INSTITUTO SUPERIOR DE CIENCIAS MDICAS DE LA HABANA

FACULTAD DE CIENCIAS MEDICAS "ENRIQUE CABRERA"

MATERIAL COMPLEMENTARIO PARA ESTUDIANTES

DE CIENCIAS MEDICAS.

INTRODUCCION AL ESTUDIO DE LA FISIOLOGIA

HUMANA.
Autores: Dr. Miguel Alfonso Alvarez Fornaris
Dr. Israel Jess Garca Guirado
Dra. Daysi Martnez Alvarado
Dra. Katiana Galvizu Daz
Grficos: Ing. Yadel Forneiro Martn-Viaa

INDICE.
Pag.
1.- GENERALIDADES
2.- LA MEMBRANA PLASMTICA
3.- COMPARTIMIENTOS LQUIDOS CORPORALES
4.- FORMAS EN QUE SE REALIZA LA REGULACIN DE LAS FUNCIONES
6.- FORMAS DE COMUNICACIN INTERCELULAR
7.- EL SISTEMA NERVIOSO.
8.LA NEURONA
9.POTENCIALES BIOELCTRICOS
9.POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR)
11.POTENCIALES LOCALES (PL)
12.POTENCIALES DE ACCIN (PA)

GENERALIDADES:
Para comprender el significado de la palabra Fisiologa, como el de la mayora de las
palabras, es conveniente hacer su anlisis etimolgico. Proviene del griego Physis,
naturaleza y Logos, estudio o tratado. Sera entonces el estudio de la naturaleza,
aceptndose como la ciencia biolgica que tiene por objeto el estudio de la dinmica de
los cuerpos organizados. O sea, estudia las funciones. Adems, debe tenerse siempre en
cuenta que quienes funcionan son estructuras vivas, y que aunque se consideren aisladas
en algunos momentos para su estudio, actan de forma interrelacionada y armnica, de
tal suerte que lo que pase en una influencia de alguna manera al resto y viceversa. En
otras palabras, el cuerpo funciona como un todo.

Se entiende que para saber como funciona algo, se deba conocer al menos de forma
elemental su estructura, que es estudiada en las caractersticas macroscpicas por la
Anatoma, que se ocupa del estudio del cuerpo, sus sistemas y rganos y sus
interrelaciones, en las microscpicas por la Histologa y en la relativa al desarrollo
ontolgico (a lo largo de la vida del animal, en especial la prenatal) por la Embriologa. A
estas tres disciplinas se les considera las Ciencias Morfolgicas, ntimamente
relacionadas con las Ciencias Fisiolgicas.
La unidad bsica de la vida es la clula, en nuestro caso, la clula eucarionte, de las
cuales un organismo adulto posee alrededor de 75 a 100 billones. Todas las clulas del
cuerpo, tienen la misma informacin gentica contenida en el ADN que se encuentra en
su mayor parte en los cromosomas nucleares. Los seres humanos poseemos 46 de estos
cromosomas agrupados en pares: 23 los recibimos de la madre y 23 del padre, de manera
que durante la reproduccin se conserva el nmero diploide de 46 cromosomas. A pesar
de que todas las clulas contienen la misma informacin gentica, sta se expresa de
manera distinta en cada una y en particular en grupos de ellas, proceso que comienza
luego de las primeras divisiones celulares del huevo o cigoto formado por el
espermatozoide del padre y el vulo de la madre, mediante un proceso denominado
diferenciacin. As, clulas con estructuras y funciones parecidas forman los tejidos y
algunas agrupaciones celulares integran rganos, los que generalmente se asocian de
manera combinada en la realizacin de funciones globales comunes llamados sistemas,
que actan coordinadamente en el cuerpo humano.
MEMBRANA PLASMATICA
Si bien las clulas realizan funciones diferentes, tambin mantienen un grupo de
actividades comunes a todas, entre las que se encuentran el metabolismo o intercambio y
transformacin de sustancias y energa con el medio que las circunda, la reproduccin, el
transporte de sustancias a travs de sus membranas y otras. Estas funciones son posibles
porque las clulas tienen estructuras comunes, una de las ms importantes de las cuales es
la membrana celular o membrana citoplasmtica o membrana plasmtica. Dicha
membrana, que rodea completamente y delimita a la clula, tiene una estructura
caracterstica que le permite cumplir las funciones que realiza: una bicapa lipdica, con
las porciones apolares de las molculas lipdicas orientadas hacia el interior de la bicapa
y las porciones polares orientadas hacia el exterior (o sea, hacia el interior y exterior
celulares respectivamente). Flotando dentro de la matriz lipdica se encuentran protenas
algunas de las cuales atraviesan todo el espesor de la membrana (protenas integrales) y
otras que proyectan hacia un lado solamente (protenas perifricas). Debe destacarse que
el grosor o espesor de la membrana plasmtica (MP) es muy pequeo, del orden de los
7.5 nm.
En la figura # 1 se puede observar una representacin de la ultraestructura de la
membrana plasmtica. Las cabezas polares de las molculas lipdicas se muestran
redondeadas y las colas apolares como filamentos.

FIGURA # 1: observe la bicapa lipdica y como se encuentran flotando en ella las

protenas tanto integrales como perifricas.
La MP, cumple distintas funciones entre las que se encuentran:
.- Delimitar fsicamente las clulas, manteniendo su integridad.
.- Permitir el intercambio selectivo de sustancias a su travs en ambos sentidos.
.- Generar potenciales bioelctricos.
Realizadas fundamentalmente por las protenas de la membrana:
.- Poseer receptores especficos a distintos transmisores qumicos de la propia y otras
clulas.
.- Garantizar funciones inmunolgicas como las de identidad celular.
.- Realizar algunas funciones metablicas.
COMPARTIMIENTOS LIQUIDOS CORPORALES
El lquido que se encuentra dentro de la clula, rodeado por la MP se denomina lquido
intracelular (LIC) para diferenciarlo del lquido que las rodea o lquido extracelular
(LEC), el cual recuerda en su composicin al lquido que debi formar los mares
primitivos en los que se presume tuvo origen la vida. Se entiende que la vida dependa del
intercambio que se establezca entre la clula y el LEC a travs de la MP y que cualquier
cambio en la composicin del mismo afectar la funcin celular. El fisilogo francs del
siglo XIX Claudio Bernard, llam al LEC medio interno para diferenciarlo del medio que
rodea al cuerpo o medio externo. La vida depender en ltima instancia de la capacidad

que tenga el organismo como un todo de mantener lo ms estables posible las

condiciones del medio interno. El fisilogo norteamericano Walter Cannon acu el
trmino homeostasis para denominar "los diversos mecanismos fisiolgicos que sirven
para restaurar el estado normal una vez que ha sido alterado", o expresado por Guyton
como el mantenimiento en condiciones estables del medio interno. Aunque el trmino
representa un momento, es el resultado de un proceso (Homeocinesis) continuo de
regulacin. Por otra parte, en ocasiones, ante un desequilibrio, se conservan algunas
variables estables a expensas de la estabilidad de otras sacrificando una parte del
organismo vivo por la conservacin del todo. Es importante sealar que el mantenimiento
de la homeostasis es un proceso activo, que precisa de energa metablica; de manera que
el permanecer vivos se logra a costa de una lucha constante contra la natural tendencia al
desorden (entropa) de los procesos naturales.
Debe observarse que aunque la composicin general del LIC vara dependiendo del tipo
de clulas, las concentraciones electrolticas de este compartimiento son muy parecidas
de una clula a otra. El LEC tampoco constituye un compartimiento homogneo; de
hecho esta integrado principalmente por dos grandes subcompartimientos: el LEC que
rodea los elementos formes de la sangre, conocido como plasma y el que baa las clulas
en los espacios intersticiales del resto de los tejidos o lquido intersticial (LI) que se
diferencian fundamentalmente en la concentracin de protenas, que es unas tres veces
mayor en el plasma. Como la sangre al circular est renovando continuamente el lquido
intersticial, la composicin de otros elementos es esencialmente la misma en el plasma y
el LI, de manera que si se quiere conocer aproximadamente la composicin del LEC,
basta con obtener una muestra de sangre, hacerla incoagulable y extraer plasma para
analizarlo. La Fisiologa estudia precisamente la forma en que las funciones de cada
clula, tejido, rgano y sistema contribuye al mantenimiento de la homeostasis y de
manera especial a como se regulan estas funciones.
Es interesante apuntar que todas las estructuras corporales funcionan en reposo
generalmente con una parte de su capacidad, de alrededor de la cuarta parte del total, de
manera que tienen una gran reserva con la que pueden enfrentar demandas mayores a las
exigencias del normales del reposo. Esto debe ser tenido en cuenta al hacer cualquier
anlisis. Adems, nos encontramos sometidos a influencias del medio en que vivimos y a
sus variaciones; as, los ciclos de luz y oscuridad, la traslacin de la luna, la de la tierra,
etc., van a determinar cambios cclicos en las funciones corporales, variando con una
periodicidad que puede ir desde segundos hora hasta un ao y quizs perodos mas
prolongados de tiempo y esto debe ser atendido con particular inters pues los resultados
que se obtengan de una intervencin determinada, dependern tambin del momento del
ciclo en particular en que se produzca la intervencin.
FORMAS EN QUE SE REALIZA LA REGULACIN DE LAS FUNCIONES
El mantenimiento de la homeostasis implica la existencia de mecanismos de
autorregulacin que se encuentran compuestos por una serie de elementos bsicos:
Detector: que detecta la energa del estmulo y el desbalance que pueda producir
transmitiendo la informacin al
Procesador: que analiza la informacin detectada, la compara con otras informaciones
que lleguen y con la almacenada en la memoria; guarda dicha informacin en la memoria
y elabora una estrategia de accin, que pasa a los

Efectores: en general msculos y glndulas que ejecutan la estrategia de la accin,

permitindonos la adaptacin al cambio producido por el estmulo. Ver figura # 2
Note que se precisan vas de transmisin. En general las que llevan la informacin al
procesador se denominan aferentes, y las que la transmiten a los efectores eferentes.

Estmulo

Detectores
Procesadores
Efectores (Msculos y Glndulas)

Vas de transmisin de la informacin

Figura # 2: Esquema general de los mecanismos de autorregulacin.

Por la forma en que participen en la regulacin, los mecanismos generales funcionan
tratando siempre de que un cambio determinado producido por un estmulo que acte en
el organismo altere lo menos posible sus funciones y se logra de distintas maneras:
a.- Mecanismos de prealimentacin: son aquellos en que los ajustes de correccin se
establecen antes de que el posible cambio ocurra, minimizando de esta manera las
alteraciones que pueda producir. Estos mecanismos funcionan principalmente en el
control motor somtico y en algunas funciones endocrinas. Su importancia es predictiva.
b.- Mecanismos de retroalimentacin positiva: la alteracin producida por un estmulo
desencadena una serie de funciones reguladoras que determinan que la alteracin sea
mayor an (como un crculo vicioso), hasta que se resuelve la situacin. Estos
mecanismos son importantes en las funciones de evacuacin, en algunas funciones
endocrinas y en la gnesis del potencial de accin. Son poco comunes.
c.- Mecanismos de retroalimentacin negativa: la alteracin producida por un estmulo
desencadena una serie de funciones reguladoras que determinan que la alteracin sea
menor. Es la forma clsica de funcionar los mecanismos de control: Ej. si la presin
arterial baja, mecanismos reguladores lo detectan y desencadenan funciones reguladoras
que la aproximan a la normalidad.
Para una visin comparativa de la forma de accin, remtase a la figura # 3.

COMPARACIN DE LA FORMA EN QUE REGULAN LOS MECANISMOS:

RETROALIMENTACION
PREALIMENTACION
NEGATIVA

POSITIVA

ESTIMULO

ESTIMULO
_

ESTIMULO
+

CAMBIOS

CAMBIOS

CADENA DE
EVENTOS
REGULADORES

CADENA DE
EVENTOS
REGULADORES

CADENA DE EVENTOS
REGULADORES
NEGATIVOS RESPECTO
AL CAMBIO POSIBLE
PREVENCION DE LOS
CAMBIOS

Figura # 3 : Compare la forma de accin de cada tipo de mecanismo.

Si bien cada clula, tejido, rgano y sistema tiene forma de regular por si mismo las
funciones en que participa (mecanismos intrnsecos), hay sistemas encargados del
control de otros sistemas (mecanismos extrnsecos), representados por los sistemas
nervioso, endocrino e inmune generalmente.
FORMAS DE COMUNICACION INTERCELULAR
Para conocer su accin y como se regula, debe saberse como se comunican las clulas
entre s y con ellas mismas: mientras que en algunos casos la comunicacin entre clulas
es a travs de seales elctricas (Ej. Algunas neuronas, msculo cardaco, msculo liso),
la mayor parte de la comunicacin intercelular y autocelular se realiza a travs de
mediadores o mensajeros qumicos (comunicacin qumica). Dicha comunicacin
implica que una clula produzca y libere un transmisor o mediador o mensajero que
difunda generalmente travs del LEC hacia la misma clula u otras clulas, donde se
ponga en contacto con receptores especficos al transmisor en cuestin, desencadenando
las acciones celulares cuyo mensaje portaba el transmisor. Debe destacarse que tan
importante es el transmisor como el receptor. De hecho, existe un gran nmero de
enfermedades en las cuales el receptor o no se produce o es anormal, por lo que las
acciones celulares portadas por el transmisor no se pueden ejecutar.
Cuando el transmisor es liberado por una clula y acta sobre receptores de la propia
clula, se dice que existe una comunicacin autocrina. Cuando el mediador acta sobre
clulas cercanas a la clula emisora y llega a ellas por difusin a travs del LEC, se le
llama comunicacin paracrina y generalmente al mediador se le denomina autacoide.
Cuando el mediador es liberado por una clula nerviosa neuronal y llega a los receptores
de otra clula difundiendo a travs de la hendidura sinptica, se habla de comunicacin
nerviosa o neuronal o sinptica y al mediador neurotrasmisor. Cuando el transmisor es
transportado por la sangre y acta sobre las clulas con receptores especficos o
clulas diana, se dice que la comunicacin es endocrina y al transmisor se le llama

hormona, aunque este trmino se aplica actualmente a todos los transmisores qumicos.
En ocasiones el mediador viaja por el aire (feromona) llevando el mensaje a otro animal
(feromonal). Debe sealarse que podran existir otras formas de comunicacin
intercelular an no descubiertas; as, los tericos asiticos de la acupuntura afirman que
existen vas de comunicacin a travs de las cuales fluye energa y que llevara
informacin entre distintos puntos y de los efectos de esta tcnica.
Los sistemas cuya funcin es regularse a s mismos y regular a los otros sistemas y
rganos son: el sistema inmune, el sistema nervioso y el sistema endocrino.
Los sistemas inmune y endocrino no sern estudiados en este material y se har mencin
a ellos cuando su participacin en la regulacin de una funcin estudiada as lo requiera.
El sistema nervioso ser estudiado en mas detalle tanto en su funcin como en la
regulacin de otras funciones.
EL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso (SN) est constituido fundamentalmente por tejido nervioso, uno de
los tejidos llamados excitables por tener muy desarrollada la propiedad general del
protoplasma de la irritabilidad. Se llama tejidos excitables a aquellos que son capaces de
generar potenciales bioelctricos a travs de sus membranas plasmticas y que
reaccionan a estmulos con cambios en esos potenciales, los que transmiten informacin.
Los tejidos excitable tpicos son el nervioso y el muscular.
El SN puede ser dividido para su estudio de acuerdo a distintos criterios no excluyentes:
LOCALIZACION:
Sistema nervioso central (SNC), que ocupa la cavidad craneorraqudea,
constituido por la mdula espinal (en el canal raqudeo) y el encfalo (en el
crneo), integrado por el cerebro, el tronco enceflico y el cerebelo.
Sistema nervioso perifrico (SNP), compuesto por los nervios, plexos y
ganglios perifricos.
FUNCION:
Sistema nervioso somtico, que controla la vida de relacin y con funcin
casi completamente voluntaria.
Sistema nervioso autnomo (SNA), que controla funciones vegetativas y
que generalmente escapa al control voluntario.
ORGANIZACION
Sistema nervioso segmentario, organizado en nervios perifricos y el
centro integrador en los segmentos de la mdula espinal y en el tronco
enceflico correspondientes.
Sistema nervioso suprasegmentario, localizado en centros del cerebro, el
cerebelo y algunos del tronco enceflico, y que controla al segmentario.
En la evolucin de las especies, el mejoramiento se ha logrado a expensas
del desarrollo de los suprasegmentos, en un proceso llamado
encefalizacin o telencefalizacin, cuya expresin ms avanzada es el
hombre.
La funcin del SN est organizada en sectores ntimamente relacionados: un sector
aferente, que a travs de receptores sensoriales detecta los estmulos internos y externos
que estn actuando sobre el cuerpo y transmite esa informacin al sector integrador, que

analiza la informacin, la compara con la almacenada en la memoria, la almacena parcial

o totalmente si fuera necesario y emite rdenes que son trasmitidas por el sector eferente
a los efectores (msculos y glndulas) que se encargan de cumplir estas rdenes,
permitiendo la adaptacin a los cambios y la supervivencia. La forma bsica de funcin
del SN es mediante reflejos, o sea, respuestas adaptativas a estmulos por una serie de
estructuras organizadas en los llamados arcos reflejos, o sea una cadena de estructuras
que comienza en el receptor sensorial, tiene una va aferente, un centro integrador, una
va eferente y un efector que se encarga de emitir la respuesta. A la accin o respuesta
ante un estmulo, o sea a la sucesin de actos que el estmulo provoca, se le llama acto
reflejo. Esta es la organizacin propia de todos los sistemas reguladores.
LA NEURONA
El tejido nervioso, que compone la mayor parte del SN est integrado por las clulas
nerviosas funcionales o neuronas y por otras clulas llamadas glas que tienen funciones
de sostn, fagocitarias, trficas y otras. La unidad bsica del tejido nervioso es la
neurona.
Para estudiar la excitabilidad usaremos como modelo una neurona. La neurona tiene
como componentes fundamentales el cuerpo o soma, donde se encuentra el ncleo
celular, y del que sale una prolongacin larga llamada axn o cilindroeje y muchas
prolongaciones pequeas y finas llamadas dendritas. Aunque las neuronas generalmente
tienen estas estructuras, sus formas difieren mucho. Si bien los dibujos esquemticos que
aparecen en los libros representan las neuronas con pocas dendritas, y todas las
estructuras con dimensiones modificadas, se puede tener una idea de las dimensiones
reales si se compara como sigue: si el cuerpo de una neurona fuera del tamao de una
pelota de tenis, las dendritas ocuparan una habitacin normal y el axn, con un dimetro
de unos 13 milmetros, se extendera una distancia de kilmetro y medio. Con estas
estructuras, se comprende que las neuronas estn ricamente interconectadas y tengan
muchas relaciones entre s formando circuitos de la ms variada naturaleza.
La diversidad de neuronas se refiere no slo a la forma, sino a su tamao y al de sus
axones. Adems, algunos axones estn cubiertos por unas vainas que contienen un
fosfolpido aislante llamado mielina. Las vainas de mielina no ocupan toda la longitud del
axn, sino que estn dispuestas de forma intermitente, dejando una separacin entre ellas
donde queda al desnudo la membrana plasmtica, llamada nodo de Ranvier.

FIGURA # 4: note que el axn se encuentra aislado de forma intermitente por las vainas
de mielina de las clulas de Schwan, quedando al desnudo solo en los nodos de Ranvier.

POTENCIALES BIOELCTRICOS
Como modelo de estudio se usar el axn de una neurona grande, el cual como toda
clula est cubierta por la membrana plasmtica. La membrana plasmtica tiene algunas
caractersticas que le permiten generar potenciales bioelctricos, de los cuales nos
referiremos a tres: potencial de membrana en reposo (PMR), potenciales locales (PL) y
potenciales de accin (PA).
Los potenciales bioelctricos pueden ser medidos a travs de electrodos ultrafinos que se
introducen en el interior de la membrana, conectndolos al electrodo positivo de un
equipo de amplificacin y registro, cuyo polo negativo se ubica en el exterior de la
membrana, de manera que se pueden registrar las diferencias de potencial entre el interior
y el exterior celulares. Cuando esta diferencia se registra en el modelo celular que
estudiamos, se encuentra un voltaje de alrededor de 90mv, negativo en el interior y
positivo en el exterior. Tenemos pues que el potencial de membrana tiene dos
propiedades importantes: amplitud, dada por la diferencia de potenciales entre los dos
lados de la membrana y polaridad dada por donde se ubican las cargas. Por convencin,
se le pone al valor de la amplitud el signo de la polaridad interior de la membrana, -90mv
en este caso. Por convencin tambin, cuando el electrodo positivo de registro se
encuentra en un campo positivo y el negativo en uno negativo, el registro se inscribe
como positivo y viceversa.
El potencial de membrana, se genera al nivel de la membrana plasmtica ya que la
misma:
.- Tiene una permeabilidad selectiva que permite el paso de algunas sustancias
con ms libertad que otras: para algunas de alto peso molecular es casi totalmente
impermeable, como a las protenas y los fosfatos. El paso selectivo de sustancias a
su travs es posible por la funcin de canales o poros que realizan algunas de las
protenas integrales de la membrana, cuya permeabilidad puede cambiar por la
unin a transmisores qumicos especficos o por cambios de voltaje.
.- Posee protenas transportadoras, que consumiendo directamente energa
metablica son capaces de transportar sustancias de uno a otro lado de la
membrana, incluso contra gradiente elctrico y/o qumico, creando y manteniendo
diferencias de concentraciones, especialmente de iones a uno y otro lado: en el
LEC son altas las concentraciones de iones Na+ , Cl-, bicarbonato, Ca++ mientras
en el LIC son altas las de iones K+, protenas y fosfatos.
.- Dado el pequesimo espesor de la membrana plasmtica y su naturaleza
lipdica y dielctrica, sta se comporta como un capacitor, de manera que con un
ligero exceso de iones de una carga a un lado de la membrana, ser capaz de
generar un potencial bioelctrico importante.
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR)
En condiciones de reposo (sin que la clula reciba estimulacin), el comportamiento de
las permeabilidades inicas es el siguiente: muy alto para el ion Cl-, alto para el K+ y bajo
para el Na. De esta manera, los iones de Cl- pueden atravesar la membrana con mucha
facilidad, los de K+ con facilidad y los de Na+ con gran dificultad. Las protenas y los
fosfatos, que a los pH del LIC se encuentran en general en su forma aninica, estn casi
completamente imposibilitados de atravesar la membrana. As, los iones de K+ tienden a
salir de la clula y lo hacen, pero los aniones intracelulares que tienen asociados estn

imposibilitados de acompaarlos y se quedan en el lado interior de la membrana con sus

cargas negativas, mientras el K+ se lleva fuera sus cargas positivas. As, se va creando un
campo elctrico positivo fuera y negativo dentro de la membrana. La difusin de cationes
K+ se mantendr hasta que la atraccin de las cargas negativas del interior y la repulsin
de las positivas del exterior sea equivalente a la fuerza del gradiente de concentracin que
tiende a llevarlo a difundir hacia fuera, alcanzando entonces el equilibrio electroqumico.
Unos pocos cationes Na+ pueden difundir dentro, dada la baja permeabilidad de la
membrana en reposo, disminuyendo algo la negatividad interior, mientras la bomba de
Na+ y K+, que extrae activamente tres cationes de Na+ por cada dos de K+ que introduce
contribuye ligeramente a la negatividad interior. Es evidente que el ion que ms
contribuye a la generacin del PMR es el K+. El potencial de membrana que sera
generado por cada tipo de ion cuando se encuentra en equilibrio electroqumico puede
ser calculado mediante la ecuacin de Nerst, pero dicha ecuacin se aplica asumiendo
que la membrana es libremente permeable al ion. Como la contribucin es mltiple y las
permeabilidades diferentes, el potencial de membrana en un momento dado podr ser
calculado mediante la ecuacin de campo constante de Goldman-Katz:
V=RT/F ln ( P K+ [Ke]+P Na+ [Na+ e]+P Cl- [Cl-l i] ) / ( P K+ [K+ i]+P Na+ Na+ [ i]+ Cl[Cl- e] ), donde P representa las permeabilidades del ion que acompaan, [ ] las
concentraciones y las letras minsculas e,i, el exterior e interior de la membrana
respectivamente y V el potencial de membrana en esas condiciones. Siendo el K+ el
catin al cual la membrana es ms permeable en reposo, su contribucin ser mayor. Esta
ecuacin permite tambin predecir cual ser la magnitud del potencial de la membrana en
cualquier circunstancia, previndose que este valor se aproximar siempre al valor del
potencial de equilibrio del ion al cual la membrana es ms permeable en ese momento.
El potencial de equilibrio del K es de 94mv, muy cercano al valor del PMR de la fibra
modelo que escogimos, que es de -90mv. Pueden analizarse algunas situaciones como
cambios de concentraciones inicas o variaciones de permeabilidad (P) a los iones y la
tendencia al cambio podr predecirse con la ecuacin. As, un aumento de la [K+] en el
LEC, producir una disminucin del PMR, mientras un incremento de la [Na+] tendr
poco efecto ya que la permeabilidad a este ion en reposo es muy baja. Aunque se pueden
hacer anlisis tericos de cambios primarios de concentraciones inicas o de otras
sustancias en el LIC, en lo sucesivo los haremos en el LEC, ya que es en este
compartimiento donde estos cambios ocurren de forma primaria y se pueden medir
fcilmente. Deben analizarse tambin las variaciones de permeabilidad al K+ y al, Na+ lo
que se puede hacer mediante la ecuacin o intuitivamente, conociendo la tendencia a
difundir que tienen siguiendo el gradiente electroqumico: un aumento de la P K +,
incrementa su salida, aumentando el PMR. Un aumento de la P Na+ incrementa su
entrada, disminuyendo el PMR. Valga la observacin de que cuando se hace referencia a
aumento o disminucin del PMR, es sobre la amplitud del potencial. Cuando el PMR
disminuye, la clula pierde polaridad o se despolariza. Cuando el PMR aumenta, se gana
en polaridad, es decir, s hiperpolariza (figura 5-1).
La clula permanece en reposo mientras no sea estimulada. Se entiende como estmulo a
cualquier cambio energtico que acte sobre la misma. Los estmulos pueden ser de
distinta naturaleza: mecnicos, qumicos, electromagnticos, elctricos. Como las
mayores posibilidades de modular las caractersticas del estmulo se dan con el elctrico
y su naturaleza es la misma de los potenciales bioelctricos, se usarn siempre en las
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descripciones estmulos de este tipo, especficamente corrientes catdicas, a no ser que se

especifique que son andicas. En lneas generales, los estmulos actan cambiando la
permeabilidad inica de la membrana. Las corrientes catdicas, aumentan la
permeabilidad al catin Na+, con lo que se incrementa la entrada de estos cationes al
interior de la clula, despolarizndola.
POTENCIALES LOCALES (PL)
Si aplicramos un estmulo de intensidad a y el registro se inscribiera en un eje
cartesiano plano, con el tiempo en la abscisa y el voltaje en la ordenada (imagnese la
pantalla de el monitor o el papel del electrocardiograma que corre), tendramos un
registro como el mostrado en la figura # 5 (2).

FIGURA #5: note la relacin entre la intensidad del estmulo y la amplitud del PL (2), as
como la disminucin de la intensidad del PL a medida que el registro se aleja del punto
de estimulacin (3) y los fenmenos de sumacin temporal y espacial (4).
Si cuando la membrana recupera la polaridad o sea, se repolariza, aplicamos otro
estmulo, esta vez de magnitud mayor, la nueva despolarizacin tendr una amplitud
mayor (Fig.#5-2). Si aplicamos estmulos sucesivos de intensidad creciente, las
despolarizaciones que ocurrirn sern mayores y ms duraderas. Si registrramos en las
inmediaciones del rea estimulada, se encontrara que la despolarizacin que ocurre en el
punto de estimulacin no permanece ah, sino que se conduce o dispersa hacia la
membrana prxima y a medida que se aleja, va perdiendo intensidad hasta desaparecer
(figura 5-3, parte derecha) o sea, el cambio solo produce manifestaciones locales, por lo

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que a estos cambios graduados de potencial se les llama potenciales locales. Si aplicamos
de nuevo un estmulo a y antes de que la despolarizacin que provoca desaparezca
aplicamos otro estmulo de cualquier intensidad, a en este caso, se observa que la clula
en vez de repolarizarse, se sigue despolarizando hasta una amplitud mayor que la
producida por los dos estmulos individuales. Eso significa que los potenciales locales
pueden tener sumacin temporal en respuesta a estmulos sucesivos (figura 5-4, parte
izquierda).
La manifestacin de un potencial local (PL) al nivel de la membrana, puede compararse
con las ondas que produce en la superficie de un estanque con lquido el tirar un objeto,
por ejemplo, una piedra: las ondas se dispersan hasta desaparecer, su amplitud guarda
relacin directa con el tamao de la piedra que se tira y si se lanzan dos piedras
sucesivamente, las ondas producidas por las dos piedras se suman.
Debe agregarse que si se estimulara simultneamente en dos puntos contiguos, con
estmulos a y b los PL al dispersarse se sumaran como lo haran las ondas de agua
producidas por dos piedras que se tiraran simultnea y cercanamente. Esta otra propiedad,
recibe el nombre de sumacin espacial (figura 5-4, parte derecha). Podemos resumir las
caractersticas de los PL:
.- Su amplitud guarda relacin directa con la intensidad del estmulo.
.- Se conducen o dispersan en las inmediaciones del rea estimulada
y al hacerlo, van perdiendo intensidad hasta desaparecer.
.- Se suman espacial y temporalmente.
Debe agregarse que los PL son los nicos cambios de potencial que se producen en los
receptores sensoriales, las dendritas y las membranas postsinpticas.
Vale aclarar que los PL pueden cursar con despolarizacin o hiperpolarizacin, con las
mismas propiedades, incluidas la sumacin temporal y espacial. Es evidente que si se
suma una onda de despolarizacin con una de hiperpolarizacin, se tienden a anular.
POTENCIALES DE ACCION (PA)
Si se continuaran aplicando estmulos de intensidad creciente al axn, los PL que
generaran seran progresivamente mayores, hasta un valor del potencial de membrana en
que se produce una mayor y ms rpida despolarizacin que llega hasta el valor de cero y
sigue hasta invertir el potencial en un valor de unos +40 mv, para inmediatamente
repolarizarse, al principio con rapidez y luego mas despacio, llegando a hiperpolarizarse
antes de alcanzar de nuevo el valor del PMR si no es estimulada de nuevo. A esa sucesin
brusca de cambios de potencial con inversin del mismo y rpida repolarizacin, se llama
potencial de accin (PA) (Ver figura #6). Al valor del potencial de membrana al cual se
desencadena el PA se le denomina valor umbral o potencial umbral. Si se continuaran
aplicando estmulos con magnitudes progresivamente crecientes, la respuesta celular al
llegar el valor umbral ser siempre la generacin de PA con las mismas caractersticas,
independientemente de la naturaleza o intensidad del estmulo. A los estmulos que
despolarizan la membrana hasta valores del potencial inferiores al umbral, se les
denomina estmulos subumbrales; los que la despolarizan justamente hasta el valor
umbral, estmulos umbrales y los que tienen intensidades mayores que los umbrales,
estmulos supraumbrales (figura #6).

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Una vez que el PA se ha generado, se propaga a lo largo de toda la fibra, incluso en dos
direcciones si no se ha producido en uno de los extremos de la fibra. En su propagacin,
las caractersticas del PA no varan a menos que se cambien las condiciones de la fibra o
del medio que la rodea. Se puede afirmar que los PA cumplen la ley del todo o nada que
podra enunciarse como: un PA se produce o no se produce y si esto ocurre, ser siempre
con las mismas caractersticas independientemente de las condiciones del estmulo
aplicado y una vez generado, se propaga a lo largo de la fibra, sin modificarlas en su
propagacin. Esta propagacin puede compararse con la propagacin del fuego en un
reguero de plvora y es posible porque las zonas despolarizadas, despolarizan a las
contiguas y estas, una vez excitadas despolarizan a las otras y as sucesivamente. Como
algunas fibras nerviosas tienen vainas de mielina, la propagacin en ellas se hace de nodo
de Ranvier a nodo de Ranvier, llamndose entonces propagacin saltatoria, la cual tiene
la ventaja de ser ms rpida y econmica (figura #7). La propagacin del PA en fibras no
mielnicas es denominada no saltatoria. Cuando la propagacin de los PA se hace en el
sentido natural de la clula (de la periferia al centro en las aferentes y del centro a la
periferia en las eferentes), se denomina propagacin ortodrmica. Cuando sucede en
sentido contrario, se llama propagacin antidrmica.

FIGURA #6: note que la aplicacin de estmulos supraumbrales no modifica las

caractersticas del PA.

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FIGURA #7: representacin de cmo se realiza la propagacin saltatoria de PA.

Las bases inicas que explican la generacin del PA pueden resumirse como: una vez
alcanzado el nivel umbral, se abren sbitamente canales rpidos de sodio dependientes de
voltaje a travs de los cuales penetran rpidamente cationes Na+ siguiendo su gradiente
electroqumico hasta alcanzar la despolarizacin y qumico despus, tendiendo a
alcanzar el equilibrio electroqumico, con lo cual se invierte el potencial de membrana,
aproximndose al valor del potencial de equilibrio del ion Na+ calculado por la ecuacin
de Nerst, de +61 mv. Una vez invertido el potencial, los canales rpidos de Na+ se cierran
tan rpido como se abrieron y se abren canales de potasio, voltaje dependientes a travs
de los cuales salen rpidamente cationes K+ siguiendo primero el gradiente
electroqumico y luego qumico, con lo que se repolariza la membrana (figura #6). Debe
hacerse la observacin de que las cantidades de iones Na+ que entran y las de K+ que
salen con cada PA son despreciables e imposibles de cuantificar con los mtodos actuales
de medicin y los cambios de concentracin inicos que acarrean son corregidos de
inmediato por la bomba de Na+ y K+. De tal suerte, si se paralizara la bomba de sodiopotasio, la membrana podra disparar todava miles de potenciales de accin, antes de que
se alteraran notablemente las concentraciones de ambos iones a ambos lados de la
membrana. Esto es posible por la alta capacitancia elctrica de la membrana plasmtica.

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FIGURA #8: registro monofsico de un PA. Sobreaadidas se encuentran las curvas de

permeabilidades relativas de los iones Na+ y K+.
Los registros esquemticos presentados en las figuras corresponden a registros
intracelulares, por lo que los cambios de voltaje ocurren en una sola fase, llamndose a
los mismos registros monofsicos. La generalidad de los registros bioelctricos se realiza
extracelularmente, comparando un campo elctrico en una zona con el de otra, por lo que
se obtienen dos fases, denominndose registros bifsicos por ejemplo, los del
electrocardiograma o el electroencefalograma.
Si cuando se est generando un PA se estimula la fibra de nuevo, no ocurren cambios en
el potencial que se est produciendo, por lo que se dice que la fibra se encuentra en
periodo refractario. Este periodo se puede dividir en dos fases: una, cuando la clula no
puede ser estimulada de nuevo con ningn estmulo (perodo refractario absoluto) y otra,
en que puede ser vuelta a estimular usando estmulos supraumbrales (periodo refractario
relativo). El conocer el periodo refractario, permite saber la frecuencia mxima de
impulsos (PA) que pueden propagarse por una fibra.
Como principio general, a medida que el dimetro de una fibra excitable es mayor,
mayores son los PMR que en ella se generan, mayores los PA y mayor la velocidad de
propagacin. Si se trata de neuronas, esta velocidad es mayor an si la fibra es mielnica.
Mientras ms delgada una fibra, ms sensible al efecto del fro y los anestsicos locales y
mientras ms gruesas y mejor mielinizadas, ms sensibles a la compresin.
La importancia de los PA radica en que constituyen la forma fundamental en que se
trasmite rpidamente la informacin en los tejidos excitables dentro de una clula. As, si
se registrara en un nervio perifrico, que contiene fibras aferentes y eferentes que llevan
informacin sensorial y motora, lo nico que se podra detectar son PA que se propagan
en ambos sentidos. Algunos factores como, los anestsicos locales, incrementan el
umbral de excitacin de la clula en la parte en que se aplican, al bloquear los canales
rpidos de Na, hacindola menos excitable, por lo que los PA que se propagan a lo largo

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de la clula quedan bloqueados en ese punto, no pudiendo trasmitir la informacin

(sensorial en este caso) que llevan, produciendo anestesia.
Algunos tejidos excitables, tanto muscular como neuronal, tienen la propiedad de la
autoexcitabilidad o automatismo. Las caractersticas de sus membranas que garantizan
esta propiedad son, adems de las ya mencionadas, que en reposo mantienen una
permeabilidad mayor que en las clulas no automticas a los iones Na+ , o Ca++ , o Na+
y Ca++ al mismo tiempo, o menor permeabilidad al K + o la combinacin de algunas de
estas propiedades, lo que determina una despolarizacin sostenida que impide que la
clula se mantenga en reposo, que al progresar y llegar al valor del potencial umbral,
desencadena un potencial de accin con las caractersticas de los PA ya mencionadas.
Estas clulas funcionan como marcapasos, imponiendo el ritmo a algunas funciones
corporales como la respiracin, la actividad cardaca, gastrointestinal y otras (figura #7).

FIGURA#9: registro de clulas autoexcitables. Observe la fase de despolarizacin

espontnea que lleva el potencial al valor umbral, desencadenando el PA.
En el organismo, la forma natural de generarse los PA es en las clulas automticas ya
mencionadas, a nivel de los receptores sensoriales y a nivel de las sinapsis. Se destaca
que a nivel porque en esas estructuras no ocurren PA por carecer de canales rpidos de
Na dependientes de voltaje, pero generan potenciales locales que son capaces de
desencadenar PA en las membranas vecinas cuando se conducen hasta ellas y logran
despolarizarlas hasta el valor umbral del potencial. A estos niveles, se modula la
informacin, se transducen cambios energticos en formas de energa comprensible para
el SN como potenciales locales, los cuales dan lugar a la generacin de PA; al aumento o
disminucin de su frecuencia de descarga, codificando de esta manera la informacin de
los cambios energticos que han sido transducidos; la que viaja en esta forma
propagndose a lo largo de las fibras en que se ha generado. As, en un arco reflejo
elemental, por ejemplo el del reflejo de estiramiento o miottico tendramos la siguiente
cadena de eventos: el estmulo (estiramiento), determina potenciales de receptor en los
husos musculares (receptores sensoriales) que generan potenciales de accin en la fibra
nerviosa aferente que se propagan al SNC donde provocan liberacin de
neurotransmisores que generan potenciales locales excitatorios (con despolarizacin) que
producen en el cono axnico de la neurona motora la descarga de PA que se propagan a
lo largo del axn de esta neurona hasta llegar a las terminaciones donde se libera
acetilcolina, la que genera potenciales de placa (PL excitatorios) en todas las placas
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motoras de esa unidad motora, los que dan lugar en la membrana de la fibra muscular
(efector) a potenciales de accin musculares los que al propagarse a lo largo de cada
fibra muscular, desencadenan la contraccin muscular.

FIGURA #10: representacin de los sitios donde ocurren naturalmente los PL que
generan PA en distintos puntos de un arco reflejo elemental. Tenga en cuenta que a la
neurona aferente corresponden varios receptores (Unidad Sensorial) y a la neurona
motora varias fibras musculares (Unidad Motora). PL: potenciales locales. PPM:
potencial de placa motora. PA: potenciales de accin.

LA HABANA, 2004, AO DEL 45 ANIVERSARIO DEL TRIUNFO

DE LA REVOLUCIN

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