Rsum : De nombreux tudes parues ces dernires annes, aussi bien en biologie molculaire que cellulaire ou volutive, montrent clairement que la plasticit et la complexit, souvent coupls et agissant de concert, sont deux concepts qui jouent un rle fondamental dans toutes les tapes de la construction dorganismes adultes individus. Dans cet article nous mettons en vidence quelques-unes de leurs proprits caractristiques et la manire dont elles dfinissent les systmes vivants. La plasticit est lie essentiellement la capacit quont ces derniers de remodeler et adapter leur forme des vnements et processus fonctionnels dimportance cruciale pour permettre le dveloppement ontogntique et phylogntique des organismes. Elle joue galement un rle majeur dans le changement de ltat de rgulation associ aux principales structures cellulaires et organismiques. La complexit est trs probablement lexpression des dynamiques spatio-temporelles qui sous-tendent ces vnements et processus, et elle reflte la grande varit dinteractions et trajectoires caractrisant la plupart des phnomnes biologiques, depuis la transcription jusqu la neurogense, des chelles spatiales et temporelles trs diffrentes. La plasticit joue un rle fondamental dans le remodelage du gnome, dans la rgulation cellulaire, dans lembryogense, dans la variabilit morphologique et phnotypique, dans le dveloppement des fonctions cognitives. Elle comprend donc lensemble des processus de modification et de rorganisation des proprits structurelles des formes des organismes et des rseaux fonctionnels de protines dont dpend la formation et lvolution des systmes vivants. La considration de la plasticit et de la complexit seule permet dintgrer lanalyse de lchelle supramolculaire et cellulaire avec ltude des morphologies complexes et des proprits systmiques globales des organismes individus. Ces deux proprits cl constituent galement lhorizon le plus appropri aujourdhui pour repenser les capacits dauto-organisation, la contingence historique, lautonomie et la libert du vivant .
2 1. LES CONCEPTS CLE DE PLASTICITE ET COMPLEXITE ET LEUR IMPORTANCE POUR COMPRENDRE LES SYSTEMES VIVANTS
Ces notes entendent rendre compte de quelques nouvelles interactions entre les sciences du vivant et les sciences humaines. Des avances thoriques et exprimentales de ces dernires annes nen finissent pas de bouleverser nos connaissances sur le vivant et l humain . Dans les temps rcents, nous nassistons pas seulement un nouveau rapprochement entre les sciences biologiques et les sciences humaines, mais lmergence dune connexion profonde entre leurs objets et concepts respectifs tous les niveaux dorganisation o elles interagissent. De manire gnrale, mon objectif est repenser la fois la biologie, la dynamique et la philosophie du vivant, dans les contextes scientifique, cologique et social indits que lon vit actuellement. En particulier, il sagit de mieux comprendre les relations complexes et changeantes entre inn/acquis, vivant/inerte, ordre/dsordre, local/global, rversible/irrversible. Dans ce but, il mapparat essentiel de considrer la plasticit et la complexit comme concepts cl dune qute intelligible de nouvelles dimensions et significations du vivant. Il faudrait galement souligner demble quils sont coextensifs et interdpendants, non seulement parce quils sinfluencent lun lautre mais aussi parce quils dfinissent un espace de causalits ncessaires et possibles dont les dynamiques effectives sont trs vraisemblablement au cur de la construction ontogntique et phylogntique des organismes vivants, de leur individuation.
Dans mes recherches consacres la modlisation topologique et dynamique de certains processus biologiques fondamentaux qui participent la morphogense et lvolution des organismes vivants, la plasticit y joue un rle capital. Ces processus comprennent notamment le repliement et le remodelage de la chromatine, lorganisation spatiale du chromosome, le dveloppement spatial et temporel de lembryon, la diffrentiation et rgulation cellulaire, et ils se dploient linterface gntique/pigntique et organismes/cosystmes. Les aspects thoriques et les enjeux pistmologiques majeurs de ces processus concernent la question fondamentale des relations entre forme et fonction : il sagit notamment darriver lucider comment la forme peut modifier et rguler la fonction et comment, en retour, la fonction est mme dadapter et moduler la forme. Nous entendons ici la forme au sens morphologique 1 , une forme spatio- temporelle caractre organisateur, une forme doue de plasticit, non pas au sens dune proprit passive, mais bien plutt capable dun pouvoir transformationnel et gnrateur ; la plasticit, nous le verrons, est le moteur mme de la morphogense et aussi de la fonctionnalit des tres vivants.
1 On peut penser que tout problme de morphologie se rsume en un processus dengendrement, engendrement de formes, de structures, de configurations, de motifs, et en mme temps, de proprits, de qualits, de comportements, de significations, selon la double articulation de linvariance et de la variation, de la conservation et du changement.
3 En effet, la fonction biologique se ralise gnralement en relation avec le dploiement dune forme (cest notamment le cas des fonctions cellulaires et tissulaires qui se mettent en place lors du dveloppement de lembryon) : cest dire donc quune fonction est toujours intgre une forme, et elle se dploie comme espace dexpression des pouvoirs de la forme. La difficult est de savoir comment nous allons expliquer la relation fondamentale entre le polymorphisme (leur ct structurel plastique) et lunit fonctionnelle (le ct fonctionnel adaptatif) des systmes vivants. Cest ainsi le problme de la comprhension des proprits mergentes dorganisation et de rgulation de la matire vivante qui est au cur de cette question, et qui, au demeurant, nest pas rductible la manire dont il se pose dans les sciences physiques.
En mme temps quune tude mathmatique, inspire dune analyse empirique des phnomnes biologiques, je mne en parallle une rflexion pistmologique et philosophique sur les possibilits nouvelles qui souvrent aujourdhui de dvelopper une approche intgrative et relationnelle des tres vivants et de leurs interactions avec un milieu naturel et culturel plus vaste. Notons dores et dj jy reviendrai par la suite que la recherche dans de nombreux domaines des sciences sociales est galement confronte ce mme problme.
2. LINDIVIDUATION BIOLOGIQUE ET COGNITIVE COMME NOUVEL HORIZON DE LA PENSEE CONTEMPORAINE
Il nest pas exagr daffirmer que la biologie devient de plus en plus la scne o se refltent avec le plus dacuit les mtaphores, les sensibilits et les enjeux de la pense contemporaine. Dans ce rle, elle remplace peu peu la physique, qui sert de point de rfrence depuis plus dun sicle. Rciproquement, ce qui est en train de se produire dans les sciences de la socit dune part, et dans les neurosciences (des maladies neurodgnratives aux troubles cognitives) de lautre, et qui peut tre du moins en partie clair par les acquis rcents dans les sciences du vivant, est le reflet dun profond changement de paradigmes et de pratiques dans la pense moderne sur ce quest la nature humaine ou les natures humaines et lhistoire naturelle ou les histoires naturelles qui conditionnent les diverses trajectoires volutives empruntes par notre espce et les autres espces animales et vgtales. Pour le dire autrement, les problmes des sciences du vivant sont un microcosme o se refltent les problmes philosophiques et socitaux plus vastes qui nous sollicitent aujourdhui. La manire dont on considre les systmes naturels et les organismes vivants va conditionner nos rapports avec les tres sensibles, la vie, lenvironnement, la sant et de la communication entre les humains. Il sagit en particulier dexplorer les pointes les plus avances de ce changement et de rflchir sur ses consquences aux chelles plus globales de la culture et de la socit. Pour ma part, je suis persuad que ltude des capacits organisationnelles et cognitives du vivant, de son fonctionnement plastique et complexe, de son autonomie endogne (biologique) et exogne (culturelle), de sa capacit
4 dauto-organisation et de son intentionnalit, doit tre soustraite du contexte mcaniste et rductionniste dans lequel elle a t considre des derniers cinquante ans et tre place sous un clairage profondment diffrent. Cet effort dintelligibilit et de rinvention doit sappuyer, pour tre efficace, sur les concepts cls de plasticit conformationnelle, complexe et multichelle, dintgration relationnelle (intgration du tout et de ses parties, du gntique et de lpigntique, du dveloppement et de lvolution, des organismes et de leurs milieux naturels et culturels), dauto-organisation rgulatrice et gnratrice.
A partir de lide que les systmes vivants sont des entits doues dauto- organisation et dune signification intrinsque qui se construit dynamiquement dans lespace et le temps en relation avec des contextes co- volutifs et cognitifs, on peut montrer quune pluralit de niveaux ontologiques et morphologiques, irrductibles au modle dexplication mcanique et/ou molculaire, doivent tre intgrs une dfinition plus complte et riche du vivant. Ces niveaux font intervenir des processus pigntiques, des principes non mcaniques et des phnomnes qui ne sont pas de nature exclusivement physico-chimique, sous la forme notamment de proprits holistiques mergentes, coopratives et rtroactives. Or le fait de concevoir le vivant de cette manire permet tout la fois daller au-del du dterminisme gntique selon lequel le vivant est entirement dtermin par les gnes, et de la croyance dans la slection naturelle fonde sur des purs mcanismes aveugles et obissant des variations totalement alatoires auxquelles les individus et les espces doivent passivement sadapter afin de survivre.
Mais il est dsormais suffisamment clair que ce ne sont pas l les seuls modles possibles pour penser les organismes vivants et leurs relations avec les milieux naturels et humains. Il est important de souligner aussi qu toutes les chelles de grandeur et tous les niveaux dorganisation, les tres vivants sont les systmes les plus complexes et les plus organiss que lon trouve dans la nature, que lon se place du point de vue morphologique, de celui de leur fonctionnement ou dans une perspective cognitive. Ce sont littralement des structures charges dhistoire puisquelles sont aptes prserver la mmoire des formes et des fonctions acquises dans le pass, au cours de longues priodes qui furent celles de lvolution biologique, cologique et thologique. Les organismes vivants ne sont pas des observateurs extrieurs, ni des mcanismes passifs ; ce sont bien au contraire des entits actives qui croissent et voluent selon plusieurs dimensions spatiales et temporelles en modifiant leurs contraintes internes, leur environnement et leur comportement, et qui, au cours de cette croissance et volution, ralisent plusieurs formes, fonctions et significations.
5 3. REPENSER LE VIVANT : TRANSVERSALITE ET INTEGRATION DE NOS CONNAISSANCES
Le thme du vivant se situe prcisment au carrefour des sciences de la nature et de lhomme, et la comprhension de ses secrets, qui restent encore aujourdhui nombreux, en appelle urgemment une transversalit de nos mthodes et une intgration effective de nos connaissances. Qui plus est, les mathmatiques 2 , les sciences biologiques et les sciences humaines doivent faire converger leurs efforts vers une plus grande intelligence de ces processus qui sous-tendent la vie : sa reproduction tout comme son volution et son maintien. Mais cest par la connaissance des organismes biologiques eux-mmes, de leurs formes surprenantes et variables, de leurs transformations plastiques, de leurs comportements complexes 3 , que nous pouvons tre bien quips pour trouver les meilleurs solutions aux risques que psent aujourdhui lourdement sur la prservation de la biosphre, la conservation de la biodiversit et la survie de nombreuses espces animales et vgtales. Il sagit galement dcarter les diffrentes menaces qui psent sur la scurit alimentaire, et damliorer la prvention de certaines maladies lies plus que dautres aux styles de vie et aux modes dorganisation sociale. La possibilit de faire face aux dfis thoriques et cette situation imprieuse implique que nous brisions les barrires disciplinaires 4 pour ouvrir un nouvel espace de connaissance qui soit fond sur un dialogue et un change constants entre nos objets, concepts et modles de recherche respectifs.
La biologie est, de toutes les sciences, la plus proche de lexistence de lhomme. Cest, aprs tout, la seule qui permet de revenir sur notre propre origine, qui promet, de manire certes limite et parfois vaine, de rduire les souffrances que provoque la maladie, de lutter contre la mort. Mais les sciences biologiques ont envahi nos vies galement dune autre manire, en quelque sorte contradictoire avec la prcdente, et elles menacent de manipuler nos aliments, daltrer des caractres qui font la singularit de notre nature, de dtruire une certaine libert et crativit auto-organise
2 Un point pistmologique gnral mrite ici dtre prcis, et qui est quil nexiste pas une catgorie des sciences auxquelles on puisse donner le nom de sciences appliques . Il y a la science et les applications de la science, lies entre elles comme le fruit larbre qui la port. Sans dimension de remise en cause des connaissances et de projection dans linconnu, il ny a pas de vritable recherche, et donc plus de fruits. Nous oublions souvent que la plupart des grandes retombes de la recherche ne sont pas de dmarches de recherche vise dapplications, mais de bouleversements des connaissances. Il ne peut y avoir de science cratrice que grce une certaine activit de thorisation, conceptualisation. En quelque sorte, si lon na pas le concept dun objet, on ne le reconnatra pas. Des objets (phnomnes) apparemment aussi simples quune vague, une petite valle, une petite fente, un trou, un coulement deau, le vol dun papillon sont des accidents presque topologiques, des entits morphologiques. Ce nest pas simplement quantitatif. La possibilit de reconnatre un tre en gnral, une entit dans un paysage empirique, dpend toujours dune conceptualisation. 3 Ces comportements sont en partie contraints et en partie contingents, toujours proches dun seuil robuste certes mais en mme temps fort sensible aux agressions externes et qui, lorsquil est soumis dimportantes perturbations, peut faire passer un tre vivant dun rgime stable un rgime instable qui laisse parfois survenir la maladie. 4 Ce qui ne veut point dire quil faille liminer les disciplines ou effacer les diffrences entre les savoirs, car elles sont constitutives de leur spcificit respective.
6 qui fait le propre de nos vies au profit dune vie de plus en plus programme et fabrique artificiellement.
Il est en tout cas incontestable que depuis la reproduction sexue jusqu lvolution, en passant par lembryogense, les tres humains sinscrivent pleinement dans leur nature biologique, un ordre ontologique consubstantiel lhumain qui en forge et en oriente, tout au long de son cycle de vie, son fonctionnement physiologique, son mtabolisme, mais aussi ses mouvements sensori-moteurs, ses perceptions, ses craintes. Mais si les tres humains (tout comme, ce titre, les primates) sont ontologiquement enracins dans la nature du fait de leur appartenance un mme ordre biologique, ils nen sont pas pour autant compltement dtermin. Il y a en effet des aspects de la vie et de dimensions de lexistence qui sloignent de la dtermination biologique proprement dite par des discontinuits qualitatives et des singularisations cognitives qui se manifestent sous la forme la fois de morphologies plus complexes dans les structures des organismes et de proprits psychiques mergentes dans leurs fonctions cognitives et symboliques. Mais cette diffrenciation, au lieu de rompre la continuit fondamentale avec lontologie naturelle de lordre biologique, en enrichit la perspective et en largit lhorizon.
Limpossibilit de rduire la matire biologique la matire physique 5 , de mme que limpossibilit de rduire la matire pensante la matire biologique, relve moins dun dualisme philosophique de type cartsien (qui pourtant existe et continue de conditionner nos conceptions du monde physique et biologique), que dun phnomne fondamental qui rcemment a chang en profondeur notre comprhension de la ralit. Cest un fait que le rel sauto-organise de manire spontane et contrainte, par des brisures de symtries, des bifurcations et des transitions de phase successives, en des niveaux dorganisations et de types de comportements irrductibles lun lautre et dont chacun est caractris par de nouvelles proprits et qualits impossibles dcrire et expliquer partir des proprits qui ont servi pour dcrire et pour expliquer un autre niveau et/ou comportement. Mme si on tait amen reconnatre que la ralit est, dans le fond, de nature moniste, ce monisme est ncessairement complexe, changeant et stratifi.
La biologie est une science imprgne de thorie et, en mme temps, elle est la science exprimentale par excellence. Mme si elle est rgie, lchelle atomique et molculaire, par les mmes lois que la physique et la chimie, la biologie na pas lexactitude de ces disciplines encore quaussi dans ces disciplines lexactitude nest gnralement pas certaine mais bien plutt approche. Mais pas seulement, car les systmes biologiques croissent et voluent suivant des mcanismes fort diffrents de ces mmes lois physiques et chimiques, et en plus, ils manifestent des proprits dorganisation et de rgulation qui souvent contredisent les lois de la physique et de la chimie. Les
5 Cest--dire limpossibilit dexpliquer les qualits et les comportements biologiques des systmes vivants en termes uniquement des lois et des proprits physiques de la matire inorganique.
7 objets biologiques sont trop complexes et singulirement plastiques ; ils sont la fois intrinsquement robustes et fortement dpendant du milieu naturel dans lequel ils se trouvent. Dit autrement, ils manifestent un mlange critique de stabilit et dinstabilit o salternent phases proches de lquilibre et phases qui en sont de plus en plus loignes ; cette proprit nous apparat dautant plus importante quand on considre quun systme loin de lquilibre tend perdre sa flexibilit structurelle et sa mmoire fonctionnelle. Cela suggre lexistence, chez les organismes vivants, dune connexion forte entre le maintien de leur plasticit dans ses diffrentes formes (cellulaire, tissulaire, organismique, volutive) et leur rgnration fonctionnelle. On peut ainsi dire, en bref, que cest essentiellement la plasticit qui entretien, dans des situations spatiales et temporelles variables, les capacits fonctionnelles, dveloppementales et volutives de tout organisme vivant.
Les approches mthodologiques qui ont t utilises au cours des dernires dcennies pour explorer le monde biologique ont apport ltude du vivant une notion dunit jusqualors insouponne. Ces approches nont peut-tre pas produit de grandes thories unificatrices et prdictives du fonctionnement du vivant, mais nous pouvons en tout cas parler aujourdhui dune importante synthse qui intgre ltude du dveloppement, lanalyse des morphologies et la description des trajectoires volutives, et qui cherche expliquer les relations rciproques entre le gnotype et le phnotype. En dautres termes, cette synthse en principe permet une plus grande intelligence des rapports entre les contraintes organisationnelles de la morphogense et les discontinuits accidentelles de lvolution et de la spciation.
4. DEVELOPPEMENT ET MORPHOGENESE
Ltude du dveloppement et de la morphogense occupe une place centrale en biologie. A ce stade, la plasticit des structures joue un rle fondamental dans toutes les tapes qui prsident au faonnement dun organisme adulte pour la mise en place dune fonctionnalit complte et intgre de ses organes et de son mtabolisme global. Les forces et les transformations qui guident luf dans sa croissance jusqu ce quil devienne un organisme multicellulaire, dot dune forme qui lui est propre, et de caractristiques biologiques et comportements particuliers, ont des sicles durant fascin les observateurs de la nature. Les philosophes prsocratiques, tout comme Aristote, se sont beaucoup employs essayer de comprendre comment taient gnrs les animaux. Cest Aristote, dont les ides allaient prvaloir jusquau 17 e sicle 6 , que lon attribue les premires descriptions formelles et topologiques du dveloppement et de la gense des formes vivantes. La pense biologique na jamais t loigne de la rflexion philosophique, comme le montrent les dbats sculaires entre
6 Quelques-unes de ces ides continuent de garder une certaine validit encore de nos jours.
8 physicalisme et vitalisme, entre prformisme et pigense, entre finalisme et hasard.
Depuis, nos connaissances du monde vivant se sont considrablement tendues et prcises. Mme si la vie apparat en grande partie reposer sur un petit nombre de constituants fondamentaux et de mcanismes formels de base (lADN, le code gntique, le mode de synthse des protines, ect.) communs tous les organismes, des bactries aux mammifres, cependant, elle merge de processus trs divers et dinteractions extrmement complexes qui se produisent entre ces constituants. Comment se peut-il que de cette cellule unique quest luf, surgissent les composants du corps de ladulte, fait de nombreux milliards de cellules harmonieusement ordonnes pour former des organes aussi diffrents et complexes que le cerveau, les membres, les yeux ou la face ? Non seulement la cellule fondatrice et ses descendantes se multiplient un nombre de fois incalculable (encore que strictement contrl), mais les milliards de cellules qui en rsultent doivent acqurir des spcialisations qui les rendent aptes remplir les fonctions les plus varies. On dnombre ainsi, chez les humains, quelque trois cent cinquante types de cellules diffrentes. Encore faut-il que ces classes de cellules spcialises se rpartissent selon un plan dfini pour chaque espce afin qumerge la forme qui la caractrise. Enfin, les diverses activits biochimiques et fonctions physiologiques de ces cellules doivent tre coordonnes. Cela implique un systme complexe de communications internes et dchanges dinformations avec le monde extrieur. Ladaptation de lorganisme aux variations de ce dernier conditionne en effet sa survie.
La multicellularit a permis une augmentation de la taille, une complexification des organismes et linfinie varit des formes vivant aujourdhui sur notre plante. En consquence, chaque cellule provenant de la division de lovule fcond ne se comporte plus uniquement comme une entit propre, mais aussi en fonction et au bnfice de lensemble des cellules qui forment lindividu. Lappartenance des cellules une collectivit peut tre mise en vidence par la capacit dune cellule isole construire un tre tout entier, et par ltonnant pouvoir de rgulation de lembryon, grce auquel il peut construire un adulte conforme au modle de lespce. Cela montre que chacune des cellules, et leur comportement lors du dveloppement, se dtermine en fonction de lensemble, et toutes concourent vers un but : construire un embryon conforme au plan dorganisation de lespce laquelle il appartient. Les transformations spatiales et les dynamiques temporelles mises en jeu lors du dveloppement de lembryon ont une importance capitale pour assurer la croissance des formes vivantes et lintgrit physiologique et cognitive des individus. Cette formidable capacit de coopration propre au vivant, combine lextrme complexit des interactions cellulaires et la surprenante plasticit des structures mises en place lors de la morphogense et de la construction de lorganisme, constitue le nouvel horizon de la biologie contemporaine.
9 5. NOUVELLES PERSPECTIVES SCIENTIFIQUES ET EPISTEMOLOGIQUES DANS LES SCIENCES DU VIVANT
De ces constats et des recherches rcentes en biologie se dgagent clairement trois sortes de considrations.
1) Le dcryptage du gnome, lui seul ne peut pas rendre compte des mcanismes extrmement complexes qui assurent le dveloppement et la survie des organismes. Pour comprendre ces phnomnes, il faut complter la perspective gntique par dautres approches susceptibles de rvler limmense diversit de causes et dinteractions qui, toutes ensemble, participent la vie. De plus, ces causes et ces interactions suivent dans le monde biologique un comportement profondment non linaire 7 et impossible dterminer au moyen dun programme donn lavance.
2) Un ensemble dapproches embryologiques, gntiques et pigntiques a permis des perces significatives pour la comprhension des mcanismes molculaires, cellulaires et volutionnaires qui sous-tendent le dveloppement des organismes pluricellulaires bien que, par ailleurs, beaucoup de rgles fondamentales et de processus vitaux soient encore trs mal comprises ; elles dmontrent, notamment, que les mcanismes de base de la morphogense se conservent par-del les barrires entre espces. La conservation des mcanismes de la morphogense par-del les barrires entre espces nous conduit porter un regard unificateur sur le monde vivant ; les consquences mthodologiques, pistmologiques et, au but du compte, socitales, qui en rsultent vont tre tout fait considrables. On sait aujourdhui que le patrimoine gntique des mouches et des vers est bien des gards le mme que celui de lhomme, comme lindiquent les analyses rcentes des gnomes. On sait aussi et que ces diverses espces ont, de plus, en commun dimportants mcanismes biochimiques et gntiques. Il sensuit que lexplication des diffrences morphologiques et physiologiques entre diverses espces, et des proprits spcifiques chacune dentre elles, ne saurait tre cherche uniquement dans le pouvoir incontrl et infaillible des gnes, mais dans dautres proprits et niveaux dorganisation des tres vivants. Cette dernire remarque non mne directement la troisime de nos considrations.
3) Il est clair que nous sommes actuellement confronts un changement de paradigme au niveau tant thorique quexprimental, qui va tre riche de consquences pour la dmarche suivre dans les recherches en biologie et dans les sciences humaines. Aujourdhui le principal paramtre spatial et temporel nest plus le gne isol, et lespace global des variables et des
7 On remarquera, de manire gnrale, que les formalismes mathmatiques emprunts la physique classique paraissent dsormais inadquats saisir les situations complexes et globales propres aux sciences du vivant et aux sciences sociales : il y a trop des variables qui chappent aux structures mathmatiques linaires et lisses utilises dans le pass et encore aujourdhui par les sciences sociales dans leurs applications.
10 trajectoires dans lequel se dveloppe et volue un organisme pluricellulaire nest pas le gnome (ou nest pas uniquement le gnome), mais bien plutt lpignome. On est ainsi pass du tout gntique lpigntique, et ce changement reflet une tout autre complexit et plasticit du vivant et de ses relations avec lenvironnement naturel et social. Ds lors la notion de programme gntique , cest--dire lide que le plan du dveloppement de chaque organisme vivant rside dans ses gnes, apparat profondment insuffisante rendre compte des diffrents niveaux dorganisation et des multiples mcanismes de rgulation qui caractrisent les systmes vivants. Il est dsormais clair quun tel programme nexiste pas et quil ny a aucun niveau de causalit privilgi dans les systmes biologiques. Cela a conduit redfinir le gnome comme une partition utile pour la transmission de certaines informations gntiques aux organismes, plutt que comme un programme qui les crerait ; dailleurs, cette partition nest ni lue ni interprte par les gnes, mais par des complexes de protines et dARN dans le contexte dynamique de lorganisation spatiale de la chromatine et de certaines modifications structurelles et chimiques de lADN. La connaissance des modifications conformationnelles et chimiques du gnome, cest--dire de ces changements plastiques et pigntiques, est en train de porter les comparaisons et autres considrations lies la morphogense et lvolution vers des plans tout fait indits et a, sans nul doute, dores et dj conduit un rapprochement entre processus du dveloppement, stratgies volutives et questions environnementales. Les interrogations quant aux mcanismes qui sous-tendent les processus organiques, les interrogations quant au comment, ont t mises en rapport avec les interrogations quant au pourquoi de ces mcanismes.
4) Les dcouvertes faites au cours de trois dernires dcennies concernant les phnomnes pigntiques reprsentent un bouleversement important de notre comprhension de lhrdit, du dveloppement et de la diversit du monde vivant. Certains ont parl dune nouvelle rvolution en biologie . Lalphabet chimique de notre matriel gntique, lADN, est le mme dans toutes les cellules de lorganisme. Pourtant, linformation porte par cette criture nest pas lue de la mme manire dans nos cellules, et ceci contribue la formation de tissus et organes varis qui constituent chaque individu. Cette lecture diffrente de linformation gntique selon la ligne cellulaire est permise par des modifications des protines enroules autour de lADN, les histones ces histones contrlent donc le compactage de la chromatine , ainsi que par des mthylations de lADN qui rpriment lexpression gnique, ou des molcules dARN. Ces modifications de la chromatine sont transmises au cours de la duplication des chromosomes, permettant ainsi de les garder en mmoire au cours des divisions cellulaires. Elles sont dites pigntiques parce quelles ne saccompagnent pas de changements des squences nuclotides. Ces modifications constituent les deux mcanismes principaux par lesquels lpignome assure la rgulation de lexpression gnique.
11 6. AU-DELA DU GENE : LE ROLE DE LEPIGENETIQUE ET DE LENVIRONNEMENT ; LHEREDITE GENETIQUE EN QUESTION
Les dcouvertes brivement rappeles permettent de tirer plusieurs conclusions importantes concernant les processus vivants.
(i) Le mot pigntique a t introduit par le biologiste C. H. Waddington pour dsigner une nouvelle science visant tudier les mcanismes par lesquels des facteurs non gntiques contrlent le rle des gnes en amont de leur quantit et position fixe dans les chromosomes. Do limage du paysage pigntique : les gnes dessinent un paysage que les cellules parcourent, lorsquelles se diffrencient au cours du dveloppement embryonnaire comme des rivires le long dune valle. Le sens du mot pigntique se prcisera considrablement partir de la fin des annes 1970. Dabord, beaucoup dembryologistes ont mis en vidence que les variations dactivit des gnes au cours du dveloppement embryonnaire sont globales, affectant simultanment des centaines ou de milieux dentre eux. En consquence, dautres mcanismes beaucoup plus globaux que, par exemple, le modle de lopron propos par F. Jacob et J. Monod au dbut des annes 1960, doivent tre responsables des premires tapes du dveloppement : les modifications de la chromatine peuvent constituer un tel mcanisme. Des travaux rvlent alors lactivit diffrentielle des gnes selon ltat de la chromatine qui y est associe. Cette ide se prcisera peu peu et mnera au modle selon lequel les modifications structurales (rversibles) de la chromatine et la mthylation de lADN gouvernent lexpression des gnes et concernent ainsi la diffrenciation cellulaire et la morphogense : cette rgulation pigntique assure par diffrents types de transformations hautement plastiques et dynamiques est donc conserve lors de la division cellulaire, la mitose, et chez les plantes, elle peut traverser la miose, et tre lorigine des variations hrditaires.
(ii) Le rle que les facteurs pigntiques jouent dans lhrdit, le dveloppement et pour lintgrit de lorganisme semble tre plus important que le rle du code gntique. Pour le fonctionnement normal de notre organisme, le matriel gntique et les facteurs pigntiques doivent agir de manire concerte et tre dchiffrs correctement par la cellule. De plus, linformation pigntique doit tre prserve au cours du cycle cellulaire et pendant plusieurs gnrations ; son altration 8 (due notamment linaccessibilit du gnome lappareillage responsable de sa traduction en protines et au fait que les rgions de la chromatine fortement condenses restent silencieuses, cest--dire inexprimes ) peut compromettre le
8 On sait maintenant que le matriel gntique est rgulirement endommag suite des stress extrieurs, voire lors de sa rplication. Ces dommages sont le plus souvent limins par des systmes de rparation cellulaires adquats. Toutefois, pour accder ces dommages, il faut dsorganiser la chromatine et donc ensuite rtablir son organisation initiale. Rcemment, a t mis en vidence le rle indispensable du facteur dassemblage de la chromatine, CAF-1, dans ce processus. Ces rsultats permettent de mieux comprendre comment linformation pigntique vhicule par la chromatine est prserve au cours de la rponse aux dommages de lADN.
12 dveloppement normal dun organisme ou favoriser lapparition de certaines maladies, ainsi que le vieillissement cellulaire. On comprend ainsi que cest lorganisation spatiale et dynamique de la structure chromatinienne, qui se met en place au sein de lespace morphofonctionnel du chromosome et toujours dans le contexte mobile et actif de lembryogense, qui est le principal support de lidentit cellulaire et qui la transmet aux cellules filles au sein dune mme ligne.
(iii) Lempreinte gnomique nous a fait comprendre que la contribution maternelle et paternelle envers lembryon est diffrente. Alors que la majorit des gnes sont identiques quils soient hrits du pre ou de la mre (transmission bialllique), les gnes soumis lempreinte ne sexpriment typiquement qu partir du chromosome paternel ou maternel (transmission monoalllique). Une perturbation lors du processus de lempreinte peut mener une pathologie chez lhumain suite au dsquilibre dexpression de gnes parvenant soit de la mre, soit du pre. Des maladies comme le diabte nonatal transitoire ainsi que quelques syndromes de retard de croissance ou de croissance excessive ont rcemment t associes aux changements pigntiques.
(iv) Lenvironnement exerce une grande influence sur notre pignome pendant le dveloppement et le vieillissement et peut expliquer, par exemple, pourquoi deux jumeaux monozygotes (gntiquement identiques) ne dveloppent pas forcment les mmes maladies. La squence dADN est identique chez les vrais jumeaux, lpignome en revanche ne lest pas. Ces diffrences se multiplient par trois entre lge de trois ans et 50 ans. Cette diffrence est davantage marque si lenvironnement diverge beaucoup. En effet, lpignome est en perptuel changement dtat, une entit toujours en volution ; il y a potentiellement autant dpignomes que des cellules ou des tissus lintrieur dun seul organisme vivant, en fonction des contextes micro-environnementaux. On voit donc que des dcennies de squenage et de dissection du gnome humain ont confirm que les causes relles des problmes de sant sont en partie environnementales, cologiques et sociales. Ce ne sont pas en effet les messages gntiques qui sont cods dans lADN gnomique, mais bien des modifications pigntiques induites en partie par lenvironnement. Un autre aspect important mettre en relation avec ce qui vient dtre dit, est que les processus pigntiques ont dmontr linutilit de la notion de programme gntique, introduite dans les annes 1960 comme extension indue du mcanisme de reproduction des constituants macromolculaires lorganisme entier. Cela laisse beaucoup plus de place la possibilit que lenvironnement modifie les caractristiques des organismes vivants, et que ces modifications soient transmises au cours des gnrations.
(v) Ces rsultats remettent en question les principes fondamentaux de lhrdit, et notamment le dterminisme gntique, qui a domin la biologie pendant peu prs un sicle: cest--dire la conviction que lenvironnement
13 ne peut pas influer directement sur les gnes et que les caractres acquis au cours de la dure de la vie ne peuvent pas tre hrits. Lpigntique a mis un terme au dterminisme gntique (sensu stricto), mais ne soutient pas non plus la notion dun dterminisme dorigine environnementale. La marque de lhrdit pigntique est son dynamisme et sa plasticit. Bien que linfluence pigntique de lenvironnement puisse persister pendant des priodes variables, et peut se trouver transmise entre plusieurs gnrations, elle peut aussi tre inverse, ou tre modifie en changeant les conditions de lenvironnement dune manire approprie, notamment en rduisant des stress extrieurs comme les ultraviolets, les produits chimiques, les agents toxiques 9 , ect.
7. LIMPORTANCE DE LA NOTION DE SYSTEME INTEGRE EN INTERACTION
Demandons-nous maintenant en quoi ces dcouvertes ont-elles chang notre faon de voir la vie ? Tout au long de ces cinquante dernires annes, on a procd en morcelant les systmes vivants jusqu leurs plus petits lments, le gne et la molcule. Humpty-Dumpty (le personnage ovode dans De lautre ct du miroir de Lewis Carroll) a t bris en milles morceaux. Cette mthode a t hrite de la physique et elle a t adopte par la plupart des biologistes de manire acritique. On dsigne ce modle pistmique sous le nom de rductionnisme intgral ( ne pas confondre avec des rductions ou simplifications partiales ou locales, qui sont communment utilises dans la pratique scientifique, surtout exprimentale). Mais, en dpit de sa prodigieuse russite, cette mthode ne nous dit pas comment reconstituer globalement un systme vivant partir de ses lments. En ralit, nous savons aujourdhui quun systme vivant considr dans sa globalit, comme un tout , ne se comporte pas de la mme manire que ses lments pris isolment, et quen plus il manifeste de nouvelles proprits, appeles aussi mergentes , que lon nobserve pas dans les constituants individuels.
La raison de cette situation procde de la relation quil y a entre les chelles microscopique, msoscopique et macroscopique. On connat beaucoup de choses sur les mcanismes molculaires, mais on connat encore trs mal les processus morphogntiques et les relations des organismes avec lenvironnement. mesure que lon avance depuis les gnes vers les protines pour lesquelles ils codent, puis vers les interactions entre ces protines, puis encore vers les proprits morphologiques globales des organismes et leurs comportements physiologiques en rponse aux caractristiques des cosystmes, les problmes deviennent de plus en plus complexes. Lapproche systmique (ou la notion de biologie des systmes ) peut prcisment nous aider avoir une plus grande intelligence des
9 Il est reconnu depuis longtemps que, par contraste avec les effets subtils des gnes de sensibilit, les effets de lenvironnement entranent de grandes diffrences gntiques. Par exemple, il a t trouv que des agents toxiques prsents dans lenvironnement peuvent brouiller les squences gnomiques et produire de nouvelles transcriptions lies un ventail de maladies chroniques telles le Syndrome de la guerre du Golfe, le Syndrome de fatigue chronique, les leucmies et les maladies auto-immunes.
14 interactions multichelle et des proprits globales des organismes vivants. chaque niveau de lorganisme, ses diffrents composants font partie dune structure topologique intgre, dun systme.
Chacun de ces systmes a sa logique propre, et il est impossible de comprendre cette logique par la seule tude des proprits des composants du systme. La biologie des systmes ncessite une transformation thorique profonde et une autre manire de penser le dveloppement et lvolution des tres vivants. Il sagit de ressembler plutt que de sparer, dintgrer au lieu de rduire. Cest un changement majeur, dont les implications vont bien au- del de la pense purement scientifique, pour investir les milieux humains et naturels, les domaines de la politique de sant et de la rgulation de la socit, en particulier nos reprsentations symboliques, esthtiques et pistmologiques de comment lenvironnement influence le vivant, de ce que signifient lhrdit et le dveloppement, de ce quest le vivant. Il sagit vraisemblablement de changer notre conception philosophique de la vie, et celle-ci doit tre dsormais assise sur les concepts de plasticit (do dcoulent les proprits de changement, de cration, de variation) et de complexit (qui ncessairement fait intervenir lauto-organisation, lmergence, les proprits systmiques).
8. BREVES REMARQUES SUR LES INTERACTIONS ENTRE PENSEE DE LESPACE ET MONDE VIVANT De nombreuses connaissances thoriques et dobservations exprimentales suggrent de manire trs convaincante que la pense de lespace, et en particulier la gomtrie et la topologie, peut tre fructueuse dans ltude des systmes complexes et notamment des tres vivants, de leurs morphologies, dynamiques et fonctions. On peut en effet y rflchir en termes de proprits structurelles qui admettent des classes dquivalence topologiques, cest--dire de transformations comme plongements, immersions et isotopies ; en sens, les concepts dhomologie et de co-homologie pourraient avoir un important pouvoir explicatif. Comprendre les causes spatiales et les comportements dans le temps de ces transformations et de leurs ventuelles perturbations est dune importance fondamentale pour la connaissance des organismes vivants, et pour essayer dexpliquer leurs capacits dadaptation et de survie. La proprit de la stabilit, par exemple, permet de dfinir des familles de phnomnes :
15 stables, quasi-stables, instables, trs instables, chaotiques, en fonction de la sensibilit aux perturbations.
Dans les systmes complexes les plus stables (ou robustes), et tout particulirement dans les systmes vivants, la structure globale lemporte sur les constituants individuels ; en dautres termes, non seulement ceux-ci sorganisent pour permettre le normal dveloppement et le bon fonctionnement de celle-la, mais, en plus, ils acquirent de nouvelles qualits et fonctions du fait des effets induits par laction de la structure globale, ils en sont de la sorte compltement reconfigur et ractives. Ces systmes prsentent aussi des invariances dchelle, cest--dire que certaines proprits fondamentales sont dynamiquement conserves dun niveau dorganisation un autre. Lexistence de ces diffrents niveaux dorganisation est dailleurs lune des caractristiques fondamentales des systmes vivants, mme du plus simple des organismes. Dans un organisme eucaryote, par exemple, deux mcanismes essentiels comme la rgulation et la rgnration se retrouvent et oprent plusieurs niveaux, que ce soit molculaire, cellulaire, ou lchelle des organes eux-mmes.
A la lumire des considrations prcdentes, lexploration de linterface entre gomtrie, physique et biologie, et ltude des interactions entre objets topologiques et processus biologiques simpose comme une tche fondamentale des recherches actuelles sur le vivant. Le but est de mieux comprendre certains aspects de la relation entre la manire dont se mettent en place les structures macromolculaires et leurs fonctions biologiques. Un autre problme important de la pense biologique contemporaine est darriver expliquer le rle des divers mcanismes de rgulation dans le cas, par exemple, des manipulations de lADN provoques par laction des topoisomrases lors dun cycle cellulaire, ou celui du repliement des protines lintrieur de la cellule. Dans ce mme ordre dides, il sagit dlucider quelques aspects importants relatifs aux proprits topologiques et dynamiques de la chromatine et de la compartimentation spatiale du chromosome dans le noyau. En effet, la description et lexplication des mcanismes qui favorisent la condensation de la chromatine puis sa compaction sous la forme du chromosome dans le noyau de la cellule, ainsi que leur rapport avec la rgulation gntique, pigntique et environnementale, est aujourdhui lune des questions centrales de la biologie.
9. REFLEXIONS DIVERSES SUR LA PROPRIETE DE LA PLASTICITE
Li ce qui prcde, il y a la proprit de la plasticit topologique qui semble intervenir tous les niveaux de formation et dorganisation des structures macromolculaires, et elle revt donc un rle fondamental dans lensemble des vnements majeurs du cycle cellulaire (rplication, transcription, rparation et recombinaison des structures nuclaires). Cette plasticit prsente des proprits dune complexit croissante (cest--dire
16 quelle dpend du niveau dorganisation lequel on se place pour analyser le phnomne), et son action ne peut pas tre caractrise par des modles traditionnels de type purement statistique, par exemple. Une telle proprit ne concerne pas que les mcanismes de rgulation du gnome, mais galement ces processus qui sont directement associs au remodelage, la condensation et la dynamique de la chromatine et du chromosome, et partant plusieurs processus ontogntiques et phylogntiques majeurs.
la lumire de ce qui vient dtre dit, il mapparat essentiel que des mthodes gomtriques et topologiques soient dveloppes pour dcrire et expliquer la formation et lvolution des formes et fonctions biologiques, depuis la cellule jusqu lorganisme. Ces mthodes devront en particulier tre appliques pour analyser larchitecture conformationnelle et la flexibilit organisationnelle du noyau, sa compartimentation spatiale et linteraction dynamique entre la chromatine et les autres composantes nuclaires et extranuclaires. Le but tant de comprendre, en dfinitive, comment et pourquoi ces diffrents niveaux dorganisation influencent lexpression et la rgulation des gnes et le fonctionnement du chromosome.
Ici, on se limitera souligner quatre aspects importants, pour ensuite revenir sur un point fondamental qui a t voqu plusieurs fois dans les pages prcdentes. Le premier aspect est que tout organisme vivant pluricellulaire implique un systme complexe de transductions des signaux intracellulaires, de communications internes et dchanges dinformations et dnergies avec le monde extrieur. Ladaptation active des organismes aux variations de ce dernier conditionne en effet sa survie.
Le deuxime aspect souligne que lintgration des composantes cellulaire, organismique et cosystmique de la morphogense biologique et de lindividuation ontogntique des tres humains revient apprhender la complexit du vivant et exige que lon reconsidre nos questions thoriques et nos pratiques exprimentales dans le contexte dune nouvelle interdisciplinarit.
Le troisime aspect insiste sur le fait quil y a aujourdhui plusieurs manires de lire un gnome (tout comme, en quelque sorte, il y a diffrentes faons dinterprter une partition musicale). La lecture du gnome est non seulement variable, mais aussi plastique, au sens aussi bien topologique que biologique et smantique du terme. On ne peut comprendre cette variabilit et cette plasticit que si lon tient en compte le fait que les processus rtroactifs et les causalits non linaires jouent un rle majeur dans la rgulation et le mtabolisme global de lorganisme, ainsi que, dailleurs, dans ses disfonctionnements cellulaires.
Enfin, le quatrime aspect consiste montrer quaux influences du premier niveau de la synthse des protines sajoute la complexit des niveaux suprieurs. En effet, il ny a pas de relation univoque entre la forme
17 et la fonction, comme il ny a pas non plus de relation univoque entre le cerveau et la pense. En fait, dire quun gne est un gne x pour la fonction y est toujours inexact. De nombreuses protines (et familles de protines) produites par des gnes (ou groupes de gnes) doivent agir de concert de plus en plus collectivement pour gnrer les fonctions biologiques du niveau suprieur. (Par analogie, on peut dire quelles agissent comme les musiciens dans une orchestre devant raliser une symphonie, o le mot raliser a ici une connotation polysmique car il signifie la fois lire, interprter, crer, cest dire un champ smantique plastique).
Le point, cest que la mtaphore qui dcrit le gnome comme le livre de la vie est profondment incorrecte et rductionniste. Lide que jai dvelopp dans mes recherches et que voudrais soumettre votre attention ici est que le livre de la vie , cest la vie elle-mme, avec ses pr-conditions, ses trajectoires dveloppementales et ses stratgies volutives. Pour le dire autrement : la vie est une uvre en soi, en constant devenir et sans cesse la recherche du sens partir de sa propre histoire et de son mode dtre dans le monde 10 . cela sajoute que lhistoire de la vie plonge ses racines jusque dans lontogense de chaque individu et que ce mode dtre dans le monde est tributaire de notre origine commune et de notre individuation singulire la fois, bref de lunit et de la diversit du vivant. Or, la diversit et lunit intra- et inter-espces, et lune ne saurait tre effective sans lautre, sont possibles prcisment parce que la plasticit est au cur de tous les processus qui sous-tendent la croissance et lvolution des organismes vivants, et ce, depuis lembryogense jusquau dveloppement neuronal.
Par exemple, la diffrentiation et spcialisation cellulaires sont deux mcanismes essentiels la cration dune diversit fonctionnelle de plus en plus complexe dans un mme organisme, mais on sait, en mme temps, quune fois quils sont forms les tissus et les organes commencent communiquer et interagir de manire construire certaines fonctions fondamentales intgres, dont dpend le bon fonctionnement des divers systmes respiratoire, nutritif, immunitaire, endocrinien, thermorgulateur et nerveux assurant le mtabolisme et la physiologie de tout organisme. Autre exemple, la survenance de certaines pathologies neurodgnratives (maladie de Parkinson, maladie dAlzheimer) communment associes des troubles cognitives, peuvent tre en partie imputes une perte progressive des capacits rgulatrices et rgnratives en particulier du systme nerveux ou un dficit de la forme, en loccurrence des cellules nerveuses.
Il nous faut ainsi reconnatre que la vie ne peut tre rduite aux gnomes, tout comme la pense ne peut tre rduite son substrat crbral, et sur cela beaucoup de biologistes et de neuroscientifiques sont daccord pour dire quil
10 Sur ce point, voir les analyses proposes par E. Husserl dans Ideen II: Phnomenologischen Untersuchungen zur Konstitution (1952), dit par M. Biemel, Martinus Nijhoff, The Hague, 1971 ; ainsi que les rflexions intressantes de M. Merleau-Ponty dans La nature, Notes de Cours du Collge de France, Seuil, 1995.
18 sagit dun point fondamental. Nous lavons vu, les fonctions des systmes biologiques reposent aussi et davantage sur dimportantes proprits plastiques complexes de la matire vivante qui ne sont pas dtermines par les gnes, sur divers facteurs pigntiques et sur de multiples effets de lenvironnement. Cest la raison pour laquelle les bons niveaux dabstraction pour penser le vivant sont la fois la cellule, lorganisme, lcosystme et le contexte cognitif et social, ainsi que les interactions complexes qui se tissent entre ces niveaux 11 .
Il y a aujourdhui urgence proposer des modles thoriques et des pratiques mthodologiques qui permettent aux sciences biologiques du 21 e
sicle de prendre en compte les dynamiques spatio-temporelles multichelle et lintgration des diffrents niveaux dorganisation du vivant, et ainsi changer le paradigme domin par les notions de genetic switch et de programme gntique , fonde sur une conception mcaniciste et dterministe du vivant. Ainsi, par exemple, apprhender la morphogense et les autres stades de la formation des tres vivants, ainsi que les diffrents niveaux ontologiques et cognitifs de complexit, suppose que nous comprenions dabord en quoi le comportement dune cellule est le reflet de son intgration dans le tout de lorganisme. Puis en quoi le comportement dun organisme est le reflet de son intgration dans lenvironnement naturel. Mais encore, en quoi lenvironnement naturel est le reflet de son intgration dans les milieux humains. Cest bien cette intrication indivisible et cette relationalit oprante qui sont la base des conditions mme de la vie et de son individuation par transformations plastiques et dploiements dynamiques successifs.
A propos de la notion de plasticit, qui se trouve toujours couple la notion de complexit, on pourra ajouter les considrations suivantes. De nombreuses recherches rcentes montrent clairement que la constitution et lindividuation du vivant, son histoire mme : celle de la diversification des formes de vie, ou celle, toujours renouvele, de llaboration des individus, se fonde, toutes les chelles, sur une caractristique surprenante et fondamentale : la plasticit. On doit lentendre ici dans toute sa latitude smantique, savoir comme la capacit que possde le vivant, soit certains de ses constituants ou bien ses structures globales formant un systme, de se dformer, de se remodeler (son tymologie grecque, plass, lindique), ou dtre faonn en rponse diverses sollicitations internes et/ou externes, tout en conservant une cohrence et une unit profondes. Ainsi, on pourrait dfinir la plasticit comme une tension dynamique entre vulnrabilit et robustesse. On peut penser que le langage de la topologie (en particulier la thorie des nuds et la thorie des revtements) et de la thorie gomtrique des systmes dynamiques peut se rvler fconde pour prciser lide de plasticit et pour en modliser certaines de ses proprits ; dans un sens large, on peut dire que cette dernire thorie associe tout espace de
11 Cest le sens de laffirmation de Paul Valry dans Lhomme et la coquille : Les parties de toute forme naturelle ou de tout organisme sont unies par un autre lien que la cohsion et la solidit de la matire .
19 phases et toute trajectoire temporelle qui se droule en lui un ou plusieurs vnements, des histoires volutives qui peuvent converger vers un tat dquilibre, ou diverger vers une situation dinstabilit plus ou moins grande.
9. LA VIE COMME UVRE EN SOI : CONTINGENCE, AUTONOMIE ET LIBERTE DES FORMES VIVANTES
Ces dernires remarques me conduisent considrer un dernier point. Si je fais appel la plasticit comme une cl de lecture essentielle du phnomne vivant, cest parce quelle amne irrsistiblement repenser les bases dune philosophie de la vie. Cela permet de croiser le regard du scientifique avec celui du philosophe, et aussi, celui de lpistmologue avec celui de lanthropologue et de lhistorien. Ce que lenqute scientifique suggre, sur un plan proprement philosophique, se rsume dans lide fondamentale suivante. La caractristique essentielle de la vie ne se situe pas seulement dans lautonomie que la forme vivante peut avoir par rapport la matire et ses proprits dites dinterface, ou que la structure mergente peut avoir par rapport un substrat physico-chimique qui la conditionne 12 , mais bien davantage dans la libert que la forme semble avoir par rapport elle-mme, cest--dire dans sa capacit dacqurir de nouvelles qualits et de nouveaux comportements 13 , la forme, mue et discipline en mme temps par une plasticit des transformations, est trs probablement le facteur dterminant des changements dtats et de qualits de la matire organique et une source importante de ses capacits dauto-entretien et de rgnration.
Une telle libert de la forme par rapport elle-mme trouve son expression dans un quilibre dlicat o la vulnrabilit parfois extrme (critique) du vivant sallie une tonnante robustesse (stabilit). La premire des proprits survient souvent lchelle locale sous la forme dun endommagement ou dune altration affectant un constituant molculaire ou macromolculaire, ou mme lassemblage de plusieurs constituants, tandis que la seconde est plus caractristique de lchelle globale du vivant, de son organisation comme un tout. En ce sens, par exemple, les squences gnomiques sont beaucoup plus instables parce que plus rigides (essentiellement bricoles), alors que les mcanismes pigntiques de la rgulation cellulaire, sont beaucoup plus robustes parce que plus variables (donc flexibles) et transmissibles. Les connexions entre ces deux chelles sont trs intriques et complexes, partant difficiles modliser. Cette dynamique entre vulnrabilit et robustesse quattestent prcisment les expressions scientifiques de la plasticit et de la complexit, pourrait bien constituer lun des maillons essentiels dune lecture scientifique, philosophique et culturelle renouvele du vivant.
12 Nous utilisons ici les concepts trs fconds dAristote tels que repris rcemment par R. Thom. 13 Voir, ce propos, les rflexions encore fort inspirantes de J. W. Goethe, DArcy Thompson, L. Bertalanffy, C. H. Waddington, A. Turing, H. Weyl, F. Varela et R. Thom.
20 La plasticit, qui est un riche et trange nud conceptuel est lun des grands secrets de la nature qui, bien que difficile cerner, agit toujours en multipliant les effets et en suscitant de nouvelles propensions. En plus de son caractre ubiquiste, elle permet que de profondes relations se tissent entre les sciences de la nature et dautres disciplines, relevant le plus souvent des sciences humaines. Des disciplines qui dcrivent elles aussi la vie ou lhumain 14 en termes de tensions dynamiques entre achvement et inachvement, dtermination et indtermination, finalit et contingence, individualit et collectivit. Loin dtre isoles dans leurs champs spcifiques, les recherches en psychologie, philosophie, anthropologie, ou encore en sociologie, se trouvent aujourdhui en tonnante rsonance avec les travaux de pointe en biologie. La plasticit, couple la complexit, reprsente un champ synthtique et transversal du savoir en train de se constituer. Ltude de ce champ ncessite une approche pluridisciplinaire, de nouveaux outils conceptuels et de nouvelles pratiques scientifiques.
Repenser le labyrinthe du vivant en suivant le fil dAriane de la plasticit morphologique, fonctionnelle et neurocognitive nest pas une entreprise la finalit seulement thorique ou spculative. Car si la plasticit est une condition cruciale du vivant et de son volution, son usage abusif et rducteur en permet aussi la manipulation, voire la destruction. Do aussi la ncessit, lheure o se multiplient les innovations biotechnologiques et ses applications parfois douteuses et indsirables, de poursuivre et daffermir une rflexion philosophique et thique sur la nature de la vie et du vivant. Il faut esprer que sur ce thme fondamental les sciences du vivant et les sciences sociales parviennent travailler ensemble pour redessiner les contours et la carte de ce quil convient de qualifier de natures et de liberts humaines repenser dans un nouvel horizon qui vise conjuguer une culture des limites avec un espace des possibles phnomnologiquement et cologiquement enracins.
Il est clair que la nature du vivant a t toujours sujette des changements et elle continuera ltre, mais ces changements doivent tre compatibles et sharmoniser avec la libert des tres humains en tant que ralit ontologique premire. On a vu que les notions de code et de programme, de mme que la conception selon laquelle la croissance et lvolution des tres vivants en dcoulent totalement, sont sans fondement en biologie, et il serait par consquent encore plus draisonnable de vouloir lappliquer dans des domaines des sciences humaines et sociales. Cest la libert, avec les droits normatifs et thiques qui en assurent sa rgulation, qui dfinit les limites du champ dapplicabilit des modifications que la science et la technologie peuvent apporter au vivant et la vie, et non pas le contraire. Lingnierie gnique et les biotechnologies nont pas franchir cette limite constitutive, qui est la vritable ligne de partage entre ce qui est vivant et humain, et ce qui ne lest pas. La vie est par essence auto-organisation, transformation,
14 On peut dire quil y a un lien de continuit entre les deux concepts, mais ils ne sidentifient pas pour autant.
21 processus, dynamique historique interne et externe, tout autant que contingence, imprdictibilit, inachvement, mais encore, finalit, choix, autonomie. Et si nous voulons la conserver, elle doit continuer tre toutes ces proprits, qualit et significations runies.
Les questions : quest-ce que la vie ? Quest-ce quun tre vivant ? Quest-ce que sont les natures et les cultures humaines ? se posent aujourdhui avec plus de force par rapport au pass en raison notamment de linterdpendance entre nouvelles technologies et phnomnes vivants, et elles exigent des rponses indites. Au cours des deux dernires dcennies, les sciences du vivant ont avanc pas de gant (trop rapidement peut- tre ?) et ont boulevers notre comprhension de la vie. Au dbut du 20 e
sicle, lhomme a domestiqu latome. Il sait prsent, en ce dbut du 21 e
sicle, manipuler les processus biologiques. Il importe de rflchir sur la porte dune telle rvolution , et dagir face aux consquences dun tel changement de paradigme . Toutes les disciplines, des mathmatiques lhistoire, en passant par lanthropologie et la philosophie, sont concernes. Les mathmatiques sont concernes parce que le foisonnement thorique et les rsultats des expriences en biologie vont certainement alimenter une bonne part des mathmatiques venir. La science du vivant jouera ainsi, trs probablement, un rle prpondrant, comparable celui de la physique au sicle dernier. Mais les mathmatiques du vivant restent inventer.
Lhistoire naturelle et lhistoire culturelle sont aussi directement concernes, car on assiste une sorte de relecture entrecroise des mcanismes et des rythmes volutifs des espces, des langues et des cultures travers les divers espaces gographiques et les diffrentes priodisations temporelles. Lanthropologie est pleinement touche par les transformations indites que connaissent les sciences du vivant, transformations qui remettent profondment en question les objets et les modles thoriques, classiques et rcents, et conduisent repenser des concepts cl comme ceux de nature , de culture , de mythe . La philosophie est, elle, deux fois concerne : autant par cet extraordinaire essor du savoir que par les inquitudes que suscite le pouvoir de modifier de manire irrversible le vivant.
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