Fisiologia Vegetal

Aula 3- Fotossntese: consideraes

fisiolgicas e ecolgicas
Aula preparada pelo
Prof. JPhilippe Bucher
Fisiologia Vegetal - UnB 2007-I
Estas aulas, apresentadas em Microsoft PowerPoint, so atualizadas
semestralmente, incluindo uma reviso terica, textual e diagramao do
contedo. Apresente sugestes e incorrees.
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sero sanadas no momento indagado, mas sero pesquisadas e retomadas
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professor em comum acordo com a turma.
H material nas copiadoras Henrique e Pedagogia (pasta Fisiologia
Vegetal prof. Philippe) desde o incio do Mdulo II. Aconselhamos no
estudar apenas em vspera de prova.
Fisiologia Vegetal
Fotossntese: consideraes
fisiolgicas e ecolgicas
Projeto Plantas do Futuro, 2005
MMA/EMBRAPA
Fisiologia Vegetal
A fotossntese foliar depende
Suprimento de CO
2
ao stio ativo da rubisco
Sntese de NADH e de ATP, que dependem das reaes
fotoqumicas e da disponibilidade de luz
Atividade de carboxilao da RuBP, que tambm possui a funo
de oxigenase
Sntese da prpria RuBP, controlada pelo ciclo C
3
.
Fisiologia Vegetal
Os diferentes mecanismos fotossintticos tem implicaes
ecolgicas significativas tendo sido selecionado ao longo do
processo evolutivo por conferir vantagens adaptativas especiais em
condies ambientais adversas Kerbauy, 2003
Fisiologia Vegetal
Fot
lq
= Fot
Bruta
(R + Fot
R
)
IRGA Infra Red Gas Analyser
FotBruta- capacidade carboxilativa total
das folhas em determinada condio,
retirando CO
2
do ar para a formao dos
carboidratos (C3)
R- Respirao
Fot
Res
- Fotorrespirao
Bucher, 2007
Fisiologia Vegetal
Fot
lq
= Fot
Bruta
(R + Fot
R
)
Quando a fotossntese ocorre o CO
2
consumido na atmosfera intrafoliar
reposto pelo CO
2
atmosfrico
atravs de difuso.
Sob dficit hdrico quanto maior a
deficincia de gua menor o grau de
abertura estomtica para reduzir a
perda dgua. Desta forma a planta
mantm um mnimo de equilbrio
hdrico. Contudo, maior ser a
resistncia a entrada de CO
2
atmosfrico.
As plantas C4 apresentam nos
espaos intercelulares do mesfilo
foliar saturao de CO
2
intrafoliar
inferior (100 l l
-1
) comparado com
as plantas C3, cuja concentrao
alcanada com cerca de 250 l l
-1
.
A PEPcase no caso das plantas C4
muito mais eficiente na carboxilao,
alm da atividade da RUBISCO ser
direcionada para a carboxilao
atravs da prpria concentrao de
CO
2
, muito maior junto Rubisco das
plantas C4, inibindo a fotorrespirao.
Fotossntese e eficincia
do uso de gua (EUA)
Fisiologia Vegetal
Fotossntese e eficincia do uso de gua
A eficincia do uso de gua (EUA) corresponde a razo entre a quantidade de
CO
2
assimilada e a quantidade de gua transpirada pela planta:
EUA = mol CO
2
fixado m
-2
s
-1
ou = massa seca produzida (g)
mol H
2
O transpirada m
-2
s
-1
Kg de gua transpirada
Plantas C3= 1 a 3 g CO
2
/Kg H
2
O (menos eficiente)
C4= 2 a 5 g CO
2
/Kg H
2
O
MAC= 6 a 30 g CO
2
/Kg H
2
O (mais eficiente)
Fisiologia Vegetal
As plantas C4 possuem um baixo ponto de compensao de CO
2
(<5l l-1), o que
significa que a fotossntese lquida ocorre com uma baixa concentrao de CO
2
.
Mesmo que a condutncia estomtica seja em dado momento bastante reduzida
em plantas C4, a assimilao de CO
2
permite que as plantas C4 promovam a
fotossntese com um mnimo de perda dgua.
As plantas C3 por sua vez no possuem a mesma estratgia de realizar a
fotossntese sob pouca transpirao. Sua fotossntese limitada na medida que a
resistncia estomtica aumenta.
O mecanismo concentrador de CO
2
e a regulao estomtica noturna minimiza
as perdas de gua por transpirao nas plantas MAC. Nestas plantas a atividade
da PEP carboxilase garantida no perodo noturno no qual a difuso de CO
2
ocorre em funo do estmato aberto em um ambiente com baixo gradiente de
presso de vapor entre o mesfilo foliar e a atmosfera.
As plantas C4 e MAC so mais adaptadas a ambientes com limitaes em
relao a disponibilidade de gua. A assimiliao de CO
2
realizada em
condies hdricas adversas, com maior controle da abertura estomtica.
Fisiologia Vegetal
Respostas fotossintticas luz
A intensidade luminosa pode ser medida em funo da taxa de fluncia de
ftons. As taxas influenciam nas medidas da assimilao de CO
2
dentro de cada
grupo fotossinttico. Deste modo, possvel obter curvas de dose-resposta para
cada grupo de planta, C3 e C4, com valores caractersticos.
Na medida em que a intensidade luminosa aumenta, diminui a taxa de liberao
de CO
2
foliar, proveniente da respirao ou da fotorrespirao, bem como o
aumento da fixao do CO
2
pela fotossntese
Ponto de compensao definido como o valor cuja fotossntese lquida igual
a 0, ou seja, a taxa de fluncia de ftons resulta em um valor de fotossntese
lquida igual a 0:
PCL- Ponto de Compensao Luminoso (Fot
liq
= 0)
Em baixas intensidades de luz a fotorrespirao baixa, aumentando
proporcionalmente com a continuidade do aumento da taxa de fluncia de ftons.
Contudo, com o aumento da intensidade luminosa a fotossntese bruta passa a
aumentar mais rpido em comparao com a fotorrespirao e a respirao.
Fisiologia Vegetal
Quando as temperaturas so inferiores a 30 C as plantas C3 apresentam
maior eficincia quntica, que relaciona a quantidade de CO
2
assimilado com a
quantidade de ftons absorvidos:
No de moles de CO2 fixado
Eficincia quntica = _________________________
No de moles de ftons absorvido
A fixao de CO
2
atravs da via C4 tem um custo energtico superior ao da
via C3, em temperaturas abaixo de 30 C e intensidade luminosa abaixo de 200
a 500 mol ftons m
-2
s
-1
. Valores de irradincia superiores a 1000 mol ftons
m
-2
s
-1
no acarretam em taxas de fotossntese mais altas para as plantas C3.
A partir do momento em que o valor da intensidade luminosa permance estvel
conhecido como ponto de saturao de luz:
PSL- Ponto de Saturao de Luz
Respostas fotossintticas luz
cont.
Fisiologia Vegetal
A fotossntese das plantas C4 pode assumir valores crescentes com taxas
mximas de fluncia de ftons da ordem de 2000 mol ftons m
-2
s
-1
Plantas C3 podem apresentar ainda rendimento fotossinttico elevado
semelhante ao das plantas C4 em condies de alta irradincia, quando a
atmosfera apresenta reduzida concentrao de O
2
(2%) ou elevada
concentrao de CO
2
(0,07%). A fotorrespirao* diminui o rendimento
fotossinttico nas plantas C3 atravs da competio entre O
2
e CO
2
pelo
mesmo stio ativo da RUBISCO.
Respostas fotossintticas luz
cont.
*Fotorrespirao- Enquanto a respirao ocorre no citoplasma e nas mitocndrias a
fotorrespirao ocorre apenas durante o perodo luminoso atravs dos cloroplastos,
peroxisomos e mitocondria. A enzima rubisco, que na fotossntese possui a funo de
incoporar CO
2
, tambm uma oxigenase. Desta maneira, pode tambm descarboxilar (liberar
CO
2
). Isto ocorrer de acordo com a quantidade de luz disponvel.
Fisiologia Vegetal
Resposta fotossinttica temperatura foliar
Altas temperaturas foliares possuem correlao direta com elevados nveis de
de irradincia.
Folhas de plantas C4 apresentam temperaturas timas na faixa de 30 a 40
o
C
Em folhas de plantas C3 a assimilao de CO
2
atinge valores mximos na
faixa de 20 a 30
o
C
Temperaturas inferiores a 30
o
C as plantas C3 superam o desempenho
fotossinttico das plantas C4, e abaixo de 20
o
C as plantas C4 diminuem ainda
mais.
Em temperaturas superiores a 30-35 C a assimilao de CO
2
de plantas C3
decresce muito rapidamente em contraste com plantas C4. Estas por sua vez
podem suportar temperaturas foliares de at 40 a 50 C sem danos
fotossntese.
Plantas C4 costumam apresentar temperaturas mais elevadas para a realizao
da fotossntese do que as plantas C3
Fisiologia Vegetal
Unidades de quantificao da luz
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Luzes colimada e difusa
em 45
T
a
i
z

&

Z
e
i
g
e
r
,

2
0
0
3
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Folha
dicotilednea
Difuso luminosa- fenmeno de reflexo e refratao da luz, tornando-a aleatria
quanto a sua direo de movimento
Bucher, 1999
Bucher, 1999
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Taiz & Zeiger, 2003
Bibliografia
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Lehninger, A. L.; Nelson, D.L. & Cox, M.M. Princpios de bioqumica. 4 ed.,
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Raven, P.H.; Evert, R.F. & Eichhorn, S. Biologia Vegetal. 6 ed. Guanabara
Koogan. 2001.
Salisbury, F.B. & Ross, C. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont.
1992.
Taiz, L. & Zeiger, E. Fisiologia Vegetal. Benjamin Cummings, Redwood City.
2003.
Kerbauy, 2003
Taiz & Zeiger, 2003
Fisiologia Vegetal
Lehninger et al., 2005