La biodiversit mise en quations ou presque 69

Sylvie Mlard, professeur lcole polytechnique

Prdire lvolution dune population animale sur une longue priode,
connatre le fonctionnement dun cosystme, comprendre lavantage de la
reproduction sexue pour la survie des espces les problmes issus de la
biodiversit sont complexes et leur rsolution fait appel des outils math-
matiques sophistiqus.
After years, I have deeply regretted
that I did not proceed far enough at
least to understand something of the
great leading principles of mathe-
matics : for men thus endowed seem
to have an extra-sense.
(Les annes passant, jai profon-
dment regrett de ne pas tre all
assez loin pour comprendre quelques
aspects des principes essentiels des
mathmatiques : car les hommes
dots dun tel entendement semblent
possder un sixime sens.)
Charles Darwin,
Autobiography
Il peut sembler tonnant dassocier les
mathmatiques, vues souvent comme
une succession de formules fges, et la
biodiversit, associe la vie fourmillante
des cosystmes. Pourtant, la complexit
extrme qui apparat ds que lon se penche
sur la biodiversit justife lintrt des
mathmatiques et des mathmaticiens pour
ce domaine. Lenjeu est de simplifer intelli-
gemment les phnomnes pour pouvoir
les mettre en quations et construire ainsi
des modles mathmatiques novateurs. Le
but est de pouvoir en dduire des quanti-
ts calculables telles que, par exemple, le
temps dextinction dune espce, lestima-
tion dune abondance despce, la vitesse
dinvasion dun parasite ou encore de
dvelopper des algorithmes de simulation
qui sont des outils dexprimentation tho-
La biodiversit mise
en quations
ou presque
70 Mathmatiques, lexplosion continue
rique indispensables pour prdire certains
comportements. Cest vrai en particulier
pour les trs grandes chelles de temps de
lvolution, pour lesquelles les observations
nexistent pas. Les simulations sont aussi
un support visuel qui facilite les changes
scientifques avec les biologistes. La mod-
lisation peut enfn servir construire des
outils statistiques permettant de prdire et
quantifer diffrents scnarios de la biodi-
versit au vu des donnes observes.
Au XIX
e
et dbut du XX
e
sicle, de nombreux
modles, principalement dterministes,
cest--dire pour lesquels une mme cause
provoque toujours le mme effet, ont t
dvelopps pour tudier la dynamique
des populations (Malthus, Verhulst, Lotka,
Volterra). Dautres modles plus proba-
bilistes, cest--dire faisant intervenir le
hasard, ont galement t proposs, pour
tudier la gntique des populations (Fisher,
Haldane, Wright). Dans les dernires
dcennies, les biologistes se sont large-
ment concentrs sur la biologie molculaire
et sur la formidable masse de donnes que
les nouvelles technologies leur ont permis
dobtenir. Les mthodes de squenage ont
apport beaucoup dinformation quil a fallu
trier, classifer, ordonner et analyser. Forts
de ces donnes, les biologistes ressentent
de nouveau la ncessit de crer des
modles pour leur donner une cohrence et
en dduire des prdictions sur les compor-
tements biologiques et cologiques.
La complexit des problmes issus de
la biodiversit ncessite donc des outils
mathmatiques sophistiqus. Rciproque-
ment, les mathmaticiens vont puiser dans
ces problmes une motivation et une ins-
piration pour crer de nouveaux modles
et thormes dune grande richesse, qui
permettront de comprendre certains phno-
mnes cologiques.
Quelques problmatiques
dcologie
Voici quelques exemples de questions
poses par les cologues et auxquelles les
mathmaticiens sefforcent de donner des
lments de rponses :
Quel est le comportement dune popula-
tion en temps long ? Va-t-elle se stabiliser
ou steindre ? Si elle steint, quel sera le
temps dextinction ?
Les espces cohabitent et interagissent
dans une comptition pour les ressources,
dans un rseau hte-parasite ou une
chane alimentaire, ou au contraire coo-
prent pour leur survie. Comment ces
rseaux voluent-ils ?
Quel est limpact de la migration et de
la fragmentation de lhabitat sur la biodi-
versit ?
Quel est lavantage de la reproduction
sexue pour la biodiversit et la survie
des espces ? En effet, mme si la repro-
duction sexue apporte de la variation
gntique par recombinaison, nourrir les
mles, rechercher des partenaires, sex-
poser la prdation pendant lacte sexuel
sont des arguments qui rendent plus favo-
rable la reproduction asexue.
La biodiversit mise en quations ou presque 71
Quel est limpact des variations de lenvi-
ronnement sur la biodiversit ?
Quel est le lien entre lADN des popula-
tions, leurs interactions et leur volution ?
La notion despce
et les modles probabilistes
Pour comprendre la biodiversit, il faut
commencer par comprendre ce quest une
espce.
La notion despce a volu au cours du
temps. Dj, Maupertuis (1698-1759),
mathmaticien et naturaliste, soulignait
lapparition au hasard de mutants qui se
dveloppent et forment une nouvelle popu-
lation : Nous voyons paratre des races de
chiens, de pigeons, de serins qui ntaient
point auparavant dans la nature. Ce nont
t dabord que des individus fortuits ; lart
et les gnrations rptes en ont fait des
espces. Dans luvre de Lamarck (1744-
1829), limage linaire de la grande chane
des tres est remplace par un arbre buis-
sonnant . Finalement, dans son fameux
ouvrage On the origin of species by natu-
ral selection, Darwin (1809-1882) introduit
lide de slection naturelle et darbre des
espces, avec disparition de certaines
espces par slection des plus adaptes,
et apparition de nouvelles, telles les diff-
rentes espces de pinsons quil met en vi-
dence sur les les Galapagos.
Figure1. Arbre des espces, avec disparition de certaines espces et apparition de nouvelles,
daprs C. Darwin, On the origin of species by means of natural slection.
72 Mathmatiques, lexplosion continue
Cest cette dynamique de la biodiversit
que lon souhaite mieux apprhender,
grce des modles mathmatiques et en
particulier des modles probabilistes qui
prennent en compte les naissances et les
morts alatoires des individus et que lon
appelle de manire gnrique processus de
branchement ou processus de naissance et
mort. Le prototype en est le processus de
Galton-Watson (voir encadr). Il peut per-
mettre de calculer la probabilit dextinction
dune espce.
Une dmarche inverse, que le squenage
de lADN a beaucoup stimule, consiste
reconstruire lhistoire de vie dune popula-
tion. tant donn un groupe dindividus,
quelle poque se situait leur plus rcent
anctre commun ? Comment retrouver les
lignes ancestrales des individus ? Cette
dmarche est celle des gnticiens des
populations et a conduit au modle de
Wright-Fisher (voir encadr).
Cette dualit entre la dynamique des popu-
lations au cours du temps et la reconstruc-
tion des gnalogies permet ainsi destimer
la biodiversit passe en fonction des rela-
tions de parent des espces actuelles.
Des modles construits
sur les comportements
individuels et leurs
interactions cologiques
Les modles cits prcdemment sont
mathmatiquement trs simples. Mme
si les processus de Galton-Watson et les
modles de Wright-Fisher jouent un rle
fondamental leur simplicit permettant
de faire des calculs et de donner certaines
rponses quantitatives ils ne permettent
pas de prendre en compte la diversit gn-
tique et les interactions cologiques. Aussi,
les recherches actuelles des biologistes
thoriciens et des mathmaticiens ont pour
but dintroduire de la diversit gntique
(ADN) et de linteraction (comptition, coo-
pration, prdation) dans les paramtres
dmographiques des modles.
Les recherches actuelles ont
pour but dintroduire de la
diversit gntique et de linte-
raction.
Les modles les plus anciens introduisant
de la comptition sont des modles dter-
ministes dcrivant le comportement de
grandes populations. Le plus clbre est
l quation logistique, qui dcrit la dyna-
mique de la taille dune population :
n

(t) = n(t)(b cn(t))

1
Dans cette quation, le paramtre b dcrit
le taux de croissance de la population et c
mesure la comptition entre deux individus
pour le partage des ressources. Pour des
temps t trs grands, cette taille se stabilise
sur la valeur limite b/c, appele capacit
de charge. Si la population comporte des
individus de plusieurs types, elle est alors
dcrite par un systme dquations. Dans le
modle de proies-prdateurs par exemple,
si n
1
(t) et n
2
(t) sont le nombre de proies
et de prdateurs au temps t, alors on peut
crire les quations :
La biodiversit mise en quations ou presque 73
n

1
(t) = a n
1
(t) b n
1
(t) n
2
(t)
1
n

2
(t) = c n
2
(t) + d n
1
(t) n
2
(t)
1
On observe alors un comportement cycli-
que de ces dynamiques.
Dans le cas dun continuum de types (la
taille la naissance, lge la maturit),
la dynamique dune grande population sera
dcrite par des quations plus compliques
(quations aux drives partielles ou int-
gro-diffrentielles) reliant les types des indi-
vidus et le temps.
Ces modles dterministes sont des
modles macroscopiques (cest--dire
quils considrent le comportement global
dun ensemble dindividus) et ne prennent
pas en compte les comportements indivi-
duels, ni les naissances alatoires dindivi-
dus mutants. Ils ne sont pas reprsentatifs
des comportements des petites populations
pour lesquels les fuctuations alatoires sont
essentielles. Ils ne peuvent pas non plus
rendre compte de toutes les chelles de
temps auxquelles lon peut tre confront :
par exemple le lien entre lchelle colo-
gique (les temps de naissance et de mort
des individus) et celle de lvolution (appari-
tion et fxation des mutations). Pour pouvoir
intgrer ces vnements au modle, il est
important de revenir une description du
comportement alatoire de chaque individu
en prenant en compte ses propres caract-
ristiques. Les modles probabilistes sont
alors des gnralisations du processus de
Galton-Watson.
Exemple dune population
caractrise par la taille
des individus la naissance
Dans cet exemple, les individus sont carac-
triss par leur taille x la naissance, qui
varie par exemple entre 0 et 4. Le temps
quun individu de taille x met se repro-
duire est une variable alatoire de moyenne
b(x). On peut supposer par exemple que
b(x) = 1/(4 x), ce qui traduit le fait quun
grand individu dpense beaucoup dnergie
se nourrir et en a moins pour se reproduire.
A chaque reproduction, lindividu transmet
hrditairement son type x, mais il arrive
que son descendant mute en un individu de
type y. Ce dernier va se reproduire et crer
ensuite sa propre sous-population de type y.
Les mutations introduisent ainsi de la varia-
bilit gntique dans le modle. Par ailleurs,
la mort de lindividu dpend de ses propres
paramtres gntiques, mais aussi de la
comptition pour les ressources quil subit
de la part de ses congnres. Par exemple,
un individu de type y > x consommera plus
de ressources, au dpend de celui de trait
x qui va ainsi voir ses possibilits de survie
samoindrir.
La slection naturelle, qui va permettre la
population de sadapter et entrainer son vo-
lution, est donc le rsultat dun compromis
entre le fait de favoriser les petits individus
pour accrotre leurs capacits de reproduc-
tion et celui de favoriser les gros individus
pour leur permettre dtre plus forts dans
la comptition pour les ressources. Cest
ce type doptimisation volutive que les
mathmaticiens cherchent comprendre
74 Mathmatiques, lexplosion continue
ainsi que les mcanismes mathmatiques
qui peuvent expliquer lapparition de nou-
velles espces.
Le modle dcrit ci-dessus peut expliquer
la diversit des pinsons de Darwin tra-
vers la taille de leur bec. La fgure ci-des-
sous montre une simulation du modle (voir
fgure 2) qui explique lapparition de quatre
espces partir dune espce unique, dans
une trs longue chelle de temps.
Il est bien sr totalement illusoire de vouloir
rduire la biodiversit de simples qua-
tions, mais les modles mathmatiques
peuvent fournir un nouvel angle dtude et
un point de vue dpassionn et objectif des
cosystmes.
Figure2. Simulation du modle des pinsons de Darwin.
La biodiversit mise en quations ou presque 75
Le processus
de Galton-Watson
Le processus de Galton-Watson est une
suite de variables alatoires (Z
n
) dcrivant
lvolution dune population qui, chaque
gnration, se reproduit alatoirement. Si
Z
n
est la taille de la population la n
ime

gnration, alors Z
n+1
= X
1
+ + X
Zn
, o
X
i
est le nombre denfants du i
me
indi-
vidu. Les variables X
i
ont toutes la mme
loi X, et en particulier le nombre moyen
m denfants par individu est constant.
La probabilit dextinction est alors obte-
nue comme limite dune suite rcurrente
(dont le terme gnral donne la probabi-
lit dextinction la gnration n), et est
solution de lquation g(p) = p, o g(s) est
la moyenne de s
X
. On peut montrer que si
m est un nombre suprieur 1, la popu-
lation peut exploser exponentiellement,
alors que si m est infrieur ou gal 1,
la population va steindre. Par exemple,
sachant que le nombre moyen des petits
de baleines noires est estim 0,976 et
que labondance des femelles tait esti-
me 150 en 1994, on peut montrer par
ce modle quil y a 99% de chances pour
que ces baleines aient totalement disparu
en 2389.
Figure3. Une ralisation du processus de Galton-Watson.
76 Mathmatiques, lexplosion continue
Le modle de Wright-Fisher
Dans ce modle, la taille de la population N est constante et, chaque gnration,
chaque individu choisit son anctre uniformment au hasard dans la gnration pr-
cdente. Ainsi la probabilit que deux individus aient le mme parent est 1/N, qui tend
vers 0 quand N tend vers linfni. Il faut donc changer lchelle de temps pour observer
les gnalogies pour une grande population et prendre des temps de gnration pro-
portionnels N. Dans ce cas, on construit un objet limite appel coalescent de Kingman
qui est un objet gomtrique probabiliste dcrivant les lignes ancestrales.
Figure 4. Le coalescent de Kingman comme limite d chelle darbres gnalogiques
(daprs B. Mallein, Culture Math, ENS Ulm, 2011)
Pour aller plus loin
Bacaer N., (2008). Histoires de mathma-
tiques et de populations. Le sel et le fer,
Cassini.
Haccou P., Jagers P., Vatutin V.A., (2005).
Branching Processes : Variation, growth
and extinction of populations, Cam-
bridge University Press.
Istas J., (2000). Introduction aux modlisa-
tions mathmatiques pour les sciences
du vivant. Springer.
Mallein B., (2011). Gnalogie de popula-
tions : le coalescent de Kingman, Culture
Math, ENS Ulm.
ht tp: / / www. math. ens.fr/ cul turemath/
articles-ens/mallein11/coalescent-de-king-
man.html
Tangente Hors srie n 42 (2011). Math-
matiques et biologie Lorganisation du
vivant.
Darwin online
ht t p: / / dar wi n- onl i ne. or g. uk / content /
f r a m e s e t ? p a g e s e q = 6 0 & i t e -
mID=F1497&viewtype=side