0embriologia Temario Completo

2012
Universidad de Murcia

Facultad de biologa

Grado en biologa

1842: Embriologa y or-
ganografa
[EMBRIOLOGA Y
ORGANOGRAFA]

Adiv al erbos

1

2

Tema 1: Evolucin y desarrollo .............................................................. 14
1 Introduccin: conceptos bsicos .......................................................................................... 14
2 Evolucin de las ideas relativas al origen, naturaleza y desarrollo del germen ................... 15
2.1 Filsofos y mdicos griegos ........................................................................................... 15
2.2 Siglos XVI y XVII ............................................................................................................. 16
2.3 Cmo evoluciona el germen para convertirse en individuo? ...................................... 17
2.3.1 La teora preformista .............................................................................................. 17
2.4 Siglo XIX, Embriologa comparada ................................................................................. 18
2.4.1 Embriologa evolutiva: Haeckel .............................................................................. 19
Haeckel, Alemania (1834-1919) .................................................................................. 20
2.4.2 Embriologa experimental ...................................................................................... 21
Especificacin condicional ........................................................................................... 23
Hans Spemann ............................................................................................................. 25
2.5 Embriologa y gentica .................................................................................................. 27
2.5.1 Siglo XIX-XX ............................................................................................................. 27
La sntesis evolutiva (sntesis moderna, teora sinttica)............................................ 27
2.5.2 Segunda mitad del siglo XX .................................................................................... 28
Sntesis de protenas y expresin gentica diferencial ............................................... 28
Interaccin ncleo-citoplasma .................................................................................... 28
2.5.3 Dcadas 70-80 ........................................................................................................ 29
Apoptosis ..................................................................................................................... 30
Modularidad de la organizacin .................................................................................. 30
2.5.4 Determinacin gentica ........................................................................................ 31
2.5.5 Genes del desarrollo (reguladores), bloques de regulacin genmica .................. 31
3 Procesos bsicos del desarrollo ........................................................................................... 32
3.1 Fecundacin ............................................................................................................ 33
3.2 Segmentacin .......................................................................................................... 33
3.2.1 Formacin del patrn ...................................................................................... 33
3.3 Morfognesis ........................................................................................................... 34
3.3.1 Gastrulacin .................................................................................................... 34
Especificacin de las capas germinales ....................................................................... 34
3.3.2 Organognesis ........................................................................................................ 34
Diferenciacin (evolucin) celular ............................................................................... 34
Crecimiento ................................................................................................................. 35
3

4 Evolucin filogentica .......................................................................................................... 35
4.1 Origen de la clula eucariota ......................................................................................... 35
4.2 Evolucin filogentica ................................................................................................... 36
4.3 Evolucin del desarrollo ................................................................................................ 37
4.4 Evolucin filogentica de los caracteres ontosomticos en eumetazoa ...................... 37
4.4.1 caracteres ontognicos .......................................................................................... 38
4.4.2 Caractersticas ontosomticas usadas para establecer divisiones en metazoos ... 38
Numero de hojas embrionarias ................................................................................... 38
4.4.3 Eumetazoos: triblsticos ........................................................................................ 39
Cordados ..................................................................................................................... 39
Tema 2: Gametos, preparacin para la gestacin .................................. 42
1 Tipos celulares embrionarios ............................................................................................... 42
1.1 Clulas germinales ................................................................................................... 42
2 Teora de la continuidad de la serie germinal ................................................................. 42
3 Especificacin de las clulas germinales ........................................................................ 43
3.1 Ejemplo en Drosophila ............................................................................................ 43
3.2 Especificacin de las clulas germinales en nematodos ......................................... 44
3.3 Especificacin de las clulas germinales de vertebrados ........................................ 45
4 Migracin de las clulas germinales (gonocitos) ................................................................. 46
4.1 Caminos de migracin ................................................................................................... 46
5 Gametos ............................................................................................................................... 47
6 Gametognesis ..................................................................................................................... 48
6.1 Espermatognesis ......................................................................................................... 48
6.1.1 Espermiognesis ..................................................................................................... 50
6.1.2 Espermatozoide ...................................................................................................... 50
6.1.3 Evolucin de los espermatozoides ......................................................................... 51
6.1.4 Fisiologa de los espermatozoides .......................................................................... 52
6.2 Ovognesis .................................................................................................................... 52
6.2.1 Fase de crecimiento: Grnulos corticales y vitelo .................................................. 53
6.2.2 Trminos de inters y Clasificacin de los huevos ................................................. 54
6.2.3 El folculo ovrico y el huevo .................................................................................. 56
Huevo de anfibios (holoblstico-heterolecito)............................................................ 58
Folculos de las aves .................................................................................................... 58
Huevo de aves (discobstico, telolecito) ..................................................................... 58
4

Folculos ovricos en mamferos ................................................................................. 59
6.2.4 Cubiertas del ovocito.............................................................................................. 61
Zona pelcida .............................................................................................................. 61
Cubiertas secundarias ................................................................................................. 61
6.3 Resumen, diferencias entre espermatognesis y ovognesis ...................................... 63
Tema 3: Formas de reproduccin .......................................................... 64
1 Evolucin de las formas de reproduccin ............................................................................ 64
2 Reproduccin de los protistas eucariontes .......................................................................... 64
3 Reproduccin en metazoos .................................................................................................. 64
3.2 Inseminacin ................................................................................................................. 65
3.3 Relacin madre/hijo: oviparidad y viviparidad ............................................................. 66
3.3.1 Categoras de los mamferos .................................................................................. 66
Tema 4: Fecundacin ............................................................................. 68
1 Introduccin ......................................................................................................................... 68
1.2 Hechos constantes de la fecundacin ........................................................................... 68
2 Proceso de fecundacin ....................................................................................................... 69
2.1 Activacin de los espermatozoides ............................................................................... 69
2.1.1 Capacitacin ........................................................................................................... 69
2.1.2 Aproximacin y reconocimiento ............................................................................ 70
2.1.3 Reaccin acrosmica .............................................................................................. 70
2.1.4 Penetracin en mamferos ..................................................................................... 71
2.2 Activacin del ovocito ................................................................................................... 71
2.2.1 Bloqueo de la polispermia ...................................................................................... 71
2.2.1.1 Bloqueo rpido de la polispermia (en erizo) ................................................... 72
2.2.1.2 Onda de calcio ................................................................................................. 72
2.2.1.3 Bloqueo lento de la polispermia ..................................................................... 73
2.2.1.4 Modificacin del material perivitelino: anuros ............................................... 74
2.2.2 Activacin de los ovocitos (procesos moleculares) ................................................ 74
2.2.3 Activacin del metabolismo, la restauracin del ciclo celular ............................... 75
2.2.3.1 Regulacin de las divisiones celulares ............................................................. 75
2.2.4 Activacin del ovocito en mamferos ..................................................................... 78
2.3 Anfimixis ........................................................................................................................ 78
3 Primeras etapas del desarrollo............................................................................................. 79
Tema 6: Segmentacin y blastulacin .................................................... 82
5

1 Segmentacin ....................................................................................................................... 82
1.1 Ritmo de reproduccin de las clulas ..................................................................... 82
2 Planos de segmentacin.................................................................................................. 83
2.1 Determinacin de los planos de segmentacin por los steres .............................. 83
2.2 Planos de segmentacin .......................................................................................... 83
2.2.1 Segmentacin radial ........................................................................................ 84
2.2.2 Segmentacin espiral ...................................................................................... 84
3 Tipos de segmentacin.................................................................................................... 85
3.1 Segmentacin holoblstica ..................................................................................... 86
3.1.1 Segmentacin holoblstica o total regular ............................................................ 86
3.1.2 Segmentacin holoblstica o total desigual: bilateral ........................................... 86
3.1.3 Segmentacin rotacional........................................................................................ 87
3.2 Segmentacin meroblstica (parcial) ...................................................................... 88
3.2.1 Segmentacin meroblstica discoidal ............................................................ 88
3.2.2 Segmentacin meroblstica perifrica o superficial ....................................... 89
4 Blstulas, formacin y tipos ............................................................................................ 90
4.1 Formacin de la cavidad de segmentacin ............................................................. 90
4.2 Tipos de blstula ...................................................................................................... 90
4.2.1 Celoblstula ............................................................................................................ 91
4.2.2 Estereoblstula ....................................................................................................... 92
4.2.3 Noduloblstula ....................................................................................................... 92
Formacin de la blstula secundaria en mamferos ................................................... 92
4.2.4 Discoblstula .......................................................................................................... 93
4.2.5 Periblstula ............................................................................................................. 94
Tema 7: Periodo premorfognico .......................................................... 96
1 Desarrollo temprano en peces ............................................................................................. 96
1.1 Transicin de la blstula media (TBM) .................................................................... 97
2 Patrones de simetrizacin ............................................................................................... 98
3 Desarrollo temprano en anfibios .................................................................................... 98
3.1 Simetrizacin temprana en anfibios ....................................................................... 98
3.1.1 Rotacin de orientacin o equilibracin ......................................................... 99
3.1.2 Rotacin de sietrizacin .................................................................................. 99
3.2 Establecimiento del plano de simetra .................................................................... 99
3.2.1 Creciente gris y plano de simetra bilateral ................................................... 100
6

3.3 Transporte activo de protenas ............................................................................. 100
3.4 Segmentacin en anfibios ..................................................................................... 101
3.5 Transicin de blstula media (TBM) en anfibios ................................................... 101
4 Periodo premorfogentico en aves ............................................................................... 102
4.1 El desarrollo temprano en aves............................................................................. 102
4.1.1 Desarrollo de la blstula secundaria .................................................................... 102
4.1.2 Comienzo de la blastulacin, la lnea primitiva .................................................... 104
4.2 Simetrizacin tarda en aves ....................................................................................... 105
4.2.1 Simetrizacin tarda ............................................................................................. 106
5 Desarrollo temprano en mamferos .............................................................................. 106
5.1 Segmentacin en mamferos ................................................................................ 106
5.2 Blastulacin en mamferos .................................................................................... 108
5.3 Implantacin.......................................................................................................... 108
Tema 8: Morfognesis primordial en cordados .................................... 110
1 Introduccin a las etapas del desarrollo ............................................................................ 110
2 Morfognesis primordial, la gastrulacin .......................................................................... 111
2.1 Rasgos ms notables de la gastrulacin ...................................................................... 111
2.2 Movimientos morfogenticos durante la gastrulacin ............................................... 112
2.3 Tipos de gastrulacin................................................................................................... 113
2.3.1 Gastrulacin por embolia o invaginacin ............................................................. 113
2.3.2 Gastrulacin por epibolia ..................................................................................... 114
2.3.3 Gastrulacin por delaminacin ............................................................................ 115
2.3.4 Gastrulacin por ingresin ................................................................................... 115
2.3.5 Gastrulacin por involucin ................................................................................. 115
2.4 Capas germinativas en animales triblsticos .............................................................. 115
3 Destino de las hojas germinativas ...................................................................................... 116
3.1 Mapas de predeterminacin (o de destino)................................................................ 116
3.2 Destino de las hojas germinativas ............................................................................... 116
4 Gastrulacin en amphioxus ................................................................................................ 117
4.1 Formacin de la tercera hoja embrionaria en amphioxus .......................................... 118
5 Gastrulacin en anfibios ..................................................................................................... 119
5.1 Mapas de predeterminacin ....................................................................................... 119
5.2 Proceso de gastrulacin en anfibios ............................................................................ 119
5.2.1 Inicio de la gastrulacin ....................................................................................... 119
7

5.2.2 Aparicin del blastoporo ...................................................................................... 120
5.2.3 Tapn vitelino ....................................................................................................... 120
5.2.4 Movimientos celulares principales en la gastrulacin de anfibios....................... 120
Involucin del endodermo ........................................................................................ 121
Involucin del mesodermo ........................................................................................ 121
Epibolia del ectodermo ............................................................................................. 121
Formacin del intestino primitivo ............................................................................. 122
Desaparicin del blastocele ...................................................................................... 122
Extensin y convergencia .......................................................................................... 122
Embrin triblstico .................................................................................................... 122
5.2.5 Final de la gastrulacin ......................................................................................... 123
6 Gastrulacin en telesteos ................................................................................................. 123
6.2 La gastrulacin en peces ............................................................................................. 124
6.2.1 Movimientos celulares principales en la gastrulacin de telesteos .................. 124
Movimiento de epibolia para la extensin del blastodisco (1) ................................. 124
Movimientos de involucin de la capa mesodrmica (endocordomesodermica) .... 125
Extensin y convergencia .......................................................................................... 125
Movimientos de epibolia para la extensin del blastodisco (2) ............................... 125
Formacin del endodermo ........................................................................................ 125
6.2.2 Destino de las hojas germinativas ........................................................................ 127
7 Gastrulacin en aves .......................................................................................................... 127
7.2 Inicio de la gastrulacin en aves .................................................................................. 128
7.2.1 Hoz de koller, lnea primitiva y nodo de Hensen ................................................. 128
7.2.2 Establecimiento definitivo de los ejes .................................................................. 129
7.2.3 La lnea primitiva .................................................................................................. 129
7.2.4 Movimientos celulares en la gastrulacin de aves............................................... 130
7.3 Formacin de las tres hojas embrionarias .................................................................. 130
7.3.1 Etapas tempranas ................................................................................................. 130
7.3.2 Etapas tardas ....................................................................................................... 130
7.3.3 Regresin de la lnea primitiva ............................................................................. 131
7.4 Final de la gastrulacin ................................................................................................ 132
8 Gastrulacin en mamferos ................................................................................................ 132
8

8.2 Gastrulacin en mamferos ......................................................................................... 133
8.2.1 Formacin de la lnea primitiva y nudo de Hensen .............................................. 133
8.2.2 Formacin de las hojas embrionarias .................................................................. 134
8.2.3 Movimientos celulares en la gastrulacin de mamferos .................................... 135
Movimientos de extensin y convergencia ............................................................... 135
8.2.4 Formacin de la notocorda .................................................................................. 136
8.2.5 Regresin de la lnea primitiva ............................................................................. 137
8.2.6 Final de la gastrulacin ......................................................................................... 138
Tema 9: Aspectos morfogenticos secundarios en cordados ............... 140
1 Morfognesis secundaria ................................................................................................... 140
2 Organognesis temprana ................................................................................................... 141
2.1 Neurulacin ................................................................................................................. 141
2.1.1 Neurulacin primaria y secundaria ...................................................................... 141
Neurulacin primaria ................................................................................................ 142
2.2 El concepto de nurula ................................................................................................ 143
2.3 Fenmenos de induccin ............................................................................................ 143
2.3.1 Neurulacin e induccin....................................................................................... 144
2.4 Metamerizacin del mesodermo ................................................................................ 145
2.5 Evolucin del mesodermo y celomacin ..................................................................... 145
2.5.1 Mesodermo lateral ............................................................................................... 147
3 Morfognesis secundaria en anamniotas .......................................................................... 148
3.1 Morfognesis secundaria en amphioxus..................................................................... 148
3.1.1 Evolucin del mesodermo .................................................................................... 148
3.1.2 Celomacin ........................................................................................................... 148
3.1.3 Formacin del tubo digestivo ............................................................................... 149
3.1.4 Neurulacin .......................................................................................................... 149
3.1.5 Canal neuroentrico ............................................................................................. 149
3.2 Morfognesis secundaria en anfibios ......................................................................... 150
3.2.1 Neurulacin .......................................................................................................... 150
3.2.2 Metamerizacin del mesodermo y celomacin ................................................... 151
Mesodermo intermedio ............................................................................................ 151
Mesodermo lateral .................................................................................................... 152
9

3.2.4 Efectos de la morfognesis secundaria en anfibios ............................................. 153
3.3 Morfognesis secundaria en peces ............................................................................. 154
3.3.1 Neurulacin .......................................................................................................... 154
3.3.2 Metamerizacin del mesodermo ......................................................................... 154
3.4 Morfognesis secundaria en amniotas ....................................................................... 155
3.4.1 Caractersticas generales (reptiles, aves y mamferos) ........................................ 155
3.4.2 Neurulacin en aves y ma mferos ....................................................................... 155
3.4.3 Metamerizacin del mesodermo ......................................................................... 157
Zona ceflica .............................................................................................................. 157
Zona media del embrin ........................................................................................... 157
Zona caudal del embrin ........................................................................................... 158
3.4.4 Celomacin: desarrollo del celoma intraembrionario ......................................... 158
3.4.5 Formacin del intestino primitivo ........................................................................ 159
Plegamiento ceflico y caudal ................................................................................... 160
Plegamientos laterales .............................................................................................. 160
3.4.6 Formacin del septum transversum .................................................................... 161
Tema 10: Anexos embrionarios en vertebrados amniotas ................... 162
1 Concepto e importancia de los anexos embrionarios en la evolucin de vertebrados ..... 162
2 Anexos embrionarios ......................................................................................................... 162
2.1 Tipos de anexos ........................................................................................................... 162
2.1.1 Epitelio amnitico o amnios ................................................................................. 162
2.1.2 Saco vitelino ......................................................................................................... 162
2.1.3 Alantoides ............................................................................................................. 163
2.1.4 Corion ................................................................................................................... 163
3 Anexos embrionarios de aves ............................................................................................ 163
3.1 Formacin del saco vitelino ......................................................................................... 164
3.2 Formacin de la cavidad amnitica y el amnios ......................................................... 164
3.3 Formacin del corion y el celoma extraembrionario .................................................. 164
3.4 Formacin del alantoides y el alantocorion ................................................................ 164
4 Anexos embrionarios en mamferos .................................................................................. 165
4.1 Implantacin o nidacin .............................................................................................. 165
4.2 Origen de las estructuras extraembrionarias en mamferos ...................................... 166
4.3 Transformaciones del endometrio .............................................................................. 167
10

4.3.1 Establecimiento de la circulacin tero-placentaria primitiva ............................ 167
4.4 Formacin de los anexos embrionarios ...................................................................... 167
4.4.1 Formacin de la cavidad amnitica y el amnios .................................................. 167
4.4.2 Formacin del saco vitelino.................................................................................. 168
4.4.3 Formacin del mesodermo y el celoma extraembrionarios ................................ 168
4.4.5 Formacin de la cavidad corinica ....................................................................... 168
Corin y cavidad corinica ........................................................................................ 169
4.4.6 Formacin de la alantoides .................................................................................. 170
4.5 Evolucin de las estructuras extraembrionarias ......................................................... 170
4.5.1 Evolucin del amnios ............................................................................................ 170
4.5.2 Evolucin del corin ............................................................................................. 170
4.5.3 Evolucin del saco vitelino y la alantoides: La formacin del cordn umbilical .. 171
4.6 La placenta .................................................................................................................. 172
4.6.1 Clasificacin morfolgica de la placenta .............................................................. 172
4.6.2 Clasificacin histolgica de la placenta ................................................................ 172
Placenta hemocorial .................................................................................................. 174
4.6.3 Circulacin placentaria ......................................................................................... 174
4.6.4 Evolucin de la barrera placentaria en la placenta hemocorial ........................... 175
4.6.5 Funciones de la placenta ...................................................................................... 175
Tema 13: Derivados de origen ectodrmico ......................................... 176
1 Organognesis .................................................................................................................... 176
2 Filogenia del sistema nervioso ........................................................................................... 176
3 Desarrollo del sistema nervioso de vertebrados ............................................................... 177
3.1 El sistema nervioso ...................................................................................................... 177
3.2 Morfognesis del sistema nervioso central ................................................................ 177
3.3 Histognesis del tubo neural ....................................................................................... 179
3.4 Evolucin primitiva de la capa del manto ................................................................... 181
3.4.1 Migracin y divisin de neuroblastos para formar la corteza cerebelosa ........... 181
3.4.2 Diferenciacin de la mdula espinal .................................................................... 182
3.4.3 Sustancia gris y sustancia blanca .......................................................................... 182
4 La piel ................................................................................................................................. 183
4.1 Origen embrionario ..................................................................................................... 183
4.2 Caractersticas generales del tegumento. ................................................................... 184
4.2.1 Epidermis .............................................................................................................. 184
11

4.2.2 Dermis .................................................................................................................. 184
Anexos cutneos ....................................................................................................... 185
4.3 Filogenia del tegumento ............................................................................................. 185
4.3.1 Peces .................................................................................................................... 185
4.3.2 Anfibios ................................................................................................................. 186
4.3.3 Reptiles ................................................................................................................. 186
4.3.4 Aves ...................................................................................................................... 187
4.3.5 Mamferos ............................................................................................................ 187
4.4 Especializaciones del tegumento ................................................................................ 188
4.4.1 Escamas ................................................................................................................ 188
Peces ......................................................................................................................... 188
Anfibios...................................................................................................................... 189
Reptiles ...................................................................................................................... 189
Aves y mamferos ...................................................................................................... 190
4.4.2 Plumas .................................................................................................................. 190
4.4.3 Pelos ..................................................................................................................... 190
4.4.4 Formaciones protectoras del extremo de los dedos ............................................ 191
Uas ........................................................................................................................... 191
Garras ........................................................................................................................ 191
Cascos (pezuas) ....................................................................................................... 192
4.4.5 Cuernos y astas..................................................................................................... 192
4.5 Glndulas tegumentarias ............................................................................................ 193
Tema 14: Derivados de origen mesodrmico I ..................................... 194
1 El sistema circulatorio de vertebrados ............................................................................... 194
1.1 Sistema vascular sanguneo .................................................................................. 194
1.1.1 Estructura general de los vasos sanguneos .................................................. 195
Caractersticas diferenciales entre arterias y venas. ................................................. 195
Tipos de arterias ........................................................................................................ 196
Estructura y tipos de venas ....................................................................................... 196
Estructura de los capilares ........................................................................................ 197
1.2 Tipos de circulacin ............................................................................................... 198
1.3 Desarrollo embrionario del sistema cardiovascular .............................................. 199
1.3.1 Filogenia del sistema vascular ....................................................................... 200
2 Sistema urogenital......................................................................................................... 201
12

2.1 El sistema urinario ................................................................................................. 201
2.1.1 Rin de los mamferos ................................................................................. 201
Tbulo urinfero ........................................................................................................ 202
2.1.2 Vas excretoras .............................................................................................. 205
2.2 Desarrollo del sistema urinario ............................................................................. 205
2.2.1 Pronefros ....................................................................................................... 207
2.2.2 Mesonefros ................................................................................................... 207
2.2.3 Metanefros ........................................................................................................... 208
Diferenciacin del brote o yema uretral ................................................................... 208
2.3 Filogenia del rin, estructura de la nefrona ........................................................ 209
Tema 15: Derivados de origen mesodrmico II .................................... 210
1 El sistema genital ................................................................................................................ 210
1.1 Estructura del sistema genital femenino de mamferos ....................................... 210
1.1.1 Estructura del ovario ..................................................................................... 210
1.1.2 Oviductos ....................................................................................................... 211
1.1.3 tero ............................................................................................................. 211
1.2 Estructura del sistema genital masculino de mamferos ...................................... 211
1.2.1 Testculo ........................................................................................................ 212
Lobulillo testicular ..................................................................................................... 212
Tbulo seminfero ..................................................................................................... 212
2 Desarrollo del sistema genital de mamferos. Gnadas, gametos y conductos genitales
213
2.1 Formacin de los testculos ................................................................................... 214
2.2 Formacin de los ovarios ...................................................................................... 215
3 Caractersticas generales de los aparatos reproductores de vertebrados ................... 215
3.1 Aparato reproductor femenino de vertebrados ................................................... 215
3.1.1 Oviductos ....................................................................................................... 216
3.1.2 tero ............................................................................................................. 216
3.2 Aparato reproductor masculino de vertebrados .................................................. 216
Tema 16: Derivados de origen endodrmico I ...................................... 218
1 Desarrollo del intestino primitivo ...................................................................................... 218
2 Desarrollo del sistema respiratorio .................................................................................... 219
2.1 Branquias ..................................................................................................................... 219
2.1 Pulmones ..................................................................................................................... 220
13

2.1.1 Pulmones de mamferos ...................................................................................... 221
Componentes de las paredes de los diferentes conductos de los pulmones ........... 222
Estructura de los alvolos ......................................................................................... 224
Pleura ........................................................................................................................ 225
2.1.2 Estudio filogentico de los pulmones .................................................................. 225
Estructura y organizacin del pulmn de aves......................................................... 226
Tema 17: Derivados de origen endodrmico II ..................................... 228
1 Sistema digestivo ................................................................................................................ 228
1.1 Desarrollo del intestino primitivo ......................................................................... 228
1.2 Tubo digestivo ....................................................................................................... 229
1.2.1 Pared del tubo digestivo ............................................................................... 229
Esfago ...................................................................................................................... 230
Estmago ................................................................................................................... 231
Intestino .................................................................................................................... 231
1.2.2 Especializaciones del tubo digestivo ............................................................. 233
Especializaciones en las que el recorrido del alimento se puede alargar de acuerdo
con el tiempo necesario para la digestin ................................................................ 233
Expansiones o extensiones........................................................................................ 233
Regionalizacin .......................................................................................................... 233
1.2.3 Vascularizacin del tubo digestivo ................................................................ 233
1.3 Hgado ................................................................................................................... 234
1.3.1 Origen del hgado .......................................................................................... 234

14

Tema 1: Evolucio n y desarrollo
1 Introduccin: conceptos bsicos
El embrin es la fase del desarrollo de un animal mientras est contenido en el:
- Huevo (gallina)
- Cuerpo materno
Partiendo desde una clula o desde un grupo de ellas.
*No confundir huevo como el de la gallina, con huevo como nombre que en ciertos casos reci-
be el zigoto.
La embriologa es la ciencia que estudia los fenmenos del desarrollo de un nuevo ser (em-
brin o larva). Dentro de ella de ella se abarca desde la formacin de los gametos (gametog-
nesis) hasta la ontogenia (onto = ser, Genia = gnesis).
La ontogenia incluye la fecundacin y las etapas del desarrollo de los metazoos (fase diploide)
que se atena a medida que
progresa el desarrollo y que
acaba prcticamente alrede-
dor del nacimiento (del hue-
vo o del progenitor). Adems
tambin engloba el desarro-
llo hasta la forma de vida
libre o incluso hasta el estado
adulto ya que tras la eclosin
o nacimiento, el animal pue-
de seguir desarrollndose
(como en los huesos y dien-
tes humanos).
Esta ciencia comienza a denominarse biologa del desarrollo en referencia a dos conceptos.
Por un lado el estudio del desarrollo filogentico que estudia el desarrollo histrico gradual de
las formas de vida existentes, es decir, la historia evolutiva de una especie animal que tiene
lugar en un periodo de tiempo largo.
Por otro lado el desarrollo ontogentico estudia la historia evolutiva de un ser vivo que tiene
lugar en un corto periodo de tiempo y cuyos procesos comienzan en la fecundacin hasta el
desarrollo de un ser (embriognesis) o mediante la separacin de un rudimento (fragmento)
que est formado por varios tipos celulares y que se multiplica de forma asexual para dar lugar
a un nuevo individuo (Blastognesis)
El desarrollo ontogentico o embriognesis presenta dos tipos. El desarrollo directo y el indi-
recto.
15

En el desarrollo directo se forma un individuo semejante a los progenitores que va adquirien-
do un mayor tamao. Este tipo de desarrollo se da con ovocitos con muchas sustancias de
reserva como en las aves o mediante implantacin placentaria que suministra al embrin las
sustancias nutritivas necesarias para su desarrollo. Este tipo de desarrollo ocurre en la mayora
de peces, algunos anfibios, en reptiles, aves y mamferos.
El desarrollo indirecto es estudiado por la zoologa y se encarga su objeto de estudio es la
formacin de larvas que ha de sufrir metamorfosis para alcanzar el estado adulto. Este tipo de
desarrollo se da en la mayora de invertebrados (no calamares y pulpos), en lampreas y angui-
las y en la mayora de anfibios.
2 Evolucin de las ideas relativas al origen, naturaleza y desarro-
llo del germen
En un principio la capacidad de dar la vida se atribua de acuerdo con la tradicin y el rgimen
social de los pueblos al padre (griegos) a la madre (germanos y rabes) o a ambos (hebreos).
2.1 Filsofos y mdicos griegos
Los filsofos y mdicos griegos consideraban que el germen se encontraba en los licores se-
minales. Segn su concepcin la simiente del hombre es el esperma y provena del cerebro o
de la mdula espinal. El licor seminal de la mujer son segn Demcrito las secreciones vagina-
les y segn Aristteles la sangre menstrual ya que se fij en que dejaba de aparecer durante el
embarazo y consider que esta sangre alimentaba al embrin.
Cualquiera que fuese la idea, los griegos consideraban que los licores se mezclaban en la ma-
triz y de alguna forma se coagulaban de para constituir el germen.
Aristteles se pregunt cmo se formaran las distintas partes del embrin ya que existan dos
corrientes en cuanto a ello.
16

La corriente preformista defenda que el embrin estuviera preformado en alguna de las clu-
las seminales y que este solo incrementaba su tamao durante el desarrollo.
La corriente que defenda Aristteles fue la que consideraba que las estructuras del embrin
se originaban de forma progresiva (epignesis).
A partir de aqu hubo un parn de 19 siglos.
Fue Aristteles el que realiz el primer estudio de embriologa comparada. En primer lugar
observ las posibles formas de nacimiento.
- A partir de huevos (oviparidad, aves, ranas y la mayora de invertebrados)
- Nacimiento del ser vivo (viviparidad, mamferos placentados) (ovoviviparidad, huevo
que se abre dentro del cuerpo, ciertos reptiles y tiburones).
Adems identifico los patrones de divisin ce-
lular durante la formacin de embriones:
- Patrn de segmentacin holoblstica.
o La clula huevo se divide en 2
ms pequeas (ranas y mamfe-
ros)
- Patrn de segmentacin meroblstica.
o Una parte de la clula forma el
embrin y otra parte el vitelo
(aves).
2.2 Siglos XVI y XVII
Durante el siglo XVI Vesalio comenz a realizar autopsias a cadveres
y se convirti en el fundador de la anatoma moderna considerando
que la observacin directa es la nica fiable. Esta idea levanto un gran
revuelo puesto que las ideologas de la poca consideraban un sacri-
legio realizar este tipo de experimentos.
En este mismo siglo Fallopio entre otros estudios describi los rga-
nos reproductores de ambos sexos y en concreto zonas como las
trompas de Falopio. Adems diseo una vaina de tripa animal que se
fijaba al pene que un siglo despus el conde de Condom perfeccion.

17

Ms tarde, en el siglo XVII, Graaf estudio los tbulos seminferos,
donde se produca el esperma y los conductos deferentes. Adems
en su estudio de hembras de conejo, despus del apareamiento des-
cubri que se formaban cicatrices en la superficie de los ovarios a la
salida de los huevos y ms tarde demostr que no eran huevos
sino estructuras que se conocen como folculos de de Graaf (ovoci-
to + lquido).
Leeuwenhoeck fue un comerciante y cientfico autodidacta que
introdujo grandes mejoras en la construccin de microscopios y
que demostr que algunos animales como los gorgojos, pulgas,
mejillones y hormigas proceden de huevos, asestando un duro
golpe a la teora de la generacin espontnea. Es de considerar
que gracias a las mejoras de estos microscopios se pudieron
observar los huevos. Adems descubri que el semen contiene
espermatozoides y los estudi en varias especies.
2.3 Cmo evoluciona el germen para convertirse en individuo?
2.3.1 La teora preformista
La teora preformista explicaba durante los siglos XVII y XVIII el desarrollo ontoge-
ntico. Segn esta todas las partes del embrin se encontraban replegadas y muy
pequeas en el huevo.
Se fundamentaba en que las yemas vegetales de las futuras hojas aparecan reple-
gadas y se iban estirando y agrandando hasta adquirir la forma de hoja y en que al
abrir crislidas de mariposas encontraban dentro un animal con las patas y las alas
plegadas que sala de dentro de un gusano.
Pero tras conocer la existencia de los espermatozoides y los vulos los preforma-
cionistas se dividieron en dos escuelas rivales.
- Los animaculistas (espermatozoide = animculo), defendan que el embrin estaba
preformado dentro del espermatozoide y que el vulo procuraba al embrin las sus-
tancias nutritivas para el desarrollo.
- Los ovistas consideraban que el embrin se hallaba preformado en el vulo y los es-
permatozoides eran parsitos que contenan un principio capaz de provocar el desa-
rrollo del germen.
Esta ltima teora se reforz con el descubrimiento de la partenognesis, ya que, si el
vulo poda desarrollarse sin fecundacin era necesario que en l se encontrara el em-
brin preformado.

Durante el siglo XVII Malpighi estudi con microscopa ptica tejidos, em-
briones y rganos humanos y de otras especies de animales y vegetales
considerndose actualmente como el fundador de la histologa.
18

Fue el primero en evidenciar las etapas del desarrollo embrionario pero puesto que los micros-
copios de la poca tenan muy poca capacidad de aumento al estudiar con precisin el desa-
rrollo del embrin de un pollo se postul a favor del preformacionismo. Esto se debe a que no
fue capaz de ver los procesos desde el principio y solo vea el embrin ya formado.
Ya en el siglo XIII, Wolf observ en embriones de pollo que la sus-
tancia que constituye el embrin es granular (vea las clulas) y
que los grnulos iniciales formaban capas germinales que se plie-
gan sobre tubos hasta constituir el embrin. Adems observo la
formacin de las venas del blastodermo que no estaban presentes
desde el principio.
Sus conclusiones fueron:
- En el huevo joven no existe un embrin preformado.
- Cada etapa del desarrollo est condicionada por una etapa anterior ms sencilla.
- La embriognesis es una realizacin progresiva o epignesis.
2.4 Siglo XIX, Embriologa comparada
En el siglo XIX se dieron una serie de avances que propici un ambiente nuevo para las investi-
gaciones.
En 1939 se instaur la teora celular que defina que los seres vivos estn formados por clulas
y estas se originan nicamente por divisiones de otras clulas.
La teora filosfica del evolucionismo de Lamarck y su confirmacin por Darwin.
Todo esto junto con las nuevas tcnicas de estudio con tinciones y la mejora de los microsco-
pios propici un cambio de ideas en las universidades alemanas. Entre los autores de esta po-
ca destacan Pander, von Baer y Rathke que confirmaran la epignesis propuesta por Wolf y
estudiaran muchas especies iniciando la embriologa comparada.
Von Baer fue un alemn que publico varios trabajos del que so-
bretodo destaca en 1828 un estudio sobre la historia del desarrollo
de los animales en donde desarrolla su teora epigenetista del
desarrollo.
En esta obra von Baer asume la teora de Wolff sobre la formacin
y diferenciacin de las hojas germinales y la hace extensiva a la
totalidad de los animales fundando as la embriologa comparada.
Sus conceptos quedaron resumidos en 4 grandes leyes:
1) Los caracteres generales del grupo (Phylum) al que pertenece un embrin aparecen
antes que los caracteres especficos.
2) Las estructuras especficas se forman a partir de las generales (piel escamas, plu-
mas,pelos).
3) El embrin no pasa por las formas adultas inferiores, sino que hay una etapa embrio-
naria similar y a partir de ella se separan.
19

4) El embrin de una forma animal superior nuca es similar a un animal inferior adulto,
las semejanzas existen solo en etapas tempranas del desarrollo embrionario.
Rathke fue un alemn que estudi el desarrollo embrionario de los sis-
temas reproductor-excretor fijndose en las homologas de estos siste-
mas en vertebrados. Consigui encontrar una relacin homloga de las
hendiduras (odos) y los arcos branquiales en embriones de mamferos y
aves. Y adems esboz la hipfisis que se denomin bolsa de Rathke.
Pander estudi el desarrollo embrionario
de los pjaros y sus conclusiones fueron
fundamentales para el triunfo del epigenetismo sobre el pre-
formacionismo.
Este autor desarroll la teora de las capas germinales en pro-
fundidad definiendo que los organismos estn formados por:
- Dos capas germinales diblsticos
- Tres capas germinales triblsticos
Y adems descubri las interacciones entre tejidos (hoy induc-
cin).

2.4.1 Embriologa evolutiva: Haeckel
El desarrollo de la embriologa evolutiva vino a contestar como los embriones se formaban y
evolucionaban y se desarroll paralelamente a la embriologa comparada.
Esta embriologa evolutiva se basa en diversas leyes y teoras que estaban apareciendo:
- Las leyes de von Baer segn las cuales los grupos zoolgicos se caracterizan por la
existencia de forma embrionarias o larvales comunes (Hay embriones con estructuras
inapropiadas para sus formas adultas pero que son comunes al grupo al que pertene-
cen) cuyas adaptaciones especficas se desarrollan posteriormente y son estructuras
que permiten a los animales adaptarse a condiciones particulares.
- La teora evolucionista de Darwin segn la cual:
o las semejanzas entre embriones evidencian la existencia de un ancestro co-
mn.
o Los embriones sufren modificaciones que les permiten adaptarse a las condi-
ciones ambientales.
o Las diferencias con propias de la especie.
20

Para los embrilogos evolucionistas las modificaciones originaban homologas o estructuras
homlogas (rganos semejantes por tener un origen comn y distinta funcin) y Analogas o
estructuras anlogas (Semejantes por tener una funcin comn aunque tengan distinto ori-
gen).

Haeckel, Alemania (1834-1919)
Haeckel fue (ms que Darwin) el responsable de la inte-
gracin de la anatoma y la embriologa en la teora de la
evolucin.
Defini que el forma de un ser o morfogenia se debe a
dos procesos, la ontogenia (desarrollo del individuo) y la
filogenia (historia evolutiva de la especie).
Propuso que los mecanismos responsables de la evolu-
cin son la heterocromia (variaciones en el ritmo del
desarrollo) y la heterotopa (formacin de un tejido y
rgano en una localizacin distinta de la normal).
Otra de sus aportaciones fue la teora de la gastrea (gs-
trula) segn la cual el estado diblstico de esponjas y
celentreos se corresponde con la gastrea de los meta-
zoos y por tanto el estado triblstico es el resultado evolutivo de la gastrea.
Todo esto fue resumido en su Ley Biogentica. Est teora defenda que el desarrollo embrio-
nario de una especie repite, totalmente, el desarrollo evolutivo de esa especie y que por tanto
la ontognesis es una recapitulacin de la filognesis.
De esta manera Haeckel consideraba que todos los procesos que se haban dado durante mi-
llones de aos de evolucin se recapitulaban muy rpidamente durante la ontognesis.
21

En cuanto a los mecanismos responsables de la evolucin en consideracin de Haeckel encon-
tramos la heterocrona.
La heterocronia se conoce como la diferencia en el ritmo de crecimiento. Se trata de uno de
los procesos responsables de la evolu-
cin como por ejemplo el cambio en el
ritmo de crecimiento de huesos.
En el caso del antecesor de los caballos
el dedo medio creci ms rpido que los
dedos laterales.
Existe, pues, una relacin clave entre la
evolucin y el desarrollo: el cambio
gradual de una estructura hacia una
forma diferente.
En cuanto a la evolucin del desarrollo
mediante el anlisis de los embriones comparados Haekel descubri que los estadios tempra-
nos (de un mismo Phylum) de todos los embriones presentan arcos branquiales y una estruc-
tura similar a la columna vertebral. Y posteriormente en estadios tardos aparecen las estruc-
turas diferenciadas para cada una de las Clases.

2.4.2 Embriologa experimental
A finales del siglo XIX la simple observacin no permita avanzar y descubrir cmo se producan
las modificaciones. Los progresos vinieron de la mano de la posibilidad de analizar las causas
del desarrollo.
Se intentaba comprender los mecanismos y el determinismo del desarrollo mediante el estu-
dio de la distribucin de los materiales celulares (citoqumica) y molculas que influyen en la
morfognesis (bioqumica), dndose as lugar al origen de la embriologa causal o experimen-
tal.
22

Esta embriologa experimental utiliza nuevos mtodos consistentes en alterar las condiciones
ambientales, tcnicas de explantes y trasplantes, y observar el efecto sobre el desarrollo.
Esta nueva embriologa se desarroll en Alemania a finales del siglo XIX con el nombre de me-
cnica del desarrollo y sus fundadores son His, Wielhelm Roux y Hans Driesch.
El suizo His estudi el desarrollo del em-
brin humano, fabrico el primer micrto-
mo que permiti realizar series continuas
de secciones y es considerado como uno
de los fundadores de la embriologa expe-
rimental.

La embriologa experimental estudia las
interaciones entre las clulas embriona-
rias.
El desarrollo de un tipo clulas especializado se denomina diferenciacin y al producirse la
clula queda comprometida a un destino determinado a la vez que establece un compromiso.
Este proceso de compromiso se divide en dos partes:
- La especificacin (competencia) es el momento en el que las clulas han comenzado a
evolucionar y especificarse pero que an pueden revertir el proceso y diferenciarse en
el tipo original. Para ello posee la capacidad de ser influenciada por el medio ambiente
que en caso de ser transportada a otro lugar la regular.
- La determinacin se produce en el momento en el que la clula establece el compro-
miso irreversible. Si esta es transportada a otro lugar ya no es capaz de revertir el pro-
ceso, pierde la capacidad de ser influenciada por el ambiente.
Este compromiso se crea por la interaccin entre las clulas de manera que cada clula origi-
nariamente puede llegar a ser muchos tipos celulares diferentes pero la interaccin con otras
clulas le restringe el destino. Es por tanto una especificacin condicional.
23

Si un blastmero temprano (con especificacin condicional) se extrae las clulas restantes del
embrin cambian su destino para cubrir la perdida. A esta capacidad para cambiar su destino
se le denomina Regulacin.
Este fenmeno de regulacin indica que las clulas se comunican entre s (hoy en da se sabe
que esa comunicacin activa o desactiva la expresin gentica).
Especificacin condicional
En las imgenes se observan los procesos de especificacin condicional y de regulacin ejerci-
da por un cambio en el medio.
Gracia a estas imgenes podemos decir que los factores de desarrollo estn presentes desde el
principio en el cigoto y pueden diferenciarse en muchos tipos celulares.
Pero hay que mencionar que la capacidad de regulacin desaparece a medida que el germen
se desarrolla y se forma el mosaico de territorios definidos o campos morfogenticos (territo-
rio embrionario correspondiente con un rgano adulto). Por tanto existe una cronologa de la
regulacin en la que en una determinada etapa deja de ser posible.
En la segunda mitad del siglo XIX Weismann elaboro una teora para explicar los procesos de
especificacin/diferenciacin celular a la que denomino teora del plasma terminal.
Segn dicha teora el plasma germinal (ncleo) est formado por determinantes (hoy genes)
hereditarios, cada uno de los cuales tiene la informacin para originar un tipo celular.
Puesto que el cigoto se forma con igual aportacin de determinantes hereditarios del esperma
y del vulo, los factores determinantes del cigoto se deben distribuir desigualmente duran-
te la segmentacin.
24

Segn esta teora los ncleos de las clulas somticas seran genticamente distintos desde el
inicio de la segmentacin y cada tipo de ncleo (con un grupo de determinantes) controlara la
especializacin de cada tipo celular.
As tras la primera divisin quedaran separadas las mitades izquierdas y derechas en el em-
brin. Dicho de otra forma, el destino de cada clula estara predeterminado, dato que volva
a relanzar el preformacionismo.
Para apoyar su teora y justificar el hecho de que las clulas germinales presentaran todos los
factores determinantes Weismann supuso que la herencia biolgica se transmite mediante
una lnea germinal ininterrumpida a travs de las generaciones.
Por tanto las clulas germinales originan por un lado clulas germinales que contienen todos
los determinantes hereditarios y por otro, clulas somticas que contienen diferentes subgru-
pos de determinantes cromosmicos.
Otro cientfico alemn llamado Roux, fue el primero en poner a prueba la hiptesis de Weis-
mann. Procedi a probar la capacidad de desarrollo de una de las dos primeras clulas de la
segmentacin del huevo de una rana.
1. Destruy una de ellas con una aguja candente
2. La clula restante se desarroll en la mitad de una larva bien formada
3. Concluy que el desarrollo de la rana se basaba en mecanismo de mosaico las clu-
las tenan su destino determinado y cada una recibe un grupo especfico de determi-
nantes que definen su diferenciacin (de acuerdo con la teora preformacionista).
Lo que ninguno de los dos saban es que al dejar el residuo de la clula, afectara al desarrollo
de la otra.
No fue hasta los experimentos de Driesch cuando se desech esta idea. Driesch demostr:
25

- La naturaleza epigentica de los embriones (en contra de la concepcin preformacio-
nista de Roux).
- El embrin es un sistema equipotencial.
- El proceso de regulacin (capacidad de las clulas embrionarias para cambiar su des-
tino).
El cientfico consigui la primera demostracin
del desarrollo regulativo en el que cada blas-
tmero era capaz de desarrollar una larva com-
pleta y que por tanto puede desarrollar muchos
tipos celulares.
En sus experimentos separo los cuatro blast-
meros y cada uno de ellos desarrollo una larva
completa.
La regulacin por tanto implica una interaccin
entre clulas y esta interaccin se ejerce mediante induccin.
La induccin es el fenmeno mediante el cual una clula o tejido dirige el desarrollo de otras
clulas.
Fue Hans Spemann quien demostr la existencia de la induccin.
Hans Spemann
Spemann fue premio nobel de medicina (1935) y descubri entre
otras cosas la induccin embrionaria, la determinacin embriona-
ria y el organizador embrionario (de Spemann).
En su teora sobre la induccin embrionaria consider que los
ncleos eran equipotenciales y que el destino de las clulas esta-
ba determinado por las seales recibidas de otras clulas.
En lo referente a la determinacin embrionaria defini los facto-
res determinantes y en cuanto al organizador embrionario des-
cubri que se trataba de grupos de clulas que regulan la diferen-
ciacin de las dems.
1
er
Experimento de Spemann
Durante el primer experimento:
1. At el cigoto con un pelo por el primer plano de segmentacin de manera que el n-
cleo qued en una de las dos porciones y continu dividindose.
2. En el estadio de 16 clulas dej pasar un ncleo a travs de la constriccin hacia el
lado sin ncleos y este empez tambin a dividirse y sus clulas a segmentarse.
3. Separo totalmente las dos partes y cada una de estas desarroll una larva gemela.
26

Concluyo que los ncleos tempranos del anfibio son genticamente idnticos y que cada clu-
la es capaz de dar origen a un individuo entero.
2 Experimento de Spemann
Con este experimento Spemann demostr la induccin.
Los cigotos de los anfibios estn formados por una parte oscura y otra ms clara que contiene
las sustancias de reserva. En fase temprana se
genera una especie de media luna gris entre am-
bas zonas que se va segmentado en cada divisin.
En un primer experimento Spemann provoco una
constriccin por el primer plano de segmentacin
de manera que resultaron dos clulas con media
luna gris y al separarlas desarrollaron dos indivi-
duos completos.
En un segundo experimento realizo la constriccin
pero esta vez perpendicular al primer plano de
segmentacin dejando media luna gris solo a un
lado.
Durante la divisin los ncleos se dividieron en
ambas partes, pero solo un lado (la parte dorsal
del embrin) origino una larva normal, mientras
que el otro form una masa de tejido desorgani-
zado.
Su conclusin fue que solo el blastmero con la media luna gris se desarrolla normalmente y
que por tanto la media luna gris induce a las clulas para que inicien la gastrulacin y se forme
el blastoporo.
3
er
Experimento de Spemann
Durante el tercer experimento Spemann realiz varios trasplantes entre embriones. Durante
estos se concluy que los tejidos en la gstrula temprana no estn an comprometidos para
diferenciarse en un determinado tipo celular, salvo el labio dorsal del blastoporo (derivado de
la medula gris), que al ser trasplantado formaba otro blastoporo por lo que era una prueba de
que induce a la formacin de la larva.
27

La accin inductora del trasplante se debe a la pro-
duccin de factores determinantes solo durante
determinadas etapas, es decir, existe una cronologa
determinada (la induccin solo se da en el desarro-
llo temprano de la gstrula).
Su conclusin fue que las clulas del labio dorsal son
el organizador embrionario que induce al resto de
tejidos hacia sus destinos.
2.5 Embriologa y gentica
Durante principios del siglo XX las leyes de Mendel
fueron redescubiertas producindose un gran inte-
rs por los mecanismos de herencia en relacin con
la evolucin.
Se estudiaron los factores ambientales que interac-
tan con el genotipo (dotacin gentica) e influyen
en el fenotipo (aspecto visible, estructura interna y
bioqumica en cualquier estado del desarrollo)
2.5.1 Siglo XIX-XX
Durante estos siglos qued establecido que las c-
lulas germinales son diploides y mediante la meio-
sis se forman gametos (haploides) y que la fecundacin restablece el nmero diploide (cigoto).
Se estableci tambin que las clulas del embrin proceden de las divisiones del cigoto. Ade-
ms se demostrar que los cromosomas del cigoto se corresponden tanto al ovocito como al
espermatozoide y que son la base para la transmisin de caracteres pues contienen los de-
terminantes (factores determinantes) hereditarios (genes).
Adems se cree que hay una serie de regiones definidas que darn lugar a estructuras deter-
minadas por tener grupos diferentes de determinantes. Se considera por tanto el mosaico de
territorios preformados (campos morfognicos) que darn lugar a los futuros rganos y cuyo
destino es fijado muy pronto.
Pero Cmo las clulas llegan a ser diferentes entre s? La determi-
nacin se debe a la expresin de grupos diferentes de determinan-
tes hereditarios.
Morgan fue un premio nobel de fisiologa y medicina por demos-
trar que las unidades de la herencia (genes) estn ordenadas li-
nealmente en los cromosomas y defendi que el mecanismo evo-
lutivo fundamental es la recombinacin gentica.
La sntesis evolutiva (sntesis moderna, teora sinttica)
En 1947 durante una reunin de cientficos muchos bilogos norte-
americanos concluyeron en la nueva teora sinttica de la evolucin
28

resultado de:
1. la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de Charles Darwin
2. La teora gentica de Mendel (base de la herencia biolgica)
3. La mutacin gentica aleatoria (fuente de variacin)
4. La gentica de poblaciones (diferencia genticas dan ventajas reproductivas)
5. Recombinacin gentica (mezcla de cromosomas en meisosis).
Concluyendo que la diversidad dentro de una poblacin se origina por mutacin al azar y el
ambiente acta para seleccionar los fenotipos ms adecuados
Esta teora asume que los cambios (mutaciones) causan la evolucin dentro de una especie y la
evolucin hacia nuevas especies, siendo necesario para ello un mecanismo de aislamiento
reproductivo que les permita manifestar las nuevas combinaciones genticas.
2.5.2 Segunda mitad del siglo XX
A partir de Morgan (1919) se desarroll la embriologa analtica (biologa del desarrollo) que
estudiaba los principios y procesos bsicos del desarrollo y la sntesis de protenas adems de
la interaccin ncleo-citoplasma.
Adems estudio la influencia de los genes en el desarrollo embrionario mediante la identifi-
cacin de mutaciones que alteran el desarrollo. Para ello utiliz tcnicas de identificacin de
genes para detectar y manipular su expresin en el organismo.
Sntesis de protenas y expresin gentica diferencial
En la 1940 se demostr que los genes codifican protenas y
que las propiedades de una clula radican en las protenas
que contiene.
En la dcada de 1960 se descubri que los genes controlan el
desarrollo controlando la sntesis de protenas. Los genes
portan partes que regulan la expresin de protenas y otras
partes que regulan la accin de dichas protenas.
Por tanto las protenas interaccionan con los genes y con
otras protenas creando las propiedades de cada clula. Di-
cho de otro modo, son las protenas las que van a activar o
desactivar a los genes que tienen que inhibirse o actuar en
cada momento para formar un tipo de clula.
As se en las propiedades de cada clula se genera la capaci-
dad de comunicarse y responder a otras clulas y estas itera-
ciones determinan el desarrollo del embrin. De todo esto
se deduce que ningn proceso de desarrollo puede ser atri-
buido a la funcin de un solo gen o una sola protena.
Interaccin ncleo-citoplasma
En el periodo inicial del desarrollo (segmentacin) los ncleos se encuentran reprimidos por lo
que no hay sntesis de ARNm y por tanto de protenas. Todos las clulas tiene por tanto las
29

mismas protenas y los mismos genes, en este momento cualquier blastmero puede dar un
embrin.
Tras la segmentacin en algn momento los ncleos se desinhiben por interaccin citoplas-
mtica y comienzan a traducir el ARNm comenzando con la sntesis de protenas y la especiali-
zacin celular.
2.5.3 Dcadas 70-80
Durante estas dcadas el objetivo fundamental fue conocer como los genes controlan el desa-
rrollo embrionario. Para ello se estudiaron las mutaciones que alteran el desarrollo normal en
aspectos concretos y se utilizaron tcnicas de deteccin y manipulacin de genes.
Estudiando las mutaciones, se vea que haba moscas a las que les salan las patas donde las
alas y estas mutaciones llevaron a poder identificar que gen se haba alterado.
Se lleg por tanto a la conclusin de que existiman genes que actuaban en el desarrollo tem-
prano del embrin y establecan un patrn bsico del desarrollo temprano de este. Se los de-
nomino genes hometicos o genes Hox.
Estos genes son los responsables del establecimiento del eje antero-posterior, se encuentran
agrupados en el mismo orden cromosmico en vertebrados y Drosophila, y la ausencia de es-
tos provoca cambios atvicos, como la formacin de mandbulas y vertebras del cuello repti-
lianas en ratones.
Por tanto los genes Hox tienen funciones homlogas en vertebrados y Drosophila lo que
indica un origen evolutivo comn.
En la dcada de los 80 se descubri que los genes homeobox (genes de control) codifican fac-
tores de transcripcin para establecer la identidad del eje antero-posterior.
Se disponen en el mismo orden en el que se expresan y en mamferos hay 4 lotes de genes hox
en 4 cromosomas.
30

Apoptosis
En 1986 se descubre la muerte celular programada o apoptosis a partir de los experimentos
realizados con Caenorhabditis elegans que presenta eutelia.
Este animal presenta inicialmente 1090 clulas y finalmente conserva 959 para el resto de su
vida.
Las observaciones demostraron que siempre se eliminaban las mismas 131 clulas y que este
proceso se ocurre en nematodos y mamferos, por tanto tienen un origen evolutivo ancestral.
En consecuencia es necesaria para el desarrollo ptimo de los individuos.
Modularidad de la organizacin
La modularidad de la organizacin parte de la pregunta de cmo se puede introducir un cam-
bio sin destruir al organismo entero.
La razn es porque el embrin (como el organismo adulto) est formado por mdulos y se dice
que tiene una organizacin modular.
Los mdulos se desarrollan y permiten cambios en ellos sin afectar al resto del organismo.

Los mdulos de desarrollo son:
- Los campos morfogenticos
- Las vas de transduccin de la seal
- Los linajes celulares
- Los segmentos en insectos
- Los rudimentos de los rganos en vertebrados
En la actualidad los embrilogos experimentales se interesan por la diversificacin durante el
desarrollo. Como se ve influenciada por el ambiente, las anomalas que causan malformacio-
nes hereditarias y los procesos y sustancias qumicas exgenas que alteran el desarrollo nor-
mal.
31

Adems existen otras lneas de investigacin como la clonacin, la fecundacin in vitro, los
tratamientos para el cncer, la regeneracin de rganos, los protocolos para prolongar la vida
y las clulas madre.
2.5.4 Determinacin gentica
Existe una determinacin gentica que presenta una serie de genes de control del desarrollo,
que son semejantes en toda la escala filogentica y que se activan tempranamente.
Estos genes de control del desarrollo codifican factores de transcripcin (protenas) que con-
trolan a los genes maestros.
Estos genes maestros codifican otros factores de transcripcin o factores paracrinos que regu-
lan a los genes estructurales.
Luego los genes especficos de rganos y tejidos codifican enzimas, protenas estructurales,
ARNr

Es decir, que los genes forman el factor de transcripcin y este se une a otro gen y lo activa. Si
no se produce esta unin, no funciona. Este gen maestro comienza entonces a sintetizar otro
factor de transcripcin que informa a diversos genes que deben comenzar la sntesis de com-
ponentes concretos.
2.5.5 Genes del desarrollo (reguladores), bloques de regulacin genmica
Vistos los conceptos de modularidad y genes del desarrollo podemos tener una visin ms en
conjunto.
Los genes reguladores, regulan el desarrollo de los diferentes mdulos (genes Hox) formando
protenas reguladoras (factores de transcripcin, molculas sealizadoras).
Estos bloques de regulacin genmica estn formados por:
ADN codificante (5%) ARNm Factores de transcripcin
Y regiones reguladoras (95%).
Por lo que se ve que la parte esencial son las regiones controladoras que actan activando o
desactivando al ADN codificante para que se exprese en un determinado tiempo y modo.
32

As pues, la modularidad es la condicin previa para la evolucin a travs del desarrollo y per-
mite cambios espaciales y temporales, desde el nivel molecular hasta el orgnico.
Los procesos evolutivos estn controlados por los genes reguladores que codifican los facto-
res de induccin.
Los factores de induccin son sus-
tancias mensajeras o molculas de
superficie celular que desencadenan
reacciones de induccin.
Estos factores pueden ser solubles,
como los paracrinos (hormonas, fac-
tores de crecimiento y protenas
seal) o estacionarios como las pro-
tenas de la matriz extracelular que
son reconocidas por receptores es-
pecficos (integrinas) y protenas de
la superficie celular que pueden
actuar como inductoras o inhibido-
ras.
Evo-devo (evolution-development)
es una ciencia que estudia los mecanismos moleculares y celulares que regulan el desarrollo y
permiten la evolucin.
Esta ciencia determina que la evolucin de un ser y su compleja estructura dependen de la
modularidad de organizacin, la existencia de genes del desarrollo y el control de estos ge-
nes.
3 Procesos bsicos del desarrollo
En los animales con desarrollo embrionarios siempre sucede la fecundacin (precisa de game-
tognesis) y la ontogenia (morfognesis).
Dentro de la ontogenia se produce un periodo premorfogentico en el que se dan la segmen-
tacin y la formacin del patrn corporal quedando la forma del organismo casi definida, y un
periodo de morfognesis en el que se produce la gastrulacin y la organognesis mediante la
diferenciacin celular y el crecimiento.
Adems se da una sucesin cronolgica de estas fases y las transformaciones (similares) que
ocurren en ellas.
Puesto que todos estos procesos ocurren en general para todos los animales se considera que
existe un origen comn para todos los eumetazoos.
33

3.1 Fecundacin
Los procesos bsicos del desarrollo se superponen e influyen entre s. La fecundacin es la
unin de gametos.
3.2 Segmentacin
La segmentacin consiste en la divisin del cigoto para formar los blastmeros envueltos en
una capa proteica, la zona pelcida.
Esta segmentacin continua varias veces hasta formar una masa de clulas mucho ms peque-
as que el zigoto. Esto se debe que durante la segmentacin solo se sintetizan las protenas
necesarias para la replicacin del ADN y no se produce ninguna fase de crecimiento.
De esta forma se da lugar a una mrula de clulas pequeas y apretadas.
Est masa se ahueca y va entrando agua, formndose el blastocele. En una zona de esta esfera
se acumula un grupo de clulas
que van a formar el embrin y
que se denominan masa celular
interna.
La capa externa que va a for-
mar las membranas envolven-
tes se denomina trofoblasto y
la masa de clulas internas que
va a dar lugar al embrin se
denomina embrioblasto.
3.2.1 Formacin del patrn
Tras completarse la segmentacin se rompe la capa plelucida y comienza un desarrollo ms
especializado.
Las actividades celulares van determinndose (espacial y temporalmente) para formar una
estructura.
Se trata de un proceso muy variado, no hay una estrategia universal. El proceso vara en fun-
cin de las clulas y con los mecanismos moleculares que participan en los diferentes orga-
nismos y en los distintos estados de desarrollo.
En principio este proceso consiste en establecer la organizacin inicial o plan corporal con
la definicin de los ejes corporales
(anteroposterior, dorsoventral y late-
ral). Estos ejes se suelen disponer
perpendiculares entre s, lo que nos
permite establecer sistemas de coor-
denadas para especificar cualquier
posicin en el cuerpo.
34

En los estadios tempranos de la formacin del patrn las diferencias entre las clulas son
escasas y se organizan en 2 capas germinales.
3.3 Morfognesis
3.3.1 Gastrulacin
Al inicio de la gastrulacin diferenciamos dos capas germinales, el endodermo y el ectodermo.
A partir del ectodermo se van a invaginar un grupo de clulas que van a dar lugar a la tercera
hoja embrionaria, el mesodermo. Estas capas forman la lnea primitiva.
Las clulas de la cresta neural van a
dar lugar al rostro, a los ganglios ner-
viosos y a la mdula suprarrenal. Las
clulas de la cresta neural se sitan en
la interseccin entre el tubo neural y
el ectodermo.
Cuando todas las capas se han forma-
do se producen una serie de plega-
mientos que van a dar lugar a una
organizacin tridimensional que ori-
gina un plan corporal espacial.
Durante las primeras fases del desarrollo los grupos zoolgicos tienen modalidades ontogni-
cas comunes. A partir de la gastrulacin, el desarrollo inicia la especializacin y se esbozan los
rganos (organognesis) y aparecen los rasgos comunes de los grandes grupos filogenticos.
A partir de esta fase, la embriologa de los cordados se separa del resto de metazoos.
Especificacin de las capas germinales
En los siguientes estadios las clulas de las 3 capas germinales se van a diferenciar formando
patrones espaciales de clu-
las indiferenciadas que van
a dar lugar sistemas com-
plejos (piel y sistema ner-
vioso, intestino y s. respira-
torio, y esqueleto, sangre)
Encontramos grandes dife-
rencias entre las especiali-
zaciones que se producen
entre los vertebrados y los
insectos por ejemplo.
3.3.2 Organognesis
Diferenciacin (evolucin) celular
Durante esta fase las clulas se convierten en tipos celulares definidos. En los humanos hay
ms de 250 tipos celulares claramente distinguibles.
35

Esta evolucin celular se debe a la permanente interaccin de la clula con el medio. Por ello
la clula es un individuo social que se comunica con otras clulas mediante el reconocimiento
de seales moleculares organizndose en estructuras cooperativas denominadas tejidos que
desarrollan determinadas funciones.
Este proceso de cooperacin ha transcurrido en el paso de estado unicelular al multicelular
durante millones de aos de evolucin filogentica de un modo similar a lo que ocurre en
horas o meses en el desarrollo ontogentico.
En cualquiera de las dos escalas de progresin son fundamentales las interacciones de comu-
nicacin y reconocimiento entre molculas y clulas.
El desarrollo ontogentico es el paradigma de la interaccin.
La relacin entre los gametos da lugar a la fecundacin y est a un ser unicelular (cigoto) que
va a sufrir un proceso rpido de proliferacin celular (segmentacin) dando lugar a una moru-
la.
Esta presenta la capacidad de unirse y secretar lquidos dando lugar a la blstula y est por
procesos de dispersin y migracin da lugar a una gstrula diferenciada en tres capas super-
puestas.
La morfognesis es la diferenciacin de las capas embrionarias para formar rganos y siste-
mas.
Crecimiento
El crecimiento es el aumento de tamao.
Durante el desarrollo temprano hay poco crecimiento, pero posteriormente se debe a la mul-
tiplicacin celular, al aumento de tamao celular y al depsito de materiales extracelulares
(matriz extracelular).
4 Evolucin filogentica
4.1 Origen de la clula eucariota
Las clulas eucariotas surgen de la clula procariota. En ella se produjeron invaginaciones de la
membrana plasmtica por la invaginacin de bacterias aerobias que ms tarde se convertiran
en las mitocondrias. El retculo endoplasmtico y la membrana nuclear se formara gracias a
estas invaginaciones que portaban membrana externa y se dar lugar a las clulas eucariotas.
36

4.2 Evolucin filogentica
Cmo ha evolucionado el desarrollo en s mismo?
Se trata de un tema de especulacin. Se cree que los animales han evolucionado a partir de
un antepasado comn unicelular que sufri una serie de mutaciones que le impidieron la se-
paracin celular formndose una colonia (mrula) laxa de clulas idnticas y dando lugar a
otro individuo pluricelular.
Las ventajas de la colonia son que si escasea el alimento se pueden alimentar unas de otras
para que la colonia sobreviva.
La evolucin de la diferenciacin precisa primero de la divisin de la clula reproductora y lue-
go de la diferenciacin de su progenie den diferentes tipos celulares.
Esta evolucin
puede observar-
se en la familia
Volvovales:
37

As pues de modo similar a la mayora de los embriones animales, la divisin de una clula
produce un organismo de 4-64 clulas de forma rpida y sin crecimiento celular.
En los generos Pleodorina y Volvox se diferencia las clulas reproductoras en la regin poste-
rior y las somticas.
4.3 Evolucin del desarrollo
Finalmente el ser multicelular evolucion especializando sus clulas para distintas funciones
(movilidad, alimentacin).
En un principio se formara una esfera hueca de clulas, la blstula (antepasado comn de
todos los animales multicelulares) que sufrira una invaginacin (similar a la gastrulacin) para
facilitar la alimentacin mediante la formacin de un tubo digestivo (endodermo).

A partir de la gastrulacin hay diferencias significativas relacionadas con procesos adaptati-
vos y causa de diferenciaciones entre grupos animales.
A partir de estas diferencias se formaron dos tipos de organismos pluricelulares:
- Metaphitas auttrofas (cloroplastos) o hetertrofas (hongos) cuyas clulas presentan
estructuras rgidas de proteccin y son movilidad ni estructuras sensitivas.
- Metazoos hetertrofos obligados que conservaron los dispositivos motores y sensiti-
vos.
4.4 Evolucin filogentica de los caracteres ontosomticos en eumeta-
zoa
La evolucin de las especies es el resultado, segn la sntesis moderna, de los 1) cambios ge-
nticos (heredables) en el desarrollo embrionario que ha dado logar a formas ms eficaces de
reproduccin y formas adultas mejor adaptadas a las condiciones de vida, y a 2) la seleccin
de los individuos mejor adaptados a su ambiente.
38

En la actualidad la evolucin celular es el resultado de la expresin gnica diferencial, la induc-
cin, la modularidad
Los estudios bsicos son indirectos, mediante el estudio de los fsiles y por comparaciones de
los caracteres ontogenticos de los seres vivos adultos y de su desarrollo embrionario.
4.4.1 caracteres ontognicos
Los caracteres ontognicos son el resultado de la evolucin gentica y la seleccin.
Los ontosomticos (onto = ser, soma = cuerpo) son la organizacin propia del cuerpo relacio-
nada con el pasado filogentico.
Los embriotrficos son aquellos caracteres que no forman parte del ser, sino que derivan del
trofoblasto y se encargan de nutrir y proteger al embrin. Estos caracteres son dispositivos
temporales como el contenido de vitelo en el huevo, las envolturas ovulares y las relaciones
embrio-maternales (placentas).
4.4.2 Caractersticas ontosomticas usadas para establecer divisiones en metazoos
Son la evolucin adaptativa al medio y la evolucin progresiva.
La evolucin progresiva se estudia mediante el tipo de simetras que presenta los organismos
(asimetra, radial y bilateral) y las hojas embrionarias.
El nivel evolutivo est en relacin con la capacidad de movimiento. Aquellos organismos que
presentan una simetra radial presentan poca capacidad de movimiento porque no tienen un
eje predominante mientras que los que presentan simetra bilateral presentan una gran capa-
cidad de movimiento.
En lo referente al nmero de hojas embrionarias, se estudia el nmero de hojas embrionarias y
las cavidades corporales que se van a
formar entre las hojas (celoma), clasifi-
cando a los animales como acelomados,
pseudocelomados y celomados.
Numero de hojas embrionarias
Los animales monoblsticos presenta-
ban una organizacin similar a una m-
rula o a una blstula pero se encuentran
actualmente extintos.
Los diblstico presentan una bolsa for-
mada por dos lminas y son el reclutado
de la invaginacin de la hoja externa
para formar una hoja interna (endoder-
mo) cuyo orificio, el blastoporo, dar
lugar a la cavidad bucoanal.
Los animales triblsticos presentan una lmina intermedia llamada mesodermo y en ellos se
organizan tres tipos de disposiciones.
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Segn las caractersticas ontosomticas expuestas la evolucin de en metazoos es:
4.4.3 Eumetazoos: triblsticos
Los triblsticos presentan simetra bilateral y la evolucin del mesodermo les doto de muscula-
tura y sistema circulatorio.
En embriones tempranos se diferencia dos grupos en funcin del modo de segmentacin (es-
piral o radial) y en cmo se forma la boca y el sistema nervioso.
Los protstomos presentan segmentacin espiral y la boca se desarrolla a partir del blastopo-
ro. El sistema nervioso es formado por una cadena ganglionar ventral y una masa cerebroidea
dorsal. Se trata de animales hiponeuro pues su sistema nervioso se encuentra en posicin ven-
tral.
Los deuterstomos presentan segmentacin radial y su blastoporo va a dar lugar al ano. Su
sistema nervioso es dorsoaxial y est completamente aislado del epitelio cutneo. Se trata de
animales epineuros pues su sistema nervioso es dorsal.
Estos ltimos que son los que vamos a estudiar se clasifican en procodados (equinodermos y
hemicordados) y en cordados (urocordados, cefalocordados y vertebrados).
Cordados
Los cordados presentan como caracterstica la notocorda o cuerda dorsal que sostiene al em-
brin adems de un sistema branquial que origina las branquias en las formas acuticas y los
pulmones en los animales areos.
Los urocordados y cefalocordados son animales que no presentan la notocorda bin definida.
Cabe destacar la importancia de los vertebrados agnatos porque a partir de este grupo el me-
soblasto (mesodermo) se va a dividir en tres partes.
40

La primera el mesoblasto paraxial
se va a dividir en dos partes parale-
las al eje de la notocorda y se va a
metamerizar en somitas que dan
lugar a la musculatura y al esquele-
to. El mesoblasto interno va a dar
lugar sistema reproductor y excre-
tor, y el mesoblasto lateral va a
delimitar las cavidades del cuerpo.

Los gnatostomados van a desarrollar las mandbulas y van a dar lugar a los peces y a los tetr-
podos.
Tras el desarrollo de los peces seos va a producirse la salida de estos del agua pasando a vida
anfibia y aparecern los pulmones y las aletas pares se van a transformar en miembros para
caminar (tetrpodos).
La aparicin del huevo de amniota con una envoltura protectora (amnios) va a posibilitar la
salida del agua de los animales ya que el huevo contendr agua y alimentos para el desarrollo
del embrin posibilitando a los vertebrados alejarse de las lagunas.

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42

Tema 2: Gametos, preparacio n para la gestacio n
Este tema se divide en dos partes. Por un lado vamos a tratar a las clulas germinales, su defi-
nicin, su formacin y como migran hasta el lugar donde se formaran las gnadas (migracin
de los gonocitos). En la segunda parte trataremos la formacin de los gametos mediante es-
permatognesis y ovogeneisis.
1 Tipos celulares embrionarios
En el embrin existen dos tipos de clulas.
Las clulas que van a formar el cuerpo
(somticas) y las clulas que se van a
transmitir con los mnimos cambios para
conservar la especie, las clulas germinales
primordiales. A partir de ellas se van a
formar los gametos.
Las clulas somticas mueren en cada generacin.
1.1 Clulas germinales
Las clulas germinales se van a formar en zonas muy localizadas y fueran del desarrollo gene-
ral del embrin, al parecer, para protegerlas de las seales y procesos celulares.
Tienen carcter totipotencial, pueden dar lugar a cualquier tipo celular pero se dividen ms
lentamente, al menos al principio.
Las clulas se especifican como clulas germinales muy temprano y lo hacen por la presencia
en ellas de determinantes citoplasmticos o por interacciones de clulas que hay a su alrede-
dor.
Una vez especificadas, en ese lugar, tienen que sufrir un largo camino hasta llegar a las gna-
das donde se trasformaran en gametos. En ese lugar sufrirn la meiosis y se convertirn en las
clulas propiamente reproductoras.
Estas clulas son las nicas que pueden dar origen a nuevos gametos genticamente distintos.
2 Teora de la continuidad de la serie germinal
Para explicar la existencia de todo el proceso anterior existe una teora de la continuidad de la
serie primordial que defiende que estas clulas pasan de los padres a los hijos y se describe
como un ciclo germinal en el que el proceso ocurre desde la gametognesis del creador (pa-
dre) hasta que el organismo creado (hijo) es capaz de generar sus propios gametos
De esta manera la lnea germinal contina directamente de una generacin a otra siendo el
tejido germinal virtualmente inmortal.
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Existen datos en contra de esta teora ya que en algunos animales las clulas germinales (go-
nocitos) se regeneran a partir de clulas somticas que conservan su carcter pluripotente, al
contrario de lo que dispone la teora.
Pero a favor de esta teora encontramos que en las etapas iniciales de la especificacin se ha
comprobado que hay factores determinantes en el citoplasma que hace que estas clulas
sean apartadas y controladas son transformarse en somticas.
Estos factores protegen a los ncleos para que no se diferencien en somticas y se especiali-
zan en clulas germinales.
3 Especificacin de las clulas germinales
La especificacin de las clulas germinales ocurre por determinantes citoplasmticos (molcu-
las que especifican a las clulas germinales primordiales) presentes en el citoplasma especial
(germoplasma =plasma polar) del gameto femenino.
En otros casos la especializacin se debe a la presencia de enzimas (aves = fosfatasa alcalina) o
por interacciones celulares (mamferos).
3.1 Ejemplo en Drosophila
El ejemplo tpico de la
especializacin de las clu-
las germinales es el de
Drosophila.
En el citoplasma del polo
posterior del cigoto se
sita el plasma polar que
contiene grandes grnulos
de protenas y ARN.
Uno de los ncleos resul-
tantes de la divisin del
cigoto se rodea de este plasma polar y se separa por
tabicacin del resto del citoplasma para originar la clula
germinal inicial.
Por tanto el germoplasma contiene algo especial para
que se segreguen las clulas germinales primordiales del
resto al principio del desarrollo.
La existencia de ese algo especial en estos grnulos se
demuestra con los dos siguientes experimentos.
Durante el primer experimento se irradia con luz UV el
extremo posterior del huevo destruyndose la actividad del plasma polar y en consecuencia no
se desarrollan las clulas germinales, pero si las somticas.
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Durante el segundo experimento se transfiere plasma polar de un huevo (p) al polo anterior
de otro embrin (Y).
Los ncleos rodeados de plasma polar son especificados como clulas polares (Y). Si estas clu-
las polares (Y) son trasplantadas luego a la regin posterior de un tercer embrin (G) en este
lugar se desarrollan clulas germinales de genotipos Y y G.
Por tanto el plasma polar es el determinante para la diferenciacin de las clulas germinales.
3.2 Especificacin de las clulas germinales en nematodos
El nematodo estudiado por excelencia es el
Caenorhabditis elegans.
La primera segmentacin del cigoto es
asimtrica y da lugar a una clula anterior
(AB) y a una clula posterior (p1) ms pe-
quea.
Durante la segunda segmentacin AB dar
clulas somticas y P1 se va a dividir dando
dos clulas hijas una de las cuales va a dar
lugar a clulas somticas y otra P2 que da
lugar a clulas progenitoras (p3) y somti-
cas, pero a partir de la cuarta segmenta-
cin las clulas P solo darn lugar a clulas
germinales.
Este hecho explica porque el vulo tiene
grnulos p en el citoplasma. Tras la fecun-
dacin los grnulos se agrupan en el polo
posterior donde se originarn las clulas p
y por tanto los grnulos intervienen en la
especificacin de las clulas germinales
que contienen el producto PGL-1 (que pro-
viene del gen pgl-1).
Esto tambin explica que la protena nu-
clear PIE-1 (gen pie-1) solo est presente
en los blastmeros de la lnea germinal (no
en los grnulos P) y reprime los factores de
transcripcin que inducen la diferenciacin
de las clulas (germinales) a clulas som-
ticas.
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3.3 Especificacin de las clulas germinales de vertebrados
Solo se ha podido demostrar la existencia de determinantes citoplasmticos en anuros (afi-
bios).
En el polo vegetal del huevo sin dividir hay inclusiones con un determinante germinal que
durante la segmentacin queda limitado a un nmero reducido de clulas germinales primor-
diales que se localizan en el endoblasto de la blstula quedando as segregado el tejido germi-
nal.
En estas clulas el citoplasma germinal abandona la periferia y forma una corona alrededor del
ncleo.
En los reptiles las clulas germinales se situan en el endoblasto extraembrionario y no se dis-
tinguen hasta despus de la gastrulacin.
En las aves las clulas germinales primordiales (con gran contenido en fosfatasa alcalina) se
identifican antes de la gastrulacin y posteriormente se renen en un rea extraembrionaria
en forma de creciente en el extremo ceflico.
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En los mamferos se identifican
durante la gastrulacin, en el
mesodermo extraembrionario.
En las paredes del saco vitelino
se van a originar a partir de los
primeros grupos de clulas, las
clulas embrionarias, fuera del
embrin.
Estas clulas se caracterizan por
expresar altos niveles de la pro-
tena transmembrana Fragilis que
acta en su propia agregacin y
separacin de otras clulas, pro-
tena Stella y Oct-4 (pluripoten-
cialidad) y fosfatasa alcalina.
Al final de la 3/inicio de la 4
semana las clulas germinativas
primordiales aparecen entre las
clulas endodrmicas de la pared
del saco vitelino (la capa interna).

4 Migracin de las clulas germinales (gonocitos)
Las clulas germinales suelen originarse lejos del lugar donde se formaran las gnadas. Este
hecho podra ser un mecanismo para excluir a estas clulas de la perturbacin general que
conlleva la organizacin del plan corporal o de seleccin de clulas germinales saludables (las
que sobreviven al a migracin).
4.1 Caminos de migracin
La migracin es distinta en funcin de los grupos.
En Xenopus los gonocitos se originan en el endodermo (intestino) y migran a la gnada por
una lmina celular que une el intestino con la gnada. Solo un pequeo nmero de clulas
inicia el camino pero como se dividen por el camino, llegan muchas ms.
En el pollo las clulas germinales se originan en el extremo ceflico del embrin y se despla-
zan por la circulacin sangunea dejando la sangre en el intestino posterior y luego migran a lo
largo de la lmina epitelial hasta el lugar donde se forman las gnadas.
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En los mamferos las clulas
germinales se desplazan por el
mesodermo extraembrionario y
migran al extremo posterior de
la lnea primitiva. A continua-
cin migran hacia delante e in-
gresas en el intestino donde se
van a condensar en la cresta
genital.
Este traslado de estas clulas
primordiales se efecta median-
te movimientos ameboideos a
travs de los tejidos.
5 Gametos
Los gametos son clulas sexuales cuya nica funcin es la reproduccin que se originan en el
tejido germinal primordial (constituye las gnadas).
Su especializacin radica en tres aspectos.
- Citodiferenciacin funcional
o Los gametos masculinos son pequeos y presentan un flagelo y un aparato
cromosmico, cualidades que les permite moverse para penetrar el ovocito.
o Los gametos femeninos son grandes y presentan reservas para el desarrollo
del embrin.
- Haploida, contienen la mitad del nmero de cromosomas
- Totipotencialidad, capacidad para convertirse en otro tipo celular que transfieren al
cigoto y a las clulas derivadas de las primeras segmentaciones.

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6 Gametognesis
La gametognesis es precedida por la migracin de los gonocitos primordiales vistos anterior-
mente y presenta tres fases.
La fase de multiplicacin es aquella en la que las clulas germinales se dividen mediante mito-
sis para dar elementos diploides (espermatogonias u ovogonias).
La fase de crecimiento es la que se da cuando las espermatogonias y las ovogonias dejan de
dividirse y aumentan su volumen para convertirse en espermatocitos I u ovoticos I.
Por ltimo, la fase de maduracin es aquella en la que las clulas germinales sufren la meiosis
y dan lugar a cuatro gametos haploides genticamente diferentes.
6.1 Espermatognesis
La espermatognesis es el proceso
por el cual se van a diferenciar las
clulas germinales primitivas (CGP)
que migran a la cresta genital.
En la cresta genital se forma el tes-
tculo, formado esencialmente por
tbulos seminferos en los que se
formaran los gametos protegidos
por clulas altas que se encargan de
su nutricin, las clulas de sertoli.
Antes de la pubertad las CGP se dife-
rencian en espermatogonias A y se
inicia la espermatognesis.
En los tbulos seminferos encon-
tramos las espermatogonias que se
van dividiendo sucesivamente y
transformndose para dar lugar a los
espermatozoides.
La espermatognesis se divide en
varias fases.
Primero se produce la espermatoci-
tognesis que se divide en dos fases.
Primero las espermatogonias van a
sufrir un proceso de multiplicacin y
en cierto momento van a dejar de
multiplicarse para comenzar a crecer
hasta convertirse en espermatocitos I.
En segundo lugar se va a producir la
49

espermatidogenesis. Los espermatocitos I van a sufrir un proceso de maduracin en el que se
va a dar la meiosis para formar primero los espermatocitos II y a continuacin las espermati-
das.
Por ltimo las espermtidas van a sufrir la espermiognesis dando lugar a los espermatozoi-
des.
Vamos a diferenciar al principio de este proceso dos tipos de espermtogonias, las tipo A pre-
sentan un ncleo claro con la cromatina laxa y un nucleolo perifrico, y las del tipo B van a
presentar un ncleo oscuro con la cromatina densa y un nuclolo central.
Durante todos estos procesos se producen variaciones en el nmero n y en las cadenas de ADN
50

6.1.1 Espermiognesis
La espermiognesis es el proceso de cambios que convierten a las espermacias en espermato-
zoides. Se divide en cuatro fases.
Durante la fase de Golgi se produce una actividad importante del aparado de Golgi que va a
formar unos grnulos acrosmicos que se unen para formar vesculas que se dispondrn como
un casquete alrededor del
ncleo. Estos grnulos dan
lugar a la vescula acro-
smica. Al mismo tiempo
el centriolo distal va a dar
lugar a un flagelo.
A continuacin, en la fase
de capuchn la vescula
acrosmica se hace ms
grande y se extiende re-
cubriendo al ncleo. Al
mismo tiempo los micro-
tbulos se organizan for-
mando un manguito cni-
co en la base del ncleo
que va tirando del cito-
plasma hacia abajo dejan-
do el ncleo desnudo. En
esta fase comienza la
formacin de la pieza de
conexin o cuello.
Durante la fase acrosmica la cromatina se termina de condensar y aparece un ncleo muy
denso. Las mitocondrias comienzan a agruparse alrededor de la primera porcin del esperma y
se produce un ensanchamiento denominando anillo o annulus. Al mismo tiempo se comienza
a formar una estructura externa que sustituye a las mitocondrias llamada vaina fibrosa y que
se dispone sobre la cola del espermatozoide.
Finalmente durante la fase de maduracin se produce un estrangulamiento del citoplasma
hasta que se separan las estructuras fundamentales del espermatozoide y este es liberado
(espermiacin). Los restos de citoplasma sern fagocitados por las clulas de Sertoli.
6.1.2 Espermatozoide
Un espermatozoide est formado bsicamente por tres secciones, cabeza, cuello o cola.
El cuello se conoce tambin como pieza de conexin y la cola se divide a su vez en tres porcio-
nes que van a variar por su estructura interna en pieza intermedia con mitocondrias, en pieza
principal que consiste la mayora de la cola y por ltimo la pieza terminal.

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La cabeza contiene el ncleo y no es redondo, sino que presenta una visin frontal y lateral
distinta. Dentro del ncleo podemos encontrar zonas claras sin cromatina condensada que se
conocen como vacuolas nucleares. El acrosoma se dispone en la porcin apical de la cabeza
adoptando una forma aplanada y por fuera est todo recubierto por la membrana plasmtica.
En el cuello encontramos un centriolo y la salida del flagelo que se forma a partir del otro cen-
triolo. Ademas encontramos alrededor de la estructura flagelar nueve estructuras densas, las
fibras densas que estn compuestas por protenas estructurales.
A partir del annulus desaparecen las mitocondrias y nos queda la estructura flagelar con las
fibras densas que comienzan tambin a desaparecer. A partir del annulus las solo aparecen 7
de las 9 fibras densas pero alrededor de ellas va a aparecer la vaina densa.
Cuando desaparece la vaina fibrosa de la cola nos encontramos finalmente en la pieza terminal
donde se va a desnaturalizar la estructura de los microtbulos y las fibras densas para finalizar
el flagelo.

6.1.3 Evolucin de los espermatozoides
La evolucin de los espermatozoides est determinada por el
grupo sistmico (ambiente) al que pertenece el animal y por el
mecanismo de fecundacin.
En el caso de los animales con fecundacin externa (ms primiti-
vos) los espermatozoides son liberados al agua, como en los inver-
tebrados marinos y estos presentan flagelos con axonema en dis-
posicin 9+2 con dos masas de mitocondrias englobadas en la
cabeza. Su complejo acrosmico est formado por el acrosoma y
52

el perforatorium (engrosamiento de la membrana nuclear) que recubre el acrosoma.
En el caso de que la fecundacin sea interna la cabeza de los esper-
matozoides se alarga y en ella se puede formar o no el perforato-
rium. En este caso las mitocondrias se disponen en el segmento in-
termedio distribuidas homogneamente lo que permite a los esper-
matozoides recorrer todo el camino a partir del reproductor feme-
nino.
En invertebrados las formas son ms variadas y existen muchas mo-
dificaciones como en las que no aparecen flagelos o tienen forma
estrellada.
Como adaptaciones a la vida terrestre los artrpodos han desarro-
llado la fertilizacin interna y dos lneas evolutivas de los esperma-
tozoides.
Por un lado aparecen los espermatfotos (agrupacin de espermatozoides envueltos por una
vaina extracelular y una matriz microtubular segregada por una glndula especial) en los que
los espermatozoides permanecen enquistados hasta ser liberados en el genital de la hembra.
En otros casos aparecen axonemas aberrantes (escorpiones y araas), se pierde el flagelo
(atrpodos ms evolucionados) o el acrosoma se simplifica y posteriormente desaparece
cuando el huevo carece de cubiertas o presenta un micrpilo.
6.1.4 Fisiologa de los espermatozoides
Los espermatozoides tienen una vida media muy variable segn las especies. En los murcila-
gos pueden permanecer meses en el interior del genital femenino, mientras que en humanos
solo vive de 4-5 dias.
Se pueden conservar en frio largo tiempo, los humanos en nitrgeno lquido pueden estar
varios aos.
La motilidad vara con las especies. En el hombre son mviles en las vas extratesticulares y se
acenta en el lquido espermtico hasta los 2 mm/s.
El aparato acrosmico contiene agentes lticos como la hialuronidasa y la acrosina que facili-
tan la penetracin del ovocito.
6.2 Ovognesis
La ovognesis comprende la formacin de los gametos femeninos en los que se va a producir
una acumulacin de orgnulos y material de reserva para el desarrollo del embrin.
Este proceso est relacionado con el tipo de fecundacin puesto que en la externa, el gamen-
to tiene el material necesario para el desarrollo, mientras que en la interna existen dos posibi-
lidades segn el desarrollo. Si el desarrollo se da fuera de la madre o en el interior.
Al igual que los espermatozoides los ovocitos pasan por un proceso de produccin y madura-
cin.
53

En la primera fase, de multiplicacin, las clulas germinales primordiales se desplazan desde
el mesodermo extraembrionario hasta la cresta genital. En la cresta germinal se diferencia
como Oogonias y se dividen tremendamente a partir de la segunda semana de gestacin dan-
do lugar a 7 millones de oogonias que no se volvern a dividir nunca ms.
A partir de aqu se va a producir una prdida de oogonias hasta que comiencen la maduracin
en periodos concretos.
* existen varias modificaciones de la fase de multiplicacin que en invertebrados presenta
actividad mittica durante toda la vida del animal y en vertebrados se diferencia en dos tipos.
Los vertebrados inferiores presentan mitosis previa al ciclo reproductor y los superiores pre-
sentan la proliferacin mittica solo durante la vida fetal, al principio del desarrollo embriona-
rio.
En la fase de crecimiento las divisiones mitticas cesan y las oogonias aumentan de tamao
convirtindose en ovocitos primarios que tras entrar en la profase de la 1 divisin meitica
detienen su desarrollo durante aos y son rodeadas por las clulas foliculares.
En la fase de maduracin los ovocitos primarios reinician la meiosis I al final de la pubertad
debido a estimulacin hormonal y se forma un ovocito secundario y un corpsculo polar re-
sultante de una divisin de-
sigual del citoplasma que va a
dar una clula inviable para
que la otra almacene mayor
cantidad de citoplasma.
El ovocito secundario se de-
tiene en metafase y si no es
fecundado morir en este
estado. Solo si se produce la
fecundacin el ovocito se-
cundario realizara la segunda
divisin meitica y dar lugar
al segundo corpsculo polar y
al vulo (ovotide).
6.2.1 Fase de crecimiento: Grnulos corticales y vitelo
Durante la fase de crecimiento de la ovognesis se producen una serie de cambios en el ovoci-
to.
Por un lado el ncleo es central y est en profase I (diplotene). En este momento se sintetiza
gran cantidad de ARN que aumenta el tamao y es necesario para las primeras divisiones del
cigoto cuando no se sintetiza. Adems suelen aumentar los nuclolos de manera muy drstica
para producir este ARN.
Por otro lado en el citoplasma se produce un aumento de las organelas (mitocondrias, ribo-
somas, retculo, Golgi, cuerpos multivesiculares y gotas lipdicas) y en anfibios aparecen los
54

grnulos pigmentarios. Al mismo tiempo se forman acmulos de reserva como los grnulos
corticales y el vitelo.
Los grnulos corticales que se producen en los ovocitos son vesculas rodadas de membrana
con un contenido variable en funcin de la especie y que liberarn su contenido durante la
fecundacin para impedir que los espermatozoides penetren tras ella. Estas vesculas modifi-
can el exterior del ovocito.
Los grnulos de secrecin se localizan en distintos lugares en funcin de los grupos zoolgicos.
Los que presentan cubiertas periovulares no rgidas presentan los grnulos prximos a las
membranas plasmticas. Mientras que los que presentan cubiertas duras, como los insectos,
presentan una zona donde falta la cubierta (micrpilo) por donde penetran los espermatozoi-
des y alrededor de la cual se sitan los grnulos corticales.
El vitelo es un acmulo de glcidos, lpidos y protenas que se presenta en proporciones muy
variables (humanos 5% otros 95%) y hace que las proporciones entre el ovovito y el esperma-
tozoide varen mucho.
En la formacin del vitelo se diferencian dos fases. Por un lado en la Previtelognesis se pro-
duce un aumento de orgnulos (RER, REL, Golgi) y en la vitelognesis se forman los materiales
de reserva.
Este acumulo de materiales desplaza el ncleo hacia el polo animal (opuesto al polo vegetati-
vo) pudiendo presentarse en forma de vesculas rodeadas de membrana o en capas concntri-
cas.
6.2.2 Trminos de inters y Clasificacin de los huevos
El ovocito secundario es el gameto femenino en meiosis, mientras que el ovulo es el gameto
femenino viable resultado de la 2 meiosis.
El huevo es el gameto femenino junto con el vitelo y su proteccin que tambin es conocido
como cigoto.
Este huevo es una gran clula que almacena material de formacin secundaria o deutoplasma
(no es esencial para el desarrollo pero si fundamental, si falta no se puede llevar a cabo el
desarrollo) que est formado por nutrientes que son los glcidos, lpidos y el vitelo o lecito
que significa yema de huevo y contiene protenas y fosfolpidos.
En el citoplasma del huevo diferenciamos dos zonas. La zona que contiene vitelo es el cito-
plasma nutritivo y la que carece de vitelo es el citoplasma formativo (activo).
Clasificacin
En funcin de cmo se realice la divisin tenemos huevos holoblsticos en los que todo el
embrin se divide y huevos meroblsticos en los que una parte se divide mientras otra acumu-
la las sustancias de reserva.
En los huevos holoblsticos la divisin se produce durante la segmentacin y entre ellos dis-
tinguimos tres subtipos.
55

- Los huevos alecticos no presentan vitelo y suelen estar rodeados de clulas vitelinas
que nutrirn al embrin. Se dan en platerlmintos.
- Los huevos oligolecticos contienen poca cantidad de vitelo y se da en equinodermos
y procordados.
- Los huevos holo-,hetero- o mesolecticos presentan vitelo en toda la esfera ovular y
suele concentrarse en mayor cantidad en el polo vegetal. La cantidad de vitelo es me-
dia y se presenta en algunos equinodermos y peces, y en los anfibios.

En cuanto a los huevos meroblsticos, la segmentacin solo ocurre en el citoplasma formativo
estando separado el vitelo de este. Existen dos tipos de distribucin del vitelo en estos casos.
Cuando se trata de huevos discoblsticos el vitelo se sita en el polo vegetativo de los telole-
citos y si es una gran cantidad en relacin con el
citoplasma formativo se denominan megaleci-
tos. Este citoplasma formativo (activo) contiene
el ncleo y forma un disco germinativo en el polo
animal.
Este tipo de huevos se da en cefalpodos, escor-
piones ovparos, ciertos peces, anfibios apodos,
saurpsidos y prototerios.
Cuando se trata de huevos centrolecticos el vite-
lo se sita sobre una posicin media. El ncleo es
central y se encuentra rodeado de una pequea
seccin de citoplasma formativo continuada con
el vitelo y externamente recubierta por una capa
ms de citoplasma formativo.
Este tipo de disposicin se da en los artrpodos.

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6.2.3 El folculo ovrico y el huevo
La uncin de la clula reproductora (ovocito) junto con las clulas acompaantes (clulas foli-
culares) forman una estructura evolutiva denominada folculo ovrico.
En los ovarios de los insectos encontramos tres formas de ovarios donde las clulas foliculares
recubren al vulo dando lugar a este folculo.
El ovario panostico solo pre-
senta clulas germinales en su
extremo distal (germarium).
Por otro lado el ovario me-
rostico presenta clulas ger-
minales y nutricias en el polo
distal (germarium) y se distin-
guen dos tipos. El tipo politr-
fico presenta clulas nutricias
entre los vulos y el tipo telo-
trfico presenta clulas nutri-
cias en el germarium donde
emiten largos procesos hasta
los vulos.
En el folculo de Drosofphyla (merostico politrfico)
las clulas foliculares recubriendo el ovocito separa-
das de este por una membrana vitelina y las clulas
nutricias en un extremo que luego se desprenden
cuando se endurece el corion y se forma el huevo.
Los folculos de los anfibios presentan un ovocito que
se rodea de clulas foliculares y aumenta de tamao
por acumulacin de materiales de reserva entre la
membrana plasmtica del ovocito y las clulas folicu-
lares formando la membrana vitelina (membrana
ovulo-folicular) o corion.
Las clulas foliculares se rodean de clulas
del estroma ovrico (clulas de la teca ex-
terna) y generan numerosos pies o prolon-
gaciones que atraviesan la membrana ovulo-
folicular hasta llegar al ovocito.
En la teca externa existen numerosos vasos
sanguneos y de la membrana vitelina sobre-
salen numerosas microvellosidiades hacia el
interior del ovocito.
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A toda esta unin de los ovocitos junto con la teca externa hay que suma que los ovocitos
adems estn rodeados de otra capa de clulas foliculares que forman la teca interna.
La maduracin del
folculo dura 3 aos
y en la ovulacin
(ovocitacin) se libe-
ran solo las clulas
reproductoras ro-
deadas de la mem-
brana vitelina.
Ya en los folculos
maduros de la rana
aparecen una serie
de regiones diferen-
ciadas. En primer
lugar el ncleo del
folculo presenta numerosos nuclolos y est conti-
nuado con un citoplasma activo. A continuacin el
citoplasma nutricio seguido de una fina capa de
citoplasma cortical y la membrana vitelina. A conti-
nuacin las clulas foliculares.
Por tanto lo huevos heterolecticos de los anfibios
estn compuestos por un detoplasma aislado por la
membrana vitelina que presenta lopocondrias, mu-
copolisacardos, granos de pigmento melnico y vite-
lo.
A continuacin se presenta un
citoplasma formativo (activo) que
es abundante en la regin animal
y se contina con un citoplasma
nutritivo. Su ncleo es excntrico
y voluminoso situndose en el
polo animal con varios nuclolos
perifricos.

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Huevo de anfibios (holoblstico-heterolecito)
La polaridad del huevo queda definida por el eje
animal-vegetal y determinada por la posicin del
ncleo, el gradiente axial vitelino y la distribu-
cin del pigmento concentrado en el hemisferio
animal.
Su plasmalema o membrana ovular presenta
numerosas microvellosidades.
Y entre los ovocitos y las clulas foliculares exis-
te una capa de mucopolisacdidos o membrana
ovulofolicular (vitelina) que en los anfibios se
denomina corion donde penetran las micro-
vellosidades de lo ovocitos y largas y finas prolongaciones de las clulas foliculares que forman
desmosomas con los ovocitos.
Folculos de las aves
En las aves hay un solo ovario y los folculos maduran constantemente al entrar en edad re-
productora. Por ello podemos observar en su interior una continuidad de folculos primarios y
los desarrollados a continuacin.
El ovocito presenta una capa de clulas foliculares que se dividen constantemente por mitosis
y segregan la membrana vitelina alrededor del huevo.
Cuando el ovocito I, por accin de las hormonas sexuales, madura una semana antes de la
ovulacin, se agranda debido a la
acumulacin de vitelo y desplaza el
polo animal a una posicin marginal
formando el disco embrionario. Al
acabar la primera meiosis y comenzar
la segunda pasa al estado de ovocito II
y se libera el folculo al oviducto.
En este momento el ovocito II est
dispuesto para ser fecundado ya que a continuacin en su paso por el oviducto se van a depo-
sitar ms capas y la fecundacin va a ser imposible.
Huevo de aves (discobstico, telolecito)
El ovocito est limitado por su membrana, el plasmalema, y exte-
rior a esta se sita la membrana vitelina proteica (ovulofolicular).
En la parte superior del huevo se sita el citoplasma formativo
rodeando al ovocito I. El conjunto de este citoplasma y el ovocito
I forma el disco embrionario. Todo lo que no sea parte del disco
germinativo hasta el plasmalema es vitelo, la yema de huevo.
59

Este vitelo se diferencia en capas claras y oscuras concntricas, debido a que por la noche se
genera el vitelo blanco (proteico) y durante el da el amarillo (lipdico), rico en pigmentos caro-
tenoides.
En el centro de todos estos anillos se sita una masa de vitelo blanco conocida como latebra.
Folculos ovricos en mamferos
En mamferos los oogonias nacen en las crestas germinales (corteza del ovario) y se rodean de
las clulas del estroma. Estas clulas defienden a las oogonias y van a sintetizar el factor inhi-
bidor de la miosis que va a detener la meiosis en diplotene (profase 1) y originando los ovoci-
tos I. El conjunto de los ovocitos I junto con las clulas planas del estroma se denomina folcu-
lo primordial.
Antes de que se produzca la meiosis las oogonias se van a dividir por mitosis y despus van a
comenzar la meiosis que ser inhibida pero para el momento del nacimiento solo quedaran
unos 300.000 o 400.000 ovocitos I.
Cada mes, despus de la pubertad, la estimulacin hormonal que produce la hipfisis median-
te la secrecin de FSH, va a estimu-
lar a su vez algunos folculos pri-
mordiales para que continen con
su desarrollo.
Lo primero que ocurre es que la
capa de clulas planas se van a
volver cbicas y van a comenzar a
sintetizar protenas que van libe-
rndose y depositndose entre el
ovocito I y ellas mismas dando lu-
gar a una capa proteica denomina-
da zona pelcida a la misma vez
que el ovocito I aumenta su tama-
o.
Este estado se conoce como folcu-
lo primario (no primordial) unila-
minar debido a que solo presenta
una capa de clulas.
Estas clulas foliculares se siguen
dividiendo mitticamente dando
lugar a varias capas de clulas esf-
ricas de aspecto granuloso que van
a formar la granulosa. Al mismo
tiempo se va a completar la zona
pelcida y adems las clulas adyacentes del tejido conjuntivo van a comenzar a ordenarse
circularmente formando una capa que se denomina teca folicular.
60

Al folculo con estas caractersticas se lo denomina folculo primario multilaminar.
Los folculos siguen madurando y las clulas de la granulosa forman una sustancia clara o lqui-
do folicular que se va a acumular en el interior de la granulosa formando espacios antrales.
La formacin de los espacios antrales va a producir un desplazamiento del ovocito I hacia la
periferia al mismo tiempo que la teca
folicular se diferencia de dos capas.
La capa interna est formada por c-
lulas cbicas que se van a especializar
en la formacin de hormonas femeni-
nas (estrgenos) y la capa externa va
a conservar caractersticas parecidas a
la original presentado fibras y clulas
fusiformes. Las clulas del conjuntivo
terminan de disponerse circularmente
y van a proteger y a vascularizar a la
zona de desarrollo de la teca externa.
El folculo que presenta estas caracte-
rsticas se denomina secundario o
antral.
Los espacios antrales van a seguir
creciendo hasta unirse formando una
sola cavidad, el antro. Cuando esto
ocurre toda la granulosa queda margi-
nada hacia la periferia del antro for-
mando una capa circular bajo la que se aprecia un montculo donde se aloja el ovocito I que
se denomina disco prolgero, cumulo u ooforo.
En el cmulo se encuentra el ovocito rodeado de su capa pelcida y algunas capas de clulas
de la granulosa que van a acompaar al ovocito cuando sea liberado formando la corona ra-
diata o radiada.
Un folculo con este aspecto se denomina folculo
terciario, maduro o de De Graaff.
Las tecas que han madurado han estado separadas
desde el principio por una membrana basal.
Durante esta fase va a acabar la primera divisin
meitica y el ovocito I se va a convertir en un ovo-
cito II ms un corpsculo polar. El ovocito II inicia
la segunda divisin meitica y se va a detener en
metafase a la espera de la fecundacin.
61

6.2.4 Cubiertas del ovocito
Los ovocitos a veces tienen que salir de la madre y por ello deben estar protegidos. Para reali-
zar esta funcin encontramos dos tipos de cubiertas, las primarias y las secundarias.
Las cubiertas primarias son formadas en el ovario por la accin de los ovocitos y las clulas
foliculares y estn compuestas por mucopolisacaridos y protenas fibrosas. Se forman dos tipos
de cubiertas primarias:
- La membrana vitelina
que delimita el huevo
de anfibios y aves.
- La zona pelcida, ms
compleja, se presenta
en mamferos, anfibios
y telesteos.
En cuanto a las cubiertas secundarias, estas se forman en los conductos que conectan el ova-
rio con el exterior (oviducto, utero). Como ejemplos tenemos la capa gelatinosa de los anfi-
bios y las cubiertas del huevo de las aves.
Zona pelcida
La zona pelcida es una estructura que se presenta en anfibios, aves y telesteos. Pero presen-
ta distinto aspecto en funcin de si es de anfibios o telesteos.
La zona pelcida de los telesteos presenta una zona interna (cortex radiatus) que es fila-
mentoso mientras que en los anfibios es homognea y no presenta filamentos.
En ambos casos existe una capa viscosa de mucopolisacridos que se conoce como zona pel-
cida externa.
Cubiertas secundarias
Las cubiertas secundarias se presentan en algunos casos como una cascara dura con un orifi-
cio (micrpilo) que permite la entrada del espermatozoide.
62

En el caso de los anfibios aparece la
membrana del ovocito seguida de
una membrana vitelina proteica y a
continuacin una membrana gela-
tinosa en principio delgada pero
que cuando se hidrata se espesa y
aumenta en volumen.
En aves, el ovocito I pasa a ovocito
II y se libera recubierto por la
membrana vitelina. Entonces reco-
rre el oviducto y sobre l se van
formando unas cubiertas que impedirn a partir de ahora la fecundacin en caso de que no
haya sucedido. Por ello los espermatozoides van a tener que recorrer todo el oviducto hasta
llegar al infundbulo donde el ovocito puede ser fecundado. El tramo ms largo de este oviduc-
to se denomina magnu y en l se va formando la clara del huevo (albumina) y las chalazas
(filamentos de albumina).
En una porcin antes del tero denominada
istmo se forma una capa queratinosa y delga-
da, que se denomina membrana del cascarn
y que est formada por fibras de queratina
que se disponen en dos capas, una muy fina
interna y otra gruesa externa.
Cuando el huevo se seca, se separa la capa
externa formando una capsula de aire en el
poro romo del huevo.
Finalmente en el tero se deposita el casca-
ron calcreo con poros que permiten el inter-
cambio gaseoso.

63

6.3 Resumen, diferencias entre espermatognesis y ovognesis
1) Los gametos segn la dotacin cromosmica son homogamticos (todos iguales (X)) o hete-
rogamticos (dos tipos X o Y).
2) La desigualdad en el volumen se debe a:
- La intensidad de crecimiento, considerable en la ovognesis y escaso en la espermatognesis.
- La duracin de la fase de crecimiento, corta en la espermatognesis pero que en la ovogne-
sis se presenta con un diplonema muy largo en el cual el ncleo est bloqueado pero el nucleo-
lo sigue activo en relacin con la sntesis que se lleva a cabo en el citoplasma.
- La desigualdad en la citodieresis, puesto que en la ovognesis el reparto del citoplasma es
desigual quedando la mayor parte en el ovocito y muy poco en los corpsculos polares, mien-
tras que en la espermatognesis el reparto es equitativo.
3) las relaciones con las clulas somticas de la gnada. En la espermatognesis no hay clu-
las somticas especiales para proteger y nutrir a los espermatozoides mientras que en la ovo-
gnesis cada clula germinal se rodea de las clulas foliculares que proporcionan al ovocito
sustancias elaboradas para ellas o por otras clulas del organismo.
4) con respecto a la etapa de madurez la fecundacin incluye dos actos, la penetracin del
espermatozoide en el ovocito y la fusin de los proncleos (anfimixis). El gameto masculino,
tiene el ncleo preparado para la anfimixsis en estado de espermtida, pero necesita los dis-
positivos para desplazarse (espermiognesis). Por otro lado el gameto femenino recibe al es-
permatozoide antes de madurar. En vertebrados es en la fase ovocito II cuando el ovocito est
listo para la fecundacin y acabada la 2 meiosis se forma el proncleo femenino.
5) cronologas. La gametognesis vara con la edad en los dos sexos. La espermatognesis co-
mienza su divisin en el embrin y contina hasta la vejez comenzado la maduracin de estas
clulas en la pubertad y continuando durante toda la vida, mientras que las ovogonias se divi-
den solo durante el periodo embrionario intrauterino y en el nacimiento todas las ovogonias se
han convertido en ovocitos I y su nmero ya est decidido. Su crecimiento comienza tras el
nacimiento y maduran a partir de la pubertad para cesar en la menopausia.
6) Cuantitativas. El nmero de gametos en el sexo masculino es enorme mientras que en el
sexo femenino suele ser de unos 400 para toda la vida.

64

Tema 3: Formas de reproduccio n
1 Evolucin de las formas de reproduccin
La reproduccin puede ser asexual o sexual.
En la reproduccin asexual no interviene la formacin de gametos y el origen del nuevo indivi-
duo se produce a partir de un solo progenitor en el que no se producen procesos meioticos.
Los nuevos individuos son genticamente iguales a los padres salvo las mutaciones que se pu-
diesen producir.
La reproduccin sexual se produce a partir de la formacin de gametos de los individuos pro-
genitores. Este tipo de reproduccin se caracteriza por la meiosis y el genoma resultante pro-
cede de la recombinacin gentica de los cromosomas de cada uno de los padres.
2 Reproduccin de los protistas eucariontes
En protistas eucariontes pueden aparecer procesos de reproduccin asexual como son:
- La divisin binaria que cuando es igual se denomina escisiparidad y cuando es desigual
se denomina brote o gemiparidad.
- La divisin mltiple, despus de varias divisiones nucleares sucesivas.
Algunas especies alternan la reproduccin asexual con la sexual.
La reproduccin sexual en protistas eucariontes se produce por la fusin de dos clulas ha-
ploides (gametos) para formar una clula diploide (cigoto).
Cuando los gametos son semejantes se denomina isogamia y cuando son diferentes anisoga-
mia.
Tras la unin de los gametos (fecundacin) se puede mantener el nmero 2n de cromosomas
dando lugar a individuos diplontes o restablecer el nmero n mediante la meiosis dando indi-
viduos haplontes.
Estos tipos de reproduccin se estudiaran en microbiologa.
3 Reproduccin en metazoos
En metazoos la reproduccin asexual se puede dar por proliferacin armnica, metagnesis o
partenognesis.
La proliferacin armnica se da cuando un fragmento con varios tipos de clulas pueden rege-
nerar un individuo completo. Se da en metazoos muy inferiores como porferos, cnidarios y
platelmintos.
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La metagnesis consiste en una alternancia de generaciones asexual y sexual. La generacin
asexual est formada por plipos ssiles que se replican en los estrbilos y dan lugar a medu-
sas que son la generacin sexual.
La partenognesis es un proceso por el cual ciertas especies, en determinadas condiciones,
comienzan la divisin del gameto femenino.

En cuanto a la reproduccin sexual o gamtica se produce la fusin de los gametos mediante
clulas especializadas solo para este fin.
En funcin de la presencia de los dos o un tipo de gametas en el mismo organismo distingui-
mos entre especies hermafroditas y gonocricas.
Las especias hermafrodias o monicas pueden ser andrginos (esperma y vulos a la vez),
protndricos (masculinos antes) o protnginos (femeninos antes, por lo generar fecundacin
cruzada).
Las especies gonocricas o dicias presentan individuos diferenciados en machos y hembras
cada uno de los cuales producen un solo tipo de gametos.
3.2 Inseminacin
La inseminacin es la puesta en contancto de los espermatozoides y el ovocito. Para ello los
gametos deven estar en el estado de aptitud requerido y encontrarse el uno con el otro.
La inseminacin puede ser de dos formas, externa o interna.
La inseminacin externa puede producirse sin copulacin, en la cual la hembra deposita los
huevos y el macho desparrama el esperma sobre ellos, o con cpula donde el macho monta
(estimulacin externa sin penetracin) a la hembra y cuando expulsa los huevos el macho los
riega con esperma.
La partenognesis es un proceso de reproduccin sin fecundacin. Consiste en el desarro-
llo de un organismo a partir de una clula reproductora virgen del sexo femenino. En su
forma natural es un mtodo de reproduccin eficaz en muchos invertebrados. En verte-
brados cuando se produce solo se da de forma abortiva.
La segmentacin se activa por factores ambientales como la presencia de mucho alimen-
to o algn estmulo qumico o por agentes biolgicos como la incorporacin del ADN de
una bacteria a los gametos femeninos de artrpodos y nematodos que desarrollan la ca-
pacidad de producir huevos no fecundados.
Existen varias modalidades pero en vertebrados solo ocurre la partenognesis rudimenta-
ria, que es abortiva.
En aves se forman embriones diplontes de sexo masculino debido a la no emisin del se-
gundo corpsculo polar.
En mamferos puede ocurrir una segmentacin del ovulo que se produce en el ovario o las
trompas de Falopio dando lugar a embrionas.

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La inseminacin interna tambin puede darse sin copulacin, cuando el macho deposita un
espermatforo y la hembra se arrastra sobre l y lo introduce en su cloaca, o con copulacin,
como en reptiles, aves y mamferos.
Existe bastante diversidad en cuanto al tiempo que puede tardar la fecundacin tras la insemi-
nacin interna.
En murcilagos la inseminacin de la hembra ocurre antes de la hibernacin y la ovulacin no
se va a producir hasta la primavera siguiente.
En las conejas el propio coito provoca la ovulacin y por tanto el encuentro es inmediato.
En los humanos ocurre en el 1 tercio de las trompas. La ovulacin se tiene que producir poco
antes de la inseminacin puesto que el ovocito solo vive unas 24h o producirse despus del
coito en un periodo de 48h que pueden vivir los espermatozoides.
3.3 Relacin madre/hijo: oviparidad y viviparidad
La oviparidad es caracterstica de los animales en los que el embrin se desarrolla fuera de la
hembra.
Puede darse con inseminacin externa o con inseminacin interna (aves)
Este tipo de relacin ocurre en invertebrados, vertebrados agnatos, peces, anfibios, reptiles,
aves y prototerios (ornitorrinco).
La paraviviparidad siempre va unida a una inseminacin interna. Despus de inseminar el
huevo la misma madre o el padre lo retoma para incubarlo. Esta relacin se produce en teles-
teo y ciertos anfibios.
La vivipariedad siempre va unida a una inseminacin interna. El huevo se desarrolla en el or-
ganismo materno existiendo dos posibilidades.
El viviparismo lecitotrfico (ovoviviparidad) consiste en que tras la fecundacin el huevo que-
da retenido en la madre para incubarlo sin relaciones histolgicas. El embrin se nutre del
vitelo y se desarrolla hasta la eclosin. Ocurre en algunos reptiles.
El viviparismo matrotrfico (viviparismo clsico) se da cuando el huevo se desarrolla en el
organismo materno con una relacin histolgica directa. Pueden darse dos variaciones, meta-
terios (marsupiales) y euterios.
En los metaterios el embrin sale de la madre y se traslada hasta la marsupia para seguir desa-
rrollndose mientras mama de un pezn. Los euterios es la forma tpica.
3.3.1 Categoras de los mamferos
Los mamferos pueden ser prototerios, ovparos como el ornitorrinco.
Metaterios, vivparos que nacen en estado fetal y se desarrollan en el marsupio.
Euterios, vivparos que se desarrollan en la placenta, desarrollo intrauterino.

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Tema 4: Fecundacio n
La fecundacin consta de tres fases, la activacin de los gametos, la anfimixia y la activacin
del cigoto.
La activacin de los gametos comprende:
- Activacin del espermatozoide (Capacitacin, aproximacin y reconocimiento, reac-
cin acrosmica y penetracin)
- Activacin del ovocito (bloqueo de la polispermia, reaccin cortical, reaccin zonal,
activacin del metabolismo, terminacin de la meiosis y formacin del proncleo)
1 Introduccin
La fecundacin es el inicio del desarrollo caracterizado por la activacin de los gametos y la
anfimixia.
Comprende la fusin del gameto masculino con el femenino para formar el cigoto y ocurre
solo entre gametos de la misma especie, salvo en contadas excepciones y en condiciones de-
terminadas.
Solo un espermatozoide fecunda a cada ovocito. Esto se debe a que la penetracin del es-
permatozoide activa el bloqueo de la polispermia o en aves penetran muchos espermatozoi-
des que son destruidos a excepcin de uno en el citoplasma.
Durante la fecundacin se fusionan las membranas de las dos clulas sexuales ingresando el
ncleo del espermatozoide en el ovocito II y formando un proncleo masculino que desenca-
dena el final de la meiosis del ovocito II formndose el proncleo femenino.
1.2 Hechos constantes de la fecundacin
Para la fecundacin y en la fecundacin siempre se produce esta sucesin de hechos:
1) Activacin del espermatozoide
a. Capacitacin
b. Aproximacin y reconocimiento
i. Unin a la zona pelcida para asegurar que sean de la misma especie
c. Reaccin acrosmica
d. Penetracin
2) Activacin del ovocito
a. Control de la penetracin del espermatozoide en el interior del gameto feme-
nino para evitar la polispermia (bloqueo rpido y lento)
3) Anfimixia, unin de los proncleos
4) Activacin del cigoto
a. Redistribucin del citoplasma del huevo
b. Comienzo del desarrollo
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Para que se produzca la activacin del espermatozoide
primero tiene que sufrir la capacitacin.
Despus de estar capacitado el espermatozoide tiene
que atravesar la corona radiata. Esto es posible porque
las clulas de la corona radiata estn inmersas en un
compuesto rico en cido hialurnico que el espermato-
zoide va a desnaturalizar gracias a la liberacin de hialu-
ronidadesa que va a separar las clulas posibilitndose
el contacto con la zona pelcida.
Tras este contacto con la zona pelcida se desencadena
un proceso denominado reaccin acrosmica, por el
cual se van a formar tneles que le permiten al esper-
matozoide atravesar la zona pelcida y contactar con la
membrana del ovocito.
Tras este contacto las membranas se funden y en gene-
ral pasa dentro todo lo que no es membrana. Normal-
mente todo lo que no es el ncleo se destruye a excep-
cin del centriolo que va a formar el aster del cigoto.

2 Proceso de fecundacin
2.1 Activacin de los espermatozoides
La activacin de los espermatozoides comienza con la maduracin.
Cuando los espermatozoides que acaban de formarse se acumulan en un tubo alado del tes-
tculo denominado epiddimo donde van a sufrir dos procesos.
- En primer lugar los espermatozoides van a terminar de desarrollar el flagelo adqui-
riendo una mayor motilidad.
- En segundo lugar van a ser aadidas a su membrana plasmtica una serie de glucopro-
tenas o factor incapacitante que influye en el espermatozoide y hace que este quede
incapacitado para fertilizar hasta que llegue a las vas reproductoras femeninas espec-
ficas para su especie.
Se llama por tanto capacitacin al proceso de eliminacin de las glucoprotenas o factor inca-
pacitante que se produce por el efecto de sustancias segregadas en el conducto genital feme-
nino durante la ovocitacin (ovulacin).
2.1.1 Capacitacin
La capacitacin consiste en
1) la salida de K
+
y la eliminacin de colesterol de la membrana del espermatozoide por ac-
cin de la albmina del oviducto.
2) La estimulacin de los canales inicos mediante la entrada de Ca
2+
y bicarbonato que van
a actuar sobre la adenilato ciclasa e iniciando la produccin de AMPc.
3) Este AMPc activa la protena cinasa A la cual va a activar la protena tirosina-cinasa (PTK)
y tambin va inhibir a las fosfatasas.
70

4) Las PTK van a fosforilar las
glucoprotenas que for-
man el factor incapacitan-
te producindose la capa-
citacin del espermato-
zoide.
Al perder las glucoprotenas
de la superficie del espermato-
zoide que impedan el recono-
cimiento el espermatozoide
puede ser reconocido por la
zona pelcida.

2.1.2 Aproximacin y reconocimiento
La aproximacin y el reconocimiento consisten de la unin a la zona
pelcida para asegurar que los gametos sean de la misma especie.
Cuando la ocurre la aproximacin, el espermatozoide se pone en con-
tacto con la zona pelcida. Esta contiene las glucoprotenas ZP2 y ZP3
que forman cadenas relacionadas por glucoprotenas ZP1. La glucopro-
tenas ZP3 se une a las protenas de la membrana del espermatozoide,
una de ellas la galactosiltransferasa (enzima intermembranosa) y la
activa.
2.1.3 Reaccin acrosmica
La reaccin acrosmica es desencadenada por la interaccin de la galactosiltransferasa con la
ZP3. Esta interaccin facilita la entrada de Ca
2+
en el esperma desencadenando a su vez la for-
macin de canales de calcio y en consecuencia la exocitosis mediada por calcio.
71

La membrana externa del acrosoma y la membrana
del espermatozoide se fusionan formando vesculas y
poros por los que se liberan las enzimas lticas del
acrosoma (neuraminidasa y acrosina) que van a disol-
ver la zona pelcida formando un tnel.
Finalmente tras verter los enzimas solo quedara la
membrana que protege al ncleo.
2.1.4 Penetracin en mamferos
El espermatozoide no contacta con el ovocito por el
extremo sino que lo hace por una zona del costado
denominada dominio ecuatorial de la cabeza. Esto se
debe a que en la zona ecuatorial se sitan unas prote-
nas de que reconocen a las molculas de la membra-
na del ovocito. Estas protenas del espermatozoide
son las fertilina y la firitestina, que son complementa-
rias y atradas por las protenas receptoras del ovocito
CD9 y 6.
Tras esto se produce la penetracin y el espermatozoi-
de entra en el ovocito. Su centriolo va a formar el aster para la primera divisin del cigoto y su
entrada desencadena la finalizacin de la meiosis.
Rpidamente el espermatozoide duplica su ADN y se convierte en el proncleo mientras que el
resto de constituyentes del citoplasma se mezclan.
2.2 Activacin del ovocito
La llevada del espermatozoide reactiva al ovocito II provocando una serie de modificaciones
citoplasmticas:
- Bloqueo de la polispermia
o Onda de calcio
o Reaccin cortical
o Reaccin zonal
o Activacin del metabolismo
Y nucleares:
- Terminacin de la meiosis
- Formacin del proncleo
2.2.1 Bloqueo de la polispermia
La polispermia es la posibilidad de que un ovocito sea fecundado por ms de un espermatozoi-
de, lo que podra causar varios fallos que provocan el aborto. Para evitarlo existen dos meca-
nismos, el bloqueo rpido y el bloqueo lento.
72

2.2.1.1 Bloqueo rpido de la polispermia (en erizo)
El proceso de bloqueo rpido consiste bsicamente en una polarizacin rpida de la membra-
na.
Antes de que suceda la reaccin cortical, la membrana en el ovocito del erizo se polariza y
cambia su carga desde los -70 hasta los +20 mV en dos segundos.
Este hecho hace que de manera rpida pero transitoria ningn espermatozoide ms pueda
entrar mientras ocurre la reaccin cortical.
Cabe destacar que en mamferos no se producen cambios de polarizacin en la membrana.
2.2.1.2 Onda de calcio
Tanto en mamferos como en erizos la activacin del ovocito II est relacionada con la libera-
cin explosiva de calcio.
Cuando el espermatozoide penetra en la membrana del ovocito se produce una liberacin
intensa del calcio almacenado en el retculo a partir del punto de contacto recorriendo todo
el ovocito a una velocidad de unos 5-10 m por segundo. Esto quiere decir que a los 36 segun-
dos del contacto con el ovocito la onda de calcio ya ha cubierto la prctica totalidad del ovoci-
to.
La liberacin del calcio se produce porque el es-
permatozoide libera factores, que van a activar a la
tirosina-cinasa (TK) que va a fosforilar a las fosfoli-
pasa C (PCL) para que degrade a un lpido de mem-
brana denominado fosfatidil-inositol 4,5bifosfato
(PIP2) en diacilglicerol (DAG) e inositol 1,4,5-
trifosfato (IP3).
El IP3 va a formar canales de calcio transmembrana
a travs del retculo que va a permitir una salida
rpida del calcio que se va a extender rpidamente
por toda la superficie del ovocito.
73

El calcio liberado va a tener varias vas de actuacin.
Por un lado va a intervenir en la iniciacin de la reaccin
cortical, que causara a su vez la reaccin zonal y en conjunto
se consideran como el proceso de bloqueo de la polispermia
lento.
Por otro lado la onda de calcio va a intervenir en la, reini-
ciando el ciclo celular y la sntesis de protenas y ADN.
2.2.1.3 Bloqueo lento de la polispermia
La reaccin cortical
La reaccin cortical es una reaccin semejante a la reaccin
acrosmica.
El aumento de la concentracin de iones calcio hace que las
membranas de los grnulos corticales y la membrana del
ovocito se fusionen liberndose los contenidos de los grnu-
los al especio previtelino, entre la zona pelcida y el ovocito.
Estos grnulos corticales van a
verter enzimas proteolticos que
va a permitir la creacin de una
defensa cambiando la estructura
molecular de la zona pelcida,
proceso que conocemos como
reaccin zonal.
Los grnulos corticales contienen
enzimas como la N-
acetilglucosaminidasa que va a
fragmentar las cadenas de hidra-
tos de carbono de las protenas
de la membrana pelcida ZP3 liberando a la N-acetilglucosamina a la que se unen los esper-
matozoides para contactar con la zona pelcida. Adems tambin contienen proteasas que
van a fragmentar a la ZP2.
De esta manera las reacciones que se dan en la zona pelcida por el vertido del contenido de
los grnulos corticales cambian la composicin de la zona pelcida haciendo que los esperma-
tozoides ya no puedan reconocerla ni adherirse.
Si la reaccin cortical es lenta pueden penetrar varios espermatozoides que luego sern des-
truidos.
La reaccin zonal
Esta reaccin consiste en las modificaciones que ocurren en la zona pelcida como la degrada-
cin de las glucoprotenas receptoras de los espermatozoides ZP impidiendo la polispermia.
74

La reaccin zonal ocurre inmediatamente despus de la penetracin del espermatozoide en la
zona pelcida y engloba a las reacciones anteriormente descritas.
*Aclaracin la reaccin cortical consiste en el vertido de los grnulos corticales por la fusin de
las membranas mientras que la reaccin zonal, son los cambios que se producen derivados de
las reacciones de estos compuestos.
2.2.1.4 Modificacin del material perivitelino: anuros
La consecuencia de la reaccin cortical en anuros es que los grnulos vierten su contenido al
espacio perivitelino y forman una membrana de fecundacin.
Esta membrana va a almacenar agua y a licuarse volvindose ms gruesa y adquiriendo una
cierta capacidad de movimiento que va a permitir al ovulo para girar dentro del espacio con el
lquido viscoso (epilema) que lo separa del corion. Este proceso se conoce como rotacin de
orientacin y va a ser muy importante para establecer el origen del patrn corporal.
La rotacin de orientacin
La rotacin de orientacin consiste en el movimiento que se produce tras la fecundacin y la
formacin de la membrana de fecundacin.
Tras la puesta, los huevos se sitan de cualquier manera y pegados a la capa quitinosa. Pero
tras la hidratacin de la membrana de fecundacin que se forma por la liberacin de los grnu-
los corticales, el espacio que se forma permite moverse al zigoto y situarse con su polo pig-
mentado o animal hacia arriba y con el polo vegetal lleno de vitelo y ms pesado hacia abajo.
2.2.2 Activacin de los ovocitos (procesos moleculares)
Una fosfolipasa C acta sobre el lpido de membrana PIP2 y lo divide en DAG y IP3. Esta ltima
molcula va a formar canales de calcio en el retculo que va a permitir la salida de calcio al
citoplasma.
Los iones calcio estimulan a una bomba de sodio que hay en la membrana del ovocito que va a
expulsar protones del citoplasma y a introducir sodio produciendo un cambio en la naturaleza
qumica del citoplasma que pasar a ser alcalino.
75

La alcalinidad de la clula va a producir la exocitosis junto con el calcio de los grnulos cortica-
les y adems va a estimular la sntesis de nuevo ADN, ARN y por lo tanto las nuevas divisiones
celulares reiniciando el ciclo celular.
2.2.3 Activacin del metabolismo, la restauracin del ciclo celular
2.2.3.1 Regulacin de las divisiones celulares
La mitosis est controlada por el factor promotor de la mitosis (MPF).
76

Este factor est compuesto por dos molculas, la ciclina B (coenzima) y una cinasa cdc2 (parte
activa).
Para que el MPF funcione ambas unidades tienen que
estar unidas y para que esta unin se produzca o no,
existen unos ciclos da acumulacin/degradacin de la
ciclina.
Cuando no hay MPF en el citoplasma de la clula se facili-
ta la citocinesis (divisin celular) y cuando se presenta se
estimula la mitosis (divisin nuclear).
Lo que ocurre es que las ciclinas han de
unirse con las cinasas para formar MPF y
que se desencadene la mitosis y que a su
vez las ciclinas se degraden para que se
puedan producir el ciclo celular de mitosis y
citocinesis.
Durante la profase-metafase, las funciones
del MPF lo que hacen es activar la fosfori-
lacin de las protenas estructurales que
intervienen en la mitosis.
Las protenas que fosforila son necesarias
para que:
- Se la cromatina se condense
- Para que se roma la envoltura nuclear
- Para que intervengan en la fragmentacin del Golgi
- Para que intervengan en la fosforilacin de las protenas necesarias para la formacin
del huso mittico.
Si una protena cinasa
degrada las ciclinas la
concentracin de MPF
disminuye producindose
una desfosforilacin de las
protenas antes mencio-
nadas lo que provoca una
inversin de los procesos
mencionados inicindose
la citocinesis.
El complejo Ca
2+
/calmodulina relaciona los aumentos en los niveles de calcio con la activa-
cin/desactivacin de el MPF mediante la degradacin de las ciclinas.
77

Al aumentar el nivel de calcio en el citoplasma, este se une a una
molcula captadora de calcio denominada calmodulina que va a
activar a una protena cinasa mediante su fosforilacin.
Esta protena cinasa activada aumenta su concentracin cclica-
mente segn la concentracin de calcio y estos ciclos son los que
hacen que las cinasas sea o no activas y que la ciclinas del MPF
sean degradadas alternndose la mitosis y la citocinesis.
Segn lo visto hasta ahora los iones de calcio activan a la protena
cinasa II que induce la degradacin de ciclinas y por tanto inactivan
al MPF.
Por tanto el aumento
de calcio inactiva el MPF y esto permite el fin de
la segunda meiosis y cuando disminuye la con-
centracin de calcio y vuelve a aumentar el MPF
se inicia la mitosis del cigoto.
Por tanto la influencia del calcio queda reflejada
en las siguientes sucesiones.
La activdad del MPF aumenta fuertmemente
antes de cada meiosis o mitosis, se mantiene
elevado durante ellas y cae bruscamente inicin-
dose la citocinesis.
El calcio inicia su accin sobre las protenas que
controlan el ciclo celular:
1) El factor de maduracin MPF es un com-
plejo ciclina-cinasa que activa la divisin.
2) La onda de calcio activa la protena-cinasa II dependiente de calmodulina que va a de-
gradar a la ciclina, componente del MPF y por tanto va a provocar que el ovocito com-
plete la meiosis mediante la citocinesis, fecundados y formando el cigoto.
3) Cuando el nivel de calcio disminuye aumentan las ciclinas nuevamente y el MPF activa
el inicio de la mitosis apareciendo tras esta los primeros dos blastmeros de la seg-
mentacin.
78

2.2.4 Activacin del ovocito en mamferos
En mamferos el metabolismo del ovocito est deprimido, sin sntesis de ADN y ARN.
Gracias al aumento de calcio que produce la unin del ovocito con el espermatozoide aumen-
ta la concentracin de calcio y comienza la sntesis de ADN y ARN retenida desde el principio.
Los cambios inicos hacen que se aumenten las actividades y el metabolismo y esto casusa
un incremento de la sntesis de ARN y protenas, la finalizacin de la segunda meiosis (expul-
sin del segundo corpsculo polar) y las descondensacin de la cromatina del ovocito que va a
replicar rpidamente su ADN para formar el proncleo femenino.
2.3 Anfimixis
Cada uno de los gametos aporta un proncleo.
El ncleo del ovocito se llena de nucleoplasma y replica su ADN. Por otro lado el ncleo del
espermatozoide se separa de sus componentes, se hidrata y forma una nueva cobertura, dan-
do lugar al proncleo masculino.
En este momento los proncleos han duplicado su ADN por lo que tenemos 23 cromosomas de
doble cadena.
La anfimixis es la fusin de los dos proncleos.
Para que suceda el centriolo espermtico se divide en dos. Estos dos centriolos se van a dirigir
a los polos celulares para formar el aster (no se sabe que ocurre con el centriolo del ovocito).
Entonces se formar una nueva clula a partir de ese aster y los proncleos en el que la clula
femenina aportara todo el citoplasma.
Este hecho es importante porque las mitocondrias que contienen ADN son heredades de la
madre y no del padre.
Comienza la primera divisin de segmentacin. Los proncleos se aproximan, pierden su
membrana y los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial (metafase) y se recombinan.
Una vez que se forma el huso con el aster y el ncleo en metafase, se produce la separacin. La
mitad del material gentico va a cada una de las clulas hijas.
79

Durante la telosfase cada uno de los cromosomas se va a dividir en sus dos cromtidas (96 en
total) y cada una de ellas se dirigir a uno de los polos, formando as dos conjuntos diploides
de 46 cromosomas que darn lugar a las dos primeras clulas hijas, los blastmeros.
Las consecuencias de la fecundacin son que se reconstituye el nmero diploide mediante la
unin de los gametos.
Este proceso es adems el origen de las variaciones que se producen en la especie y adems
de la recombinacin de la meiosis hay una mezcla y separacin al azar de lso materiales del
padre y de la madre.
El sexo queda determinado por los genes caractersticos del sexo que porta el espermatozoide
(X o Y) y se estimula el proceso de divisin del cigoto, iniciando la segmentacin.
3 Primeras etapas del desarrollo
En la imagen podemos apreciar cmo se forma un ovocito desde los folculos primarios hasta
los folculos de De Graaf que se unen a las paredes del ovario y se libera el ovocito rodeado por
su zona pelcida y la corona radiata.
Cuando quedan libres en el vaco uno dedos de las trompas atraen al ovocito, pues se corre el
riesgo de que el ovocito quede en el espacio sin bajar por las trompas y se d un embarazo
ectpico.
80

El resto del folculo maduro se transforma en una glndula llamada cuerpo lteo. Esta glndula
se agranda y presenta un importante desarrollo si hay embarazo produciendo hormonas para
la adaptacin del cuerpo de la mujer al embarazo.
Al final del embarazo se desnaturaliza y se convierte en el cuerpo albicans (blanco) y desapare-
ce.
Esto ocurre igual si no hay fecundacin, pero en un tiempo ms cort.

81

82

Tema 6: Segmentacio n y blastulacio n
1 Segmentacin
Entendemos por segmentacin la divisin del cigoto.
Una vez el ovocito queda fecundado queda activado para realizar una serie de divisiones que
se caracterizan por ser mitticas. Estas divisiones van seguidas de citodiresis o citocinesis
producindose los ciclos celulares sin periodos intermedios de crecimiento celular. Es decir, se
replica solo el ADN y las protenas necesarias para la siguiente divisin y por lo tanto la masa
del embrin no aumenta pero los blastmeros van disminuyendo de tamao a medida que se
multiplican.
Esta disminucin de tamao se hace patente al comprobar que al inicio de la segmentacin la
relacin ncleo citoplasma es de 1/550 en el erizo de mar y tras la segmentacin los blastme-
ros presentan esta relacin 1/6, similar a la de las clulas somticas.
De esta forma se origina un complejo multicelular al que llamamos mrula, dentro de la cual
se va a formar una cavidad mediante el proceso de blastulacin o cavitacin. Este proceso va a
originar una cavidad en el interior de la mrula que se denomina blastocele y que va a ir au-
mentando de tamao hasta un cierto lmite en el cul se dice que el embrin est en estado de
blstula.
1.1 Ritmo de reproduccin de las clulas
El ritmo de reproduccin de las clulas en la segmentacin es variable. En principio, durante
las primeras horas (periodo de segmentacin) es mucho mayor. Tras las primeras etapas se
vuelve ms lenta y
pausada. En la
grfica se observa
que hacia las cua-
renta horas se
produce una infle-
xin, lo que indica
en final de la seg-
mentacin.
Este ritmo vara
mucho de unas
especies a otras. Por ejemplo en el pez dorado entre cada divisin pasan 20 minutos, en las
ranas una hora y en mamferos de 10 a 12 horas.
Diferencias a un lado lo que si suele ser comn es que las primeras divisiones de los blast-
meros tienden a ser simultaneas y cuando el proceso avanza se va produciendo un cierto re-
traso entre las divisiones de la zona vegetativa con respecto a la zona animal.
83

2 Planos de segmentacin
2.1 Determinacin de los planos de segmentacin por los steres
Si se introduce una esfera de cristal en el huevo de un erizo de mar, la esfera desplaza al huso
mittico y el surco de la segmentacin se forma solo donde hay steres, originando una clula
con forma de herradura.
En la siguiente divisin se forman dos husos y sus correspondientes surcos de segmentacin, lo
que dara lugar a dos clulas binucleadas. Pero en ese momento aparece un tercer surco entre
dos de los steres adyacentes.
Este nuevo surco no pertenece a un huso comn y si al especio entre dos steres. Por tanto en
hay segmentacin en la que cada ncleo hijo va a un aster.
De esta forma se demuestra que los planos de segmentacin los determinan los steres del
aparato mittico. Por tanto no son los husos los que establecen los surcos de segmentacin
sino la presencia de los steres los que hacen que aparezcan los surcos de segmentacin.
2.2 Planos de segmentacin
Los planos de segmentacin son aquellos planos por lo que la clula va a dividirse dando lugar
a dos clula hijas.
El primer plano de segmentacin es en general el mismo para todos los animales. Se trata de
un plano vertical (meridional) que pasa por los ejes animal-vegetal y que divide al cigoto en
dos blastmeros iguales. A este eje se lo denomina eje de polaridad.
El segundo plano de segmentacin suele ser tambin meridional y es perpendicular al plano
tanterior. En consecuencia, los cuatro primeros blastmeros van a estar uno alado del otro.
Va a ser en el tercer plano de segmentacin donde se produzcan las divergencias. El tercer
plano de segmentacin es un plano ecuatorial, que puede ser realmente ecuatorial y dividir a
los cuatro blastmeros en ocho iguales o estar un poco desplazado hacia el polo animal dando
lugar a cuatro blastmeros pequeo o micrmeros y a cuatro blastmeros ms grandes o ma-
crmeros.
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Las divergencias en este plano se producen en funcin de si el plano ecuatorial es paralelo o
est inclinado con respecto a los otros planos.
Cuando el plano tercer plano de segmentacin es paralelo al eje del huevo y corta los ejes per-
pendicularmente estamos hablando de una segmentacin radial. Cuando el plano est incli-
nado se trata de una segmentacin espiral.
2.2.1 Segmentacin radial
La segmentacin radial comienza de la forma tpica. El primer y segundo plano de segmenta-
cin divide al cigoto en cuatro blastmeros iguales. Y es a partir de la tercera segmentacin
cuando se producen las diferencias.
El tercer plano de segmentacin va a ser paralelo al ecuador del huevo dando lugar a blast-
meros perfectamente ordenados uno encima del otro. Y a continuacin se van a ir alternando
planos meridionales y ecuatoriales dando lugar a una estructura en la que las clulas estn
perfectamente ordenadas y donde se puede unir mediante radios centrales todas las clulas y
por ello se conoce como segmentacin radial y en ella los husos como se ha mencionado son
horizontales o verticales alternativamente.
2.2.2 Segmentacin espiral
La segmentacin espiral se caracteriza por
presentar los planos de segmentacin
inclinados.
La primera segmentacin es meridiana y
da lugar a los blastmeros AB y CD. La
segunda segmentacin tambin es meri-
diana y en un plano perpendicular, como
es tpico, dando lugar a cuatro blastme-
ros A, B, C y D.
A partir de la tercera divisin los husos se
van a disponer en espiral (inclinados)
haciendo que las nuevas clulas hojas no
queden exactamente unas sobre las otras.
Cada una de las clulas superiores se van a situar entre cada dos de las inferiores formando
un compuesto muchos ms irregular que en la segmentacin radial.
85

En este nuevo estado de 8 clulas las inferiores se van a llamar como sus predecesoras y las
superiores ms pequeas a, b, c y d.
A dems en funcin de la direccin del giro vamos a diferenciar entre la segmentacin espiral
dextrgira (sentido de las agujas del reloj) y Sinistrgira (contrario a las agujas del reloj).
Es interesante saber que esta segmentacin en espirar causa un lmite y crea una determina-
cin en el embrin. Si en la segmentacin radial extraemos un blastmero las clulas conti-
guas, que no estn determinadas, reemplazan
a la clula ausente. Pero si extraemos un blas-
tmero de un embrin con segmentacin en
espiral se pueden producir anomalas morfo-
lgicas y por lo tanto estos blastmeros ya se
encuentran determinados.
Hemos descrito la nomenclatura de los ma-
crmeros y los micrmeros. Para completar
esta nomenclatura debemos saber que las
siguientes divisiones van a ser nombradas por
el mismo nmero pero con el exponente
cambiado y diferenciando si provienen de los
macrmeros o los micrmeros por estar en
mayscula o minscula respectivamente.
3 Tipos de segmentacin
Los tipos de segmentacin van a estar ligados a la cantidad de vitelo en el huevo y por ello
vamos a diferenciar entre la segmentacin total y holoblstica y la segmentacin parcial o
meroblstica.
Adems dentro de la segmentacin total vamos a diferenciar cuatro tipos de segmentacin en
funcin de la disposicin de los blastmeros (radial, espiral, bilateral y rotacional) y en funcin
de la dimensin de los blastmeros diferenciaremos entre una segmentacin regular o irregu-
lar.
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La regla de Balfour nos dice que la segmentacin ocurre a distinta velocidad segn la cantidad
de vitelo de los blastmeros. Si todos se van quedando con una parte igual de vitelo la divisin
ser sincrnica, en caso contrario, en el que se produce una reparticin desigual del vitelo
estaremos ante una segmentacin asincrnica.
3.1 Segmentacin holoblstica
3.1.1 Segmentacin holoblstica o total regular
La segmentacin holoblstica regular no es en realidad regular, pero
es en la que se produce la divisin ms regular de todas las que co-
nocemos.
En el huevo oligolectico de amphioxus la primera y la segunda
segmentacin se caracterizan por ser tpicas. El huso mittico se
sita horizontalmente y se producen dos planos de segmentacin
verticales y con divisiones sincrnicas dando como resultado cuatro
blastmeros iguales.
En la tercera divisin en los cuatro blastmeros el huso mittico se
dispone de manera vertical y el tercer plano de segmentacin apa-
rece horizontal y ligeramente subecuatorial, dando lugar a cuatro
micrmeros en el polo animal y a cuatro macrmeros en la regin
vegetal.
Se trata por tanto de una segmentacin total, regular y sincrnica.
Este tipo de segmentacin va a condicionar el tipo de cavidad que se
forme a continuacin.
3.1.2 Segmentacin holoblstica o total desigual: bilateral
Este tipo de divisin va a ser estudiada sobre el huevo heterole-
cito de rana.
Durante la primera divisin se forma, al principio, un surco en el
polo animal y que final mente llega al polo vegetativo. La divi-
sin se hace ms lenta conforme se acerca al polo vegetativo
porque la densidad del vitelo retrasa mucho la segmentacin.
A continuacin y casi sin haber terminado la primera divisin se
produce la segunda divisin que es desigual y se forma en un
meridiano perpendicular al primero dando lugar a dos macr-
meros y dos micrmeros.
La tercera divisin se produce mediante un plano de segmenta-
cin horizontal (desplazado hacia el polo animal) en el que la
distribucin del vitelo es homogneo y no retrasa la divisin.
Por ello el surco aparece simultneamente en toda la circunfe-
rencia del huevo y da como resultado cuatro micrmeros y 4
87

macrmeros.
Por tanto se trata de una divisin holoblstica, irregular.
En las siguientes divisiones estos huevos con una cantidad moderada de vitelo las segmenta-
ciones son desiguales y asincrnicas y dan como resultado una mitad animal de clulas pe-
queas y una regin vegetal vitelina constituida por pocas clulas de gran tamao. Esta dispo-
sicin va a dar una mitad que formara el embrin y otra que va a aportar los nutrientes.
Si nos fijamos en las imgenes de la pgina anterior podemos ver claramente que la asincrni-
ca en las divisiones van a condicionar que sobre un lado del embrin se forme el blastocele de
manera que en el otro no est y se va a producir un embrin bilateral.
3.1.3 Segmentacin rotacional
Se trata de la segmentacin caracterstica de los mamferos.
Tras la anfimixis se produce la segmentacin dando lugar a dos blastmeros que posterior-
mente se van a dividir en planos de segmentacin distintos, uno meridional y otro horizontal,
dando lugar a clulas que desde un principio se van a disponer rotadas y giradas.
La segmentacin radial y espiral se han estudiado anteriormente.

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3.2 Segmentacin meroblstica (parcial)
Los huevos meroblsticos como los de las aves presentan una exageracin de vitelo en el polo
vegetal y ninguno o muy poco en el centro o el polo animal.
La segmentacin en los huevos est reducida al disco germinativo, en los huevos telolecitos, y
a la superficie ovular, en lo huevos centrolecticos.
Durante las primeras segmentaciones los ncleos se encuentran en relacin directa con el
vitelo y no se han separado totalmente an.
Existen varios tipos de segmentacin parcial.
3.2.1 Segmentacin meroblstica discoidal
En lo huevos que presentan una segmentacin discoidal la divisin del cigoto se limita al disco
germinativo, en el polo animal, y se forma en l un blastodisco que reposa sobre el vitelo.
Este blastodisco presenta clulas grandes perifricas que no estn separadas an del vitelo,
mientras que el polo vegetativo no se divide.
Se trata de una segmentacin tpica de los huevos telolecitos en los que el vitelo est separado
del citoplasma formativo y se da en peces, aves y reptiles.
Si estudiamos la segmentacin discoidal en el huevo de gallina:
La primera segmentacin es una divisin que no llega a separar al cigoto en dos clulas inde-
pendientes, sino que lo que hace es dividir superficialmente el disco germinal (blastodisco),
sin llegar a separar las clulas del vitelo. Este primer plano de segmentacin no llega siquiera a
los extremos del disco.
En la segunda divisin aparece un plano de segmentacin igual y perpendicular al primero de
la cual se obtiene cuatro blastmeros, tambin sin individualizar.
La tercera segmentacin se produce mediante dos planos perpendiculares al segundo plano y
da lugar a 8 clulas superficiales que igualmente se continan en la base con el vitelo. De esta
manera el huevo llegar al tero.
En las siguientes divisiones se producen planos en el mismo sentido que van a individualizar a
las clulas superiores pero mantenindolas comunicadas con el vitelo.
89

En el momento en el que se pasa del estado de 32 clulas a 64 se produce una divisin hori-
zontal en ciertos blastmeros para separarlos del vitelo y se forma una hendidura transversal
que se denomina cavidad subgerminal. Al rea que ocupan las clulas por encima de la cavi-
dad subgerminal se la denomina rea pelcida. Puesto que los blastmeros centrales del rea
pelcida se siguen dividiendo, van a formar varias capas con lmites netos que se denomina
epiblasto.
3.2.2 Segmentacin meroblstica perifrica o superficial
La segmentacin perifrica o superficial se da en los huevos centrolecitos de los artrpodos.
El huevo de los artrpodos es grande y est
limitado por las clulas foliculares. Su ncleo
se sita en posicin central y a su alrededor se
dispone el citoplasma formativo rodeado por
el vitelo y por otra capa de citoplasma formati-
vo.
Cuando el ovocito es fecundado, el ncleo
central comiza a dividirse por mitosis y da
numerosos ncleos que se van dividiendo su-
cesivamente hasta dar lugar a cientos de n-
cleos individuales.
Uno de
estos ncleos tempranos se va a ir hacia un polo del hue-
vo donde se sita un citoplasma especial que hemos de-
nominado anteriormente germoplasma o plasma polar
para ser protegido de los procesos de diferenciacin en
clulas somticas.
Tras varias divisiones, los ncleos se van a situar en la
periferia y entonces se van a producir una serie de inva-
ginaciones de la membrana plasmtica del huevo que va
a encerrar un poco de citoplasma y un ncleo. Se forma
as la primera capa embrionaria de los artrpodos que se
denomina blastodermo perifrico (por donde se sita) y
que va a rodear al vitelo.
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En el polo posterior van a seguir las clulas germinales diferencindose como oogonias y as
queda definida la segmentacin perifrica de los artrpodos.
4 Blstulas, formacin y tipos
4.1 Formacin de la cavidad de segmentacin
La cavidad de segmentacin se forma por el proceso de blastulacin o cavitacin. La forma-
cin de esta cavidad se debe a la exudacin, por parte de las clulas, de un lquido que se va a
ir acumulando entre estas clulas formando espacios pequeos que finalmente se van a unir
para formar una cavidad nica.
En aves la primera cavidad no se forma de esta forma, sino que se forma una capa de clulas
y por debajo de ellas se forma un espacio subgerminal que se genera gracias a la licuacin del
vitelo y no por la segregacin de lquidos.
La segregacin de este lquido ocurre fundamentalmente por una entrada libre de agua desde
el medio hacia la clula embrionaria que por movimientos pasivos entra entre los blastmeros
para ir formando el blastocele.
Este proceso pasivo se complementa con un proceso inico de entrada de iones sodio que van
a pasar a la clula y que son activamente transportados al interior del blastocele. As se van
acumulando en el interior una gran cantidad de iones cuya presencia facilitara la entrada de
agua por fenmenos de osmosis.
4.2 Tipos de blstula
Los tipos de blstula estn en consonancia con los tipos de segmentacin. Para la segmenta-
cin holoblstica:
91

La segmentacin radial da lugar a unas blstulas limitadas por una capa de clulas embriona-
rias, todas aproximadamente iguales y a una cavidad central. Se dan las celoblstulas o celu-
loblstulas.
En la segmentacin bilateral, esta cavidad interna, no es central, sino que est desplazada
hacia un polo porque en el otro se acumulan las clulas. Se trata de las noduloblstulas
En el caso de la segmentacin espiral se va a formar una blstula en la que no existe cavidad
central porque va a estar ocupada por unos blastmeros que contienen las sustancias nutriti-
vas (vitelo). Este tipo de blstulas se conocen como estereoblstula.
A parte para la segmentacin meroblstica se van a dar otros dos tipos de blstula. La blstula
de las aves se denomina discoblstula y la de los artrpodos se denomina periblstula.

4.2.1 Celoblstula
La celoblstula puede ser de dos formas. Por un lado puede
ser regular, si el blastocele est en posicin centrada y la capa
de clulas que lo delimita es aproximadamente igual.
Se trata por tanto de una segmentacin total, regular y sincr-
nica.
Y por otro lado puede ser irregular cuando la blstula tambin
es esfrica pero el blastocele es excntrico y est limitada por
una pared de grosor distinto entre sus zonas.
Se trata por tanto de una segmentacin total, desigual y
asincrnica.
Este tipo de blstula se da en animales los animales con
mayor cantidad de vitelo, como la rana.

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4.2.2 Estereoblstula
En las estereoblstulas el blastocele es virtual porque est ocu-
pado por blstulas que son macrmeros cargados con el vitelo.
Se trata por tanto de una segmentacin espiral, total y desigual.
4.2.3 Noduloblstula
La noduloblstula es la blstula tpica de los mamferos.
Para su formacin, el cigoto se divide en los dos primeros blastmeros que como hemos estu-
diado continan su proceso de segmentacin hasta dar una mrula que aparece limitada por
una membrana glucoprotica que se denomina zona pelcida.
Despus de este estado de mrula se van a diferenciar dos tipos de clulas, unas envolventes
que se denominan trofoblastos y otras rodeadas por las primeras que se sitan en el polo
animal agrupadas, formando la masa celular interna.
La masa celular interna es la que se va a diferenciar para formar el embrin y por ello la vamos
a llamar tambin, embrioblsto.
En este caso es el trofoblasto el que contiene al blastocele y a la masa embrional, por ello a
este tipo de blstula se la conoce como noduloblstula.
En las noduloblstulas vamos a tener que hablar de una blstula secundaria, puesto que las
clulas se van especializar para cubrir el blastocele y a este estado se le va a conocer como
blstula secundaria.
Formacin de la blstula secundaria en mamferos
En mamferos, la masa celular interna se va a diferenciar en dos capas que se denominan epi-
blasto (ectofilo) e hipoblasto (entofilo).
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El hipoblasto va a crecer para delimitar internamente al blastocele que a partir de la forma-
cin de esa nueva capa va a pasar a denominarse saco vitelino y cuando esto ocurre, es cuan-
do vamos a hablar de una blstula secundaria.
Por tanto ahora el trofoblasto recubre externamente al embrin y al blastocele (ahora saco
vitelino) que internamente es recubierto por el hipoblasto. Y en la masa celular interna van a
quedar las clulas del epiblasto delimitadas entre el trofoblasto y el epiblasto.
Las blstulas que vemos a continuacin van a estar formadas por segmentacin meroblstica.
4.2.4 Discoblstula
Las discoblstulas aparecen en peces y
aves, pero presentan algunas diferen-
cias.
En peces, los blastmeros se disponen
formando un conjunto de clulas deno-
minado blastodermo o blastodisco.
Entre el blastodisco y el vitelo va a que-
dar una cavidad, el blastocele. A este estado embrionario se lo conoce como blstula primaria.
Sin embargo en aves, cuando se forma el epiblasto, debajo de l se produce una disolucin del
vitelo, por accin de disolventes sintetizados por las clulas del epiblasto y se forma una cavi-
dad denominada blastocele primario o capa subgerminal. Las clulas que van a separar esta
cavidad del conjunto del vitelo se
denominan hipoblasto.
En este estado embrionario lla-
mamos a esta, blstula primaria
y en ella vamos a distinguir una
zona clara, que se conoce como
rea pelcida y unas zonas peri-
fricas a esta denominadas rea
opaca. Adems se produce un
acumulo de clulas en la parte
posterior que vamos a llamar
zona marginal posterior. Esta
zona va a ser muy importante
para la formacin pues va a dar
lugar al organizador del embrin.

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4.2.5 Periblstula
En los artrpodos, como hemos visto antes, los
ncleos y parte del citoplasma son encerrados por
invaginaciones de la membrana plasmtica del
huevo para dar lugar a una capa de clulas perif-
rica que da lugar a un blastodermo celular perif-
rico que envuelve al vitelo.
Esta blstula presenta un blastocele lleno de vitelo
en la que no hay cavidad de segmentacin debido
a que no se produce una segmentacin tpica.

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96

Tema 7: Periodo premorfoge nico
El periodo premorfognico es el periodo en el que se produce el establecimiento del plan (pa-
trn) corporal, que vamos a estudiar en vertebrados.
1 Desarrollo temprano en peces
El desarrollo temprano en peces es medianamente conocido ac-
tualmente y como modelo insignia se utiliza el pez cebra (Danio
rerio) debido a que:
- Sus puestas son muy numerosas
- Se reproducen en cualquier poca del ao
- Tienen un ciclo vital corto, de doce semanas
Estos hechos hacen que estos peces sean muy fciles de estudiar y
es que a las 24 horas ya presenta un aspecto de renacuajo en el que
se pueden ver por transparencia los rganos.
Cuando el huevo de los peces es fecundado se produce la liberacin masiva de calcio, lo que
produce la onda de calcio que va a estimular la contraccin de la actina (citoesqueleto), for-
mando un estrechamiento en el huevo. Este estrechamiento va a delimitar una parte del hue-
vo con un contenido de vitelo y otra con el material germinativo, adquiriendo forma de pera.
La segmentacin meroblstica discoidal, va a suceder en el polo de este estrechamiento dando
lugar a clulas que an no se van a independizar del vitelo.
Las cinco primeras divisiones son meridionales y perpendiculares al vitelo. La primera divisin
que va a dividir al embrin por la mitad ocurre en el esado de 64 clulas, dos horas despus de
haber sido fecundado.
Las clulas de los dos planos van a seguir dividindose hasta darnos una masa compacta de
clulas que se conoce como blastodermo. A este estado embrionario en el que encontramos
aproximadamente 1000 clulas se le conoce como estadio de esfera.
Las clulas inferiores del blastodermo, que an se comunican con el vitelo van a ser mal llama-
das clula vitelina.

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1.1 Transicin de la blstula media (TBM)
En la dcima divisin se producen una serie de cambios por los que las clulas van a adquirir
movimiento y las divisiones se van a ralentizar debido a que va a comenzar la transcripcin de
los genes propios del cigoto. Hasta ahora la sntesis de protenas y ADN haba estado ligada a
los mecanismos procedentes del ovocito.
Cuando esto ocurre, decimos que ha transcurrido la transicin de la blstula media (TBM). No
se trata ya por tanto de segmentacin ya que existe una cierta especificacin.
En este estado vamos a distinguir
tres tipos de celulares. Por un
lado la capa sincitial vitelina (CSV)
se sita en la primera parte del
vitelo que se contina con el blas-
todermo.
En esta capa vamos a poder dife-
renciar dos tipos de clulas, las
primeras son las que se presentan
en la parte central de esta capa
sincitial vitelina (capa sincitial
vitelina interna) y las segundas se
presenta sobre la periferia de la
capa sincitial vitelina (capa sinci-
tial vitelina externa) y van a descolgarse un poco revistiendo lateralmente al vitelo.
Otro tipo celular, es el que encontramos en la capa de envoltura. Esta capa es una lmina de
clulas que reviste externamente al blastodermo y por ello tambin se puede llamar perider-
mo.
Por ltimo solo quedan las clulas que se sitan entre la capa de envoltura y la capa sincitial
vitelina que se denominan clulas profundas, las que son el embrin, propiamente dicho.

Continuando con el desarrollo temprano tras la TBM, el casquete va a tratar de extenderse
para englobar al vitelo, fase que es conocida como fase de escudo.
98

En este momento los factores determinantes que van a permitir que continua la diferencia-
cin se sitan en la parte
vitelina, en el fondo (po-
lo vegetal). Se trata de
unas protenas que se
van a desplazar para dar
la informacin necesa-
rias a las clulas del em-
brin.
Las clulas del embrin
van a crecer hacia abajo
para luego volver hacia
arriba y comenzar la
gastrulacin.
A continuacin podemos
observar el ciclo vital del
pez cebra.
2 Patrones de simetrizacin
Existen dos formas bien distintas de establecer los patrones de simetra. Este proceso es muy
importante porque cuando se establecen los patrones de simetra todas las dems clulas
quedan determinadas.
Dependiendo de cuando se establezca la simetra encontramos dos formas de establecimiento
del patrn.
Una de las formas es la de los embriones de simetrizacin temprana. En esta la simetra se va a
establecer antes de que las clulas comiencen a dividirse, antes de la segmentacin, como en
los anfibios y en ciertos mamferos en los que la cantidad de ARN y mitocondrias en el ovocito
determinan el lado dorsal.
La otra forma es la de los embriones como el de las aves, en los que la simetrizacin ocurre
tardamente, cuando ya hay procesos de segmentacin.
3 Desarrollo temprano en anfibios
Los anfibios presentan sistemas embrionarios de simetrizacin temprana.
Tras la fecundacin acontecen unos procesos precoces que van a establecer el patrn de sime-
tra.
3.1 Simetrizacin temprana en anfibios
En estos huevos ocurren dos procesos transcendentes para la simetrizacin.
99

En primer lugar se produce la rotacin del crtex mediante la rotacin de orientacin vista en
temas anteriores y la rotacin de simetrizacin.
En segundo lugar se van a producir otros procesos como el transporte de protenas de un lugar
a otro del embrin.
3.1.1 Rotacin de orientacin o equilibracin
Ver en temas anteriores.
3.1.2 Rotacin de sietrizacin
Una vez orientado el huevo por la rotacin de equilibracin se va a producir una rotacin del
citoplasma cortical afectando al pigmento del hemisferio animal.
Segn el sentido de rotacin hace que el pigmento se desplace unos 30, lo que produce una
bajada del nivel por un lado y una subida por el otro.
Pero en esta zona en la que asciende la regin cortical donde se pierde el pigmento va a que-
dar aun algo de este formando un sector en forma de media luna alrededor del huevo que se
conoce como media luna gris, creciente gris o creciente despigmentado.
3.2 Establecimiento del plano de simetra
El espermatozoide va a entrar exactamente por el polo opuesto al cual se va a formar la cre-
ciente gris, es decir, se va a formar en el cuadrante diametralmente opuesto al punto de im-
pacto espermtico.
El plano de simetra va a quedar establecido del
siguiente modo:
El plano de simetra est definido por el eje de
polaridad (animal-vegetal) y por un plano me-
ridional que va a pasar por el eje de polaridad
y va a tener en su interior el reguero esperm-
tico (camino de pigmento que arrastra el es-
permatozoide al entrar).
Por tanto, como podemos deducir, el plano de
simetra queda definido muy tempranamente,
justo despus de la fecundacin, incluso antes
de que se d la segmentacin. Este hecho ocurre unas dos horas despus de la fecundacin.
100

3.2.1 Creciente gris y plano de simetra bilateral
El plano del que hemos hablando en el punto anterior va a ser el que divida por la mitad a la
media luna gris y se va a denominar plano de simetra bilateral. Esta creciente gris ser la en-
cargada de dar lugar a la regin dorsal del animal.
3.3 Transporte activo de protenas
Como hemos mencionado antes, el transporte activo de protenas es el segundo proceso que
va a dar lugar a una simetrizacin temprana de los embriones.
Adems, junto a lo anterior, o debido a lo anterior se produce un transporte de protenas que
va a intervenir en la determinacin del plano de polaridad.
En el polo vegetativo se encuentran dos tipos de sustancias.
Por un lado encontramos las protenas Dsh o factores dorsalizantes que van a establecer el
dorso del animal y por otro lado encontramos unos granitos que contienen el ARNm que va a
traducirse en dos protenas, las Veg T y las Vg1, que son reguladoras de la formacin de las
capas germinativas.
Estas protenas dorsalizantes maternas tiene la funcin de proteger a la protena -catenina
(reguladora de los efectos dorsalizantes).
Si esta protena no fuera protegida sufrira procesos que la desfosforilaran y descompondran
por las proteasas.
Por tanto los Dsh se van a unir a las cateninas impidiendo su descomposicin.
La presencia de esta -catenina, tras las primeras dos segmentaciones, solo en los ncleos de
la regin dorsal activa a los genes que controlan el desarrollo dorsal del embrin, es decir, que
induce a los genes que forman el organizador de la blstula estableciendo la polaridad dorso-
ventral de la blstula.
101

La encadenacin de las divisiones durante el periodo de segmentacin es tan seguida debido a
que durante las primeras 12 divisiones no hay fase G (crecimiento) en el ciclo celular.
Este hecho se debe a que la ci-
clina B se incremente durante la
fase S (duplicacin de ADN) in-
mediatamente despus de su
degradacin al final de la mitosis,
y se une a la cdc2 de tal forma
que al final de la fase S hay una
gran actividad de MPF (ciclina +
cdc2) que da lugar al MPF acti-
vado y hace que se inicie la mito-
sis.
3.4 Segmentacin en anfibios
Los huevos de los anfibios son heterolecitos.
La primera y segunda segmentacin es ms lenta en el polo vegetativo debido a que existe una
mayor concentracin de vitelo.
La tercera segmentacin se produce segn un plano horizontal, dando como resultado 4 mi-
crmeros y 4 macrmeros.
La segmentacin es total, irregular y asincrnica.
3.5 Transicin de blstula
media (TBM) en anfibios
A diferencia de lo que ocurra en peces,
la transicin de blstula media en anfi-
bios ocurre a partir de la duodcima
segmentacin.
Lo que ocurre, es que los genes del cigo-
to comienzan a ser efectivos, activndo-
se los genes propios y los movimientos
externos de las clulas. En definitiva
comienzan a transcribirse las protenas
del propio cigoto, y este hecho determi-
na el fin de la segmentacin.
102

Se cree que lo que desencadena este proceso es algn factor en el blastmero que activa la
cromatina y que podra ser la desmetilacin del ADN de los genes promotores de la TBM,
permitiendo as que se produzca la unin de los factores de transcripcin (como la protena
VegT) a los promotores, para que comience una nueva transcripcin y se forme el endodermo
a partir de las clulas vegetales.
4 Periodo premorfogentico en aves
4.1 El desarrollo temprano en aves
El disco embrionario va a sufrir divisiones horizontales hasta que se forme una masa celular
asilada del vitelo. En este estado vamos a observar unas capas superiores bien delimitadas que
forman el epiblasto y que debajo tienen una cavidad denominada blastocele primario. Este
conjunto va a denominarse rea pelcida, por presentarse ms clara.
Alrededor de esta rea pelcida vamos a observar una zona ms oscura, se trata del rea opa-
ca. Y entre ambas zonas encontramos la zona marginal. Este estado es el de blstula primaria.
En ella, el blastodermo (epiblasto) presenta las dos regiones mencionadas y en el rea opaca
vamos a distinguir tres partes:
- La zona de recubrimiento con clulas ms o menos planas que revisten la parte perif-
rica en contacto con el vitelo.
- La zona de unin, que est formada por los blastmeros que an siguen continuados
con el vitelo.
- La zona marginal o germinal, as denominada porque de ella se va a originar el germen
propiamente dicho. De esta zona la ms importante va a ser la del polo posterior, que
vamos a denominar zona marginal posterior (ZMP).
4.1.1 Desarrollo de la blstula secundaria
Del epiblasto se van a desprender una clulas que primero van a formar islotes en el espacio
subgerminal y que luego van a acabar unindose formando una capa de clulas que va a dividir
la cavidad del blastocele primario en dos. A esta capa de clulas se la denomina hipoblasto.
103

AL quedar el blastocele dividido en dos cavidades vamos a distinguir en el la cavidad superior,
el blastocele secundario, y la de debajo que es la capa subgerminal o arquenteron.
Mientras este proceso ocurre, a partir de la ZMP van a comenzar a formarse unas clulas que
empujaran al hipoblasto y lo van a ir sustituyendo formando una capa definitiva embrionaria
denominada endoblasto.
En este momento la blstula se est en estado de blstula secundaria.
Es el momento idneo para aclarar una serie de trminos que hemos introducido y que utiliza-
remos muy amenudo.
La segmentacin de unas 20 horas se produce en el oviducto y va a dar lugar al blastodisco
(blastodermo). Si observamos este blastodisco desde arriba vamos a distinguir 5 zonas.
- El rea pelcida es la regin central del blastodermo y se sita sobre el espacio sub-
germinal.
- El rea opaca es el anillo del blastodermo, se sita fuera del
espacio subgerminal y aparece oscurecido.
- La zona marginal es una delgada capa de clulas entre las
reas pelcida y opaca.
- La zona marginal posterior forma una semiluna y es una re-
gin crucial en el desarrollo embrionario.
- La Hoz de Koller es una media luna formada por clulas pe-
queas que se sitan delante de la zona marginal posterior y
que van a contribuir a la formacin de la lnea primitiva.
104

4.1.2 Comienzo de la blastulacin, la lnea primitiva
En la siguiente imagen podemos observar un corte transversal, y una vista ventral y dorsal del
blastodisco conforme se producen los procesos que van a dar lugar a la formacin de la lnea
primitiva.
Como podemos observar en los ltimos estadios la hoz de Koller va a estimular a las clulas de
enzima para formar la lnea primitiva que va a marcar el eje anteroposterior del animal.
Las clulas estimuladas por la Hoz de Koller van a ir formando la lnea primitiva. Las clulas de
esta lnea se van a ir adentrando en el epiblasto hasta formar la tercera capa embrionaria.
En la parte terminal de la lnea primitiva vamos a encontrar un montculo de clulas en forma
de cono que se estn invaginando y que van a dar lugar al denominado nudo de hensen, que
formara la notocorda.
Por lo tanto la ZMP es el centro organizador embrionario, pues induce a la formacin de la
lnea primitiva.
105

La induccin de la lnea primitiva ocurre por dos factores.
Por un lado los factores de transcripcin Vg-1 y Wnt-8c sintetizados por las clulas del epi-
blasto van a actuar sobre el gen nodal que controla el desarrollo de la lnea primitiva.
Por otro lado los hay otro factor de crecimiento fibroblstico (FGF) que es sintetizado por la
hoz de koller e induce a los genes que van a formar la lnea primitiva.
Pero las clulas del hipoblasto adems sintetizan la protena cerberus que inhibe al gen nodal,
de tal forma que esto organiza los hechos.
Por tanto no se va a formar la lnea primitiva mientras que el hipoblasto siga existiendo, es
decir, hasta que el endo-
dermo este totalmente
instalado. En caso con-
trario las clulas del epi-
blasto se estaran invagi-
nando sobre una super-
ficie inestable.
Esta lnea primitiva va a
ir regresando y reple-
gndose de nuevo con-
forme se forma el meso-
dermo y se diferencia la
notocorda.

4.2 Simetrizacin tarda en aves
La simetrizacin va a ocurrir durante la segmentacin y va a depender de la rotacin del huevo
en el oviducto.
El huevo desciende durante 20-24 horas por el oviducto girando en el mismo sentido de las
agujas del reloj pero como la cascara gira con mayor rapidez que la yema, esta se enrolla en las
chalazas para evitar un desfase en el giro.
El 90% de los huevos bajan por el oviducto con la punta hacia delante y el romo hacia atrs,
con el mismo sentido de giro que hemos mencionado. A esto huevos se los conoce como hue-
vos de orientacin normal o conforme.
106

En huevos en los que bajan con el romo hacia adelante ocurre todo lo
contrario y se denominan, de orientacin invertida, pero no los va-
mos a estudiar.
4.2.1 Simetrizacin tarda
En los huevos telolecticos de aves y reptiles la orientacin del em-
brin sobre el vitelo viene determinada por la ley de Von Baer.
Esta ley establece que si un huevo de gallina desciende normal (lado
romo hacia atrs), el blastodermo se va a inclinar en la direccin de
rotacin.
Por ello la zona marginal posterior se va a situar en la parte superior
del blastodermo y como esta es el origen de la lnea primitiva va a
quedar definido el eje antero-posterior (simetra bilateral).
Esta lnea primitiva va a sealar el plano de simetra del embrin y
por tanto el eje cefalo-caudal del embrin va a ser perpendicular al
eje punta roma-punta aguada del huevo.
5 Desarrollo temprano en mamferos
El estudio de la segmentacin en mamferos es difcil debido a que los
cigotos son muy pequeos (hasta mil veces ms pequeo que el de anfibios), se producen en
escaso nmero y se desarrollan en el interior de la madre.
Adems la fecundacin se produce en la ampolla de las trompas de Falopio donde se va a
completar la meiosis y un da despus se producir la primera segmentacin.
Estos hechos hacen que los grupos que se tenga ms informacin de los grupos anteriores que
de los mamferos, porque los otros presentan ms facilidades de estudio.
5.1 Segmentacin en mamferos
La segmentacin de los mamferos es diferente a la mayora de los
patrones de divisin celular embrionaria.
En primer lugar se trata de una divisin de las ms lentas del reino
animal. La segmentacin es rotacional y asincrnica.
El estado de blstula casi no se da, debido a que el proceso que
llambamos transicin de blstula media en los mamferos se va a
producir de manera rpida y precoz porque los genomas propios
del zigoto se van a activar muy temprano (en el ratn, estado de
dos clulas).
Lo que si ocurre es un fenmeno propio muy caracterstico que se
denomina compactacin. Durante la compactacin, que se da en
el estadio de 8 clulas, los espacios que quedan entre los blast-
107

meros van a desaparecer porque las membranas de estos van a entrar en contacto ntimo.
Este contacto se debe a que las clulas van a comenzar a presentar protenas de adhesin co-
mo las cadherinas que van a unir fuertemente las membranas formando tras la 3 segmenta-
cin una esfera muy compacta.
Esta unin va a estar reforzada por comunicaciones tipos nexus que van a permitir el inter-
cambio inico y por lo tanto la interaccin y los procesos de induccin de los blastmeros.
Otra de las caractersticas de estas clulas es que en principio presentan microvellosidades
que recubren las clulas y que cuando se compactan quedan reducidas a las superficies libres
de tal forma que al producirse la segmentacin con planos de divisin que se alternan se van
a producir dos tipos de clulas.
Cuando la segmentacin se produce por un plano de divisin transversal (radial) todas las
clulas que se producen van a tener microvellosidades en su cara externa, mientras que
cuando la segmentacin sea paralela a la superficie (tangencial), la clula que se forma por
debajo de la externa no va a presentar dichas microvellosidades y por tanto no va a estar po-
larizada, la llamamos as, no polarizada.
Estas clulas no polarizadas darn lugar a una masa de clulas internas que se conocen como
masa celular interna que dar lugar al embrin propiamente dicho y por lo tanto se pueden
llamar embrioblasto.
Las clulas polarizadas con microvellosidades que recubren toda la blstula darn lugar al
trofoblasto.
108

5.2 Blastulacin en mamferos
Tras la compactacin de la mrula va a dar comienzo el proceso de cavitacin por el cual se va
a formar la cavidad interna.
En este nuevo estado vamos a poder diferenciar entre el trofoblasto perifrico y la masa celu-
lar interna que va a dar lugar al embrin, al saco vitelino y al amnios, todo limitado por la zona
pelcida.
Esta es la estructura que va a recorrer el camino entre el oviducto y el tero. En este estado es
cuando se pierden la mayora de los embriones y se producen los abortos. Se calcula que me-
nos de la mitad, llegan a implantarse.
5.3 Implantacin
La zona pelcida es la encargada de impedir que el vulo quede implantado en las Trompas de
falpio.
Pero a su llegada al tero, lo que ocurre durante la implantacin es que las clulas del blasto-
cisto (trofoblasto + MCI) van a comenzar a sintetizar una proteasa, la estripsina, que va a di-
solver y abrir un agujero en la zona pelcida y saliendo de ella.
En este momento el blastocisto va a nadar por el espacio intrauterino y se va a adosar al en-
dometrio (pared del tero). Esta adhesin se produce gracias a que el trofoblasto sintetiza
integrinas que las sueldan a las fibronectinas, colgeno y lamininas del endometrio.
Una vez adherido, el trofoblasto comienza la sntesis de proteasas que van a digerir las pro-
tenas de unin de la matriz de las clulas epiteliales y del conjuntivo de debajo del endome-
trio, abriendo un agujero por el que el blastocisto se va haciendo sitio para introducirse to-
talmente en la pared del endometrio.
Estos hechos suceden
ms o menos a los
diez das de la fecun-
dacin, al mismo
tiempo que ocurren
los movimientos de
gastrulacin.
109

110

Tema 8: Morfoge nesis primordial en
cordados
1 Introduccin a las etapas del desarrollo
Durante el periodo germinal o premorfogentico se produce la fecundacin que conlleva la
formacin del cigoto seguida de la fase de segmentacin que tiene como objetivo la forma-
cin de la blstula.
Conocemos como se ha formado y como se ha segmentado, a partir de ahora se van a producir
muchos cambios.
Las blstulas van a ir cambiando de
forma y se van a establecer los ejes de
simetra. Se va a ir formando la prime-
ra forma diferenciada mediante los
procesos de morfognesis primordial
y estos cambios van a ir aparejados a
los cambios a nivel celular.
De las capas de los blastmeros va-
mos a pasar a las hojas embrionarias.
Estas se van a formar a partir de los
blastmeros, proceso que se conoce
como gastrulacin y que va a dar
lugar al ectodermo, mesodermo y endo-
dermo.
Al nuevo ser que finaliza el proceso de
gastrulacin se le denomina gstrula,
y a parte de las hojas embrionarias, se
van a delimitar los ejes del embrin
quedando situada cada estructura.
Despus de la morfognesis primor-
dial vamos a ver el siguiente proceso, que
se conoce como neurulacin. Una vez
formadas las hojas embrionarias se va
a producir la formacin del tubo neu-
ral del que se va a formar el sistema nervioso.
La formacin de este tubo va a llevar otro cambio de forma y todos los animales van a tener
una forma parecida en el llamado estado filotpico. En este, todos tienen los esbozos de todos
los rganos, y a partir de aqu la organizacin de cada animal va a seguir un camino diferente,
que se denomina morfognesis definitiva o fase de organognesis.
111

2 Morfognesis primordial, la gastrulacin
La gastrulacin es bsicamente la reorganizacin de los blastmeros para dar lugar a tres
capas germinales, de tal forma que el embrin pasa de ser una bola esfrica a ser un organis-
mo constituido por capas de clulas.
En ese proceso suceden muchas cosas, pero la mayora de ellas son comunes para todos los
animales.
En todos los animales, de esos blastmeros externos van a entrar clulas hacia dentro de la
blstula. Siempre se producen movimientos celulares que hacen que la capa externa de clu-
las entre hacia el interior del animal para formar las tres hojas embrionarias.
Todas las blstulas estudiadas presentan una cavidad interna denominada blastocele y en to-
dos los procesos de gastrulacin, ese blastocele va a desaparecer y se va a formar una nueva
cavidad (recubierta por el endodermo) denominada arquentern o gastrocele. Adems todas
las gstrulas van a tener una comunicacin con el exterior a la que denominamos blastoporo.
2.1 Rasgos ms notables de la gastrulacin
En primer lugar se va a producir una reordenacin de las clulas del embrin por medio de los
movimientos morfogenticos (muchas de las clulas pasan de la superficie del embrin al
interior).
En segundo lugar se siguen produciendo divisiones celulares pero con un ritmo mucho ms
bajo.
En tercer lugar, el crecimiento, si es que lo hay, es insignificante.
En cuarto lugar suele haber un cambio importante de forma, sobretodo, al final del proceso,
que suele consistir en un alargamiento anteroposterior del embrin.
En quinto lugar, se establecen definitivamente los ejes corporales, tanto anteroposteriores
como dorsoventrales esbozados en la segmentacin.
En sexto lugar, va a cambiar el metabolismo intensificndose las reacciones oxidativas.
En sptimo lugar aumenta la actividad de los ncleos para controlar las actividades de las
clulas embrionarias.
En octavo lugar se empieza a expresar el genoma paterno y la influencia de los cromosomas
paternos se va haciendo patente durante la gastrulacin.
En noveno lugar se va a comenzar la sntesis de nuevas protenas que no estaban presentes en
el huevo.
Y en decimo y ltimo lugar, los movimientos celulares van a posibilitar el contacto de clulas
anteriormente lejanas, permitiendo las interacciones inductivas que determinan la neurula-
cin y la organognesis.
112

Los mecanismos celulares presentes en la gastrulacin son comunes para todos los animales.
Para que las clulas se muevan, van a tener que
sufrir una serie de cambios como en su motilidad,
forma y adhesin.
Vamos a tener cambios en la motilidad debido a
cambios en el citoesqueleto y adems estos cam-
bios en el esqueleto interno de la clula van a con-
llevar cambios en la forma de dicha clula.
Adems van a producirse cambios en el tipo de
adhesin celular porque las clulas van a tener que
ir soltndose de la lmina basal y de las clulas veci-
nas, y para ello debern alterar sus estructuras de
unin.
2.2 Movimientos morfogenticos durante la gastrulacin
No todas las blstulas son iguales. Unas tienen sus blastmeros semejantes y otras presentan
micrmeros y macrmeros. Otras tienen son una periblstula y otras presentan un pelotn de
vitelo.
Por ello los movimientos que nosotros vamos a encontrar son e distinto tipo y adems van a
condicionar el tipo de blstula que se forma. Cabe mencionar adems que no existe ningn
tipo de blstula que presente un tipo de movimiento puro, sino que presentan la mayora de
un solo tipo.
El paso de blstula a gstrula se produce mediante movimientos y
plegamientos clulas que pueden ser de las siguientes formas.
La embolia o invaginacin consiste en una invaginacin de una capa
de clulas hacia el interior del embrin, como por ejemplo se da en
la formacin del endodermo de amphioxus.
La immigracin o ingresin se produce cuando las
clulas del epiblasto se van separando y gotean de
una en una hacia el interior del embrin como se
produce en la formacin del mesodermo de aves y
mamferos.
El proceso de involucin consiste en la formacin de una franja
en una parte de la blstula por la que se van a ir adentrado
lminas de clulas que van a deslizarse por la cara interna de
los blastmeros externos. Este es el movimiento que da lugar
al mesodermo de los anfibios.
La epibolia consiste en un proceso de crecimiento y expan-
sin de uno micrmeros que van a ir cubriendo la parte ex-
113

terna y a otras capas celulares. De esta forma se genera el ectodermo en anfibios.
La delaminacin es un movimiento por el
cual las clulas de la masa embrionaria
van a sufrir un proceso de desprendi-
miento y van a formar capas como el
epiblasto y el hipoblasto. De esta forma
se genera el hipoblasto en los mamfe-
ros.
El intercalamiento se da cuando dos capas de clulas se estiran e intercalan hasta formar una
capa ms larga.
Finalmente la extensin convergente se da cuando un grupo de clulas se aproximan para
alargarse.
Todos esto movimientos celulares de la gastrulacin son muy parecidos en todos los animales
y van a depender mucho de la cantidad y la disposicin del vitelo.
2.3 Tipos de gastrulacin
Aunque antes hemos dicho que no se iban a producir un solo movimiento en una gstrula de-
bido a que generalmente se dan varios combinados, s que vamos a distinguir unos tipos de
gastrulacin de otros, en funcin del movimiento mayoritario.
Por ello vamos a encontrar 5 tipos de gastrulacin.
2.3.1 Gastrulacin por embolia o invaginacin
Cuando la gastrulacin se produce por embolia, las clulas del polo vegetativo se pliegan hacia
dentro y se introducen hacia el blastocele mediante invaginacin.
114

De esta forma se crea una cavidad rodeada por un endodermo denominada arquentern y
que ser el futuro tubo digestivo. El poro de entrada al arquentern se denomina blastoporo.
Por tanto en este momento se forman dos capas germinales, la ms ex-
terna es el ectodermo y la ms interna, que constituye el arquente-
rn, es el endodermo (que formar el epitelio del tubo digesti-
vo).
Evaginacin posteriores del arquentern darn lugar al
mesodermo y el blastocele se ir reduciendo hasta des-
aparecer.
2.3.2 Gastrulacin por epibolia
La gastrulacin por epibolia se da en celoblstula con un blastocele
excntrico. En ellas no se produce una invaginacin debido a
que los macrmeros del polo vegetativo no tienen movilidad.
Por ello se van a mover los micrmeros del polo animal, mul-
tiplicndose por mitosis, y desplazndose para envolver a los
macrmeros.
En el caso en el que los micrmeros no llegan a unirse en el polo
vegetativo, los micrmeros forman el ectodermo, los macr-
meros el endodermo y queda en el punto en el que no se han unido el blastoporo y el arqun-
teron, desapareciendo el blastocele.
En el caso en el que los micrmeros se unen en el polo vegeta-
tivo las capas germinales son las mismas pero no hay
ni blastocele ni arqunteron. El
tubo digestivo se formar en
etapas ms tardas.

115

2.3.3 Gastrulacin por delaminacin
Este tipo de gastrulacin se caracteriza porque el blastodermo se engruesa y divide de modo
que los husos de los blastmeros quedan perpendiculares a ellos, lo cual da origen a un tejido
interno, el endodermo, que rodea a una cavidad, el arqunteron, pero no hay blastoporo. La
capa externa ser el ectodermo.
Si sucede en una periblstula sucede lo mismo pero el arqunteron est lleno de vitelo y
tampoco hay blastoporo.

2.3.4 Gastrulacin por ingresin
En las celoblstulas las clulas comienzan a
multiplicarse hasta rellenar el blastocele, la
capa externa ser el ectodermo y la interna el endoder-
mo. No hay blastoporo, arqunteron o blastoce-
le.
2.3.5 Gastrulacin por involucin
En las discoblstulas, el disco de clu-
las del polo animal forma otra capa
hacia dentro del embrin que tendr
ectodermo y endodermo.
2.4 Capas germinativas en animales triblsticos
En todas las gastrulaciones hemos visto que se forman dos capas, el ectodermo y el endoder-
mo. A los animales que no desarrollan ninguna otra capa se les denomina diblsticos y a los
que desarrollan una tercera, el mesodermo, se les denomina triblsticos.
El origen de la tercera capa germinal puede ser de distinta forma.
Cuando se forma a partir del ectodermo se la llama ectomesodermo o mesnquima y cuando
se forma a partir del endodermo se le llama endomesodermo o mesodermo verdadero.
116

3 Destino de las hojas germinativas
3.1 Mapas de predeterminacin (o de destino)
Para seguir la evolucin y el destino de los distintos blastmeros en las blstulas se pueden
colorear dichas clulas mediante distintos tipos de marcaje celular (colorantes vitales) segn
un cdigo de colores.
Esto nos va a permitir conocer la posicin que ocupan en la blstula las clulas que darn las
futuras capas germinales y el destino de distintos grupos celulares.
Mediante esta informacin tenemos la posibilidad de crear mapas de predeterminacin en los
que las clulas de cada color determinan un territorio presuntivo que se supone dar lugar a
un elemento determinado durante su desarrollo.
3.2 Destino de las hojas germinativas

117

4 Gastrulacin en amphioxus
La blstula de amphioxus es una celoblstula con un blastocele central. Como podemos ver
diferenciamos en sus blastmeros tres zonas presuntivas, el ectoblasto, el cordomesoblasto y
el endoblasto.
Las clulas teidas de azul claro del polo animal forman el epiblasto presuntivo que dar lugar
al futuro ectodermo y en el neuroectoblasto presuntivo, que dar lugar al neuroectodermo.
Las clulas pintadas de naranja son las que pertenecen al cordomesoblasto presuntivo. Estas
darn lugar a la futura notocorda y al mesoblasto que se diferenciara en mesodermo.
Por ltimo las clulas amarillas del endoblasto presuntivo darn lugar al endodermo.
En amphioxus las clulas del futuro endodermo y mesodermo se van a introducir hacia el inte-
rior de la blstula mediante un movimiento morfogenticos de embolia para formar el endo-
dermo y el mesodermo. A su vez los blastmeros del futuro ectodermo van a tener que irse
extendiendo para recubrir a todo el animal por un movimiento de epibolia.
Por tanto la gastrulacin en amphioxus se da por movimientos conbinados de embolia (inva-
ginacin) y epibolia.
En primer lugar, el polo vegetativo de la blstula se aplasta y se invagina (embolia) dentro del
blastocele formando una segunda cavidad (cavidad de la gstrula, gastrocele o arqunteron)
(intestino primitivo) abierta al exterior por el blastoporo.
En segundo lugar los micrmeros situados en el polo animal, proliferan y rodean los macrme-
ros (por movimientos de epibolia) hasta rodear el blastoporo en el polo vegetativo.
118

En tercer lugar, el borde del blastoporo incrementa rpidamente la proliferacin de sus clu-
las, formando el anillo germinal, el cual constituye los labios del blastoporo.
En cuarto lugar el blastoporo reduce su dimetro, se fusionan sus labios, acaba por obliterarse
y el embrin recupera su forma esfrica.
En quinto lugar la cavidad de la gstrula o gastrocele crece, al tiempo que disminuye hasta
desaparecer el blastocele.
Este proceso de gastrulacin permite distinguir una superficie dorsal del embrin opuesta al
blastoporo y una superficie ventral en la que est situado el blastoporo.
Tras el proceso, la capa de clulas que queda hacia el exterior se llama ectodermo y la capa de
clulas del tubo interno que rodea al gastrocele se llama endodermo.
4.1 Formacin de la tercera hoja embrionaria en amphioxus
Para formar la tercera hoja embrionaria las clulas que ingresan al embrin, adems de dar
lugar al endodermo van a dar lugar a una tercera capa de clulas ubicada entre el endodermo
y el ectodermo, el mesodermo.
El proceso por el que se forma esta capa se denomina enterocelia (entero = digestivo).
Las clulas que tapizan el interior del gastrocele, dorsal y lateralmente a los lados del arqun-
teron, mediante un proceso de enterocelia (del endodermo) comienzan a proliferar formando
dos evaginaciones hacia el blastocele que se denominan vesculas celomticas y que sern el
origen del mesodermo y de la notocorda.
Unas de ellas se condensaran formando un tubo, la notocorda, que va a establecer los ejes del
embrin puesto que se trata de la zona dorsal. Otras clulas darn lugar a las vesculas celom-
ticas que darn lugar al celoma que formar el musculo, el conjuntivo y el seo.
119

5 Gastrulacin en anfibios
La blstula de los anfibios, como hemos visto, es
una celoblstula irregular con varias capas de blas-
tmeros en su pared.
Durante la gastrulacin la mayor parte de las clulas del
polo animal darn lugar al ectodermo. Las del polo
vegetal darn el endodermo, aunque los blastme-
ros sobrecargados de vitelo no intervengan activa-
mente en el proceso.
En la regin ecuatorial las clulas se van a compor-
tar de forma diferente en funcin de con que capas
interaccionen (diferencias entre los grupos de anfi-
bios). La parte superficial de clulas de esta regin dar
otra parte del endodermo y la regin ms profunda originar
el mesodermo.
5.1 Mapas de predeterminacin
En el mapa de predeterminacin anterior y en los siguientes podemos observar los distintos
grupos de clulas que darn lugar a las capas embrionarias y en el futuro a las estructuras del
cuerpo.
La media luna gris marca la zona que ser la dorsal. El mesodermo que saldr de la media
luna gris formar el mesodermo cordal (notocorda) y desde la zona media de la media luna
gris hacia el punto de entrada del espermatozoide nos encontraramos con el mesodermo
(somtico, intermedio y lateral).
El ectodermo producir la epidermis y la zona que est sobre la medialuna gris ser la que, por
induccin de la notocorda, formar el neuroectodermo en la neurulacin.

5.2 Proceso de gastrulacin en anfibios
5.2.1 Inicio de la gastrulacin
La gastrulacin se inicia cuando la masa de clulas vitelinas del hemisferio vegetativo empieza
a hincharse en direccin al blastocele; as el suelo del blastocele, en lugar de ser cncavo se
vuelve convexo.
120

En la zona marginal, incluida la media luna gris que originariamente est situada alrededor del
ecuador del embrin, se desplaza hacia una posicin por debajo del ecuador.
5.2.2 Aparicin del blastoporo
A continuacin, tras el descenso de las clulas de la media luna gris, entre
la zona marginal y el polo vegetativo comienza a concentrarse el
pigmento y se produce un cambio de forma de las clulas, que
adquieren forma de botella.
En ese momento aparece un surco, el labio dorsal del blas-
toporo, que se extiende transversalmente y forma los labios
laterales, que se prolongan a lo largo del lmite entre la zona
marginal y la regin vegetativa hasta que
se encuentran en el lado opuesto
al ventral, los labios ventrales, y
forman un crculo completo que
rodea la regin vegetativa.
Esta regin es el sitio del organizador embrionario, conocido como
organizador de Spemann en los anfibios, sin el cual el desarrollo
dorsal y axial no se produce.
5.2.3 Tapn vitelino
Cuando el blastoporo tiene la forma de un anillo, las clulas de la re-
gin vegetativa llenan el espacio encerrado por los labios del blastopo-
ro. Entonces estas clulas reciben el nombre de tapn vitelino o tapn
de Rusconi.
El borde del blastoporo continuar contrayndose y al final de la gastru-
lacin recubrir el tapn vitelino desapareciendo el material de la regin
vegetativa del exterior del embrin.
Entonces se dice que el blastoporo est cerrado aunque persista un
estrecho canal que conduce hacia el interior.
5.2.4 Movimientos celulares principales en la gastrulacin de
anfibios
Los principales movimientos que se van a producir en la gastrulacin
de los anfibios son los de involucin y los de epibolia.
En los movimientos de involucin el mesodermo y endodermo se van
a mover hacia el interior del embrin a travs del blastoporo como
lminas de clulas.
121

En los movimientos de epibolia el ectodermo se va a propagar cubriendo el embrin entero.
Y final mente existe un movimiento menos importante de extensin y convergencia que se va
a producir con las clulas endocordomesodrmicas en el interior del embrin.
Involucin del endodermo
Durante este proceso los blastmeros de la parte superficial
de la regin ecuatorial han adoptado una forma de botella
son las primeras que inician el proceso de involucin hacia
el interior del embrin.
Con esta involucin endodrmica se crea una nueva cavidad,
el arqunteron, y el blastocele ir desapareciendo.
Involucin del mesodermo
Algunos de los blastmeros de las capas profundas de la regin ecuatorial (las que darn el
mesodermo) son arrastradas hacia dentro (involucin) discurriendo sobre la lmina basal del
ectodermo.
Los primeros blastmeros mesodrmicos que entran son los blastmeros cordales (futura
notocorda) que en el embrin se estiran en una lengeta debajo del ectodermo, en la futura
regin dorsal.
Posteriormente por la derecha e izquierda de los anteriores entrarn en el embrin otros blas-
tmeros mesodrmicos que se colocaran laterales a los cordales (futuros somitas, mesodermo
intermedio y lateral).
Esto har que el blastoporo vaya estirndose y se recurve en direccin al polo vegetativo.
Epibolia del ectodermo
Este proceso sucede a la vez que los movimientos de involucin como se puede apreciar en la
imagen de arriba.
El territorio ectodrmico va aumentado rodeando a todo el embrin y los micrmeros del
polo animal se extiende (movimientos de epibolia) y rodean a los macrmeros vegetativos
convergiendo en la regin blastoporal.
122

Formacin del intestino primitivo
El arqunteron que es el precursor de la cavidad intestinal est revestido por endodermo
(endodermo dorsal y las clulas vegetales vitelnicas) que dar el epitelio gastro-intestinal y las
glndulas digestivas.
La capa del endodermo dorsal est estrechamente adosada contra el mesodermo y dar con-
juntivo y msculos del tracto digestivo.
Desaparicin del blastocele
El blastocele termina despareciendo y se rellena de mesodermo que se va ubicando progresi-
vamente entre el endodermo del arqunteron.
A medida que los procesos de involucin y epibolia avanzan, los tejidos mesodermicos, una
vez dentro del embrin, convergen y se extiende a lo largo del eje anteroposterior debajo del
ectodermo dorsal.
Extensin y convergencia
Durante la gastrulacin la talla y la forma
esfrica del huevo se va a mantener, y
la simetra bilateral tambin.
La polaridad primaria va a variar de
manera que el polo vegetativo prximo
al blastoporo se vuelve la regin poste-
rior del embrin y el polo animal la regin
anterior.
La mitad superior, con la notocorda,
define la regin dorsal, y la mitad infe-
rior con la masa de blastmeros vegetativos, la regin ventral.

Embrin triblstico
Puesto que este embrin es triblstico la notocorda se
estira en un cordn dorsal debajo del ectodermo. La no-
tocorda est flanqueada a derecha e izquierda por las
hojas mesodrmicas que se extienden hacia la regin
123

vegetativa ventral y quedan entre la hoja ectodrmica y la zona de los blastmeros endodr-
micos.
Los bordes de la zona de blastmeros endodrmicos progresan hacia el cordn dorsal en
sentido inverso al mesodermo, y se sitan sobre la hoja intermedia en formacin.
Ms tarde estos bordes endodrmicos quedarn bajo la notocorda completndose un embrin
trilaminar.
5.2.5 Final de la gastrulacin
Al final de la gastrulacin todava hay una gran cantidad de vitelo que proporciona nutrientes
hasta que la larva comience a alimentarse.
El blastocele se habr obliterado y el blastoporo se habr cerrado. El mesodermo dorsal se
localiza debajo del ectodermo dorsal para formar la notocorda y los tejidos mesodrmicos
lateral y ventral han alcanzado ya, sus posiciones definitivas.
El intestino primitivo se ha formado a partir del arqunteron y est revestido de endodermo y
el ectodermo se ha expandido cubriendo la totalidad del embrin.
6 Gastrulacin en telesteos
Como ya sabemos tras la segmentacin parcial, irregular y asincrnica de los peces vamos a
tener una discoblstula con una gran porcin acelular vitelina y una parte superior donde se
sita el blastodermo y el blastocele.
A diferencia de lo que ocurre en otros animales, en las discoblstulas de telesteos, reptiles y
aves, los territorios presuntivos no ocupan toda la superficie de una esfera, sino la del disco
ms o menos convexo al cual se limita el embrin.
124

En los telesteos el blastoporo se forma caudalmente. Y el lado opuesto ser el lado craneal.

6.2 La gastrulacin en
peces
En la discoblstula hay una masa de blas-
tmeros que forman el blastodermo (disco embrionario o blastodisco) situada encima del
periblasto y extendidos sobre el vitelo.
El blastodermo es el nico responsable de la formacin del cuerpo del embrin y las dems
partes (vitelo, periblasto y capa superficial del citoplasma) que rodea el vitelo no contribuyen
directamente a la construccin del cuerpo del embrin y se les denominan partes extraem-
brionarias.
6.2.1 Movimientos celulares principales en la gastrulacin de telesteos
En estas discoblstulas se van a producir principalmente tres movimientos.
Por un lado epibolia del blastodermo. Por otro involucin de las clulas mesodrmica
(endomesodrmicas) hacia el interior por el borde del blastodicso. Y en tercer lugar
una extensin y convergencia de las clulas endocordomesodrmicas en la parte
interna del embrin.
Movimiento de epibolia para la extensin del blastodisco (1)
La extensin del blastodermo sobre la superficie de la clula vitelnica por epibolia
es causada por el adelgazamiento de la capa profunda mediante un proceso de
intercalamiento radial donde las mismas clulas se van intercalando y aumentando
la longitud que cubren. Es decir que se van a intercalar clulas de la capa superficial
y de la de debajo con los micrmeros del polo animal.
De esta manera la extensin del disco embrionario
tiene lugar a costa de un adelgazamiento de la
capa celular sin que haya un apreciable aumento
en masa.
Cuando el blastodermo alcanza la mitad del ca-
mino, hacia el polo vegetal, se forman dos capas
separadas de clulas, el ectodermo y el mesodermo
(endocordomesodermo). Es decir que las clulas
125

externas seguirn recorriendo la blstula y las dems se van a introducir hacia el interior por
involucin.
Las clulas mesodrmicas (endocordomesodrmicas) de la capa profunda alrededor del borde
del blastodermo formaran el anillo germinativo embrionario, ms engrosado en su borde
posterior constituyendo el escudo embrionario.
Esta regin con forma de escudo es anloga al organizador de Spemman de Xenopus y a esta
fase se la conoce como estadio de escudo.
Movimientos de involucin de la capa mesodrmica (endocordomesodermica)
Las lminas de clulas endocordomesodrmicas se van a dirigir hacia adentro en el borde del
anillo germinativo introducindose en el interior (involucin)
La capa mesodrmica se encuentra a lo largo de los bordes del blastodisco, donde presenta
continuidad con la capa superficial ectodrmica.
El ectodermo no se va a internalizar sino que continuar movindo-
se sobre la clula vitelnica hasta que cubra la totalidad del
embrin.
Extensin y convergencia
Las clulas mesodrmicas invaginadas se mueven hacia
arriba y se extiende por debajo de la capa ectodrmica
hacia el futuro extremo anterior del embrin (convergen-
cia).
Convergente de este mesodermo hacia la lnea media dorsal
llevar al alargamiento del embrin.
Movimientos de epibolia para la extensin del blastodisco (2)
El movimiento epiblico del ectodermo contina y el blastodisco acaba por englobar comple-
tamente el vitelo. El borde del disco que avanza est formado
por tres capas, periblasto, mesodermo y ectodermo.
Aqu el endodermos e va a dar a partir de las clu-
las que van entrando y la diferenciacin del en-
dodermo se producir ms tarde. Por tanto lo
que entra por involucin se denomina endo-
cordomesodermo porque dar el endodermo y
el mesodermo.
De este endocordomesodermo en la regin
dorsal del embrin se diferenciara la notocorda.
Formacin del endodermo
El endodermo se separa del mesodermo bastante tarde en peces.
126

Este endodermo no contendr una cavidad hasta una fase mucho ms avanzada y tras la sepa-
racin del endodermo la capa restante equivale al manto cordomesodrmico que dar la no-
tocorda y el resto del mesodermo.
Los bordes del blastodisco convergen y se cierran en el ex-
tremo posterior del embrin formando el tapn vitelino
que sobresale entre los bordes del blastodisco que se
van estrechando.
El tapn vitelino al final de la gastrulacin se reducida
a un orificio circular. Este tapn vitelino es parecido al
de los anfibios, aunque est formado solo por vitelo sin
segmentar, mientras que en los anfibios est formado
por clulas de la regin vegetativa.
El vitelo queda as encerrado en una envoltura formada por el
periblasto, mesodermo y ectodermo.
Aunque antes no lo hemos mencionado el periblasto que se encontraba al principio en contac-
to ntimo con sobre el vitelo en el blastodisco ha ido extendindose por toda la clula vitelina
por lo que ahora la recubre. Se puede ver en la siguiente que resume todo el proceso descrito
como capa sincitial vitelnica.

127

6.2.2 Destino de las hojas germinativas
Al finalizar la gastrulacin el ectodermo cubre al embrin y el mesodermo y el endodermo se
dirigirn hacia los lugares correspondientes en los que se produce el desarrollo ulterior.
Del ectodermo derivan la epidermis y el sistema nervioso, del endodermo el intestino y sus
derivados como el hgado y los epitelios respiratorios, y del mesodermo formar las estructu-
ras esquelticas, el musculo, tejido conectivo, huesos, genitourinario, el corazn y los vasos
sanguneos.
7 Gastrulacin en aves
La gastrulacin en aves
es muy similar a la de los
mamferos puesto que
en ambos casos se nos
van a formar las mismas
capas embrionarias.
Lo que ya sabemos es que se trata de una segmentacin meroblstica discoidal que se va a
producir en una discobstula. Tenemos una capa epiblstica que por migracin o descamacin
de clulas aisladas va a ir forman-
do el hipoblasto en la blstula pri-
maria.
A continuacin en la blstula se-
cundaria encontraremos el epi-
blasto y el hipoblasto formado.
Estos hechos forman parte de la
pregastrulacin.

Se crea que el hipoblasto representa la primera etapa y el origen de todo el endodermo (em-
brionario y extraembrionario) pero ahora se sabe que el hipoblasto formar el endodermo
extraembrionario (presente en los anexos embrionarios) y el epiblasto dar las tres capas
128

germinales adems de algunas estructuras anexas.
Por tanto el hipoblasto es esencial en el proceso de gastrulacin como director. Aunque no
formar ninguna estructura embrionaria, sino solo extraembrionarias.
7.2 Inicio de la gastrulacin en aves
Al final de la segmentacin se produce un engrosamiento caudal del epiblasto.
Visto desde arriba, dorsal-
mente, el blastodermo
presenta dos regiones bien
diferenciadas, el rea pel-
cida que es la regin cen-
tral redondeada y transpa-
rente encima de la cavidad,
y el rea opaca que es
donde estn las clulas
perifricas que rebasan la
superficie de la yema (des-
tinadas a desarrollar es-
tructuras extraembrionarias.
El embrin crecer ms rpidamente en la regin ceflica y se extender longitudinalmente de
acuerdo con el eje cefalocaudal de tal forma que tiende a tomar una forma de espejo de
mano.
7.2.1 Hoz de koller, lnea primitiva y nodo de Hensen
La gastrulacin en aves va a comenzar en la zona marginal
posterior del embrin donde hay un engrosamiento cau-
dal del epiblasto localizado entre el rea opaca y el rea
pelcida.
La hoz de Koller es una regin en forma de media luna y
de clulas pequeas localizada en la parte frontal de la
zona marginal posterior.
En el embrin de pollo la lnea primitiva ser visible co-
mo una regin densa que comienza en la hoz de Koller y
se extiende en direccin ceflica por los 2/3 posteriores
en la regin central del rea pelcida.
Y es que esta lnea primitiva se va a formar a partir del
engrosamiento que se produjo en el epiblasto. En el cen-
tro de esta lnea se formara una especie de depresin que
se denomina surco o estra primitiva y en el extremo
anterior de dicha lnea aparecer un engrosamiento de
sta que se denomina nodo de Hensen o nodo primitivo.
129

7.2.2 Establecimiento definitivo de los ejes
La lnea primitiva es la primera indicacin visible del
eje anteroposterior del embrin y va a definir los
ejes del embrin:
- Antero-posterior
- Dorso-ventral
Este ltimo eje se deriva de observar que la lnea
que se forma en el epiblasto es la dorsal y la ventral
es la opuesta en el endoblasto.
La lnea primitiva crecer desde el borde posterior
del epiblasto hacia la zona anterior en el plano me-
dial del embrin.
7.2.3 La lnea primitiva
La lnea primitiva es caracterstica de la gastrulacin de las aves, los reptiles y los mamferos.
A travs de esta lnea los
precursores endodrmicos y
mesodrmicos migran hacia
el interior del embrin y en
la superficie del blastodisco
esta lnea es la anloga a un
blastoporo alargado.
La immigracin, ingresin o
migracin celular se va a
producir a travs de la lnea
primitiva producindose la
formacin del endodermo y
del mesodermo. Estas clu-
las van a inmigrar de una en una.
Las clulas aisladas del epiblasto van a comenzar a migrar por los lados de la lnea primitiva
hacia el interior del blastocele.
Estas clulas que miran por las porciones laterales de la
lnea primitiva darn lugar a los tejidos endodrmicos y
mesodrmicos del embrin. Es decir, que tienen dos
destinos. Unas quedaran por debajo del ectodermo y
van a formar el mesodermo y otras sustituirn al hipo-
blasto, dando lugar al endodermo.
Por tanto, todas las clulas intraembrionarias van a
tener un origen epiblstico. Adems las clulas que
sern apartadas del hipoblasto darn lugar al endoder-
130

mo extraembrionario.
En cuanto a las clulas que migran por el nodo primitivo, van a descender por el blastocele y
van a migrar hacia la regin anterior del embrin formando el mesodermo ceflico y la noto-
corda.
7.2.4 Movimientos celulares en la gastrulacin de aves
Los movimientos que se dan durante la gastrulacin en aves son los siguientes:
- La lnea primitiva se va a formar por conver-
gencia celular (2) desde el borde del epi-
blasto hacia la zona del eje A-P.
- En endodermo y el mesodermo se
formarn por ingresin celular (3) a
travs de la lnea primitiva.
- Y el ectodermo se formar por epi-
bolia de las clulas del epiblasto
que no se inmigren hacia la lnea pri-
mitiva.
Mientras que las clulas del mesodermo y del endodermo pre-
suntivo se estn desplazando hacia adentro del embrin, los precursores ectodrmicos
proliferan y migran rodeando al vitelo mediante epibolia.
El cercamiento del vitelo por el ectodermo se parece a la epibolia del ectodermo de anfi-
bio. Esto involucra la produccin continua de nuevo material celular y la migracin de las
clulas del ectodermo a lo largo de la parte inferior de la membrana vitelina, es decir, se
forman los anexos embrionarios.
7.3 Formacin de las tres hojas embrionarias
7.3.1 Etapas tempranas
En etapas tempranas de la gastrulacin las clulas que entran son las clulas del futuro endo-
dermo anterior y las clulas que darn el mesodermo anterior (ceflico). Estas se van a depo-
sitar ms rpidamente en la zona ceflica del embrin que en la zona posterior y por ello el
embrin comienza a volverse cabezn.
Las clulas que formarn el endodermo llegan al hipoblasto y desplazan a las clulas de esta
capa ocupando su lugar, y las clulas que formarn el mesodermo se quedan entre las
dos hojas, para formar la tercera hoja embrionaria.
El epiblasto que queda formar el ectodermo y debajo de l
tendr el mesodermo y por debajo el endodermo con los bordes de
hipoblasto.
7.3.2 Etapas tardas
En etapas ms tardas, cuando la lnea primitiva ha alcanzado
su mxima longitud entrar por el nudo de Hensen clulas
131

epiblsticas que darn fundamentalmente el mesodermo cordal.
Se formar, por tanto, una prolongacin mesodrmica ceflica que se convertir en la noto-
corda. Esta solo se va a extender desde el nudo de Hensen hasta la zona ceflica, en la lnea
media del embrin, y no en los laterales.
En las regiones ms anteriores de la lnea primitiva seguirn entrando clulas que darn el
endodermo y el mesodermo de las zonas ms anteriores del embrin.
7.3.3 Regresin de la lnea primitiva
Como ya sabemos la lnea primitiva se forma en la zona caudal y avanza hasta 2/3 del embrin.
Este embrin se empieza a alargar por su zona ceflica y caudal, pero ms en la zona ceflica y
llega un momento que es necesario que se diferencie el mesodermo y que no se forme ms.
Por ello va a ocurrir una regresin de la lnea primitiva apreciable en dos sentidos.
Por un lado tenemos que considerar que el mayor desarrollo de la zona ceflica hace parecer
que la lnea primitiva se acorta, pero es que, adems se produce un retroceso de dicha lnea de
manera hacia el lado posterior.
132

7.4 Final de la gastrulacin
Al final de la gastrulacin el ectodermo cubre la zona dorsal del embrin y rodea al vitelo, el
endodermo ha reemplazado al hipoblasto y el mesodermo se ha posicionado entre las dos
regiones anteriores.
Adems se ha formado la notocorda.
Hacia el final de la gastrulacin tambin comienzan a aparecer los primeros signos visibles de
diferenciacin de los anexos embrionarios: el saco vitelino, la alantoides, el corion y el am-
nios.
Estas estructuras sern estudiadas junto con las estructuras extraembrionarias ms adelante.
8 Gastrulacin en mamferos
Como ya sabemos la segmentacin en mamferos conduce a una blstula primaria que com-
prende dos grupos celulares con distintos destinos, el embrioblasto o botn embrionario, que
es un conjunto de clulas encargadas de formar el embrin, y el trofoblasto, que es un conjun-
to de clulas de la periferia que originarn los anexos embrionarios y la placenta.

Ade-
ms tambin sabemos que al finalizar este proceso la blstula procede a la implantacin en el
endometrio y se libera de la zona pelcida.
En el embrioblasto se va a producir un proceso de re-
organizacin de clulas (deslaminacin basal) y se va a
convertir en una estructura bilaminar, con epiblasto e
hipoblasto.
A la vez que se forma la estructura bilaminar se va a
formando otra cavidad, la cavidad amnitica, de tal forma
que cuando la blstula empieza a implantarse tenemos un disco
embrionario bilaminar entre dos cavidades, el blastoce-
le y la cavidad amnitica.
133

En lo referente a los tejidos embrionarios, a partir de la masa celular interna de la que provie-
ne el disco embrionario bilaminar encontramos una diferenciacin en epiblasto e hipoblasto
(2).
El embrin tendr su origen en el
epiblasto (7) donde va a ocurrir la
aparicin de una lnea primiti-
va y a partir de ella se nos van a
ir colando clulas que nos van a
dar el mesodermo intraembrio-
nario y el endodermo intraem-
brionarioa, adems de algunas
partes de mesodermo extra-
embrionario.
No podemos perder de vista las estructuras
extraembrionarias que van a venir del epiblasto y del citotrofoblasto (diferenciacin del trofo-
blasto, 4) que se diferencia tambin en sincitiotrofoblasto (5).
Al igual que en las aves el hipoblasto tambin se va a desplazar para darnos el endodermo
extraembrionario.
El mapa de predeterminacin de los mamferos es muy pare-
cido al de aves, pero en este caso la lnea primitiva no se
desplaza tanto.
Las clulas laterales a la lnea primitiva van a dar el endodermo
y el mesodermo, al igual que en las aves, y se va a ir exten-
diendo por toda la parte interna del embrin siendo la veloci-
dad de expansin ms veloz en la parte ceflica.
Al final la lnea primitiva se va a formar el nodo de Hensen por
donde se van a colar las clulas de la notocorda y las clulas
externas formaran parte del ectodermo, que por epibo-
lia cubrirn todo lo dems dando lugar al ectodermo y a
las estructuras extraembrionarias.

8.2 Gastrulacin en mamferos
La gastrulacin en mamferos comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie
del epiblasto y va a acabar con la formacin de las tres hojas embrionarias germinales.
8.2.1 Formacin de la lnea primitiva y nudo de Hensen
La lnea primitiva es una amontonamiento de clulas epiblsticas que aparecen en el plano
medio dorsal caudal del disco embrionario que se van alargando ceflicamente por adicin
de clulas epiblsticas en la zona caudal hasta llegar a la mitad del embrin.
134

Posteriormente se forma un surco angosto (estra primitiva) limitado hacia los lados por una
zona saliente. En el extremo ceflico de la lnea primitiva cuando se ha alcanzado su longitud
definitiva se va a formar un montculo de clulas o nudo de Hensen alrededor de una depre-
sin en medio o fosita primitiva.
Como vemos en este momento
existe una cavidad amnitica
que se sita por encima del epi-
blasto y por debajo se sita el blas-
tocele que dar lugar al saco amnitico.
La lnea primitiva empieza en la parte caudal y
se va colando y depositando a ms velocidad en la zona ceflica dejando el embrin de ser
redondo, adquiriendo una forma de espejo de mano que se queda ms alargado y ms desa-
rrollado en la zona ceflica.
Como se pueden ver en las imgenes existe una especie de so-
bra en la parte anterior de la zona ceflica en donde el epi-
blasto y el hipoblasto van a estar fuertemente unidos, se
denomina la placa procordal.
Cuando las clulas que se cuelan tienen que formar el meso-
dermo van separando el epiblasto del hipoblasto y en esa placa no
pueden hacerlo. Por tanto el mesodermo la rodea, pero no la separa.
En la zona caudal existe otra placa igual que se denomina placa cloa-
cal o membrana cloacal.
La placa procordal, en un futuro, nos sealar el lugar donde se
sita la boca y la membrana cloacal sealar el sitio donde se for-
mar el ano.
Cuando la lnea primitiva llegu a la mitad de la blstula se formara
el nudo de Hensen, y las clulas que entren por el para formar la
notocorda extendern un cordn en la lnea media del embrin hacia
el extremo ceflico acabando en esta placa procordal, que no se puede
separar.
8.2.2 Formacin de las hojas embrionarias
Para la formacin de las hojas em-
brionarias algunas clulas del
epiblasto migran hacia la
lnea primitiva y adquieren
una forma de botella hasta
que se desprenden y se des-
plazan debajo de este.
135

Algunas de estas clulas desplazan al hipo-
blasto y dan lugar al endodermo embrionario,
mientras que otras se ubican entre el epiblas-
to y el endodermo que acaba de formarse
para dar lugar al mesodermo embrionario.
Por ltimo las clulas que quedan del epiblas-
to forman el ectodermo embrionario.
Las clulas del mesodermo se van a diferen-
ciar como clulas mesenquimticas que pre-
sentan prolongaciones de su citoplasma y las
clulas del endodermo van a adquirir caracte-
rsticas epiteliales.
8.2.3 Movimientos celulares en la gastrulacin de mamferos
Los movimientos celulares que se dan en la gastrulacin de mamferos son los siguientes:
- La lnea primitiva se formar por convergencia celular (2) desde el borde del epiblasto
hacia la zona A-P.
- El endodermo y el mesoder-
mo se formarn por migracin celu-
lar (3) a travs de la lnea pri-
mitiva y por extensin y con-
vergencia (4) celular en el in-
terior del embrin.
- El ectodermo se formara por epibo-
lia del epiblasto.
Movimientos de extensin y convergencia
Las clulas mesodrmicas ceflicas van a aumentar en nmero y a comenzar a propagarse en
direccin lateral y ceflica.
En la migracin ceflica, las clulas mesodrmicas pasan a cada lado de la placa procordal para
reunirse delante y formar la zona mesodrmica conocida como
rea cardiogena y mesodermo branquial (alrededor). El
mesodermo branquial dar lugar al futuro sistema respi-
ratorio.
Este embrin de momento es plano y por ello tiene que
adquirir una forma distinta para lo que sufrir una serie de
plegamiento, de tal forma muchas zonas del rea cardiogena
van a pasar a estar en la zona correcta.
Esta migracin lateral del mesodermo tambin va a hacer
que el mesodermo intraembrionario contacte con el ex-
traembrionario.
136

8.2.4 Formacin de la notocorda
La notocorda no se forma directamente, sino que
se distinguen una serie de pasos intermedios.
Al hablar de mamferos
tenemos que considerar
un embrin trilaminar que queda
situado entre dos cavidades, la cavidad
amnitica y futuro saco vitelino.
Este saco vitelino en el futuro formar parte del tracto digestivo.
Cuando la lnea primitiva alcanza su longitud definitiva (1/2) se invaginan clulas del epiblasto
a nivel del nudo de Hensen, por la fosita primitiva, y forman una acumulacin de clulas meso-
drmicas en la lnea media del embrin. A esta acumulacin de clulas que ms adelante dar
lugar a la notocorda se le denomina proceso notocordal.
El proceso notocordal va a crecer en direccin ceflica hasta llegar a la placa procordal.
Conforme el proceso avanza la parte caudal se va ahuecando y en ese momento pasa a deno-
minarse canal notocordal.
El canal notocordal tiene su parte dorsal en contacto ntimo con el ectodermo y la parte ven-
tral en contacto con el endodermo.

Posteriormente la parte ventral del canal notocordal se
va a fusionar con la capa del endodermo subyacente con
la que estaba en contacto y se va a producir una lisis
celular y una desaparicin de la capa fusionada. De esta
manera el canal notocordal se convertir en una comunica-
cin temporal entre el saco vitelino y la cavidad amnitica.
Este canal se conoce como canal neuroentrico.
En este momento tambin parte del ectodermo se va a
transformar en neuroectodermo y este nuevo canal
neuroentrico va a desaparecer en el desarrollo normal.
137

A continuacin las clulas dorsales del canal neuroentrico se separan del ectodermo y dan
lugar a un tipo celular denominado placa notocordal.
Llega un momento en el que el endodermo, de lo poco
que queda en los bordes, comienza a crecer y hace
desaparecer el canal neuroentrico, volviendo
el endodermo a ser continuo de nuevo.
Ahora se van a iniciar una serie de movi-
mientos celulares en los que el
embrin se va a ir curvando y la placa
notocordal tambin, hasta que los bordes
se encuentren y den lugar a una estructura
cilndrica y maciza, la notocorda.
La transformacin de la placa notocordal prosigue en
sentido caudal, el canal neuroentrico se
cierra y la capa de endodermo restablece su continuidad.
Por tanto al final, todos acabamos con un eje mesodrmico que caracteriza al phylum chorda-
ta.

La notocorda no va ms all de la placa procordal. En este sitio se va a diferenciar la membra-
na bucofarngea, que marca el sitio de la cavidad bucal.
En posicin caudal a la estra primitiva quedaba otra zona del ectodermo fusionado al endo-
dermo, la placa cloacal, donde se diferenciar la membrana cloacal, que marcara la posicin
del futuro ano.
8.2.5 Regresin de la lnea primitiva
Esta notocorda mencionada en principio va
desde el nudo de Hensen a la placa pro-
cordal.
El nudo de Hensen est al final de la lnea primitiva,
pero como la lnea va a ir regresando hacia la parte caudal el proceso no-
tocordal se ir formando a lo largo de casi toda la parte dorsal del embrin.
138

8.2.6 Final de la gastrulacin
Al final de la gastrulacin, en todos los animales, van a quedar establecidos los ejes definiti-
vos del embrin.
Realmente aunque durante procesos anteriores podamos intuir donde se iban a formar estos
ejes, no es hasta ahora cuando vamos a poder observarlos y situarlos de manera concreta y
precisa.
Es la notocorda la que nos va a indicar donde se sita cada regin del embrin como la zona
ceflica, los laterales, el dorso, el vientre
Es importante a partir de ahora tener muy claro el significado y la situa-
cin de los distintos tipos de planos y cortes pues comenzaremos a estu-
diar estructuras complejas en tres dimensiones.

139

140

Tema 9: Aspectos morfogene ticos se-
cundarios en cordados
Lo que vamos a estudiar en este tema es la morfognesis secundaria. La morfognesis secun-
daria va a conllevar un cambio en la forma de todos los embriones, que acaba en el estado
filotpico, donde todos los embriones se van a parecer mucho, porque en todos se va a produ-
cir principalmente el proceso de neurulacin.
Cuando este proceso se lleva a cabo, todos los embriones tienen un tubo neural con una zona
ms dilatada en el encfalo y con una porcin distal que es la cola.
El principal proceso que se da en la morfognesis secundaria es la neurulacin, la formacin de
la nurula, pero no es el nico proceso.
1 Morfognesis secundaria
La morfognesis secundaria sigue a la gastrulacin, aunque en algunas especies se inicia antes
de que sta termine completamente.
Adems de la neurulacin, el mesodermo se nos va a metamerizar y despus se va a diferen-
ciar en distintas cosas en funcin del destino.
Otro de los procesos importantes es el de celomacin, por el cual va a aparecer los huecos en
nuestro interior, dejando el embrin de ser compacto.
En algunos embriones en los que comenzamos a hablar de arqunteron se nos va a diferenciar
el digestivo, aunque tenemos que saber que en aves y mamferos no aparece esta cavidad y no
ocurre de la misma forma.
Por tanto el principal evento es la formacin del sistema nervioso temprano, y por ello, se sue-
le considerar a la morfognesis secundaria como organognesis temprana.
La organognesis temprana comienza por la neurulacin del ectodermo y la segmentacin del
mesodermo. Para ello se van a dar movimientos morfogenticos de la misma naturaleza que
en la gastrulacin.
Estos movimientos van a ir acompaados de cambios en la forma de las clulas que van a
sufrir elongaciones por el efecto de los microtbulos, disminuciones de tamao por la contrac-
ciones de anillos microfibrilasres, etc.
Para que se produzcan todos estos movimientos se van a dar una serie de variaciones de la
adhesin celular.
Y junto a todos estos procesos va a comenzar a producirse un crecimiento diferencial de ma-
yor medida que en la gastrulacin, es decir, que el embrin va a adquirir mayor tamao y de
nuevo la velocidad de crecimiento va a ser mucho mayor en la zona ceflica.
141

El cambio de forma de las clulas del que hablbamos va a ocurrir durante el inicio de la neu-
rulacin. En una zona del ectodermo, las clulas comenzaran a transformarse desde clulas
bajas a unas muy altas.
Esta zona se sita justo en la zona dorsal medial del ectodermo y a las clulas de esta primera
transformacin se las va a denominar placa neural.
La placa neural es la primera transformacin del ectodermo en neuroectodermo pero poste-
riormente estas clulas se movern.
Por tanto la primera manifestacin morfolgica de la neurulacin es el cambio de forma de las
clulas ectodrmicas de la zona medial dorsal del embrin.
2 Organognesis temprana
2.1 Neurulacin
La neurulacin se produce por la interaccin inductiva entre el
ectodermo y la notocorda subyacente.
Como resultado de este proceso se va a formar el tubo neural y
las crestas neurales. El tubo neural va a estar dilatado en la zona
anterior donde dar lugar al encfalo y la zona posterior formar
la mdula espinal.
En este proceso de neurulacin adems se nos van a formar las
crestas neurales que darn lugar a gran parte del sistema nervio-
so perifrico.
2.1.1 Neurulacin primaria y secundaria
Existen dos formas principales de formar el tubo neural.
En la neurulacin primaria, las clulas de la notocorda inducen a
las clulas de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse
de la superficie para formar un tubo hueco, el tubo neural. Esta
induccin provoca que las clulas planas del ectodermo se vuel-
van ms altas y que se transformen en la placa neural que se ple-
gara dando lugar en primer lugar a un surco y posteriormente al
tubo neural.
142

En esta neurulacin se requiere de la notocorda, pero como nosotros
sabemos, la notocorda se forma desde la placa procordal hasta el
nudo de Hensen y luego crece hacia la membrana cloacal. Debido a
que en la parte caudal el proceso de neurulacin comienza antes de
que llegue la notocorda se produce la neurulacin secundaria.
En la neurulacin secundaria el tubo neural se origina a partir de clu-
las mesenquimticas que se unen para formar un cordn que poste-
riormente se ahueca (cavita) para dar el tubo neural.
De manera que en la mayor parte de los animales la parte caudal del
tubo neural se forma desde el mesodermo.
En general la porcin anterior del tubo neural se forma por neurula-
cin primaria y la posterior por la secundaria, y por tanto, el tubo
neural completo se forma por la unin de estas dos porciones forma-
das separadamente.
La localizacin de la neurulacin secundaria vara mucho en funcin
del grupo de cordados a estudiar.
En aves, la neurulacin secundaria se produce a partir del somita 28,
es decir, posterior a las patas. En mamferos la neurulacin secundaria comienza en las vrte-
bras sacras y tanto en anfibios como en peces la neurulacin secundaria slo se da en la cola.
Neurulacin primaria
En el estadio de nurula el ectodermo dorsal se engruesa en una capa en forma de raqueta, el
neuroectodermo, formando la placa neural.
A un lado y a otro de la placa neural se van a formar una clulas a modo de bisagras que van a
permitir que se hunda la capa de la placa neural. El neuroectodermo se hundir en el embrin
y formar el surco neural.
Conforme se va hundiendo en el embrin
estas clulas que hacan de bisagra se aproxi-
man y llega un momento que provocan que los
bordes del surco neural se junten y se cierren dando
lugar al tubo neural.
En la regin anterior de este tubo neural se
formar de manera ms dilatada la ampolla neu-
ral, el futuro encfalo.
Al cerrarse el tubo neural, los grupos celu-
lares que hacan de bisagras se van apro-
ximando hasta que se convierten en las
crestas neurales.
Existen muchas variaciones en cuanto a la forma en la que se
143

cierra el tubo neural. En general al cerrarse sus extremos que da un hueco intermedio. La ma-
yor diferencia la vamos a encontrar en amphioxus, porque realmente las clulas que se hun-
den lo hacen en grupo y la luz del tubo va a aparecer a posteriori.
2.2 El concepto de nurula
Nurula es el nombre que recibe el embrin en el momento en el que se empieza a formar la
placa neural para desarrollar el tubo neural. Como podemos ver en las imgenes la vamos a
diferenciar claramente por la aparicin del surco neural que recorre la mayor parte dorsal del
embrin.

2.3 Fenmenos de induccin
La transformacin del ectodermo en neuroectodermo est inducida por sustancias producidas
por la notocorda.
La induccin es la influencia de un grupo de clulas o tejidos sobre otro. Mediante la induccin
de un tejido (inductor) se produce la diferenciacin de otro tejido adyacente o cercano (indu-
cido) pudiendo provocar en l una actividad morfogentica.
Para que los fenmenos de induccin surtan efecto el tejido que reacciona debe tener cierto
grado de diferenciacin, pero no debe haber sobrepasado cierta etapa, porque despus no
reacciona ante los estmulos inductores. Por tanto el grado de diferenciacin va a ir paralelo a
la presencia o no de los receptores especficos y esto es la competencia.
144

Se conoce como competencia a la capacidad que presentan los tejidos en determinados pe-
rodos del desarrollo, para reaccionar ante los estmulos inductores (posee los receptores y
las protenas intracelulares necesarias).
Ejemplo: si se forma la notocorda antes de tiempo y en vez de ectodermo an tenemos epiblas-
to, estas clulas no se van a ver afectadas porque an no poseen los receptores necesarios para
ser inducidas.
Adems de lo anterior, el tiempo en el que existe competencia es especfico de cada tejido,
de tal manera que la sustancia inductora acta sobre ese grupo de clulas y no sobre otro.
Ejemplo: El ectodermo va a tener durante cierto tiempo receptores en sus membranas para ser
modificado durante un tiempo.
Si por algn motivo, tras formarse el tubo neural, la notocorda volviese a emitir las seales que
llevaron a su formacin, como el tejido ya no es competente, el ectodermo no se ver afectado.
Observando los procesos que acontecen durante el desarrollo embrionario secundario se pue-
de considerar que existe una induccin primaria, a partir de la cual puede desencadenarse una
serie de sucesivas acciones inductivas secundarias o en cascadas.
Es decir, un grupo de clulas puede actuar como inductor de otro grupo y ste a su vez trans-
formarse en inductor de un nuevo grupo celular, establecindose en estos casos una interde-
pendencia tisular.
Por tanto: La induccin embrionaria es de primordial importancia para el posterior desarrollo
del feto.
2.3.1 Neurulacin e induccin
La notocorda (tejido inductor) comienza a
secretar seales (seales inductoras) que
se difunden hacia el ectodermo (tejido
inducido).
Estas seales hacen que las clulas se mue-
van en ste (movimientos de convergen-
cia) y que adems se diferencien (las futu-
ras clulas nerviosas son cilndricas con
muchas microvellosidades y microtbulos)
formando una estructura que se llama
placa neural, que va a dar origen al sistema
nervioso.
Las clulas del ectodermo que no reciban
estas seales inductivas formarn la epi-
dermis, y las clulas entre la placa neural y
la epidermis darn lugar a las clulas de las crestas neurales.
145

La diferenciacin de las clulas neurales va a llevar consigo un
cambio de forma. Conforme valla formndose el tubo neural, el
epitelio simple se va a transformar en un epitelio pseudoestrati-
ficado y ms tarde ser estratificado.
2.4 Metamerizacin del mesodermo
Coexistiendo con el proceso de neurulacin la hoja intermedia,
el mesodermo intraembrionario, va a sufrir profundas modifica-
ciones.
A derecha e izquierda de la notocorda se sita el mesodermo
paraxial que se va a segmentar en pequeos bloques o somitas que
se continan con el mesodermo intermedio y este a su vez con el
mesodermo lateral.
El mesodermo lateral se deslaminar en dos hojas (visceral y somtica),
dejando entre ellas un hueco o celoma.
La segmentacin del mesodermo es progresiva y comienza en la
regin anterior de la nurula temprana, acabando en la regin cau-
caudal de los embriones ms maduros.
Cabe mencionar que el mesodermo anterior a la placa
procordal no se metameriza.
2.5 Evolucin del mesodermo y celomacin
En los procesos que van a ocurrir la notocorda (o mesodermo cordal) va a desaparecer en los
animales adultos, y solo quedar un resto en los discos pulposos de
los discos intervertebrales.
El mesodermo somtico va a estar a
un lado y a otro del tubo neural, y se va
a diferenciar en distintas cosas.
Cada uno de los somitas va a dar
lugar a una parte superior que es el escle-
roma y que originara los huesos de la parte dorsal (ver-
tebras).
La parte ms interna dar lugar al dermomiotoma que
se diferenciar en miotoma y dermatoma.
El miotoma originara el sistema muscular esqueltico del tron-
co y el dermatoma originar la dermis.

146

Refirindonos a los procesos de induccin que se
van a dar para la diferenciacin de estos grupos
de clulas, estos van a ser procesos de induccin
secundarios.
El tubo neural, la notocorda y el mesodermo van
a actuar como tejidos inductores.
La parte basal del tubo neural y la notocorda va a
actuar de tejido inductor para que los somitas se
diferencien en el esclerotoma.
La parte superior del tubo neural, el ectodermo y
las lminas del mesodermo lateral van a actuar
como tejido inductor para la formacin del der-
momiotoma.
Para descubrir cules son los tejidos que actan
como tejido inductor se hacen experimentos como
el siguiente en el que se trasplant una notocorda
y una parte basal del tubo neural que produjo que
todo el mesodermo somtico se diferenciara en
esclertoma.
Continuando con la evolucin del mesodermo
intermedio, este va a formar dos cordones, los
nefrostomas, que van a recorrer lateralmente el
dorso del animal y que dar lugar al sistema excretor, y parte del reproductor. Recordemos
que este mesodermo se sita entre los somitas y el mesodermo lateral.
El mesodermo lateral, no se metameriza. Se va a separar en dos hojas o lminas, una prxima
al endodermo, la hoja visceral o esplcnica (esplacnopleura) y otra prxima al ectodermo, la
hoja somtica o parietal (somatopleura), dejando un hueco en el medio, el celoma que for-
mar las cavidades corporales.
En la imagen vemos como la
gstrula ha comenzado la neu-
rulacin y podemos ver como
los somitas se van diferencian-
do en dermomitoma y esclero-
toma. Tambin podemos obser-
var como los mesodermos inter-
medios se agrupan y como los
laterales han ido formando las
dos lminas.

147

2.5.1 Mesodermo lateral
Las clulas mesodrmicas que rodean estas cavidades formarn unas membranas serosas que
tapizarn las cavidades corporales y rodearn a los rganos.
El mesodermo de la hoja parietal y el ectodermo que lo recubre (somatopleura) formar las
paredes laterales y ventrales del cuerpo.
El mesodermo de la hoja esplcnica y el endodermo que lo recubre (esplacnopleura) formar
parte de la pared del intestino y otros rganos.

M
e
s
o
d
e
r
m
o

(
m
)

1 Notocorda (m. axial)
Induccin del tubo neural, ncleo
pulposo
2 Somitas (m. paraxial)
Dermatoma (segmentos cutneso,
dermis, hipodermis)
Miotoma (msculos esquelticos del
tronco y los miembros)
Escleroma (vrtebras, costillas)
3 Nefrostoma (m. intermedio)
Tres generaciones nefrticas,
epidimio, via espermtica
4 Lminas laterales (m. lateral)
Hoja parietal (somatopleura)
Pared del tronco con pleura y
peritoneo parietales, estern y
huesos de los miembros
Celoma
Hoja visceral (esplacnopleura)
Pleura pulmonar, peritoneo visceral,
pared intestinal (sin epitelio ni
glandulas), cpsulas de los rganos.
148

3 Morfognesis secundaria en anamniotas
3.1 Morfognesis secundaria en amphioxus
Como sabemos, en la gastrulacin de amphioxus se form la tercera hoja embrionaria, el me-
sodermo, por enterocelia.
Las clulas que tapizan el interior del gastrocele por dentro, dorsal y lateralmente a los lados
del arqunteron mediante un proceso de enterocelia sern el origen del mesodermo y de la
notocorda.

3.1.1 Evolucin del mesodermo
La notocorda, el mesodermo y el intestino se separan entre s al aparecer grietas a lo largo de
sus lmites.
Al separase el mesodermo de la notocorda y el
endodermo, se escinde una serie de masas,
aproximadamente cbicas, situadas a am-
bos lados y a lo largo del cuerpo de animal,
una detrs de otra dando lugar a unos blo-
ques de clulas mesodrmicas se llaman
segmentos mesodrmicos.

3.1.2 Celomacin
Antes de que las clulas mesodrmicas se separen del endodermo y de la notocorda aparece un
surco longitudinal en la superficie interna de las bandas mesodrmicas, es decir, en la super-
ficie del arqunteron.
149

Este surco se extiende por cada uno de los segmentos mesodrmicos, de manera que en todos
ellos aparece una invaginacin en forma de bolsa.
Las invaginaciones en forma de bolsa de cada uno de ellos se separaran por completo de la
cavidad del arqunteron y se convertirn en pequeas cavidades situadas dentro de los seg-
mentos mesodrmicos que aumentarn de tamao y se convertirn en la cavidad secundaria
del cuerpo o celoma del animal adulto.
3.1.3 Formacin del tubo digestivo
Cuando la notocorda y los segmentos mesodrmicos se disocian del material endodrmico, los
extremos libres del endodermo se aproximan entre s, fusionndose a lo largo de la lnea
media dorsal.
El endodermo va a rodear a un saco cerrado. De esta manera el arqunteron deja de existir y
se constituye el esbozo del tubo digestivo. Adems la cavidad del saco se convierte en el lu-
men del tubo digestivo.
3.1.4 Neurulacin
Por influencia de la notocorda, parte del ectodermo, el material del futuro sistema nervioso se
separa de la futura epidermis que lo rodea, formando la placa neural.
La placa neural se hunde por debajo del nivel del resto del ectodermo y a continuacin es cu-
bierta por los bordes libres del epitelio epidrmico.
Inmediatamente la placa neural se arrolla formando un tubo neural, por plegamiento hacia
arriba de sus bordes laterales y posterior fusin de los mismos a lo largo de la lnea media.
La placa neural se transforma as en tubo neural, que se convierte en la medula espinal del
animal.
El tubo neural no se va a cerrar por completo en su ex-
tremo anterior, sino que queda una abertura, el neuro-
poro, que se observa hasta las ltimas fases del desarro-
llo.
3.1.5 Canal neuroentrico
El epitelio epidrmico que cubre la placa neural, por
desplazamiento sobre su superficie, procede de los lados
y del rea situada detrs de la placa neural.
Al desplazarse sobre la superficie de la placa neural cubre
tambin el blastoporo de manera que, el blastoporo
queda separado del exterior comunicando con un espa-
cio revestido por las paredes del tubo neural.
Se forma as el canal que conecta el blastoporo, y por
tanto el arqunteron, con la cavidad del tubo neural que
se denomina conducto o canal neuroentrico.
150

Este conducto persiste solo por poco tiempo, hasta que la cavidad del tubo neural (que des-
pus se convertir en el canal central de la medula espinal) queda separada por completo de
la cavidad del arqunteron, que se convierte a su vez en el tubo digestivo.
La cavidad el tubo digestivo adquiere luego comunicacin con el exterior por medio de los
orificios oral y anal que se forman en la pared del cuerpo, pero esto suceder en una fase mu-
cho ms avanzada del desarrollo.
3.2 Morfognesis secundaria en anfibios
3.2.1 Neurulacin
La neurulacin se inicia en los anfibios con la aparicin de la placa neural, que se extiende
sobre toda la longitud de la cara dorsal, y se ensancha ms en la regin ceflica que en la re-
gin caudal. Su contorno formar un saliente a modo de rodete.
Ms tarde esta placa se engrosa y se curva formando un surco neural cuyos bordes laterales
se van acercando progresivamente a la lnea media y terminan por fusionarse primero en la
regin media del cuerpo del embrin y en la regin caudal. En la regin ceflica se pliega con
mayor lentitud formando finalmente el tubo neural.
El orificio caudal de dicho tubo o neuroporo posterior, se cierra en una etapa temprana, mien-
tras que el neuroporo anterior se cerrar despus, mientras se esboza la cabeza.
El tubo neural forma una protuberancia en la cara dorsal del embrin, como si se tratara de la
cimera de un casco y las clulas del tubo neural se diferencian en elementos alargados.
La duracin aproximada total es de 24h en la rana.

151

Cuando el tubo neural se cierra y se asla del ectodermo (que restablece su continuidad por
epibolia), el material proveniente del borde de la placa neural formar la cresta neural que se
separa al mismo tiempo del ectodermo y del tubo neural para formar los cordones gangliona-
res derecho e izquierdo.
Cada uno de estos cordones se
extiende respectivamente a lo largo
de una cara dorsolateral del tubo
nervioso y muy pronto se metame-
rizar en una serie de esbozos gan-
glionares destinados a formar prin-
cipalmente los ganglios raqudeos.
El tubo neural muestra una dilata-
cin en la regin anterior (vescula
cerebral) que est destinada a convertirse en el encfalo y la parte que se localiza prxima a la
placa precordal se desarrolla de forma considerable (cerebro anterior o prosencfalo).
El resto del tubo neural constituir la mdula espinal.

3.2.2 Metamerizacin del mesodermo y celomacin
La metamerizacin del mesodermo y la celomacin es un proceso que se produce paralelo a la
neurulacin.
En l, el material que se extiende a cada lado de la cuerda y el tubo nervioso forma el meso-
dermo paraxial y dentro de ella queda una cavidad, el epiceloma.
El mesodermo paraxial se metameriza y pronto se divide en una serie de segmentos denomi-
nado somitas que se sitan unos tras otros en forma paralela al eje del embrin. Por tanto el
epiceloma se divide a su vez en varias cavidades somticas.
A cada par de somitas le corresponde un par de esbozos ganglionares (provenientes de las
crestas neurales) y se dice que estas estructuras forman parte del mismo metmero.
Mesodermo intermedio
El mesodermo intermedio es una banda estrecha de mesodermo que se extiende en sentido
lateroventral a lo largo del mesodermo paraxial y cuya cavidad es el mesoceloma.
152

Este mesodermo intermedio dar lugar a los nefrotomas.
Mesodermo lateral
El mesodermo lateral es el resto del mesodermo, es decir, las lminas laterales situadas entre
el endodermo y el ectodermo.
Este mesodermo no se metameriza, sino que se divide en dos lminas dejando una cavidad, el
hipoceloma (ms conocido como celoma).
La lmina situada sobre el endodermo es la lmina visceral o esplcnica (esplacnopleura) y la
lmina situada sobre la cara interna del ectodermo es la lmina parietal o somtica (somato-
pleura).
Al final de la gastrulacin vimos que los macrmeros constituan el endodermo, del piso del
arqunteron y parte de las clulas que entraron por el blastoporo formaron el endodermo
del techo del arqunteron.
Al principio de la neurulacin las clulas endodrmicas llegan a unirse sobre la lnea media por
debajo del material cordal, la
cavidad as rodeada no es otra
que la cavidad digestiva.
De esta manera el arqunte-
ron deja paso al esbozo del
tubo digestivo.
Del endodermo derivarn el
epitelio del tracto digestivo y las glndulas anejas.
De la hoja esplcnica del mesodermo derivarn el tejido conjunto y el tejido muscular presen-
te en el tracto digestivo.
Hay dos regiones, una en la extremidad anterior del cuerpo, la placa procordal, y otra en la
extremidad posterior, la membrana
cloacal, donde el mesodermo no se
interpone entre el ectodermo y el
endodermo y donde estas dos hojas
se adhieren fuertemente una a la otra.
Ambas regiones estn destinadas a
degenerar pero marcarn el lugar
donde el tubo digestivo se abrir en
sus dos extremos, la boca y el ano
respectivamente.
El canal neuroentrico comunica la cavidad neural con la cavidad digestiva.

153

3.2.4 Efectos de la morfognesis secundaria en anfibios
Si observamos la nurula en anfibios vemos que tras le neurulacin aparecen las distintas re-
giones del cuerpo.
Por un lado la regin dorsal del tronco est moldeada por la metamerizacin del mesodermo y
por otra la zona que contiene la ampolla neural dar la cabeza del animal.
En segundo lugar vemos que el embrin se alarga segn su eje antero-posterior y contiene tres
rganos axiales, el tubo neural, la notocorda y el tubo digestivo.

154

3.3 Morfognesis secundaria en peces
3.3.1 Neurulacin
La neurulacin en los peces comienza antes de que el recubrimiento el vitelo haya acabado.
Esta neurulacin va a diferir de los anfibios en que los pliegues de la placa neural solo estn
ligeramente marcados y en que la
placa neural no se enrolla formando
un tubo, sino que se va a estrechar de
modo gradual, hundindose cada vez
ms profundamente en los tejidos
subyacentes y por ltimo, se separa de
la epidermis, que pasa a ser continua
en la superficie dorsal del embrin
(ms parecido a lo que ocurre en
amphioxus).
Por ello no aparece cavidad alguna en
el esbozo del sistema nervioso mien-
tras ste se separa del resto del ecto-
dermo.
Los ventrculos ceflicos y el canal
central de la mdula espinal se forma-
rn posteriormente por separacin de las clulas situadas en medio de dichos rganos.
3.3.2 Metamerizacin del mesodermo
El mesodermo de los peces es un endocordomesodermo, porque dar
lugar al endodermo, al mesodermo y a la notocorda.
El mesodermo paraxial se metameriza y la formacin de somi-
tas sucede primero en la regin ceflica que en la caudal.
En la regin dorsal ocurre algn muy similar a lo que suce-
da en xenopus con el tubo neural sobre la notocorda flanqueada
por los somitas y todo cubierto de epidermis.
Junto al mesodermo paraxial se forma un endomesodermo de-
bajo de la notocorda del que la parte oscura se separa y da
parte del endodermo y los laterales ms claros en la imagen
darn lugar al mesodermo lateral.
Las lminas del mesodermo lateral se disponen en hojas
sobre la masa vitelina.

155

Para formar el tubo digestivo la hoja endodrmica de los telesteos se separa del mesodermo
bastante tarde y entonces viene representada por una placa alargada de clulas que se extien-
de longitudinalmente por debajo de la notocorda y se sita sobre la re-
gin media dorsal de la masa vitelina.
Ms tarde la hoja endodrmica se pliega y forma el
tubo digestivo.
Los telesteos son una excepcin a los vertebrados
con huevos telolecticos porque no tienen saco vitelino.
El vitelo est incluido en la pared abdominal del embrin y
est limitado de una parte por el digestivo y por otra por el me-
sodermo y la epidermis ventral.
3.4 Morfognesis secundaria en amniotas
3.4.1 Caractersticas generales (reptiles, aves y mamferos)
A pesar de que existen algunas variaciones de forma general, la morfognesis secundaria de
los saurpsidos (reptiles y aves) y la de los mamferos se realiza de manera similar a la de los
anfibios.
La diferencia ms notable ser en la evolucin
del mesodermo intermedio. La regin ms cau-
caudal del mesodermo intermedio permanece
indivisible y formar un blastema metanfrico,
que no existe en anamniotas, del cual se origi-
nar el metanefros que dar el rin definiti-
vo.
3.4.2 Neurulacin en aves y ma mferos
En el embrin de cerdo, la placa neural, se
forma aproximadamente a los trece das de
gestacin, apareciendo como una capa simple
de clulas ectodrmicas de tipo columnar o
cilndrico, en la parte media, cranealmente del
nodo de Hensen, sobre la notocorda.
En el embrin de pollo la placa neural se desa-
rrolla a las 18h de incubacin.
En el embrin de cerdo de 14 das y en el em-
brin de pollo de 22h, la palca neural se obser-
va con un surco central medial que se denomi-
na surco neural.
156

Este surco queda rodeado por el crecimiento lateral de las clulas de la placa, que forman los
denominados pliegues neurales.
El surco se hunde, respecto al ectodermo, hacia la notocorda y los bordes de los pliegues tien-
den a acercarse por encima del surco
neural para unirse en el medio.
Hacia el da 15, en el cerdo y hacia las
27-28h en el pollo, los pliegues neurales
se fusionan para constituir el tubo neural.
La formacin de este tubo se inicia en
la parte media del embrin, a la altura
de los 2-7 somitas, y progresa hacia los ex-
tremos ceflico y caudal, ms deprisa en el
sentido ceflico.
Este nuevo tejido se denomina neuroecto-
dermo, con clulas cilndricas muy alar-
gadas, denominadas clulas germinales
neuroepteliales.
En los extremos ceflico y caudal, no se completa la fusin de los pliegues neurales, recibiendo
estos extremos abiertos, el nombre de neuroporo anterior o craneal y posterior o caudal.
El proceso de neurulacin se completa con el cierre del neuroporo craneal (a las 30h en pollo
y el da 24 en humanos) y el caudal (a las 44h en pollo y el da 26 en humanos).
El sistema nervioso central est representado por una estructura tubular cerrada, con una
porcin caudal estrecha, la mdula espinal y una porcin ceflica mucho ms ancha caracte-
riazada por varias dilataciones, las vesculas cerebrales.
En el embrin de pollo, las diversas regiones del cerebro pueden ya vislumbrarse a las 33h.
La neurulacin en humanos se inicia aproximadamente alrededor del da 18 (3 semana) y
termina hacia el final de la cuarta semana (coexiste con la gastrulacin).
En el pice de cada pliegue neural
algunas clulas proliferan hacia el
interior del mesnquima, colo-
cndose entre el ectodermo y el
pliegue de cada lado.
As se forman agregados de clu-
las dorso-laterales y longitudina-
les a cada lado del tubo neural,
llamadas crestas neurales, que
van a originar:
157

3.4.3 Metamerizacin del mesodermo
El mesodermo intraembrionario se form en la gastrulacin y est ausente en las placas pro-
cordal (membrana bucofarngea) y membrana cloacal.
En la segmentacin del mesodermo se diferenciaron varias zonas mesodrmicas:
1) La zona ceflica situada ceflica a la placa procordal.
2) La zona media a un lado y a otro de la notocorda
3) La zona caudal donde el mesodermo permanece indiferenciado en las proximidades
de la membrana cloacal.
Zona ceflica
En la zona ceflica encontramos el rea cardiognica que ocupa la regin ms ceflica del dis-
co embrionario. Esta rea posee forma de herradura, hallndose el mesodermo branquial en
su concavidad.
La placa cardiognica se va a subdi-
vidir en dos hojas:
- Una dorsal, llamada somti-
ca o parietal.
- Una ventral, llamada es-
plcnica o visceral.
Y ambas hojas delimitaran una cavi-
dad que constituye la parte ms
ceflica del celoma intraembriona-
rio.
Situado en posicin ceflica a la membrana bucofarngea (placa procordal) se sita una masa
de mesodermo indivisa, el mesodermo braquial. Este mesodermo est rodeado en sus bordes
anterolaterales por la placa cardiognica y durante la cuarta semana se dividir en seis arcos
branquiales.
Zona media del embrin
En la zona media del embrin vamos a encontrar, a ambos lados de la notocorda, el mesoder-
mo paraxial que dar lugar a los somitas.
Estos somitas se diferenciaran en esclero-
toma y dermomiotoma. Y el dermomioto-
ma a su vez en dermatoma y miotoma.
Continuado con el mesodermo paraxial se
encuentra el mesodermo intermedio del
que derivarn el aparato excretor y las g-
nadas.
158

Finalmente a continuacin del meso-
dermo intermedio est el lateral que
se deslaminar en una hoja somtica
o parietal y en una hojas esplcnica o
visceral. En medio de ellas se formar
el celoma intraembrionario.
Los somitas son bloques de tejido
mesodrmico situados a cada lado
del tubo neural que producen eleva-
ciones en el ectodermo y modifican el contorno externo del embrin.
En la especie humana el primer par aparecen hacia el da 20, el 7 par el da 21 y el 44 par el
final de la 5 semana.
Por tanto en esta etapa contando los pares de somitas se puede averiguar la edad del em-
brin.
Zona caudal del embrin
En la zona caudal del embrin se encuentra el mesodermo indiferenciado.
3.4.4 Celomacin: desarrollo del celoma intraembrionario
Como consecuencia de la deslaminacin del mesodermo lateral y del mesodermo del rea
cardiognica se van quedando huecos (espacios celmicos) que luego se funden en uno solo
(celoma intraembrionario).
El celoma intraembrionario es el espacio continuo con forma de herradura, que queda entre
las hojas del mesodermo lateral y las hojas de la placa cardigena, es la cavidad corporal em-
brionaria.
El celoma intraembrionario o cavidad del embrin estar revestido por la hoja somtica del
mesodermo y por la hoja visceral.
Este celoma intraembrionario, en un futuro, dar las cavidades percrdica, pleural y perito-
neal y estas hojas formarn las delgadas membranas mesoteliales y serosas que revisten las
cavidades peritoneal, pleural y pericrdica.
159

Este espacio celmico ser continuo y en principio, mientras que el embrin es plano, recorre-
r todo el embrin hasta que se produzcan los plegamientos.

3.4.5 Formacin del intestino primitivo
Una de las grandes diferencias entre amniotas y anamniotas se refiere al endodermo:
En los amniotas no hay arqunteron y la hoja endodrmica intraembrionaria en la regin
media del embrin formar un surco invertido que se extender de acuerdo con el eje del
cuerpo y cuyos bodes se unen uno con otro para esbozar el tubo digestivo.
En mamferos, el tubo digestivo no se cerrar completamente sino que su cavidad permanece-
r largo tiempo en posicin ventral en comunicacin con el saco vitelino por medio de un con-
ducto umbilical u onfalomesentrico y cerca de su extremo caudal con el
divertculo alantoideo
La formacin del intestino primitivo est ntimamente ligada a los
plegamientos del embrin.
Estos plegamientos son debidos fundamentalmente:
- Crecimientos del tubo neuralplegamientos cefli-
cos y caudales
- Crecimientos de los somitas plegamientos latera-
les.

160

Plegamiento ceflico y caudal
El plegamiento ceflico se debe a que el tubo neural en su extremo ceflico va a desarrollar el
encfalo que crece ms all de la membrana bucofarngea y sobrepasa el rea cardigena
primitiva.
A medida que crezca en
encfalo, se pliega la ca-
beza y el corazn y la
membrana bucofarngea
(futura boca) pasarn a
ocupar una posicin ven-
tral formndose adems
el diafragma primitivo o
septum transversum.
A medida que crece el
embrin, la regin de la
cola se proyecta sobre la
membrana cloacal (futuro
ano) y esta pasa a ocupar
una posicin ventral.
Plegamientos laterales
Junto con los plegamientos an-
teriores, debido al crecimiento
de los somitas, se producen los
plegamientos laterales que van a
ir delimitando por los flancos la
cavidad intestinal.
El intestino primitivo se extiende
desde la membrana bucofarn-
gea a la membrana cloacal, y su revestimiento es endodrmico:
- Endodermo intraembrionario
- Endodermo extraembrionario del saco vitelino (la parte que se incorpora al embrin)
En la zona ventral de ese revestimiento endodrmico surgen dos evaginaciones hacia el meso-
dermo circundante:
- El brote larigotraqueal dar lugar a todo el epitelio y las glndulas del aparato respira-
torio.
- La yema heptica dar lugar a la mayor parte del hgado (hipatocitos).
En este momento ya podremos definir tres regiones dentro del tubo del intestino primitivo.
En primer lugar se encuentra el intestino anterior que va desde la membrana bucofarngea
hasta la yema hemtica.
161

En segundo lugar se situa el intestino medio que va desde la yema heptica hasta el final de la
incorporacin del saco vitelino.
Y en tercer lugar est el intes-
tino posterior o caudal que va
desde el final de la incorpora-
cin del saco vitelono hasta la
membrana cloacal, incluyendo
la dilatacin de la cloaca.
Esta zona dilatada es muy im-
portante porque estar implica-
da en la formacin del recto y
de la vejiga urinaria.
3.4.6 Formacin del septum transversum
En el plegamiento del embrin el mesodermo del rea cardigena se incorpora a la regin
ventral del embrin y entoces queda como una placa mesodrmica entre la cavidad pericr-
dica y el pedculo del saco vitelino.
En ese lugar una parte del mesodermo se engrosa y conserva su disposicin casi perpendicular
al eje mayor del cuerpo para constituir el septum transversum que dar lugar al diafragma.
En la zona ceflica del septum transversum se sitan los pulmones y el corazn, y en la zona
posterior las vsceras.
Este septum transverum contribuir a la formacin por su zona caudal (cara esplcnica) del
hgado (componentes conjuntivo, vasculares y clulas de Kuffer), y por su zona ceflica (cara
somtica) al diafragma y el pericardio.
La neurulacin dura aproximadamente 12 horas en el pollo.

162

Tema 10: Anexos embrionarios en
vertebrados amniotas
1 Concepto e importancia de los anexos embrionarios en la evolu-
cin de vertebrados
Cuando se utiliza el trmino amniotas se habla de los vertebrados que presentan una mem-
brana que envuelve al embrin y que recibe el nombre de amnios. Esta membrana ha permiti-
do a los vertebrados la posibilidad de desarrollarse fuera del agua.
Los huevos que se ponen en medio terrestre son los de los saurpsidos (reptiles y aves) y los
de los mamferos. Los huevos de saurpsidos van a tener reservas vitelinas para el desarrollo
del animal mientras que los de mamferos no las tienen y se van a desarrollar conectados a la
madre mediante la placenta y el cordn umbilical.
Los huevos de vertebrados anamniotas (peces y anfibios) estn desprovistos de amnios y por
ello los animales ponen los huevos en el agua. Estos huevos tienen reservas vitelinas que se
metabolizan para el desarrollo embrionario y larvario del animal.
2 Anexos embrionarios
Los anexos embrionarios aseguran la proteccin, nutricin, respiracin y eliminacin de los
desechos metablicos del embrin.
Estos anexos estn formados por tejidos vivos extraembrionarios formados a partir del cigoto
y constituyen una prolongacin de los tejidos del embrin. Se presentan principalmente con el
aspecto de bolsas y divertculos, y su existencia permite la relacin vascular entre el embrin
y las fuentes energticas extraembrionarias (vitelo en saurpsidos y placenta en mamferos)
razn por la cual algunos de esos anexos se encuentran muy vascularizados
2.1 Tipos de anexos
Conocemos cuatro tipos de anexos que veremos a continuacin.
2.1.1 Epitelio amnitico o amnios
El epitelio amnitico o aminos es un ectodermo extraembrionario que reviste a la cavidad
amnitica dnde se encuentra sumergido el embrin y cuya pared est revestida exteriormen-
te por mesodermo extraembrionario.
La funcin del amnios es proteger al embrin de la desecacin y de los daos mecnicos y
trmicos debido a que da lugar a una cavidad amnitica llena de lquido.
2.1.2 Saco vitelino
El saco vitelino, que formar la vescula umbilical colgada del intestino, presenta una pared
constituida por endodermo extraembrionario y cubierta exteriormente por mesodermo ex-
traembrionario.
163

Su funcin es que las clulas del saco vitelino digieran el vitelo y que sus vasos sanguneos
lleven el alimento al embrin.
2.1.3 Alantoides
La alantoides es un divertculo del saco vitelino que tambin pende del intestino (en su zona
caudal) y est constituido por endodermo extraembrionario cubierto en el exterior por meso-
dermo extraembrionario.
La funcin de la alantoides es acumular las sustancias de desecho.
- En saurpsidos, los desechos nitrogenados se convierten en cido rico, insoluble en
agua, y poco txico.
- En mamferos intervendr en la formacin de la vejiga urinaria y al final quedar como
una estructura residual.
2.1.4 Corion
El corion es una cubierta externa, que rodea a los anexos citados anteriormente y que est
formado por mesodermo extraembrionario cubierto en su exterior, en los saurpsidos por
ectodermo extraembrionario, y en los mamferos placentarios por trofoblasto.
La funcin del corion es rodear a todas las dems membranas y permitir el intercambio gaseo-
so y el de calcio. En los mamferos formar parte de la placenta y tiene funciones endocrinas,
inmunitarias, nutritivas y respiratorias.
En el proceso de formacin de los anexos embrionarios se forma tambin el celoma extraem-
brionario que es una cavidad limitada por las diferentes membranas de mesodermo extraem-
brionario.
3 Anexos embrionarios de aves
Lo que sabemos es que hacia el final de la gastrulacin (en zona ceflica ya hay tubo neural,
pero en la cola no se ha completado la gastrulacin), comienzan a aparecer los primeros signos
visibles de diferenciacin de los anexos embrionarios.
El embrin, a medida que se desarrolla, formar las cuatro membranas extraembrionarias.

164

3.1 Formacin del saco vitelino
A la vez que se est formando el intestino primitivo
(endodermo intraembrionario y hojas esplcnica intra-
embrionaria), la hoja esplcnica extraembrionaria junto con
el endodermo extraembrionario (esplacnopleura) se ex-
tiende progresivamente sobre la yema (epibolia) y forma el
saco vitelino o vescula umbilical.
En el mesodermo extraembrionario se desarrolla una
red vascular que permite que lleguen al embrin las sustancias
nutritivas tomadas del vitelo.
El pliegue ceflico y caudal, junto con los laterales van a hacer
que el digestivo quede comunicado con la vescula vitelina
slo por el pedculo vitelino o conducto onfalomesentrico.
3.2 Formacin de la cavidad amnitica y el amnios
Alrededor del embrin el ectodermo extraembrionario (revestido de mesodermo somtico
extraembrionario) (somatopleura) se va a elevar por
encima del embrin por un proceso de plegamiento.
Este proceso va a dar lugar a un pliegue que co-
mienza a encapuchar la regin ceflica el embrin
para despus cubrirlo totalmente y formar una cavidad alrede-
dedor del embrin que se denomina cavidad amnitica
cuyo ectodermo extraembrionario recibe el nombre
de amnios.
Inmediatamente las clulas del amnios van a comenzar a segregar
un lquido que va a baar al embrin de pollo desde el da 4 al 21
de incubacin.
3.3 Formacin del corion y el celoma extraembrio-
nario
La membrana externa del pliegue que formaba el amnios por la
otra cara va a formar el corion que se sita prxima a la cscara.
Se forma as un celoma extraembrionario limitado por la somato-
pleura y la esplacnoplerua.
3.4 Formacin del alantoides y el alantocorion
El intestino caudal va a emitir un divertculo, la alantoides, despus de tres das de incubacin
del pollo.
La alantoides est formada por endodermo y mesodermo esplcnico extraembrionario (es-
placnopleura extraembrionaria) donde hay muchos vasos sanguneos.
165

La alantoides aumentar de tamao e invadir el celoma extraembrionario
donde se fusionar con el corin formando la membrana corioalantoi-
dea.
Esta membrana corioalantoidea intercambiar
oxgeno y dixido de carbono y
absorber el calcio de la cscara.
La alantoides adems va a recoger los desechos
nitrogenados que pueden ser peligrosos para el embrin.
El intercambio gaseoso se producir mediante el contacto
con la vescula aerfera y el celoma extraembrionario se ir
reduciendo.
4 Anexos embrionarios en mamferos
Tenemos que tener en cuenta que existen tres tipos de mamferos en funcin del tipo de desa-
rrollo embrionario.
Los prototerios son mamferos ovparos como el ornitorrinco.
Los metaterios con vivparos pero nacen en estado fetal y se desarrollan en el marsupio debi-
do a que no hay placenta, como los canguros.
Finalmente el tipo de mamferos que nosotros estudiaremos son los euterios o placentarios
que son los mamferos vivparos que presentan un desarrollo intrauterino gracias a una pla-
centa bien desarrollada.
Como vimos en los ltimos pasos de la blastulacin al final nos queda una blstula esfrica con
blastocele excntrico, trofoblasto y embrioblasto.
4.1 Implantacin o nidacin
El proceso de implantacin implica una sincronizacin precisa entre el desarrollo del blastocis-
to y la receptividad uterina, ya que el trofoblasto solo se podr adherir e invadir el endometrio
en el momento adecuado.
En la especie humana esto ocurre aproximadamente
entre el da 6 y 9 despus de la ovulacin.
La implantacin se inicia por la aposicin entre las
clulas del trofoblasto y el endometrio, sin una co-
nexin entre ambos.
A continuacin se produce una adhesin ms firme
y, finalmente en algunas especies el trofoblasto proli-
fera y penetra a travs del epitelio hundindose en el tero.
Como hemos dicho el trofoblasto entra en contacto con el
166

epitelio endometrial y se adhiere introducindose posteriormente en el espesor de la mucosa.
En algunos mamferos no se produce una insercin evidente, en otro s; esto determinar en
un futuro el tipo de placenta.
En el lugar en el que se produzca el contacto con
las paredes del endometrio las clulas del trofo-
blasto van a comenzar a proliferar destruyendo las
clulas endometriales adyacentes y dando lugar a
dos reas:
- El citotrofoblasto va a ser una capa interna
de clulas individuales.
- El sincitiotrofoblasto va a ser una masa
sincitial multinucleada que va a ser el que
inicie la destruccin de las clulas endome-
triales.
El sincitiotrofoblasto presenta protrusiones digitiformes que progresivamente van a invadir el
estroma endometrial provocando en el endometrio la reaccin decidual.
La reaccin decidual consiste en que comience a acumularse en las clulas de alrededor gluc-
geno y lpidos hasta que se establezca el sistema de comunicacin.
Paralelamente en el embrioblasto se est produciendo la diferenciacin de una capa interna
de clulas planas, el endodermo primitivo o hipoblasto.
Posteriormente se formar un embrin bilaminar formado por epiblasto e hipoblasto.

4.2 Origen de las estructuras extraembrionarias en mamferos
El trofoblasto va a dar lugar al corion que en los mamferos placentarios formar la placenta.
Del epiblasto adems de formar todo el embrin, se forman parte de otras estructuras extra-
embrionarias como el amnios.
El hipoblasto va a estar directamente relacionado con la formacin del saco vitelino y en par-
te, estar tambin relacionado con la alantoides.
167

El endometrio sufrir la reaccin decidual y formar la decidua que acabara formando tam-
bin parte de la placenta.
4.3 Transformaciones del endometrio
En la zona endometrial adyacente a la zona de nidacin comienza la reaccin decidual que
consiste en un acmulo de glucgeno y lpidos en las clulas del estroma endomentrial.
La reaccin decidual continuar hasta extenderse a todo el endometrio y los espacios inter-
celulares se llenarn de lquido extravasado.
El endometrio formara la decidua, parte de la cual intervendr en la formacin de la placenta.
4.3.1 Establecimiento de la circulacin tero-placentaria primitiva
Para establecer la circulacin tero-placentaria primitiva se van a fusionar las lagunas adyacen-
tes para formar redes lagunares interconectadas.
Estas redes lagunares son el primordio del espacio intervelloso de la placenta y el sincitiotro-
foblasto se va a continuar con las clulas endoteliales de los vasos maternos que harn llegar la
sangre al sistema lagunar.
Por diferencias de presin la sangre materna comenzar a fluir por las redes lagunares y se
establecer la llamada circulacin tero placentaria primitiva en la que nunca se mezclar la
sangre fetal y la materna.
4.4 Formacin de los anexos embrionarios
4.4.1 Formacin de la cavidad amnitica y el amnios
En primer lugar, tras la implantacin, va a aparecer un espacio pequeo entre el embrioblasto
que es el primordio de la cavidad amnitica.
Del epiblasto se diferenciaran las clulas formadoras del amnios, los amnioblastos, que tapiza-
rn la cavidad amnitica y estos se diferenciarn en clulas plantas que forman el amnios que
reviste la cavidad amnitica.
168

4.4.2 Formacin del saco vitelino
A partir de las clulas hipoblsticas, que fueron desplazadas por el endodermo, se va a formar
la membrana exocelmica o de Heuser y el blastocele se transformar en el saco vitelino pri-
mitivo.
Posteriormente otras clulas que proceden del hipoblasto formarn las clulas del endoder-
mo extraembrionario que recubre a casi la totalidad de la membrana de Heuser y el saco vite-
lino quedar como saco vitelino secundario o definitivo limitado por el endodermo extraem-
brionario. En este vamos a poder reconocer un quiste exocelmico residual que desaparecer
posteriormente.
4.4.3 Formacin del mesodermo y el celoma extraembrionarios
Del citotrofoblasto (o del hipoblasto) se va a diferenciar un mesodermo extraembrionario y en
l empezarn a aparecer espacios (celoma extraembrionario).
4.4.5 Formacin de la cavidad corinica
Para formar la cavidad corinica los espacios del celoma extraembrionario se van a ir fundien-
do.
Entonces el mesodermo extraembrionario quedar dividido en dos hojas:
- La hoja somtica o parietal quedar sobre el citotrofoblasto y el amnios, tambin se la
conoce como lmina corinica.
- La hoja esplcnica o visceral quedar sobre el saco vitelino.
Adems de las hojas quedar una zona de mesodermo extraembrionario sin dividir que se
denomina pedculo de fijacin.

169

Corin y cavidad corinica
El corion en los mamferos est formado por:
- Mesodermo externo u hoja somtica o parietal extraembrionaria, somtico o lmina
corinica.
- Citotrofoblasto
- Sincitiotrofoblasto
Por tanto este corin forma la pared de la cavidad corinica dentro de la cual se encuentra
suspendido el pedculo de fijacin, el embrin con su cavidad amnitica y su saco vitelino.
Ahora comenzar el proceso de formacin de las vellosidades corinicas que en humanos se
da desde el da 13 al 27 del ciclo menstrual.
Para ello las clulas del citotrofoblasto proliferan localmente y se introducen en el sincitiotro-
foblasto formando columnas celulares de citotrofoblasto (interno) revestidas de sincitiotro-
foblasto (externo). A este tipo de vellosidades se las denomina primarias.
Conforme avanza el embarazo la hoja somtica se va metiendo en la vellosidad formando un
eje mesodermico. Este es el tipo de vellosidad que se conoce como vellosidad secundaria.
Cuando el mesodermo comience a vascularizarse con los vasos sanguneos fetales se conside-
ra que la vellosidad ya es terciaria y este es el tipo precursor de las vellosidades de la placenta.

170

4.4.6 Formacin de la alantoides
La alantoides en mamferos es un divertculo
del saco vitelino definitivo a nivel caudal, que
crece hacia el pedculo de fijacin y que forma-
r parte del cordn umbilical.
La alantoides participar en la formacin tem-
prana de la sangre, los vasos sanguneos y la
vejiga urinaria.
4.5 Evolucin de las estructuras ex-
traembrionarias
4.5.1 Evolucin del amnios
La evolucin del amnios formar un saco amnitico que acabar rodeando al feto.
A medida que el embrin crece la cavidad amnitica crece y se fusiona el amnios con el corin
formando la membrana amniocorinica, desapareciendo la cavidad corinica.
Esta nueva membrana delimita el saco amnitico que se llena de lquido amnitico (99%
agua) dnde est suspendido el embrin (o el feto).
4.5.2 Evolucin del corin
El corin formar parte de la placenta. Conforme se va formando el saco amnitico las vellosi-
dades corinicas terciarias del polo abembrionario se van comprimiendo y el aporte sangu-
neo disminuye haciendo que estas degeneren hasta que desaparecen y dan lugar a un corin
leve, liso o calvo.
En la zona embrionaria ocurre lo contario, mientras que en el polo abembrionario las vellosi-
dades desaparecen en la zona prxima al cordn umbilical las vellosidades corinicas cada vez
se desarrollan ms y dan lugar a un corin frondoso o velloso que formar parte de la placen-
ta.

171

4.5.3 Evolucin del saco vitelino y la alantoides: La formacin del cordn umbilical
Durante los plegamientos del embrin parte de ellos se incorporan al embrin, es decir, parte
del saco vitelino queda incorporado a nivel del intestino medio (conducto vitelino u onfalome-
sentrico) y parte del alantoides a nivel de la futura cloaca (anillos umbilical primitivo).
El resto formar parte del cordn umbilical.
La incorporacin del alantoides a nivel de la cloaca (dilatacin del intestino posterior) es muy
importante porque va a ser ah donde se forme la sangre durante los primeros meses y por-
que sus vasos sanguneos formarn los vasos umbilicales.
Posteriormente formar el uraco, que luego quedara como el ligamento umbilical medio que
une la vejiga urinaria con el ombligo.
Hablando de la formacin el cordn umbilical propiamente dicho, en primer lugar se formar
un anillo umbilical primitivo que encierra al conducto vitelino, los vasos vitelinos, el celoma
umbilical, la alantoides, el pedculo de fijacin y los vasos del pedculo de fijacin.
A continuacin desaparecer el conducto vitelino se dar lugar a cordn umbilical primitivo. En
la parte que contacta el intestino umbilical se formar un asa intestinal y los vasos vitelinos
pasarn a formar parte del intestino. A lo largo del desarrollo este cordn umbilical primitivo
presentara una hernia fisiolgica de esta asa intestinal que posteriormente se meter hacia la
cavidad intestinal y desaparecer llegando finalmente al cordn umbilical definitivo.

172

4.6 La placenta
Junto con el cordn umbilical la placenta va a establecer el mecanismo de transporte e inter-
cambio entre la madre y el feto.
Estructuralmente, la placenta est formada por una porcin fetal, el corin, y una porcin
materna, el endometrio modificado durante la gravidez que en funcin del grado de relacin
con la madre forma una idecidua (adecidua) o una decidua.
Si las partes de la placenta se encuentran en una situacin de aposicin, sin fusionarse se de-
nominan placentas leve o leave, semiplacenta, adecidua o indecidua. En este caso la separa-
cin al nacimiento no va a producir ninguna rotura ni hemorragia en el parto.
Si la placenta fetal establece rela-
cin estrecha con la mucosa uteri-
na, se la denomina placenta verda-
dera o vera, decidua o caduca. En
este caso se produce una pequea
hemorragia cuando es expulsada
en el momento del parto.
4.6.1 Clasificacin morfolgica
de la placenta
Existen varios tipos de placenta en funcin de la disposicin de las vellosidades sobre ella.
La placenta difusa se caracteriza porque presenta vellosidades coriales muy pequeas y distri-
buidas uniformemente en el corion. Esta placenta es tpica de cerdos y equinos.
La placenta cotiledonarias presenta vellosidades coriales agrupadas en rosetas o cotiledones
que se relacionan con las carnculas endometriales del tero. Es tpica de bovinos y ovinos.
La placenta zonarias se caracteriza porque presenta un cinturn de vellosidades corinicas y
es tpica de perros y gatos.
En la placenta discoidal las vellosidades del corion (corion frondoso) abarcan un rea circular y
polarizada, es tpica de humanos y roedores.
4.6.2 Clasificacin histolgica de la placenta
Entre la sangre materna y la fetal puede haber 6 posibles tejidos que forman la barrera o
membrana placentaria.
Pertenecientes al feto podemos encontrar el tejido mesenquimtico fetal, el endotelio del
capilar fetal y el epitelio del corion fetal.
Perteneciente a la porcin materna el epitelio uterino, el endotelio capilar materno y el tejido
conjuntivo materno.
Para aumentar la efectividad de la placenta en cuanto al intercambio materno-fetal, es necesa-
rio reducir la cantidad de tejidos que se interponen entre la sangre materna y la sangre fetal.
As se reduce la barrera placentaria.
173

Atendiendo al nmero de tejidos que se van a interponer para el intercambio encontramos
cuatro tipos de placentas:
- La placenta epicorial o epiteliocorial presenta las vellosidades coriales en contacto
con el epitelio de la mucosa uterina, existiendo interdigitaciones entre ambos tejidos.
Esta placenta es tpica de cerdo y equinos.
- La placenta mesocorial o sindesmocorial presenta el corion en contacto con el tejido
conectivo materno (falta la capa epitelial) y es la placenta tpica de ovinos y bovinos.
- La placenta endocorial o endoteliocorial presenta el corion en contacto con el epitelio
de los vasos sanguneos del endometrio (falta la capa epitelial y conjuntivo), se trata
de la placenta tpica de perros y gatos.
- La placenta hemocorial presenta vellosidades coriales que estn sumergidas en la san-
gre materna (falta capa epitelial, conjuntivo y endotelio). Se trata de la placenta hu-
mana y de roedores, siendo laberntica en roedores (vellosidades unidas entre s) y ve-
llosa en humanos (vellosidades que no se unen.
Las placentas epicorial y mesocorial son indeciduas y las endocorial y hemicorial son de-
ciduas.
174

Placenta hemocorial
La placenta hemocorial presenta el grado de penetracin mximo de las vellosidades. Estas
llegan a romper los endotelios vasculares uterinos quedando las vellosidades directamente
baadas por la sangre materna, pero nunca existe continuidad entre esas lagunas y los vasos
sanguneos fetales.
La decidua situada bajo el
embrin en desarrollo consti-
tuye la decidua basal, la zona
que se extiende sobre la su-
perficie del embrin y que da
a la luz del tero es la decidua
capsular. La decidua parietal
es la que tapiza el resto de la
cavidad uterina.
Este tipo de placenta es pro-
pia de primates y roedores.
Dentro del cordn umbilical vamos a encontrar las venas uterinas y las arterias espirales que
rodearn a la venta.
En este tipo de placenta las vellosidades placentarias son vellosidades terciarias que se van
modificando para estrechar la relacin
entre la madre y el hijo.
En primer lugar se forman las vellosi-
dades corinicas de tallo o anclaje,
que se van a unir a la decidua a travs
de la concha citotrofoblstica.
A continuacin se forman las vellosi-
dades ramificadas o en rama que se
localizan en el espacio intervelloso
donde se va a producir el intercambio
con la madre.
Como podemos observar entre la ve-
llosidad de anclaje y la de rama se va
perdiendo parte del citotrofoblasto
para aumentar la efectividad del inter-
cambio.
4.6.3 Circulacin placentaria
La placenta posee dos circulaciones sanguneas independientes, una materna y otra fetal que
se dan de forma simultnea y prxima para facilitar el intercambio entre ellas pero nunca se
mezclan.
175

Por un lado la sangre fetal llega a los vasos de la lmina corinica por las arterias umbilicales y
se introduce en los vasos de las vellosidades de anclaje producindose el intercambio por las
vellosidades en rama. A continuacin sale por los vasos de las vellosidades de anclaje a los
vasos de la lmina corinica y parte al feto por las venas umbilicales.
La sangre materna llega a la decidua por las arterias espirales maternas y llena los espacios
intervelloso donde se va a
producir el intercambio
con las vellosidades en
rama. Finalmente la sangre
vuelve por las venas uteri-
nas.
4.6.4 Evolucin de la barrera placentaria en la placenta hemocorial
Si estudiamos la desaparicin de las capas que recubren cada vellosidad para realizar el inter-
cambio vemos que en principio las vellosidades de anclaje presenta el sincitiotrofoblasto, el
citotrofoblasto, el mesodermo y el endotelio mientras que en las vellosidades en rama ya solo
vamos a encontrar el sincitiotrofoblasto y el endotelio.
4.6.5 Funciones de la placenta
Las funciones de la placenta son muyas y muy variadas:
Como funciones metablicas vamos a citar que la placenta sintetiza el colesterol, los cidos
grasos y el glucgeno adems de actuar como un almacn de reservas de hidratos de carbono,
protenas, hierro, calcio
La placenta adems es un rgano endocrino que va a liberar hormonas como la gonadotropina
corinica al inicio del embarazo y otras como la progesterona y los estrgenos que permiten
que el embarazo contine.
Adems se trata de una estructura de transporte, por ella se van a intercambiar los gases, los
nutrientes, los aminocidos esenciales, el hierro, el yodo y los desechos metablicos.
Los diferentes componentes de este intercambio son transportados por simple difusin (O
2
y
CO
2
), difusin facilitada (glucosa) o mediante transporte activo altamente selectivo (hierro).
Por ltimo la placenta tambin es un sistema de defensa que permite el paso de los anticuer-
pos e impide el paso de bacterias, pero no de virus y micoplasmas.

176

Tema 13: Derivados de origen ectode rmico
1 Organognesis
La organognesis consiste en la formacin de los distintos rganos a partir de las hojas em-
brionarias.
Este proceso es esencialmente el mismo en todos los vertebrados. Y es que los embriones de
todos los vertebrados son muy semejantes en los estadios tempranos del desarrollo y las ca-
ractersticas particulares de clase, orden y especie van a aparecer durante el desarrollo tardo.
Cabe mencionar que no hay ningn sistema de rganos que derive de una sola hoja embrio-
naria.

En primer lugar estudiaremos la formacin del sistema nervioso.
2 Filogenia del sistema nervioso
Existen tres modelos bsicos de sistema nervioso en la
naturaleza.
Los cnidarios presentan un sistema nervioso reticular.
Los anlidos, moluscos y artrpodos presentan un sis-
tema ganglionar o segmentado.
El sistema nervioso enceflico est representado por
un encfalo encerrado en un crneo y por la mdula
espinal encerrada en la columna vertebral. Este tipo de
sistema nervioso es propio de los vertebrados.
En amphioxus el sistema nervioso es muy simple y est
constituido por una vescula enceflica y la mdula
(superpuesta a la notocorda). Est medula an no est
protegida por vrtebras sino que est envuelta por
meninges blandas.
177

3 Desarrollo del sistema nervioso de vertebrados
El primer sistema que se forma en los embriones siempre es el sistema circulatorio.
El sistema nervioso es el 2 sistema que em-
pieza a desarrollarse pero el ltimo que
acaba de hacerlo.
El sistema nervioso se forma en el proce-
so de neurulacin y vamos a distinguir
entre el sistema nervioso central (encfa-
lo y mdula espinal), que se forma a partir del tubo neural, y el sistema nervioso perifrico que
se origina en su mayor parte a partir de las crestas neurales (en menor proporcin del tubo
neural).
3.1 El sistema nervioso
El tejido fundamental del sistema nervioso es el tejido nervioso que est constituido por neu-
ronas y clulas gliales (astrocitos, oligodendrocitos, microcito0s, ependimocitos y clulas de
Schwann).
Acompaando al sistema nervioso en-
contramos el tejido sanguneo y est
delimitado perifricamente por el tejido
conjunto que constituye las meninges.
De dentro a fuera la medula espinal est
recubierta por las endomeninges y las
ectomeninges.
Las endomeninges son la pa madre y la
aracnoides que provienen de las crestas
neurales, y la ectomeninge es la dura-
madre que proviene del mesodermo.
3.2 Morfognesis del sistema nervioso central
De la porcin ceflica del tubo neural se va a formar la vescula cerebral. Esta vescula va a
presentar tres dilataciones o vesculas cerebrales primarias:
- Prosencfalo (cerebro anterior)
- Mesencfalo (cerebro medio)
- Romboencfalo (cerebro posterior)
De la porcin del tubo neural caudal se formar la mdula espinal.
Las tres dilataciones o vesculas cerebrales primarias se van a diferenciar en 5 vesculas cere-
brales secundarias y a partir de la pared de estas vesculas se formarn los distintos territorios
enceflicos.
178

De la luz de las vesculas derivan los ventrculos que continan con la luz de la mdula espinal
(conducto ependimario).
El crecimiento de estas vesculas va a hacer que el embrin se curve y se formen los pliegues
ceflicos entre cada una de las cavidades.
En referencia a la morfognesis del encfalo cabe estudiar en que se va a diferenciar cada una
de las cavidades del encfalo y sus paredes. Es importante entender que en funcin de en lo
que se va a diferenciar cada parte se desarrollar ms o menos dependiendo del tipo de ani-
mal.
179

Como podemos ver, en lo peces los lbulos olfativos alcanzan su mayor desarrollo y en peces,
anfibios, reptiles y aves lo hacen los lbulos pticos.
El cerebro por su parte est muy desarrollado en mamferos junto con el tlamo e hipotlamo.
Al contrario de lo que sucede en aves donde el cerebelo se desarrolla mucho.
El encfalo ms desarrollado est en los mamferos. Los hemisferios cerebrales son los ms
grandes y poseen una corteza cerebral gruesa que en los mamferos superiores presenta sur-
cos, cisuras y circunvoluciones.
En los mamferos primitivos la corteza cerebral es lisa, y el cerebelo est muy desarrollado al
igual que ocurre en aves.
3.3 Histognesis del tubo neural
El tubo neural primitivo presenta clulas neuroepiteliales que dan lugar a un epitelio pseud-
oestratificado que queda limitado por la membrana limitante interna y la externa.
En principio todas las clulas neuroepiteliales contactan con la membrana basal (externa) y
con la luz del tubo (interna) hasta que comienzan a dividirse.
Estas clulas van a ir migrando su ncleo de tal forma que van a duplicar su ADN prximas a la
membrana limitante externa y luego este migrar hacia la membrana limitante interna donde
se dividir.
Si el huso acromtico se pone en paralelo a la membrana limitante nos dar una clula a un
lado y a otro y el tubo neural crecer en dimetro. Por el contario si el huso acromtico se
sita en perpendicular a la membrana nos dar lugar a una clula arriba y otra abajo que ara
que el tubo crezca en espesor de tal forma que todo va creciendo.
180

De tal manera que cuando es necesario que aparezca una vescula se producirn ms divisio-
nes de un tipo que de otro.
De esta forma lo que vamos a tener es una capa de clulas pegadas a la membrana limitante
interna y un montn de clulas que se han convertido en epitelio estratificado.
Las clulas de la membrana limitante interna darn lugar al epitelio ependimario y todas las
dems clulas que vienen de la divisin de los neuroblastos y glioblastos.
Los neuroblastos en principio son redondos y van a empezar a emitir prolongaciones que se
dispondrn mirando hacia afuera del tubo de tal forma que se va a formar alrededor una capa
de prolongaciones que se denomina capa marginal del manto (sustancia blanca) y a los n-
cleos capa del manto (sustancia gris).

181

De los neuroblastos se van a diferenciar las neuronas y de los glioblastos se diferenciarn los
distintos tipos de clulas del manto. Cabe mencionar que la microglia va a tener un origen
mesodrmico.
3.4 Evolucin primitiva de la capa del manto
En la capa del manto se van a producir unos adelgazamientos de las paredes dorsales y ven-
trales que darn lugar a la placa del techo (dorsal) y la placa del piso (ventral).
A continuacin se va a producir un engrosamiento de las paredes laterales en dos columnas
junto con la aparicin de un
surco intermedio. Esto pro-
vocara la diferenciacin de
dos placas alares dorsales y
dos placas basales ventrales
separadas por un surco limi-
tante.
Las placas el techo y del piso van a quedar convertidas en placas muy delgadas de epitelio
ependimario y clulas de la gla de la sustancia blanca. A partir de aqu se diferenciar el enc-
falo y la mdula espinal.
3.4.1 Migracin y divisin de neuroblastos para formar la corteza cerebelosa
Como sabemos en el SNC la sustancia gris est fuera y la blanca dentro, al contrario de lo que
sucede en la medula.
Para que se produzca esta inversin en todo el encfalo, lo que van a ocurrir son una serie de
migraciones de neuroblastos a la zona perifrica.
Las clulas de la capa del manto empiezan migrar y se sitan en la capa perifrica y eso dar
lugar a la sustancia gris de la corteza.
En el caso del cerebelo se produce muchas migraciones hacia el exterior y algunas hacia el
interior pero al final
siempre quedarn
las zonas de los
cuerpos neuronales
perifricos y la zona
donde estn las pro-
longaciones centra-
les.
Este tipo de migra-
ciones se van a pro-
ducir de la misma
forma en las dems
estructuras del enc-
falo.
182

3.4.2 Diferenciacin de la mdula espinal
Se trata de la diferenciacin que tiene lugar en el tubo neural caudal.
En primer lugar van a aumentar el tamao de las placas basales formando las astas anteriores
(ventrales), las astas laterales de la mdula y el surco medio ante-
rior.
En las astas anteriores los neuroblastos darn lugar a las grandes
neuronas motoras de los msculos esquelticos mientras que en
las astas laterales los neuroblastos darn lugar a las neuronas
motoras de las vsceras.
En segundo lugar se fusionarn las placas alares y se formar el
tabique medio posterior y las astas posteriores de la mdula.
En esta zona los neuroblastos se diferenciarn como neuronas sen-
sitivas.
En tercer lugar va a disminuir el tamao del conducto ependimario.
Adems de todos estos cambios se van a producir migraciones de los glioblastos que van a
acompaar tanto a los cuerpos neuronales como a sus prolongaciones.
La mdula espinal de mamferos es la ms compleja y diferenciada de todas.
3.4.3 Sustancia gris y sustancia blanca
La distincin clara entre sustancia gris y sustancia blanca es ms fcil donde los agrupamien-
tos de cuerpos neuronales son ms compactos o donde las fibras nerviosas tengan abundante
mielina, que le da un aspecto blanco nacarado tpico.
Este contraste es mximo en mamferos, no existe in amphioxus, es mnimo en ciclstomos e
intermedio en las dems clases de vertebrados.
En procordados como amphioxus la mdula en seccin transversal es de morfologa triangu-
lar, con un nervio sensitivo dorsal en un plano y el siguiente y en el lado opuesto un nervio
motorventral. En este tipo de mdula no hay diferenciacin entre sustancia blanca y sustan-
cia gris.
En telesteos la medula espinal tiene un aspecto ms redondeado. En ella existe una clara
delimitacin entre sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris es en forma de X asim-
trica, con los brazos dorsales muy cortos.
183

Lo ms caracterstico de la medula de ostectios es la existencia de la urfisis, una dilatacin
medular a nivel ventrocaudal que funcionalmente es un rgano neurohemal, sus clulas ner-
viosas (clulas del Dhalgren) que elaboran un producto de secrecin que vierten a la sangre.
En anfibios la mdula es semejante a la de peces aunque nunca se presenta una urfisis sino
que aparecen dilataciones cervicales lumbares.
Quedan ya marcados el surco medio dorsal y la hendidura ventral. La sustancia gris aparece
mejor delimitada y la blanca aumenta en volumen. Las astas dorsales se separan y el con-
torno de la sustancia gris, al corte transversal, es de H o de mariposa.
En las aves la mdula espinal de reptiles y aves es muy similar a la de mamferos, aumentado
progresivamente la porcin de sustancia blanca, as como la divergencia de las astas dorsales.
Lo ms caracterstico de la mdula de aves es el cuerpo glucognico o seno romboidal. Es una
dilatacin dorsolumbar de aspecto gelatinoso que, vista desde arriba, presenta un contorno
romboidal.
Este seno tiene principalmente dos tipos de clulas, neurglicas y menngicas, destacando la
gran cantidad de glucgeno que almacenan en su citoplasma las primeras. Por eso se le lla-
man tambin cuerpo glucognico, ya que es un reservorio muy importante de esta sustancia.
4 La piel
La piel es el mayor rgano de vertebrados. Cumple varias funciones esenciales y acta de ba-
rrera frente a la deshidratacin, a sus-
tancias txicas y a microorganismos
patgenos. Forma parte del exoesque-
leto, ayuda a mantener la forma junto
a otros sistemas (regulacin osmtica,
circulacin y movimiento alternativo
de gases e iones).
La piel es algo ms que la cubierta del
cuerpo. Consta de epidermis y dermis unidas por una membrana basal.
4.1 Origen embrionario
El ectodermo superficial, tras la neurulacin, comienza a producir la epidermis multiestratifi-
cada que generar la lmina basal.
Por el contrario la dermis proviene principalmente del dermomiotoma o del mesodermo so-
mtico de la somatopleura y algunas clulas como los cromatforos, proceden de las creas
neurales. La dermis genera la lmina reticular.
184

La piel va a estar formada por tres capas de
clulas. La epidermis est formada por una
serie de capas de clulas epiteliales que se
originan en la capa ms profunda, el estrato
germinativo. Al dividirse queda en el estrato
germinativo una clula y la otra se desplaza
hacia la superficie diferencindose en fun-
cin de la zona del cuerpo y la especie. Estas
clulas se mantienen unidas al estrato pro-
fundo mediante desmosomas y la capa ms
superficial contiene clulas muertas cuyo
componente principal es la quertina. Estas
se descaman produciendo caspa o conjun-
tamente como en la muda de anfibios, ser-
pientes y lagartos.
La dermis est formada por tejido conjunti-
vo con vasos sanguneos, nervios, clulas pigmentarias, musculatura lisa, a veces msculo es-
queltico y huesos drmicos.
Entre la piel y la musculatura profunda del cuerpo hay una zona de tejido conjuntivo muy laxo
y tejido adiposo que se denomina hipodermis.
4.2 Caractersticas generales del tegumento.
4.2.1 Epidermis
En anfioxus, la epidermis est formada por una capa de clulas cbicas o cilndricas que desta-
can sobre una lmina basal y secretan moco.
En vertebrados la epidermis siempre va a ser multiestratificada y va a poder estar diferenciada
en capas con clulas especializadas o no.
La epidermis de los vertebrados acuticos produce moco para humedecer la superficie de la
piel y evitar la friccin con el agua. Esta capa en peces proporciona proteccin contra las infec-
ciones bacterianas y asegura el flujo laminar de agua a lo largo de la superfice del cuerpo. En
anfibios cumple funciones similares y evita que la piel se seque en el medio terrestre.
Los vertebrados terrestres van a presentar una capa queratinzada o cornificada, estrato cr-
neo, que reduce la perdida de agua a travs de la piel y permite proteccin frente al rozamien-
to o abrasin (cavidad oral o palmas de pies y manos). Puede transforamrse en estructuras
especializadas como pelos, pezuas, vainas de cuerno
4.2.2 Dermis
El componente mayoritario de la dermis es el tejido conjuntivo fibroso compuesto, principal-
mente, por fibras colgenas. La organizacin de estas fibras va a depender del medio de loco-
mocin de las especie.
185

En anfioxus las fibras se disponen muy ordenadas y estn distribuidas en capas alternas para
formar un entramado que proporciona soporte estructural y flexibilidad.
En peces y vertebrados acuticos las fibras de colgeno van a estar en distribuidas en pliegues
ordenados que forman un estrato reconocible y que las va a permitir a los acuticos moverse
con ms facilidad en el agua.
Por ejemplo en los tiburones la distribucin de las fibras permite que la piel se estire sin arru-
garse y el agua fluye suavemente sobre ella sin alterar el rgimen laminar.
En vertebrados terrestres las fibras colgenas no van a estar tan ordenadas, y por lo general,
no forman capas diferenciadas. Muchos vertebrados producen placas de hueso mediante osifi-
caciones intramembranosa para dar lugar a huesos drmicos.
Anexos cutneos
Existen varios tipos de anexos cutneos y todos ellos se desarrollan a partir de la piel.
Los anexos de revestimiento total son aquellos que cubre todo el cuerpo de los animales y son
las escamas, las plumas o los pelos.
Los anexos de proteccin parcial son aquellos que solo se presentan en ciertas partes concre-
tas del cuerpo y son las uas, las garras, cascos, pezuas, cuernos y astas.
Otro tipo de anexos cutneos son las glndulas de secrecin entre las que vamos a encontrar
sebceas, sudorparas, olorosas
Este tipo de glndulas son casi sin excepcin estructuras epiteliales derivadas de la epidermis
cuyo desarrollo es inducido por el mesodermo subyacente. Pueden ser unicelulares o plurice-
lulares, en el ltimo caso alveolares o tubulares pudindose ramificar.
4.3 Filogenia del tegumento
4.3.1 Peces
En peces vamos a encontrar una epidermis multiestratificada cuyas clulas no estn diferen-
ciadas en capas y que van a presentar glndulas dentro de la epidermis.
Se trata de una epidermis sin cornificar y cubierta por una delgada cutcula mucosa.
Bajo la membrana basal se sita la dermis, donde vamos a poder encontrar clulas pigmenta-
rias y las fibras de colgeno extremadamente ordenadas. Se presenta en dos capas, una laxa
externa y otra compacta interna. Adems presenta escamas (repliegues del tegumento.

186

4.3.2 Anfibios
En los anfibios acuticos vamos a encontrar una epidermis multiestratificada con una diferen-
ciacin en capas (3). Una basal o germinativa, una intermedia con dos o ms capas y una cr-
nea superficial poco desarrollada, con un estrato parcialmente queratinizado cuyos puntos de
queratinizacin forman verrucosidades . Al
contrario que en peces las glndulas se van
a situar en la dermis que est formada por
un estrato vascular superficial y un estrato
fibroso profundo. En el estrato superficial
encontramos una capa de tejido conjunti-
vo laxo que adems portar las clulas
pigmentarias y los vasos sanguneos que
les van a permitir la respiracin cutnea.
Bajo la capa de conjuntivo laxo se va a
presentar una capa de conjuntivo muy
denso que separa la dermis del resto del
cuerpo. Se trata de una capa de fibras colgenas paralelas.
Puesto que los anfibios tiene cierta capacidad de vida fuera del agua van a presentar una capa
superficial de clulas cornificadas (sin perder el ncleo) que les van a ayudar a mantener la
humedad fuera del agua.
4.3.3 Reptiles
Los reptiles ya estn totalmente adaptados al medio terrestre y van a presentar una epidermis
multiestratificada, diferenciada en capas en la que encontraremos ya tres estratos.
El estrato germinativo, el intermedio (con puentes citoplasmticos y finamente granular) y el
estrato superficial crneo. Por encima del estrato crneo encontraremos escamas.
Bajo esta se haya la lmina basal se encuentra la dermis un conjuntivo laxo que presenta las
clulas pigmentarias formando una capa y otra ms profunda fibrosa.
La gran diferencia en reptiles es que
no van a presentar glndulas en el
tegumento, sino que van a estar res-
tringidas a ciertas partes del cuerpo.
En este tipo de tegumento la renova-
cin se va a hacer mediante la muda
que puede ser por grandes escamas,
de una sola pieza o no suceder.

187

4.3.4 Aves
La gran diferencia del epitelio de aves es que es mucho ms fino y ligero que los anteriores,
porque ya tienen una cobertura de plumas para protegerla.
Este tegumento tambin est estratificado y con diferenciacin en capas pero en l nunca se
van a presentar ni clulas pigmentarias ni glndulas que quedarn reducidas a las glndulas
uropigiales (en la base de la cola) y a las glndulas de la sal (en la cabeza de las aves marinas).
La epidermis est constituida por
tres estratos. El estrato germinativo
no presenta ondulaciones excepto
en puntos especiales. El medio pre-
senta puentes citoplasmticos y
grnulos de color amarillo, rojo o
melaninas. Y el crneo se desprende
en pequeas escamas como en los
mamferos.
En las zonas desprovistas de plumas, la epidermis es ms gruesa y la dermis es muy fibrosas y
vascularizada. El tejido subcutneo es muy laxo y permite grandes desplazamientos de la piel.
4.3.5 Mamferos
Los mamferos van a presentar una piel muy diferenciada con epidermis, dermis e hipodermis.
La epidermis presenta un epitelio plano estratificado queratinizado que va a ser delgado si
presenta pelos o grueso cuando no lo hace.
El estrato basal o germinativo est formado por
una capa de clulas cbicas bajas, entrantes y
salientes que por mitosas dan lugar a los quera-
tinocitos y presentan un citoplasma basfilo,
con melanina, demosomas y hemidesmosomas.
El estrato espinos presenta varias capas de que-
ratinocitos con tonofilamentos unidos por es-
pinas (desmosomas) las clulas van pasando
de ser poligonales a plantas.
El estrato granuloso est formado por 1-3 capas
de clulas aplanadas
El estrato crneo presenta clulas totalmente
queratinizadas que se descaman. Son clulas sin
ncleo ni orgnulos cargadas de queratina. Puede tener pliegues y hendiduras (huellas).
Lo vamos a distinguir muy fcilmente porque en el estrato basal es donde encontramos los
melanocitos que van a sintetizar la melanina.
188

Adems vamos a poder encontrar las clulas de Merquel (cl. Epidrmicas modifcadas en el
estrato basal, mecanorreceptores) y de Langerhans (cl. Dendrticas macrfagos intraepidr-
micos, presentadores de antgenos).
La dermis se presenta dividida en un estrato superficial o papilar y en otro profundo o reticu-
lar.
El estrato superficial es un tejido conjuntivo laxo con vasos y nervios. En ella se presentan una
serie de crestas epidrmicas que son proyecciones de la epidermis en la dermis y papilas dr-
micas que son evaginaciones digitiformes de tejido conjuntivo.
El estrato profundo es rico en colgeno y fibras reticulares. En el vamos a encontrar haces de
musculatura lisa, lobulillos glandulares, troncos nerviosos y redes vasculares.
Finalmente la hipodermis une la dermis a los huesos o msculos. Se trata de un tejido conjun-
tivo laxo y adiposo que presenta adipocitos, y las almohadillas plantares. Es el origen de los
msculos erectores del pelo.
4.4 Especializaciones del tegumento
Las especializaciones del tegumento son adaptaciones que se presentan en zonas concretas de
este.
4.4.1 Escamas
Peces
Las escamas son pliegues del tegumento que en los peces vamos a encontrar en dos variantes.
Las dermo-epidrmicas o placoides implican a la dermis y la epidermis. Consiste en una salida
de la dermis que emerge atravesando la epidermis del tegumento que tambin es conocida
como dentculos drmicos, debido a que sus capas son anlogas a las de
los dientes. En otras palabras, las escamas placoides se desarro-
llan en la dermis y sobresalen a la epidermis con un caparazn
de esmalte que forma la punta (1) y que debajo porta la
dentina (2) en la que no aparece el hueso
drmico, se trata por tanto de una proyec-
cin de la dermis con un recubrimiento.
Este tipo de escamas son las tpicas de los
elasmobranquios (tiburones y rayas).
189

La otra variedad de escamas son las drmicas. Dentro de este tipo diferenciamos dos subcla-
ses:
- En las escamas ganoides solo participa la dermis, se trata de las ms primitivas y tie-
nen forma de rombo. En ellas la capa superficial de ganona (esmalte) no tiene dentina
y la base de la escama va a estar formada por un hueso drmico vascular y laminar y
cada una de las escamas van a estar solapadas y entrelazadas. Como podemos apreciar
en la imagen lo que tendramos seria como una estructura de hueso drmico recubier-
ta solo por esmalte y que se sita bajo la epidermis. Van a aparecer en condrsteos y
holsteos.
- En las escamas elasmoides distinguimos otros dos tipos que van a diferir en la organi-
zacin de sus componentes.
o Las cicloides son redondeadas y presentan unos bordes lisos.
o Las ctenoides estn imbricadas unas con otras a travs de unas pequeas es-
pinas superiores.
En estas ltimas dos clases es importante considerar que van a carecer de esmalte, dentina y
una capa de hueso vascular. Esto se debe a que va a ser la propia epidermis la que haga en-
trantes y salientes.
Por tanto se aprecia un claro ejemplo de evolucin de los vertebrados acuticos hacia la desa-
paricin de los pesados exoesqueletos para facilitar la movilidad del animal.
Anfibios
Las escamas no son caractersticas de los anfibios pero s que pueden aparecer alguna vez y si
lo hacen ser exclusivamente en la piel de la superficie ventral.
Reptiles
Los lagartos y serpientes poseen escamas crneas de quera-
tina sobre la cara dorsal. Estas escamas son por
definicin pliegues epidrmicos con
cromatforos e iridiocitos (otro tipo
de cromatforos). Bajo las escamas
encontraremos la epidermis propia- men-
190

te dicha que en ciertos puntos forma bisagras que articulan las escamas y que va a portar de-
bajo las clulas pigmentarias y la dermis.
Las escamas epidrmicas de gran tamao y en forma de lmina se denominan escudo. Estas
pueden modificarse en crestas, espinas o salientes similares a cuernos.
Adems muchos reptiles van a presentar un hueso drmico, pero que en este caso no est
asociado a las escamas y forma el osteodermo como el de los cocodrilos y otros lagartos.
Aves y mamferos
Las escamas aparecen ocasionalmente en aves y mamferos.
En aves se presentan en la porcin metatarsiana de las patas y el dorso de los dedos.
En algunos mamferos como los armadillos, los marsupiales y los roedores pueden aparecer.
4.4.2 Plumas
Las plumas son derivadas de la piel, principalmente epidrmicas, y especialmente derivadas
del sistema queratinizado.
Las plumas no contienen elementos nerviosos ni sensoriales y aunque cubre todo el cuerpo no
estn distribuidas por toda su extensin. Se trata de un recubrimiento total que parte desde
las pterilas, las zonas de nacimiento de las plumas.
Es plumas se desarrollan a partir de invaginaciones de la epidermis que se introducen en la
dermis subyacente y que se conocen como folculos plumosos.
Es-
tas plumas se reemplazan mediante mudas cuando se empieza a producir un sistema querati-
nizado hacia el exterior.
Las plumas varan en funcin de la especie la edad y el tamao.

4.4.3 Pelos
Los pelos son delgados filamentos queratinizados de disposicin determinada caractersticos
de los mamferos, que aportan una proteccin mecnica, aislamiento trmico y cuyo color est
en relacin con las condiciones ambientales.
La cubierta de pelo, al igual que las plumas, varia con la edad, la especie e incluso el sexo.
191

Estos pelos proceden de la parte queratinizada de la epi-
dermis, y a excepcin de los topos, cuyo medio de vida hace
necesaria una libertad de movimiento, presentan una dispo-
sicin determinada.
El pelo de los mamferos al nacer es es-
pacial y endeble, se conoce como lanudo
y se cae en los primeros das.
Luego tambin existe una serie de pelos
especializados que cumplen una misin
como las cibrisas o bigotes de los hoci-
cos que presentan terminaciones ner-
viosas. Otros tipos de pelos son las pas
de los puercoespines que tienen una
cierta consistencia y es un mecanismo
de defensa. Esto son ejemplos que cum-
plen con funciones especializadas al contrario que un pelo de cobertura.
En referencia a la estructura del pelo, la base del pelo es la raz, en ella se localiza la matriz del
pelo donde se sitan las clulas activas.
El resto del pelo, el tallo, se extiende por encima de la superficie de la piel, pero se produce
dentro de un folculo piloso, epidrmico, enraizado en la dermis y que se forma como una in-
vaginacin de la epidermis. El tallo presenta una mdula rodeada por una corteza con una
cubierta escamosa.
Es en esta mdula donde vamos a encontrar los pigmentos responsables del color del cabello.
Todos los pelos de los mamferos van a estar relacionados con el musculo erector del pelo.
4.4.4 Formaciones protectoras del extremo de los dedos
Antes de comenzar con este apartado es conveniente recordar que la zona dorsal del dedo se
denomina unguis y la zona ventral, ms blanda, subunguis.
Uas
Las uas son una lmina de epitelio cornificado que crece hacia
fuera desde una matriz de clulas en proliferacin situadas en la
base cuyo empuje hacia el exterior va renovando la estructura.
Las uas son propias de los primates y en otros vertebrados se
van a transformar en garras o pezuas.
Garras
Las garras se encuentran en mamferos, reptiles y aves. Su exis-
tencia va a excluir, salvo excepciones, la presencia de uas.
En estas estructuras la cornificacin es mucho ms acusada y
estn mucho ms desarrolladas las curvaturas laterales y termi-
192

nales. Este tipo de estructuras suelen estar sometidas al desgaste y por ello van a presentar un
crecimiento continuo.
En muchas ocasiones las garras estn relacionadas con msculos que les permiten ser retrcti-
les.
Cascos (pezuas)
Al hablar de pezuas hacemos referencia a lminas queratinizadas iguales que las de las uas o
las garras, pero que se presentan muy modificadas debido a una disposicin distinta de las
extremidades.
Las pezuas tienen forma de herradura y en ellas se distingue con forma de u la pared del
casco que sera la ua muy engrosada y cornificada que recubre la extremidad seguida de la
dermis y el hueso.
4.4.5 Cuernos y astas
Los cuernos y las astas son propias de mamferos.
Esencialmente tienen la mima composicin pre pre-
sentan ciertas variaciones.
Los cuernos huecos son excrecencias o salientes del
hueso y todo lo que le rodea.
Las astas de los ciervos son prominencias importantes
del tejido seo.
Los cuernos de los rinocerontes son salientes epidr-
micos muy condensados que carecen de una base
sea.
No entran en estos apartados las varvas de las balle-
nas, ni las conchas de las tortugas que siguen siendo
lminas condensadas de epidermis pero que se estu-
dian a parte de este tipo de clasificaciones.
Como consideracin final, es muy importante entender que todas las estructuras que hemos
estudiado son lminas queratinizadas pero que divergen en aspectos concretos.
193

4.5 Glndulas tegumentarias
En los mamferos vamos a encontrar dos tipos de glndulas principales, las sebceas y las su-
dorparas.
Otro tipo de glndulas:
- Las glndulas odorferas derivan de las sudorparas y participan en la comunicacin
social, marcando el territorio, identificando individuos y como comunicacin durante
el cortejo.
- Las glndulas mamarias son las productoras de la leche, una mezcla acuosa de grasas,
hidratos de carbono y protenas para nutrir al recin nacido. Solo son funcionales en
las hembras.
- Las glndulas sebceas se encuentran ntimamente ligaras a los folculo pilosos. Son
glndulas exocrinas acinosas ramificadas, de secrecin holocrina. La porcin secretora
est formada por varios acinos que se abre a un nico conducto excretor muy corto
que desemboca en el folculo piloso. No estn presentes en las palmas de las manos y
de los pies.
- En las glndulas sudorparas vamos a distinguir el conducto excre-
tor por el que se conecta con el exterior y la porcin secretora re-
cubierta por clulas mioepiteliales que presionan a la porcin para
evacuar la secrecin. Su funcin es el control trmico. Presentan
un mayor desarrollo en los primates. Se localizan en la regin ms
profunda de la dermis y su porcin secretora es un tubo enrrollan-
do en forma de ovillo que, en las preparaciones, aparece como un
grupo de secciones de tubos revestidos por un epitelio cbico sim-
ple y clulas mioepiteliales. La porcin excretora presenta una luz
muy regular revestida por un epitelio cbico estratificado con dos
capas de clulas ms afines a los colorantes que las de la porcin secretora.

194

Tema 14: Derivados de origen mesode rmico I
En este tema se estudiara el destino de los somitas, la formacin del sistema circulatorio de
vertebrados y el sistema urinario.
A partir de los vertebrados agnatos, el mesodermo se regionaliza en
tres partes durante el desarrollo embrionario.
El mesodermo paraxial es la parte que se
sita prxima a la notocorda y se va a
metamerizar en somitas que darn lugar a la
dermis, los musculos intrnsecos del tronco
y el hueso de vrtebras y costillas.
El mesodermo intermedio dar lugar al sis-
tema urinario y genital.
El mesodermo lateral no se va a metamerizar sino que se va a
ahuecar dando lugar a la hoja parietal y la visceral.
En la parte anterior este mesodermo lateral se dividir en una serie de arcos branquiales y en
general dar lugar a las paredes corporales y de las cavidades celmicas, junto al tejido conec-
tivo, el msculo, el cartlago, el hueso, el corazn y los vasos sanguneos.
1 El sistema circulatorio de vertebrados
Para estudiar la formacin del sistema circulatorio es interesante estudiar su estructura desa-
rrollada para que resulte ms intuitiva su formacin.
El sistema circulatorio de los vertebrados se caracteriza por ser cerrado y en los adultos est
constituido por tres partes.
- El sistema vascular sanguneo es el conjunto de vasos por los que circula la sangre. Es-
t formado por una serie de vasos eferentes denominados arterias que llegan a los ca-
pilares, donde se produce el intercambio de sustancias, y forman los plexos capilares.
De los capilares parte el sistema de vasos aferentes que se conocen como venas y que
regresan al corazn.
- El corazn es un rgano propulsor que va a mover la sangre a travs del sistema vascu-
lar sanguneo del que parten los vasos eferentes y al que llegan los aferentes.
- El sistema vascular linftico es aquel por el que circula la linfa, que tambin se vale del
corazn para ser propulsada y que utiliza un sistema de canales anlogo a los sangu-
neos.
1.1 Sistema vascular sanguneo
La sangre es el tejido hematopoytico y est formada por plasma y elementos formes. Este
lquido interviene en numerosos procesos como la respiracin y defensa frente a las enferme-
dades, la nutricin, la regulacin de la temperatura, el transporte de hormonas
195

Arterias
Arteriolas
Capilares Vnulas
venas
Corazn
El recorrido de la sangre es claro.
1.1.1 Estructura general de los vasos sanguneos
Todos los vasos sanguneos estn formados por tres capas cuyo
desarrollo es mayor o menor en funcin de en qu tramo del siste-
ma vascular nos encontremos. Estas capas son la Intima (interna), la
media y la adventicia.
La ntima est formada por el endotelio y la lmina basal. El endotelio es por definicin el
epitelio plano simple de los vasos sanguneos y que descansa sobre una lmina basal que pre-
senta por debajo otra lmina de tejido conjuntivo subendotelial (laxo) y que puede presentar
fibras musculares lisas.
Separando la ntima de la media puede existir una lmina elstica interna o membrana limi-
tante interna que se presenta fenestrada.
La media es una capa intermedia que se va a diferenciar ms entre arterias y venas. Se trata
por tanto de la porcin ms variable y va a presentar fibras musculares lisas, fibras elsticas y
reticulares. Dependiendo de cul sea el componente mayoritario cada una tendr un nombre
distinto y es que en esencia se trata de la capa ms distinta.
Sepa- rando la media de la adventicia
vamos a poder encontrar otra
lmina elstica externa o membrana
limitante externa.
A continuacin de la media encon-
tramos la adventicia (externa).
Esta capa es una capa de tejido
conjuntivo laxo que es la que
une a los vasos sanguneos con
el resto de las estructuras corpo-
rales.
La pared de los vasos que son
muy grandes va a presentar
adems una parte irrigada e inervada por lo
que nos podremos encontrar va-
sos sanguneos en la capa adventicia y en la media que se denomina vasa vasorum (vasos de
los vasos) junto con vasos linfticos.
Caractersticas diferenciales entre arterias y venas.
Las venas presentan una luz ms amplia e irregular que las arterias y por tanto la mayor parte
de la sangre que tenemos en el cuerpo (70%) se va a encontrar en las venas.
Esta diferencia de luz se debe a que la ntima y la media estn ms desarrolladas en las arte-
rias. Otra consecuencia de la reduccin de estas capas es que las tnicas y las lminas elsticas
van a estar peor delimitadas.
196

Por el contrario la adventicia se encuentra ms desarrollada en las venas. Otra de las diferen-
cias es que las venas presentan menos fibras elsticas y musculares pero con un gran conteni-
do de colgeno lo que las dota de ms flexibilidad.
Los vasos de las venas estn ms desarrollados y entran ms profundamente en los rganos lo
que los hace ser ms numerosos y de mayor calibre (razn del 70% de la sangre).
Adems de todas estas caractersticas otra que destaca mucho es que la transicin entre los
capilares y las vnulas es mucho menos brusca que entre las arteriolas y los capilares, por lo
que an puede llevarse a cabo el intercambio gaseoso en las vnulas.
Tipos de arterias
Existen varios tipos de arterias que van a variar en funcin del tramo del sistema circulatorio
en el que nos encontremos.
Las arterias que salen del corazn presentan un predominio de las capas con fibras elsticas,
que les va a permitir soportar el flujo de sangre. Se trata de los vasos de mayor calibre y tiene
la media muy gruesa que enmascara a las limitantes elsticas.
Las arterias musculares son las de calibre mediano que van a llegar a los rganos y tiene
nombre propio (oftlmmica, heptica,). Estas arterias presentan su capa media gruesa con
muchas fibras musculares.
Las arteriolas son los vasos de menor calibre y van a regular la presin sangunea que entra en
los capilares. No presentan lminas elsticas, su tnica media es delgada y la adventicia no
presenta vasos.
Conforme bajamos en calibre de los vasos vemos como las lminas elsticas van dejando de
existir aunque en las elsticas son poco aparentes por estar cubiertas de fibras elsticas.
Finalmente las metaarteriolas son la porcin del sistema arterial en
contacto con los capilares. Estos vasos presentan esfnteres precapila-
res que controlan el flujo sanguneo que entra en los capilares.
Estructura y tipos de venas
Las venas resisten en su interior una dbil presin por lo que sus pare-
des, como hemos visto, tienen un menor grosor.
Para evitar el desplazamiento contrario en las venas se utilizan unas
vlvulas. Estas son pliegues de la tnica ntima que sobresalen en la luz
197

de los vasos.
No estn en todos los sitios del sistema venoso como es el caso de los huesos o el encfalo
pero s que son abundantes en los vasos de las extremidades inferiores.
Las venas son ms variables que las arterias y comenzaremos a analizarlas al contrario que las
primeras, desde los capilares al corazn.
Las vnulas son similares a los capilares y no tienen vlvulas. (ntima similar a capilares, media
con fibras musculares aisladas y adventicia gruesa). Estos conductos participan en el intercam-
bio entre la sangre y los tejidos.
Las venas de tamao medio y grande va a aumentar progresivamente de tamao hasta que
las venas ms cercanas al corazn pasan a tener abundante musculo liso en su capa adventicia.
Estructura de los capilares
Los capilares son los vasos sanguneos
ms pequeos que conectan los dos
sistemas, y van a estar inmersos en el
tejido para que se produzcan los inter-
cambios.
Los capilares conectan las arteriolas y las vnulas mediante la formacin de un plexo capilar en
el que se ramifican y por tanto no presentan un recorrido lineal sino que el plexo aumenta la
superficie de intercambio.
Esta ramificacin no es homognea en todo el cuerpo y depende de las necesidades metabli-
cas del tejido, en incluso
puede ser distinta en
funcin de si est activo
o en reposo.
Para decidir si se abre
todo el lecho capilar o
parte, en funcin de la
actividad del organismo
198

se abrirn o cerrarn los esfnteres capilares para que pase ms o menos sangre, existiendo
siempre un mnimo abierto del 25%. Los esfnteres van a estar controlados por fibras muscula-
res en las arteriales y las vnulas que estn bajo el control nervioso y hormonal.
Estos mecanismos sirven para que en momentos determinados se pueda desviar la sangre
para evitar subidas de presin como cando un animal baja la cabeza o para distribuir el calor
en el cuerpo.
El endotelio ser una capa muy fina para que en
ciertos tejidos se favorezca el intercambio, como
en el hgado. Pero adems para favorecer ms el
intercambio se puede producir vesculas de pinoci-
tosis en nmero variable que en este caso se de-
nomina transcitosis.
Tambin van a presentar interrupciones por poros
con o sin diafragmas que dejarn pasar molculas
de determinado tamao.
A parte de todo esto vamos a encontrar una serie de estructuras de unin que hacen que las
clulas contacten unas con otras para que no salga nada que no debe salir.
Acompaando al endotelio no hay fibras musculares porque no estn desarrolladas sus capas,
pero s que presentan unas clulas con caractersticas musculares, los pericitos o clulas de
Rouget que engloban a los capilares y facilitan el
avance de la sangre.
Estos pericitos presentan sus prolongaciones inclui-
das en la membrana basal y no es una capa conti-
nua a lo largo de los capilares sino que sus prolon-
gaciones los abrazan.
1.2 Tipos de circulacin
Existen dos tipos bsicos de circulacin.
En la circulacin simple la sangre pasa 1 vez por el corazn en cada
vuelta del cuerpo. Este tipo de circulacin es propia de los peces.
En ella el corazn es un tubular.
En la circulacin doble la sangre pasa 2 veces por el corazn en
cada vuelta del cuerpo. El corazn est tabicado. Este tipo de circu-
lacin es propia de los amniotas y en ella vamos a distinguir los dos
sistemas:
- La circulacin mayor o sistmica es aquella en la que la
sangre recorre el corazn los tejidos y vuelve al corazn.
- La circulacin menor o pulmonar es aquella en la que la
sangre parte del corazn pasa por los pulmones y regresa.
199

Existen algunas formas intermedias de circulacin como la que se produce en los peces pul-
monados, los anfibios y los reptiles. En ellas el corazn ni es tubular ni est perfectamente
tabicado.
1.3 Desarrollo embrionario del sistema cardiovascular
La mayora de los vasos sanguneos y el corazn se desarrollan del mesodermo embrionario (o
del mesnquima).
En primer lugar se producen una serie de ac-
mulos de clulas mesenquimticas formando
islotes sanguneos. Dentro de ellos, en un mo-
mento determinado, se diferencian las clulas
sanguneas (hematopoyesis) y de las clulas
perifricas el endotelio (angiognesis). Todo ello
regulado por la expresin del cdigo gentico.
A partir de las clulas circundantes se va a for-
mar el tejido conjuntivo y el muscular y los pe-
queos vasos se van a ir reuniendo para formar
vasos ms grandes.

El corazn, en la mayora de los tetrpodos, se origina
como un par de tubos endocrdicos a partir del me-
sodermo esplcnico, en posicin ventral respecto al
tubo digestivo.
En el mesnquima, a ambos lados de la cavidad diges-
tiva, se forman dos tubos endocrdicos uno a cada
lado de la cavidad digestiva. Cuando el embrin se
pliega van a quedar como uno solo incluido en la ca-
vidad pericrdica que va a tener una hoja parietal y
otra visceral, el pericardio parietal y el visceral o epi-
cardio.

200

Por tanto el corazn se forma como un tubo endotelial con una particularidad, desde su inicio
tiene una zona contrctil. Por ello va a funcionar desde el principio de forma autnoma.
En este tubo se van a insinuar cuatro cmaras, siendo el seno venoso por la que entrar la
sangre. Dependiendo de los anima-
les el tubo tendr una serie de va-
riaciones.
En la mayora de los peces este
corazn mantiene su estructura
tubular continua, mientras que en
el resto va a sufrir una serie de mo-
dificaciones distintas en funcin de
las tareas que valla a realizar.
1.3.1 Filogenia del sistema vascular
Dos de las modificaciones ms importantes que nos vamos a encontrar es la existencia de
branquias o pulmones, lo que hace que la circulacin sea distinta.
Uno de los tipos de vasos que ms evolucionan en la escala evolutiva son los arcos articos.
Los arcos articos son el tipo de vasos del sistema arterial ms distinto a lo largo de la escala
evolutiva.
Cuando se forman los vasos arteriales lo hacen
en nmero par, saliendo desde la aorta en pares
de arcos que se fusionan en la parte dorsal del
animal formando la aorta dorsal. Estos arcos se
enumeran desde el ms distal al corazn hasta el
ms proximal.
Son vasos que se forman en todos los vertebrados durante el desarrollo embrionario y todos
los tenemos durante el desarrollo.
Su mayor desarrollo se da en los animales acuticos porque estos van a estar relacionados con
las branquias. En los peces los arcos articos llevan sangre desoxigenada hacia la superficie
respiratoria de las branquias donde forman los plexos capilares y luego reparte la sangre ya
oxigenada hacia la cabeza y hacia el resto del cuerpo.
En los peces pulmonados y en tetrpodos los arcos articos se diferencian para formar el arco
pulmonar (circuito menor o pulmonar) y los arcos sistmicos (circuito mayor o arterial).
Ms concretamente en los peces pul-
monados el primer arco artico no se
desarrolla, los intermedios lo hacen y el
ltimo conecta con los pulmones (arte-
ria pulmonar) con la arteria dorsal.
En tetrpodos, dependiendo del grupo
201

la variacin es mayor aunque se presenta una clara tendencia a la desaparicin completa de
los arcos articos. Esta reduccin se hace muchsimo ms patente en los mamferos.
2 Sistema urogenital
Aunque la funcin urinaria y la reproductora son bastante diferentes, ambos sistemas forman
el sistema urogenital. Hablamos de sistema urogenital debido a que aunque anatmicamente
son dos sistemas distintos:
- El sistema urinario est formado por los riones y los conductos a travs de los cuales
se elimina su producto, la orina.
- El aparato reproductor est constituido por las gnadas y los conductos por los que
salen sus productos, los espermatozoides y los vulos.
Tienen una parte de conductos que son comunes en el sexo masculino y embriolgicamente
derivan del mismo aparato.
2.1 El sistema urinario
El sistema urinario, en el adulto, est formado por los riones.
Estos se componen de unos tbulos urinferos que a su vez se componen de un tbulo conec-
tor y las nefronas que vierten en el su contenido. Adems de lo anterior los riones presentan
las vas excretoras intrarrenales que son conductos que empiezan a verter hacia el exterior el
producto de secrecin que se clasifican en clices menores y mayores junto con la pelvis renal.
Al rin le acompaan las vas excretoras extrarrenales que son los urteres, la vejiga y la
uretra.
2.1.1 Rin de los mamferos
En vertebrados son dos masas de tbulos situadas en la cavidad abdominal en posicin dorsal
con la posicin cncava dirigida hacia dentro. Esta zona se denomina hilio.
Es decir, el rin tiene una forma cncava con una zona dilatada y ensanchada que es el hilio
que es la zona de entrada de las arterias y la zona de salida de las venas. Se trata del punto por
el que el rgano est inervado y vascularizado mediantes las arterias renales que van a presen-
tar muchas fibras musculares (las que inervan los rganos).
Dentro del rin vamos a poder encontrar
varias zonas:
- La medula (zona interna) del rin
tiene una organizacin formada
por una serie de estructuras cni-
cas con el vrtice hacia el hilio,
que se conocen como pirmides
renales. Esta medula emite hacia
la corteza los rayos medulares.
- En la corteza vamos a distinguir
202

dos zonas, la perifrica externa y la que se introduce entre las pirmides dando lugar a
las columnas corticales. Adems tambin se distinguen la zona de contacto entre los
rayos que se denomina laberinto cortical.
Un lbulo renal es el conjunto de una pirmide renal con la corteza que le rodea, mientras que
un lobulillo es el rayo medular junto con su corteza adyacente.
La zona ms gruesa de tejido conectivo y grasa que se presenta en el hilio se denomina seno
renal.
El rin conecta a travs del seno renal con el urter. Al llegar al hilio el urter se ensancha
formando la pelvis renal, que va ramificndose y dando lugar a los clices mayores que se
volvern a ramificar para dar lugar a los clices menores que van a abrir en la base de una
pirmide renal.
Tbulo urinfero
Un tbulo urinfero es un tbulo colector con
las nefronas asociadas. El nmero de tbulos
va a variar a lo largo del desarrollo evolutivo
desde unos 100 en los ms primitivos hasta los
millones en mamferos.
Nefrona
La nefrona por definicin es la unidad estructural y funcional del rin. Cada
uno de los segmentos que forman la nefrona son diferentes morfolgicamente y
tienen una estructura y posicin diferentes segn sea su funcin en el proceso de formacin
de la orina.
Una nefrona est formada por un corpsculo renal (1) que se componen por el glomrulo
renal rodeado de la cpsula de Bowman.
Del corpsculo parte un tbulo proximal (2) que tiene dos par-
tes, la primera contorneada proximal y la segunda recta proxi-
mal.
La tercera parte es el tbulo intermedio (3) que es ms delgado
y est compuesto por una porcin delgada descendente y otra
delgada ascendente.
A continuacin el tbulo intermedio conecta con el tbulo distal
(4) (el ms alejado) que va a tener otra porcin recta distal y
una contorneada distal.
El tbulo contorneado distal est conectado por una pequea
porcin con el tbulo de conexin o colector (5).
Al tbulo recto proximal junto con todo el tbulo intermedio y el
tbulo recto distal se le denomina asa de Henle debido a su
203

situacin y a que va a tener una funcin muy
determinada.
Atendiendo a la distribucin de los elemen-
tos de la nefrona vamos a encontrar en la
corteza formando parte del laberinto corti-
cal los corpsculos renales, que determinan
la longitud de la nefrona) junto con ambos
tbulos contorneados.
En la medula vamos a encontrar, por un la-
do, en el rayo medular los tbulos rectos de
la nefrona, los tbulos colectores y una ex-
tensa irrigacin sangunea que forma la red
capilar peritubular. Por otro lado, en la pir-
mide renal, vamos a encontrar los tbulos
rectos de la nefrona, el segmento delgado o
rama delgada del asa de Henle y los tbulos
colectores junto con una amplia red capilar
que forma los vasos rectos.
Corpsculo renal
En el interior del corpsculo renal se sita el glomrulo renal. Cuando una arteriola llega a la
zona de la cpsula renal se ramifica formando un ovillo de capilares que vuelve a salir por una
arteriola eferente y por tanto es una red de capilares sanguneos.
Como ambas estn arteriolas estn ubicadas en el mismo lugar a esa zona la llamamos polo
vascular.
A su llegada al ovillo el tbulo proximal (zona denominada polo urinario) se ensancha y cubre
la manilla para formar la cpsula de Bowman que tiene dos capas, la hoja parietal externa y la
hoja interna.
La cpsula de Bowman es una zona ensanchada del extremo
proximal del tbulo renal que est formada por dos capas epi-
teliales:
- La capa externa, parietal o epitelio capsular, es un epi-
telio plano simple que se contina con el del epitelio tubular y
que tiene forma de copa.
- La capa interna, visceral o epitelio glomerular, es una
capa de clulas, los podocitos que envuelven a los capilares del
glomrulo.
Entre la capa visceral y la parietal hay un espacio llamado es-
pacio de Bowman o espacio capsular a donde sale el lquido
ultrafiltrado carente de clulas sanguneas y protenas.
204

El glomrulo renal del que antes hablbamos tambin se conoce como asas
capilares y van a portar los capilares rodeados de la hoja visceral de la
capsula de Bowman forrada de podocitos que los van a en-
globar gracias al gran nmero de pro-
longaciones que abrazan al capilar.
Adems tambin est el tejido intersti-
cial localizado entre dos capilares glo-
merulares que va a dar soporte a los
capilares que se denomina mesangio.
Las clulas endoteliales de los capila-
res se presentan como un endotelio
fenestrado (con agujeros) sin diafragma y
una gruesa lmina basal (membrana basal
glomerular).
A travs de la barrera de filtracin que se forma solo
van a pasar las sustancias que deben pasar.
Esta barrera est compuesta por varias cosas. En primer lugar tenemos un endotelio que pue-
de estar fenestrado y con una membrana basal muy desarrollada (membrana basal glomeru-
lar). A continuacin aparecen las pro-
longaciones de los podocitos que en-
vuelven a los capilares y por los que va
a pasar todo lo que las barrearas permi-
tan que va a dar lugar a que al espacio
de Bowman salga un filtrado que cono-
cemos como renal o glomerular.
A lo largo del tbulo urinfero la com-
posicin del lquido que sale inicialmen-
te va a ir variado, debido a que se van a
producir procesos de recuperacin selectiva de los desechos tiles.
Tbulos
En el tbulo proximal la parte contorneada est ms especializada que la recta al igual que en
el tbulo distal.
La luz de los tbulos contorneados proximales es menor, no por ser ms pequea, sino por-
que est enmascarada debido a las microvellosidades con borde en cepillo, que le permiten
reabsorber hasta el 65% de los productos formados en el rin.
El tbulo contorneado distal que se sita tambin en la corteza tiene una luz mucho ms nti-
da y no est tan desarrollado. En general hay muchos menos tbulos distales que proximales y
adems hay menos clulas por seccin que en las proximales.
205

En la mdula ya tenemos la rama ms delga-
da que recuerda al endotelio de los capilares
sanguneos pero lo vamos a distinguir porque
no presenta clulas sanguneas y porque tiene
sus clulas, generalmente, ms altas que las
de los capilares.
Finalmente el tbulo colector no lo vamos a
confundir porque tiene unas secciones con la
luz muy amplia revestida de un epitelio ciln-
drico alto.
2.1.2 Vas excretoras
Las vas excretoras, salvo la uretra, tienen la
misma estructura general.
En primer lugar encontramos una mucosa
(epitelio junto a la capa conjuntiva de debajo)
formada por un epitelio de transicin con su
lmina propia.
En segundo lugar encontramos la capa muscular lisa que puede tener dos o tres capas, depen-
diendo de la situacin y que externamente va a presentar la terce-
ra capa.
La capa adventicia es una capa conjuntiva que
se encarga de unir las vas excretoras con los
dems rganos. Cuando esta capa conjun-
tiva laxa en la parte superior de la vejiga es
serosa, es decir, est revestida por el mesotelio.
2.2 Desarrollo del sistema urinario
Los gononefrotomos que aparecen en la 3 semana del desarrollo son un par de cordones
macizos longitudinales, procedentes del mesodermo intermedio, que se localizan entre los
somitas y el mesodermo lateral.

206

Hacia la 4 semana del desarrollo los gononefrotomos aban-
donan su posicin y son arrastrados en sentido ventral per-
diendo su conexin con los somitas. A continuacin se sitan
en dos zonas sobre el mesodermo lateral (hoja visceral) y se
expanden formando las denominadas crestas urogenitales
desde la pared dorsal hacia la cavidad celmica.
Finalmente acompaadas por los plegamientos del embrin
sobresalen un poco de la cavidad acompaadas por el epite-
lio celmico que rodea la cavidad y se dividen en:
- un cordn o reborde nefrgeno o crestas urinarias,
interno que darn lugar al aparato urinario.
- Un reborde gonadal, o crestas gonadales o genitales,
externo que dar lugar a l aparato genital.

Las crestas urinarias van a desarrollar desde la zona ceflica a la caudal tres sistemas renales
sucesivos que se van a diferenciar los unos de los otros por la evolucin que siguen. Son:
- El pronefros
- El mesonefros
- El Metanefros

En algunos animales que tienen riones mesonefros con desarrollo del metanefros se los de-
nomina opistonefros. Adems existe una teora denominada holonfrica, en la que el holone-
fros, es el nico rgano en el que se van produciendo los tbulos desde el extremo anterior al
posterior de manera progresiva.
207

2.2.1 Pronefros
El pronefros se desarrolla en la zona ms ceflica de las crestas urinarias durante un estado
transitorio que aparece durante el desarrollo embrionario de todos los vertebrados.
Consiste en una serie de tbulos pronefricos que vierten a un tbulo pronfrico que lleva a la
cloaca.
Se trata de un rin funcional en las larvas de ciclstomos, de algunos peces adultos y de los
embriones de la mayora de vertebrados inferiores pero que en general involucionan para
formarse lo mesonefros.
El pronefros est formado por unos grupos celulares llamados Nefrostomas, que forman tbu-
los excretores rudimentarios que vierten a la cloaca por medio del conducto pronfrico, como
antes hemos mencionado.
El pronefros no va a desarrollar corpsculos renales.
2.2.2 Mesonefros
El mesonefros se sita en la zona intermedia de las crestas urinarias y est formado por los
tbulos mesonfriso que vierten en un conducto colector longitudinal, el conducto Meson-
frico o de Wolf que a su vez desemboca en la cloaca.
El mesonefros es funcional en el embrin aunque es
el rin funcional de la mayora de peces y anfibios
adultos, previa incorporacin de algunos tbulos
adicionales que se forman en la zona posterior de la
cresta renal, estructura que se conoce como opistonefros.
Los tbulos mesonfricos
se alargan rpidamente y
toman forma de S. En el
exremo ventral se van a asociar con los vasos san-
guneos, formando el glomrulo renal, y dan lugar
al corpsculo renal.
208

En la zona intermedie de los tbulos se da origen a sectores equivalentes a los tbulos contor-
neados proximales y distales de la nefrona adulta y el conducto mesonfrico al que estn co-
nectados vierte a la cloaca.
2.2.3 Metanefros
En amniotas el mesonefros es reemplazado por el metanefros aunque la evolucin seguida por
los tbulos mesonfricos y el conducto de Wolf va a diferir segn el sexo del embrin.
En el sexo masculino algunos de los tbulos intermedios y el conducto mesonfrico van a par-
ticipar en la formacin del aparato genital masculino (conductos excretores de los testculos),
mientras que en el sexo femenino van a desaparecer por completo.
El metanefros se origina en la zona ms caudal de las crestas urinarias. Se trata de los riones
definitivos que se van a originar a partir de una evaginacin dorsal del conducto mesonfrico,
cerca de la entrada de la cloaca, donde el brote o yema ureteral, va a crecer hacia el meso-
dermo metanfrico.
En primer lugar el meso-
dermo o blastema meta-
nfrico va a dar lugar a la
nefrona y en segundo
lugar el brote o yema
uretral va a crecer desde
el borde de la cloaca a
travs del mesodermo
metanfrico dando lugar
a los urteres, la pelvis
renal, y los clices.
Diferenciacin del brote o yema uretral
El extremo proximal del brote contacta con el conducto mesonfrico y se transforma en el
urter a la vez que el extremo distal se dilata y ramifica dicotmicamente hasta desarrollar
unas 14 generaciones de conducto a la vez que se va adentrando en el blastema metanfrico.
Las dos primeras ramas son la pelvis renal, la siguientes los clices mayores y las siguientes los
clices menores.
Tras la 3 y 4 generacin de clices me-
nores lo que se generan son las
ramas que darn lugar a los tbu-
los colectores que conectaran con
las nefronas.
Tras esto se va a producir una induccin entre el epi-
telio y el mesodermo que lo envuelve y entonces las clulas mesodrmicas se organizaran
formando las vesculas renales o mesodermo adyacente.
209

Salvo excepciones los mamferos son los nicos que presentan el asa de Henle y eso se relacio-
na con la concentracin de la orina.
2.3 Filogenia del rin, estructura de la nefrona
La estructura de la nefrona es bastante diferente en los diferentes grupos taxonmicos y no
presenta una correlacin con la posicin filogentica de cada taxn sino que est adaptado al
medio de vida de la especie en concreto.
Los animales que viven en agua dulce no tienen necesidad de racionalizar el agua por lo que de
forma general producen gran cantidad de orina muy diluida gracias a glomrulos muy grandes
que producen mucha orina o tbulos desarrollados de tal forma que no se reabsorbe gran
cantidad de lquido, y por ello no posee asa de Henle, su tbulo distal es muy largo porque
tienen que producir gran cantidad de orina.
En los animales que viven en agua salada, como los terrestres, tienen el mismo problema, su
mxima es conservar el agua y por ello van a producir poca orina y muy concentrada, pero por
distintos mecanismos.
Los animales marinos pueden presentar ausencia de glomrulos o muy poco desarrollo de
estos y adems unos tbulos distales muy desarrollados.
En los animales terrestres lo que sucede es que se desarrolla mucho el asa de Henle o como en
el caso de los reptiles se desarrollan poco los glomrulos.

El rin de los vertebrados forma parte de un sistema interno que colabora con el manteni-
miento de un ambiente interno constante, homeostasis, en el que no se acumulen los residuos
del metabolismo ni se produzcan cambios en las concentraciones de sales y de agua.
- Se producen por tanto procesos de excrecin de residuos metablicos como son el
CO
2
y el amoniaco, proceso que vara en funcin del grupo animal.
- Y procesos de osmoregulacin en los que se regula el equilibrio hdrico y salino del in-
dividuo.
La vejiga urinaria es el almacn de orina. Tiene un origen mesodrmico en peces (de los ex-
tremos de los conductos urinarios) y procede del endodermo de la cloaca, junto con los urte-
res.
210

Tema 15: Derivados de origen mesode rmico II
1 El sistema genital
El sistema genital est formado por gnadas, masculinas o femeninas, que van a dar lugar a las
clulas reproductoras, los gametos masculinos o femeninos.
Adems las gnadas van a producir una serie de hormonas esteroideas mediante la esteroido-
gnesis, que van a servir para el mantenimiento del sistema, de las cras, para transportar los
gametos entrantes y para facilitar la implantacin.
Las hormonas masculinas son los andrgenos, el ms conocido, la testosterona. Las hormonas
femeninas son los estrgenos (el estradiol) y la progesterona.
Aunque estas ltimas son hormonas femeninas tambin se pueden encontrar en el sistema
masculino, pero en pequeas cantidades.
Junto a las gnadas se presentan una serie de conductos genitales y glndulas asociadas que
van a intervenir para que los gametos se encuentren.
Otro punto a tener en cuenta es que en la mayora de los vertebrados la capacidad de repro-
duccin es estacional.
1.1 Estructura del sistema genital femenino de mamferos
El sistema genital femenino de mamferos est formado por los ovarios, los oviductos y el te-
ro.
Los ovarios son los rganos capaces de producir los gametos femeninos, los oviductos son los
rganos encargados de transportar los vulos o oocitos de los ovarios al tero, donde si hay
fecundacin se implantarn.
1.1.1 Estructura del ovario
El ovario est formado por un epitelio germinal que lo envuelve que es el lugar donde se pro-
ducen las clulas germinales y es cbico simple.
Por debajo de este se encuentra la tnica albugnea, que es un tejido conjuntivo y por debajo
de este se encuentra el estroma.
En el estroma vamos a distinguir varias
partes. La corteza es la zona perifrica
y gruesa. En ella se sitan los folculos
ovricos de tamao y estructura va-
riable, en funcin de la fase de desa-
rrollo compuestos por clulas germi-
nales y clulas foliculares.
Los folculos inmaduros no liberan el
vulo, mientras que los maduros s
211

que lo van a hacer en un proceso conocido como ovulacin.
El cuerpo luteo es lo que queda cuando se produce la ovulacin y su funcin es producir las
hormonas progresando hasta convertirse en cuerpo albicans. Otro de los cuerpos que nos po-
demos encontrar son los cuerpos atrsicos que quedan tras la degradacin de los anteriores.
La mdula del ovario es interna y delgada. Est formada por un tejido conjuntivo laxo con va-
sos y nervios adems de fibras musculares lisas.
1.1.2 Oviductos
Los oviductos son unos tubos que permiten el transporte de los ovocitos y de los primeros
estadios del embrin al tero.
En ellos es donde se producir la fecundacin
y van a estar recubiertos por una serie de
cilios que sirven para alimentar al em-
brin. Su luz se va estrechando conforme
se aproximan al tero.
1.1.3 tero
El tero es una estructura tubular en conexin
con los dos oviductos, de manera que la cavi-
dad tiene forma de pera, y en l se implanta el
embrin en caso de fecundacin.
El endometrio es el epitelio de la cavidad uterina que se prepara todos los meses para la im-
plantacin. Si esta no tiene lugar se descama y se desprende. Si tiene lugar se va alargando y
aumentando su irrigacin y la formacin de glndulas.
1.2 Estructura del sistema genital masculino de mamferos
El sistema genital masculino de mamferos est formado por los testculos y una serie de con-
ductos genitales que van a verter al exterior los espermatozoides.
Los conductos genitales intra-testiculares son una serie de conductos rectos y la red testicular.
Los conductos extra-testiculares son una serie de conductos como el epiddimo donde se van a
almacenar los espermatozoides y que
est conectado con un conducto efe-
rente y el eyaculador que se contina
con una uretra que tiene tres porcio-
nes.
Adems vamos a tener una serie de
glndulas secretoras que producen
una secrecin rica en fructosa y otra
alcalina que favorece una proteccin
frente al mucus de la vagina.
212

1.2.1 Testculo
El testculo de mamferos est rodeado por una tnica vaginal que es un saco seroso cerrado
constituido por una hoja parietal y otra visceral que presentan un fluido seroso en su interior.
Esta tnica vaginal deriva del peritoneo y se genera al descolgarse los testculos arrastrando
parte de este. Su funcin es evitar que el tes-
tculo est en contacto directo con la piel.
Bajo la tnica vaginal se encuentra la tnica
albugnea, que es un tejido conjuntivo fibroso
engrosado que emite una serie de tabiques
incompletos hacia el interior del testculo divi-
dindolo en lobulillos testiculares.
Finalmente la tnica vascular es un tejido con-
juntivo laxo muy vascularizado.
Lobulillo testicular
Los lobulillos testiculares son unos compartimentos piramidales delimitados por los tabiques
incompletos de la tnica albugnea que permiten la comunicacin en la periferia del testculo.
Cuando estos compartimentos se anastomosan forman el mediastino testicular donde se da
lugar a la red testicular.
Dentro de estos lobulillos estn los
tbulos seminferos, generalmente
de 1 a 4 unidades que van a conver-
ger antes del mediastino para for-
mar un tubo recto por lobulillo que
sale del lobulillo para formar una red
testicular en el mediastino.
Los tbulos seminferos estn revestidos por el epitelio germinal y rodeados de un tejido con-
juntivo laxo o intersticial muy vascular izado e inervado.
Tbulo seminfero
Los tbulos seminferos como hemos mencionado antes estn revestidos de un epitelio ger-
minal o seminfero. Este est
formado por clulas esperma-
tognicas y nos lo vamos a
poder encontrar con entre 4 y
8 capas.
A medida que se van desarro-
llando las clulas son despla-
zadas hacia la luz del tbulo,
por tanto se trata de un epite-
lio en continuo movimiento
213

donde vamos a encontrar cada tipo de clulas en una zona.
Dentro de este epitelio se encuentran las clulas de Sertoli, encargadas del mantenimiento de
los espermatozoides.
Por fuera de este epitelio encontramos una lmina basal bien desarrollada y una lmina pro-
pia de tejido conjuntivo (Corin) en la que vamos a encontrar una o varias capas de fibroblas-
tos y fibras de colgeno.
En el tejido intersticial adya-
cente vamos a encontrar las
clulas endocrinas producto-
ras de hormonas esteroides
como son la testosterona y
que se van a encargar del
mantenimiento de los carac-
teres sexuales masculinos.
Estas clulas son las clulas
de Leydig.
Una curiosidad a tener en cuenta es que los espermatozoides son haploides y por ello el siste-
ma inmunitario los puede reconocer como ajenos. Por ello este problema se ha solucionado
produciendo una barrera hematotesticular (asila el
compartimento adluminal) de manera que mediante
estructuras de unin y las clulas de Sertoli quedan pro-
tegidas del sistema inmunitario.
Atendiendo por tanto al orden en la zona ms basal del
epitelio germinativo solo va a haber espermatogonias
diploides y clulas de Sertoli fuertemente unidas me-
diante estructuras de unin que van a aislar por comple-
to a los espermatocitos y espermatozoides haploides del
sistema inmunitario.
2 Desarrollo del sistema genital de mamferos. Gnadas, game-
tos y conductos genitales
En la zona proximal de la alantoides se van a comenzar a diferenciar, en el endodermo del saco
vitelino, las clulas germinales que van a
migrar por movimientos ameboides a las
crestas genitales.
Si recordamos la diferenciacin del sistema
urinal llegamos a un punto en el que las
crestas urinarias se separaron de las geni-
tales. Pues las genitales son ms cortas que
las urinarias y van a formar la gnada pri-
214

mitiva indiferenciada (cuando lleguen las
clulas germinales primitivas) que se loca-
liza a nivel del mesonefros.
Esta gnada presenta mesodermo y clulas
germinales primitivas que derivan del en-
dodermo del saco vitelino.
En el epitelio celmico (en contacto con el celoma bajo la cresta gential) se va a producir una
proliferacin de clulas germinales primitivas y de clulas del epitelio celmico que van a dar
lugar a la formacin de los cordones sexuales primitivos.
Estos cordones se localizan en el mesodermo de la cresta genital y van a quedar unidos al epi-
telio celmico.
A partir de aqu se van a desarrollar dos pares de con-
ductos, los mesonfricos o de Wolf que pertenecen al
sistema urinario y vierten a la cloaca, y los para-
mesonfricos o de Mller por fuera de los con-
ductos de Wolf.
Estos conductos paramesonfricos son longitudinales y desembocan en forma de embudo a la
cavidad celmica, a nivel ceflico. En la zona caudal se van a fusionar para formar un canal en
forma de Y que es el primordio
uterovaginal que se proyecta
sobre la pared dorsal de la por-
cin plvica del seno urogenital
(futura cloaca).
Es en esto momento cuando la
gnada primitiva se diferencia
en testculo u ovario.
2.1 Formacin de los testculos
Cuando las gnadas primitivas indiferenciadas se transforman en testculos las clulas comien-
zan a diferenciarse y se separan del epitelio celmico para dar lugar a los tbulos seminferos
donde las clulas de Sertoli proceden del epitelio celmico y las espermatogonias de las clulas
germinales primitivas.
A continuacin varios tbulos mesonfricos, los conductos mesonfricos y parte del seno uro-
genital originan los conductos genitales masculinos que son el epiddimo, continuado por el
conducto deferente (anterior mesonfrico) y la uretra.
215

Los conductos paramesonfricos involucionan hasta desaparecer.
2.2 Formacin de los ovarios
En ausencia de cromosoma Y el desarrollo gonadal es ms tardo y las gnadas primitivas se
transforman en ovarios.
En este proceso los cordones sexuales primitivos se disgregan en acmulos celulares irregula-
res en la zona medular de la gnada y ms tarde desaparecen, siendo sustituidas por un es-
troma vascularizado que forma la mdula ovrica.
El epitelio celmico contina proliferando y aparece una 2 generacin de cordones, los cor-
dones corticales o sexuales se-
cundarios que se separan del epi-
telio aunque permanecern cerca
de la superficie.
El motivo por el que la 1 genera-
cin de tbulos no vale es porque
la proporcin de clulas germina-
les es para formar los tbulos y en
los segundos solo hay una clula germinal rodeada como ahora se explica.
Los cordones corticales o sexuales secundarios se disgregan en acmulos celulares aislados,
los folculos primordiales formados por una clula germinal primitiva (ovogonia) rodeada por
varias clulas derivadas del epitelio celmico (clulas foliculares).
El mesodermo circundante dar lugar a las tecas y al estroma ovrico. Junto a este proceso los
conductos paramesonfricos y
parte del seno urogenital dan
lugar a los conductos genitales
femeninos que son los oviduc-
tos, el tero y la vagina. Mien-
tras tanto los conductos meso-
nfricos que en los machos dan
lugar al epiddimo involucionan
hasta desaparecer.
3 Caractersticas generales de los aparatos reproductores de
vertebrados
3.1 Aparato reproductor femenino de vertebrados
En general, las clulas germinales primitivas se conocen como ovogonias, son diploides y se
van a dividir por mitosis para dar lugar a los ovocitos primarios, que entrarn en meiosis su-
friendo la primera divisin meitica que da lugar a los ovocitos secundarios y al primer cor-
psculo polar. El corpsculo degenera y el ovocito secundario es el que va a sufrir la segunda
divisin meitica, y solo lo va a hacer cuando se fecundado.
216

La ovognesis puede tener lugar en momentos distintos. En mamferos se inicia en el proceso
de desarrollo y se detiene hasta la pubertad.
En la mayora de los vertebrados nos vamos a encontrar con dos ovarios funcionales y en ge-
neral se encuentran suspendidos de una capa mesentrica denominada mesovario.
Atendiendo a la escala filogentica de los huevos que se producen en el ovario, estos sern
distintos y en los vertebrados menos evolucionados saldrn por poros en el cuerpo.
3.1.1 Oviductos
Los vulos son recogidos por el oviducto a travs de ostiolo que en muchos vertebrados toma
forma de trompa y presenta una serie de expansiones que se aproximan al ovario denomina-
das fimbrias.
Cuando la fecundacin es interna, el vulo y el espermatozoide se unen en el inicio del oviduc-
to y cuando es externa, el msculo y los cilios del oviducto propician que salga al exterior.
De forma general en los amniotas nos vamos a encontrar una mucosa secretora para nutrir al
ovocito o al ovulo en caso de fecundacin y un musculo liso para que avance el ovocito.
En ovparos encontraremos aqu una serie de glndulas que van a rodear al ovocito o embrin
y que van a secretar la albumina, la membrana de la cascara y la cascara calcrea.
En los vivparos se va a diferenciar el tero para mantener al embrin que desarrollar la pla-
centa en los mamferos placentarios. En los mamferos superiores los extremos terminales de
los oviductos tienden a unirse para formar un tero y una vagina, en la lnea media del cuerpo
cuya funcin es recibir el pene del macho durante la cpula.
3.1.2 tero
El tero es la porcin final del oviducto y en l se retienen los fuscos con cscara hasta la pues-
ta o los embriones.
En los roedores es doble, en los quirpteros es impar bipartido, en los insectvoros y carnvoros
es bicorne y en los primates simple.
3.2 Aparato reproductor masculino de vertebrados
Los vertebrados tienen dos testculos suspendidos de la pared dorsal del celoma por medio del
mesenterio, el mesorquio.
Los testculos en la mayora de los vertebrados se encuentran en el interior del abdomen y en
algunos descienden al interior del escroto en otros solo descienden en la poca de reproduc-
cin.
217

Esto se debe a que la temperatura afecta a la produccin del esperma y por ello se ha desarro-
llado una bolsa testicular donde la temperatura es menor favoreciendo la produccin.
Tal y como se explic en los primeros temas, la espermatognesis implica mitosis, meiosis y
una reorganizacin citoplasmtica.
Las espermatogonias diploides se dividen por mitosis y cuando se desarrollan dan lugar a los
espermatocitos primarios que al sufrir la primera
meiosis dan lugar a los espermatocitos secunda-
rios que sufren la segunda meiosis y dan lugar a
las espermtidas haploides que por una reorga-
nizacin de su citoplasma se convierten en es-
permatozoides.
La espermatognesis de la que hablamos es la
tpica de los amniotas, pero en los anamniotas es
totalmente distinta producindose clones de los
espermatozoides cada uno de ellos situados en
compartimentos independientes de los testculos
denominados quistes, en el seno de los tbulos
seminferos.
En referencia a los rganos copuladores, para
que se den debe existir una fecundacin interna y por tanto un mantenimiento de los embrio-
nes en el tero o si ponen huevos dotados de cascara.
El rgano copulador de los machos pueden ser un frceps como las aletas de los tiburones, un
espermatforo como el de los anuros o un pene como el de aves, quelonios, cocodrilos y ma-
mferos.

218

Tema 16: Derivados de origen endode rmico I
1 Desarrollo del intestino primitivo
Tras lo plegamiento que sufre el embrin se forma un tubo ciego, el intestino primitivo. Este
est recubierto por endodermo desde la membrana bucofarngea hasta la membrana cloacal.
En las zonas ceflica y caudal tiene un origen ectodrmico correspondiente al estomodeo (bo-
ca) y al proctodeo (ano o cloaca).
La zona media del intestino primitivo queda conectada por un tiempo al saco vitelino mediante
el conducto onfalomesentrico o pedculo vitelino.
Las capas conjuntivas y musculares que formarn el tubo respiratorio y las glndulas asociadas
van a proceder del mesodermo.
En su inicio, el intestino primitivo comienza a sufrir una serie de divisiones en la parte ceflica
que son las hendiduras branquiales y a partir de ese punto no las presenta. A partir de ese
punto se lo denomina intestino farngeo.
Esta diferenciacin se debe a que hay animales que respiran por branquias y otros que lo ha-
cen por pulmones.
El sistema respiratorio de vertebrados presenta dos mo-
delos de rganos:
- Las branquias proceden del intestino ceflico y se
va a presentar en ciclstomos, peces y larvas de
anfibios.
- Los pulmones son un divertculo del intestino pri-
mitivo que se sita al finalizar el intestino farngeo
y en los vertebrados terrestres va a estar formado
por las vas respiratorias y los pulmones.
219

La piel tambin puede asumir una funcin respiratoria, la respiracin cutnea, que se pu-
de producir en el aire o en el agua y que est especialmente extendida en anfibios.
2 Desarrollo del sistema respiratorio
2.1 Branquias
Durante el desarrollo embrionario el tubo del intes-
tino primitivo va a sufrir una serie de dilataciones que
conocemos como bolsas farngeas que se producen a
ambo lados y son cinco, aunque el quinto par no dar
lugar a nada.
En ese momento el ectodermo de esa zona se invagi-
na formando los denominado surcos branquiales.
Solo si es el caso de animales que desarrollan bran-
quias se va a producir un contacto entre los surcos y
las bolsas. Cuando se produce ese contacto sus pare-
des se rompen y se forma una conexin con el exte-
rior y el interior.
Entre el ectodermo y
el endodermo de los
surcos hay un mesodermo que se denomina mesodermo bran-
quial y se va a metamerizar para formar seis pares de barras
macizas conocidas como arcos branquiales, que coincidirn al
mismo nivel de las comunicaciones establecidas.
En caso de que no se formen branquias, esta zona dar lugar a
la nariz, al tiroides, la faringe
Las branquias son los rganos respiratorios de los animales acuticos. En los arcos branquiales
se van a diferenciar capilares y unas piezas cartilaginosas que van a aportar una cierta consis-
tencia.
Las branquias van a estar asociadas a las hendiduras branquiales que ponen en contacto la
cavidad farngea con el medio exterior formando el aparato branquial interno.
El nmero de hendiduras va a variar entre los diferentes grupos presentndose desde 50 hasta
4-5 pares.
En cuanto a la proteccin, las branquias pueden estar recubiertas y
protegidas por repliegues tegumentarios blandos, los septos inter-
branquiales, de los condrictios o por un oprculo rgido como el de
mucho ostectios.
220

El flujo de agua es continuo y unidireccional. Entra por la boca a la faringe, pasa por las hendi-
duras y vuelve a salir al exterior.
En algunos animales se producen branquias externas, que son masas filamentosas de capilares
que sobresalen hacia el agua circundante. Son tpicas en larvas de vertebrados como los peces
pulmonados y en algunos anfibios.
En los telesteos cada branquia posee un eje central o radio (arco branquial) del que parten
perpendicularmente y a cada lado una hilera
de filamentos branquiales.
Cada uno de estos filamentos branquiales
presenta a cada lado una hilera de laminillas
branquiales en las que se produce el inter-
cambio gaseoso gracias a una extensa red de
capilares.
El epitelio respiratorio de las laminillas branquiales es simple y est formado
por clulas epiteliales de revestimiento, clulas de cloruro y clulas mucosas.
Las clulas epiteliales de revestimiento se encuentran por toda la superficie
de las laminillas y son las nicas presentes en la regin distal.
Las clulas de cloruro son elementos ovoides o redondeados, fciles de dis-
tinguir por sus abundantes mitocondrias y su amplio sistema tubular. Estas
son ms abundantes en especies marinas que en las de agua dulce, se locali-
zan en la base de las laminillas y son menos frecuentes en los elasmobran-
quios.
Las clulas mucosas son relativamente escasas.
Adems de estos tipos celulares se observan clulas neuroepiteliales y endo-
crinas. El estroma subepitelial est constituido por un tejido conjuntivo laxo
muy vascularizado con clulas pilares (contraccin para regular el flujo san-
guneo).
La vejiga natatoria surge como un divertculo de la
pared dorsal del intestino primitivo y est relacionada
con la quinta hendidura branquial y tiene una funcin
respiratoria adems de otras.
2.1 Pulmones
Entre el intestino farngeo y el intestino anterior se
genera, en la zona ventral un esbozo a partir del cual
se desarrollar la mayor parte del sistema respiratorio
en los vertebrados tetrpodos y en los peces pulmona-
dos.
221

El grado de evolucin va a ser distinta dependiendo del grupo de vertebrados en que nos en-
contremos y esto se va a reflejar en los conductos (trquea y bronquios) y en los pulmones.
Los pulmones de anfibios y reptiles van a ser una estructura sacular o tubular. En las aves va-
mos a encontrar un modelo tubular conectado con unos sacos areos y en mamferos encon-
traremos un sistema parenquimtico.
El divertculo respiratorio est comunicado con el intestino anterior donde en principio se
desarrolla una faringe ensanchada. Rpidamente para separar ambos tubos se va a desarrollar
el tabique trqueo-esofgico separando los aparatos digestivo y respiratorio.
El esbozo, ahora, laringo-traqueal va
a comenzar a crecer en sentido cau-
dal hasta que finalmente en su ex-
tremo surgen dos evaginaciones, los
brotes o yemas pulmonares. La por-
cin ceflica del esbozo dar lugar a
la laringe y la porcin caudal, hasta
las yemas pulmonares la trquea.
2.1.1 Pulmones de mamferos
Partiendo del punto anterior, los brotes pulmonares se transforman en bronquios extrapul-
monares y cambian su direccin hasta cruzarse con el tubo digestivo y pasando de una situa-
cin ventral a una dorsal.
A continuacin los bronquios extrapulmonares van a comenzar a dividirse dicotmicamente
dando lugar a 17-18 divisiones tubulares. Pero esta divisin no es igual en los dos bronquios
extrapulmonares, conforme se dividen se introducen en el parnquima pulmonar.
El bronquio pulmonar derecho va a dar lugar a tres bronquios secundarios intrapulmonares.
Esto se debe a que el bronquio secun-
dario superior da lugar al lbulo supe-
rior del pulmn, pero el interior se
vuelve a dividir para dar lugar a dos
lbulos, el medio y el inferior.
El bronquio pulmonar izquierdo da
lugar a dos bronquios secundarios in-
trapulmonares que van a dar lugar a los
lbulos superior e inferior.
La divisin dicotmica del rbol bron-
quial va a ir disminuyendo progresiva-
mente el dimetro de las secciones
tubulares.

222

Por tanto las vas respiratorias se van a dividir repetidamente dando lugar a ramas cada vez
ms delgadas y que van a terminar en unos compartimentos ciegos, los alvolos, en los que se
va a producir el intercambio gaseoso.
En el sistema respiratorio de mamferos se van a reconocer por tanto
dos porciones, la conductora y la respiratoria.
La porcin conductora incluye la faringe, la trquea, los bronquios
y los bronquiolos.
La porcin respiratoria, que es donde se va a pro-
ducir el intercambio gaseoso, incluye los bronquio-
los respiratorios, los conductos alveolares, los sacos
alveolares y los alvolos.
En si la unidad caracterstica del pulmn va a estar
formada por los bronquios, los bronquiolos y toda la
Procin respiratoria.
Componentes de las paredes de los diferentes conductos de los pulmones
Trquea y bronquio intrapulmonar
Tanto la trquea como el bronquio intrapulmonar son parecidas en estructura. Ambas seccio-
nes presentan un epitelio respiratorio (Pseudoestratificado cilndrico ciliado con clulas calici-
formes) que recubre la luz y que es una mucosa (epitelio acompaado de una lmina propia y
tejido conjuntivo).
A continuacin presenta un una capa submucosa
y una capa adventicia. La capa adventicia de la
trquea est ocupada por un tejido conjuntivo laxo
(fibras elsticas) y en su interior presenta
un anillo de cartlago en forma de U. Ade-
ms vamos a encontrar msculo traqueal
(dentro de la submucosa delimitada por
los extremos de la U) uniendo los extremos de la U y glndulas de la lmina propia.
La diferencia con el bronquio intrapulmonar es
que la pared se va a volver ms fina y pasare-
mos de tener un anillo en forma de U a placas
de cartlago ms pequeas alrededor del bron-
quio, adems de musculo que antes estaba en
una zona muy concreta y ahora se va a organi-
zar como fibras entre la submucosa.

223

Bronquiolo
En los bronquiolos la pared se hace an ms delgada y el cartlago desaparece por completo,
al igual que las glndulas. Adems el epitelio ya no es respi-
ratorio sino que pasa a ser cilndrico simple y cada vez se va
haciendo ms delgado.
En l hay clulas ciliadas y delgadas pero que no se ven a la
luz del microscopio. Adems este epitelio va a estar muy
plegado e invaginado. Como se puede observar tenemos una
capa adventicia de tejido conjuntivo laxo una submucosa de
musculo liso y una mucosa con lmina propia y un epitelio
delgado.
Bronquiolo terminal
En los bronquiolos terminales tambin nos vamos a en-
contrar musculo liso y un epitelio mucho ms delgado
con las clulas ms bajas.
Como siempre encontraremos las tres capas solo que
esta vez la capa adventicia es mucho ms delgada.
Bronquiolo respiratorio
Una vez alcanzado el bronquiolo respiratorio hemos entrado en la
porcin respiratoria del pulmn.
La estructura de la pared de los bronquiolos respiratorios es similar a
la de los bronquiolos terminales excepto por la salvedad de que su
pared se va a ver interrumpida por un nmero moderado de dilata-
ciones saculares o alvolos.
Los bronquios respiratorios ya van a dar a lo que
se conoce como conductos alveolares que van a
tener un epitelio distinto.
Conductos alveolares y sacos alveolares
Los conductos alveolares y los sacos alveolares
presentan ya el epitelio propio de los alvolos que
estudiaremos ms adelante.
Los conductos estn formados por alveolos ali-
neados que conectan con los sacos alveolares con
dos o ms alveolos. Es decir que los conductos
desembocan, no son sacos ciegos.
Por el contrario los sacos alveolares son iguales
que los conductos pero que no desembocan a
ningn sitio, sino que es la porcin ms terminal
donde estn los alvolos.
224

Alvolos
Los alvolos son compartimentos saculares de paredes delgadas donde se va a producir el
intercambio gaseoso y que presenta una densa red de capilares.
Se trata de la unidad estructural y funcional del sistema respiratorio.
Estructura de los alvolos
Los alvolos estn revestidos por un epitelio muy delgado que est formado por dos tipos de
clulas:
- Los neumocitos I o clulas alveolares son los ms abundantes (95% de superficie al-
veolar) y los que van a formar el epitelio. Se trata de clulas muy delgadas.
- Los neumocitos II son clulas distintas a los neumocitos I. Se trata de clulas grandes y
altas cuya funcin es secretar el agente tensioactivo pulmonar (sustancia sulfactante).
Esta sustancias sulfactante es muy
importante porque disminuye la
tensin superficial entre el aire y el
epitelio revistiendo todo el epitelio
del alvolo y mantenindolo hin-
chado.
Esta sustancia no es secretadas por
los embriones hasta los 8 meses y
por ello en los nios prematuros se
hace necesaria la incubadora o se
colapsaran sus alvolos.
Entre dos alvolos contiguos se
dispone un septo o tabique interalveolar limitado por los epitelios alveolares que est
formado por:
- Elementos del tejido conectivo como los distintos tipos de fibras, fibroblastos, escasas
fibras musculares lisas (esfnteres de alvolos que forman parte de los bronquiolos
respiratorios) y macrfagos.
- Una red de capilares continuos con una membrana basal muy desarrollada.
225

Por tanto entre la sangre y el aire vamos a en-
contrar el tensioactivo, el epitelio alveolar, el
tejido conjuntivo y el endotelio. Ambos epite-
lios con sus lminas basales.
Adems los macrfagos que se puedan presen-
tar van a captar partculas del aire.
Adems existen una serie de poros alveolares
que comunican los distintos alvolos entre s
para equilibrar la presin del aire en los distintos
segmentos pulmonares.
Pleura
Los pulmones se encuentran dentro de la cavidad perito-
neal que ahora va a formar una capa alrededor de este que
se denomina pleura.
Esta pleura est formada por dos hojas separadas (visceral
y parietal) por la cavidad pleural que contiene un lquido
que permite el movimiento sin friccin de los pulmones
durante la respiracin.
Cada hoja est formada por un mesotelio, hacia la cavidad
pleural, y una capa de tejido conjuntivo.
2.1.2 Estudio filogentico de los pulmones
En los dems vertebrados lo que vamos a
encontrar es un tubo no parenquimtico
a excepcin de en aves.
En aves las vas respiratorias estn for-
madas por una laringe, una trquea simi-
lar a la de mamferos y una siringe, que
es el rgano de fonacin de las aves y
que est entre la trquea y los bronquios
primarios.
El pulmn de las aves no se parece ni a la
estructura tubular de reptiles y anfibios
ni a la estructura parenquimtica tubular
de mamferos.
En el caso de las aves la misin del pul-
mn es respirar y aligerar el peso en vuelo mediante unos sacos llenos de aire. Esto va a de-
terminar que las aves que realizan vuelos largos van a presentar los sacos areos ms desarro-
llados que los que realizan vuelos cortos.
226

El pulmn de las aves, en esencia, es muy pequeo y
el lugar donde se produce el intercambio gaseoso va
a ser en los parabronquios.
La organizacin en este caso es distinta.
El aire entra por la laringe a la trquea y pasa por la
siringe hasta los bronquios primarios. Estos se divi-
den en dos mesobronquios.
Uno de ellos lleva el aire hacia los sacos areos y el otro se va a dividir en dos bronquios se-
cundarios los dorsobronquios (dorsales) y los ventrobronquios (ventrales) que se van a unir
para formar los parabronquios o bronquios terciarios.
Entre los parabronquios vamos a encontrar una serie de capilares areos (ramificaciones digiti-
formes microsccpicas) que es donde se van a relacionar con los capilares sanguneos y donde
se produce el intercambio gaseoso.

Estructura y organizacin del pulmn de aves
Los bronquios primarios y los mesobronquios van a presentar un cartlago en forma de U con
un epitelio respiratorio.
Los bronquios secundarios presentan un epitelio cilndrico ciliado sin cartlago y los parabron-
quios van a formar asas que unen los bronquios secundarios entre s organizando una masa
tubular que rellena todo el pulmn donde el epitelio vara de cbico a simple.
Los capilares areos constituyen un entramado alrededor del parabronquio y entre sus pare-
des existe una amplia red de capilares sanguneos.

227

228

Tema 17: Derivados de origen endode rmico II
1 Sistema digestivo
El sistema digestivo deriva del intestino primitivo. El epitelio del tubo dijestivo deriva del en-
dodermo del intestino primitivo y el parenquimca de las glndulas asociadas junto a todo lo
dems del mesodermo circundante.
Todo esto a excepcin de las zonas extremas como la boca y el ano que derivan de ectodermo.
El tubo digestivo es un conducto tubular que discurre desde la boca hasta el ano en el caso de
algunos peces y la mayora de mamfe-
ros, o hasta la abertura cloacal en el
resto de vertebrados debido a que la
cloaca recibe los productos del tracto
urogenital y del intestino.
Junto al tubo digestivo se presentan una
serie de glndulas digestivas accesorias
que van a liberar su secrecin a la luz
del tbulo. Estas se clasifican en dos
tipos:
- Las glndulas digestivas accesorias intrnsecas son aquellas que forman parte del tubo
digestivo, son inherentes a l. Se trata de la cavidad bucal, la faringe y el canal alimen-
tario (estructurado en esfago, estmago, intestino delgado y grueso).
- Las glndulas digestivas accesorias extrnsecas son aquellas cuyos productos de secre-
cin son liberados a la luz del tubo por medio de largos conductos y son las glndulas
salivares, el hgado y el pncreas.
1.1 Desarrollo del intestino primitivo
Tras los plegamientos que sufre el embrin se forma un tubo ciego en el interior de este que
se denomina intestino primitivo.
Este intestino primitivo est revestido de endodermo desde la membrana bucofarngea hasta
la membrana cloacal as como por el parnquima de las glndulas asociadas.
Las zonas ceflica y caudal van a tener un origen ectodrmico correspondiente al estomodeo
(boca) y al proctodeo (ano o cloaca).
La zona media queda, por un tiempo, en contacto con el saco vitelino mediante el conducto
onfalomesentrico o pedculo vitelino.
Las capas conjuntivas y musculares del tubo digestivo y las glndulas asociadas (hgado, pn-
creas y vescula biliar) proceden del mesodermo.

229

Revestidos por la hoja visceral del peritoneo (esplacnopleura), varios sectores del tubo digesti-
vo crecern aprovechando el espacio que les ofrece la cavidad peritoneal sostenidos en el inte-
rior de la cavidad por los mesos que se extienden desde las paredes del tubo hasta las paredes
corporales del embrin (el meso ventral desaparece).

Si recordamos, el tubo digestivo se diferencia en un intestino ceflico que dar lugar a las
branquias en los animales acuticos o por un divertculo en su parte final a los pulmones en los
terrestres y en un intestino troncal que comienza en el esfago y est desprovisto de hendidu-
ras branquiales.
Una de las caractersticas ms diferenciales en la escala filogentica es la presencia y desarrollo
del ploro.
El intestino troncal se va a dividir en un intestino anterior o prepilrico, un ploro (pliegue que
acta como vlvula en todos los vertebrados) y un intestino posterior o postpilrico que se
puede diferenciar en intermedio y posterior cuya porcin final se conoce como cloaca o ano
(mamferos).

Pe-
ro los componentes del sistema digestivo varan en la escala filogentica en funcin de la dien-
ta ms que por el desarrollo.
1.2 Tubo digestivo
El tubo digestivo est diseado en relacin con la dieta del organismo y va a presentar una
estructura consistente en un tubo hueco con paredes formadas por cuatro capas (mucosa,
submucosa, muscular y adventicia o serosa) que sufren ciertas variaciones a lo largo del tubo.
1.2.1 Pared del tubo digestivo
La mucosa est formada por un epitelio con su lmina propia formada por tejido conjuntivo y
que puede presentar glndulas y/o acmulos linfoides.
Entre la mucosa y la submucosa est la muscularis mucosae que es la capa de tejido muscular
liso de la mucosa.
230

La submucosa est formada
por tejido conjuntivo laxo y
tambin va a poder presentar
glndulas o acmulos linfoides
adems de un plexo nervioso.
La capa muscular est formada
por musculo liso. Y la adventi-
cia es un tejido conjuntivo
fibroso que relaciona la pared
tubular con las estructuras
vecinas y que es serosa en la
cavidad abdominal y adventicia
en la cavidad torcica y el rec-
to.
Las diferencias en las zonas del tubo digestivo se deben principalmente, a diferencias en la
mucosa que va a cumplir funciones distintas y no a la diferenciacin entre los grupos.

Esfago
El esfago en general puede ser un tubo recto, sin demasiadas complicaciones cuya longitud
vara en funcin de las especies y va a tener caractersticas diferenciales en funcin del animal.
Entre estas variaciones podemos encontrarlo como
secretor de moco, presencia de cilios para facilitar el paso
de la comida o puede presentarse estratificado. En nuestro
caso carece de capa cornea pero en animales que no masti-
can la comida s que la presenta, para proteger el tracto
digestivo de los bordes cortantes.
En algunos casos puede servir como reservorio de alimento
y puede o no tener pliegues longitudinales tanto en la mu-
cosa, como en la submucosa que le permiten estirarse
cuando est lleno o comprimirse si est vaco.
231

Estmago
El estmago es una regin expan-
dida del tubo digestivo a la que llega el
bolo alimenticio desde el es-
fago. Al igual que el esfago
va a formar pliegues depen-
diendo de si est lleno o vaco.
En cuanto a la histologa de la
mucosa se pueden distinguir dos
tipos de regiones de estmago, en un tipo, el tpico, se trata de un epitelio glandular, pero
tambin puede ser no glandular.
Este epitelio glandular es un epitelio cilndrico simple mucoso con depresiones (fositas) que
son invaginaciones del epitelio para formar glndulas.
Las denominamos glndulas gstricas porque estn en el estmago. En seciones de este no
vamos a poder distinguir la lmina propia porque estar
ocupada por las glndulas. Esta glndulas son tubulares
simples o ramificadas.
Adems en este epitelio glandular vamos a diferenciar
tres regiones con tres tipos de glndulas con secreciones
diferentes.
Las regines del cardias y del ploro presentan las gln-
dulas sencillas. Las glndulas de la regin del fundus son
las que van a intervenir activamente en la digestin pues
en ellas se presenta las clulas principales o de zimgeno
y las parietales. Que son las encargadas de secretar las
enzimas y el cido clorhdrico.
Intestino
El intestino est revestido por un epitelio cilndrico simple con microvellosidades. Para au-
mentar su superficie aparecen una serie de evaginaciones del epitelio que se denominan vello-
sidades intestinales y que se continan con invaginaciones del mismo epitelio para formar las
criptas de Lieberkn.
Las glndulas intestinales se van a situar en estas cripticas y van a ser la fuente de muchas en-
zimas digestivas.
Este intestino no va a estar
diferenciado en los verte-
brados inferiores y en los
superiores va a poder divi-
dirse en delgado y grueso.
El intestino delgado, en caso
232

de que exista, se distinguen tres zonas, el duodeno, el yeyuno y el leon.
Anqu las tres zonas del intestino son de estructura similar la abundancia de vellosidades va a
ser distinta en ellas.
Cuando existe una diferencia entre el
intestino delgado y el grueso en el punto
de contacto encontraremos la vlvula
ileocecal, que es un esfnter entre el
leon y el intestino grueso.
La mucosa del intestino delgado est formada por un epitelio cilndrico simple con clulas cali-
ciformes y microvellosidades.
En el fondo de las criptas se ve una acumulacin de clulas que van a ser muy abundantes en
los vertebrados superiores que son clulas con caractersticas inmunitarias.
Otra de las caractersticas es que en la porcin final del intestino delgado, el leon veremos en
la lmina propia de la mucosa una serie de ndulos linfoides que se conocen como placas de
Peyer.
En la submucosa del duodeno vamos a encontrar las glndulas de Brunner que son tubulares
ramificadas y estn formadas por clulas secretoras de mucopolisacridos.
El intestino grueso suele ser un tubo ms recto y corto. Si no existe una diferenciacin clara
esta parte suele presentar una pared
ms delgada que en el intestino grueso.
En los que aparece aumenta su dime-
tro y forma el colon, la parte ms gran-
de a la que le sigue una porcin ms
estrecha que es el recto que desemboca
a la cloaca o al ano.
En l no se hay vellosidades.
A continuacin del intestino en funcin
del tipo de animal encontraremos un canal anal o una cloaca.
El canal anal presenta una porcin proximal derivada de la cloaca y una porcin distal que
deriva del ectodermo. En ella la musculatura forma un esfnter que controla la expulsin de los
productos de desecho del tubo digestivo.
La cloaca presenta un orificio de desage nico para los productos, genitourinarios y digesti-
vos. En algunos peces y en la mayor parte de los mamferos la cloaca es una formacin exclusi-
vamente embriolgica que no existe en el adulto.
En el caso de que se presenta una cloaca estar relacionada con el sistema inmunitario.
233

1.2.2 Especializaciones del tubo digestivo
Las especializaciones del tubo digestivo se presentan como modificaciones estructurales adap-
tadas a las dietas especializadas. Por tanto van a depender de los grupos animales pero sobre-
todo de la dieta.
Especializaciones en las que el recorrido del alimento se puede alargar de acuerdo
con el tiempo necesario para la digestin
Adems de lo que hemos visto anteriormente tenemos el caso de la vlvula espiral. Se trata de
una adaptacin de los peces que consiste en un aumento de la superficie de la mucosa interna
que forma una espiral en lugar de vellosidades.
Otras estructuras especializadas son los pliegues discontinuos de la mucosa, que son los que
hemos visto y que se regulan cuando un rgano est lleno o vaco.
Otra son los pliegues de Kerkring que son vlvulas conniventes en ma-
mferos.

Otro tipo de variacin es la que afecta a la longitud del tubo digestivo, que en general ser
ms largo para los herbvoros.
Expansiones o extensiones
Otra de las posibilidades es que en el tubo aparezcan expansiones o dilataciones.
El esfago, como antes comentbamos, puede ser un reservorio de alimentos gracias a una
expansin que se denomina buche.
Es tpico de aves y lo vamos a encontrar como una dilatacin del tubo que almacena el alimen-
to hasta el comienzo de la digestin.
Otra modificacin es la presencia de ciegos intestinales que son dilataciones sin continuidad
con otras estructuras. Estos ciegos son muy distintos en cuanto a estructura y funcin entre los
grupos y por tanto no son homlogos entre las distintas especies.
Regionalizacin
Esta regionalizacin hace referencia a la presencia o no de una diferenciacin entre el intestino
delgado y grueso.
1.2.3 Vascularizacin del tubo digestivo
En la vascularizacin del tubo digestivo destaca la presencia de
los vasos quilferos. Estos vasos se encuentran en el interior de
las vellosidades y por ellos entran los elementos que forman
parte de la linfa.
234

El sistema linftico es unidireccional y por sus tubos van a entran los materiales hasta que se
viertan en el corazn. Este sistema absorbe los cidos grasos de cadena larga en el intestino
delgado gracias a los vasos quilferos.
1.3 Hgado
El hgado es una de las glndulas extrnsecas del tubo digestivo. Se trata de a glndula ms
voluminosa y se caracteriza porque tiene una funcin totalmente distinta entre la vida fetal y
el adulto.
Durante la vida fetal es el encargado de formar las clulas sanguneas y durante el estado adul-
to produce y secreta sustancias, mantiene la concentracin de glucosa en sangre, degrada las
sustancias toxicas y produce la bilis. Tiene funciones exocrinas.
1.3.1 Origen del hgado
El hgado se origina de lo que conocemos como yema heptica.
A nivel ventral del endodermo del intestino primitivo hay un pequeo saliente que se conoce
como yema heptica que va a formar todo el hgado. As que en principio es endodermo y va a
crecer hasta el mesnquima del septum transversum de manera que ese tubo va creciendo y
en su parte terminal se transforma en los hepatocitos.
Adems a ese nivel nos vamos a encontrar las venas vitelinas que darn lugar a los sinusoides,
los capilares sanguneos que son los ms grandes y de mayor tamao que van a permitir el
mayor intercambio entre los rganos y los capilares.
La parte caudal del tubo de la yema heptica va a dar lugar a la vescula biliar y al conducto
cstico. El resto de estructuras que hay en el hgado proceden del mesodermo circundante que
en este caso ser el septum transversum.

En general el hgado es una glndula lobulada con una diferencia, en humanos la lobulacin es
mucho menos evidente que en el caso de los cerdos, por ejemplo.
Los lobulillos estn delimitados por tejido conjuntivo y van a presentar una forma hexagonal.
En mamferos no es patente pero existe esa lobulacin.
235

La lobulacin est marcada por la existencia en los vrtices del hexgono de lo que se conoce
como espacio porta.
En el centro del lobulillo va a ver una vena centrolobulillar y entre los hepatocitos estarn
dispuestos radialmente los sinusoides y lminas de hepatocitos. Por lo tanto estarn en con-
tacto ntimo y directo.
En los espacios porta vamos a encontrar una rama de la arteria heptica que discurre por los
sinusoides hasta la vena centrolobulillar, una rama de la vena porta que recoge la sangre del
intestino y bazo con productos absorbidos por la digestin y un conducto biliar delimitado por
un epitelio cubico simple que conduce la bilis hasta la vescula biliar, en donde se almacena,
hasta que se libera al intestino.

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