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Etude cofinance par :

La Rgion
Provence-Alpes-Cte d'Azur
Le Ministre de l'Agriculture,
de la Pche et de l'Alimentation - DERF
Dans le cadre du GIS Incendie
Dynamique spatiale de
la rgnration des
forts aprs incendie en
basse Provence calcaire
Cas particulier du
pin d'Alep
Michel VENNETIER
Avec la collaboration de
Roland ESTEVE, Rose-Marie GARCIN, Sylvain GRIOT,
Christian RIPERT, Bruno VILA
Un projet commun IMEP - Cemagref
Dpartement Gestion des territoires
Division Agriculture et Fort Mditerranennes
GROUPEMENT D'AIX EN PROVENCE
Le Tholonet - BP 31
13612 Aix-en-Provence Cedex 01 Novembre 2001
Tl.: 04.42.66.99.62 - Fax : 04.42.66.99.71
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Rsum
Ce rapport fait le bilan des travaux raliss par le Cemagref dans le programme commun IMEP -
Cemagref "Dynamique spatiale et fonctionnelle de la vgtation aprs incendie en basse
Provence calcaire".
Une premire partie traite des relevs stationnels et de la cartographie des placettes ayant servi
pour l'tude des relations entre les caractristiques spatiales des feux (forme et dimensions) et la
rponse de la vgtation. Cette partie a fait l'objet d'une thse : BONNET Vronique, 2001.
Analyse spatiale et fonctionnelle de la rponse des communauts vgtales aprs incendie en
basse Provence calcaire. Thse de doctorat. IMEP , Universit de droit, d'Economie et de
Sciences d'Aix Marseille III. 197p.
La deuxime partie fait le bilan de l'tude spcifique de la rgnration du pin d'Alep aprs
incendie. Sont abords la pluie de graines (dure, quantification, variabilit, prdation animale),
la germination et la survie des semis pendant 2 ans, l'impact des travaux d'exploitation, et les
conditions de temprature au sol.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Synthse des rsultats :
La pluie de graine est trs courte (quelques jours) et gnralement trs intense (plusieurs dizaines
de graines/m) ; par contre la germination s'tale sur plusieurs saisons. L'absence ou la raret de
graines mres au moment du feu pourraient expliquer en partie la non rgnration de massifs
entiers certaines annes exceptionnelles. Les conditions extrmes de temprature qui rgnent au
sol dans les mois d't aprs incendie peuvent conduire un faible taux de germination et de
survie des semis. L'exploitation des peuplements brls une priode mal choisie o un
exploitation mal conduite sont des causes majeures de l'chec de rgnrations au dpart bien
tablies. Le pturage des parcelles au cours des premires annes peut aussi tre trs destructeur.
Abstract
This is the final report for Cemagref participation to the research program "Spatial and functional
response of vegetation after wild fire in Limestone based Provence".
Cemagref studied Pinus halepensis (mill) regeneration after fire. Seed rain appeared to be short
but dense. Germination happened throughout 2 years. Lack of mature seeds could explain the
lack of natural regeneration of pine some years. High temperature occurring for months in
summer at ground level could lead to low germination and seedlings survival rates. Inappropriate
period and method for logging caused extensive destruction of established regeneration. Grazing
in the first two years was also destructive.
Financements
Ces travaux ont t financs conjointement par le Conseil Rgional de la Rgion Provence Alpes
Cte d'Azur et le Ministre de l'Agriculture, de la Pche et de l'Alimentation, Direction de
l'Espace Rural et de la Fort (DERF), dans le cadre du GIS "Incendies".
Ils font partie d'un programme commun entre l'IMEP (Institut Mditerranen d'Ecologie et de
Palocologie) et le Cemagref d'Aix en Provence, UR Agriculture et Fort Mditerranennes.
Remerciements :
Sylvain Griot qui a particip au projet en effectuant une grande partie des relevs stationnels
et de la cartographie sur les placettes incendies pour le programme de l'IMEP, Christian
Ripert qui a apport son concours pour l'interprtation des fosses pdologiques,
Rose-Marie Garcin, Roland Estve et Bruno Vila qui ont particip aux comptages de graines
et de semis et aux relevs de temprature,
Vronique Bonnet pour sa disponibilit. Les protocoles dcrits dans le chapitre 2 de ce
rapport -Dynamique de la vgtation post-incendie - sont tirs de sa thse.
Thierry Tatoni pour la coordination du programme.
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Table des matires
1 INTRODUCTION.......................................................................................................................................4
2 DYNAMIQUE DE LA VGTATION POST-INCENDIE.......................................................................4
2.1 SITES D'TUDE...........................................................................................................................................4
2.2 EVALUATION STATIONNELLE DES PLACETTES .............................................................................................5
2.3 CARTOGRAPHIE DES PLACETTES ET DES FEUX .............................................................................................5
2.3.1 Cartes gnrales..............................................................................................................................5
2.3.2 Relevs cartographiques autour des placettes. ..................................................................................5
2.4 ANALYSE GLOBALE DES DONNES..............................................................................................................6
3 RGNRATION DU PIN DALEP .........................................................................................................6
3.1 PLUIE DE GRAINES DE PIN D'ALEP APRS INCENDIE......................................................................................7
3.1.1 Sites retenus ....................................................................................................................................7
3.1.2 Protocoles de comptages de graines.................................................................................................7
3.1.3 Rsultats du comptage de graines.....................................................................................................8
3.1.4 Dissmination des graines..............................................................................................................12
3.1.5 Prdation et dplacement par les animaux .....................................................................................16
3.2 RGNRATION DU PIN D'ALEP.................................................................................................................17
3.2.1 Dispositif de recherche ..................................................................................................................17
3.2.2 germination ...................................................................................................................................17
3.2.3 Survie et dveloppement des semis .................................................................................................21
3.2.4 Impact des exploitations et broyage................................................................................................23
3.2.5 Feux de 2001.................................................................................................................................24
3.3 MESURES DE TEMPRATURE AU SOL.........................................................................................................25
3.3.1 Technique de mesure......................................................................................................................25
3.3.2 Protocoles de terrain .....................................................................................................................25
3.3.3 Protocoles de laboratoire...............................................................................................................27
3.3.4 Rsultats........................................................................................................................................27
3.4 CONCLUSION...........................................................................................................................................32
4 BIBLIOGRAPHIE....................................................................................................................................32
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1 Introduction
Les incendies sont une proccupation majeure des gestionnaires de l'espace naturel en rgion
mditerranenne. Des grands incendies se sont dvelopps ces dernires annes proximit des
zones urbaines (Etoile, Estaque) ou dans des massifs touristiques (Alpilles), gnrant de vives
proccupations des populations et des collectivits, et un soucis de reconstituer le cadre de vie
ainsi affect. L'augmentation des moyens de lutte et le reboisement ne peuvent tre les seules
rponses : ces grands incendies se dveloppent gnralement dans des priodes de mistral trs
violent qui interdit l'extinction rapide des incendies quels que soient les moyens de lutte engags,
et les milieux mditerranens se prtent gnralement mal aux plantations.
Par ailleurs, le feu est parfois peru comme un facteur cologique intgr par le fonctionnement
des cosystmes et dont l'impact peut tre nuanc. La comprhension de la dynamique post-
incendie des cosystmes aide optimiser les oprations de rhabilitation.
Les incendies de fort et d'autres milieux naturels ont fait l'objet d'innombrables travaux dans
tous les cosystmes de la plante. Au regard de l'investigation bibliographique ralise en
amont de ce projet (1500 rfrences), les processus cologiques post-incendie sont les moins
biens connus, notamment :
v le rle des caractristiques spatiales des perturbations (c'est dire la forme, la taille, ... des
taches incendies)
v pour la zone mditerranenne, la rgnration aprs incendie du pin d'Alep, espce
primordiale en basse Provence pour la reconstitution d'un cosystme bois,
C'est ces deux derniers points que s'est intress le projet dcrit dans ce rapport.
2 Dynamique de la vgtation post-incendie
Ce chapitre traite du premier point ci-dessus. L'objectif est de caractriser la dynamique de la
vgtation aprs incendie en fonction de la taille et de la forme des feux, en partant de l'ide que
la distance aux limites du feu peut influencer cette dynamique par le biais:
v de la pluie de graines (toutes espces) issue des zones non brles, que l'on suppose
dpendante des distances,
v des modification des comportements des animaux dissminateurs,
v des diffrences de degr de combustion entre les bordures, thoriquement soumises des
tempratures infrieures celles subies par le cur des feux.
2.1 Sites d'tude
(Carte en annexe n1) On a distingu deux types de sites :
Les sites tudis pour la dynamique de la vgtation, o des placettes ont t installes
dissmines dans des stations reprsentatives du milieu concern. Ont t retenus :
quatre incendies de 1997 de tailles et de formes diffrentes : Massif de l'Etoile 3450 ha,
Petit Arbois 280 ha, Le Rove 465 ha, Callelongue 10 ha,
Les sites o, en plus de la dynamique de la vgtation, ont t tudies la banque de graines
du sol et la pluie de graines durant 2 annes post incendie. Dans ces sites, les placettes ont t
alignes sur des transects, perpendiculairement une limite du feu et paralllement la plus
grande dimension du feu.
trois incendies de 1998 : Peynier 260 ha, Chateauneuf le Rouge 15 ha, Le Rove 47 ha,
un incendie de 2000 : Belcodne 40 ha
5
2.2 Evaluation stationnelle des placettes
Pour comprendre la dynamique temporelle et spatiale de la vgtation, on doit intgrer les
diffrences entre placettes qui sont dues des variations importantes du milieu. Des relevs
cologiques ont donc t raliss par le Cemagref sur toutes les placettes exprimentales, en
deux tapes :
Toutes les placettes (99) ont fait l'objet dune description dtaille du milieu, sans ouverture
de fosses pdologiques (variables gographiques, topographiques, climatiques, variables
gologiques et pdologiques superficielles). Les relevs de vgtation ont t raliss par
l'IMEP. Une premire srie d'analyses statistiques a permis d'tablir une typologie des
placettes sur la base de la flore et des variables de milieu. Un chantillon reprsentatif de ces
placettes (36) a t slectionn, et ces placettes prennises par bornes de gomtre.
Les 36 placettes reprsentatives ont alors fait l'objet d'un suivi sur plusieurs annes de la
vgtation par l'IMEP, et d'une tude dtaille du milieu par le Cemagref : toutes les
variables des relevs sommaires plus une ou plusieurs fosses pdologiques, la description et
une analyse trs dtaille du sol, de la gologie, et des roches en place.
Les 4 transects (Peynier, Chateauneuf le Rouge, Le Rove et Belcodne) ont fait l'objet de
mesures dtailles comme les placettes reprsentatives.
Toutes ces mesures de milieu ont t saisies dans une base de donnes et pr-traites
statistiquement par le Cemagref, pour tudier la structuration cologique du milieu. Puis la base
de donnes a t transmise l'IMEP, pour tre intgre avec la base de donnes floristiques.
2.3 Cartographie des placettes et des feux
Un des objectifs principaux du projet tant d'tudier les relations entre les caractristiques
spatiales des feux et la dynamique de vgtation, il tait indispensable de disposer de cartes des
sites incendis pour installer le dispositif exprimental, puis du reprage des placettes sur des
cartes.
Un SIG a donc t ralis par le Cemagref pour recueillir et rassembler toutes les informations
spatiales.
2.3.1 Cartes gnrales
Les limites de tous les feux ont t numrises partir des cartes ou informations fournies par les
diffrents services de ltat et les collectivits (ONF, DDAF, Mairies, pompiers), et partir de
relevs des contours sur terrain par GPS.
Ces limites ont t reportes sur des fonds de cartes diffrentes chelles et assembles au
niveau rgional.
Puis lensemble des limites a t report sur les fonds scanns IGN au 1/25000
me
, qui ont t
eux mme assembls pour fournir une carte de base gnrale.
2.3.2 Relevs cartographiques autour des placettes.
La distance des placettes aux limites du feu ne pouvait pas toujours tre value prcisment sur
les cartes gnrales, en raison de l'imprcision de certaines de ces limites releves sommairement
par diverses personnes.
Il fallait donc relever de faon prcise lenvironnement des placettes.
Ont donc t reprs au GPS avec une prcision mtrique :
lemplacement exact des placettes permanentes
les contours du feu dans les environs de ces placettes sur une distance de quelques centaines
de mtres,
6
lemplacement et le contour des refuges , zones non brles ou partiellement survivantes
pouvant servir de source de graines, l encore dans les quelques centaines de mtres autour
des placettes.
Toutes ces informations gorfrences ont t reportes sur les cartes prcdentes ce qui a
permis aussi de rectifier des limites de feu par rapport aux cartes les plus grossires ralises
prcdemment (Carte en annexe n2).
Puis ont t mis au point des outils de calcul automatique des distances entre les placettes et les
limites non brles (contours de feux et refuges). Ils consistent trouver, avec les fonctions
intgres du logiciel Arc-info de recherche dintersection, dans toutes les directions et dans des
directions privilgies autour de la placette, les points les plus proches appartenant aux
diffrentes limites de feux et de refuges.
Lensemble du SIG a t fourni lIMEP, ces donnes tant utilises pour lanalyse de la
dynamique de la vgtation.
2.4 Analyse globale des donnes
La runion de toutes les donnes stationnelles, floristiques et cartographiques a permis
d'analyser :
l'importance relative des facteurs du milieu par rapport aux perturbation cres par le feu, et
l'interaction entre perturbation et milieu,
le rle des distances aux limites dans la dynamique post incendie de la vgtation : richesse
en espce, importance relative des groupes fonctionnels, indices de biodiversit, pluie de
graines, richesse chimique du sol.
Ces travaux ont fait lobjet dune thse de doctorat (Vronique Bonnet), entirement
ddie ce projet, soutenue avec succs le 29 octobre 2001 lUniversit dAix Marseille
III et qui est fournie en annexe.
3 Rgnration du pin dAlep
Le pin d'Alep est une des principales essences de la Provence, o elle joue un rle particulier
dans la reconqute des milieux dgrads par l'homme ou par le feu. Capable de s'installer dans
des conditions climatiques et pdologiques trs difficiles, en plein dcouvert, dans les sites les
plus secs de Provence, elle peut reconstituer rapidement une ambiance forestire aprs les
perturbations, favorisant le retour ultrieur d'espces moins frugales et moins rsistantes, comme
les chnes. Pour jouer ce rle, elle doit cependant disposer de semenciers dans les zones
incendies, ou proximit immdiate. Et les graines qui sont dissmines doivent survivre,
germer, puis les semis se dvelopper dans des conditions particulirement difficiles. Si la
rgnration du pin d'Alep se produit dans une majorit de cas, il arrive qu'elle fasse
partiellement ou totalement dfaut sur des grandes surfaces.
Comprendre les mcanismes de la rgnration pourrait aider :
comprendre les checs et ventuellement les anticiper pour y remdier,
ne pas prcipiter des travaux inutiles lorsque la rgnration prend du temps,
optimiser les travaux d'exploitation et de nettoyage aprs incendie pour pargner la
rgnration lorsqu'elle s'est produite.
7
3.1 Pluie de graines de pin d'Alep aprs incendie
3.1.1 Sites retenus
Dix sept sites ont t retenus pour le suivi de la pluie de graines de pin d'Alep (Cartes en annexe
n3). Sur l'ensemble de ces sites, des placettes temporaires ont t suivies pendant 1 an pour
valuer le nombre de semis apparus, lorsque des graines taient trouves en nombre significatif.
Feux de 98 : Peynier 260 ha (10 sites), Rousset 2 ha (1 site)
Feux de 99 : Alpilles 1800 ha : (5 sites)
Feux de 2001 : une dizaine de feux des Bouches du Rhne et du Var ont t tudis. Mais l'anne
2001 a t caractrise par la grande raret (ou mme par endroits l'absence totale) des graines
tombant aprs incendie. Ce phnomne est discut plus loin. Aucune placette permanente n'a pu
tre installe pour ces feux. Les comptages de graines ont donn des nombres trop faibles pour
tre interprts. Ces feux devront faire l'objet d'un suivi extensif, pour savoir si une rgnration
de pin a fini par apparatre, c'est dire si une pluie de graines ultrieure s'est produite, ou une
rgnration partir de la banque de graines du sol.
Pour l'tude dtaille de la rgnration, les placettes des 5 sites des Alpilles ont t prennises
(piquets plastiques et reprage GPS) et sont suivis rgulirement (cf. chapitre 3.2).
3.1.2 Protocoles de comptages de graines
Le mme protocole a t appliqu l'ensemble des feux.
Nous ne nous sommes intresss qu' des peuplements brls adultes, c'est dire prsentant des
houppiers bien dvelopps et en pleine capacit reproductive (ges variant de 40 80 ans). Nous
avons recherch des feux pouvant combiner deux critres :
la densit du peuplement :
peuplement dense,
peuplement clairsem,
arbres isols
la puissance du feu :
feu courant au sol, ne touchant pas les houppiers mais tuant la majorit des arbres,
feu fort, atteignant une partie des houppiers,
feu violent, dtruisant intgralement les houppiers de tous les arbres.
Pour les comptages de graines, des transects sont baliss dans les peuplements incendis
rpondant aux critres ci-dessus. Chaque site a de 1 4 transects. Les transects ont de 10 40
placettes. Le long des transects, des placettes de 1 m sont installes de faon systmatique tous
les 5 10 m, l'aide d'un topofil (schma en annexe n4). Les points de dpart et d'arrive des
transects ainsi que le centre des placettes sont reprs par un piquet PVC enfonc profondment
dans le sol et dpassant d'environ 10 cm, et par GPS (prcision mtrique). Des petits cairns
forms de quelques cailloux cachent le piquet (contre le vandalisme) et facilitent le reprage.
Le comptage des graines (et ultrieurement de semis) se fait l'aide d'un cadre rigide carr de
1 m de cot (1 m). Ce cadre est divis par des cordes tendues sur les montant en 16 cadrats de
25 cm de cot (schma en annexe). Le cadre est positionn pour que son centre (l'intersection des
deux cordes centrales) corresponde au centre de la placette, et que deux de ses cots soient
orients dans la direction Nord-Sud (orientation la boussole). Ainsi les mesures sont effectues
strictement sur la mme zone d'une fois sur l'autre.
D'autre part, pour tudier la distance de dissmination des graines, trois transects ont t installs
perpendiculairement la limite de peuplements incendis, dans des zones dnudes, en partant
8
de l'intrieur du peuplement pour avoir une rfrence de la pluie de graines maximale. Sur ces
transects en limites, le nombre de graines est compt de faon continue sur une quarantaine de
mtres par placettes de 1 m adjacentes. Le dbut et la fin du transect sont reprs comme les
placettes, ainsi que quelques points intermdiaires. Le cadre rigide est dplac de proche en
proche. On mesure donc le nombre de graines ou de semis sur une bande de 1 m de large sur
toute la longueur du transect.
Dans les feux de 99, un plan dtaill du peuplement arbre par arbre a t ralis en notant les
dimensions de chaque arbre, pour tablir des relations prcises entre la densit du peuplement, la
proximit des semensiers et la densit de graines au sol.
3.1.3 Rsultats du comptage de graines
3.1.3.1 problmes mthodologiques
Pour obtenir des donnes parfaitement fiables sur la pluie de graines, il aurait fallu installer des
piges graines sous les peuplements tudis (filets fins sur cadres rigides, ou piges
entonnoir). Mais au vu du nombre trs important de placettes installer en peu de temps, et
suivre pour obtenir des rsultats significatifs, cette solution ntait pas raliste. Dautant que ces
installations voyantes doivent tre mises en place avec laccord des propritaires et avec une
surveillance contre le vandalisme. Or le dlai de mise en place (ds le lendemain du feu) ne
permet pas de telles ngociations. Nous avons donc choisi dinstaller des placettes de comptage
au sol, qui sont moins prcises mais ont le mrite dtre trs rapides installer, discrtes, et
interchangeables. Etant donn le grand nombre de rptitions, la disparition de quelques
placettes ne remet pas en cause la fiabilit de lensemble du dispositif. Dautre part le dispositif
tant alatoire, la disparition de toutes les placettes dune site ne pose pas non plus de problme
crutial : on peut rinstaller lidentique le dispositif sur le site si le nombre de placette est
suffisant pour la variabilit du phnomne observ. Cette rinstallation est facilite par le
reprage au GPS qui permet de retrouver les transects avec une prcision mtrique.
Le premier problme rencontr pour les comptages vient de la fragilit de la liaison entre la
semence du pin dAlep et laile qui la porte. Si la plupart des graines arrivent au sol encore
ailes, les ailes se sparent trs vite de la semence si elles sont remues par le vent ou leau.
Ainsi au cours des jours qui suivent le feu, la proportion de graines sans aile saccrot trs vite,
ce qui augmente la difficult des comptages. En effet, la graine est petite (2 5 mm) et dune
couleur brun-mouchet qui la rend trs mimtique au sol. Les ailes dbarrasses de la semence
tant trs mobiles peuvent se dplacer sur dassez grandes distances, alors que les graines restent
sur place ds leur libration. Dans les grands peuplements homognes, on peut estimer que les
ailes emportes par le vent hors dun site donn sont remplaces par dautres venant dailleurs.
La moyenne des comptages lchelle du peuplement reste valide. Dans les petits peuplements,
les ailes peuvent avoir t emportes sans tre remplaces ; il est alors impossible, si on na pas
suivi la pluie de graines en continu, de connatre le nombre de graines tombes. De mme les
ailes peuvent saccumuler dans des piges naturels :dpressions, restes de vgtation dense au
sol moins carbonise faisant office de peigne, partie sous le vent de micro-relief. La rpartition
des ailes, trs concentre dans des situations particulires, ne reflte pas la dispersion des
semences.
Nous avons donc opt pour un comptage journalier des graines sur les sites dans les premiers
jours, ce qui permettait de limiter les imprcisions de comptages. Le comptage diffrenci :
1 - les graines ailes,
2 - les semences sans ailes et,
3 - les ailes sans semences.
9
Le nombre retenu est la somme des graines ailes (1) plus la valeur la plus leve parmi les deux
autres : Nombre total de graines par placette = 1+Max(2;3).
Si les semences sans ailes sont les plus nombreuses (Nb graines = 1+2), cest que les ailes
qui ont libr ces semences ont t emportes par le vent hors de la placette. Cette valeur est
fiable, et forcment un peu biaise par dfaut, le seul risque tant de navoir pas trouv toutes
les graines prsentes sur la placette,
Si les ailes sans semence sont plus nombreuses, (Nb graines = 1+3), on estime quun nombre
important de semences libres par ces ailes se sont enfouies et nont pas t retrouves.
Limprcision est plus grande. Si le peuplement est homogne et que le vent na pas
accumul des ailes dans des endroits privilgis, on peut avoir un chiffre proche de la vrit.
Dans le cas contraire, les valeurs par placette sont alatoires, et seule la valeur moyenne pour
lensemble du peuplement est statistiquement fiable.
Le comptage des graines se fait au dpart, tout de suite aprs le feu, en comptant le nombre de
graines ailes bien visibles la surface du sol ou du tapis de cendre. Puis lorsque des ailes sans
semences font leur apparition, on procde une fouille minutieuse de la litire brle et des
cendres, cadrat par cadrat dans la placette. Cette opration, outre sa difficult, est aussi trs
pnible (voir le chapitre sur les tempratures au sol).
3.1.3.2 Dure de la pluie de graine
Les graines commencent tomber ds les premires heures aprs le passage du feu. Nous avons
pu noter dans le feu de Rousset et celui des Alpilles, pour lesquels nous nous somme rendus sur
les lieux avant extinction complte de lincendie, quune pluie de graines avait commenc entre
2 et 4 heures aprs que les arbres aient t brls. Cette chute des premires 24 heures reprsente
entre 5 et 10% du total de la pluie de graines.
Loptimum de la pluie de graine dure environ 48 heures, entre le 2
me
et le 4
me
jour aprs le feu.
De 60 75% des graines tombent au cours de cette priode.
La pluie de graines ralentit progressivement pour sarrter au bout de 6 8 jours aprs le feu. On
peut ensuite observer des chutes de graines trs sporadiques, reprsentant en un mois moins de
5% des graines tombes dans la premire semaine.
Cependant, lobservation des cnes dans les arbres montre que toutes les graines nont pas t
libres, en particulier celles situes la base du cne. Un autre phnomne participe la
dispersion des semences : la chute des cnes.
Les petites branches qui ont t presque totalement consumes sont trs fragiles et peuvent cder
cause du vent. Les cnes ports par ces branches tombent au sol et librent souvent, cause du
choc, un nombre important de graines sur une faible surface. Si le terrain est en pente, ces cnes
peuvent rouler et disperser leurs graines sur des surfaces plus importantes. Bien que ce
phnomne se produise gnralement dans les premiers jours aprs le feu, il peut librer des
graines restes coinces dans les cnes plusieurs semaines aprs le feu.
Enfin, proximit des lisires ou lorsque le feu a pargn des refuges, les cureuils peuvent
participer activement la dispersion des graines pendant plusieurs semaines. Cette dispersion ne
reprsente quun faible pourcentage du total mais a lavantage de librer des graines qui seraient
restes prisonnires des cnes.
La figure n1 montre la rpartition moyenne de la pluie de graines dans le temps pour lensemble
des placettes qui ont t suivies. Si le nombre de graines tombes varie beaucoup, la forme des
courbe est trs semblable. Le pic est dcal au maximum d'une journe. Le phnomne semble
donc assez constant dans l'espace et dans le temps.
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Les graines restes sur larbre au-del dun mois peuvent tomber ultrieurement sur une longue
priode. Les chutes trs tardives nont pu tre quantifies, en raison de la trs faible intensit du
phnomne : quelques graines au m par an dans le meilleur des cas, souvent beaucoup moins
puisque, sur la majorit des sites, nous navons trouv que quelques graines tardives sur
lensemble des placettes et pour les 2 ans de suivi. Ces graines tardives proviennent de la base
des cnes ouverts par le feu, mais aussi de cnes non matures au moment du feu, qui sont rests
ferms ou se sont insuffisamment ouverts pour librer les graines. Les graines finissent de mrir
labri des cnes qui s'ouvrent plusieurs mois et jusqu' un an aprs le feu. Nous avons ainsi pu
observer des cnes avec des graines mres qui souvraient au cours du printemps de lanne
suivant le feu sur des arbres morts. Il faudrait cependant vrifier que ces graines, daspect
normal, sont viables.
3.1.3.3 Nombre de graines
Le nombre de graines tombes au cours de la premire semaine varie entre les sites, mais aussi
lintrieur des sites. Si on exclut lanne 2000 pour laquelle quasiment aucune graine na t
observe, ce nombre est considrable. Le tableau n1 donne les valeurs obtenues sur l'ensemble
des sites prsentant des peuplements denses ou clairs. Les placettes situes autour d'arbres isols
ne sont pas prises en compte dans ce tableau.
On a une moyenne de 76 graines au m, soit 760 000 graines/ha. On peut noter d'aprs les
minimas que aucune placette n'a t pargne par la pluie de graines, ce qui signifie que la pluie
de graine couvre l'intgralit de la surface. Les maximas dpassent 200 graines/ha sous les
peuplements et les arbres les plus fructifres, soit plus de 2 millions de graines/ha.
Le nombre de graines semble s'accrotre avec la densit du peuplement jusqu' une limite partir
de laquelle il diminue. Mais les diffrences observes ne sont pas statistiquement significatives
(tableau et figure n 2 ci-contre). On ne peut donc pas conclure sur ce point. On note que dans les
peuplements peu denses, les houppiers sont trs dvelopps et portent des cnes sur toute leur
Tableau n1 : Nombre de graines tombes par m
2
au cours de la premire semaine aprs le feu
Valeurs pour les 17 sites tudis
Commune N site Moyenne Minimum Maximum
Rousset "le dfens" Site 1 36 14 61
Site 2 64 48 76
Site 3 65 54 74
Site 4 119 66 181
Site 5 170 148 188
Site 6 58 51 71
Site 7 26 9 45
Site 8 51 38 68
Site 9 90 71 108
Site 10 79 23 189
Site 11 66 3 148
Site 12 80 65 100
Site 13 100 45 220
Site 14 75 12 143
Site 15 29 14 56
Site 16 63 33 122
Site 17 116 45 220
76 43 122 Moyenne tous sites confondus
Nombre de graines Localisation
Peynier
Mouries
Zone n1
Zone n2
Zone n3
Alpilles
11
Figure n1 : Evolution du nombre de graines ailes et d'ailes en fonction du temps
Figure n2 :
Tableau n2 : Nombre de graines par m en fonction de la densit du peuplement
Peuplement clair 46
Peuplement moyen 71
Peuplement dense 91
Peuplement trs dense 73
Nombre de graines/m en fonction de la densit du peuplement
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
nombre de graines par site
moyenne par densit
Clair Peu dense Dense Trs dense
0
10
20
30
40
50
60
70
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Nombre de jours aprs incendie
N
o
m
b
r
e

d
e

g
r
a
i
n
e
s

/
m

Graines ailes
Ailes seules
12
hauteur, ce qui compense la faible densit. Dans les peuplements trs denses, les houppiers sont
triqus et ne portent des cnes que dans la partie suprieure.
On peut aussi remarquer que la pente sauf si elle est forte n'a que peu d'importance tant donn le
faible poids de la graine par rapport la pousse exerce par le vent. Le relief a par contre de
l'importance par les conditions arologique qu'il cre.
Le pourcentage de graines ailes diminue beaucoup au cours de l'exprience, montrant qu'un
vent fort contribue largement dtacher les ailes.
Le nombre de graine est indpendant de la violence du feu. Les cnes correctement dvelopps
rsistent aux feux les plus violents. Leurs cailles peuvent tre entirement calcines l'extrieur
sans que les graines soit touches. Dans certains cas, nous avons observ que l'extrmit de l'aile
des graines situes dans la partie suprieure la plus troite du cne tait brle, mais sans
consquence sur la semence, sinon une lgre perte de mobilit.
Que les arbres aient t entirement calcins par un feu de cime, ou que le feu soit pass
rapidement en sous-bois en desschant les houppiers sans les brler, les cnes s'ouvrent aussi
vite et dlivrent autant de graines.
3.1.4 Dissmination des graines
3.1.4.1 Distance de chute
Les observations ralises pendant la pluie de graines, et sur les transects en limite de
peuplement, montrent qu'en absence de vent fort les graines parcourent peu de distance en volant
avant de toucher le sol. Une forte proportion des graines (>90%) tombe dans un rayon de 10 m
autour de l'arbre mre. Ces rsultats attendus confirment les mesures antrieures (figure 2 bis).
En priode de vent fort (50-70 km/h), nous avons pu mesurer des distances de dissmination de
10 80 m partir d'arbres isols et dans un peuplement peu dense. La dissmination des graines
a t provoque artificiellement en frappant des cnes dans le houppier des arbres l'aide de
perches tlescopiques et en suivant visuellement la trajectoire des graines. Le nombre de graines
dpassant 50 m est faible (probablement<15%). Les phnomnes de turbulence derrire les
houppiers sont forts et rduisent en moyenne la distance de dissmination, tout en accroissant la
distance de dissmination d'un petit pourcentage de graines emportes plus en altitude par les
tourbillons.
Dans un peuplement plus dense, la rduction de la vitesse moyenne, les turbulences et
l'interception par les obstacles rduisent sans doute de faon significative la distance moyenne de
dissmination par le vent.
3.1.4.2 Dplacements aux sol
Mais un autre phnomne intervient : le dplacement des graines au sol par vent fort. Les ailes
offrent une prise au vent suffisante pour permettre ce dplacement. Nous avons observ ces
dplacements chaque comptage de graines par vent fort.
3.1.4.2.1 Protocoles
Nous avons donc tudi le dplacement des graines au sol sur trois transects de 100 m de
longueur en limite d'un peuplement peu dense par vent fort (50-70km/h), sur la station n3 de
Peynier. Ces transects diffraient par la rugosit du sol :
v sol "lisse", dans une zone caillouteuse avec peu de vgtation herbace prexistante, et un
tapis de cendre assez pais en provenance d'un fort taillis de chne kerms presque
entirement carbonis,
13
v sol partiellement rugueux, prsentant des asprits naturelles dues un fort taux de gros
cailloux en surface et des restes de vgtation semi-herbace carbonise, et un tapis de
cendre peu pais,
v sol rugueux, dans un secteur de feu courant peu intense, ayant brl superficiellement la
litire mais conserv en partie la structure et la porosit de celle-ci, et prsentant les restes de
la base d'un tapis herbac faisant un peigne, lche par endroits et plus denses d'autres.
En amont de chacun de ces transects par rapport au vent, les graines tombes au sol ont t
marques la peinture arosol, dans un secteur forte densit de graines (50/m) sur une bande
5 m (1mx5m) dispose perpendiculairement au vent, et protge du vent pendant quelques
minutes le temps du schage de la peinture ( 800 graines). Puis le paravent a t enlev et le
dplacement de graines au sol a t suivi l'aide d'un topofil tendu au milieu du transect sur
lequel des rubans colors marquaient les distances tous les 5 m. Toutes les 15 mn au dpart
pendant 1 heure, puis toutes les heures, nous avons relev le nombre de graines restes dans la
bande de dpart, et apprci visuellement le dplacement des graines visibles. Toutes les heures,
un parcours du transect a t effectu pour retrouver les graines ou ailes marques. A la fin de la
journe, aprs environ 6 heures d'exprience, un relev dtaill du transect a t effectu.
3.1.4.2.2 Difficults mthodologiques
Le comptage des graines dissmines pose diffrents problmes :
les graines se dissminent sur une grande longueur et se mlangent avec des graines non
marques. Elles sont difficiles retrouver,
les graines ne sont marques que sur une face, et c'est surtout l'aile qui est reconnaissable ce
qui divise par 2 le nombre de graines comptables directement ds qu'elle se sont dplaces,
les ailes se trouvant le plus souvent plat et ayant une chance sur 2 de cacher la face
marque,
de nombreuses graines perdent leur aile en cours d'exprience et celle-ci devient alors trs
mobile. La position de l'aile ne permet plus, quelque minutes aprs la sparation avec la
semence, de dterminer o la semence a t dpose.
les graines ne restent pas toujours dans l'axe du transect, les tourbillons de vent pouvant les
dplacer latralement.
Nous avons limit ces difficults en nous plaant la lisire d'un peuplement, ce qui limitait le
nombre de graines au-del de la bande de marquage, le vent ne s'tant lev que le matin de
l'exprience. D'autre part le terrain au niveau des transects tait parfaitement dgag, les restes de
vgtation carbonise ne gnant pas la vue. Enfin les graines piges de faon dfinitive ont t
comptes et enleves au fur et mesure pour ne pas les perdre par la suite.
Nous n'avons pas retrouv, en fin d'exprience, toutes les graines qui avaient quitt la zone de
marquage. Certaines ont t repres avant que l'aile ne s'en dtache au cours du suivi horaire,
alors qu'elles taient dfinitivement bloques (semence enfonce dans la litire ou une asprit
ou un trou). Le pourcentage de graines retrouves varie de 55% pour le transect "rugueux" o les
graines n'ont parcouru que de faibles distances, 32% dans le transect "lisse". Cependant, le
grand nombre de graines marques permet de tirer des premires conclusions qu'il faudrait
confirmer par une exprimentation plus contrle (notamment en dlimitant par des parois
basses les limites des transects pour empcher les graines de se dplacer latralement, en limitant
1 ou 2 m la largeur de la bande de marquage, en marquant pralablement des graines sur les
deux faces et en accroissant la densit de graines par m dans la bande de comptage initial. Ce
nouveau protocole pose d'autres problmes (interfrence des parois avec le vent) mais
permettrait de mieux apprcier en continu le dplacement des graines et la distance que des
graines peuvent parcourir avant de perdre leur aile.
14
3.1.4.2.3 Rsultats
Certains rsultats sont communs aux trois transects.
Figure n3 :
Environ 80% des graines se
sont dplaces hors de la
bande de marquage (74-
84%). Ces bandes de
marquage taient assez lisses
et couvertes de cendres, avec
peu d'asprits. Les courbes
de dcroissance des graines
restes sur la bande de
marquage sont trs similaires
entre les trois transects et
traduisent cette homognit
de dpart (voir figure n3)
Les graines ailes se dplacent par bonds successifs de quelques centimtres quelques
dcimtres de longueur, l'occasion de rafales de vent, sans s'lever au-dessus du sol de plus de
quelques millimtres. La distance qu'elles peuvent parcourir dpend la rugosit du substrat et de
la rsistance de la liaison entre la semence et l'aile. Les ailes dtaches de la semence sont trs
mobiles et parcourent rapidement des distances beaucoup plus importantes que les graines ailes.
Sur les bandes de marquage et sur les transects, une proportion importante de graines (15%) est
pige dans les trous que laisse la combustion des souches mortes. Ces trous de toutes tailles (3
30 cm de diamtre) sont plus ou moins profonds suivant l'espce et de degr de dcomposition
des souches concernes. Ils peuvent reprsenter de vritables galeries souterraines de 50 cm
1 m de long. Dans les secteurs forte densit de graines, on peut trouver couramment 30 et
jusqu' 50 graines piges dans un seul trou de souche de 25 cm de diamtre.
Les graines sont aussi arrtes par les souches, cailloux et rochers dpassant du sol. Mais cet
arrt peut tre provisoire en fonction des tourbillons qui les remobilisent.
Dans le transect de sol lisse, en prsence d'un tapis de cendres qui gomme les asprits du
sol, certaines graines parcourent des distances importantes avant de perdre leur aile. On note
que le tapis de cendre subit un dplacement trs important et permanent, et va s'accumuler
dans les dpressions ou sur le flanc sous le vent des micro-reliefs. Les graines peuvent tre
momentanment enfouies sous une couche protectrice de cendre avant d'tre nouveau
dgages par le vent. Le suivi en continu des graines nous a permis d'observer, sans le
quantifier prcisment, un transport rapide des graines sur plusieurs dizaines de mtres, et
jusqu'au-del de 80 m. Ces transports longue distance impliquent en gnral un ou plusieurs
dplacement en volant dans des tourbillons. On ne sait pas localiser les graines non
retrouves la fin de l'exprience, probablement enfouies dans le tapis de cendre et dans des
asprits. Mais l'observation en continu et la fouille trs minutieuse des 10 premiers mtres
nous permet de penser que peu de graines nous ont chapp dans cette zone, et qu'elles sont
parties au-del. On trouve par ailleurs l'extrmit du transect, dans une zone rugueuse
(vgtation herbace peu brle), des centaines d'ailes sans semence qui se sont accumules
en provenance de l'ensemble du peuplement.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0 1 2 3 4 5 6
Temps coul en heures
"Lisse"
"Moyen"
"Rugueux"
Pourcentage de graines restes sur la bande de marquage en fontion du temps
15
Dans la zone de sol "rugueux", une part importante des graines est pige rapidement dans
les asprits du sol, notamment dans la litire l o celle-ci n'a pas t profondment brle
et conserve une partie de sa structure poreuse. La semence, plus lourde que l'aile et possdant
une extrmit assez pointue, se fiche de biais ou verticalement dans l'asprit et l'aile se
trouve plus ou moins releve, offrant d'autant plus de prise au vent. Le mouvement de
rotation et de vibration de l'aile dans le vent dtache rapidement l'aile de la semence si celle-
ci n'est pas extraite de l'asprit. Ces mouvements violents de l'aile dans le vent ont par
ailleurs pour rsultat de favoriser l'enfoncement de la semence dans le trou qui la retient ou
dans la couche superficielle tendre du sol, et celle-ci se retrouve alors entirement enfouie
dans le sol au lieu d'tre simplement pose en surface. On verra au chapitre 3.2 que ce dtail
peut avoir de l'importance. Les restes de vgtation herbace dense, brle mais pas
totalement rduite en cendre, forment les piges les plus efficaces pour les graines et les
ailes, formant de vritables peignes au ras du sol o les graines et les ailes s'accumulent.
Le transect moyen prsente des caractristiques intermdiaires. Dans ce transect, ce sont
surtout les trous lis aux anciennes souches pourries et les asprits lies des cailloux
mergeant du sol qui ont pig un grand nombre de graines. Sur la base des observations en
cours d'exprience qui se situaient mi-chemin entre les deux transects extrmes, nous
n'avons pas relev les graines en fin d'exprience pour mieux traiter les deux extrmes.
Figure n4 : Pourcentage de graines retrouves en fonction de la distance la bande de
marquage.
On voit que la rugosit du substrat a une importance capitale pour la dissmination des graines
par le vent.
Cette rugosit dpend de nombreux facteurs :
v l'irrgularit initiale du sol, et notamment les affleurements de cailloux et roches, le micro
relief qui peut tre trs marqu par endroits,
v la nature et la densit de la vgtation initiale, et des souches mortes pourrissantes,
0%
2%
4%
6%
8%
10%
12%
14%
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90
Distance la bande de marquage
P
o
u
c
e
n
t
a
g
e

d
e

g
r
a
i
n
e
s
transect lisse
transect rugueux
30
16
v l'paisseur de la couche de cendres lissant la surface du sol, qui dpend de la densit initiale
de la vgtation.
v la violence du feu : plus le feu a t violent, moins on trouve de restes de vgtation
susceptibles de former des obstacles bas la progression des graines, et plus le tapis de
cendre est pais. De plus les feux violents consument entirement la litire et mme les
horizons organiques superficiels du sol, sans conserver la structure poreuse de ces horizons
qui deviennent pulvrulents. Les feux violents diminuent donc globalement la rugosit. Par
contre les feux violents sont aussi ceux qui provoquent la formation du plus grand nombre de
trous par brlage profond des souches. Ils participent donc la cration de piges graines,
proportionnellement au nombre de souches mortes et plus ou moins dcomposes en place
avant le feu.
On peut aussi remarquer que la pente, sauf si elle est forte, n'a que peu d'importance tant donn
le faible poids de la graine par rapport la pousse exerce par le vent. Le relief a par contre de
l'importance par les conditions arologiques qu'il cre.
Le pourcentage de graines ailes diminue beaucoup au cours de l'exprience, montrant qu'un
vent fort contribue largement dtacher les ailes. Au del des transects, on trouve de nombreuses
ailes dtaches jusqu' plus de 100 m du peuplement, y compris bien qu'en nombre infrieur
aprs les parties rugueuses : les ailes seules trs lgres sont mobilises par le vent et notamment
par les tourbillons qui les font facilement voler contrairement aux graines ailes plus lourdes.
3.1.5 Prdation et dplacement par les animaux
Au cours de l'ensemble des mesures sur les graines, nous avons eu l'occasion d'observer (sans
aucune quantification) les comportements animaux aprs le feu.
Nous avons pu remarquer que les feux courants ou peu violents, et les feux passant sur des sols
mouills par des pluies rcentes, pargnaient une partie de la faune du sol. Fourmis, araignes,
myriapodes, reprennent une activit arienne ds les premires heures aprs le feu.
Par contre, les feux violents passant sur des sols desschs en profondeur pargnent trs peu
d'animaux. Ainsi sur le feu des Alpilles, nous n'avons vu quasiment aucun animal ressortir ou se
dplacer dans les heures et les jours qui ont suivi le feu, l'exception de quelques rares fourmis.
Certaines espces de fourmis recherchent activement les graines de pin d'Alep aprs incendie.
Nous avons ainsi observ des colonnes de fourmis rentrant des graines dans la fourmilire sur les
feux de Peynier, Rousset, Chateauneuf-le-Rouge et des Alpilles. Sur le site n14 des Alpilles,
une seule fourmilire active a t repre. Elle se situait la lisire du peuplement dans une zone
forte densit de graines. Bien que les fourmis soient peu nombreuses (au mieux quelques
dizaines en surface simultanment), elles avaient trouv quasiment toutes les graines sur un
rayon de plusieurs mtres et les avaient rentr dans leur fourmilire aprs les avoir dbarrass de
leur aile par les mouvements de tranage au sol ou de traction pour les faire pntrer dans les
trous d'entre trop troits de la fourmilire. Ce nid de fourmis a disparu au bout de quelques
jours, les fourmis tant mortes ou s'tant dplaces faute de nourriture suffisante dans la zone
brle.
Malgr la prdation, ces fourmis contribuent donc l'enfouissement direct d'un nombre
important de semences qui pourront ventuellement germer si elles ne sont pas stockes trop
profondment. En dplaant les graines ailes, elles participent l'enfouissement superficiel d'un
certain nombre de semences qui sont perdues en cours de route.
17
Les cureuils venant des lisires non brles sont aussi des actifs prdateurs et dissminateurs de
graines. Nous les avons observs dcortiquant des cnes brls, dans les arbres et au sol,
participant la libration de graines de ces cnes, mais mangeant les graines libres au sol, mme
quand celles-ci sont trs nombreuses. Ces graines libres ne rentrent peut-tre pas dans les formes
habituellement reconnues de nourriture. Cette remarque demande cependant tre vrifie par
des observations plus systmatiques et plus nombreuses.
Les oiseaux participent aussi la prdation sur les graines, mais dans les grands feux, ils sont
peu nombreux, et le taux de prdation ne peut tre que faible vu l'norme quantit de graines
libres. Dans les petits feux entours de milieux naturels, le taux de prdation pourrait tre plus
fort mais nous n'avons observ qu'un cas (Alpilles site n 15) o des oiseaux en provenance des
limites proches du feu mangeaient des quantits importantes de graines. Nous n'avons pas pu
quantifier cette prdation.
3.2 Rgnration du pin d'Alep
3.2.1 Dispositif de recherche
La rgnration naturelle du pin d'Alep aprs incendie a t suivie sur les feux de 98 pendant
plusieurs mois et sur le feu des Alpilles (99) depuis 2 ans.
Le dispositif de mesure est parfaitement superpos aux placettes de mesure des graines pour
pouvoir mettre en relation le nombre de semis avec la densit des graines et les conditions de
feu. Dans certains cas, les placettes initiales ont t dtruites par des travaux d'exploitation, de
dbardage et de nettoyage. Elles ont t repositionnes avec prcision grce aux plans dtaills
qui avaient t tablis et aux positionnements GPS. Dans les zones de faible densit de semis,
nous avons parfois ralis des transects complmentaires sur le mme principe que les placettes
initiales (une placette tous les 5 m en suivant une direction prcise) afin d'avoir des rsultats
statistiquement plus fiables.
Sur les Alpilles les comptages de semis ont t effectus en novembre et dcembre 99, janvier,
fvrier, avril, et aot 2000, avril et juillet 2001. Une mesure est prvue fin 2001 pour valuer
l'impact de l't 2001. Des observations sans comptage ont t effectues rgulirement tous les
2 mois dans les intervalles entre les comptages partir de l't 2000 pour s'assurer qu'il n'y avait
pas de germinations nouvelles ou de disparition en masse qui aurait justifi un comptage non
programm.
3.2.2 germination
La germination des graines s'tale dans le temps sur plus d'un an, et se produit par vagues
successives.
3.2.2.1 Germination prcoce
Une leve de semis se produit rapidement en automne aprs les premires pluies. Les premires
graines germer sont celles qui ont t accumules dans des petites dpressions formant des
flaques aprs les pluies (traces videntes d'eau ayant stagn au moins quelques heures ou
quelques jours). Ces graines ont bnfici d'un "trempage" qui a acclr leur humidification et
donc leur germination. Les premiers semis sont ainsi apparus en septembre 1999 dans les
Alpilles, soit moins de 2 mois aprs le feu et moins d'un mois aprs les premires pluies
significatives.
La leve en masse de semis se produit ensuite lorsque le sol a t mouill de faon prolonge par
les pluies d'automne, entre septembre et dbut novembre, suivant les conditions mtorologiques
de l'anne.
18
En novembre et dcembre les tempratures trop basses arrtent la germination.
Nous avons donc effectu un premier comptage sur l'ensemble des sites au mois de novembre de
l'anne d'incendie.
Les rsultats sont donns dans le tableau n3.
Toutes les stations sans exceptions ont bnfici d'une leve de semis, mais ce nombre varie
considrablement d'un site l'autre (1-66). Les minimas et maximas par placette montrent que le
semis n'est pas homogne partout.
Les semis germent souvent en masse dans des sites o les graines se sont accumules :
dpressions, trous de souches, zones rugueuses, limites d'obstacles (rochers, branches). Quelques
groupes de semis ne semblent pas lis de telles accumulations par le vent ou l'eau et peuvent
provenir du travail des animaux, ou de la chute de cnes ayant dvers un grand nombre de
graines sur la zone d'impact. Les groupes de semis peuvent comporter plus de 30 individus sur
1 dm. L'avenir de ces groupes est incertain, la concurrence exagre affaiblissant l'ensemble des
individus.
Dans certains sites, la leve des semis est relativement homogne sur l'ensemble de la surface,
avec des variations l'chelle des placettes (1m) mais un assez bonne homognit l'chelle de
plusieurs m. Dans d'autres sites, la rpartition est plus irrgulire, certaines parties du
peuplement pouvant tre dpourvues de semis sur plusieurs ares tandis que les semis se
concentrent sur d'autres secteurs. Nous n'avons pas trouv d'explication vidente ces
rpartitions irrgulires. Elles peuvent tre lies aux conditions qui ont rgn aprs le feu,
notamment aux dplacement des graines par le vent ou l'eau, ou la prdation par des animaux.
La figure n5 montre qu'il n'existe pas de relation forte entre le nombre de graines tombes et le
nombre de semis apparus. Une tendance est visible, mais elle n'est pas statistiquement
significative au seuil de 5% (probabilit = 12% cf. dans tableau n4 ci-dessous le rsultat de la
rgression avec le logiciel S+)
Tableau n4 : table de la rgression linaire "nombre de semis = f(nombre de graines)"
Valeur Ecart-type valeur du t Probabilit
constante 0.3011 9.9502 0.0303 0.9763
pente 0.1918 0.1193 1.6083 0.1286
Le taux de "russite" du semis par site figure dans les tableaux n 5 et 6 et la figure n6.
Les grands nombres de semis ne sont obtenus qu'avec des grands nombres de graines, mais six
sites ayant reu plus de 60 graines/m ont peu ou trs peu de semis. Par ailleurs, le site 15 a vu
germer 23 semis/m pour 29 graines/m tombes soit un taux de 80%. Globalement, le feu des
Alpilles a un taux de russite suprieur aux autres feux (tableau n6) mais aussi le plus faible
taux sur l'un de ses sites. Le manque de relation entre pluie de graines et semis, le taux lev de
russite des Alpilles (anne diffrente des autres feux) et le faible taux de russite dans certains
sites permet de s'interroger sur les rles possibles :
d'apports de semis par la banque de graine du sol, le site 15 n'ayant pas de caractristique
particulire qui pourraient expliquer le taux lev de russite des graines,
des conditions pluviomtriques et thermiques aprs le feu (cf. chapitre 3.3),
de la prdation,
du degr de maturit des graines au moment du feu. Cette variable a cependant peu de
chances de diffrer entre les sites trs proches au sein d'un mme feu.
19
Tableau n3 : Nombre de semis par m
2
Valeurs pour les 17 sites tudis 3-4 mois aprs le feu (novembre).
Figure n5 :
Nombre de semis 3 4 mois aprs le feu en fonction du nb de graines
0
10
20
30
40
50
60
70
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
Nombre de graines tombes la premire semaine aprs le feu
N
b

s
e
m
i
s

3

-

4

m
o
i
s

a
p
r

s

l
e

f
e
u
Commune N site Moyenne Minimum Maximum
Rousset "le dfens" Site 1 3 0 9
Site 2 1 0 3
Site 3 10 0 35
Site 4 39 26 48
Site 5 27 8 87
Site 6 7 0 11
Site 7 4 1 15
Site 8 6 1 11
Site 9 2 0 9
Site 10 1 0 3
Site 11 1 0 3
Site 12 34 7 61
Site 13 66 25 110
Site 14 7 2 23
Site 15 23 4 35
Site 16 20 10 49
Site 17 1 0 7
15 5 31 Moyenne tous sites confondus
Nombre de semis Localisation
Peynier
Mouries
Zone n1
Zone n2
Zone n3
Alpilles
20
Tableau n5 : taux apparent de russite du semis de pin d'Alep 3 - 4 mois aprs le feu.
Figure n6 : taux de russite de la pluie de graine en fonction des sites
En moyenne, une graine
tombe sur 5 donne un
semis, mais ce taux varie
de 1% 80% avec tous
les intermdiaires.
Tableau n6 : taux apparent de russite des graines tombes
Commune % "russite"
Rousset 8.3%
Peynier 1 16.4%
Peynier 2 10.4%
Peynier 3 1.4%
Peynier tout 11.0%
Alpilles 38.3%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
S
i
t
e

1
7
S
i
t
e

1
0
S
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e

1
1
S
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2
S
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9
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1
S
i
t
e

1
4
S
i
t
e

8
S
i
t
e

6
S
i
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3
S
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7
S
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t
e

5
S
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e

1
6
S
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t
e

4
S
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t
e

1
2
S
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t
e

1
3
S
i
t
e

1
5
T
a
u
x

d
e

g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
Sites des Alpilles
Commune Station N site Nb graines Nb semis % germination
Rousset "le dfens" Site 1 36 3 8.3%
Site 2 64 1 1.6%
Site 3 65 10 15.4%
Site 4 119 39 32.8%
Site 5 170 27 15.9%
Site 6 58 7 12.1%
Site 7 26 4 15.4%
Site 8 51 6 11.8%
Site 9 90 2 2.2%
Site 10 79 1 1.3%
Site 11 66 1 1.5%
Site 12 80 34 42.5%
Site 13 100 66 66.0%
Site 14 75 7 9.3%
Site 15 29 23 79.3%
Site 16 63 20 31.7%
Site 17 116 1 0.9%
76 15 20.5%
Localisation
Peynier
Zone n1
Zone n2
Zone n3
Mouries Alpilles
Moyenne tous sites confondus
21
Si on rapporte le nombre de semis l'hectare, on obtient dans tous les cas des valeurs suffisantes
pour esprer une rgnration naturelle satisfaisante, mme en admettant un taux de mortalit
lev dans les semis. Les valeurs les plus faibles (de l'ordre d'1 semis/m), reprsentent 10 000
semis/ha. La valeur moyenne (15 semis/m reprsente 150 000 semis/ha soit beaucoup plus qu'il
n'en faut pour assurer la russite de la rgnration, mme avec un taux de mortalit de 95% dans
les premires annes. La survie des semis est commente au chapitre 3.2.2.3
3.2.2.2 Germination tardive
Nous avons suivi les placettes pendant 2 ans aprs le feu, les comptages n'tant intervenus que
dans les Alpilles. Au cours des comptages, nous avons vu apparatre de nouvelles vagues de
germination plusieurs reprises.
La deuxime se droule entre le dbut du printemps (mars-avril) et le dbut d't (jusque dbut
aot) de l'anne suivant le feu. Elle reprsente en moyenne quelques semis par m, quelques sites
n'en ayant vu apparatre aucun. Il est surprenant de voir apparatre des semis en dbut d't en
pleine chaleur, et pourtant le phnomne a t assez gnralis dans le feu des Alpilles entre
dbut juillet et dbut aot 2000, favoris il est vrai par quelques pluies parses.
Peu de semis sont apparus l'automne n+1. Ils taient trs disperss, et seuls quelques sites en
ont bnfici.
La troisime vague de germination a t plus importante et s'est droule au printemps de l'anne
n+2, soit un an et demi aprs le feu. Dans les Alpilles, elle a reprsent suivant les sites entre 5 et
50% des semis vivants au comptage d'avril 2001, atteignant rgulirement plus de 5 et parfois
plus de 10 nouveaux semis par m. L'apport de ces nouveaux semis est donc important pour la
russite de la rgnration, en compltant des endroits d'o la majorit des semis de l'anne
prcdente avaient disparus cause de l't trs sec ou en l'hiver. Toutefois, cette germination
n'atteint jamais le niveau de la premire.
Nous n'avons pas observ de germination au dbut de l't 2001 dans les Alpilles.
On retiendra que la rgnration aprs incendie d't se joue en plusieurs phase. La plus
importante se droule l'automne suivant l'incendie. Mais de nouveau semis apparaissent
pendant plus d'un an. Ces germinations tardives peuvent provenir :
- de graines tombes juste aprs le feu et restes dormantes dans le sol,
- de la banque de graines du sol, o des semences auraient t stockes avant le feu,
- de graines tombes tardivement des cnes ayant fini leur maturation aprs l'incendie. Nous
avons effectivement observ des cnes s'ouvrant au cours de l'anne suivant le feu, mme sur des
arbres morts depuis l'incendie mais n'avons pas pu vrifier la viabilit de ces graines tardives.
Certains arbres rests vivants (houppier en partie dtruit) ont pu facilement donner des graines.
Ils sont rares sur nos sites d'tude.
3.2.3 Survie et dveloppement des semis
3.2.3.1 Courbes de mortalit
Les comptages nous ont permis de suivre l'volution du nombre de semis sur les placettes des
Alpilles.
La figure n7 montre le rsultat de ces suivis.
On observe une dcroissance rgulire du nombre de semis dans tous les sites. La mortalit
intervient toutes les saisons, par scheresse l't, par gel l'hiver, par abroutissement (pturage
de moutons dans les zones incendies pour profiter de l'herbe nouvelle).
22
Sans les germinations tardives au cours de l't et des deux printemps suivant le feu, certains
sites auraient un nombre de semis trs rduit par rapport ce qui est observ en juillet 2001.
Figure n7 :
En moyenne, le nombre de semis serait largement suffisant 2 ans aprs le feu pour assurer la
rgnration, si le pturage n'est pas intensif, mais ce dernier peut tre trs destructeur.
3.2.3.2 Croissance en hauteur
La taille des semis varie beaucoup d'un site l'autre en fonction de la fertilit, et au sein des sites
en fonction de leur ge.
Dans les sites fertiles, les semis les plus vigoureux atteignent 20 25 cm de hauteur au bout d'un
an, la moyenne se situant autour de 15 cm, et 40 55 cm 2 ans, la moyenne se situant autour de
30 cm.
Dans les sites peu fertiles, sol superficiel et caillouteux, les semis les plus vigoureux atteignent
8 12 cm de hauteur au bout d'un an, la moyenne se situant autour de 4 cm, et 12 15 cm
2 ans, la moyenne se situant autour de 8 cm.
On voit que la diffrence est importante. Simultanment, la vgtation est gnralement
beaucoup plus vigoureuse dans les sites fertiles o les rejets de souche de chnes, phyllaires,
asperges, clmatites, etc. peuvent dpasser 50 cm en 1 an, et o la vgtation herbace peut
envahir rapidement le sol, faisant aux semis une redoutable concurrence. Dans les sites pauvres,
la vgtation reste assez clairseme au cours des 2 premires annes s'il n'y avait pas initialement
un taillis dense de chne cherms.
Evolution du nombre de semis par m aprs incendie (Alpilles)
0
10
20
30
40
50
60
70
n
o
v
-
9
9
d

c
-
9
9
j
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1
j
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n
-
0
1
j
u
i
l
-
0
1
site 12
site 13
site 15
site 5
site 6
Courbes de survie
23
Dans les touffes denses de semis, la concurrence commence jouer au bout de quelques mois, et
il ne reste gnralement que 1/10 des concurrents au bout de 2 ans. Cependant, ces semis serrs
sont toujours moins vigoureux que les semis isols.
Sur l'ensemble des placettes, au bout de deux ans, la concurrence par la vgtation adventice et
les rejets n'a pas t le facteur dterminant de la mortalit des semis, en dehors des plus faibles.
Par contre elle pourrait le devenir dans les annes venir, o seuls les semis les plus vigoureux
parviendront se maintenir au dessus de la concurrence.
3.2.4 Impact des exploitations et broyage.
Le suivi de l'impact des travaux d'exploitation et de nettoyage des parcelles incendies sur la
survie des semis n'tait pas prvu dans le projet. Mais la plupart des parcelles o nous avons
travaill ont fait l'objet de tels travaux. Nous en avons donc profit pour raliser des observations
et comptages complmentaires. Deux modalits ont t suivies :
exploitation et nettoyage au 1
er
printemps, 8-10 mois aprs le feu.
exploitation et nettoyage en hiver ou au 2
me
printemps ,17-22 mois aprs le feu.
Ces travaux sont intervenus sur ou proximit de tous les sites des Alpilles.
Ils comprennent l'exploitation des arbres morts ou mourants, le dbardage des grumes, le
broyage total ou partiel des rmanents avec ou sans mise en andains.
La diffrence entre les deux dates d'exploitation est trs significative. Le tableau n7 ci-dessous
rsume les rsultats de ces comptages qui sont discut ensuite.
Tableau n 7 : nombre et taille des semis en fonction de la date des travaux d'exploitation
Nombre de semis (nb/m) Taille moyenne des semis (cm)
initial aprs travaux initiale aprs travaux
Tmoin non touch 43 (28-62) 34 (21-49) 7 cm 11 cm
Travaux prcoces 51 (29-76) 25 (11-37) 9 cm 11 cm
Travaux tardifs 32 (15-40) 0,6 (0,1-1) 21 cm 7 cm
3.2.4.1 Exploitation prcoce
L'exploitation au premier printemps sur des semis encore trs jeunes et souples ne cause que des
dgts limits, y compris le gyrobroyage en plein des rmanents lorsque le broyeur est rgl
assez haut pour que les lames ne touchent pas le sol. La moiti des semis a survcu ces travaux.
Ceux qui sont morts ont t soit touffs sous la couche de dbris vgtaux, qui forme par
endroits un paillage continu du sol pais de plusieurs centimtres, soit coups par les lames du
broyeur passant trop bas et dcapant la superficie du sol, soit crass par les engins ou les
grumes. Ce broyage dtruit une partie des semis mais aussi une bonne partie de la vgtation
adventice. Le paillage de dbris a un effet trs bnfique pour les semis survivants : il limite
l'vaporation en priode sche, et limite fortement le dveloppement de la vgtation
concurrente. C'est ainsi qu'au cours de l't suivant le feu, et plus de 5 mois aprs l'exploitation,
le sol des parcelles ainsi traites tait encore presque entirement dpourvu de vgtation en
dehors des pins. Au bout de 2 ans, la vgtation couvrait en moyenne encore que moins de 30%
de la surface, le paillage de dbris tant encore assez dense et efficace.
24
3.2.4.2 Exploitation tardive
L'exploitation au cours du deuxime hiver ou du deuxime printemps, avec des techniques
identiques, conduit des dgts considrables sur les semis. Ceux-ci ont en effet atteint une taille
plus importante et une plus grande rigidit. Beaucoup d'entre eux subissent des blessures graves
lors de l'exploitation, et ceux qui survivent sont dtruits par le broyage, souvent coups
quelques centimtres du sol. Certains arrivent par la suite se redresser et reconstituer leur tige
dtruite mais la plupart meurent rapidement. Le taux de perte est de plus de 95%. La perte est
d'autant plus grave que ce sont les plus vigoureux qui souffrent le plus et sont majoritairement
dtruits. Dans les 3 parcelles o nous avons fait des comptages, la rgnration qui tait
initialement acquise peut tre considre, aprs les travaux, comme insuffisante pour assurer le
renouvellement complet du peuplement. Sur l'une d'entre elle, il ne reste plus qu'un semis tous
les 5 10 m, contre 15/m initialement. Les semis restants sont blesss ou trs petits.
Nous concluons donc que si l'exploitation doit intervenir dans les conditions et avec les
techniques actuelles, notamment le broyage de rmanents, il est prfrable qu'elle
intervienne trs rapidement aprs le feu.
L'exploitation mal conduite de certains peuplements peut tre une des causes importantes
des checs de rgnration.
Mais il parat aussi possible d'amliorer les techniques d'exploitation pour limiter les dgts
quand l'exploitation doit tre tardive, comme cela se pratique dans de nombreuses autres rgions
sur des rgnrations hautes de diverses espces :
abattage directionnel orientant les grumes dans le sens du dbardage, pour viter que ces
grumes ne dcapent de grandes surfaces en tournant lors du dbusquage,
limitation de la circulation des engins lourds dans la parcelle, la qualit de l'abattage
favorisant cette mesure,
gyrobroyage une hauteur suffisante (20 cm) pour pargner la majorit des semis, et ne
couper les plus vigoureux qu'au niveau de la cime, et non au pied. Il est probable que le
passage des lames cette hauteur o la cime des semis est souple leur permettra mme
d'chapper totalement la destruction.
3.2.5 Feux de 2001
Nous n'avons pas d'explication certaine labsence quasi-totale de graines en 2001 sur
l'ensemble du Var occidental et des Bouches du Rhne.
La fructification des pins dpend de 3 annes, dure qui spare la floraison de la maturit des
graines. Il peut donc s'agir de phnomnes climatiques ayant agit sur une des phases de la
reproduction : la formation des boutons floraux, la fcondation des fleurs (pluies au moment de
la dissmination du pollen), le dveloppement des graines (grande chaleur et scheresse de l't
2000), ou la maturation des graines (chutes de neige exceptionnelles de fin 2000 et dbut 2001).
Mais ce peut tre aussi la conjonction de facteurs climatiques cumuls sur plusieurs annes.
Il serait ncessaire de suivre pendant quelques temps (2 automnes et 2 printemps) des zones
incendies en 2001 o des arbres morts sont rests debout pour voir si des graines sont tombes
plus tard aprs avoir fini leur maturation o si lanne tait vraiment sans graine. Il y avait de
toute faon peu de cnes par rapport aux autres annes.
L'tude qui se termine a montr qu'il peut y avoir une banque de graine de pin d'Alep dans le sol,
dune rmanence dau moins 1 an comme semblent le suggrer les semis apparus au cours des 1
er
et 2
me
printemps dans les placettes des Alpilles. Cette banque de graines pourrait assurer la
rgnration des parcelles incendies en 2001, mais il faut s'en assurer en suivant des parcelles
o les arbres ont t exploits trs rapidement aprs le feu.
25
3.3 Mesures de temprature au sol
Une des causes de lchec de certaines rgnrations, ou de la faible russite du semis dans
certains sites, pourrait tre la temprature excessive qui rgne au sol en t aprs incendie. Cette
temprature excessive n'est pas due la chaleur rmanente de lincendie, qui ne joue que
quelques heures avant que les graines tombent, mais lchauffement par le rayonnement solaire
de la couche superficielle de cendres et du sol noirci. Cette temprature est trs leve puisque
nous avions observ quelle peut faire fondre des objets plastiques, mais elle navait pas t
mesure jusqu prsent de faon prcise et systmatique. Suivant les conditions mto post-
incendie (vent, pluie) et la date du feu, elles sont susceptibles de se maintenir plusieurs heures
par jour, durant plusieurs semaines conscutives, ou mme plusieurs mois.
Les mesures de temprature qui sont donnes dans ce rapport ont t effectues fin aot - dbut
septembre 2001, une poque o les tempratures ambiantes ne sont plus maximales, et o le
soleil est dj redescendu sur l'horizon par rapport la priode fin juin - juillet dbut aot o se
produisent la majorit des feux et o ont t faits nos comptages de graines. Les valeurs donnes
ne peuvent donc tre que sous-estimes. Elles seront vrifies par des rptitions des expriences
en 2002.
3.3.1 Technique de mesure
Les mesures sont prises laide de deux sondes thermiques dune prcision de 0,5C et couvrant
la plage 50C +70C. Ces sondes mesurent 1 mm de diamtre sur 1 cm de long. Elles peuvent
tre positionnes avec prcision sur le sol ou en profondeur. Elles sont relies un botier
lectronique qui affiche la temprature courante au niveau de la sonde, les tempratures
minimale et maximale atteintes depuis la dernire rinitialisation (donnant donc l'amplitude de
variation), le degr d'humidit et la temprature de l'air ambiant au niveau du botier.
Le temps de mesure (stabilisation au niveau de la sonde), en partant dune temprature ambiante
de lordre de 25 30 C, est de lordre de 3 5 mn pour les tempratures entre 45 et 50C et de 7
12 mn pour les tempratures plus leves.
3.3.2 Protocoles de terrain
L'chauffement des couches superficielles tant li au rayonnement solaire, nous nous sommes
intresss en premier ce facteur de variation.
Lintensit du rayonnement solaire reu en un point donn du terrain dpend de l'orientation du
plan rcepteur par rapport au soleil et de la pente de ce plan. Le soleil changeant de position au
cours de la journe, les intensits reues en un point fixe varient elles aussi.
Ces deux variables orientation et pente peuvent tre synthtises avec lindice de Becker qui
donne au pas annuel lintensit relative du rayonnement solaire reu sur une surface donne par
rapport la mme surface de pente nulle. Les pentes exposes au sud reoivent plus d'nergie
que celles exposes au Nord (c'est l'opposition adret-ubac). Les situations horizontales (d'indice
de Becker gal 1 puisqu'elles servent de rfrence) se situent en fait au-dessus de la moyenne
des indices possibles qui vont de 1,32 pour les expositions les plus chaudes (versant plein sud en
pente forte recevant perpendiculairement les rayons du soleil l'quinoxe de printemps) moins
de 0,2 pour les expositions les plus fraches qui ne reoivent presque plus aucun rayonnement
direct du soleil (versants plein nord en pente trs forte). Ces situations horizontales constituent de
fait des expositions assez chaudes. Notre protocole a diffrenci les situations de mesure en
premier lieu sur les indices de Becker (cf. figure n8).
26
Figure n 8 : dlimitations des classes d'indice de Becker (IKR)
Dans notre protocole, nous nous sommes intresss aux classes d'IKR franchement chaudes
(IKR > 1.10) ou fraches (IKR < 0.8), et neutres (0.95<IKR<1.05) en vitant les situations
intermdiaires pour obtenir des rsultats tranchs. Les classes intermdiaires peuvent tre
approches en faisant la moyenne entre la classe neutre et la classe frache ou chaude.
N
S
O
0 3
6 11 17 22 pent e en degr s
20
40
60
1 0 0
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2 0 0
3 0 0
3 2 0
3 4 0
3 6 0
3 8 0
4 0 0
expos i t i on
en gr ades
1 2 0
1 4 0
1 6 0
1 8 0
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2 4 0
2 6 0
2 8 0
31
O
E
27 31 27 22 17 11 6
3
I KR < 0. 8
I KR > 1. 10
1. 05>I KR>0. 95
Expositions chaudes
Expositions fraches
Expositions neutres
27
La temprature a t releve dans les couches de cendres ou de sol o des graines avaient t
trouves dans les jours et les semaines suivant le feu, au cours des essais de comptage.
Sur les sols compacts et trs caillouteux, pour lesquels la litire tait trs mince, ou sur lesquels
la couche de cendre a t emporte par le vent, il est frquent que les graines se trouvent
directement au contact de cailloux noircis.
Le cas o la litire na t que superficiellement dtruite et o subsiste une certaine structure de
litire qui permet aux graines de senfouir plus ou moins profondment dans un milieu poreux
na pas t tudi, car la temprature de ce substrat ne slve pas suffisamment pour tre
potentiellement ltale pour les graines.
Notre protocole a donc pris en compte :
- trois classes de lindice de Becker, reprsentant des expositions chaudes, neutres et fraches.
- la surface et les premiers mm de la couche de cendre (o se retrouvent les graines ailes),
- les premiers cm de cendre (o se retrouvent les semences non-ailes),
- la surface et les petites anfractuosits et craquelures du sol lorsque les cendres sont absentes
et que la litire a t dtruite,
- la surface du sol au contact de cailloux, sachant que tous les incendies tudis taient en
zones calcaires,
- diffrentes intensits de vent.
- la prsence ou non d'ombre port certains moments de la journe par la vgtation
rsiduelle.
3.3.3 Protocoles de laboratoire
Il tait difficile de trouver sur le terrain des conditions idales pour les mesures. Notamment
parce que les diffrentes classes des variables prises en compte ne sont pas systmatiquement
prsentes. Ensuite parce que le vent qui influence fortement les rsultats est irrgulier et plus ou
moins imprvisible.
Nous avons donc cherch reproduire les conditions de terrain en laboratoire, laide de caisses
de 0,25 m remplies de matriaux naturels (sol, pierres, cendres) rcolts sur le terrain et agencs
pour reproduire au mieux les conditions de terrain. Ces caisses peuvent tre orientes volont,
compares deux deux dans des orientations diffrentes mais dans des conditions par ailleurs
strictement gales, soumises un vent parfaitement rgulier de dure matrise. Il tait de plus
facile et moins coteux en dplacements de faire des suivis journaliers de longue dure au
laboratoire que sur le terrain o les conditions peuvent changer et obliger recommencer des
essais plusieurs fois.
Nous avons donc test la mthode dans des conditions de terrain, puis compar sur le terrain les
conditions relles (sol naturel) avec celles que nous souhaitions utiliser en laboratoire (caisses),
puis nous tant assur que le protocole de laboratoire ninduisait pas de biais important reproduit
lensemble des essais en laboratoire.
Le protocole de laboratoire comprend les mmes essais que le terrain, avec des mesures
ponctuelles et des suivis journaliers.
3.3.4 Rsultats
3.3.4.1 Rle de lexposition
Lexposition est le facteur dominant pour le niveau de temprature. Les pentes exposes au sud
atteignent en surface et dans les premiers millimtres de cendre des tempratures extrmes
priori incompatibles avec la survie des graines, surtout si elles sont rptes rgulirement.
28
Le tableau n 8 donne les rsultats obtenus sur le terrain.
Tableau n 8 : tempratures extrmes atteintes diffrents niveaux de profondeur et sur
diffrentes surfaces en fonction de l'orientation.
En sol caillouteux, la temprature en profondeur dpend beaucoup de la position de la sonde par
rapport aux cailloux. Au contact d'un caillou, qui transmet la chaleur de surface, la temprature
peut monter assez haut jusqu' plusieurs centimtres de profondeur. Sans contact avec les
cailloux, la temprature tombe trs vite avec la profondeur, la terre ne transmettant que peu la
chaleur.
v En expositions sud et sud-ouest, les sondes se sont plusieurs reprises bloques en clignotant
sur leur temprature maximale (70C), montrant que cette temprature tait dpasse. Elle
peut rester ces niveaux pendant 3 4 heures daffile.
v En exposition sud-est, les maximas sont atteints plus tt dans la journe mais ne sont jamais
aussi levs (63C) que pour les expositions prcdentes, tout en tant encore au-del de la
limite supportable par la plupart des tre vivants. Cette rduction des maximas vient de la
forte diminution du rayonnement en exposition sud-est l'aprs-midi alors que l'chauffement
a t limit le matin par la fracheur latente du sol emmagasine la nuit.
v En expositions fraches, les tempratures maximales ne dpassent pas 55C et se situent le
plus souvent autour de 50C. Lorsque la pente est forte, elles ne dpassent pas 45C.
v En exposition neutre (pas de pente), la temprature peut dpasser 65C et est souvent au-
dessus de 60C. Bien que recevant moins dnergie solaire que les expositions sud-est et sud-
ouest certains moments de la journe, les zones sans pentes sont soumises toute la journe
en t un flux lev de chaleur. La temprature maximale y est atteinte assez tt et se
maintient longtemps. Seule lexposition plein sud reoit en fait une quantit dnergie trs
suprieure aux expositions neutres.
Il faut noter que lexposition joue des chelles trs petites. Des reliefs dordre dcimtrique
mtrique sont suffisants pour induire des diffrences de temprature de surface de lordre de 10
20C. Cest bien lnergie solaire reue trs localement qui rchauffe les couches superficielles.
Le sol et les cendres ne sont pas de bons conducteurs de chaleur, et ne peuvent donc pas
transfrer lnergie reue localement au-del de quelques cm en absence de cailloux. Cest
pourquoi la surface du sol montre des variations importantes de temprature lchelle
dcimtrique.
Cest parce que lexposition joue cette chelle infrieure au mtre que lon peut reproduire les
essais en laboratoire avec des caisses de petites taille.
Il existe pour lair ambiant des effets de versants toutes les chelles, qui peuvent donner des
diffrences de temprature ambiante en absence de vent : diffrences qui atteignent
habituellement quelques degrs pour des versants dchelle hectomtrique kilomtrique. Mais
Exposition Exposition
Chaude Neutre Frache Chaude Neutre Frache
Surface 68 63 55 65 58 43
2-5 mm >70 68 52 55 48 43
5-10 mm 63 58 43 46 /// 31
25 mm 41 37 32 41 34 24
Couche de cendre Sol caillouteux noirci
Type de substrat
29
ces diffrences ne sont pas du mme ordre de grandeur que les tempratures de surface du sol
(qui montrent des carts de plusieurs dizaines de degr) et ne peuvent avoir quune faible
influence sur elles. On peut cependant admettre que la temprature de l'air ambiant dans le
premier mtre au-dessus du sol, qui peut dpasser largement 40C, participe significativement
l'atteinte de tempratures trs leves au sol les quelques jours les plus chauds de l'anne.
3.3.4.2 Rles de la profondeur et de la nature du sol
Le tableau n8 montre que la temprature est maximale en surface ou trs faible profondeur
( 5 mm), reste leve dans le premier centimtre puis dcrot trs vite au del du centimtre.
Dans les sols caillouteux, ces valeurs sont donnes pour une position en contact avec un cailloux.
Dans la terre, la temprature dcrot plus vite avec la profondeur, les graines enfouies dans plus
de cm ne risquant plus rien (tempratures ne dpassant pas 45 au-del de 5 mm).
La couche de cendre est trs variable en paisseur, l'chelle dcimtrique, ds le dpart et
encore plus aprs un pisode de vent. Cette cendre a un rle ngatif en faible paisseur en
provoquant les tempratures les plus extrmes de la surface quelques millimtres de
profondeur, et au contraire un rle isolant protecteur ds qu'elle est en plus grande paisseur.
Il faut rapporter ces tempratures la position des graines qui tombent au sol. Tant qu'elles sont
ailes, et en absence de vent, elles restent en surface ou dans les premiers mm de cendre. En
absence d'ombrage, elles sont alors soumises des tempratures rapidement ltales. Au cours du
temps, avec le vent, elles peuvent tre enfouies dans quelques millimtres quelques centimtres
de cendres. On verra au 3.3.4.3 que le vent diminue la temprature ds qu'il souffle. Mais il peut
y avoir des priodes de calme aprs les coups de vent, les graines enfouies moins d'un
centimtres restant soumises des tempratures potentiellement ltales moyen terme.
Sur les sols durs et caillouteux, noircis par le feu et par une mince couche de cendre qui est
rarement absente, les graines ne peuvent pas s'enfouir et restent trs longtemps soumises des
tempratures extrmes en surface ou sub-surface.
Sur les humus incompltement brls, la temprature de surface et des premiers millimtres a les
mmes valeurs que dans la cendre, mais les graines remues par le vent peuvent facilement
trouver des passages pour s'enfouir plus profondment dans la structure poreuse du substrat (cf.
paragraphe 3.1.4.2.3). La temprature descend trs vite avec la profondeur dans ce milieu poreux
qui transmet mal la chaleur. Mais il est difficile de la mesurer, le positionnement de la sonde
dtruisant localement la structure du matriau.
3.3.4.3 Rle du vent
Le vent abaisse trs sensiblement la temprature de surface et en profondeur du sol (tableau n9).
Il agit de plusieurs faons :
par le renouvellement permanent de la couche dair chaud qui se forme au contact de la
surface du sol,
par le renouvellement de la couche de cendre superficielle. Ce mouvement des cendres est
permanent : une sonde positionne quelques millimtres de profondeur dans une couche de
cendre est gnralement dcouverte en moins dune minute par vent moyen. Ce mouvement
empche une couche superficielle de chauffer, les cendres brasses par lair tant
constamment refroidies,
par vaporation de lhumidit du sol lorsquil y en a, cette vaporation consommant de
lnergie thermique,
dans la zone dtude, le vent dominant est le mistral dont la temprature est infrieure, mme
en t, la temprature locale.
30
Tableau n9 : Abaissement de la temprature li au vent. Essais de terrain et de laboratoire.
Les rsultats des essais sur le terrain et en laboratoire concordent sur leffet d'un vent fort qui
abaisse la temprature superficielle de plus de 20C pour les extrmes et de 5 10C pour les
tempratures plus modres au dpart. La diminution est plus importante sur les couches de
cendre, sans doute cause du brassage continuel de la couche superficielle de cendres, alors que
pour les sols durs et caillouteux noircis, la couche superficielle accumule la chaleur mme si elle
est refroidie par le vent.
Les tempratures obtenues en laboratoire en absence de vent sont trs proches de celles obtenues
sur le terrain ce qui valide la dmarche exprimentale.
Ces expriences demandent cependant tre prcises et confirmes par des rptitions plus
nombreuses (2 5 rptitions actuellement par modalit), ralises en plein t (rsultats actuels
de fin t) avec des thermomtres permettant de dpasser 70C, et avec un vent de vitesse
parfaitement contrl.
Ainsi, le vent qui est un facteur de dissmination des graines a aussi un effet bnfique sur leur
survie potentielle.
3.3.4.4 Rle de l'ombrage
Les peuplements ne sont pas forcment entirement dtruits au cours d'un incendie. Certains
feux courants prservent un pourcentage important des arbres. L'abri partiel procur par ces
arbres rmanents permet d'attnuer fortement la temprature au sol, ou de limiter l'chauffement
extrme des priodes beaucoup plus courtes. Mme si les arbres sont tous morts, lorsque le feu
n'est pas pass en cime, les aiguilles de pins tombent progressivement sur le sol. Avant leur
chute, qui dure de 1 3 semaines, les houppiers procurent au sol un abri relatif. Les feuilles de
chne sches par un feu courant peuvent rester sur les branches beaucoup plus longtemps.
Lorsque les aiguilles tombent en masse dans les peuplements denses, elles peuvent former au sol
un paillage qui limite l'lvation de la temprature.
Nous avons not que l'abaissement de temprature en surface du sol tait trs rapide lors du
passage l'ombre : pertes de 15 20C en quelques minutes pour les tempratures les plus
leves, ce qui confirme le rle primordial du rayonnement solaire direct. Nous n'avons
cependant pas mis en place de dispositif systmatique pour prciser ces rsultats.
3.3.4.5 Courbes journalires
En absence de vent, des tempratures trs leves peuvent tre atteintes ds la fin de la matine
dans les expositions chaudes. Les maximas sont atteints ds le dbut daprs midi et se
Chaude Neutre Chaude Neutre Chaude Neutre Chaude Neutre
Surface 68 61 46 43 63 57 54 43
2-5 mm 68 66 45 40 56 46 49 43
5-10 mm 60 57 40 36 44 /// 38 31
25 mm 44 37 /// /// 40 34 27 24
Exposition Exposition Exposition Exposition
Avec vent Sans vent Avec vent
Type de substrat
Couche de cendre Sol caillouteux noirci
Profondeur
Sans vent
31
maintiennent plusieurs heures (figure n9). La temprature tombe progressivement 2 heures
avant le coucher du soleil en exposition sud, plus tard en exposition ouest qui est soumise au
soleil couchant. Mais une temprature assez leve peut se maintenir plus longtemps sur les sols
caillouteux qui ont accumul une grande quantit de chaleur en profondeur.
Figure n9 : courbes reprsentatives enregistres sur le terrain et en laboratoire.
La chute plus brutale de temprature sur le terrain s'explique la fois par la nature cendreuse du
substrat, qui conserve moins la chaleur que les cailloux, et d'autre part par le vent, qui tout en
tant faible n'est jamais nul en fort.
Pour les expositions chaudes, les maximas sont atteints un peu plus tt en exposition sud-est,
bnficiant du soleil du matin, mais ne sont jamais aussi levs quen exposition sud ou sud-est
(maxima 63C). En effet, le rchauffement par le soleil intervient plus tt au sud-est mais est
frein par la fracheur accumule dans la nuit et les tempratures clmentes de lair ambiant le
matin.
Les expositions sud et sud-ouest sont quivalentes pour les maximas (>70C), ceux-ci tant
atteints un peu plus tt en exposition sud, o la temprature commence chuter un peu plus tt
quen exposition sud-ouest. Ceci est logiquement corrl la course du soleil dans le ciel.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
9
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9
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0
Heures
T
e
m
p

r
a
t
u
r
e
fort expo sud, cendres
labo, expo neutre, sol caillouteux
32
3.4 Conclusion
Notre tude a permis de prciser diffrents aspects de la rgnration du pin d'Alep aprs
incendie, et de rechercher les causes possibles des checs observs de temps en temps.
Parmi ces facteurs d'chec, quatre peuvent tre souligns :
l'exploitation des parcelles des poques ou avec des techniques inappropries, pouvant
aboutir la disparition de plus de 95% des semis,
les tempratures extrmes atteintes la surface du sol et dans la couche superficielle de
cendres, qui peuvent dpasser 60 et mme 70C pendant plusieurs heures par jour et
plusieurs mois d'affile, et qui sont donc susceptibles de tuer les graines au sol.
l'absence de graines mres au moment de l'incendie, interdisant la rgnration immdiate
derrire le feu.
Le passage de troupeaux sur les jeunes rgnrations peut aussi tre trs destructeur.
On remarquera que les tempratures extrmes et prolonges peuvent avoir une influence sur les
semences de nombreuses espces, et pas seulement celles du pin d'Alep. La rponse de la
vgtation la pluie de graines venant de l'extrieur de la zone incendie et se dposant la
surface du sol, au cours des mois suivant l'incendie, doit tenir compte de ces conditions.
Ces tempratures peuvent influencer aussi sur la survie des semis prcoce issus de la banque de
graines du sol.
Des travaux complmentaires sont ncessaires pour approfondir plusieurs voies de recherche qui
sont prometteuses et mritent d'tre poursuivies, notamment l'tude des tempratures pour
laquelle les expriences n'ont pu tre rptes un nombre suffisant de fois, et le suivi des
parcelles incendies en 2001, pour lesquelles l'absence de graines tombes juste derrire le feu
pourrait donner des renseignements intressants sur la banque de graines du sol et la capacit des
graines terminer leur maturation sur des arbres morts.
L'impact des tempratures extrmes rptes et prolonges sur la viabilit des graines n'a pu tre
test. Cette exprience pourrait tre conduite en laboratoire aprs complment de relev de
tempratures sur le terrain et en laboratoire, pour appliquer ces graines de conditions
journalires correspondant la ralit. On pourrait aussi tester en laboratoire les limites de
temprature, de dure journalire et de nombre de rptition des extrmes conduisant la
mortalit des graines. Ces essais n'ont pu tre conduits en 2001 faute de graines.
4 Bibliographie
Ce projet a fait l'objet d'une tude bibliographique trs tendue (plusieurs centaines de
rfrences), qui est annexe au rapport, et laquelle on pourra se rfrer.
S'ajoutent ces rfrences la thse de Vronique Bonnet ralise pour ce programme de
recherche.
BONNET Vronique, 2001. Analyse spatiale et fonctionnelle de la rponse des communauts
vgtales aprs incendie en basse Provence calcaire. Thse de doctorat. IMEP , Universit de
droit, d'Economie et de Sciences d'Aix Marseille III. 197p.