O OLHO

1) Introduo
- a viso um sentido notvel.
- no fundo do olho, encontra-se a retina, que contm fotorreceptores
especializados na converso de energia luminosa em atividade neural.
. a retina uma poro do encfalo.
. cada olho tem duas retinas superpostas, uma especializada em baixos
nveis de iluminao e outra especializada em altos nveis de iluminao e na
deteco da cor.
. a retina especializada na deteco de diferenas na intensidade de
luz que cai sobre diferentes pores dela.
. o processamento de imagens ocorre na retina muito antes de qualquer
informao visual atingir o resto encfalo.
. ax!nios dos neur!nios retinais re"nem-se em feixe nos nervos #pticos,
que distribuem a informao visual, na forma de potenciais de ao, a
diversas estruturas enceflicas que realizam variadas funes.
. a caracterstica mais #bvia da retina so os vasos sanguneos em sua
superfcie, que se originam da papila #ptica.
. no centro de cada retina h a mcula l"tea, dedicada $ viso central.
. diferenas da mcula l"tea e da retina% a mcula uma regio mais
escura, com um aspecto amarelado e no possui vasos sanguneos,
enquanto a retina possui vasos que se originam de uma regio circular clara.
. a f#vea marca o centro da retina e nela a retina mais delgada do que
em qualquer outro lugar.
. a parte da retina que se situa mais pr#xima ao nariz com relao $
f#vea chamada de nasal, e a parte que se situa mais pr#xima $s temporas
chaamada de temporal& a parte da retina acima da f#vea chamada de
superior, e a parte abaixo, de inferior.
-
2) Propriedades da luz
- o sistema visual utiliza a luz para formar imagens.
- apenas a radiao eletromagntica com comprimentos de onda entre '(( e
)(( nm visvel para o olho humano sem auxlio de instrumentos.
. nesse espectro visvel, diferentes comprimentos de onda aparecem
como diferentes cores.
- a reflexo causada pela luz que incide sobre uma superfcie e retorna
dentro do mesmo meio.
. a maior parte do que vemos luz refletida a partir de ob*etos em nosso
ambiente.
- a absoro a transfer+ncia de energia da luz para uma partcula ou
superfcie.
. superfcies de cor preta absorvem a energia de todos os comprimentos
de onda da luz visvel.
. alguns compostos absorvem a energia da luz dentro de certos limites
de comprimentos de onda e, ento, refletem os demais comprimentos de
onda.
- as imagens formam-se no olho por refrao, isto , a modificao que pode
ocorrer na direo de raios de luz quando esses passam de um meio
transparente para outro.
- o olho um #rgo especializado para a deteco, localizao e anlise da
luz.
- a pupila a abertura que permite que a luz entre no olho e alcance a retina.
. ela cercada pela ris.
- a ris origina a cor dos olhos.
. ela contm dois m"sculos que podem alterar o tamanho da pupila.
- a pupila e a ris so cobertas pela superfcie vtrea transparente externa do
olho, a c#rnea.
- a c#rnea est em continuidade com a esclera.
- a esclera constitui o ,branco dos olhos,e forma a resistente parede do globo
ocular.
. inseridos na esclera esto tr+s pares de m"sculos% os m"sculos extra-
oculares, que movimentam o globo ocular dentro das #rbitas.
. esses m"sculos normalmente no so visveis, pois localizam-se atrs
da con*untiva.
- o nervo #ptico, reunindo os ax!nios da retina, sai do olho em sua parte
posterior, atravessa a #rbita e alcana o encfalo em sua base.
- a c#rnea no apresenta vasos sanguneos e nutrida pelo fluido situado por
detrs dela, o humor aquoso.
- o cristalino uma estrutura transparente localizada por detrs da ris.
. suspenso por ligamentos que se ligam aos m"sculos ciliares, os quais
conectam-se $ esclera e formam um anel dentro do olho.
. mudanas no formato do cristalino permitem que nossos olhos a*ustem
o foco para diferentes dist-ncias visuais.
. ele tambm divide o interior do olho em dois compartimentos contendo
fluidos ligeiramente diferentes% o humor aquoso, o fluido aquoso que se
situa entre a c#rnea e o cristalino, e o humor vtreo, mais viscoso e
gelatinoso, situa-se entre o cristalino e a retina& sua presso mantm esfrico
o globo ocular.
3) Formao da imagem pelo olho
- o olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por ob*etos no ambiente e os
focaliza sobre a retina para formar imagens.
- a focalizao dos ob*etos envolve os poderes de refrao combinados da
c#rnea e do cristalino.
- a c#rnea, e no o cristalino, a lente responsvel pela maior parte do poder
de refrao de seus olhos.
- a c#rnea deve ter poder de refrao suficiente para focalizar a luz sobre a
retina, na parte posterior do olho.
- refrao pela c#rnea
. os raios de luz que atingem a superfcie do olho a partir de uma fonte
distante so praticamente paralelos, de forma que, para serem focados sobre
a retina, devem sofrer um curvamento pelo processo de refrao.
. lembre-se que, $ medida em que a luz atravessa um meio onde sua
velocidade diminuida, sua direo ser desviada, aproximando-se da
normal. .ssa precisamente a situao quando a luz atinge a c#rnea e
passa do ar para o humor aquoso.
. a dist-ncia da superfcie refratora at o ponto onde os raios de luz
paralelos convergem chamada dist-ncia focal.
. o poder refrator depende da diminuio da velocidade da luz na
interface ar-c#rnea.
. se substitussemos o ar por um meio que se*a atravessado pela luz
com aproximadamente a mesma velocidade com que ela atravessa o olho, o
poder refrator da c#rnea seria eliminado /ex% essa a razo pela qual as
coisas parecem borradas quando abrimos os olhos sob a gua& a interface
gua-c#rnea incapaz de produzir a focalizao de uma imagem. 0ma
mscara de mergulho restaura a interface ar-c#rnea e, consequentemente, o
poder refrator do olho1.
- acomodao pelo cristalino
. embora a c#rnea realize a maior parte da refrao do olho, o cristalino
contribui para a formao de uma imagem ntida de um ponto distante.
. o cristalino est envolvido na formao de imagens claras e ntidas de
ob*etos pr#ximos.
. a medida em que os ob*etos se aproximam, os raios de luz oriundos de
um determinado ponto no podem mais ser considerados paralelos.
. esses raios divergem e um poder de refrao maior necessrio para
focaliz-los na retina.
. esse poder adicional de focalizao fornecido pela mudana no
formato do cristalino, um processo chamado de acomodao.
. resumidamente% ob*etos pr#ximos necessitam de um maior poder de
refrao, o que se obtm com um cristalino mais arredondado, para isso, ele
se acomoda.
. durante a acomodao, os m"sculos ciliares se contraem e engrossam,
tornando menor a rea dentro do m"sculo e diminuindo a tenso nos
ligamentos suspensores. 2onsequentemente, o cristalino, devido a sua
elasticidade natural, torna-se mais arredondado. .sse arredondamento
aumenta a curvatura do cristalino, aumentando, dessa forma, seu poder de
refrao.
. por sua vez, o relaxamento dos m"sculos ciliares aumenta a tenso
nos ligamentos suspensores, o que tem efeito de distender o cristalino, que
assuma uma forma mais achatada.
- o reflexo pupilar da luz direta
. esse reflexo envolve conexes entre a retina e os neur!nios do tronco
enceflico que controlam os m"sculos que contraem a pupila.
. uma propriedade interessante desse reflexo que ele consensual,
isto , se a luz atingir apenas um olho, provocar a constrio das pupilas de
ambos os olhos.
- o campo visual
. mantendo o olho fixo em um ponto, os pontos a partir dos quais se v+
algo marcam o limites do campo visual.
. a extenso do espao que pode ser visto por um olho.
. o campo visual esquerdo tem sua imagem formada no lado direito da
retina, e o campo visual direito tem sua imagem formada no lado esquerdo da
retina.
- acuidade visual
. a capacidade do olho de distinguir entre dois pontos pr#ximos.
. depende de diversos fatos, em especial do espaamento dos
fotorreceptores na retina e da preciso da refrao do olho.
4) Anatomia miros!pia da retina
- a via mais direta para o fluxo da informao visual parte dos fotorreceptores
rumo $s clulas bipolares e, da, para as clulas ganglionares.
. as clulas ganglionares disparam potenciais de ao em resposta $ luz
e esses impulsos se propagam, via nervo #ptico, para o resto encfalo.
. o processamento na retina influenciado por dois outros tipos
celulares% clulas horizontais que recebem aferentes dos fotorreceptores e
pro*etam neuritos lateralmente para influenciar as clulas bipolares vizinhas e
os fotorreceptores, e clulas amcrinas que recebem aferentes das clulas
bipolares e pro*etam lateralmente para influenciar clulas ganglionares
vizinhas, clulas bipolares e outras clulas amcrinas.
. informaes acerca da luz fluem dos fotorreceptores para as clulas
bipolares e, ento, para as clulas ganglionares, as quais pro*etam ax!nios
para fora do olho por meio do nervo #ptico.
. clulas horizontais e amcrinas modificam as respostas das clulas
bipolares e ganglionares por meio de conexes laterais.
- lembrar% as unicas clulas sensveis $ luz na retina so os fotorreceptores&
as clulas ganglionares so a "nica fonte de sinais de saida da retina.
- a organizao laminar da retina
. a retina apresenta uma organizao laminar, isto , as clulas esto
organizadas em camadas.
. a camada mais interna a camada de clulas ganglionares, que
contm os corpos celulares das clulas ganglionares.
. a seguir est a camada nuclear interna, que contm os corpos
celulares das clulas bipolares, as clulas horizontais e amcrinas.
. a camada seguinte a camada nuclear externa, que contm os
corpos celulares dos fotorreceptores.
. finalmente, temos a camada dos segmentos externos dos
fotorreceptores, que contm os elementos sensveis $ luz da retina. 3s
segmentos externos esto embebidos no epitlio pigmentar.
. entre a camada de clulas ganglionares e a camada nuclear
interna est a camada plexiforme interna, na qual se estabelecem contatos
sinpticos entre clulas bipolares, amcrinas e ganglionares.
. entre as camadas nucleares interna e externa est a camada
plexiforme externa, onde os fotorreceptores estabelecem contatos sinpticos
com clulas bipolares e horizontais.
. resumidamente% camada de clulas ganglionares -4 camada
plexiforme interna -4 camada nuclear interna -4 camada plexiforme externa -4
camada nuclear externa -4 camada de segmentos externos dos
fotorreceptores -4 epitlio pigmentar.
. a luz deve atravessar o humor vtreo, as clulas ganglionares e
bipolares antes de atingir os fotorreceptores.
. uma vez que as clulas retinianas que ficam no percurso da luz at os
fotorreceptores so relativamente transparentes, a distoro da imagem, $
medida que a luz as atravessa, mnima.
. epitlio pigmentar% situado lobo abaixo dos fotorreceptores com seu
papel crtico na manuteno dos fotorreceptores e fotopigmentos. .le
tambm absorve qualquer luz que atravesse completamente a retina,
minimizando assim a reflexo da luz no fundo do olho, o que borraria a
imagem.
- a estrutura de um fotorreceptor
. a converso da radiao eletromagntica em sinais neurais ocorre nos
fotorreceptores na parte posterior da retina.
. cada fotorreceptor apresenta quatro regies% um segmento externo, um
segmento interno, um corpo celular e um terminal sinptico.
. o segmento externo contm uma pilha de discos membranosos.
. fotopigmentos sensveis $ luz, localizados nas membranas desses
discos, absorvem luz, determinando, dessa forma, alteraes no potencial de
membrana do fotorreceptor.
. os fotorreceptores do tipo bastonete apresenta um segmento externo
longo e cilndrico contendo muitos discos.
. os fotorreceptores do tipo cone apresentam um segmento externo mais
curto e que gradualmente diminui de espessura, contendo um menor n"mero
de discos membranosos.
. em um ambiente com iluminao noturna, isto , em condies
escot#picas, apenas os bastonetes contribuem para a viso /5 os bastonetes
tornam possvel a viso em situaes de baixa luminosidade1.
. por outro lado, em ambientes com iluminao diurna, ou se*a, em
condies fot#picas, so os cones que realizam a maior parte do trabalho /5
os cones somente funcionam com boa iluminao1.
. bastonetes e cones diferem tambm em outros aspectos. 6odos os
bastonetes cont+m o mesmo fotopigmento, mas h tr+s tipos de cones, cada
qual com um pigmento diferente. .ssas variaes entre os pigmentos fazem
com que os diferentes cones se*am sensveis a diferentes comprimentos de
onda da luz.
- diferenas regionais na estrutura da retina
. em geral, a retina perifrica possui muito mais bastonetes do que
cones.
. nessa regio, tambm h uma alta relao de fotorreceptores para
clulas ganglionares.
. o efeito combinado desse arran*o que a retina perifrica mais
sensvel a luz pois bastonetes so especializados para baixa intensidade
luminosa e h mais fotorreceptores fornecendo informao para uma mesma
clula ganglionar.
. os cones so encontrados principalmente na retina central.
. os bastonetes esto ausentes na f#vea e so encontrados
principalmente na retina perifrica.
. na retina central, relativamente poucos fotorreceptores transmitem
informao diretamente para uma clula ganglionar.
. na retina perifrica, muitos fotorreceptores fornecem sinais para uma
clula ganglionar.
. esse aran*o torna a retina perifrica mais capacitada para detectar
luzes fracas, enquanto a retina central est mais capacitada para a viso de
alta resoluo.
. a retina perifrica relativamente incapaz de discernir detalhar finos
sob a luz do dia. 7sso ocorre porque a viso durante o dia requer cones e
porque uma boa acuidade visual requer que a razo entre fotorreceptores e
clulas ganglionares se*a baixa.
. a regio da retina mais altamente especializada para a viso de alta
resoluo a f#vea.
. a f#vea aparece como uma depresso na retina. .ssa apar+ncia lhe
conferida pelo deslocamento lateral de clulas acima dos fotorreceptores,
permitindo que a luz atin*a os fotorreceptores sem passar pelas demais
camadas celulares da retina.
. a f#vea tambm "nica por no conter bastonetes, sendo que todos os
seus fotorreceptores so cones.
") Fototransduo
- os fotorreceptores convertem ou transduzem energia luminosa em
alteraes do potencial de membrana.
- os bastonetes excedem a quantidade de cones na retina humana.
- muito do que sabemos sobre a fototransduo nos bastonetes tambm
aplicvel para os cones.
- fototransduo nos bastonetes
. no fotorreceptor, a estimulao do fotopigmento pela luz ativa protenas
8, as quais, por sua vez, ativam uma enzima efetora que altera a
concentrao citoplasmtica de um segundo mensageiro.
. essa alterao determina o fechamento de um canal i!nicos na
membrana, e o potencial de membrana , ento, alterado.
. em completa escurido, a despolarizao causada pelo influxo
constante de 9a atravs de canais especiais no segmento externo da
membrana -4 esse movimento de cargas positivas atravs da membrana
chamado de corrente no escuro.
. os canais de s#dio t+m sua abertura estimulada /so ativados1 por um
segundo mensageiro intracelular chamado de 8:;c.
. o 8:;c produzido continuamente no fotorreceptor pela enzima
guanilato ciclase, mantendo os canais de 9a abertos.
. a luz reduz a quantidade de 8:;c, o que determina o fechamento dos
canais de 9a, e o potencial de membrana torna-se mais negativo.
. dessa forma, os fotorreceptores so hiperpolarizados em resposta
luz.
. a resposta hiperpolarizante luz iniciada pela absoro da radiao
eletromagntica pelo fotopigmento localizado nas membranas dos discos
empilhados no segmento externo dos bastonetes.
. nos bastonetes esse pigmento denominado rodopsina /pode ser
imaginada como uma protena receptora, possuindo um agonista previamente
ligado -4 a protena receptora denominada opsina1

-4 o agonista previamente ligado denominado retinal.
. a absoro de luz determina uma alterao conformacional do retinal,
de forma que a opsina ativada.
. esse processo um tipo de desbotamento, porque altera os
comprimentos de luz que a rodopsina capaz de absorver.
. o desbotamento da rodopsina estimula uma protena 8 denominada
transducina, presente no disco membranoso, e essa, por sua vez, ativa a
enzima efetora fosfodiesterase /;<.1.
. a ;<. hidroliza o 8:;c normalmente presente no citoplasma dos
bastonetes /no escuro1.
. a reduo nas concentraes de 8:;c determina o fechamento dos
canais de 9a e a hiperpolarizao da membrana.
. a amplificao do sinal% muitas molculas de protena 8 so ativadas
para cada molcula de fotopigmento, e cada enzima ;<. ativada hidroliza
mais de uma molcula de 8:;c. .ssa amplificao confere a nosso sistema
visual a capacidade de detectar at mesmo f#tons individuais, as unidades
elementares da energia luminosa.
O#$% - em um receptor acoplado $ protena 8, a ligao de um
neurotransmissor ativa protenas 8 e enzimas efetoras. .m um fotorreceptor,
a luz desencadeia um processo semelhante, utilizando a protena 8
denominada transducina.
- os fotorreceptores esto continuamente despolarizados no escuro
devido uma corrente de s#dio que entra na clula, a corrente do escuro. 3
s#dio penetra no fotorreceptor atravs de um canal ativado por 8:;c. = luz
leva a ativao de uma enzima que destr#i o 8:;c, assim cancelando a
corrente de 9a e hiperpolarizando a clula.
- a rodopsina consiste em uma protina segmentos transmembrana
chamado de opsina e de uma pequena molcula derivada da vitamina =,
chamada de retinal. 3 retinal, quando absorve luz, sofre uma mudana em
sua conformao molecular e ativa a opsina.
- no escuro, 8:;c ativa um canal de s#dio, causando uma corrente de
entrada de 9a e, consequentemente, a despolarizao da clula. = ativao
da rodopsina pela energia luminosa faz com que uma protena 8
/transducina1 troque 8<; por 86; e, por sua vez, ative a enzima
fosfodiesterase /;<.1. = ;<. hidroliza o 8:;c e cancela a corrente do
escuro.
- fototransduo nos cones
. sob a luz do sol, h uma queda dos nveis de 8:;c nos bastonetes at
um ponto em que a resposta $ luz torna-se saturada% luz adicional no mais
promove qualquer hiperpolarizao.
. a viso durante o dia depende inteiramente dos cones, cu*os
fotopigmentos necessitam de maior nvel de energia para sofrerem
desbotamento.
. o processo de fototransduo nos cones praticamente o mesmo que
aquele que ocorre nos bastonetes, a "nica diferena significativa o tipo de
opsinas dos discos membranosos dos segmentos externos dos cones -4
cada cone em nossas retinas contm uma das tr+s opsinas que conferem aos
fotopigmentos diferentes sensibilidades espectrais -4 cones ,para o azul,,
cones ,para o verde, e cones ,para o vermelho,.
.deteco de cores
. as cores que percebemos so determinadas principalmente pelas
contribuies relativas de cada tipo de cone para o sinal na retina.
. em cada ponto da retina existe um con*unto de tr+s tipos de
receptores, cada tipo apresentando sensibilidade mxima ao azul, ao verde
ou ao vermelho.
. teoria tricromtico de >oung-?elmholtz% nela o encfalo atribui
cores com base em uma comparao da leitura dos tr+s tipos de cones.
@uando todos os tipos de cones so igualmente ativos, como no caso da luz
de amplo espectro, percebemos o ,branco,. Arias formas de cegueira para
cones resultam no caso de defici+ncias de um ou mais dos tipos de
fotopigmentos dos cones.
. se os cones fossem inteiramente responsveis pela percepo da
cor, no deveramos ser capares de perceber diferenas de cores quando
eles estivessem inativos.
- adaptao ao escuro e $ claridade
. essa transio da viso diurna, com base nos cones, para a viso
noturna, com base nos bastonetes, no instant-nea.
. esse fen!meno denominado adaptao ao escuro.
. ocorre pela dilatao das pupilas que permite que mais luz penetre no
olho& pela regenerao da rodopsina para uma configurao molecular
anterior ao desbotamento e o a*uste da circuitaria funcional da retina, de
forma que mais bastonetes este*am disponveis para cada clula ganglionar.
. devido a esse grande aumento da sensibilidade, quando o olho
adaptado ao escuro retorna para um ambiente com luz brilhante, torna-se
temporariamente saturado 5 adaptao $ claridade.
. o papel do clcio na adaptao $ claridade
. a capacidade do olho de adaptar-se a mudanas na intensidade
da luz depende de alteraes na concentrao de clcio dentro dos cones.
. quando a pessoa passa de um ambiente escuro para um claro, os
cones esto inicialmente hiperpolarizados, tanto quanto possvel.
. se os cones permanecessem nesse estado, seramos incapazes
de perceber mudanas na luminosidade.
. a constrio da pupila a*uda um pouco, reduzindo a luz que entra
no olho.
. a mudana mais importante, no entando, uma mudana gradual
da membrana.
. a razo para tal ocorrer origina-se no fato de que os canais de
s#dio dependentes de 8:;c tambm admitem clcio. 9o escuro, o 2a entra
nos cones e promove um efeito inibit#rio na enzima /guanilato ciclase1 que
sintetiza o 8:;c. @uando os canais dependentes de 8:;c se fecham, o
fluxo de 2a para dentro dos fotorreceptores reduzido% como resultado, mais
8:;c sintetizado, pois sua enzima de sntese est menos inibida,
permitindo assim que os canais dependentes de 8:;c se abram novamente.
. resumidamente, quando os canais se fecham, um processo
iniciado que gradualmente os reabre, mesmo que o nvel de luminosidade
no mude. 3 clcio tambm parece afetar os fotopigmentos e a
fosfodiesterase, diminuindo suas respostas $ luz. .sses mecanismos com
base no clcio asseguram que os fotorreceptores se*am sempre capazes de
registrar mudanas relativas no nvel de luz.
&) O proessamento na retina
- apenas clulas ganglionares disparam potenciais de ao.
. todas as outras clulas na retina respondem $ estimulao com
alteraes graduais no potencial de membrana.
. a via mais direta para o fluxo de informao na retina a partir de um
fotorreceptor do tipo cone para uma clula bipolar e, da, para uma clula
ganglionar.
- transformaes na camada plexiforme externa
. os fotorreceptores liberam neurotransmissores quando despolarizados.
. o transmissor liberado pelas clulas fotorreceptoras o aminocido
glutamato.
. os fotorreceptores esto despolarizados no escuro e se tornam
hiperpolarizados com a luz.
. os fotorreceptores liberam menos neurotransmissores na presena da
luz do que no escuro -4 no escuro, o fotorreceptor despolariza e libera
neurotransmissores.
. o escuro, e no a luz, o estmulo preferido pelo fotorreceptor.
. na camada plexiforme externa, cada fotorreceptor efetua contatos
sinpticos com dois tipos de clulas retinianas% as clulas bipolares e as
clulas horizontais.
. lembre-se que as clulas bipolares estabelecem a via direta, desde os
fotorreceptores at as clulas ganglionares& clulas horizontais, por sua vez,
fornecem informao lateralmente para a camada plexiforme externa,
influenciando a atividade de clulas bipolares vizinhas e fotorreceptores.
- campos receptivos de clulas bipolares
. as clulas bipolares podem ser divididas em duas classes, com base
em suas respostas ao glutamato liberado pelos fotorreceptores.
. clulas bipolares do tipo 3BB apresentam canais de ctions ativados
por glutamato, que medeiam um clssico potencial excitat#rio p#s sinptico
/;.;C1, o qual despolariza a membrana pelo influxo de ons 9a.
. * as clulas bipolares do tipo 39 apresentam receptores acoplados a
protenas 8 e respondem ao glutamato com uma hiperpolarizao.
. cada clula bipolar recebe afer+ncias sinpticas diretas de um grupo de
fotorreceptores.
. o campo receptivo de uma clula bipolar /ou de qualquer outra clula
do sistema visual1 a rea da retina onde, em resposta $ estimulao pela
luz, ocorre uma alterao do potencial de membrana da clula.
. o campo receptivo de uma clula bipolar constitudo por duas
pores% uma rea circular de retina, que proporciona afer+ncias diretas do
fotorreceptor, chamada de centro do campo receptivo, e uma rea de retina
ad*acente, que proporciona afer+ncias via clulas horizontais, chamada de
periferia do campo receptivo.
. a resposta do potencial de membrana de uma clula bipolar $ luz no
centro do campo receptivo oposta $quela promovida pela luz na periferia
/ex% se a iluminao do centro causa despolarizao da clula bipolar /uma
resposta 391, ento a iluminao da periferia causar uma hiperpolarizao
antag!nica dessa clula. <a mesma forma, se a clula for despolarizada
quando houver uma mudana de luz para escuro no centro de seu campo
receptivo /uma resposta 3BB1, ela ser hiperpolarizada pelo estmulo escuro
quando esse for aplicado $ periferia1.
. assim sendo, diz-se que essas clulas apresentam campos receptivos
organizados como centro-periferia, com centro e periferia antag!nicos entre
si.
. a organizao dos campos receptivos em centro-periferia passa das
clulas bipolares para as ganglionares por meio das sinapeses na camada
plexiforme interna. =s conexes laterais das clulas amcrinas na camada
plexiforme interna tambm contribuem para a construo dos campos
receptivos das clulas ganglionares e para a integrao de sinais oriundos
dos cones e bastonetes que chegam $s clulas ganglionares.
') Os sinais de sa(da da retina
- a "nica fonte de sinais da retina para o resto do encfalo so os potenciais
de ao provenientes das clulas ganglionares.
- os campos receptivos das clulas ganglionares
. a maior parte das clulas ganglionares da retina apresenta a
organizao conc+ntrica de seus campos receptivos em centro-periferia.
. assim sendo, uma clula ganglionar com centro 39 ser despolarizada
e responder com uma ra*ada de potenciais de ao quando um pequeno
ponto de luz for pro*etado sobre o centro de seu campo receptivo. . da
mesma forma, uma clula com centro 3BB responder para um ponto escuro
pro*etado sobre o centro de seu campo receptivo.
. em ambos os tipos de clula, entretanto, a resposta $ estimulao do
centro cancelada pela resposta $ estimulao da periferia de cada campo
receptivo.
. a surpreendente consequ+ncia desse fato que a maior parte das
clulas ganglionares da retina no particularmente responsiva a mudanas
na iluminao que incluam, ao mesmo tempo, o centro e a periferia do campo
receptivo.
. ex% quando a sombra entra na regio da periferia do campo receptivo
sem avanar sobre o centro, ela tem um efeito de hiperpolarizar o neur!nio,
determinando uma diminuio na taxa de disparos da clula. D medida que a
sombra passa a estender-se tambm sobre o centro, no entanto, a inibio
parcial, determinada pela periferia, suplantada e a resposta da clula
aumenta. 9o entanto, quando a sombra finalmente preenche toda a periferia,
a resposta do centro novamente cancelada.
- tipos de clulas ganglionares
. distinguem-se dois tipos principais de clulas ganglionares% clulas
ganglionares do tipo :, que so grandes& clulas ganglionares do tipo ;,
menores e clulas ganglionares do tipo no-:-e-no-;.
. as clulas do tipo ; so maioria.
. clulas do tipo : podem detectar contrastes sutis sobre seus grandes
campos receptivos e provavelmente contribuem para a viso de baixa
resoluo.
. clulas do tipo ; apresentam campos receptivos pequenos, adequados
para a discriminao de detralhes finos.
. clulas do tipo ; e clulas do tipo no-:-e-no-; so especializadas
para o processamento, em separado, de informaes referentes ao vermelho-
verde e ao azul-amarelo.
. as propriedades de resposta visual das clulas do tipo : diferem
daquelas do tipo ; em vrios aspectos. .las t+m maiores campos receptivos,
conduzem potenciais de ao mais rapidamente no nervo #ptico e so mais
sensveis a estmulos com baixo contraste. =lm disso, as clulas do tipo :
respondem $ estimulao dos centros de seus campos receptivos com uma
srie rpida e transit#ria de ra*adas de potenciais de ao, enquanto que as
clulas do tipo ; respondem com uma descarga sustentada que persiste
enquanto persistir o estmulo.
. clulas ganglionares de oposio de cores% algumas clulas do tipo ; e
clulas do tipo no-:-e-no-; so sensveis a diferenas no comprimento de
onda da luz. = maioria desses neur!nios sensveis $ cor denominada
clulas de oposio de cores.
- processamento em paralelo
. nossa viso do mundo no se d com um olho, mas com dois, que
fornecem dois fluxos paralelos de informao.
. primeiro, no sistema visual central, esses fluxos so comparados para
se obter informaes acerca da profundidade, isto , a dist-ncia entre um
ob*eto e o observador.
. segundo, parece haver fluxos independentes de informao sobre os
nveis de claro e escuro originrios de clulas ganglionares com centro 39 e
centro 3BB em cada retina.
. terceiro, clulas ganglionares de ambos as variedades, 39 e 3BB,
apresentam diferentes tipos de campos receptivos e propriedades de
resposta