Gralidades de hongos 0:00:00 a 2:46:45 continua en
micosis cutneas y subcutneas 0:00:00 a 0:47:20.
Lo que est con rojo, es que no se entenda muy bien en la grabacin. GENERALIDADES DE HONGOS Vamos a hacer la introduccin de los hongos al mundo de los seres vivos y cul es su relacin con ellos; luego vamos a mirar quienes son los hongos y cmo son; cmo son sus propiedades nutricionales, su relacin con la materia orgnica; y vamos a mirar de qu estn hechos; como es su reproduccin sexual y asexual, y cul es la que se tiene en estos microorganismos, especialmente la reproduccin sexual. A medida que vamos avanzando vamos a ver indicios claros de cmo nos infectan, y de porque logran o no enfermarnos. La penicilina es producida por el hongo Penicillium chrysogenum, un moho ambiental. Penicillium notatum, tambin produce penicilina y fue el hongo que Alexander Fleming observ que inhiba el crecimiento de bacterias. El tiempo vendr cuando la penicilina pueda ser comprada por cualquiera en las tiendas. Y luego est el peligro de que el hombre ignorante use a menudo infradosis y, al exponer a sus microbios a cantidades no- letales de la droga, los vuelva resistentes. A. Fleming. La clasificacin de los hongos en un principio dependa de la observacin y entonces solo haban los mviles y no mviles (animales y plantas), despus con el desarrollo de la bioqumica, del microscopio electrnico y aprendiendo el metabolismo de los microorganismos; llegamos, en 1969 a clasificarnos, primero en los que tenan un ncleo verdadero, pero principalmente en los que eran hetertrofos o auttrofos; si vemos bien los hongos son semejantes a las plantas, nos son mviles y morfolgicamente son similares, pero respecto a su alimentacin son ms parecidos a los animales, pues estos son hetertrofos. Son diferentes a las bacterias donde no hay un ncleo definido, los hongos son eucariontes con un ncleo bien delimitado. Ms adelante apareci la biologa molecular y dijo que no, que la clasificacin deba ser de acuerdo a la evolucin; primero estn las arqueas, a partir de estas se originaron las bacterias modernas y las eucaria (animales, plantas y hongos), esto confirmo el hecho, de decir, que los hongos son ms parecidos a los animales que a las plantas. Se cree que un ancestro comn entre los hongos y los animales, debe ser un microorganismo unicelular, acutico, flagelado, mvil; y se cree que uno de los candidatos a serlo es monosiga brevicollis, al pensar en un organismo flagelado es fcil imaginarse un animal, ellos tiene flagelos o por lo menos un remanente, pero los hongos no tiene, pues lo han perdido en la evolucin. Tanto as, que microorganismos como los oomycota, pseudohongos flagelados, han sido sacados del reino de los hongos. Ya hemos visto los hongos como fueron separados de los dems organismos, ahora vamos a ver cmo los hongos han sido separados entre ellos mismos, desde sus diferentes taxonomas: (por su morfologa), es la forma ms simple de clasificar; esto ha dado dos grandes grupos que son: mohos (peludos) y levaduras (cremosas). Mohos los que tienen predominantemente palitos y levaduras los que tienen predominantemente bolitas. Hemos mencionado aspergillus, penicillium, esta nomenclatura ha sido dada por la reproduccin asexual porque es la ms dominante en la naturaleza y por ende la que ms fcilmente produce un hongo. Pero desde hace mucho se sabe que la reproduccin sexual guarda relaciones filo-genticas y adems ese tipo de reproduccin sexual, se ha mirado desde un punto de vista morfolgico, es decir cmo son las estructuras que se obtienen. Si miramos las levaduras son de aspecto cremoso y si las miramos al microscopio, tiene unas estructuras como bolitas. A las bolitas vamos a darles un nombre, pero no un nombre genrico como lo es: esporas; en cambio las vamos a llamar blastoconidias, que son la unidad de crecimiento de las levaduras. Son un conjunto de estructuras redondeadas u ovaladas que cuando se unen forman una sola estructura, que es la levadura. Por el contrario los mohos de aspecto predominantemente peludo, filamentoso; cuando lo miramos al microscopio, realmente est formado de estructuras cilndricas o filamentosas que vamos a llamar hifo; cada palito es reconocido como una hifa y el conjunto de estas es llamado miceta. En resumen podemos decir entonces que, desde el punto de vista macro y microscpico, los hongos se clasifican morfolgicamente en: levaduras y mohos; adems que las levaduras crecen a partir de las blastoconidias y que un estado vegetativo de los mohos es las hifas y su conjunto es llamado miceto. Desde el punto de vista celular, tanto la levadura como el moho son muy similares y las grandes diferencias que encontramos a este nivel es con respecto a otro tipo de organismos (animales, plantas, etc); es importante recordar que los hongos son eucariontes y que esto les da la caracterstica de tener un ncleo bien definido, pero adems del ncleo, un eucarionte tiene organelas (mitocondrias, ribosomas, RE, vacuolas, vesculas, sist. Membranosos, etc), dando as como nica diferencia entre levaduras y mohos, que las blastoconidias son redondas y las hifas son cilindros alargados. Entre las pequeas diferencias con plantas y animales est por ejemplo la ausencia de cloroplastos en los hongos propios de las plantas, y que solo hongos y plantas tengan pared que est ausente en animales, y una ms, una pequea diferencia es que el aparato de golgi en hongos es muy rudimentario aunque cumplen la misma funcin. La mitocondria es la organela encargada de hacer la respiracin, y es caracterstica de microorganismos aerobios; en hongos, las mitocondrias poseen crestas planas, variadas en: forma, nmero y tamao, durante el ciclo celular o dependiendo de las condiciones ambientales. Dentro de los hongos hay un subgrupo pequeo perteneciente al phylum Chytridiomycota, que son anaerobios, es decir no tienen mitocondrias, pues estas son reemplazadas por un hidrogenosoma que son organelas que generan hidrgeno y que estn ubicadas en la base del flagelo. El ncleo verdadero es una organela propia de los hongos con una membrana nuclear, con poros; cuya caracterstica principal es que durante la mitosis y la meiosis esa membrana se mantiene intacta, ms o menos hasta la telofase. O sea que la mitosis y la meiosis son procesos intracelulares. Los hongos pueden ser uni o multinucleados; por lo general, la gran mayora de las blastoconidias son unicelulares y por lo general la gran mayora de las hifas son multinucleados, pero claro est en ambos casos hay excepciones. En la mayor parte de la vida de un hongo el material gentico de un hongo es haploide y solo durante la reproduccin sexual, el material gentico se vuelve diploide; hay casos excepcionales donde el material gentico se queda as diploide, pero por lo general este vuelve a ser haploide. Los cromosomas de los hongos dependen en nmero de su gnero y especie, lo que s sabemos es que est compuesto de una cromatina laxa debido a que carecen de Histona 1, es por esto que no los podemos ver al microscopio de luz y que debemos usar tinciones especiales. La pared celular a diferencia de las plantas, en los hongos no est constituida de celulosa, por el contrario es a base de polmeros de carbohidratos, la pared de los hongos consta de dos capas fundamentalmente, una capa interna que es la que le da la estructura, la fortaleza al hongo, que le da su forma; esa capa fibrilar est compuesta por dos componentes principales: La quitina y el Beta 1-3 glucano (en algunos hongos es Beta 1-6 glucano). Dimrfico: Es el hongo que crece como moho o como levadura. Septados: Son los mohos que tiene hifas. Aseptados: Son los mohos que no tienen hifas. (Se caracterizan porque en su pared celular tiene solo quitina y quitosn; carecen de glucano). Ms externamente tenemos una capa. Una matriz amorfa; cubierta externa por la cual nuestro sist. Inmune reconoce los hongos, esto gracias a que est contiene glicoprotenas, como manan o como galactomanan; adems pueden haber otros compuestos (lpidos, protenas, pigmentos, etc). Tiene una membrana nuclear lipdica comn y corriente, pero como esterol ms importante posee ergosterol, a diferencia de nosotros los humanos que tenemos colesterol; esto es muy til para el manejo teraputico de muchos hongos. Algunos hongos (muy poquitos), poseen adems capsula, la cual est hecha de mucopolisacridos donde el ms importante es el glucuroxilomanan que representa en un 80% de los polisacridos, pero adems tiene galactoxilomanan y manoproteinas. Vemos en el hongo una capsula, seguido de la pared y mas internamente una membrana; adems hay unas bolitas internas (no son ncleos, los ncleos no se pueden ver), estas bolitas son vesculas, que sirven para transporte o para almacenar. Los hongos almacenan glicgeno a diferencia de las plantas que almacenan almidn; tambin almacenan lpidos de muchas clases. Los hongos se deben estudiar segn su estructura, su nutricin, su metabolismo y dems aspectos para desarrollar los pocos antimicticos que hay en el momento, esto con el fin de primero entender cmo es que ellos nos infectan, cmo producen patogenicidad y donde debemos atacarlos. La vaca es un animal que consume pasto, en el pasto est la celulosa. Los Chytridiomycota son hongos que se ubican en el lumen de la vaca y se encargan de descomponer la celulosa que consume la vaca. Es as como la vaca dispone de carbohidratos asimilables para ella y as tenemos la posibilidad de obtener leche. Estos hongos son flagelados, tienen tanto reproduccin sexual como asexual y en la reproduccin sexual, sus zoosporas (productos sexuados), ambos son flagelados. Este hongo se haba visto como un parasito de invertebrados, plantas y dems, pero desde 1930 se ha encontrado que es el principal responsable de que algunos anfibios, algunos vertebrados, entre otros, se hallan extinto; gracias a su mecanismo de infeccin, sobre la piel de el organismo infectado. (Por suerte no infecta al hombre). Los hongos as se vean verdes, no producen ni cloroquina, ni tienen cloroplastos. Son hetertrofos, es decir que van a depender de una fuente orgnica de carbono (prefieren glucosa y fructosa que esta lista, pero si no hay, metabolizan celulosa, lignina, etc); consumen fuentes de carbono simples y otras muy complejas. Ellos tambin pueden vivir de nitrgeno orgnico o inorgnico, pero nunca del N atmosfrico; todos los hongos necesitan agua; necesitan minerales como por ejemplo hierro, cobre, zinc, etc; algunos necesitan vitaminas ya hechas, otros son capaces de hacerlas. Los hongos no tienen boca, ni aparato digestivo para alimentarse, ellos necesitan absorber; para esto ellos deben liberar enzimas que descompongan los sustratos, es decir los hongos hacen la digestin por fuera y descomponen los sustratos en partculas que si puedan absorber (pasar a travs de la membrana y la pared - semipermeables). Los hongos por su funcin degradadora han sido considerados recicladores; pero tambin han tenido un papel importante en la medicina, pues han sido productores esenciales de antibiticos, esteroides e inmunosopresores, es mas actualmente se usa en medicamentos para el cncer y los chinos tienen miles de usos para los hongos (segn ellos los hongos es igual a la vida eterna, eso me hace pensar en Mario Bross). Los hongos son hetertrofos y consumen materia orgnica viva o muerta; cuando la materia orgnica est muerta son hongos saprfitos, pero si por el contrario la materia orgnica est viva son hongos simbiontes (mutualismo, comensalismo, parasitismo, depredadores, recicladores, etc) De acuerdo a la divisin morfolgica entonces los hongos se clasifican en: las levaduras, son unicelulares y con un solo ncleo; por el contrario los mohos son clulas multinucleadas, de cada fragmento es capaz de dar un nuevo individuo, es decir, cada hifa puede dar una nueva hifa y estas hifas pueden ser septadas o aseptadas. Entonces las levaduras estn hechas de blastoconidias y los mohos de hifas. Las levaduras tiene un aspecto cremoso, brillantes u opacas, lisas o rugosas pueden ser blancas, rosadas, negras, verde oliva, caf; el crecimiento de estas colonias es ms rpida que el de los mohos pero ms lenta que el de las bacterias. (Si yo quiero cultivar levaduras en un cultivo mixto con bacterias; las bacterias me van a crecer primero y se me van a acabar el medio de cultivo y a dejarme el hongo sin espacio; por esto no es posible hacer un cultivo as, primero debo quitar las bacterias mediante tratamiento y luego cultivo solo a la levadura). Esta es la razn de porque si trato una micosis con antibiticos el paciente antes empeora, pues bsicamente el hongo no compite con bacterias comensales por el sustrato. Las levaduras son microorganismos unicelulares redondos u ovalados, que son uninucleados y raramente multinucleados. Las levaduras se pueden multiplicar de dos maneras: por reproduccin asexual o sexual. La reproduccin asexual en las blastoconidias se hace por uno de los siguientes dos mecanismos: por gemacin o por fisin. Por fisin, similar a las bacterias, se forma un septo y se divide en dos; en cambio en la gemacin hay una protrusin que crece y luego se separan madre e hija. Adems hay reproduccin sexual, pero la vamos a ver ms adelante. Vamos a ver dos ejemplos de hongos con reproduccin asexual por fisin, uno de ellos es Schizosaccharomyces hominis; este ha sido el hongo mas estudiado desde el punto de vista esqueltico, pero es muy fcil, uno que da origen a dos al partirse. Y otro hongo que ha surgido en los ltimos aos es Penicillium marneffei no lo tenemos en Colombia, pero surgi con el SIDA; antes era un patgeno de ratas que crecan donde haba bamb, este penicillium es un hongo dimrfico crece como moho a T ambiente (20C a 25C) y como levadura a (37C) y esta levadura se divide por fisin binaria, es intracelular y macroscpicamente se parece a otro hongo Histoplasma capsulatum. Se reproduce como levadura a (37 C) por fisin produciendo blastoconidias que viven dentro de los macrfagos y dentro de este se confunde con otro hongo tambin patgeno histoplasma. Hacer la diferenciacin de estos dos tipos de hongos es muy complicado; por ahora no se ha reportado en Colombia, pero en china ya es un problema. La gemacin es una protrusin en un punto de la blastoconidia que empieza a crecer, pero necesita para crecer que se forme pared, que se forme membrana, que se formen organelas (no crecen como inflando un globo de aire); entonces esas vesculas aparecen en el sitio de crecimiento, inicialmente muy apical casi en un solo puntico; con el tiempo a medida que ella se tiene que anchar, vemos que las vesculas se van distribuyendo a lo largo de la pared para hacer mas pared, y que luego vuelve y se cierra para volverse a acomodar sobre ese mismo puntico muy apical o punto de cierre, y finaliza por gemacin del micelio. Decimos que la gemacin puede ser uni o multipolar, es decir que ese punto de crecimiento puede ser en uno o varios puntos. Cndida, cryptococcus, son ejemplos de multipolar, pero todo el mundo conoce paracoccidioides brasiliensis como el principal ejemplo de multipolar; de mucha importancia para Colombia. Malassezia, (famosa por el shampoo anticaspa) se caracteriza por tener una gemacin unipolar, que se caracteriza por producirse siempre en el mismo polo y cada vez que sale genera una cicatriz. La cndida (es ambiciosa) aprendi a hacer una pseudohifa que en realidad es una blastoconidia alargada con varios micelios en su interior y pueden llegar a ser tan grandes como una hifa real; hay dos especies de cndidas: Candida albicans y Candida dubliniensis; ambas son dimrficas, es decir que no solo producen blastoconidias, pseudohifas, sino que tambin produce hifas verdaderas. El comienzo de una hifa es lo que se conoce como tubo germinal. El Histoplasma es otro hongo dimrfico, que se parece intracelularmente a Penicillium marneffei, y a T ambiente (20 C a 25 C) es un moho y a (37 C) es una levadura. El dimorfismo puede depender de diferentes cosas, como: el tipo de T, el tiempo de cultivo o del sustrato. Ejemplo: La cndida depende de las protenas del suero para desarrollar el tubo germinal. Uno puede decir que con respecto a la levadura tengo 3 opciones: 1) Que se le haya olvidado hacer la reproduccin sexual, o que su compaero sexual vive tan lejos que ya no se encuentren, o que se haya perdido a travs de la evolucin, o que se haya perdido porque uno tenga ms capacidad de adaptarse que el otro; entonces quiere decir que no lo haga. 2) El producto de una reproduccin sexual este dentro de unos sacos llamados ascas. 3) El producto de una reproduccin sexual se produzca dentro de una estructura que no es llamada a la superficie. Todos los tipos de reproduccin sexual independientemente de la que sea, van a tener pasos similares entre s: 1) Atraccin gametangial (Se atraen por feromonas, inducen crecimiento para encontrase). 2) Contacto gametangial (Se encuentran y ponen en contacto los ncleos). 3) Plasmogamia (Dicarionte haploide, unen sus gametos pero no aparean los cromosomas). 4) Cariogamia (Diploide, fusin del material gentico). 5) Meiosis (Divisin en cuatro clulas). 6) Con o sin mitosis (Puede ser antes o despus de la meiosis). Todo este proceso se da dentro de una estructura llamada ascas y se genera un producto rodeado de pared que se llama ascospora. Un hongo que hace este tipo de reproduccin es Saccharomyces. Tambin Cryptococcus hace una reproduccin similar, pero con una pequea diferencia; hace: 1) Atraccin gametangial. 2) Contacto gametangial. 3) Plasmogamia. Ac se frena, deja pasar el tiempo pero sin dejar de crecer; entonces produce como un tubito, pero en ese tubito divide los ncleos. Los ncleos duplicados se usan para que cada clula tenga ambos tipos de apareamiento (piensen en que tengo dos bolas de plastilina, una roja en una mano y una blanca en la otra, lo que hago es hacer dos bolitas de plastilina de cada color, es decir 2 rojas y 2 blancas, y luego las combino una blanca y una roja en una mano y lo mismo con la otra mano; cada mano me representa una clula y las 2 nuevas bolas rosadas de plastilina que voy a obtener en cada mano luego de combinarlas representan el material gentico combinado). Esto me representa una mitosis combinada antes de 4) Cariogamia. Luego sigue normal y termina con 5) Meiosis. y 6) Mitosis. El objetivo de la reproduccin sexual siempre va a ser dispersar, por eso el producto final siempre es llevado a la superficie. La reproduccin sexual de Cryptococcus se da en basidias y el producto va a ser basidiosporas. El tipo de reproduccin nos permite clasificar a los hongos taxonmicamente en 3 phylum diferentes, entonces los que se reproducen por basidias van a ser Basidiomycota, los que se reproducen por ascas se llaman Ascomycota, y los que no tienen reproduccin sexual conocida pertenecen a Deuteromycota. Hasta ac hemos estudiado las levaduras; ahora vamos a empezar con los mohos. Los mohos se caracterizan porque las colonias son de aspecto entre algodonoso y pulverulenta y ese algodn puede ser ms o menos denso, laxo o denso. En todo caso crecen radialmente; ahora bien el borde puede definido o tambin puede ser irregular. Su color es supremamente variable, desde lo ms blanco a lo ms oscuro pasando por todos los colores. El tiempo de crecimiento tambin es variable entre das a semanas, mucho ms lento que las levaduras. Si miramos al microscopio podemos ver que los mohos pueden ser asepatados o pueden ser septados. Algunos hongos septados son claros o hialinos y los vamos a llamar moniliceo, o pueden ser oscuros o caf y los llamamos dematiceos (con pigmento de melanina). Cuando se habla de hongos aseptados, ya esa denominacin no se usa, solo se dice con o sin pigmento. Vamos a hablar de 3 tipos de septos: Los ascomycotas tienen septos con uno o varios poros, a travs de los cuales puede pasar ncleos y muchas ms cosas, pero tienen algo que regulan y tapan los poros llamados cuerpos de woronin. Los basidiomycota tiene poros muy elaborados para evitar que esos ncleos pasen; estos poros son llamados doliporo y estn rodeados por una estructura membranosa llamada parentosoma (tejido fibroso). Los Zygomycota no tienen comunicacin entre los compartimentos porque son septos continuos. Taxonmicamente hablando entonces los hongos se clasifican en 5 phylum: Chytridiomycota, Basidiomycota, Ascomycota, Deuteromycota y Zygomycota. Los septos siempre van a tener un crecimiento apical, depositando nuevo material en su pice y as se forma una nueva hifa; siendo as es fcil pensar que forme una especie de cordn largo, pero en cambio forma algo como redondo porque hay puntos de ramificacin presentes, estos puntos de ramificacin siempre se inician en el pice. La reproduccin asexual de los mohos septados, se hace por 2 mecanismos: un mecanismo se llama conidiognesis tlica: es la transformacin de una hifa en conidia, una vez pare su crecimiento apical. En cambio en la conidiognesis blstica: (similar a la gemacin de las levaduras) hay una protrusin en un puntico, sigue creciendo y se produce un septo de material siempre nuevo. En trminos generales podemos decir que los mohos septados se reproducen a partir de conidias tlicas y conidias blsticas. En la conidiognesis tlica, podemos tener 4 tipos de conidias: 1) conidia de forma rectangular, que parece como si fuera la fragmentacin de una hifa y se llaman Artroconidias. 2) Tambin puede ser una forma redondeada, que toma a una o a varias clulas, puede ser en una hifa o un punto de ramificacin y se forma de pared gruesa para resistir, se llaman Clamidoconidias. Otras veces se da la produccin de unas conidias que pueden ser grandes o chiquitas. 3) Las grandes son Macroconidias y 4) las pequeas son Microconidias. En los tejidos de un hospedero podemos encontrar artroconidias o clamidoconidias, pero no macroconidias ni tampoco microconidias. En la conidiognesis blstica, la clula que da origen a una conidia es llamada clula conidigena, y la clula (hifa) encargada de llevar las conidias a la superficie se llama conidiforo. Las clulas conidigenas pueden ser indiferenciadas o especializadas, estas son de 4 tipos: 1) filides se parecen a frascos a botellas. 2) anlidos se parecen a botellas pero que tienen tapa de rosca, como con anillos en la boca. 3) ampuliforme es una mam gordita, hinchad, dilatada. 4) porgena tiene un huequito. Las conidias pueden ir sobre conidiforos libres, estas se clasifican en la clase hyphomycete, o tambin pueden ir en bolsas llamadas picnidia y ser clasificadas en la clase coelomycete. PASAMOS A LA OTRA GRABACIN Hongos aseptados, no tienen septos en forma regular pero espordicamente los hacen para una funcin bien sea separar o reparar; recuerden que la pared de los hongos aseptados es completa, no llevan poros, excepto en algunas oportunidades, en sus estructuras de reproduccin pueden llevar poros. Se pueden colapsar fcilmente, se doblan. Tienen un dimetro muy grande de 10 a 20 micras, lo que las hace fciles de reconocer. Para diferenciarlos de los hongos septados, no solo necesitamos ver los septos; tambin debemos ver el dimetro, la rigidez o si hay colapsos, para ayudarnos a diferenciarlos. Estos se ramifican en ngulo recto, as no parezca porque colapsan muy fcilmente, esto tambin ayudan a diferenciarlos. La reproduccin asexual de estos hongos se hace en unas estructuras de tipo bolsa llamadas esporangio. Por una clula llamada esporangiforo y cuyo producto de la reproduccin es la esporangiospora. El esporangio es una bolsa muy lbil, que se colapsa muy fcilmente porque su objetivo es dispersarse. Existen adems unas estructuras en estos hongos que nos ayudan tambin a clasificar y son los rizoides, que parecen unas races cuya funcin es adherirse al sustrato y ayudar a la nutricin del hongo. La apfisis es una estructura que sirve de soporte y es una estructura con forma como de cuello hinchado, (como si le diera paperas a este hongo). Hay varias clases de esporangios, un esporangio donde caven muchos esporangiosporas, una de forma alargada y tiene varios esporangiosporas seguidas unas detrs de la otra, tienen entre 2 a 17 esporangiosporas, y se llaman merosporangias; la otra es ms pequea de forma redondeada y contiene unas pocas esporangiosporas, esta se llama esporangiola. La reproduccin sexual en un Zygomycota es mediante una estructura llamada Zygosporangia, y el producto de esta es llamado Zygosporas. La reproduccin sexual en un Ascomycota, hay que diferenciarla en levaduras y en mohos. En levaduras tienen ascas desnudas, porque no tiene hifas para hacer el nido; en cambio en los mohos las ascas estn en una estructura llamada ascocarpo (3 diferentes tipos: cleistotecio, peritecio y apotecio). Si el ascocarpo es completamente redondo y cerrado se llama cleistotecio, si el ascocarpo tiene un poro se llama peritecio, y si el ascocarpo es completamente abierto se llama apotecio. La reproduccin sexual en un Basidiomycota, hay que diferenciarlas tambin en levaduras y en mohos. En las levaduras hacen basidias desnudas sobre las que se producen basidiosporas; en cambio los mohos hacen un cuerpo llamado basidiocarpo. Cuando un hospedero tiene piedra negra (micosis cutnea), es en el nico momento donde podremos ver reproduccin sexual dentro de un hospedero. Por ltimo recordar que la reproduccin asexual es ms comn que la reproduccin sexual, a excepcin de las basidiomycotas (championes).