Fisio Exer PDF

Fisiologia
do exerccio
Braslia, 2013
2013 Fundao Vale.
Todos os direitos reservados.
Coordenao: Setor de Cincias Humanas e Sociais da Representao da UNESCO no Brasil
Redao: Marcus Vinicius Machado e Alessandro Custdio Marques
Organizao: Luciana Marotto Homrich
Reviso tcnica: lvaro Reischak de Oliveira, Cleiton Silva Correa e Bruno Costa Teixeira
Reviso pedaggica: MD Consultoria Pedaggica, Educao e Desenvolvimento Humano
Reviso editorial: Unidade de Publicaes da Representao da UNESCO no Brasil
Ilustrao: Rodrigo Vinhas Fonseca
Projeto grfico: Crama Design Estratgico
Diagramao: Unidade de Comunicao Visual da Representao da UNESCO no Brasil
Fisiologia do exerccio. Braslia: Fundao Vale, UNESCO, 2013.
74 p. (Cadernos de referncia de esporte; 2).
ISBN: 978-85-7652-156-3
1. Educao fsica 2. Esporte 3. Fisiologia humana 4. Brasil 5.
Material didtico I. Fundao Vale II. UNESCO
Esta publicao tem a cooperao da UNESCO no mbito do projeto 570BRZ3002, Formando Capacidades e Promovendo
o Desenvolvimento Territorial Integrado, o qual tem o objetivo de contribuir para a melhoria da qualidade de vida de
jovens e comunidades.
Os autores so responsveis pela escolha e apresentao dos fatos contidos neste livro, bem como pelas opinies nele
expressas, que no so necessariamente as da UNESCO, nem comprometem a Organizao. As indicaes de nomes e a
apresentao do material ao longo desta publicao no implicam a manifestao de qualquer opinio por parte da
UNESCO a respeito da condio jurdica de qualquer pas, territrio, cidade, regio ou de suas autoridades, tampouco da
delimitao de suas fronteiras ou limites.
Esclarecimento: a UNESCO mantm, no cerne de suas prioridades, a promoo da igualdade de gnero, em todas suas ati-
vidades e aes. Devido especificidade da lngua portuguesa, adotam-se, nesta publicao, os termos no gnero mas-
culino, para facilitar a leitura, considerando as inmeras menes ao longo do texto. Assim, embora alguns termos sejam
grafados no masculino, eles referem-se igualmente ao gnero feminino.
Fundao Vale Representao da UNESCOno Brasil
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Fisiologia
do exerccio
Cadernos de referncia de esporte
Volume 2
Sumrio
Prefcio ............................................................................................................................................... 7
1. Introduo ...................................................................................................................................... 8
2. Homeostase e estado estvel ..................................................................................................... 9
3. Fontes de energia e exerccio ..................................................................................................... 10
3.1. Origem das fontes de energia ................................................................................................................. 11
3.2. Produo de energia pela atividade celular ....................................................................................... 14
3.2.1. Metabolismo anaerbio altico: sistema ATP-CP (fosfagnio) .................................................................. 18
3.2.2. Metabolismo anaerbio ltico: sistema glicoltico ........................................................................................... 20
3.2.3. Produo de cido ltico e de lactato ...................................................................................................................... 23
3.2.4. Metabolismo aerbio: sistema oxidativo ................................................................................................................ 26
3.3. Funcionamento integrado dos sistemas energticos ..................................................................... 28
4. Adaptaes neuromusculares e exerccio ................................................................................ 32
4.1. Composio do sistema neuromuscular e seus mecanismos ...................................................... 33
4.2. Aes musculares ......................................................................................................................................... 36
4.2.1. Aes musculares concntricas ................................................................................................................................... 36
4.2.2. Aes musculares excntricas ...................................................................................................................................... 37
4.2.3. Aes musculares isomtricas ...................................................................................................................................... 38
4.3. Hipertrofia e hiperplasia ............................................................................................................................ 39
4.4. Adaptaes neuromusculares e efeitos do treinamento ............................................................... 40
5. Sistema respiratrio e exerccio ................................................................................................. 42
5.1. Regulao da ventilao durante o exerccio .................................................................................... 45
5.2. Mensurao da taxa de energia por mtodo respiratrio: calorimetria direta ...................... 45
5.3. Mensurao do metabolismo aerbio por
meio da anlise de gases: integrao dos sistemas ........................................................................ 49
5.3.1. Consumo mximo de oxignio (VO
2max
) ................................................................................................................ 49
5.3.2. Limiar anaerbio (LAn) ....................................................................................................................................................... 51
6. Sistema cardiovascular e exerccio ............................................................................................ 54
6.1. Frequncia cardaca ..................................................................................................................................... 54
6.2. Volume sistlico ............................................................................................................................................ 58
6.3. Presso arterial sistlica e diastlica ...................................................................................................... 59
6.4. Dbito cardaco (Q) ...................................................................................................................................... 61
7. Respostas endcrinas e exerccio .............................................................................................. 63
7.1. Respostas hormonais e exerccio ............................................................................................................ 63
7.2. Regulao hormonal e exerccio progressivo, intenso e prolongado ....................................... 65
8. Consideraes finais ..................................................................................................................... 67
Bibliografia ......................................................................................................................................... 68
7
Fisiologia do exerccio
Prefcio
O Programa de Esportes da Fundao Vale, intitulado Brasil Vale Ouro, busca promover o esporte como um
fator de incluso social de crianas e adolescentes, incentivando a formao cidad, o desenvolvimento
humano e a disseminao de uma cultura esportiva nas comunidades. O reconhecimento do direito e a
garantia do acesso da populao prtica esportiva fazem do Programa Brasil Vale Ouro uma oportunidade,
muitas vezes mpar, de vivncia, de iniciao e de aprimoramento esportivo.
com o objetivo de garantir a qualidade das atividades esportivas oferecidas que a Fundao Vale realiza a
formao continuada dos profissionais envolvidos no Programa, de maneira que os educadores sintam-se
cada vez mais seguros para proporcionar experincias significativas ao desenvolvimento integral das crianas
e dos adolescentes. O objetivo deste material pedaggico consiste em orientar esses profissionais para a
abordagem de temticas consideradas essenciais prtica do esporte. Nesse sentido, esta srie colabora
para a construo de padres conceituais, operacionais e metodolgicos que orientem a prtica pedaggica
dos profissionais do Programa, onde quer que se encontrem.
Este caderno, intitulado Fisiologia do exerccio, integra a Srie Esporte da Fundao Vale, composta por 12
publicaes que fundamentam a prtica pedaggica do Programa, assim como registram e sistematizam a
experincia acumulada nos ltimos quatro anos, no documento da Proposta pedaggica do Brasil Vale Ouro.
Composta de informaes e temas escolhidos para respaldar o Programa Brasil Vale Ouro, a Srie Esporte da
Fundao Vale foi elaborada no contexto do acordo de cooperao assinado entre a Fundao Vale e a
Organizao das Naes Unidas para a Educao, a Cincia e a Cultura (UNESCO) no Brasil. A srie contou
com a participao e o envolvimento de mais de 50 especialistas da rea do esporte, entre autores, revisores
tcnicos e organizadores, o que enriqueceu o material, refletindo o conhecimento e a experincia vivenciada
por cada um e pelo conjunto das diferenas identificadas.
Portanto, to rica quanto os conceitos apresentados neste caderno ser a capacidade dos profissionais,
especialistas, formadores e supervisores do Programa, que atuam nos territrios, de recriar a dimenso
proposta com base nas suas prprias realidades.
Cabe destacar que a Fundao Vale no pretende esgotar o assunto pertinente a cada um dos cadernos,
mas sim permitir aos leitores e curiosos que explorem e se aprofundem nas temticas abordadas, por meio
da bibliografia apresentada, bem como por meio do processo de capacitao e de formao continuada,
orientado pelas assessorias especializadas de esporte. Em complemento a esse processo, pretende-se permitir
a aplicao das competncias, dos contedos e dos conhecimentos abordados no mbito dos cadernos por
meio de superviso especializada, oferecida mensalmente.
Ao apresentar esta coletnea, a Fundao Vale e a UNESCO esperam auxiliar e engajar os profissionais de
esporte em uma proposta educativa que estimule a reflexo sobre a prtica esportiva e colabore para que as
vivncias, independentemente da modalidade esportiva, favoream a qualidade de vida e o bem-estar social.
Fundao Vale Representao da UNESCO no Brasil
8
Caderno de referncia de esporte
1. Introduo
Considerando as vrias reaes qumicas e eltricas que ocorrem no corpo humano
durante as fases do sono, nas diversas formas de exerccios esportivos sistematizados
e nas atividades da vida diria, de extrema importncia compreender os mecanismos
bsicos do organismo para manter seu funcionamento, bem como compreender a
harmonia entre os sistemas muscular, fisiolgico, respiratrio, cardiovascular e
endcrino, que atuam de forma integrada. De maneira geral, a fisiologia do exerccio
consiste no estudo dos msculos envolvidos nos movimentos, dos hormnios
liberados, do estado emocional da pessoa, da ativao neuromuscular e de uma srie
de mecanismos que so ativados no organismo durante a atividade fsica, em especial,
o gasto energtico, e como ele reposto, ou seja, por meio do repouso e da alimentao
correta e equilibrada.
Assim, surge a necessidade da compreenso sobre como o organismo sintetiza os
nutrientes extrados dos alimentos ingeridos, como esses nutrientes so transformados
em energia qumica utilizvel para atuar na sntese-ressntese de outros substratos
durante a contrao muscular, e como esse processo pode influenciar as aes dos
demais rgos e tecidos.
Por esse motivo, observa-se o avano tecnolgico e cientfico nos mais variados
campos de conhecimento dos esportes, os quais auxiliam os profissionais para obter
um melhor aproveitamento nos programas de trabalho, bem como no desempenho
esportivo final. Parte desse conhecimento obtida em reas como a biomecnica do
esporte, a psicologia do esporte, a fisiologia humana, o treinamento esportivo, bem
como nesta que o tema central do presente caderno: a fisiologia do exerccio,
considerada quanto a seus aspectos e relevncia.
Para compreender as necessidades energticas presentes em qualquer modalidade
esportiva, principalmente em modalidades diferentes como a natao, o futebol de
campo e o atletismo, preciso delinear o estudo de forma clara, para que esse
contedo possa contribuir de forma significativa para identificar os benefcios da
atividade fsica, seus efeitos em curto, mdio e longo prazo, enfatizar sua ao positiva
para a sade, bem como os malefcios causados pelo sedentarismo.
9
2. Homeostase e estado estvel
Inicialmente, deve estar claro que o organismo humano encontra-se em constante
atividade, sendo mantido por funes fisiolgicas bsicas mesmo quando o indivduo
est em repouso. A condio das funes corporais quando mantidas constantes ou
inalteradas, fenmeno que se refere ao estado de equilbrio dos lquidos e dos tecidos
do organismo em relao s suas funes e composies qumicas bsicas, utilizadas
para manter o funcionamento do corpo em perfeito equilbrio, denominada
homeostase (ROBERGS; ROBERTS, 2002)
1
. O conceito de homeostase utilizado, na
biologia, para se referir habilidade dos seres vivos de regular o seu ambiente interno
visando a manter uma condio estvel. O processo de autorregulao acontece por
meio de mltiplos ajustes de equilbrio dinmico, controlados por mecanismos de
regulao inter-relacionados. Em linhas gerais, esse o processo pelo qual se mantm
o equilbrio corporal geral, que pode ser responsvel pela reduo das consequncias
fisiolgicas do estresse em relao ao exerccio ou velocidade com que a
homeostase atingida logo aps o exerccio, voltando o corpo s suas funes
normais em repouso.
Outro fenmeno comum apresentado no organismo, relacionado diretamente ao
exerccio, o estado estvel (ROBERGS; ROBERTS, 2002). Esse um comportamento
oposto homeostase, que diz respeito estabilidade que provocada em alguns
rgos, msculos e tecidos, e que pode manter o equilbrio da produo de substratos
energticos e a manuteno da frequncia cardaca para a realizao do exerccio.
Com isso, o estado estvel atingido de acordo com a intensidade e a durao do
exerccio. Na medida em que se eleva o grau de dificuldade
2
, o organismo se ajusta
(PEREIRA; SOUZA JNIOR, 2005), demandando maior custo energtico. Assim, o estado
estvel responsvel pela posterior estabilizao e pela continuidade da atividade
nessa intensidade, at que esse estado seja insustentvel e ocorra a interrupo do
exerccio. A partir da compreenso da homeostase, possvel analisar a utilizao das
fontes de energia, bem como sua origem e suas formas de converso em energia
utilizvel no movimento humano.
1
Homeostase ou homeostasia a funo corporal pela qual o organismo, ou o ambiente corporal interno, mantido
em funcionamento constante ou inalterado. Tal condio caracterizada pelo estado de repouso sem nenhum
tipo de estresse (interno ou externo), sendo que o organismo mantm-se capaz de responder facilmente a
mudanas do meio externo, ou seja, essa condio no permanente (ROBERGS; ROBERTS, 2002, p. 18).
2
A elevao do grau de dificuldade ocorre quando se passa de um exerccio leve para um exerccio moderado, ou de
um exerccio moderado para um exerccio intenso.
Para dar incio ao estudo dos fenmenos que ocorrem no organismo humano durante
o exerccio, necessrio realizar algumas analogias com situaes que ocorrem no
cotidiano. Aqui, ressalta-se tambm a importncia dos efeitos fisiolgicos nas
diferentes modalidades esportivas e as condies que compem o Programa de
Esporte da Fundao Vale. Parte desses conceitos ser abordada de acordo com o que
observado na literatura especfica da rea, ressaltando-se que grande parte dos
efeitos metablicos que ocorrem no organismo adulto similar nas crianas e nos
adolescentes, diferindo apenas em seus valores referenciais em funo de certas
respostas e atividades enzimticas especficas a cada grupo populacional
3
.
Primeiramente, preciso ter claro que o resultado efetivo que se espera do perodo
de preparao fsica bsica e especfica, bem como do perodo competitivo, deve ser
precedido de um modelo adequado de treinamento e de periodizao em todas as
diferentes fases que compem este Programa, buscando-se maior eficincia tcnica
e motora, bem como maior eficincia para o dispndio energtico dos msculos
envolvidos nas atividades especficas de cada modalidade praticada.
O dispndio energtico depende de vrios fatores, entre os quais se pode fazer
referncia ao tipo de exerccio, sua frequncia, durao, intensidade, s condies
climticas
4
(FARIA et al., 2005; STRAY-GUNDERSEN; CHAPMAN; LEVINE, 2001; TRUIJENS
et al., 2003), condio fsica geral e especfica do indivduo (BOUCHARD; TREMBLAY,
1990; BOUCHARD et al., 1993), relao da composio corporal e muscular em termos
de fibras musculares do tipo I, IIa e IIb (KARLSSON; PIEHL; KNUTTGEN, 1981), assim como
os aspectos nutricionais
5
(IGLESIAS-GUTIERREZ et al., 2005).
Em relao ao desempenho, as atividades esportivas so classificadas em dois ou trs
grupos. Assim, considerando-se a demanda energtica em relao ao desempenho,
as atividades esportivas podem ser cclicas
6
, acclicas
7
ou, ainda, semicclicas
(combinao de cclicas e acclicas).
As modalidades cclicas so caracterizadas pela repetio contnua e prolongada de
um determinado gesto esportivo; corrida, ciclismo, natao e remo so alguns de seus
exemplos. As modalidades acclicas so aquelas que no tm repetio contnua do
movimento, e em que a naturalidade e a espontaneidade dos gestos tcnicos so
marcantes; esportes de equipe como futebol, voleibol, basquetebol e handebol ento
entre as modalidades mais populares dessa caracterizao. Por sua vez, as modalidades
semicclicas integram simultaneamente atividades repetitivas e espontneas, o que
pode ocorrer durante a prtica de vrias modalidades, inclusive aquelas mencionadas
anteriormente, como a natao.
10
3. Fontes de energia e exerccio
3
Aspectos como idade e sexo podem diferir em funo do grau maturacional do indivduo, como pode ser visto em
contedo especfico analisado no caderno 3 desta srie, intitulado Crescimento, desenvolvimento e maturao.
4
As condies climticas so: altitude, temperatura e umidade relativa do ar.
5
Anlises sobre as influncias dos aspectos nutricionais no exerccio podem ser encontradas no caderno 8 desta
srie, intitulado Nutrio no esporte.
6
Uma atividade esportiva cclica caracteriza-se por apresentar movimentos repetidos em todas as fases do processo
de realizao dos movimentos.
7
Uma atividade esportiva acclica caracteriza-se por no apresentar movimentos repetidos em nenhuma das fases
do processo de realizao dos movimentos.
11
Embora as requisies especficas de cada modalidade, que podem ser adquiridas e
treinadas, sejam variveis, existem componentes funcionais que so comuns para o
desenvolvimento do desempenho do aluno: fora, resistncia, velocidade e
coordenao.
Nesse sentido, o desempenho dos alunos e o treinamento esportivo so construdos
com base nessas diferentes variveis (fora, resistncia, velocidade e coordenao) e
nos tipos de atividades (cclicas, acclicas e semicclicas) que se inter-relacionam nos
diferentes grupos de exerccios (de iniciao, competitivos, preparatrios especiais e
preparatrios gerais). Isso deve ser considerado por todos os profissionais do Programa
de Esporte no momento de definir os melhores exerccios para os diferentes objetivos
propostos para cada aula e para cada um dos ciclos ou fases do Programa.
Referenciando essas breves classificaes do movimento e do esporte, pode-se
observar caractersticas especficas denominadas valncias fsicas, e compreender a
atuao do metabolismo em cada modalidade em funo de suas caractersticas e
provas. Essas valncias fsicas so a potncia, a velocidade e a resistncia aerbia. Essas
valncias so associadas aos sistemas energticos especficos da cadeia de fosfatos
de alta energia, gliclise aerbia-anaerbia e ao sistema oxidativo, respectivamente.
Esses sistemas sero abordados na sequncia deste captulo.
Alm das valncias fsicas e do metabolismo, outro aspecto que est diretamente
relacionado s respostas fisiolgicas durante o exerccio a diferena entre os meios.
Um exemplo prtico dessa questo so as diferenas existentes entre os fluidos dos
meios aqutico e terrestre, que podem oferecer maior ou menor resistncia ao corpo
em funo da densidade, acarretando diferentes efeitos e resultados do metabolismo,
assim como das respostas hemodinmicas, cardacas e respiratrias entre os indivduos
praticantes de atividades fsicas nos meios lquido e terrestre (KILLGORE, 2012).
No entanto, mesmo com essa diferena, as caractersticas de predominncia do
metabolismo aerbio e anaerbio ocorrem em funo das valncia fsicas, como, por
exemplo, o componente fora. Com isso, o respectivo substrato proveniente da alta
produo de energia pela via fosfato estar presente em prticas esportivas que
envolvem atividades em alta velocidade e de curta durao, como: estmulos curtos
de corrida e natao, lanamento de dardo e arremesso de peso, cabeceio ou mesmo
a rpida mudana de direo durante um drible no futebol. Nessas modalidades,
observa-se que a predominncia do metabolismo anaerbio est intimamente
associada ao tempo de realizao da atividade.
Assim, preciso considerar que a fisiologia do exerccio o conjunto de
transformaes que tem incio na converso e na liberao de energia, para a
realizao das atividades musculares, que resultam na contrao muscular e nas
mudanas nos mecanismos reguladores dos rgos e tecidos visando a garantir a
manuteno da capacidade vital do organismo humano.
3.1. Origem das fontes de energia
Todo organismo capaz de converter os substratos absorvidos nos alimentos em
energia utilizvel
8
para as aes relacionadas aos movimentos. As fontes de energia
dos alimentos ingeridos encontram-se sob a forma de carboidratos, gorduras e
protenas que so armazenadas no organismo em estoques necessrios para
8
Mais detalhes sobre os tipos de alimentos e sua converso em energia podem ser encontrados no caderno 8
desta srie, intitulado Nutrio no esporte.
utilizao, renovao e transformao da energia qumica em energia mecnica, o que
permite ao organismo humano executar suas tarefas dirias, em especfico os
movimentos propriamente ditos. Com isso, assim como os processos do meio
ambiente que transformam calor em energia para garantir a sobrevivncia e a sade
das plantas
9
, o organismo humano tambm necessita de calor para a produo de
energia, fundamental sua existncia.
Como a energia dissipada em forma de calor, a quantidade de energia produzida
o resultado de um conjunto de reaes biolgicas mensurado em quilocalorias (kcal
ou kcalorias); entende-se que uma quilocaloria (1kcal) corresponde quantidade de
energia trmica (calor) necessria para aumentar a temperatura de um quilograma
(1kg) ou um litro (1l ou 1l) de gua em um grau Celsius (1C). Assim, a oxidao de um
grama de gordura responsvel pela produo de 9kcal de energia, enquanto a
mesma quantidade de carboidratos e protenas responsvel pela produo de
aproximadamente 4,1kcal de energia, como demonstrado na Figura 1 a seguir
(WILMORE; COSTILL, 2001; HARGREAVES, 2003). Por meio dessa reao, liberada
energia utilizvel para os movimentos e tambm energia livre. A energia livre utilizada
para o crescimento e para a reparao do organismo, sendo esses os processos
responsveis pelo aumento da massa muscular, pelo reparo de leses, pelo transporte
ativo de substncias e pela manuteno da homeostasia.
Figura 1.
Liberao de energia resultante da utilizao
de 1g de carboidratos e de 1g de gordura
Fonte: WILMORE; COSTILL, 2001, p.118.
Os carboidratos so a principal fonte de energia extrada dos alimentos, mas parte da
ingesto dos carboidratos, quando o corpo encontra-se em repouso, convertida
diretamente em molculas de glicognio, que so armazenadas no fgado e nos
msculos para sua converso em molculas de energia utilizvel (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011; WILMORE; COSTILL, 2001; POWERS; HOWLEY, 2009; ROBERGS; ROBERTS,
2002; CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2006; JACOBS; PAUL; SHERMAN, 2003). Ressalta-se que
essa produo e liberao de energia ocorre em velocidade diferenciada nas crianas,
quando comparado aos adultos (AUCOUTURIER; BAKER; DUCH, 2008; BOISSEAU;
DELAMARCHE, 2000).
12
9
Esse fenmeno denominado fotossntese.
13
As gorduras so responsveis pelo fornecimento de energia em exerccios de longa
durao e baixa intensidade, como, por exemplo, a maratona ou provas de 800 ou
1.500 metros na natao. No entanto, esses estoques de triglicerdeos (forma de
armazenamento da gordura no organismo) so transformados em sua composio
bsica, constituda de glicerol e cidos graxos, por meio do processo denominado
liplise. A liplise realizada por meio do transporte do glicerol ao fgado para a
transformao da glicose em glicognio e sua utilizao para liberar a energia
necessria aos exerccios (CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2006). O glicognio utilizado
pelas fibras musculares ativas e posteriormente encaminhado s mitocndrias das
clulas que participaro do ciclo de Krebs, produzindo a energia necessria para a
realizao do esporte. A liplise predomina principalmente em exerccios de
intensidade baixa e moderada, em circunstncias de estresse causado por mudanas
climticas, especificamente em condies de tempo frio e de exerccio prolongado,
capazes de exaurir as reservas corporais de glicognio (McARDLE et al., 2011).
As protenas so os nutrientes que fornecem menos substrato para se converter em
energia utilizvel: so responsveis por apenas de 5% a 10% da energia utilizvel para
manter os exerccios por um tempo prolongado, sendo utilizada apenas sua unidade
mais bsica, os aminocidos. Para que isso ocorra, necessrio que as protenas sejam
convertidas em glicose, e somente em condies severas e de depleo
10
dos demais
substratos (ARAJO; MENIA, 2008; CHAMPE, HARVEY; FERRIER, 2006).
As quantidades de glicognio (muscular e heptico) estocado no organismo so
apresentadas na Tabela 1, abaixo, e podem ser utilizadas como valores referenciais.
Tabela 1.
Estoques de glicognio, glicose e gordura corporal
Obs.: Estimativas realizadas com base em um peso corporal mdio de 65kg, com 12% de gordura corporal.
Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 117.
Apesar de os alimentos fornecerem energia na forma de substratos constitudos por
elementos qumicos que atuam na produo de energia para a realizao dos
movimentos, seu fornecimento no ocorre diretamente para a atuao nos processos
celulares: eles so convertidos em um composto altamente energtico, conhecido
como adenosina trifosfato (ATP) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011; WILMORE; COSTILL,
10
Depleo a reduo ou perda de qualquer substncia armazenada em um rgo ou no organismo.
2001; POWERS; HOWLEY, 2009; ROBERGS; ROBERTS, 2002; ASTRAND et al., 2006; ROSSI;
TIRAPEGUI, 1999; PEREIRA; SOUZA JUNIOR, 2004). O ATP produzido a partir das
molculas de glicose, bem como do glicognio muscular e heptico que foi estocado
durante a sntese dos alimentos. A seguir, sero analisadas a sntese, a ressntese e suas
utilizaes nos respectivos metabolismos para a realizao de atividades relacionadas
contrao muscular
11
.
3.2. Produo de energia pela atividade celular
Com dito acima, a adenosina trifosfato, popularmente conhecida como ATP, uma
molcula de alta energia produzida pelo organismo, presente em todas as clulas, que
consiste em uma molcula de adenosina (adenina) unida a uma molcula de nucleosdeo
(ribose) e a trs radicais fosfato (composto de fsforo unidos a oxignios), conectados em
cadeia, onde a energia armazenada nas ligaes entre os fosfatos (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011; WILMORE; COSTILL, 2001; POWERS; HOWLEY, 2009; ROBERGS; ROBERTS, 2002;
PEREIRA; SOUZA JUNIOR, 2004), como apresentado na Figura 2a.
A quebra de uma molcula do grupo fosfato libera uma grande quantidade de
energia, aproximadamente entre 7,3 e 7,6kcal/mol
12
de ATP, reduzindo o ATP a uma
molcula de adenosina difosfato (ADP) e uma molcula de fosfato inorgnico (Pi),
conforme a Figura 2b.
Figura 2a.
Componentes da molcula de ATP
Figura 2b.
Componentes da molcula de ATP hidrolisada pela enzima ATPase
14
11
Esse assunto foi referenciado no caderno 1 desta srie, intitulado Fisiologia humana.
12
A unidade kcal/mol significa quilocaloria por mol. Mol a unidade de medida da grandeza fsico-qumica
quantidade de matria de um sistema que contm tantas entidades elementares (tomos, molculas, eltrons, ou
outras partculas ou agrupamentos especiais de tais partculas) quanto so os tomos contidos em 0,012kg de
carbono-12. Assim como o quilograma (kg) uma quantidade padro da grandeza massa, o mol uma
quantidade padro da grandeza quantidade de matria (SILVA, 1995).
15
Essa reao ocorre por causa de uma enzima especfica conhecida como adenosina
trifosfatase (ATPase). A reao das diferentes enzimas ocorre como representado na
Figura 3, ou seja, com liberao de energia durante o processo de quebra da molcula
original. A energia livre liberada nessas reaes responsvel pelos processos de
contrao muscular e pelos estmulos eltricos neurais que controlam os movimentos
corporais e a regulao hormonal. Portanto, quando se pensa em qualquer atividade
que utilize movimentos ou mesmo o repouso, possvel compreender que se est
liberando energia pela quebra de molculas de ATP, que esto sendo utilizadas para a
realizao de tal atividade.
Figura 3.
Representao da atividade enzimtica
no processo de quebra de molculas
Fonte: Adaptado de WILMORE e COSTILL, 2001, p.119.
A fim de facilitar a compreenso da verdadeira funo do ATP, pode-se fazer uma
analogia com o funcionamento de uma bateria recarregvel, uma vez que essa
substncia pode acumular a energia liberada por compostos de nvel energtico mais
elevado e, posteriormente, ced-la para formar compostos de menor nvel energtico.
Esses fenmenos so conhecidos, respectivamente, como reaes endergnicas
13
e
reaes exergnicas
14
.
13
As reaes endergnicas (anabolismo) so reaes que absorvem a energia utilizada no funcionamento das clulas,
produzindo novos componentes.
14
As reaes exergnicas (catabolismo) so reaes que liberam energia para o trabalho celular a partir do potencial
de degradao dos nutrientes orgnicos.
16
Essas reaes produzem um mecanismo sensvel de manuteno e de regulao do
metabolismo energtico que, por sua vez, estimula imediatamente a decomposio
dos nutrientes armazenados para fornecer energia para a ressntese de ATP
(anabolismo), aumentando, assim, a velocidade do metabolismo energtico nos
estgios iniciais dos exerccios de alto desempenho ou apenas para suprir as
demandas das atividades da vida diria, em esforos de mais longa durao e de baixa
intensidade (SILVA; BRACHT, 2001).
Esse ciclo ATP-ADP a forma fundamental de troca de energia em sistemas biolgicos.
Nos msculos ativos, essa energia ativa liberada pela quebra da ATP em ADP, sobre os
elementos contrteis (miosina ou actina), induz o ciclo alongamento-encurtamento
das fibras musculares (ZATSIORSKY, 1999), que responsvel pela potncia muscular
em atividades que requerem contrao extremamente rpida. Essa caracterstica
passvel de observao em atividades como os saltos no atletismo, a sada e as viradas
na natao, e o chute a gol no futebol.
Porm, ressalta-se que, tanto na sntese como na ressntese, necessrio que ocorra a
liberao de energia para que tais aes sejam mantidas em funcionamento. O fluxo
dessas aes contnuo e simultneo, e sempre produz energia livre, como
demonstrado nas Figuras 4 e 5, a seguir. Nessas figuras, v-se que a prpria ressntese
de ADP em ATP ocorre por meio do substrato fosfocreatina (PCr) e da enzima creatina
quinase (CK) (CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2006; PEREIRA; SOUZA JUNIOR, 2004),
utilizando-se energia livre para a sntese de uma nova molcula de ATP. Quando ocorre
de quantidades extras de ATP estarem disponveis nas clulas, grande parte da sua
energia utilizada para sintetizar PCr, formando com isso um reservatrio de energia.
Desse modo, quando o ATP passa a ser utilizado na contrao muscular, a energia da
PCr transferida rapidamente de volta ATP, e da para os sistemas funcionais das
clulas. Essa relao reversvel entre o ATP e a PCr representada na Figura 5.
Figura 4.
Ressntese de ADP em ATP pela
creatina-fosfato (PCr) e pela creatina quinase (CK)
Figura 5.
Ressntese de ATP pela reao de via de mo dupla da creatina-fosfato (PCr)
PCr + ADP + Pi ATP + C + Pi
Onde:
PCr = fosfocreatina ou creatina-fosfato CK = creatina quinase
ADP = adenosina difosfato ATP = adenosina trifosfato
Pi = fosfato inorgnico C = creatina
CK
17
Considerando que a PCr no pode atuar da mesma forma que o ATP, como elemento
de ligao na transferncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais das
clulas na manuteno da capacidade vital e do exerccio, esse substrato pode
transferir energia na converso do ATP; alm disso, importante ressaltar que, o maior
nvel energtico da ligao do fosfato de alta energia faz com que a reao entre a
PCr e o ATP atinja um estado estvel favorvel produo de ATP. Portanto, a mnima
utilizao de ATP pelas fibras musculares busca energia da PCr para sintetizar
imediatamente mais ATP (JONES et al., 2007). Esse efeito mantm a concentrao do
ATP em um nvel quase constante, enquanto existir PCr disponvel e, por consequncia,
maior ressntese em diferentes intensidades de exerccio e produo de novas
molculas de ATP para atuar na contrao muscular durante as atividades esportivas.
No entanto, nem toda a energia liberada pela hidrlise
15
do ATP utilizada na
contrao muscular. Apenas uma pequena parte dessa energia utilizada no
deslizamento dos miofilamentos (como apresentado no caderno 1 desta srie,
intitulado Fisiologia humana) uma vez que a maior parte se dissipa na forma de
calor. Alis, cerca de 35% da energia total produzida no corpo humano liberada
sob a forma de calor (DIENER, 1997). No entanto, esse aparente desperdcio
fundamental para um organismo homeotrmico ou seja, um organismo com
temperatura constante , de modo a permitir seu funcionamento 24 horas por dia,
considerando que esse funcionamento em grande parte dependente da
temperatura corporal.
Um exemplo clssico desse processo o aumento da temperatura corporal que ocorre
nos indivduos que realizam exerccios, o que gera uma maior utilizao do ATP. Isso
conduz ativao dos mecanismos de regulao homeotrmica localizados no
hipotlamo, como a vasodilatao, o relaxamento dos msculos eretores dos pelos e
a sudorese, o que resulta em ajustes do organismo para a regulao da produo de
calor, bem como para a prtica de exerccios.
Diante de tal necessidade do metabolismo quanto produo de mais energia,
conforme o exerccio se prolonga, mais ATP necessrio para a realizao da atividade
muscular.
A maneira como a ressntese ocorre depende da intensidade e da durao total dos
exerccios, podendo ela ser proveniente de fontes anaerbias, por meio do sistema
fosfagnio, do sistema glicoltico, do glicognio intramuscular e heptico, e de forma
aerbia, por meio ciclo de Krebs, tambm conhecido como ciclo do cido ctrico ou
sistema oxidativo (CURI et al., 2003; PEREIRA; SOUZA JUNIOR, 2004). Esses processos
sero especificados e ilustrados na sequncia do texto.
Os dois primeiros sistemas energticos so denominados anaerbios, sendo que neles
a produo de energia, teoricamente, no dependente da utilizao de oxignio
(O
2
). Por outro lado, a produo de energia pelo ciclo de Krebs ou sistema oxidativo
ocorre no nvel mitocondrial, sendo possvel a produo de ATP mediante a utilizao
de oxignio, razo pela qual tal sistema se denomina aerbio. Desse modo, o sucesso
e a operacionalidade de cada um dos grupos das atividades em questo dependem
predominantemente do funcionamento do sistema energtico utilizado, razo pela
qual sero detalhadas as caractersticas de cada um desses sistemas, bem como sua
predominncia metablica.
15
Hidrlise a reao qumica de quebra da molcula de ATP pela molcula de gua (H
2
O).
18
A principal funo dos referidos sistemas energticos precisamente ressintetizar e
reutilizar ATP para a contrao muscular, uma vez que o sistema musculoesqueltico
incapaz de utilizar diretamente a energia produzida pela degradao dos grandes
compostos energticos provenientes da alimentao, como a glicose, os cidos graxos
ou mesmo os aminocidos. Por isso, todas as outras molculas energticas devem de
ser previamente convertidas em ATP de modo a disponibilizar essa energia para a
contrao muscular.
Isso no se deve ao fato de existir somente um tipo de enzima nas pontes cruzadas
16
de miosina; nesse caso, faz-se referncia enzima ATPase. Essas reaes podem ser
observadas nos sistemas de energia, como explicado em seguida.
3.2.1. Metabolismo anaerbio altico: sistema ATP-CP (fosfagnio)
Dos sistemas mencionados, o sistema energtico do fosfagnio, juntamente com a
molcula de ADP, resulta diretamente na produo de ATP. O sistema fosfagnio
representa a fonte de ATP de disponibilidade mais rpida para ser usada pelo msculo
como fonte de energia. A associao da creatina a ele, ou seja, o sistema ATP-CP,
creatina-fosfato, fornece essa reserva de energia para a mais rpida e eficiente
regenerao do ATP, se comportando como importante reservatrio de energia
utilizado na prtica de exerccios de curta durao e alta intensidade (JONES et al.,
2007). A quantidade de ATP disponibilizada pelo sistema fosfagnio equivale entre
5,7 e 6,9kcal, o que no representa muita energia disponvel para o exerccio.
Atividades que exigem altos ndices de energia durante um breve perodo de tempo
dependem basicamente da produo de ATP a partir das reaes enzimticas desse
sistema e, por isso, ele utilizado na produo de ATP em exerccios de alta
intensidade e de curta durao.
Os sistemas ATP e PCr podem proporcionar uma potncia muscular mxima por um
perodo aproximado de 8 a 10 segundos, o que suficiente para um chute a gol, um
lanamento longo, uma cobrana de falta ou lateral no futebol; uma corrida de 100m,
um arremesso de peso ou martelo, um lanamento de dardo ou disco no atletismo;
ou um golpe de jud, este ltimo utilizando-se predominantemente da capacidade
fsica chamada fora explosiva ou fora explosiva mxima.
O ATP necessrio para a contrao dos msculos nessas atividades estar to
prontamente disponvel porque esse processo de produo de energia requer
poucas reaes qumicas, e no requer, teoricamente, a presena de molculas de
oxignio (O
2
), estando o ATP e a PCr armazenados e disponveis nos msculos para
tal finalidade.
A PCr apresenta uma cadeia de fosfato de alta energia, metablito que libera grande
quantidade de energia livre durante a sua desfosforilao
17
e, como o ATP, decompe-se
na presena da enzima creatina quinase (CK), processo em que a energia liberada para
formar outra molcula de ATP a partir da molcula de ADP, atuando diretamente no
sistema muscular contrtil. Com isso, as ligaes de alta energia da PCr liberam
16
A cabea globular das pontes cruzadas de miosina proporciona o meio mecnico para que os filamentos de actina
e de miosina possam deslizar uns sobre os outros. Por isso, as pontes cruzadas apresentam natureza oscilante, de
vai e vem, e se movimentam de maneira semelhante ao dos remos de um barco na gua, mas sem sincronia.
Esse processo das pontes cruzadas foi comparado ao de uma pessoa que sobe por uma corda suspensa: os
braos e as pernas da pessoa representam a ao das pontes cruzadas; a pessoa usa os braos para segurar a corda
e prende as pernas para realizar o movimento de trao para cima, quantas vezes forem necessrias at chegar ao
destino final (McARDLE, 2011).
17
A desfosforilao o processo de remoo, total ou parcial, do elemento qumico fsforo (P) de uma frmula qumica.
19
consideravelmente mais energia se comparadas s molculas de ATP, aproximadamente
de 11 a 13kcal/mol em msculos ativos.
As fibras musculares de contrao rpida (tipo II), armazenam de 4 a 6 vezes mais
fosfocreatina (PCr) do que ATP. Nesse sentido, no processo de contrao muscular, a
PCr tem o papel de servir como um reservatrio energtico das clulas musculares
para oferecer energia rpida, resultante da quebra das ligaes fosfatos para ressntese
do ATP (BEZERRA, 2011).
O aumento das concentraes de PCr via suplementao ergognica
18
,
especificamente com a creatina, pode elevar de 10% a 40% o valor total das reservas
energticas ( VOLEK et al., 1996). Nesse contexto, a suplementao de creatina,
sempre com orientao de um especialista da rea mdica, pode evitar a fadiga por
aumentar a disponibilidade de fosfato creatina, aumentando tambm a ressntese
de creatina-fosfato e reduzindo a acidose muscular.
O sistema ATP-CP pode ser considerado um sistema-tampo de ATP, entendendo-se
aqui o tampo como a mistura de um cido com a sua base conjugada (salina) que,
quando presente em uma soluo, reduz qualquer alterao de pH que poderia
ocorrer na soluo quando se adiciona a ela um cido ou um composto alcalino (IDE;
LOPES; SARRAIPA, 2010; CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2006). Esse ponto ser retomado
na descrio dos processos de converso do metabolismo glicoltico e na produo
de cido pirvico (lactato) mencionado na sequncia deste caderno.
De fato, facilmente compreensvel a importncia de se manter constante a
concentrao de ATP, uma vez que a velocidade da maioria das reaes no organismo
depende dos nveis desse substrato. Particularmente, no caso das atividades fsicas e
ou do esporte, a contrao muscular totalmente dependente do nvel constante das
concentraes intracelulares de ATP, porque essa a nica molcula que pode ser
utilizada para provocar o deslizamento dos miofilamentos contrteis de actina e
miosina, responsveis por esse processo.
Quando finalmente ocorre a exausto, os nveis de ambos os substratos (ATP e PCr),
esto baixos, e eles ento so incapazes de fornecer energia suficiente para assegurar
posteriores contraes e relaxamentos das fibras ativas. Desse modo, a capacidade
dos indivduos de manter os nveis de ATP durante os exerccios de alta intensidade,
custa da energia obtida pela PCr, limitada no intervalo de tempo.
No entanto, estudos recentes sugerem que a importncia do sistema anaerbio altico
vai alm dos 15 segundos, e que esse continua a ser o principal sistema energtico
mesmo em esforos mximos com durao de at 30 segundos.
Convm salientar que, em situaes de forte depleo energtica, o ATP muscular
pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de molculas de ADP, por meio
de uma reao catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das
reaes energticas celulares, ocorre apenas a hidrlise do ltimo fosfato do ATP, como
demonstrado a Figura 6, a seguir.
18
A suplementao ergognica consiste na administrao de substncias adicionais alimentao diria, as quais
melhoram a capacidade de realizar exerccios e a resposta aos treinamentos, alm da capacidade fsica inata e da
dedicao ao treinamento. Esse processo tambm pode auxiliar no aumento da massa corporal total, da massa
corporal magra, da velocidade de repetio do esforo, da fora e/ou potncia, da capacidade de esforo e do
desempenho durante sesses de esforo com contrao muscular mxima.
20
Figura 6.
Ressntese de ADP pela reao de via de mo dupla da creatina-fosfato (PCr)
ADP + ADP ATP + AMP
Onde:
ADP = adenosina difosfato ATP = adenosina trifosfato
MK = mioquinase AMP = adenosina monofosfato
Portanto, necessrio planejar o estmulo das sesses de treinamento para que, diante
da exigncia motora das atividades em questo, no se transforme somente em uma
atividade que esgote todo o estoque de ATP sem o devido perodo de recuperao,
necessrio para a realizao com eficincia de um novo estmulo (BOGDANIS et al., 1995).
3.2.2. Metabolismo anaerbio ltico: sistema glicoltico
O processo de gliclise anaerbia envolve a degradao incompleta de uma das
substncias alimentares mais presentes nesse processo, que so os carboidratos, com a
sua transformao em compostos de acares simples monossacardeos, nesse caso,
a glicose , capazes de atuar na ressntese de ATP, produzindo energia livre para a
realizao da contrao muscular e, consequentemente, os movimentos. A glicose
representa aproximadamente 99% de todos os acares circulantes no sangue, sendo
originria da digesto e da sntese dos carboidratos, que tambm podem ser convertidos
na forma de molculas de glicognio e armazenados no fgado e nos msculos.
O glicognio armazenado no fgado sintetizado a partir da glicose, por meio de um
processo denominado glicognese, sendo que o catabolismo desse glicognio para a
utilizao na via anaerbia denominado de glicogenlise. A glicogenlise necessita
de trs enzimas (fosforilase, enzima desramificante efosfoglicomutase) para a realizao
de sua funo, sendo a principal delas a fosforilase, responsvel pela liberao da
glicose a partir do glicognio.
O processo de gliclise anaerbia mais complexo do que a formao de ATP do
sistema do fosfagnio; ele composto por 12 reaes enzimticas que contribuem
para a formao do cido ltico e posteriormente, para a produo do subproduto
conhecido como lactato, contribuindo ainda para a formao do cido pirvico, que,
associado a uma molcula de coenzima-A (Co-A), ter atuao no sistema aerbio
(McARDLE; KATCH; KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2009).
A gliclise anaerbia representa tambm um dos principais fornecedores de ATP
durante atividades de alta intensidade e de curta durao, como corridas de 400 e 800
metros, e provas de 50 e 100 metros na natao. Essas atividades dependem
maciamente do sistema do fosfagnio e da gliclise anaerbia, e so denominadas
atividades anaerbias.
Na gliclise aerbia, o piruvato adentra a mitocndria por meio dos transportadores
monocarboxlicos (MCT), ao passo que, na gliclise anaerbia, o piruvato convertido
em cido ltico pela ao da enzima lactato desidrogenase (LDH). Na realidade, esse
sistema pode ser extremamente eficaz, porque os msculos apresentam uma alta
capacidade de degradar rapidamente a glicose e de produzir grandes quantidades
de ATP durante curtos perodos de tempo. As dez reaes que ocorrem no interior do
citoplasma celular e que compem o processo da gliclise anaerbia esto descritas
na Figura 7, a seguir.
MK
21
Figura 7.
Esquema representativo da gliclise
Fonte: Adaptado de McARDLE, KATCH e KATCH, 2011, p. 150; e de WILMORE e COSTILL, 2001, p. 122.
Conforme a Figura 7, relacionam-se a seguir as enzimas que participam das reaes
de quebra das molculas para a formao de ATP livre a ser utilizado durante os
exerccios (seguem a ordem numrica referenciada na figura acima):
a) hexoquinase;
b) glicose-fosfato isomerase;
c) fosfofrutoquinase;
d) aldolase;
22
e) triosefosfato isomerase;
f ) gliceraldedo 3-fosfato desidrogenase;
g) fosfogliceratoquinase;
h) fosfogliceratomutase;
i) enolase;
j) piruvatoquinase.
A partir de 1mol ou 180g de glicognio, so ressintetizados 3mol de ATP. Desse modo,
possvel converter rapidamente uma molcula de glicose em duas molculas de
cido ltico, formando paralelamente duas molculas de ATP sem necessidade de se
utilizar O
2
. Duas molculas de ATP so produzidas, porque uma das molculas atua
diretamente na converso do glicognio, a glicose-1-fosfato, e posteriormente a
glicose-6-fosfato.
No caso da glicose-6-fosfato, como encontrada em baixa quantidade para ser
convertida em glicose no sistema musculoesqueltico, parte dessa molcula
destinada converso de glicognio para que este se converta em glicose. Na
sequncia, a quebra da glicose-6-fosfato ocorre em nove reaes que compem a via
metablica central da gliclise, resultando, aps as etapas finais, na formao do
piruvato, que pode ser oxidado formando cido ltico e/ou posteriormente reduzido
a lactato, ATP e NADH
19
.
Esse sistema energtico proporciona a rpida formao de uma molcula de ATP por
cada molcula de cido ltico, ou seja, esses compostos so produzidos em uma
relao de 1:1.
Na musculatura esqueltica ativa, a glicose entra em ao a partir da glicogenlise, na
formao da glicose-6-fosfato, facilitada pela entrada no processo de molculas de
protenas transportadoras (GLUT-4)
20
localizadas no sarcolema
21
(WOJTASZEWSKI;
RICHTER, 1998; ZORZANO; PALACN; GUM, 2005).
Os transportadores de glicose so uma famlia de 14 membros, que proporcionam
a difuso facilitada da glicose, por gradiente de concentrao
22
, atravs da membrana
plasmtica das clulas. Denominadas GLUTs de 1 a 14, em ordem cronolgica de
caracterizao, as isoformas
23
apresentam propriedades cinticas e reguladoras
distintas, que refletem seus papis definidos no metabolismo celular da glicose e na
homeostase glicmica corporal total.
Como exemplo, a GLUT-1
24
responsvel pela adequao dos nveis basais
25
de glicose
transportada para o interior dos msculos. Pode-se encontrar maiores informaes
sobre a funo das 13 outras isoformas transportadoras de glicose nas obras citadas
na bibliografia final deste caderno. Essas informaes podero, assim, ser trabalhadas
19
NADH a nicotinamida-adenina-dinucleotdeo reduzida.
20
O GLUT-4 (glucose transporter type 4) o transportador de glicose insulino-sensvel nos msculos e nos tecidos.
encontrado exclusivamente nos msculos cardacos e esquelticos.
21
Sarcolema a membrana plasmtica delgada das clulas do tecido muscular.
22
O gradiente de concentrao caracteriza a diferena de concentrao de uma determinada substncia entre os
dois lados da membrana plasmtica, facilitando com isso a difuso da glicose.
23
As isoformas so as mltiplas formas da mesma protena, que apresentam alguma diferena na sua sequncia de
aminocidos.
24
O GLUT-1 (glucose transporter type 1), encontrado em todas as clulas do organismo humano, responsvel por um
baixo nvel de captao de glicose, que necessria para sustentar o processo de produo de energia.
25
Os nveis basais referem-se aos nveis de glicose transportados para o interior dos msculos, imediatamente
quando o organismo entra em atividade aps descanso prolongado (sono) de 12 horas.
23
durante o processo de capacitao e de formao continuada dos profissionais do
Programa Brasil Vale Ouro, utilizando-se dessa bibliografia.
Apesar da grande quantidade de etapas para a converso da glicose em ATP, o
organismo humano tambm produz certa concentrao de acido ltico, que aumenta
de acordo com o tempo de realizao da atividade fsica, na mesma intensidade ou
em intensidade superior, aumentando, assim, a velocidade de produo do acido ltico.
A produo de lactato, portanto, acaba por ser um mal menor e inevitvel quando se
recorre a esse sistema energtico, razo pela qual tambm pode ser objetivo de um
treino trabalhar o que habitualmente se denomina tolerncia ao lactato.
Os aspectos referentes ao treinamento de tolerncia ao lactato procuram estimular a
sua produo, submetendo o indivduo a atividades de alta intensidade, de forma que
o lactato seja lanado em grandes quantidades na corrente sangunea para induzir,
progressivamente, um melhor desempenho, mesmo sob elevada lactacidemia
26
.
possvel que a curva de lactato em relao intensidade se modifique com esses
estmulos, mas preciso ficar claro que a faixa limtrofe desse processo no deve ser
estimulada constantemente, alm de exigir sempre um acompanhamento constante
e profissional.
3.2.3. Produo de cido ltico e de lactato
Por se tratar de um assunto complexo, e considerando que esse pode ser o nico
instrumento para mensurao da capacidade aerbia ao qual os profissionais do
Programa Brasil Vale Ouro podero vir a ter acesso ou at mesmo fazer uso, para
analisar a condio fsica dos indivduos no decorrer do processo de desenvolvimento
e de aprimoramento tcnico, optou-se por abord-lo de forma sucinta.
Primeiramente, deve-se esclarecer as definies de cido ltico e de lactato. Porm,
quando se trata de detalhamentos de todo o processo glicoltico com nfase na via
anaerbia, deve-se ter em mente que o produto final com a interrupo da atividade
ser sempre o lactato, e no o cido ltico, como mencionado em diferentes
referenciais tericos encontrados na literatura especializada (KATZ; SAHLIN, 1988). Esse
entendimento gerou certa confuso entre o lactato e o cido ltico, sendo que
acreditou-se, por dcadas, que as duas substncias fossem iguais, mesmo sabendo-se
que o lactato e o piruvato so sais contidos nos cidos.
Assim, destaca-se que o lactato e o cido ltico so substncias parecidas, tendo como
referencial bioqumico o fato de que os cidos so capazes de doar prtons, enquanto
as bases so substncias capazes de receb-los. A diferena entre o lactato e o cido
ltico est na presena de um tomo de hidrognio (H
+
) a mais na estrutura desse
ltimo (ver Figura 8, a seguir). O fato de o hidrognio se ligar ou no estrutura da
molcula depende do pH se mais ou menos cido em que ele se encontra. Nesse
caso, para que a molcula de cido ltico se forme, ou seja, para que o hidrognio se
ligue estrutura da molcula formando um cido, a musculatura humana teria de
apresentar um pH igual a 3,2, ou seja, muito cido. Isso se torna praticamente
impossvel, pois as protenas contidas nos msculos e nas enzimas existem apenas no
pH igual a 7,4. Por esse motivo, a musculatura produz lactato como produto final, e
no cido ltico, como apresentado em diferentes situaes, inclusive na mdia
especializada em esportes (IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010).
26
Lactacidemia a dosagem do nvel de cido ltico no sangue.
Figura 8.
Composio qumica do cido ltico e do lactato
Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010, p. 92.
No caso de exerccios de baixa intensidade, aumenta a necessidade de energia,
incrementando, assim, a velocidade da gliclise anaerbia; logo, formada grande
quantidade de piruvato como produto final, e a necessidade de energia para a
realizao da contrao muscular determinada pela demanda energtica do exerccio.
A metabolizao de uma molcula de glicose pela via da gliclise anaerbia produz
duas molculas de piruvato, causando, simultaneamente, a reduo de duas molculas
de NAD
+ 27
para NADH
+
. Por outro lado, para que a gliclise possa prosseguir de forma
que o sistema aerbio seja ativado, necessrio que o NADH
+
seja novamente oxidado
em NAD
+
por efeito da bomba de prtons no nvel da membrana da mitocndria,
ou seja, pelo FAD
28
intramitocondrial, que atua como agente oxidante dessa molcula
no nvel citoplasmtico; o FAD mitocondrial , assim, reduzido a FADH
2
. Dependendo
da capacidade mitocondrial para sustentar a demanda exigida, o piruvato segue para
a mitocndria, onde oxidado e transforma-se em energia pela via aerbia (CHAMPE;
HARVEY; FERRIER, 2006).
O piruvato produzido nessa via pode, ento, prosseguir para o ciclo de Krebs, enquanto
o oxignio funciona como aceitador final dos ons de H
+
provenientes da cadeia de
transporte de eltrons. Essa via de regenerao do NAD
+
citoplasmtico mantm em
equilbrio o estado redox
29
da clula e permite a continuao da gliclise. Porm,
quando a bomba de prtons da membrana mitocondrial capaz de manter o estado
redox do NADH + H
+
citoplasmtico em uma taxa equivalente sua produo pela
gliclise, este se acumula, reduzindo a concentrao de NAD
+
e, com isso, o estado
redox do citoplasma.
Nessas condies, o piruvato passa tambm a atuar como agente oxidante,
regenerando o NADH
+
para NAD
+
, e sendo, por sua vez, reduzido para lactato. Ambas
as vias de regenerao do NAD
+
coexistem dentro da clula, mas medida que a
intensidade do esforo aumenta, a gliclise anaerbia tende a contribuir com uma
proporo crescente. Portanto, essa via alternativa de regenerao do NAD
+
acaba por
resultar no acmulo de lactato (LI et al., 2009).
24
27
NAD
+
, a nicotinamida adenina dinucleotdio, uma coenzima no proteica, conhecida como coenzima de
deidrogenase, que facilita o transporte de ons H
+
liberados pelos alimentos processados durante o metabolismo
energtico, processo que tambm libera pares de eltrons que, por sua vez, so usados em outras reaes qumicas,
sendo transferidos para o oxignio molecular. Essa enzima tambm funciona como veculo temporrio de produtos
intermedirios da reao (McARDLE, 2011).
28
FAD, a flavina adenina dinucleotdio, funciona como aceitador de eltrons para a oxidao dos fragmentos
alimentares. Ela catalisa a desidrogenao e aceita pares de eltrons. Tanto a NAD como a FAD so molculas com
alto potencial de transferncia de energia (McARDLE et al., 2011, p.132 e 143). Isso permite que a FAD aceite
molculas de hidrognio para se transformar em FADH
2
.
29
Estado redox o estado de reduo-oxidao em que ocorre transferncia de eltrons.
25
Diante desses fatos, o cido ltico um cido significativamente mais forte do que o
piruvato, e causa influncia direta no estado redox da clula, enquanto o acmulo de
lactato altera o equilbrio cido-base da clula, atuando diretamente na reduo do
pH intracelular e diminuindo, assim, a produo da ATP.
Destaca-se que esses processos sero objeto de abordagem especfica durante o
processo de capacitao e formao continuada dos profissionais do Programa Brasil
Vale Ouro, sem prejuzo para o contedo aqui apresentado.
Considerando as caractersticas morfolgicas relacionadas a predominncia do tipo de
fibras musculares que so peculiares aos indivduos praticantes de determinadas
modalidades, como o caso do predomnio de fibras de contrao lenta em fundistas e
de fibras de contrao rpida em velocistas, em relao a essa alta produo de cido
ltico e lactato, a musculatura apresenta alta atividade glicoltica de acordo com a distncia
praticada em cada prova, por apresentar uma elevada porcentagem de fibras tipo IIa e
IIb, bem como elevadas concentraes de lactato, sendo a gliclise a principal fonte
energtica nas fibras tipo II durante o exerccio intenso. De fato, as maiores concentraes
sanguneas de lactato observadas em atletas de elite tm sido descritas precisamente
em corredores especialistas em provas de 400 e 800m, que frequentemente atingem
valores lactacidmicos de 16,3mmol/l
30
(SARASLANIDIS et al., 2009), podendo chegar a
valores de 22 a 23mmol/l. Um exemplo prtico e de fcil observao ocorre durante a
corrida de 400 metros: cerca de 40% da energia produzida e utilizada como fonte, nessa
situao, resultante da gliclise anaerbia. No entanto, as quantidades significativas de
cido ltico e de lactato que se acumulam nos msculos durante esse tipo de exerccio
provocam uma acidose
31
intensa pela liberao dos ons H
+
, o que pode estar relacionado
induo da fadiga (CAIRNS, 2006). Esse ltimo fenmeno resulta de alteraes do
ambiente fsico-qumico dentro das fibras musculares, com a reduo do pH
intramuscular. Isso produz uma maior concentrao de H
+
e, por consequncia, um
aumento na ventilao alveolar e pode causar a interrupo do exerccio, caso seja
continuado em intensidades similares inicial e pela prpria dificuldade de produo,
sntese e ressntese de ATP nas fibras musculares esquelticas.
Por esse motivo, nos perodos de treinamento que antecedem os eventos esportivos
mais importantes, os corredores de 400 metros deve procurar desenvolver o mximo
possvel a sua tolerncia acidose metablica, correndo, em alguns momentos do
treino, em velocidades elevadas, muito prximas velocidade que ser atingida
durante o desempenho mximo, com o intuito de produzir acidoses musculares
extremas, uma vez que o pH intramuscular pode decrescer de 7,1 para 6,5 ao final de
um estmulo prolongado de alta intensidade.
Um fenmeno similar a esse pode ocorrer com nadadores e com jogadores de futebol
uma vez que os contra-ataques so muito comuns nessa modalidade coletiva ,
tendo como caracterstica o metabolismo aerbio durante as partidas e as provas de
natao, devido ao fato de parte do programa de provas encontrar-se no mbito da
produo da ATP via gliclise anaerbia-aerbia (STLENet al., 2005). A razo por que
esses atletas procuram aumentar a capacidade ltica explicada pelo fato de que,
quanto mais cido ltico e/ou lactato for produzido, menor ser a produo de ATP
por essa via.
30
Milimol por litro (mmol/l) a unidade de medida utilizada para a mensurao do lactato por litro de sangue.
31
Utiliza-se o termo acidose para indicar um maior nvel de acidez no sangue, devido ao aumento das
concentraes de cido ltico e de lactato nos msculos e consequente diminuio do pH sanguneo.
3.2.4. Metabolismo aerbio: sistema oxidativo
Este o sistema de produo de energia mais complexo dentre os apresentados at o
aqui, mas suas etapas sero detalhadas de forma a facilitar a compreenso e para que o
conhecimento adquirido seja utilizado e aplicado na prtica, em sesses de treinamento.
Primeiramente, preciso dizer que esse sistema o nico que usa o oxignio (O
2
)
como principal elemento para o catabolismo dos substratos envolvidos no processo
de degradao, at a formao de molculas de energia que atuam diretamente nos
exerccios ou na prpria ressntese de novas dessas molculas, processo denominado
respirao celular.
Em exerccios de longa durao, o sistema aerbio a principal via para a ressntese
de ATP, ocorrendo nas mitocndrias e utilizando oxignio (CURI et al., 2003; BOWTELL
et al., 2007).
Alguns estudos que fazem referncia ao ponto de vista energtico dizem que os
esforos contnuos situados entre 60 e 180 segundos so assegurados pela atuao
dos sistemas glicoltico
32
e oxidativo de forma concomitante, o que significa que cerca
da metade do ATP ser produzida fora das mitocndrias, e o restante em seu interior.
No entanto, nos esforos de durao superior a 180 segundos, a produo de ATP
assegurada pelas mitocndrias, que garantem o efeito do metabolismo oxidativo ou,
simplesmente, sistema aerbio. Desse modo, as atividades esportivas com durao
superior a 180 segundos dependem da presena e da utilizao do oxignio nos
msculos ativos e em sua fase de recuperao aps esse exerccio, uma vez que 75%
do subproduto obtido (lactato) pela ausncia de oxignio na via, produzido durante
os exerccios de alta intensidade, removido pela oxidao, enquanto os 25% restantes
desse subproduto so convertidos pelo processo de gliconeognese, denominado ciclo
de Cori
33
, voltando a formar glicose e a atuar no processo de produo de novas
molculas de ATP. A Figura 9, a seguir, ilustra esse ciclo, demonstrando a produo de
alanina e o subproduto lactato utilizado na produo de glicose.
Figura 9.
Esquema representativo do ciclo de Cori
Fonte: Adaptado de ROBERGS e ROBERTS, 2002, p. 44.
Ao contrrio da gliclise, os mecanismos celulares oxidativos que ocorrem nas
mitocndrias permitem a continuao do catabolismo a partir do piruvato produzido
26
32
Nesse caso, entenda-se como gliclise aerbia.
33
No chamado ciclo de Cori, considera-se o lactato ressintetizado no fgado e que volta a produzir glicose.
27
pelo sistema glicoltico aerbio, bem como dos cidos graxos (lipdios) e dos
aminocidos (protenas). No entanto, essa produo do piruvato realizada por uma
enzima especfica
34
e por um composto denominado acetil-coenzima A
35
, que atua
diretamente no ciclo de Krebs (ver Figura 10, a seguir), em que uma srie complexa
de 11 reaes qumicas tem como produto final a ATP, o dixido de carbono (CO
2
) e
o hidrognio (H
+
).
Figura 10.
Esquema representativo do ciclo de Krebs
As molculas de NAD
36
e de FAD
37
so responsveis pelo transporte de tomos de
hidrognio direcionados cadeia de transporte de eltrons, onde so clivados
38
em
prtons e eltrons, combinando-se os ons de H
+
com o O
2
na produo de gua (H
2
O)
e na diminuio da acidose intracelular, que atua constantemente durante todas as
reaes qumicas no ciclo de Krebs.
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Piruvato
O
x
a
l
o
a
c
e
t
a
t
o
cido ctrico
(ciclo de Krebs)
cido pirvico
e desidrogenase
C
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Isocitrato
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Fumarase
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o
Isocitrato
desidrogenase
1
Coenzima A (CoA)
NADH + H
+
NAD
+
CO
2
Aceul-CoA
CoA
NAD
+
+
NADH + H
FADH
FAD
2
2
2
+
+
2
CO 2
CO
H O
2
H O
2
H O
GTP
GDP
(ADP)
+ Pi
NAD
NADH + H
CO
2
+
+
NAD
NADH + H
CO
ATP
34
Essa enxima o piruvato desidrogenase.
35
Essa substncia tambm conhecida como acetil-coA.
36
NAD a nicotinamida adenina dinucleotdeo, como visto anteriormente.
37
FAD a flavina adenina dinucleotdeo, como visto anteriormente.
38
O termo clivagemindica a diviso da(s) molcula(s).
Apesar de esse sistema parecer pouco eficiente, a degradao total de uma molcula
de glicose produzir de 36 a 38 ATPs e cerca de outras 130 molculas pela ressntese
de cidos graxos em um ciclo completo (IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010; BOWTELL et al.,
2007). Essa uma grande contribuio para eventos esportivos de longa durao, no
atletismo, como corridas e provas de rua de longa distncia e, na natao,
especificamente nas provas de meio fundo e de fundo.
Boa parte dos atletas que participam dessas provas apresentam predominncia de
fibras do tipo I
39
. Alguns apontamentos referentes s caractersticas desse tipo de
metabolismo fazem aluso s posies do futebol de campo, ao considerar que,
devido s diferentes exigncias dos sistemas energticos demandados nas diferentes
situaes de jogo, plausvel observar diferentes tipos de fibras nos jogadores de
determinadas posies, especificamente os atacantes, nos quais as fibras dos tipos IIa
e IIb so mais requisitadas durante a partida. Esse fato conduz a estudos detalhados
sobre a produo de energia pelas vias aerbia e anaerbia nas diversas posies dos
jogadores de futebol de campo (CUNHA et al., 2011).
importante ressaltar que, independentemente da posio e da situao em que
esteja o jogador na partida, a base do seu treinamento realizada com nfase nessa
via do metabolismo. Esportes como atletismo e natao tambm apresentam a
mesma caracterstica, apesar de serem esportes cclico, como dito anteriormente.
Assim, as sesses de treinamento so compostas, em sua grande maioria, de perodos
em que se trabalham as especificidades das provas, levando em considerao os
metabolismos anaerbio e glicoltico, bem como a ocorrncia de momentos de
utilizao do metabolismo aerbio; tudo isso visa a favorecer a recuperao mais
acentuada e o rpido esgotamento de ATP e das demais substncias envolvidas
durante o esforo, para a realizao de uma nova srie ou esforo referente ao estmulo
dado inicialmente.
Devido necessidade de se compreender o funcionamento de cada um desses
sistemas de maneira particular, e devido s questes mencionadas em relao
modalidade do futebol e demais esportes coletivos os quais, aparentemente, no
tempo total do jogo, podem apresentar aes integradas entre os sistemas aerbio e
anaerbio , necessrio que se faa uma breve explicao sobre o funcionamento
integrado dos sistemas energticos, para se compreender as diferentes solicitaes e
os perodos de uso de cada sistema na produo conjunta de energia.
3.3. Funcionamento integrado dos sistemas energticos
No incio deste captulo, os sistemas fosfocreatina, glicoltico e oxidativo foram
apresentados isoladamente, procurando-se descrever os fenmenos peculiares sua
demanda para a ressntese de ATP. A partir da, parte-se para uma breve e simplificada
discusso sobre a atividade conjunta desses sistemas na produo de energia, bem
como na realizao dos movimentos ou na sua interrupo, provocada pela
diminuio na ressntese e na utilizao da ATP.
Assim, um dos aspectos indispensveis no campo da bioenergtica, e que tem
importncia prtica para o planejamento do treinamento esportivo, assim como em
situaes de competio, a compreenso do funcionamento integrado dos sistemas
de produo de energia.
28
39
A fibra tipo I uma fibra especfica, que apresenta alta predominncia de metabolismo aerbio.
29
Recapitulando, o metabolismo energtico composto pelos processos de
armazenamento e de liberao de energia dos nutrientes, por meio de diferentes
reaes qumicas. A energia necessria para a contrao muscular, durante a realizao
de exerccios fsicos, proveniente da hidrlise de ATP. No entanto, sua concentrao
intramuscular extremamente baixa, sendo suficiente para fornecer energia por
somente alguns segundos. Com isso, conforme se prolonga o perodo da atividade
fsica, maior ser a necessidade da ressntese de ATP. Sendo assim, o estabelecimento
do sistema predominante de ressntese da ATP depende da intensidade e da durao
total do exerccio.
Na realidade, a ao desses sistemas ocorre simultaneamente, embora sempre exista
a predominncia de um determinado sistema sobre o(s) outro(s), dependendo de
fatores como a intensidade e a durao do exerccio, a quantidade de reservas
disponveis em cada sistema para produo ou utilizao imediata, a predominncia
e as propores entre os tipos de fibras musculares, e a presena das enzimas
especficas que atuam em cada um dos sistemas.
Pode-se entender melhor essa questo por meio dos seguintes exemplos: uma corrida
de 100 metros rasos, em que 80% do ATP produzida provm da degradao da
creatina fosfato, 15% da gliclise anaerbia e 5% do sistema oxidativo; uma corrida de
800 metros rasos, em que a produo de energia assegurada em propores ou
percentuais iguais pelos sistemas glicolticos (33,3% cada); e por fim, uma corrida de
1.500 metros, em que a participao aerbia responde por 67% da energia necessria,
com participao de 23% da gliclise e 10% do sistema fosfagnio.
Portanto, independentemente da predominncia do sistema energtico, de acordo
com a tipologia de fibras e as caractersticas das provas, todos os sistemas esto
ativados durante a fase inicial do exerccio, sendo a sua predominncia determinada
por sua durao e intensidade.
A Figura 11, abaixo, ilustra a demanda energtica dos diferentes tipos de metabolismo,
demonstrando o tempo de durao de cada um deles em suas respectivas vias.
Figura 11.
Grfico da demanda energtica dos diferentes tipos de metabolismo
Fonte: ROBERGS; ROBERTS, 2002, p. 111.
Ao se observar a contribuio energtica dos trs sistemas em funo do tempo de
esforo, possvel observar que o sistema fosfagnio representa o principal sistema
energtico para esforos de intensidade mxima entre 1 e 10 segundos, dependendo
especificamente da contribuio do sistema creatina-fosfato para a produo de
energia. Aps esse perodo, a gliclise assume o papel preponderante nos esforos
mximos entre 10 e 90 segundos. Por fim, o sistema oxidativo assegura mais de 80%
do dispndio energtico nos esforos de durao superior a 90 segundos.
Ressalta-se que, nas provas de 50 metros da natao, a produo de energia ocorre
combinando-se os sistemas fosfagnio e glicoltico; por outro lado, nas provas acima
dos 100 metros, ocorre predominncia dos sistemas fosfagnio-glicoltico.
No entanto, independentemente da contribuio energtica de cada sistema,
possvel constatar que, mesmo em provas de velocidade pura, como o caso dos 100
metros rasos da natao, cerca de 5% da ATP so produzidos via sistema oxidativo.
Outro aspecto fundamental a se notar o fato de que os vrios sistemas apresentam
potncias e capacidades energticas distintas (KISS, 2000).
A Tabela 2, a seguir, apresenta os diferentes sistemas de energia e os perodos de
realizao de atividades, com a respectiva solicitao energtica para a realizao
efetiva dos movimentos indicados. Esta tabela foi construda com base em situaes
reais de campo, e no em conceitos atribudos em laboratrio.
Tabela 2.
Dependncia metablica nas diferentes provas
e modalidades esportivas (durao estimada)
Fonte: Tabela elaborada pelo autor, com base em informaes extradas em situao de campo.
Pereira e Souza Junior (2004) e Gastin (2001) demonstram a predominncia dos tipos
de metabolismo, apontando os valores percentuais de contribuio de cada um deles.
A Tabela 3, a seguir, faz aluso estimativa da contribuio aerbia e anaerbia na
30
Atividade
Dependncia metablica
Durao
(aproximada)
Fosfagnio Glicoltico Oxidativo
Chute a gol Alta Baixa Baixa 2 a 5s
Arremesso lateral Alta Baixa Baixa 2 a 5s
Estmulos curtos e contra-ataques
(5 a 8m em velocidade)
Alta Moderada Baixa 10 a 15s
Salto com vara Alta Moderada Baixa 10s
Corrida (100 e 200m) Alta Moderada Baixa 10 a 30s
Corrida (100 e 200m) Alta Alta Moderada 60 a 180s
Corrida (1.500m) Moderada Moderada Alta 210 a 360s
Corrida (5.000 a 10.000m) Baixa Baixa Alta mais de 720s
Maratona Baixa Baixa Alta mais de 720s
Natao (50 e 100m) Alta Moderada Baixa 20 a 30s
Natao (200 e 400m) Alta Alta Moderada 120 a 300s
Natao (acima de 400m) Baixa Moderada Alta mais de 300s
31
produo de energia durante perodos de exerccio mximo, demonstrando que,
aproximadamente aos 75 segundos de exerccio, ocorre o equilbrio entre as duas
formas de produo da ATP como fonte de energia pelas vias aerbia e anaerbia;
portanto, considera-se esse o momento de transio entre a produo de ATP pela
via da gliclise aerbia-anaerbia.
Tabela 3.
Percentual de produo de energia pelas
vias aerbia e anaerbia na produo da ATP
Fonte: Adaptado de GASTIN, 2001.
Aps verificar-se que a participao dos diferentes sistemas energticos ocorre de
maneira concomitante em funo do tempo em que o indivduo pratica determinado
exerccio, preciso entender as zonas limites de mensurao do metabolismo e suas
possibilidades de avaliao, levando em considerao os aspectos que podem estar
diretamente envolvidos nessa resposta. No entanto, entende-se que, para melhor
compreenso dos profissionais do Programa, inicialmente necessrio entender as
adaptaes neuromusculares ao exerccio e, posteriormente, as formas de mensurao
de energia por meio de mtodos no invasivos que determinam as necessidades
nutricionais e a taxa de utilizao dos substratos energticos (DIENER, 1997). Tudo isso
visa compreenso posterior dos mtodos que auxiliam na anlise e na avaliao
40
do metabolismo, que sero abordados na sequncia deste mesmo caderno.
Durao do exerccio
(em segundos)
Percentual (%) da
produo anaerbia
Percentual (%) da
produo aerbia
0 a 10s 94 6
0 a 15s 88 12
0 a 20s 82 18
0 a 30s 73 27
0 a 45s 63 37
0 a 60s 55 45
0 a 75s 49 51
0 a 90s 44 56
0 a 120s 37 63
0 a 180s 27 73
0 a 240s 21 79
40
Referncias sobre a avaliao do metabolismo tambm podem ser encontradas no caderno 11 desta srie,
intitulado Avaliao fsica.
Primordialmente, destaca-se que a realizao dos movimentos do corpo humano
controlada e regulada pelo sistema nervoso central (SNC). A reao do processo de
contrao das fibras musculares ocorre pela combinao de impulsos neurais
inibitrios e excitatrios, que transmitem estmulos continuamente aos neurnios e
determinam seu potencial de ao para a excitao (MAIOR; ALVES, 2003; WILMORE;
COSTILL, 2001). Assim, os impulsos excitatrios excedem os impulsos inibitrios das
fibras musculares, dando incio contrao e estimulando o recrutamento de unidades
motoras
41
(HARRISON et al., 2004).
O aumento da solicitao muscular durante os exerccios est relacionado melhora
da sincronizao das unidades motoras, pelos fatos de se obter maior velocidade de
contrao e de se aumentar a capacidade dos msculos durante a contrao. Porm,
o recrutamento das unidades motoras depende do exerccio que est sendo
executado, pois nem todas as unidades motoras so solicitadas ao mesmo tempo
(STEWART et al., 2011). Geralmente, o recrutamento das unidades motoras
determinado pelo tamanho do seu motoneurnio
42
(CARROLL et al., 2001), que se
destaca por agrupar e estimular as fibras musculares de acordo com suas
caractersticas (fibras do tipo I, IIa e IIb) para a realizao da contrao (WILMORE;
COSTILL, 2001).
Assim, a contrao e o relaxamento muscular dependem do somatrio dos impulsos
nervosos recebidos pelas unidades motoras, com origem no estmulo externo.
Quanto maior for o impulso nervoso produzido por esses estmulos, maior ser a
quantidade de unidades motoras solicitadas para a contrao muscular, de acordo
com o tipo de fibras (ver Figura 12, a seguir). Se todas as unidades motoras de um
msculo so ativadas, a fora mxima produzida por esse msculo corresponde
soma de unidades motoras mltiplas, podendo apresentar ganhos de fora sem a
presena de modificaes na rea de seco transversa da musculatura, como, por
exemplo a hipertrofia do msculo e o aumento do seu tamanho (FOLLAND;
WILLIAMS, 2007).
Assim, o sistema neuromuscular, quando estimulado corretamente, pode ser utilizado
e desenvolvido para alcanar melhores adaptaes aos exerccios fsicos e ao
treinamento, objetivando, consequentemente, um melhor desempenho motor para
a tarefa a ser realizada (REDDIN apud MAIOR; ALVES, 2003), de forma que as demandas
metablicas e neuromotora atuem da melhor forma no apenas para se obter o
aumento da fora, mas tambm para a hipertrofia
43
e para a hiperplasia
44
, dois conceitos
que sero explicados mais adiante, no item 4.3 deste caderno.
32
4. Adaptaes neuromusculares e exerccio
41
A chamada unidade motora, constituda por nervos motores e por todas as fibras musculares ligadas a eles,
considerada como a unidade funcional bsica dos msculos esquelticos, que estabelece a conexo entre os
msculos e o sistema nervoso, estimulando o recrutamento das fibras para a realizao da contrao.
42
O motoneurnio um neurnio capaz de fazer um determinado msculo entrar em atividade motora.
43
Hipertrofia o aumento da rea de seco transversa do msculo, popularmente conhecido como aumento de
tamanho do grupamento muscular.
44
Hiperplasia o aumento do nmero de fibras do grupamento muscular.
Figura 12.
Tipos de fibras e solicitao de unidades motoras de acordo
com o aumento da intensidade do exerccio e a utilizao dos
sistemas anaerbio (fosfocreatina e glicoltico) e aerbio (oxidativo)
Fonte: Adaptado dos slides Neuromuscular adaptations to training, de BAECHLE, c. 4, p. 143-151;
POWERS e HOWLEY, 2010, p. 253 e 255.
4.1. Composio do sistema neuromuscular e seus mecanismos
Para se compreender melhor as adaptaes do sistema neuromuscular nos indivduos
que praticam exerccios, necessrio abordar a relao que existe entre os
mecanismos da contrao muscular como indispensvel para a anlise das aes que
ocorrem durante o movimento. Porm, tambm necessrio identificar a participao
dos mecanismos neurais, com destaque para o rgo tendinoso de Golgi (OTG) e para
os fusos musculares, com o objetivo de compreender o comportamento muscular
durante os exerccios.
O OTG localiza-se na juno entre os tendes e as fibras musculares (ver Figura 13, a
seguir), e consiste em terminaes nervosas livres e entrelaadas entre fibras de
colgeno que respondem rapidamente a estmulos de variao do comprimento
muscular e ao aumento de tenso, principalmente provocando um relaxamento reflexo.
Quando a tenso nos tendes atinge o seu limiar, os receptores dos OTG disparam um
potencial de ao para as fibras aferentes do seu nervo sensorial e da para a membrana
plasmtica da clula muscular, produzindo um efeito inibitrio nos motoneurnios,
responsveis por relaxar a musculatura, aliviando assim a tenso excessiva, ou seja, esse
mecanismo protetor reflexo inibe a ao muscular, limitando a contrao (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011; WILMORE, COSTILL, 2001; ROBERGS; ROBERTS, 2002; IDE; LOPES;
SARRAIPA, 2010).
33
Figura 13.
Sistema neuromuscular: musculatura esqueltica,
medula espinhal e rgo tendinoso de Golgi
Fonte: Adaptado de McARDLE, KATCH e KATCH, 2011, p. 417.
Outro componente do tecido muscular o fuso muscular (ver Figura 14, a seguir), que
acionado por qualquer alterao no msculo quanto a ultrapassar os limites da sua
extenso, fornecendo informaes sensoriais medula e respondendo imediatamente
(resposta reflexa). Os fusos musculares so os receptores de flexibilidade tonicamente
ativos. Sua resposta traduzida em excitao tnica das fibras musculares extrafusais
pelos neurnios motores alfa ou tipo alfa. Essa atividade tnica que permite que um
msculo em repouso permanea com certo nvel de tenso, o que conhecido como
tnus muscular.
O tnus muscular tambm recebe a influncia de outro neurnio originrio da ponta
anterior da medula: o neurnio motor gama ou tipo gama. Seu axnio acompanha o
axnio do neurnio motor alfa e chega at o msculo esqueltico, onde faz sinapse
com a fibra do fuso muscular, contraindo as suas extremidades. Isso provoca a
distenso da regio central do fuso, estimulando o reflexo monossinptico e, assim,
aumentando a tenso muscular.
34
35
Figura 14.
Composio do fuso muscular
Fonte: Adaptado de ROBERGS e ROBERTS, 2002, p. 98.
Cada fuso muscular composto por:
a) cpsula bainha de tecido conjuntivo que recobre as fibras intrafusais;
b) fibras musculares intrafusais de cadeia nuclear e de saco nuclear, conforme
sua estrutura (ver Figura 14, acima);
c) fibras aferentes (sensoriais);
d) fibras eferentes (motoras).
As fibras intrafusais, localizadas no interior do fuso muscular, no so contrteis e no
apresentam miofibrilas
45
na sua poro central, e suas extremidades contm fibras
que se contraem quando estimuladas pelos neurnios motores gama. Um fuso
muscular tpico contm duas fibras de saco nuclear e um nmero varivel de fibras
de cadeia nuclear, normalmente cinco.
Como indicado anteriormente, os neurnios motores da medula espinhal so divididos
em dois tipos: alfa () e gama (). Segundo Chaves, Albuquerque e Moreira (2001, p. 6-7):
Os motoneurnios so menores que os , inervam os fusos musculares terminando
nas regies polares das fibras intrafusais. Os motoneurnios modulam a frequncia de
despolarizao das fibras aferentes dos fusos. Enquanto que os aferentes sensitivos
terminam na parte central das fibras intrafusais, as fibras inervam as regies polares,
onde esto localizados os elementos contrteis. A ativao dos eferentes provoca a
contrao e encurtamento das regies polares, o que estira a poro no contrtil central,
45
Miofibrilas so organelas cilndricas dispostas em feixes longitudinais que preenchem quase totalmente o citoplasma
das clulas musculares. Em contato com as extremidades do sarcolema (a membrana dessas clulas), so
responsveis pelo processo de contrao muscular. Informaes complementares sobre a estrutura da fibra
muscular, da miofibrila e do sarcmero, podem ser encontradas no item 4.6 do caderno 1 desta srie, intitulado
Fisiologia humana.
conduzindo a um aumento da frequncia de despolarizao das terminaes sensitivas.
A contrao das fibras intrafusais altera, desta forma, a sensibilidade das terminaes
aferentes ao estiramento.
As fibras eferentes motoras tipo gama tm a funo de inervar as extremidades
contrteis das fibras intrafusais, permitindo o monitoramento do comprimento do
msculo, independentemente de ele estar alongado ou encurtado. O encurtamento
ocorre somente nas suas extremidades, onde esto presentes os filamentos de actina
e de miosina que, por sua vez, so responsveis pela ao de encurtamento ou
aproximao da linha M
46
durante a contrao.
Os neurnios sensitivos se entrelaam entre as fibras intrafusais e se projetam para a
medula espinhal, sendo acionados toda vez que as fibras intrafusais so estiradas.
A ativao das fibras aferentes transmite informaes para a medula, desencadeando
uma ao reflexa dos motoneurnios, que conduz contrao com maior fora,
reduzindo o estmulo de distenso. Essa contrao tem o objetivo de impedir danos
causados pelo superestiramento. Essa via conhecida como reflexo do estiramento, ou
seja, quando um msculo se contrai, a coativao dos motoneurnios alfa-gama
assegura que o fuso muscular permanea ativo.
4.2. Aes musculares
A resistncia externa oferecida aos msculos durante o exerccio impe que eles
demandem informaes ao crebro e recrutem as unidades motoras para produzir
tenso muscular de acordo com a atividade. A consequncia diante de tais resistncias
externas a produo de um torque
47
(fora muscular) sobre as articulaes, que leva
realizao ou no de um movimento para suportar a sobrecarga. Assim, as aes
musculares dependem do grau de estimulao e da fora desenvolvida pelo msculo
diante da resistncia externa a ele imposta.
Com relao aos estmulos externos, ou mesmo em aes isoladas que no requerem
movimentos durante o exerccio, as aes musculares podem ser divididas em trs
tipos: concntricas, excntricas e isomtricas.
4.2.1. Aes musculares concntricas
As aes musculares concntricas (Figura 15a, a seguir) ocorrem quando o msculo
produz um torque maior do que o da resistncia externa, levando, consequentemente,
ao seu encurtamento, observando-se com isso a formao de pontes cruzadas e o
deslizamento das molculas de actina sobre as de miosina, que ocorrem em direo
linha M, podendo haver o estreitamento ou at o desaparecimento da zona H
48
,
variando de acordo com a magnitude do encurtamento dos sarcmeros (McARDLE;
KATCH; KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2009; WILMORE; COSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE;
LOPES; SARRAIPA, 2010; FRIDN; LIEBER, 2001).
36
46
A linha Mfaz parte do sarcmero e est localizada na regio chamada zona H, em sua poro central, que contm
enzimas, como a creatinofosfoquinase (CK), importantes no metabolismo energtico relacionado contrao
muscular. Ver especificamente a Figura 13 do caderno 1 desta srie, Fisiologia humana.
47
O torque uma grandeza da fsica, e corresponde componente perpendicular ao eixo de rotao da fora
aplicada sobre um determinado objeto, fora essa efetivamente utilizada para que ele gire em torno de um eixo
ou ponto central, conhecido como ponto de rotao ou ponto piv.
48
A zona H composta exclusivamente por filamentos de miosina (filamentos grossos), que se encontram entre os
filamentos de actina (filamentos finos). A linha M e a zona H so ilustradas na Figura 13: Organizao molecular da
miofibrila e do sarcmero, constante no caderno 1 desta srie, Fisiologia humana.
37
Figura 15a.
Aes musculares: movimentos concntricos (estrutura do sarcmero)
4.2.2. Aes musculares excntricas
As aes musculares excntricas (Figura 15b, a seguir), denominadas tambm como
alongamento ativo, ocorrem quando o torque produzido pelo msculo menor do
que o da resistncia externa, levando ao seu alongamento. Nas aes excntricas,
observa-se a formao de pontes cruzadas e o deslizamento das molculas de actina
sobre as de miosina que ocorre no sentido do alongamento do sarcmero, ou seja,
ocorre o alargamento da zona H, variando com a magnitude do alongamento dos
sarcmeros (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2009; WILMORE;
COSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010; FRIDN; LIEBER, 2001).
Figura 15b.
Aes musculares: movimentos excntricos (estrutura do sarcmero)
4.2.3. Aes musculares isomtricas
As aes musculares isomtricas ou estticas (Figura 15c, a seguir) ocorrem quando o
torque produzido pelo msculo igual ao da resistncia externa, produzindo com
isso uma tenso sem que ocorra o deslocamento angular das articulaes. Nas aes
isomtricas, observa-se a formao de pontes cruzadas, mas no o deslizamento das
molculas de actina sobre as de miosina, ou seja, ocorre a tenso, mas no o
movimento. importante ressaltar que o mecanismo completo de produo de
tenso que causa o movimento pode ser dividido em duas fases: contraindo o
msculo, em primeiro momento e, posteriormente, sendo alongado (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011; POWERS; HOWLEY, 2009; WILMORE; COSTILL, 2001; FRY, 2004; IDE; LOPES;
SARRAIPA, 2010; FRIDN; LIEBER, 2001).
38
39
Figura 15c.
Aes musculares: movimentos isomtricos (estrutura do sarcmero)
Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010.
4.3. Hipertrofia e hiperplasia
A principal adaptao que ocorre em resposta ao efeito permanente do treinamento
de fora e que proporciona o aumento da rea de seco transversal dos msculos,
observado visualmente pelo aumento do volume muscular, denominada hipertrofia.
A hipertrofia muscular conduz ao aumento da capacidade mxima de produzir fora,
em funo do aumento das dimenses das fibras musculares existentes, ou do aumento
do nmero de clulas musculares, denominado hiperplasia (WILMORE; COSTILL, 2001;
ABERNETHY et al., 1994). Algumas investigaes na literatura especializada demonstram
que o fenmeno da hipertrofia est associado diretamente ao aumento da rea de
seco transversal, e no hiperplasia (McCALL et al., 1996; MIKESKY et al., 1991).
No caso do aumento por rea de seco transversa, a hipertrofia das fibras causada
provavelmente pelo aumento do nmero de miofibrilas e de filamentos de actina e
miosina, os quais forneceriam mais pontes cruzadas para a produo de fora durante
a contrao mxima do msculo. Pode ainda ser resultante de um aumento da sntese
de protenas musculares, quando o contedo proteico no msculo encontra-se em
um estado de fluxo contnuo e as protenas esto sendo continuamente sintetizadas
e degradadas, o que varia de acordo com as demandas impostas ao corpo para a
realizao do exerccio ou do esporte.
Acredita-se que o significado funcional das alteraes morfolgicas ocorridas no
msculo que sofreu hipertrofia traduz-se essencialmente em uma maior capacidade
de gerar fora e potncia. Combinado a esse fator, pode-se notar que, em fases iniciais
de treinamento, comum observar rpidos ganhos de fora, principalmente em
indivduos no treinados, nos quais esses aumentos podem ser atribudos melhora
nos padres de recrutamento das unidades motoras musculares causada pelo
aumento das atividades neurolgicas (FOLLAND; WILLIAMS, 2007).
O hormnio testosterona, hormnio masculino produzido e secretado por clulas
intersticiais nos testculos, pode ser parcialmente responsvel por essas alteraes no
processo de hipertrofia resultado do treinamento de fora, por induzir o desenvolvimento
das caractersticas sexuais masculinas e atuar no aumento da massa muscular.
4.4. Adaptaes neuromusculares e efeitos do treinamento
Por meio do treinamento, o esportista adquire a capacidade de acionar, simultaneamente
e em maior nmero, as unidades motoras de um msculo, assim como de contra-las.
Fala-se de uma melhoria da coordenao muscular (WEINECK, 1986). Ao contrrio da
pessoa no treinada, que s pode colocar em ao ao mesmo tempo uma certa
porcentagem de suas fibras musculares ativveis, a cota de fibras musculares contradas
sincronicamente pelas pessoas treinadas e portanto, a fora total do msculo
nitidamente mais alta e pode atingir at 100% das possibilidades prefixadas.
Como abordado no captulo 3, o treinamento esportivo consiste em um conjunto de
processos adaptativos relacionados aos mecanismos de produo de energia e sntese
proteica que provocam a sntese de substratos para a liberao de ATP, por meio das
vias aerbias e anaerbias, at a consequente realizao da contrao muscular. Assim,
a melhora das capacidades fsicas (fora e potncia) depende de alteraes na
quantidade das atividades de determinadas protenas com funes estruturais
especficas (regulatrias ou de transporte), cujo incremento resultante das repetidas
sesses de treino (IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010). No existe um conjunto de adaptaes
funcionais
49
e morfolgicas
50
, que fazem parte da periodizao, que se destaca de
forma isolada, ou seja, no h treinamentos que promovam apenas adaptaes neurais
sem as musculares, nem morfolgicas sem as funcionais.
Porm, essas caractersticas so ativadas por meio do sistema nervoso central (SNC),
que pode se adequar para a melhora em sua funo, para o recrutamento de grandes
quantidades de unidades motoras, o que afeta diretamente o nmero de fibras, o
contedo de ATPase, a miosina e a densidade capilar (BOGDANIS, 2012).
Em exerccios musculares que visam melhora da fora pura ou da potncia muscular
ocorrem alteraes na expresso gnica
51
da ATPase, em componentes estruturais das
molculas de miosina e na funo contrtil da miosina em fibras musculares especficas
(tipos IIa e IIb). Essas alteraes resultam na alterao da funo contrtil (velocidade
da contrao), o que favorece a demanda especfica para cada modalidade ou estmulo
externo, no se alterando, contudo, a proporo bsica de requerimento de fibras
musculares rpidas dos tipos IIa e IIb (BOGDANIS, 2012; ABERNETHY et al., 1994).
Por outro lado, em exerccios de resistncia muscular, ocorre o aumento do nmero
de vasos capilares por rea de seco transversa do msculo, o que aumenta a
40
49
As adaptaes funcionais referem-se ao incremento das capacidades biomotoras.
50
As adaptaes morfolgicas referem-se s alteraes da composio corporal.
51
A expresso gnica consiste na converso da informao codificada de um gene, por transcrio (cpia) e por
traduo (translao), em estruturas celulares; os genes expressos incluem aqueles transcritos (copiados), a partir
das sequncias de nucleotdeos do DNA, em mRNA (RNA mensageiro) e, a seguir, traduzidos pelos ribossomos em
sequncias de nucleotdeos especficos para formar uma protena (McARDLE et al., 2011, p. 965).
41
densidade capilar ao redor das fibras oxidativas
52
. No treinamento de resistncia
aerbia, a densidade capilar tambm aumentada, o que promove maior potencial
no fluxo sanguneo das fibras musculares em atividade e, como esses novos capilares
no podem estar associados somente s fibras musculares do tipo I, em funo da
sistemtica das vias metablicas estarem em plena integrao, essa adaptao
tambm fornece mais oxignio para as fibras do tipo IIa, que serve como substrato
para aumentar a capacidade da respirao mitocondrial desse tipo de fibra.
52
As fibras oxidativas so as fibras vermelhas (tipo I), de contrao lenta e com grande potencial aerbio.
A anlise dos gases expirados durante o exerccio um procedimento sensvel para a
caracterizao da produo de energia muscular. Porm, os fatores que compem o
processo inspirao-expirao-inspirao so determinados por meio de volumes e
da capacidade das funes pulmonares denominados volumes e capacidades
respiratrias , que podem variar de acordo com a idade, o sexo, a atividade esportiva
e as dimenses corporais, e so classificados em estticos e dinmicos.
O volume e a capacidade pulmonar esttica so constitudos pelos seguintes elementos:
volume de ar corrente (VAC), volume de reserva inspiratrio (VRI), volume de reserva
expiratrio (VRE), capacidade vital forada (CVF), volume pulmonar residual (VPR),
capacidade pulmonar total (CPT) e capacidade residual funcional (CRF). Salienta-se que
os volumes pulmonares estticos podem no ser modificados em um grau significativo
pelo treinamento (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011; WILMORE; COSTILL, 2001). Nesse
sentido, ver a Figura 16, a seguir.
Por outro lado, o volume e a capacidade pulmonar dinmica esto relacionados ao
volume de ejeo mximo dos pulmes, ou seja, capacidade vital e tambm
velocidade com que esse volume pode ser movimentado (frequncia respiratria). O
volume e a capacidade pulmonares podem ser verificados por meio do volume
expiratrio forado (VEF) e da capacidade vital forada (CVF), visto que a relao VEF/CVF
mostra a dimenso dinmica desses volumes e capacidades pulmonares, tanto para
indivduos sadios como para portadores de deficincias pulmonares (PUENTE-MAESTU
et al., 2009; PUENTE-MAESTU; STRINGER, 2006; McARDLE; KATCH; KATCH, 2011), podendo
ainda sofrer variao em funo da dimenso corporal e da idade.
A relao entre o VEF e a CVF determinada pelo percentual da CVF que pode ser
expirado em 1 segundo, e que simbolizado por VEF
1
/CVF. De maneira geral, cerca de
85% do volume corrente (VC) pode ser expelido em 1 segundo. Porm, verifica-se que
esses dois mtodos no podem representar a estimativa do metabolismo e do
desempenho, e so utilizados somente para diagnosticar obstruo ou restrio das
vias areas (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
42
5. Sistema respiratrio e exerccio
Figura 16.
Volumes e capacidades pulmonares
* De MILLER, W.C., et al. Derivation of prediction equations for RV in overweight men and women.
Med Sci Sports Exerc, 1998; 30: 322.
Entretanto, por meio da anlise da ventilao (VE)
53
, pode-se predizer de maneira
indireta o comportamento da produo energtica intracelular. A quantificao das
trocas gasosas nos alvolos permite mensurar a respirao (troca O
2
-CO
2
), e o estado
de equilbrio entre a respirao e a respirao celular pode fornecer valores referenciais
43
53
Ventilao o volume de ar mobilizado pelos pulmes em uma unidade de tempo; o produto do volume
corrente pela frequncia respiratria.
do funcionamento integrado dos sistemas cardiovascular e respiratrio, por meio da
quantificao da produo de energia aerbia-anaerbia e cintica desses sistemas.
O aumento da VE pode ocorrer tanto por aumentos da frequncia respiratria, quanto
por aumentos da profundidade da respirao (VC).
A regulao da ventilao pulmonar ocorre de tal maneira que a frequncia e a
profundidade da VE ajustam-se simultaneamente em funo das necessidades
metablicas individuais. Esse controle ventilatrio abrange tanto fatores neurais como
qumicos e humorais
54
(Figura 17).
Figura 17.
Mecanismos para o controle da ventilao
O ciclo respiratrio normal resultado da atividade dos neurnios do bulbo. Com o
indivduo em repouso, fatores qumicos agem diretamente sobre o centro respiratrio,
ou modificam sua atividade de maneira reflexa, por meio dos quimiorreceptores
55
para
controlar a ventilao alveolar. Dentre esses fatores, um dos mais determinantes o
nvel arterial da presso de CO
2
e de PCO
2
56
, e a acidez (WILMORE; COSTILL, 2001). Uma
queda da presso arterial de oxignio tambm modifica o padro respiratrio.
44
54
Os fatores humorais referem-se ao estmulo dos neurnios respiratrios no bulbo. Um aumento da temperatura
corporal exerce um efeito estimulante direto sobre os neurnios do centro respiratrio, exercendo tambm algum
controle sobre a ventilao durante o exerccio (McARDLE, 2011).
55
Os quimiorreceptores so clulas sensveis variao da composio qumica do sangue ou do lquido em seu
redor. Eles monitoram o oxignio, o dixido de carbono e a concentrao de ons hidrognio em vrios locais do
corpo. De acordo com a sua localizao, podem ser centrais (localizados no bulbo) ou perifricos (localizados nos
corpos carotdeos e articos).
56
PCO
2
a presso parcial de dixido de carbono. As presses parciais especficas so identificadas pelas frmulas dos
elementos anexados letra P, a qual designa a presso parcial; por exemplo, a designao de presso parcial do
oxignio PO
2
. Alm disso, a particularizao alcanada com a utilizao de smbolos adicionais. As descries de
arterial, venoso e alveolar so utilizadas comumente e so referidas pelos smbolos a, v e A, respectivamente. Assim,
a presso parcial de CO
2
no sangue arterial designada como PaCO
2
e no sangue venoso como PvCO
2
.
Por outro lado, a ventilao controlada por vrios circuitos neurais que recebem
informaes provenientes dos centros cerebrais superiores (crtex motor), dos
pulmes e de outros sensores em todo o organismo. Igualmente muito importante
para o controle da VE o estado qumico e gasoso do sangue, que envolve a medula
e os quimiorreceptores localizados nas artrias cartida e aorta (McARDLE; KATCH;
KATCH, 2011).
5.1. Regulao da ventilao durante o exerccio
O exerccio um estmulo que provoca desequilbrios no sistema respiratrio, levando-
se em considerao sua intensidade, durao e volume, e que tambm provoca
transformaes nas caractersticas basais da respirao pulmonar e do nvel de
respirao celular, modificando com isso as caractersticas da produo de energia
aerbia em repouso.
O aumento da intensidade do exerccio provoca o incremento das trocas gasosas de
O
2
e de CO
2
. Em resposta a esse estmulo, os sistemas de transporte de O
2
e de CO
2
tambm aumentam o seu nvel de funcionamento, procurando ajustar-se para
restabelecer o suprimento de O
2
e de CO
2
entre as respiraes celular e pulmonar.
Caso esse aumento seja abrupto
57
, ao ponto de os sistemas no suprirem a demanda
de produo momentnea de energia, ocorrer o aumento da participao da
produo anaerbia, com tendncia ao desenvolvimento da acidose ltica at a
interrupo do exerccio.
Os ajustes da VE durante o exerccio no so resultados de um nico fator, mas sim da
combinao de vrios estmulos qumicos e neurais que podem agir at mesmo
simultaneamente. O controle da VE durante o exerccio pressupe a integrao de
fatores neurognicos, qumicos e da temperatura corporal. Segundo esse modelo,
estmulos neurognicos
58
, sejam eles corticais (crtex cerebral) ou perifricos (msculos
esquelticos), so responsveis pelo aumento abrupto da VE no incio do exerccio.
Aps essa alterao inicial, a ventilao-minuto
59
tende a se elevar gradualmente at
um nvel estvel, suficiente para atender s demandas metablicas. A partir de ento,
a regulao da ventilao mantida por estmulos centrais e qumicos reflexos,
fundamentalmente por aqueles realizados pela temperatura corporal, pelo CO
2
e pelos
ons hidrognio (H
+
) (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011).
Durante o exerccio intenso, a frequncia respiratria e o volume corrente aumentam
significativamente, de forma que a VE pode alcanar valores superiores a 100 l/min.
Outro ponto importante que o volume corrente raramente ultrapassa a faixa entre
55% e 65% da capacidade vital dos indivduos, quer sejam treinados ou no (POLLOCK;
WILMORE, 1993).
5.2. Mensurao da taxa de energia por mtodo respiratrio: calorimetria direta
O turnover energtico
60
nas fibras musculares esquelticas no pode ser avaliado
diretamente com a utilizao de mtodos tteis, a no ser que seja realizado por meio
de medidas invasivas como bipsias musculares, que avaliam diretamente a
45
57
Ou seja, a reduo do fornecimento de O
2
para as clulas e para os tecidos, e o aumento correspondente das
concentraes de CO
2
produzidas durante o exerccio.
58
O termo neurognico diz respeito ao que tem origem ou causa nervosa.
59
Ventilao-minuto o volume de ar (expresso em litros) que se movimenta para dentro e para fora dos pulmes,
por minuto.
60
Turnover um termo de lngua inglesa que significa virada, renovao ou reverso, e empregado em diferentes
contextos. No mbito desta abordagem, significa renovao energtica.
constituio histolgica do feixe muscular. No entanto, para a estimativa dessa mesma
medida, podem ser utilizados mtodos indiretos, controlados laboratorialmente, que
permitem estimar a taxa e a quantidade de energia utilizada no organismo em estado
de repouso ou em exerccio.
Aproximadamente 65% da energia liberada na oxidao do substrato (carboidratos,
lipdios e protenas) transformada em energia qumica armazenada no ATP, enquanto
35% da energia liberada sob a forma de calor (DIENER, 1997), o que possibilita uma
forma de se calcular tanto a taxa como a quantidade de energia utilizada em uma
determinada tarefa motora.
O clculo do dispndio energtico por meio da tcnica de medio da produo de
calor corporal realizado pelo processo de calorimetria direta, como observado na
Figura 18, a seguir. Com esse mtodo, pode-se mensurar aspectos respiratrios
61
, de
produo de calor, de liberao de CO
2
e nitrognio (N), e do prprio O
2
consumido
durante a respirao (ROBERGS; ROBERTS, 2002).
Figura 18.
Calormetro especfico para mensurao direta
No entanto, essa avaliao implica a utilizao de calormetros extremamente
dispendiosos e de processos lentos. Alm da necessidade de haver um perodo de
isolamento e de viglia para a obteno de resultados adequados, a calibrao do
equipamento no simples, exigindo grande dispndio de tempo, antes de se iniciar
46
61
Esses so aspectos tais como a expirao e a inspirao.
qualquer procedimento experimental. Isso ocorre porque, apesar de o calormetro
fornecer dados precisos sobre o dispndio energtico total, ele no consegue detectar
as alteraes rpidas na liberao de energia. Por essa razo, o metabolismo energtico
durante o exerccio intenso no pode ser mensurado por meio desse tipo de
equipamento e, por isso, so necessrias investigaes alternativas em relao s trocas
gasosas de O
2
e CO
2
que ocorrem durante o processo no sistema oxidativo (DIENER, 1997).
Nesse sentido, o catabolismo oxidativo dos cidos graxos e dos carboidratos depende
da disponibilidade de O
2
e conduz formao de CO
2
e de H
2
O nas mitocndrias. Por
essa razo, a quantidade de O
2
e de CO
2
na troca pulmonar normalmente equivale s
quantidades utilizadas e liberadas nos tecidos corporais. Desse modo, o dispndio
energtico pode ser estimado de forma mais simples, mensurando-se os gases em
seus respectivos processos de inspirao e expirao. Esse mtodo de clculo
denomina-se calorimetria indireta, e similar ao mtodo supracitado, considerando
que a produo de calor no avaliada diretamente, mas sim calculada com base nas
trocas respiratrias de CO
2
e O
2
, recorrendo-se para isso a analisadores de gases,
habitualmente chamados de espirmetros (Figura 19).
Figura 19.
Utilizaes do espirmetro: sistema de medida aberto e porttil
Para se calcular a quantidade de energia utilizada pelo
organismo, necessrio saber que tipos de alimentos
esto sendo oxidados. De fato, o contedo de carbono
(C) e de O
2
da glicose, assim como dos cidos graxos e
dos aminocidos, diferem substancialmente entre si.
Como consequncia disso, a quantidade de O
2
necessria para o catabolismo desses compostos vai
depender, naturalmente, do tipo de substrato oxidado.
Diante desse fato, a calorimetria indireta mede a
quantidade de CO
2
liberado (VCO
2
) e de O
2
consumido
(VO
2
). A proporo entre esses dois valores
62
denominada de taxa de troca respiratria (RER); os valores

de referncia dessa relao encontram-se na Tabela 4, a
seguir. Desse modo, uma vez determinada a RER por
meio da anlise de gases, o valor encontrado pode ser
comparado aos valores da tabela referencial, de forma a
determinar a oxidao dos nutrientes alimentares.
47
62
Por meio da relao VCO
2
/VO
2
.
48
Tabela 4.
Equivalncia calrica da RER e porcentagem (%)
de calorias (kcal) dos carboidratos e gorduras
Por exemplo, se a RER = 1, isso significa que as clulas esto utilizando glicose e
glicognio provenientes dos carboidratos como substrato energtico, e que, por cada
litro de O
2
consumido, so produzidos 5,05kcal de energia. Em situao inversa, caso
uma RER = 0,71 surja durante a anlise, entende-se que as clulas esto utilizando
gorduras como substrato energtico, e que, por litro de O
2
consumido, so produzidos
4,69kcal de energia. Em termos comparativos, com o mesmo litro de O
2
poderiam ser
produzidos apenas 4,69kcal a partir da oxidao lipdica (WILMORE; COSTILL, 2001). Na
Tabela 5, a seguir, possvel observar os respectivos valores de RER, mas descrevendo
quantidades de calor produzido, e de O
2
e CO
2
para os substratos que atuam na
produo de energia, por meio de medidas de calorimetria indireta (DIENER, 1997).
Tabela 5.
Equivalncia da produo de calor da RER para
glicognio, sacarose, glicose, lipdios e protenas
Fonte: Adaptado de DIENER, 1997, p. 247.
As protenas, de forma geral, so pouco utilizadas; no entanto, convm salientar que
somente possvel realizar uma avaliao correta do gasto energtico em exerccios
por calorimetria indireta, se forem observados os seguintes pressupostos:
c os|c.c sJbn.x|nc o ccrst.rto,
c A| p.cJJ.|Jc po|. .osp|...c co|J|..,
. |rtors|J.Jo Jc oxo.c|c|c |r|o.|c. .c ||n|.. .r.o.cb|c,
. ||| Jovo so. norc. Jc ,Jo 1 ( 1);
c \O
2
estabiliza-se em estgios de 3 minutos.
5.3. Mensurao do metabolismo aerbio por meio da anlise de gases:
integrao dos sistemas
Para que se possa avaliar as condies aerbias, tanto de potncia quanto a
capacidade aerbia, o padro ouro
63
utilizado para ambas o chamado consumo
mximo de oxignio (VO
2max
) e o limiar anaerbio (LAn), respectivamente.
Enquanto a potncia aerbia mxima expressa pelo VO
2max
se refere quantidade
mxima de captao, transporte e utilizao de oxignio na liberao de energia pelo
sistema oxidativo nas fibras musculares ativas por unidade de tempo (BASSET;
HOWLEY, 2000; AGOSTONI et al., 1999), a capacidade aerbia, expressa pelo limiar
anaerbio, define-se pela quantidade de energia disponvel para a realizao do
trabalho aerbio, e reflete a capacidade de se manter determinada intensidade de
exerccio durante um perodo prolongado de tempo, com baixas concentraes
sanguneas de lactato (BROOKS, 2002; CAIRNS, 2006). Juntos, a potncia e a capacidade
aerbia so fatores que permitem quantificar, com exatido, as exigncias metablicas
de predominncia do metabolismo aerbio, procurando verificar o limite de liberao
de energia, assim como a zona de transio entre os metabolismos aerbio e
anaerbio.
Em situaes especficas, cada modalidade esportiva tem suas particularidades em
relao aos gestos motores, durao e distncia. Porm, o princpio da
especificidade na mensurao do VO
2max
ou do LAn de grande importncia para
que esse teste reflita os valores reais e representativos da medida.
Ambos os processos sero explicitados na sequncia, com informaes e exemplos
para que se compreendam os eventos da ressntese de ATP aerbia em eventos de
longa durao. Partes desses contedos so diretamente relacionadas aos conceitos
aplicados diariamente nas sesses de treinamento, e certamente podem nortear as
questes de avaliao e de melhoria do condicionamento fsico de alunos e atletas.
64
5.3.1. Consumo mximo de oxignio (VO
2max
)
A unidade VO
2max
um parmetro de avaliao da potncia aerbia mxima e corresponde
taxa mxima de captao, transporte e utilizao de O
2
pelo organismo (LEVINE, 2008;
BASSET; HOWLEY, 2000). Pesquisas consideram o VO
2max
como o melhor indicador da
capacidade do sistema cardiovascular, uma vez que ele est diretamente relacionado com
o dbito cardaco (Q) e com a diferena arteriovenosa de O
2
, ou seja, o contedo arterial
de O
2
menos o contedo venoso de O
2
(STRINGER; HANSEN; WASSERMAN, 1997).
A determinao do VO
2max
pode ser realizada por meio de mtodos diretos e indiretos.
No caso dos mtodos indiretos, em grande parte dos protocolos recorre-se a testes
submximos ou mximos, e a avaliao do VO
2max
pode fundamentar-se na regresso
linear entre o consumo de O
2
e a frequncia cardaca (FC) ou, ainda, em modelos
matemticos (AFONSO et al., 2006). Contudo, esses mtodos devem ser vistos com
ressalvas, devido s variveis intervenientes, em especial, variao que ocorre na FC
no processo de mensurao.
Nos mtodos diretos de mensurao, o VO
2max
determinado pela anlise dos gases
expirados enquanto o indivduo realiza esforo incremental, normalmente prolongado
at a exausto voluntria ou pela interrupo do teste. Para isso, so utilizados
49
63
O chamado padro ouro o teste padro para a varivel.
64
Para saber mais sobre avaliao fsica e os protocolos de avaliao utilizados, ver o caderno 11 desta srie,
intitulado Avaliao fsica, bem como as referncias bibliogrficas nele indicadas.
protocolos especficos que consideram a faixa etria, a condio fsica do indivduo
(se atleta ou sedentrio), as limitaes articulares etc. Desse modo, medida que a
carga de trabalho aumenta, o VO
2
tambm aumenta de forma linear at atingir um
ponto mximo (VO
2pico
) ou plat, correspondente a uma determinada intensidade
(o VO
2max
propriamente dito).
Em termos energticos, as necessidades individuais variam de acordo com a
composio corporal das pessoas, e o VO
2max
tende a sofrer com essa influncia, sendo
ento necessria a relativizao dos valores pelo peso corporal, expresso em
ml O
2
/kg/min. Essa relativizao se faz necessria, como explicitado nas frmulas
abaixo, onde possvel observar dois indivduos com diferentes massas corporais totais
que atingiram o mesmo VO
2
absoluto. Pode-se perceber que, ao corrigir os
respectivos valores com base na massa corporal total, os valores relativos diferem; com
isso, considera-se que os valores de potncias aerbias relativas so distintos, o mesmo
ocorrendo com as necessidades e/ou adequaes aos estmulos, se esse valor for
considerado padro para ser utilizado nas sesses de treinamento.
Fonte: Adaptado de SANTOS, s.d., p. 31.
No que diz respeito ao comportamento do VO
2max
nos diferentes sexos e faixas etrias,
observa-se que as crianas apresentam valores de VO
2max
significativamente mais
baixos do que os dos adultos, mas, quando corrigido pelo peso corporal, o VO
2max
de
meninos similar ao encontrado em homens jovens. Por outro lado, as meninas
apresentam um VO
2max
maior por quilo de peso corporal do que as mulheres jovens,
mas, quando a medida ajustada pela massa corporal total, elas apresentam
capacidades mais baixas (BAQUET; VAN PRAAGH; BERTHOIN, 2003; ARMON et al., 1991;
WILLIAMS et al., 2001).
possvel notar igualmente uma caracterstica especfica do VO
2max
, relacionada ao seu
aumento progressivo at se atingir o pico funcional, prximo dos 20 anos e em ambos
os sexos. Aps a fase adulta, principalmente nas pessoas no treinadas, ocorre uma forte
tendncia de declnio dessa varivel com a idade e, principalmente, com a inatividade.
De forma geral, o VO
2max
25% superior nos homens em comparao com as mulheres,
em funo da composio corporal ou da massa muscular total. Dentro da mesma faixa
etria, as variaes encontradas no VO
2max
podem ser explicadas principalmente pelas
variaes no volume sistlico mximo, que ser analisado no tpico 6.2.
O dbito cardaco mximo (Q
max
) responsvel por valores entre 70% e 85% do limite
do VO
2max
. Em exerccios submximos, o dbito cardaco responsvel por 50% do
50
aumento do VO
2
acima dos valores de repouso, enquanto a diferena arteriovenosa
representa os 50% restantes. medida que a intensidade de exerccio se aproxima do
mximo, o Q se torna o principal fator responsvel pelo aumento do VO
2
acima dos
valores de repouso, assim como pelo aumento da FC. Por outro lado, durante o
exerccio de intensidade mxima, o Q responsvel por aproximadamente 75% do
aumento do VO
2
acima dos valores de repouso (BARROS NETO, 1996). Deve-se
considerar ainda que as melhoras que ocorrem no desempenho de longa durao,
em consequncia do treinamento aerbio regular, resultam em incrementos que
variam entre 15% e 20% do VO
2max
e se devem a adaptaes no nvel do Q. Por outro
lado, as melhoras posteriores no desempenho resultam de adaptaes perifricas que
so influenciadas pelo limiar anaerbio.
Uma vez que as adaptaes perifricas influenciam diretamente os valores do VO
2max
,
consenso que a capacidade das mitocndrias de extrair O
2
do sangue de trs a
cinco vezes maior nas fibras tipo I em comparao com as fibras tipos IIa e IIb. Com o
aumento do nmero e da densidade (tamanho) das mitocndrias em consequncia
do treinamento aerbio, os esportistas conseguem captar mais oxignio e mais
rpido do que os indivduos sedentrios (BARROS NETO; TEBEXRENI; TAMBEIRO, 2001).
No entanto, uma avaliao correta do VO
2max
implica o cumprimento de um
determinado conjunto de pressupostos que, associados ao exerccio, podem
determinar o melhor desempenho de um atleta em um programa de esporte, sendo
observadas as caractersticas dos exerccios, que devem envolver pelo menos 50% da
massa muscular total, de maneira contnua e prolongada
65
. Com isso, os resultados
devem ser independentes da motivao e dos padres motores do atleta, no nvel
mais elevado da capacidade de exerccio; por outro lado, quando se est prximo da
exausto, deve ser observado o plat do consumo de O
2
ou mesmo o VO
2pico
, mas
sempre levando em considerao as caractersticas fsicas do indivduo, que indicam
a necessidade de interrupo do exerccio e a finalizao do teste.
Assim, as avaliaes devem ser realizadas sempre sob condies experimentais
padronizadas, de acordo com as diferentes modalidades e especificidades, evitando-
se ambientes em que o avaliado esteja sujeito a estresse sob a forma de calor
excessivo, umidade, poluio ou altitude. Mais detalhes referentes ao processo e aos
respectivos protocolos de avaliao do VO
2max
podero ser encontrados no caderno
11 desta srie, intitulado Avaliao fsica, no qual sero detalhados os protocolos e
suas respectivas utilizaes no controle e prescrio junto ao programa de
treinamento nas modalidades esportivas em questo.
5.3.2. Limiar anaerbio (LAn)
Apesar de o VO
2max
ser sugerido como padro ouro para quantificar a potncia aerbia,
e como um bom preditor nos esportes que envolvam o metabolismo aerbio, no se
tem a garantia de que o vencedor de uma maratona, ou de uma prova de longa
distncia na natao, ou mesmo que o jogador de futebol capaz de suportar 90
minutos em campo, submetido a diferentes intensidades de corrida, seja o atleta que
apresenta o maior VO
2max
. Alm disso, ao se comparar dois atletas com o mesmo VO
2max
em termos relativos, entende-se que, pela composio corprea, eles tm a mesma
chance de sucesso em determinada prova.
51
65
Aqui, entenda-se como um perodo contnuo (no intervalado) e longo (na durao).
Essas questes no podem ser previstas com base em uma simples avaliao
laboratorial do VO
2max
, ou mesmo em testes de campo com instrumentos portteis
para essa anlise. Nesse tipo de esforo, fundamental que o avaliado seja capaz de
correr ou nadar com velocidades elevadas e baixos nveis de lactato, utilizando uma
elevada porcentagem do prprio VO
2max
.
Bons maratonistas e nadadores de fundo so capazes de utilizar entre 80% e 90% do
VO
2max
. Por essa razo, as correlaes mais elevadas quanto ao desempenho no
exerccio prolongado so encontradas em um parmetro que expressa a capacidade
aerbia (limiar ventilatrio), e no a potncia aerbia (VO
2max
).
Desde o incio da dcada de 1950, surgiu uma grande variedade de denominaes
para descrever o LAn, envolvendo tanto mtodos de avaliao direta, como os recursos
que utilizam dosagens sanguneas, quanto mtodos indiretos que recorrem anlise
das alteraes das trocas gasosas e da frequncia cardaca, como forma de predizer e
de se relacionar com os limiares de lactato sanguneo (JAMISON; MEGARRY; RILEY, 2010).
fato que, devido diversidade de protocolos utilizados para a obteno da melhor
intensidade com predominncia do metabolismo aerbio, tem-se feito referncia
durao do exerccio utilizado para se obter o LAn, bem como ao tipo de incremento
da carga, o que influencia diretamente o valor do LAn (SVEDAHL; MacINTOSH, 2003).
Assim, o LAn corresponde intensidade mxima de exerccio em que se verifica o
equilbrio entre a produo e a remoo de lactato. Em outras palavras, o LAn
corresponde a uma intensidade de exerccio em que o incremento de carga, por
menor que seja, provoca a transio do metabolismo predominantemente oxidativo
para o anaerbio (gliclise anaerbia), com o simultneo e progressivo aumento dos
valores de lactato(BAUMANN et al., 2011; MICHELE et al., 2011).
De acordo com os pressupostos tericos, o LAn tem, como parmetro determinante
para a avaliao do exerccio prolongado, basicamente as seguintes caractersticas:
a) os valores do LAn so observados em intensidades percentuais do VO
2max
que no
representem o valor mximo dessa medida;
b) o desempenho em atividades de longa durao determinado pela capacidade
do indivduo de manter-se em alta intensidade a um elevado percentual do VO
2max
,
produzindo baixo nvel de lactato sanguneo;
c) testes em laboratrio, com corredores de meio-fundo e de fundo, indicam uma
baixa concentrao de lactato no sangue para cargas at 80% do VO
2max
, devido
ao tempo de realizao e capacidade do sistema de metabolizar o lactato;
d) verificou-se a existncia de um limite crtico, conhecido como intensidade limiar,
em que qualquer aumento da intensidade do exerccio determina um aumento
acima da concentrao estipulada para a velocidade do limiar anaerbio, podendo
ser fixa ou variada.
Em resumo, existem duas maneiras de se determinar a velocidade do limiar anaerbio:
a) por concentraes fixas do lactato sanguneo e/ou plasmtico normalmente
com o valor atribudo de 4mmol/l; e
b) por concentraes variadas do lactato sanguneo e/ou plasmtico considerando
as especificidades da modalidade esportiva em questo e os estmulos dados.
Atletas com baixos valores de LAn, comparados a outros com valores mais elevados,
tendem a obter melhores resultados entre aqueles que apresentam VO
2max
similar.
52
A determinao da carga elevada e constante com a qual o indivduo consegue tolerar
um valor de lactacidemia estabilizado, a uma referncia mdia de 4mmol/l (HECK,
1985; SJODIN; JACOBS, 1981), corresponde identificao do equilbrio entre a
produo e a remoo do lactato sanguneo, sendo esse o ponto do LAn. Deve-se
ressaltar que essa uma referncia para determinar o ponto de utilizao da energia
aerbia, mas existem outros mtodos para se realizar estimativas com maior preciso,
levando em conta at as caractersticas individuais de comportamento sanguneo
(STEGMANN, 1981), bem como fazendo uso de medidas indiretas (DENADAI, 2000).
Considerando os conceitos abordados para se atingir uma intensidade tima da
produo de energia pela via do metabolismo oxidativo, a mxima fase estvel do
lactato sanguneo definida como a carga mais elevada em que se verifica o steady
state
66
do lactato no sangue. A mxima fase estvel de lactato (maximal steady state to
lactate MSSL) atingida quando a concentrao sangunea de lactato no aumenta
mais do que 1mmol/l nos ltimos minutos ou estgios de exerccio constante
realizado entre 25 e 30 minutos, ou mesmo em sries especficas de natao.
67
Desse modo, o LAn representa a intensidade mais elevada em que se verifica um
equilbrio entre a produo e a remoo do lactato, constatando-se que, para cargas
superiores, a produo supera a remoo, levando ao aumento gradual da
lactacidemia em funo do tempo. No entanto, como a determinao da MSSL um
processo extremamente moroso e que exige vrios dias para o clculo do valor
correspondente ao LAn, foram criados protocolos eficientes e de fcil aplicabilidade
para suprir essa demanda, bem como testes incrementais, que podem ser realizados
em perodos menores de tempo como forma alternativa de determinao da MSSL.
Uma vez determinado o LAn, torna-se possvel encontrar faixas de intensidade
semelhantes em atletas diferentes, sendo possvel ainda encontrar zonas-alvo de
treinamento timo e/ou o efeito modulatrio
68
das diferentes cargas que compem
a sesso de treinamento, ou mesmo realizar comparaes entre indivduos com
condies fsicas similares. Por exemplo, velocidades de corrida situadas entre 72,5%
e 80% da v4mmol/l correspondem zona de treinamento em que ocorre a oxidao
mxima dos cidos graxos livres, enquanto que velocidades entre 92,5% e 100% da
v4mmol/l correspondem faixa de intensidade em que se verifica de 90% a 95% da
oxidao. Portanto, esse um mtodo que pode especificar e individualizar ainda mais
as questes biolgicas relacionadas ao treinamento e ao desempenho final dos atletas.
Por se tratar de um contedo relacionado ao treinamento esportivo, seu
aprofundamento pode ser encontrado no caderno 4 desta srie, intitulado
Treinamento esportivo, assim como no processo de capacitao e de formao
continuada dos profissionais do Programa Brasil Vale Ouro.
53
66
O chamado steady state o estado de equilbrio entre a produo e a remoo do lactato sanguneo.
67
Aqui, pode-se tomar como exemplo quatro sries de cinco estmulos cada, com distncia de 400m em cada um
dos estmulos.
68
O efeito modulatrio refere-se atuao de variveis capazes de modular ou seja, inibir ou estimular a produo
de lactato e de glicose sangunea durante o exerccio; so variveis como, por exemplo, o tipo de exerccio, a dieta
e, principalmente, a intensidade e a durao do exerccio (GOLLNICK, 1977).
O sistema cardiovascular tem vrias funes importantes no organismo humano, as
quais servem de suporte para todos os outros sistemas. Pode-se dividir o sistema
cardiovascular, considerando de forma sucinta suas principais funes, em cinco
diferentes categorias: disponibilizao, remoo, transporte, manuteno e preveno.
Para o melhor entendimento dessas funes, pode-se mencionar os seguintes
exemplos: o sistema cardiovascular disponibiliza oxignio (O
2
) e nutrientes para os
diversos rgos, remove dixido de carbono (CO
2
) e metablitos do metabolismo
celular todas as clulas do organismo, transporta hormnios das glndulas endcrinas
para os receptores-alvo e, por fim, participa da manuteno da temperatura corporal
e do equilbrio acidobsico.
A compreenso dessas funes de fundamental importncia para se entender as
bases fisiolgicas do exerccio, como tambm para se entender as adaptaes agudas
e crnicas que o exerccio provoca nesse sistema. Essas adaptaes so aquelas
mudanas que ocorrem em resposta ao estresse crnico do treinamento. Mediante
isso, observam-se as respostas agudas em relao s seguintes variveis: a frequncia
cardaca (FC), o volume de ejeo, o dbito cardaco (Q) e a presso arterial, que sero
detalhadas na sequncia.
6.1. Frequncia cardaca
A frequncia cardaca (FC) ou ritmo cardaco corresponde ao nmero de batimentos
cardacos por unidade de tempo (batimentos por minuto = bpm). Esses batimentos
podem ser divididos em ciclos cardacos, que consistem em um perodo de relaxamento
(distole), no qual o corao capta o sangue, seguido por um perodo de contrao
(sstole), no qual o sangue ejetado para as artrias. A resposta dos ciclos cardacos
reflete-se no aumento da quantidade de trabalho que o corao requer para atender
ao acrscimo de demandas do organismo em atividade fsica. Isso fica claro quando se
compara a FC durante o repouso, durante o exerccio e no perodo ps-exerccio.
A FC de repouso (FCR) varia, em mdia, de 60 a 80bpm, e sofre influncias de acordo
com a idade, o nvel de condicionamento fsico e as diferentes condies ambientais
em que o indivduo se encontra. Essa frequncia tambm menor em indivduos mais
bem condicionados aerobiamente.
Antes mesmo de iniciar uma sesso de exerccios, a FC pr-exerccio se eleva a nveis
significativamente mais altos do que os de repouso, o que conhecido como resposta
antecipatria ao estmulo (McARDLE; KATCH; KATCH, 2011). Essa resposta mediada
pelo neurotransmissor noradrenalina, liberado pelo sistema nervoso simptico, e pelo
hormnio adrenalina, liberado pelas glndulas suprarrenais. Dentro desse processo,
tambm ocorre uma reduo do tnus parassimptico
69
. Quando o exerccio
iniciado, a FC aumenta rapidamente, em funo do aumento da intensidade do
esforo, a qual tambm pode ser representada pelo consumo de oxignio ou at que
54
6. Sistema cardiovascular e exerccio
69
O tnus parassimptico tem como funo permitir que um nico ramo do sistema nervoso (o sistema nervoso
parassimptico) reduza a atividade de um rgo estimulado, favorecendo funes relacionadas com a conservao
e com a restaurao da energia corporal durante perodos de repouso ou em situaes de calma, como, por
exemplo, praticar ioga, relaxar e dormir. As principais aes do sistema parassimptico so: a desacelerao dos
batimentos cardacos, a reduo da presso arterial, a reduo da adrenalina e a reduo do acar no sangue.
o indivduo esteja prximo dos limites da exausto. medida que esses limites se
aproximam, a FC tende a se estabilizar, indicando que a FC mxima
70
(FC
max
) est
sendo alcanada.
Dentre os principais mtodos e estmulos que facilitam o acompanhamento das
modificaes ocorridas durante as sesses de treinamento, pode-se tomar a FC como
indicador de intensidade do esforo, considerando o valor percentual da FC
max
como
correspondente ao valor percentual do VO
2max
, o que pode servir como zona-alvo do
treinamento (LIMA DOS SANTOS et al., 2005; LONDEREE et al., 1995).
Existem vrias frmulas para determinar a FC, sendo a mais utilizada a frmula de
predio da FC
max
(autor desconhecido
71
), baseada na idade:
FC
max
= 220 idade
Com isso, a FC
max
(frequncia cardaca mxima) considerada a maior frequncia
cardaca atingida durante a realizao de um esforo mximo, antes da exausto. Essa
frequncia permanece praticamente constante para cada pessoa, variando
ligeiramente a cada ano, em funo da idade.
Devido relativa adequao desse valor como referncia dos batimentos cardacos,
bem como sua aplicabilidade no dia a dia de atletas e tcnicos, crticas tm sido feitas
quanto a essa equao (ROBERGS et al., 2002) em funo da generalizao desse
modelo matemtico para todos os indivduos, sem que sejam considerados aspectos
como idade, sexo, modalidade esportiva, meio onde mensurada a FC e caractersticas
como sedentarismo e inatividade fsica.
A frmula de Karvonen , de fato, a mais precisa, por considerar os valores da
frequncia cardaca de reserva (diferena entre a frequncia cardaca mxima e a
frequncia cardaca de repouso) (KARVONEN apud MARQUES, 2010):
PC treino PCP + intensidade (PC
max
FCR)
A FCR corresponde ao nmero de batimentos cardacos por minuto, medido
2 minutos depois de se acordar e antes de se levantar, partindo do pressuposto de
que a pessoa teve 8 horas de repouso. Esse valor pode indicar patologias, caso se
mostre muito elevado. Um valor de pulsao mdio observado encontra-se entre 60
e 65bpm. Se, por exemplo, logo ao acordar, o indivduo apresentar uma pulsao de
90bpm, aconselhvel que se procure acompanhamento mdico para averiguao.
Em indivduos treinados, a FCR pode atingir valores na ordem das 40 pulsaes por
minuto. Quanto mais baixa for a frequncia dos batimentos cardacos, tanto em
repouso como durante o exerccio, menos esforo o corao ter de fazer para realizar
determinada atividade. Em pessoas sedentrias, a frequncia cardaca, tanto em
repouso como durante o exerccio, diminui aps 6 a 8 semanas de treino.
55
70
A frequncia cardaca terica mxima assim denominada devido ao fato de que a frequncia cardaca pode sofrer
variaes, para mais e para menos, de acordo com fatores externos (temperatura, umidade do ambiente e presso
atmosfrica) e internos (emoes, reaes qumicas etc.), motivo pelo qual caracterizada como terica, pois ela
pode no ser exatamente a mxima.
71
A autoria dessa equao tem suscitado dvidas, que apontam para Karvonnen e outros (1957). No entanto, esses
autores nunca publicaram a pesquisa original dessa frmula, e recomendaram que se investigasse o trabalho do
dr. Astrand para se encontrar a pesquisa original.
Estudos realizados em ambiente aqutico sugerem que o ideal seria a aplicao de
um teste de esforo mximo a ser conduzido em condies de temperatura,
profundidade de imerso e gesto motor especficos ao tipo de exerccio utilizado.
Havendo impossibilidade de se realizar o teste de esforo, aceita-se a predio da FC
max
no meio lquido por meio da subtrao da bradicardia aqutica
72
do valor de FC
max
no
meio terrestre (GRAEF; KRUEL, 2006), como demonstrado pela seguinte equao:
FC
max
na gua = FC
max
em terra FC
73
Nesse sentido, para se determinar a variao dos batimentos cardacos durante a
imerso, cada indivduo deve ser analisado em condies de profundidade,
temperatura e posio corporal similares s do exerccio proposto, e em comparao
com a mesma posio do exerccio realizado em terra.
Durante a realizao de exerccios submximos, nos quais a intensidade de esforo
mantida de forma constante, a FC eleva-se rapidamente dos estgios iniciais at um
nvel estvel, ou seja, at que ocorra um plat
74
. A FC nesse plat entendida como a
FC em estado de equilbrio, a qual considerada ideal para se alcanar as demandas
circulatrias para esse nvel especfico de intensidade de esforo. Entretanto, quando
o exerccio em intensidade submxima e constante realizado por um perodo de
tempo prolongado, especialmente sob condies ambientais de temperatura elevada,
a FC tende a se elevar ao invs de se manter estvel.
Durante o exerccio, possvel mensurar a FC por meio de dois mtodos: um por
medida indireta, com a mensurao da FC pelo mtodo palpatrio, em regies corporais
especficas, como a das artrias cartida e braquiorradial (Figuras 20a e 20b, a seguir); e
outro por medida direta, com frequencmetros especficos (cardiofrequencmetros)
(Figura 21, a seguir), que captam a resposta cardaca por meio de transmissores e
encaminham o respectivo sinal para um receptor que os quantifica, apresentando um
referencial nos diferentes momentos da prtica esportiva.
Figura 20a.
Medida palpatria da frequncia cardaca: artria braquiorradial
Fonte: SNDROME DE BRUGADA. J mediu seu ritmo cardaco hoje? Disponvel em:
<http://brugada.wordpress.com/2009/05/11/ja-mediu-o-seu-ritmo-cardiaco-hoje/>
56
72
A bradicardia aqutica pode ser compreendida como a alterao cardiocirculatria (reduo da frequncia
cardaca, de batimentos cardacos) decorrente da imerso no meio aqutico, como, por exemplo, o ato de molhar
a face, a imerso do corpo com a cabea mantida fora dgua e a imerso total com apneia.
73
Considera-se que a FC seja igual bradicardia decorrente da imerso em profundidade, temperatura e posio
corporal utilizadas durante a realizao do exerccio.
74
O chamado plat corresponde estabilizao dos valores da FC durante a observao em testes especficos.
Figura 20b.
Medida palpatria da frequncia cardaca: artria cartida
Fonte: BRASIL. Ministrio da Educao. Portal do Professor. Autonomia da prtica de atividades fsicas:
aferio e utilizao da frequncia cardaca (FC). Disponvel em: <http://portaldoprofessor.mec.gov.br
/fichaTecnicaAula.html?aula=10779>.
Figura 21.
Monitor de frequncia cardaca: cinta de captao da
resposta cardaca e receptor dos sinais emitidos pela cinta
Tanto no mtodo palpatrio como no que depende de equipamentos, preciso
ressaltar a importncia de serem realizadas mensuraes antes, durante e aps as
sesses de atividade fsica, para que os dados possam ser utilizados como parmetros
prximos s respostas cardiorrespiratrias, permitindo-se fazer as intervenes e os
diagnsticos necessrios nos esforos e nas pausas durante a sesso de aula ou
treinamento. Porm, existe a necessidade de se melhorar o funcionamento do corao,
que o grande responsvel pelo trabalho corporal, assim como pelo bombeamento
do sangue para as diferentes partes do corpo, de forma que todos os sistemas
funcionem em plena harmonia durante o repouso, o movimento e/ou o exerccio.
Quando as frequncias cardacas ultrapassam em muito os limites estabelecidos como
ideais ou aceitveis, no significa que o exerccio esteja sendo realizado de forma errada;
pode significar apenas que a pessoa ainda no est preparada para realiz-lo. No
entanto, corre-se o risco de se estar trabalhando fora do objetivo proposto (preparao
fsica, aquisio de resistncia aerbia ou resistncia anaerbia). Destaca-se ainda que
muito importante que haja, aps o treino, um perodo de recuperao e
restabelecimento cardaco (volta ao estado de calma) de aproximadamente 3 minutos,
para que a frequncia cardaca do indivduo se normalize, motivo pelo qual nunca se
deve interromper bruscamente a prtica do exerccio.
Como pode ser observado, a mensurao da FC, que j era muito fcil h alguns
anos, tornou-se ainda mais simples com a disponibilizao dos frequencmetros
57
(cardiofrequencmetros). Entretanto, para a utilizao dos valores da FC obtidos durante
o treino, necessrio o conhecimento da FC
max
do indivduo e da relao do
percentual da (FC) e o percentual do consumo de oxignio (VO
2max
) proposta por
Marion et al. (1994).
Para a estimativa da FC
max
de indivduos no atletas, foram desenvolvidas vrias
equaes (CALVERT; BERNSTEIN; BAILEY, 1977; HOSSACK; KUSUMI; BRUCE, 1981; JONES,
1975; KARVONEN; KENTALA; MUSTALA, 1957; SHEFFIELD; HOLT; REEVES, 1965, apud
MARQUES, 2009), apresentadas de forma ilustrativa no Tabela 6, a seguir.
Tabela 6.
Equaes ilustrativas de modelos matemticos utilizados na literatura
para predio da FC
max
, conforme pblico e especificidade da amostra
Fonte: Adaptado de MARQUES, 2009.
Assim, destaca-se a necessidade da realizao de mais pesquisas laboratoriais e de
campo sobre equaes de previso da FC
max
que envolvam outras variveis (estado
de sade, condio fsica e modalidade esportiva praticada).
6.2. Volume sistlico
Assim como ocorre com a FC, o volume de ejeo ou volume sistlico (VS) tambm se
modifica durante o exerccio, de modo a permitir que o corao trabalhe de forma
mais eficiente. A unidade VS determinada por quatro fatores:
a) o volume de sangue venoso que retorna ao corao;
b) a distensibilidade ventricular;
c) a contratilidade ventricular;
d) a presso nas artrias aorta e pulmonar.
Pode-se considerar que os dois primeiros fatores determinam a capacidade de
enchimento do ventrculo, enquanto os dois ltimos fatores influenciam a capacidade
de esvaziamento do ventrculo, determinando a fora com a qual o sangue ejetado
e a presso com que deve fluir nas artrias. Esses quatro fatores controlam
diretamente a resposta do volume de ejeo, relacionada intensidade de esforo
durante o exerccio.
Durante o exerccio, o VS aumenta para valores superiores aos de repouso. Esse aumento
do volume de ejeo durante o esforo ocorre de maneira paralela ao aumento na
58
59
intensidade do exerccio. Entretanto, quando a intensidade de esforo se encontra na
faixa entre 40% e 60% da capacidade individual mxima, o VS tende a se estabilizar.
Essencialmente, pode-se considerar que o volume de ejeo controlado por dois
mecanismos fisiolgicos (McARDLE, KATCH; KATCH, 1994):
a) o primeiro, intrnseco ao miocrdio
75
, requer um aumento no enchimento cardaco,
o que resultaria em maior fora de contrao no corao;
b) o segundo estaria sob influncia neuro-hormonal
76
envolvendo um enchimento
ventricular normal, porm acompanhado por uma ejeo mais forte, gerando um
maior esvaziamento cardaco.
6.3. Presso arterial sistlica e diastlica
A presso arterial pode ser entendida como o produto do dbito cardaco (Q) pela
resistncia perifrica total
77
. Essa presso representa a fora exercida pelo sangue
contra as paredes das artrias durante o ciclo cardaco, sendo classificada de acordo
com a fase do ciclo cardaco, como presso arterial sistlica (PAS) e presso arterial
diastlica (PAD).
Durante o exerccio, as respostas da presso arterial sistlica e diastlica so bastante
distintas. Em exerccios mais dinmicos, envolvendo grandes grupos musculares, a PAS
aumenta em proporo direta ao aumento da intensidade do esforo, podendo
exceder 200mmHg
78
no pico da sstole e no momento da exausto (MacDOUGALL
et al., 1985).
Esse aumento da PAS resultante do aumento do Q, que acompanha os aumentos
na intensidade do exerccio e proporciona um rpido fluxo do sangue pelos vasos. A
presso arterial tambm determina a quantidade de sangue que deve sair dos
capilares para entrar nos tecidos, levando consigo os nutrientes necessrios para as
atividades a serem realizadas. Dessa maneira, pode-se assumir que o aumento da PAS
durante a atividade fsica necessrio e auxilia no processo de disponibilizao de
nutrientes pelo sistema cardiovascular.
Por sua vez, a PAD praticamente no se altera durante o exerccio mais
especificamente durante os exerccios dinmicos aerbios , independentemente
de sua intensidade. A presso arterial diastlica reflete a presso nas artrias quando
o corao est em distole, e no se espera que qualquer fator altere a presso arterial
durante a fase de relaxamento do exerccio, ou seja, durante a distole.
Durante o exerccio, aumentos de cerca de 15mmHg ou mais na PAD so considerados
respostas anormais, e podem ser entendidos como um dos sinais para se interromper,
por exemplo, uma avaliao ergomtrica, uma corrida durante uma partida de futebol,
entre outros.
As respostas da presso arterial (PAS e PAD) aos exerccios de resistncia com alto
componente isomtrico (ver item 4.2.3.), tais como o levantamento de peso, so
75
O miocrdio o msculo cardaco (as paredes do corao) com funes especficas detalhadas no caderno 1
desta srie, intitulado Fisiologia humana.
76
O hormnio relacionado a esse processo a adrenalina / noradrenalina, que tem seus efeitos especificados no
Quadro 1, apresentado na sequncia.
77
A resistncia perifrica total refere-se soma das resistncias que todos os vasos do sistema circulatrio opem ao
fluxo sanguneo.
78
A presso arterial oscila entre a presso sistlica e a presso diastlica ou de escoamento. No existe uma
combinao precisa de medidas para que se possa dizer qual a presso normal, mas, em termos gerais, diz-se que
os valores 120mmHg por 80mmHg so considerados ideais para um indivduo saudvel (McARDLE, 2011).
diferentes das observadas durante exerccios dinmicos, como corridas e
caminhadas. Durante os exerccios isomtricos de alta intensidade, a presso arterial
pode exceder em muito os valores referenciais de 120 e 80mmHg, respectivamente.
Uma das razes para tal refere-se ao fato de que, nesses tipos de exerccios, muito
comum a utilizao da manobra de Valsalva
79
. Isso provoca um aumento exagerado
na presso intratorxica, fazendo que grande parte do aumento da presso arterial
ocorra na tentativa do organismo de suportar a elevada presso interna causada
por essa manobra.
Diante disso, se o exerccio realizado apresentar caractersticas isomtricas, a obstruo
mecnica do fluxo sanguneo tambm pode aumentar a resistncia vascular perifrica.
Esse mecanismo causar o aumento na presso arterial sistlica, principalmente pelo
maior acmulo de metablitos que, ao acionarem os quimiorreceptores
80
musculares,
estimularo o sistema nervoso simptico, liberando catecolaminas
81
. Por outro lado,
nos exerccios dinmicos, observa-se aumento da atividade nervosa simptica, que
desencadeado pela ativao do comando central, de mecanorreceptores
82
musculares
e, dependendo da intensidade do exerccio, de metaborreceptores
83
musculares
(FORJAZ; TINUCCI, 2000). Contudo, sabe-se atualmente que uma nica sesso de
treinamento aerbio ou de fora (ANUNCIAO; POLITO, 2011; TEIXEIRA et al., 2011;
KEESE et al., 2011) capaz de reduzir a resistncia vascular perifrica, causando assim
um efeito hipotensor
84
transitrio (ARAKAWA, 1993). No exerccio fsico crnico
85
, por
sua vez, ocorre a reverso completa da rarefao capilar
86
e da hipertenso arterial
(AMARAL; ZORNet al., 2000).
Os mecanismos pelos quais o exerccio fsico reduz a PA ainda no foram
completamente elucidados. No entanto, sabe-se que diferentes componentes tm
grande participao na manuteno da homeostase pressrica
87
:
a) reduo da hiper-reatividade simptica;
b) reduo dos depsitos de gordura visceral;
c) reduo do estado inflamatrio crnico;
d) aumento da circulao de substncias vasodilatadoras (adenosina, dixido de
carbono, etc.);
e) reduo da hiperinsulinemia
88
;
f ) melhoria da funo renal.
60
79
A manobra de Valsalva ocorre quando uma pessoa tenta exalar o ar, enquanto a boca, o nariz e a glote esto fechados.
80
Os quimiorreceptores so clulas especializadas na deteco de substncias qumicas e funcionam como sensores
de acionamento das informaes que so direcionadas ao sistema nervoso. Eles respondem a estmulos originrios
de alimentos, de odores ou mesmo de alteraes sanguneas (nas concentraes) de substncias como o oxignio,
o dixido de carbono, a glicose e os eletrlitos.
81
As catecolaminas so compostos qumicos derivados do aminocido tirosina, solveis em gua, sendo que 50%
desses compostos circulam no sangue ligados a protenas plasmticas.
82
Os mecanorreceptores so clulas especializadas na transformao dos estmulos mecnicos e que funcionam como
sensores dessas informaes direcionadas ao sistema nervoso; so exemplos as foras mecnicas como presso,
toque, vibrao ou estiramento.
83
Os metaborreceptores so receptores, encontrados nos msculos esquelticos, que respondem a um aumento de
produtos metablicos e estimulam um aumento da circulao, em resposta ao esforo fsico.
84
A hipotenso arterial a perda do controle vasomotor abaixo do nvel da leso, associado reduo do retorno
venoso, devido a um relaxamento das paredes dos vasos sanguneos (GHORAYEB, 1999).
85
Exerccio fsico crnico o exerccio acumulado durante as vrias sesses que compem o programa de treinamento
(periodizao).
86
A rarefao capilar consiste na reduo da vascularizao.
87
Tomando como base o conceito de homeostase apresentado anteriormente neste caderno, a homeostase pressrica
consiste na capacidade do organismo (ou ambiente corporal interno) de manter a presso arterial em constante
funcionamento, ou de forma inalterada, para responder facilmente a mudanas do meio externo.
88
A hiperinsulinemia caracteriza-se pela elevao, em nveis excessivos, da insulina circulante na corrente sangunea
(plasma).
A respeito dos efeitos benficos dos exerccios fsicos sobre a presso arterial, o Joint
National Committee (JNC-7), o stimo relatrio do Comit Nacional de Preveno,
Deteco, Avaliao e Tratamento da Hipertenso Arterial (EUA, 2003), no processo de
deteco, avaliao e tratamento da presso arterial elevada, recomenda os exerccios
fsicos como forma de reduzir a hipertenso arterial leve, antes de se iniciar a terapia
com medicamentos (CHOBANIAN et al., 2003).
6.4. Dbito cardaco (Q)
O dbito cardaco (Q) a quantidade de sangue, em litros, bombeada pelo corao a
cada minuto, e pode ser alterado modificando-se tanto a FC, quanto o volume ejetado
a cada contrao cardaca. Dessa maneira, pode-se definir o Q como o produto da
frequncia cardaca (FC) pelo volume de ejeo (VS):
Q (l/min) PC vS
Uma vez que o dbito cardaco, influenciado tanto pela FC quanto pelo volume de
ejeo sanguneos, torna-se evidente que, durante o exerccio, o Q aumenta em funo
do aumento da intensidade do exerccio, na tentativa de atender ao acrscimo das
demandas de oxignio pelos msculos em atividade.
Em repouso, o Q de aproximadamente 5l/min, aumentando com a intensidade do
esforo para valores entre 20 e 40l/min. Esses valores variam em funo da dimenso
corporal e do nvel de condicionamento aerbio do indivduo.
Aparentemente, no existe conflito quanto ao papel diferenciado da FC e do VS no
aumento do Q durante o exerccio. Nas fases iniciais do exerccio, o aumento do Q
ocorre em funo do aumento tanto da FC quanto do VS. Entretanto, quando a
intensidade do exerccio supera a faixa dos 40% a 60% da capacidade individual
mxima, o aumento do Q deve-se principalmente ao aumento da FC, uma vez que
nessas intensidades de esforo espera-se que o VS j tenha se estabilizado, ou
aumentado apenas discretamente.
A distribuio do fluxo sanguneo modifica-se significativamente quando um
indivduo sai de uma situao de repouso para um estado de exerccio. Nesse processo,
ocorre uma redistribuio do Q, sob a ao do sistema nervoso simptico, com o
redirecionamento de um maior volume sanguneo para reas mais ativas durante o
exerccio, em detrimento de um menor volume para as reas menos essenciais. Por
meio de uma anlise quantitativa, pode-se verificar que, durante o repouso, somente
cerca de 15% a 20% do Q vo para a musculatura esqueltica, contrastando com os
perodos de exerccio exaustivo, durante os quais cerca de 80% a 85% do Q so
direcionados para os msculos ativos. Essa redistribuio ocorre predominantemente
em funo da reduo do aporte sanguneo para os rins, fgado, estmago e intestinos
durante o exerccio.
As condies ambientais tambm modificam a distribuio do fluxo sanguneo
durante o exerccio: tem-se demonstrado que elevadas temperaturas ambientes,
combinadas ou no com altos nveis de umidade relativa do ar, podem alterar o
desempenho fsico, principalmente em esforos de longa durao.
A dissipao do calor realizada pelo organismo em ambientes quentes depende
principalmente da evaporao do suor pela pele, bem como da circulao cutnea,
61
pois o sangue responsvel pelo transporte de calor dos msculos at a superfcie
do corpo. Durante o exerccio, alm de participar dos processos de transferncia de
calor, o sistema cardiovascular humano deve responder adequadamente demanda
de oxignio (O
2
) para a musculatura ativa. Vem da a ideia de existir uma competio
entre o fluxo sanguneo para a pele e o fluxo para os msculos ativos durante o
exerccio, principalmente quando o exerccio realizado em ambientes quentes, o que
impe uma sobrecarga ao sistema cardiovascular. A demanda termorregulatria do
fluxo sanguneo para a pele, durante o exerccio em ambientes quentes, alcanada
devido a uma redistribuio desse fluxo nas diferentes regies corporais (tronco,
membros inferiores, membros superiores etc.).
62
Em linhas gerais, considera-se que o sistema endcrino integra e regula as funes
corporais, proporcionando estabilidade ao organismo em estados de repouso e de
exerccio. Os hormnios produzidos pelas glndulas endcrinas ativam os sistemas
enzimticos, de maneira a alterar a permeabilidade das membranas celulares, modificar
o transporte atravs da membrana citoplasmtica e alterar o ritmo da atividade
enzimtica, induzindo a atividade secretria, contribuindo para a contrao e o
relaxamento dos msculos, e estimulando a sntese das protenas e das gorduras, bem
como a capacidade do organismo de responder aos estresses fsico e fisiolgico que
compem o treinamento (efeitos agudo e crnico, respectivamente) (McARDLE, 2011;
CANALI; KRUEL, 2001).
A integrao dos sistemas nervoso e hormonal auxilia para que o controle neural
regule o controle hormonal em respostas aos estmulos externos e internos, fazendo
que esses hormnios atuem nos rgos-alvo e em seus respectivos receptores, para
de forma a garantir a sntese proteica no metabolismo. A ligao desses hormnios
aos receptores depende totalmente dos nveis de concentrao hormonal no sangue,
da quantidade de receptores e da sensibilidade dos receptores ao hormnio, que
atuam como reguladores fisiolgicos responsveis pela acelerao ou diminuio da
velocidade das reaes e das funes biolgicas que acontecem e que so
fundamentais para o funcionamento do corpo durante o exerccio.
7.1. Respostas hormonais e exerccio
As respostas hormonais no estado de exerccio servem de estmulo para a secreo
de determinados hormnios ou de fatores inibitrios responsveis pela secreo,
podendo ocorrer em situaes de feedback negativo
89
ou positivo
90
. Observa-se que
diferentes hormnios (ver Quadro 1, a seguir) representam funes especficas no
organismo, mas o principal deles a tiroxina, com receptores presentes em todas as
clulas. A tiroxina responsvel por acelerar o metabolismo da glicose, das gorduras
e das protenas, regulando o crescimento corporal, assim como o desenvolvimento e
as caractersticas relacionadas fertilidade.
63
7. Respostas endcrinas e exerccio
89
O feedback negativo, conhecido tambm como retroalimentao negativa, consiste no estmulo de um determinado
hormnio para a secreo de outro, que ser inibido quando sua concentrao estiver alta.
90
O feedback positivo ocorre quando h um aumento da velocidade de produo de determinado hormnio, que
estimula a produo de uma substncia necessria ao organismo para a realizao de suas tarefas. Um exemplo
disso a lactao: a suco do beb provoca a secreo de mais prolactina, que estimula a produo de mais leite.
Esse feedback positivo porque o produto (leite) produz mais suco e mais hormnio. Por outro lado, quando a
criana deixa de ser amamentada, diminuem a produo de prolactina e de leite.
Quadro 1.
Caractersticas hormonais e efeitos do exerccio sobre sua secreo
Fonte: Adaptado de McARDLE et al., 2011; e de ROBERGS e ROBERTS, 2002.
64
Outro hormnio muito importante no metabolismo o do crescimento humano ou
GH, cuja liberao controlada por um hormnio hipotalmico (GHRH). Esse hormnio
GH atua no aumento da captao de aminocidos, na sntese proteica pelas clulas, na
reduo da quebra das protenas, no aumento da utilizao de lipdios, na diminuio
da utilizao de glicose para obteno de energia, na estimulao da reproduo celular
(crescimento tecidual) e na estimulao do crescimento das cartilagens e dos ossos
(GARDNER; SHOBACK, 2007; MOLINA et al., 2003); alm disso, ele estimula o fgado a
secretar pequenas protenas semelhantes insulina (insulin-like growth factor IGF-I e
IGF-II), que atuam em conjunto e acentuam mutuamente seus efeitos, que, em relao
ao exerccio, so aumentados em funo da intensidade. Qualquer aparecimento dos
hormnios IGF, durante ou imediatamente aps o exerccio, sugere que sua liberao
resultou da ruptura de clulas que j continham IGF.
Aparentemente, as concentraes aumentadas do GH durante o exerccio auxiliam
na recuperao aps o exerccio, o que permitiria a economia de glicose, a sntese
aumentada de glicognio muscular e rpidos aumentos no catabolismo lipdico dos
msculos esquelticos.
Apesar de serem verificados somente por meio de coleta sangunea, em termos prticos,
em sesses de treinamento de um corredor velocista, os nveis de GH normalmente
atingem valores mais altos do que em sesses de um fundista. Especula-se que isso
ocorre porque as adaptaes necessrias ao velocista envolvem maiores nveis de sntese
tecidual do que as necessrias para o fundista. Comportamento similar pode ser
observado entre indivduos sedentrios e treinados, situao em que os indivduos
destreinados apresentam uma liberao maior de GH do que os treinados; esse aumento
na liberao acontece antes mesmo do incio da sesso de treinamento, sendo provvel
que essa ao possa ocorrer pelo mesmo motivo supracitado, ou seja, os indivduos
treinados necessitam de uma menor sntese tecidual do que os destreinados, em termos
de massa muscular (McARDLE, 2011; CANALI; KRUEL, 2001).
Durante o sono, a secreo de GH tambm aumentada, mas, o nvel de treinamento
no tem relao com a intensidade desse aumento; em condies climticas adversas,
a secreo desse hormnio tambm pode passar por modificaes (McARDLE, 2011).
importante ressaltar que esse hormnio apenas consegue cumprir a sua funo
adequadamente quando acompanhado de uma dieta rica em protenas.
No se sabe o motivo das alteraes nos ritmos de secreo hormonal em todas as
glndulas, nem nos seus nveis plasmticos. No entanto, mais sensato acreditar que,
de fato, existam motivos para essas alteraes (CANALI; KRUEL, 2001), e considerar que
a periodizao tem grande influncia nessas respostas, tanto nos efeitos agudos como
nos crnicos, e ainda que essas respostas diferem entre os sexos e os tipos de
exerccios praticados (ROBERGS; ROBERTS, 2002).
7.2. Regulao hormonal e exerccio progressivo, intenso e prolongado
A regulao hormonal do metabolismo energtico depende da intensidade e da
durao do exerccio. Cada secreo hormonal responde de uma forma; mais
especificamente, aumenta de forma exponencial de acordo com o aumento da
intensidade. Por exemplo, o aumento dos hormnios catecolaminas, que possuem
efeitos positivos, estimula a liplise dentro dos msculos esquelticos e do tecido
adiposo, aumentando assim a atividade da fosforilase, que catalisa a degradao do
glicognio (glicogenlise), verificando-se o mesmo efeito de aumento nas
65
concentraes de adrenalina, noradrenalina, glucagon, cortisol e GH (PEREIRA; SOUZA
JNIOR, 2004; ROBERGS; ROBERTS, 2002). Esse aumento exponencial ocorre devido
modificao nas concentraes da glicose sangunea e estimulao do sistema
nervoso simptico.
A concentrao de insulina durante o exerccio progressivo tem padro definido, com
tendncia a ficar inalterada ou reduzida. Mesmo exerccios de intensidade moderada
tendem a causar diminuio nos nveis sanguneos de insulina. Essa diminuio parece
estar associada maior liberao do hormnio adrenalina, o qual diminui a secreo
pancretica de insulina. Com o aumento progressivo da frequncia ou intensidade do
exerccio, induz-se ao aumento da intensidade do percentual do VO
2max
, em funo
do aumento do consumo de glicose nos/pelos msculos, aumentando a sensibilidade
insulina, bem como aumentando as concentraes de lactato sanguneo e da
acidose, que, por sua vez, inibem a liberao de insulina, conforme demonstrado na
Figura 22, a seguir.
Figura 22.
Efeito inibitrio da insulina e alteraes nos hormnios de
crescimento (GH), cortisol e glucagon durante exerccio progressivo
Em exerccios intensos, representados pelas provas de velocidade no atletismo ou
natao, at mesmo pelos estmulos de corrida de curta distncia e de alta intensidade
no futebol, o aumento das concentraes de catecolaminas no sangue mais intenso,
influenciando com isso o metabolismo celular nos msculos esquelticos, nos
msculos lisos, no msculo cardaco, no tecido adiposo e no fgado. Esses efeitos
ocorrem em funo das concentraes aumentadas de catecolaminas e produzem
uma dependncia quase total do catabolismo de carboidratos nos msculos,
aumentando com isso o consumo de glicose pelo aumento da glicogenlise heptica
induzido pela ao da adrenalina.
No exerccio prolongado, ocorrem redues nos estoques do glicognio heptico e
muscular. Com as concentraes de glicognio muscular reduzidas, ocorre o aumento
ou acelerao do metabolismo da glicose, provocando redues do acar sanguneo
e causando hipoglicemia. Essa reao ocorre com o exerccio, que estimula a liberao
de glucagon, sendo que esse hormnio atua de forma antagnica insulina, que tem
sua liberao diminuda quando ocorre trabalho muscular, principalmente como
forma de tornar a glicose mais disponvel para essa atividade.
66
Os processos fisiolgicos que ocorrem a partir da sntese dos alimentos (produo de
energia, compreenso das respostas cardacas, neuromusculares e hormonais)
compem um conjunto integrado de reaes do organismo, que so responsveis pela
contrao muscular, pelo transporte de oxignio e pela regulao cardaca. Ocorre
situao semelhante com a regulao das atividades enzimticas responsveis pela
excitao ou inibio de outras enzimas para a ressntese e a utilizao da energia,
atuando diretamente na contrao muscular e, por consequncia, no movimento
humano, temtica principal abordada neste caderno.
De forma sucinta e objetiva, procurou-se explanar aspectos essenciais para o dia a dia
da prtica esportiva dos educandos, atletas e profissionais da rea da atividade fsica
envolvidos com os mais diferentes programas esportivos de lazer e de sade, e para
aqueles que tm relao com o desenvolvimento humano e social por meio do
esporte, tentando-se atender demanda de uma melhor aplicao de conhecimentos
especficos, a fim de melhorar o desenvolvimento humano, bem como o desempenho
esportivo.
Os temas abordados no presente caderno apresentam relao direta com as temticas
trabalhadas em atividades esportivas especficas desenvolvidas nos diferentes
territrios e comunidades nos quais o Programa Brasil Vale Ouro encontra-se em
desenvolvimento, e podem servir de suporte aos profissionais dos municpios onde
esto inseridas as referidas instalaes, permitindo-lhes acompanhar esses conceitos
relacionados ao cotidiano esportivo da cidade, em suas diferentes manifestaes
esportivas e de lazer.
O estudo desses temas tambm pode auxiliar no mbito da educao fsica escolar
(em todos os seus segmentos), sendo fundamental, junto aos demais cadernos desta
srie, na medida em que explicam, complementam e aprofundam outros fenmenos
relacionados aos efeitos da atividade fsica e do esporte, e que contribuem com a
formao do ser humano, facilitando o relacionamento destes com o conhecimento
adquirido.
Assim, quando o conhecimento terico e tcnico, caracterstico deste caderno, alia-se
vivncia, cidadania e cooperao nas situaes do cotidiano das atividades
propostas, coloca-se em prtica o conceito de ensinar mais do que o esporte, to
importante dentro do Programa Brasil Vale Ouro, da Fundao Vale.
67
8. Consideraes finais
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