Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal.

2004 1

Introduo

Aps o estudo das Relaes Hdricas, Absoro e Transporte de ons, Fotossntese, Crescimento e
Desenvolvimento Vegetal (os hormnios vegetais e correlatos), onde voc teve muitas informaes sobre estes
temas no podemos deixar de mencionar a importncia do FLORESCIMENTO, pois o sucesso evolutivo das
plantas, com flores, depende em grande parte da capacidade de suas sementes sobreviverem em condies
adversas. A florao , portanto, um ponto essencial para a sobrevivncia de muitas plantas. Essas plantas
devem crescer em um ambiente que proporcione os estmulos necessrios para a florao. Espcies que
florescem em dia longo, de regies temperadas, no florescem nos dias curtos dos trpicos. As exigncias de
resfriamento de plantas anuais de inverno, bianuais e perenes tambm no so satisfeitas em ambientes tropicais.
Assim, no texto a seguir, resumidamente, est descrita a importncia do desenvolvimento vegetal, enfatizando a
juvenilidade e o florescimento com detalhes deste processo vegetal de importncia fundamental para a
produtividade de muitas culturas de interesse econmico. Ressalto que, no se deve esquecer de verificar o
captulo de bibliografia, o qual contm referncias muito pertinentes a este tema to interessante.
Boa leitura e Estudo
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FLORESCIMENTO

A mudana da fase vegetativa para a fase reprodutiva uma alterao crtica no ciclo das plantas,
crucial para a produo de frutos e sementes.


FOTOPERIODISMO E FLORAO


Fotoperiodismo a resposta biolgica a uma modificao nas propores de luz e escurido num
ciclo de 24 horas. Na realidade, um mecanismo desenvolvido pelos organismos para medir o tempo da
estao.


1. PLANTAS DE DIAS CURTOS OU PLANTAS PDC: Florescem no incio da primavera ou do
outono. Devem ter um perodo de luz mais curto que um determinado comprimento crtico. Como
exemplo citaremos as algumas espcies de interesse agronmico que florescem apenas durante o outono:
crisntemos, caf, bico de papagaio (Euphorbia spp), morangos, prmulas.


2. PLANTAS DE DIAS LONGOS ou PLANTAS PDL: Florescem principalmente no vero. Devem ter
um perodo de luz mais longo que um determinado comprimento crtico. Como exemplo citaremos as
algumas espcies de interesse agronmico que florescem na primavera vero: espinafre, algumas
batatas, certas variedades de trigo; alface, aveia, cravo, ervilha .

O primeiro grupo de plantas florescem quando comprimento do dia for menor ou igual ao seu
fotoperodo crtico. PDL somente florescem quando o comprimento do dia for maior ou igual ao seu
fotoperodo crtico. Uma conseqncia dessa definio que PDL conseguem florescer em luz contnua.
Fotoperodo crtico o valor em horas diria de iluminao capaz de provocar a florao. No entanto,
o perodo de escuro que induz a florao. Por exemplo, PDL com fotoperodo crtico igual 18 horas, deve
florescer em perodos dirios de iluminao superiores a 18 horas ou em perodos dirios de escuro iguais
ou inferiores a 6 horas (Figura abaixo). A importncia da durao do perodo de escuro na florao pode
ser confirmada interrompendo uma noite longa, a qual foi submetida uma planta de dia longo com um
breve perodo de luz permitindo que ocorra a florao. Um perodo de escuro durante um perodo longo
de luz no far florescer uma planta de dia curto.

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Florescimento em plantas de dia longo (PDL). Fotoperodo crticos diferentes so
mostrados pelas linhas azul e vermelha. As PDL representadas pela linha azul devero florescer
acima ou igual ao fotoperodo crtico de 10 horas. PDL representadas pela linha vermelha devero
florescer acima ou igual ao fotoperodo crtico de 18 horas. Note que, para cada fotoperodo crtico a
durao de escuro completa o perodo de 24 horas.



3. PLANTAS INDIFERENTES ou NEUTRAS: florescem sem nenhuma relao com o comprimento
do dia. Como exemplo: Milho, Tomate





















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Fonte: RAVEN & JOHNSON (1996), p. 796



















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FITOCROMO E FOTOMORFOGNESE

As plantas crescidas na escurido tm uma aparncia plida, quase etrea. o crescimento
estiolado
1
. Esta forma delgada, debilitada de crescimento dramaticamente diferente da aparncia
verde mais forte de plantas crescidas na luz, pois os plastdeos no se tomam verdes at que sejam
expostos luz.

















FIGURA 1. A plntula no escuro (Dark) est estiolada e a plntula na luz (light) no est estiolada.

Dado o papel chave da fotossntese no metabolismo da planta, estaria se tentando atribuir muito
deste contraste a diferenas na disponibilidade de energia metablica derivada da luz. Entretanto, usa-se
muito pouca luz ou tempo para iniciar a transformao da aparncia etrea para a verde. Dentro de 10
minutos aps aplicar um nico jato de luz uma planta de ervilha crescida no escuro, pode-se medir uma
diminuio na taxa de extenso do caule, o comeo do endireitamento da curva apical, e o incio da
sntese de pigmentos caractersticas de plantas verdes. A luz agiu como um sinal para induzir uma
mudana na forma da planta para uma que facilite o crescimento abaixo do solo para um mais adaptativo,
para crescer acima do solo na luz. A fotossntese no pode ser a fora motriz desta transformao porque
a clorofila no est presente durante este perodo. O total desestiolamento requer um pouco de
fotossntese, mas as mudanas rpidas iniciais so induzidas por uma resposta de luz distintamente
diferente chamada fotomorfognese.
Entre os pigmentos diferentes que podem promover respostas fotomorfognicas em plantas, os
mais importantes so aqueles que absorvem luz azul vermelha. O objetivo deste captulo ser o
fotorreceptor de luz vermelha, FITOCROMO.

O Fitocromo


1
Alterao mrbida das plantas que vegetam em lugar escuro ou so privadas da luz, e que se caracteriza pelo descoramento e amolecimento
dos tecidos ao atingirem certo grau de crescimento.
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O fitocromo um pigmento comumente presente nos tecidos das plantas, a molcula
fotorreceptora que detecta as transmisses entre a luz e o escuro.
Embora o fitocromo no tenha sido identificado em uma nica espcie qumica e nomeado at
1959, vrias respostas morfognicas induzidas pela luz vermelha em plantas foram bem documentadas
desde 1930. A lista de tais respostas agora enorme e inclui uma ou mais respostas em quase todo estgio
na histria de vida de uma ampla extenso de diferentes plantas verdes.
O pigmento pode existir sob duas formas, Fv
2
(660 nm) e Fve
3
(730nm). A forma Fv absorve luz
vermelha curta (660 nm) e em conseqncia convertida na forma Fve (730 nm).

A forma Fve (que absorve a luz vermelho longo, a FORMA ATIVA do pigmento, promovendo
a florao em plantas de dias longos, inibe a florao em plantas de dias curtos, estimula a germinao de
sementes de alface (veja o texto no final) e promove o crescimento normal de plntulas.

PIGMENTO QUE EXISTE SOB DUAS FORMAS DIFERENTES

P
660 (P
R )
e

P
730 (P
FR
)














As propriedades fotoqumicas e bioqumicas do Fitocromo

O primeiro evento demonstrando fotorreversabilidade de luz vermelho/vermelho extremo foi o
processo da germinao de semente de alface (a germinao promovida pela luz vermelha, mas luz
vermelho extremo dada imediatamente aps a luz vermelha anulou seus efeitos e inibiu a germinao.

Foi predito que o fotorreceptor por este sistema fotorreversvel deve ser ele mesmo
fotorreversvel: isto , ele mudaria suas prprias propriedades de absoro (mudar a cor) aps tratamentos
de luz vermelha e vermelha profunda.


2
Fv: fitocromo quando absorve o comprimento de onda vermelho (ou vermelho curto), tambm pode ser referido como P
R
ou P660.
3
Fve: fitocromo quando absorve o comprimento de onda vermelho extremo (ou vermelho longo), tambm pode ser referido como P
FR
ou
P730.
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Um instrumento para detectar mudanas fotoreversveis de cor em plantas foi projetado, e em
1959 este prognstico foi verificado observando tais mudanas reversveis tanto em plantas como em
extratos de planta (Butler et al., 1959). Usando a fotoreversibilidade como um exame qualitativo e
quantitativo deste pigmento, os cientistas logo foram capazes de purificar e caracterizar quimicamente o
fitocromo como um pigmento de protena contendo uma molcula especfica absorvendo luz, ou
cromforo (grupo orgnico que absorve luz). Devido ao conhecimento das propriedades fotoqumicas e
bioqumicas do fitocromo purificado, que esclareceram como o fitocromo funciona in vivo, ns
revisaremos estas propriedades logo a seguir.

As duas formas de Fitocromo so interconversveis
4


Em plantas no irradiadas, o fitocromo est presente em uma forma absorvendo luz vermelha
referida com P660. Esta forma, azul em cor, convertida por luz vermelha para uma forma absorvendo
luz vermelha extrema chamada P730, a qual azul-verde em cor. A forma Pfr, por sua vez, pode ser
convertida de volta a Pr pela luz vermelha profunda.

P
660
absorve a luz vermelha
(PR )
sendo convertido em

P
730 (PFR )


Esta converso ocorre em presena de luz solar ou incandescente; em ambos os tipos de luz, os
comprimentos de onda vermelha predominam sobre o vermelho-longo. O p
730
absorve o vermelho longo e
converte-o novamente ao p
660
. Na natureza esta converso ocorre lentamente.

A FORMA DO FITOCROMO CHAMADA P
730

A FORMA QUE ATIVA O PROCESSO FISIOLGICO.









Esta qualidade de FOTORREVERSIBILIDADE a propriedade mais distinta do fitocromo, e
pode ser expressa de uma forma abreviada como segue:



4
bom lembrar que nem todas as fontes de luz branca so equivalentes em fotoperiodismo. A luz fluorescente difere consideravelmente em
relao incandescente em seus efeitos, tanto no crescimento vegetativo, como na florao, quando utilizadas para prolongar o perodo de
luz. A luz incandescente rica em vermelho-longo e pobre em vermelho, e a luz fluorescente rica em vermelho e pobre em vermelho-
longo.

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Na maioria dos casos e Pfr a forma fisiologicamente ativa





Respostas de plantas induzidas no total por fitocromo

Os tipos de respostas induzidas pelo fitocromo podem ser agrupados logicamente, para facilidade
de discusso, em eventos bioqumicos rpidos e eventos morfolgicos mais lentos, incluindo movimento
e crescimento. Algumas das respostas bioqumicas iniciais afetam respostas morfolgicas posteriores.







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IMPORTANTES RESPOSTAS REGULADAS PELO FITOCROMO


1. GERMINAO DE SEMENTES
2. INDUO DO FLORESCIMENTO
3. DESENVOLVIMENTO DO CLOROPLASTO
(no inclui sntese de clorofila)
4. SENESCNCIA FOLIAR
5. ABSCISO FOLIAR
6. GANCHO PLUMULAR
7. EXPANSO FOLIAR
8. ALONGAMENTO CAULINAR




Aps a percepo do estmulo fotoperidico pelo fitocromo presente nas folhas, estas tem que
mandar uma "mensagem" para o pice, que sofrer diferenciao de vegetativo para floral. Acredita-se
que essa funo seja desempenhada pelos HORMNIOS VEGETAIS.
Existem evidncias experimentais que comprovam a existncia de inibidores do florescimento
translocveis, pelo menos em algumas espcies. Estes inibidores so produzidos, aparentemente, em
folhas expostas a condies fotoperidicas desfavorveis iniciao floral e agem, presumivelmente, nos
meristemas da parte area.
Em poucas espcies, tanto substncias que inibem a florao como substncias que promovem o
florescimento j foram detectadas. A formao de flores nestes casos parece ser controlada por um
balano entre as duas classes de compostos.

GIBERELINAS: Experimentos com aplicao exgena de reguladores de crescimento tm
demonstrado que em diversas plantas de dias longos a florao pode ocorrer em condies no indutivas
pela aplicao de
CITOCININAS : Podem promover a florao em algumas plantas de dias-curtos e em algumas
de dias-longos.
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CIDO ABSCSICO (ABA): Estimula a florao em algumas plantas de dias curtos e inibe a
florao em algumas espcies de dias longos, como o cravo.
ETILENO : Comprovadamente estimula a florao em abacaxi.


VERNALIZAO

Entretanto, no somente o fotoperiodismo o mecanismo mais importante responsvel por essas
respostas estacionais. A vernalizao, tambm, constitui-se um dos mecanismo de destaque, pois a induo
ou acelerao da florao por temperatura baixa. Estes dois sistemas de controle permitem a sincronizao da
reproduo das plantas, sincronizao esta que tem vantagens adaptativas, pelo fato de favorecer a
polinizao cruzada e permiter que o florescimento coincida com ambientes favorveis, principalmente no
que se refere gua e temperatura.
Vernalizao, segundo Lysenko (1928), significa um comportamento correspondente primavera.
evidente que as temperaturas representam indicativos climticos importantes para as plantas e que so um
sinal das mudanas de estao. Uma grande parte das espcies tem a sua florao induzida por temperaturas
baixas, principalmente espcies bianuais e perenes. Existem tambm espcies que florescem em resposta a
altas temperaturas como espinafre, aster chinesa e Rudbeckia.
Entende-se portanto, por VERNALIZAO os efeitos de baixas temperaturas sobre o florescimento.
O termo vernalizao inclui:
a) a induo real da florao em espcies que requerem baixas temperaturas, como por exemplo
repolho, salso e beterraba e b) a acelerao da florao em espcies que tem a sua florao apenas
quantitativamente promovida pelas baixas temperaturas como por exemplo os gros de inverno, alface e
rabanete.
Em geral, as plantas de inverno anuais so vernalizadas como plntulas, enquanto as plantas bianuais
so vernalizadas aps a primeira estao de crescimento.
Como exemplos de espcies bianuais que precisam passar por um perodo de frio antes da ocorrncia
do florescimento podem ser citadas: beterraba (Beta vulgaris), salso (Apium graveolens), repolho e outras
formas cultivadas do gnero Brassica. Estas plantas apresentam requerimento obrigatrio de vernalizao,
sendo que em regies com inverno ameno, o repolho, por exemplo, pode crescer por vrios anos e no
florescer. Existem outras espcies que apresentam requerimento facultativo de frio, ou seja o florescimento
acelerado pelo frio, mas ocorrer mesmo em plantas no vernalizadas. Entre estas espcies incluem-se o
espinafre (Spinacea oleracea), a alface (Lactuca sativa) e variedades de ervilha (Pisum sativum) que
apresentam florescimento tardio.
Muitas espcies perenes tambm precisam do frio para florescer como o azevm (Lolium perenne), e
as primulas (Primula vulgaris). Plantas com bulbos que florescem na primavera como o narciso (Narcissus)
no apresentam requerimento de frio para a iniciao floral, j que o primrdio floral se estabelece dentro do
bulbo durante o vero anterior, mas o seu crescimento grandemente afetado pela temperatura. Em espcies
que so vernalizadas como plntulas o embrio que "percebe" a temperatura baixa enquanto em plantas
mais crescidas a regio apical da parte area que precisa ser resfriada para que a vernalizao seja efetiva.
Acredita-se que podem ser vernalizados apenas os tecidos que possuem clulas em diviso. Quanto s
temperaturas para vernalizao, as mais efetivas esto entre 1-2
o
C. Exposies ao frio de curta durao, entre
7 e 11 dias, tm efeito vernalizador notvel, sendo que este efeito aumenta progressivamente com o
prolongamento do tratamento.
O processo de vernalizao pode ser revertido pela exposio dos gros embebidos a temperaturas
relativamente altas (25-40
o
C) por perodos de at quatro dias. Plantas tratadas deste modo apresentam
florescimento reduzido e so denominadas de "desvernalizadas".


BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 10
BUCHANAN, B., GRUISSEM, W., JONES, R. (Eds). Biochemistry & Molecular Biology of Plants.3
a

Impresso. 2001. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland, USA. 1367 p.
FRANKLAND, B. Fitocromo e Crescimento Vegetal. EPU-EDUSP. Coleo Temas de Biologia. 1981.
v.25. 76 p.
PUROHIT, S.S., RANJAN, R. Flowering: Physiological, Biochemical and Molecular Aspects.
Jodhpur, Agrobios, 2002, viii, 187 p., figs., tables, $25. ISBN 81-7754-050-5. [Studies in Plant
Physiology Series No. 4]
RANJAN, R. Molecular Biology of Phytochrome. Jodhpur, Agrobios (India), 2002, 120 p., ISBN 81-
7754-138-2.
RAVEN, P.H.; JOHNSON, G.B. Biology. Wm. C. Brown Publishers, Dubuque, USA., 4
a
ed., 1996. 1310
SALISBURY, F.B., ROSS, C.W. Plant Physiology. Wadsworth Publishing Company. 1992. 682 p.
WACHOWICH, C.M. & CARVALHO, R.I.N. (Orgs.) Fisiologia Vegetal: produo e ps-colheita.
Champagnat Ed.: (Coleo Agrrias), Curitiba, PR. 2002. 424 p.
______________________________________________
ATENO:
CONSULTAR AS EXCELENTES REFERNCIAS DISPONVEIS NA INTERNET SOBRE ESTE
ASSUNTO, ABAIXO RELACIONADAS:
PERES, L. E. P., CARVALHO, R.F. Fotomorfognese. Apostila. 2003. Disponvel em <http://
http://orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/17__crescimento_e_desenvolvimento___fotomorf
ogenese/Fotomorfo.pdf> Acesso em 12.08.2004.

WEBSITE IMPORTANTE: http://ipe.rc.unesp.br/massa.html
Prof. Dr. Massanori Takaki (Unesp, Rio Claro, SP) Docente do Departamento de Botnica UNESP
Pesquisador 1A do CNPq - Consultar o currculo Lattes
Linha de Pesquisa Fotomorfognese de Plantas
Estudo da influncia da luz sobre os processos de desenvolvimento de plantas.
Cpias de alguns trabalhos (conforme solicitaes feitas para download).

Tambm para mais informaes verificar o texto O FITOCROMO E O CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO
DAS PLANTAS PELA LUZ, no captulo 17, p.441-427 e o texto O CONTROLE DO FLORESCIMENTO, no
captulo 24, p.581-611 encontrada na mais recente bibliografia de Fisiologia Vegetal:

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2004 11
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 2004. 3
a
ed.. Trad. Eliane Romanato Santarm et al. Porto Alegre:
Artmed. 719 p.

Ainda, muito pertinente a bibliografia abaixo para ampliar seus conhecimentos.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Ed. Gauanabara Koogan, S.A. 452 p. 2004.


Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal