C

Apuntes de neuroanatoma. FMUAM 2000-2001. Isaare.
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VAS VISUALES. RETINA, NERVIO Y TRACTO
PTICO. NCLEO GENICULADO LATERAL Y
RADIACIONES PTICAS

El sistema visual es el sistema sensitivo que mejor se conoce. La visin se define como
la capacidad para reconocer e interpretar radiaciones electromagnticas visibles, con
longitud de onda entre 400 y 700 nm. El rgano perifrico de la visin es el globo
ocular.

Fondo de ojo: contiene a la fvea (zona de mayor agudeza visual) y al disco o papila
ptica (por aqu salen las fibras del nervio ptico, por tanto no hay fotorreceptores, es
un punto ciego). En la fvea, la mayor agudeza visual es debida a que las capas ms
internas de la retina se apartan, y la luz incide directamente sobre la capa nuclear
externa, donde estn los fotorreceptores (normalmente tiene que atravesar todas las
capas hasta la de fotorreceptores); adems, hay un alto nmero de receptores cnicos.

Estructura histolgica de la retina

De fuera a dentro, la retina contiene las siguientes capas:

- Epitelio pigmentario
- Segmentos externos de los fotorreceptores
- Capa nuclear externa: ncleos de conos y bastones
- Capa plexiforme externa: contactos sinpticos entre clulas bipolares,
horizontales, conos y bastones
- Capa nuclear interna: ncleos de las clulas horizontales, bipolares y amacrinas
- Capa plexiforme interna: sinapsis entre clulas amacrinas, bipolares y
ganglionares
- Capa de clulas ganglionares
- Capa de fibras nerviosas: hacia el nervio ptico. Axones de las clulas
ganglionares.

El circuito neuronal mnimo en la retina est formado por un fotorreceptor, una clula
bipolar y una clula ganglionar. Los axones de las clulas ganglionares forman el nervio
ptico.

Anatoma macroscpica

Los nervios pticos en la rbita, entran por el agujero ptico a la fosa craneal media.
Hay decusacin de fibras en el quiasma ptico. A partir del quiasma se forman los
tractos pticos, y se dirigen posteriormente, rodean al pie peduncular, rodean al
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hipotlamo y al mesencfalo, y van a la parte posterior del tlamo, donde est el ncleo
geniculado lateral.

Campo visual

Es la porcin del espacio que somos capaces de ver con la mirada fija. Cuando se fija la
mirada con los dos ojos, ambos convergen para que la imagen del objeto se proyecte
sobre la fvea de ambas retinas. Aunque se fije la mirada en un punto, el campo visual
es ms amplio: percibimos con menor agudeza todo el campo visual perifrico, puesto
que aunque tambin se proyecta a ambas retinas, no es a la fvea.

Si el objeto perifrico est en el lado derecho del campo visual, se proyecta sobre la
hemirretina nasal derecha y la temporal izquierda. Estos son los puntos
correspondientes. El SNC analiza los objetos perifricos como informacin adicional.

El campo visual se divide en:

- Zona binocular: la zona central y la zona perifrica binocular. Corresponde a la
porcin del campo visual que percibimos con los dos ojos.
- Zona perifrica monocular: es una zona que slo observa el ojo de ese lado,
debido a la presencia de la nariz, que estorba al ojo del lado contrario para verla.

Adems, el campo visual tiene varias partes que se proyectan en los respectivos
cuadrantes de la retina:

Hemicampo superior derecho
Hemirretina inferior izquierda de cada ojo:
- Nasal derecha
- Temporal izquierda
Hemicampo superior izquierdo
Hemirretina inferior derecha de cada ojo:
- Nasal izquierda
- Temporal derecha
Hemicampo inferior derecho
Hemirretina superior izquierda de cada ojo:
- Nasal derecha
- Temporal izquierda
Hemicampo inferior izquierdo
Hemirretina superior derecha de cada ojo:
- Nasal izquierda
- Temporal derecha

Tambin observamos los casquetes perifricos, que corresponden a la visin monocular.
La porcin monocular del lado derecho slo proyectara a la retina derecha, por
ejemplo. Las porciones monoculares (extremos laterales) del campo visual son vistas
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por la porcin ms medial de la retina nasal de cada ojo (extremo medial), la cual no
tiene ningn equivalente temporal en el otro ojo, por la superposicin de la nariz.

La imagen que se forma en la retina es invertida respecto a lo que es la posicin real del
objeto.

Vas de ascenso de informacin

Las fibras que se decusan en el quiasma ptico proceden de la hemirretina nasal de cada
ojo. Las que vienen de la hemirretina temporal no se decusan. Las fibras del nervio
ptico que vienen del cuadrante inferior de la hemirretina nasal se van a decusar por la
parte anterior del quiasma ptico, para hacer un bucle en el nervio ptico contralateral
cerca del quiasma. Las fibras que vienen del cuadrante superior de la hemirretina nasal
se decusan por la parte ms posterior del quiasma ptico.

Las fibras que vienen de la hemirretina nasal contraria, decusndose, y las que vienen de
la hemirretina temporal, terminan en el mismo ncleo geniculado lateral, y
corresponden a un mismo hemicampo visual. La informacin del campo visual derecho
va a ir por el tracto ptico izquierdo, y llegar al ncleo geniculado lateral izquierdo.

Las fibras de mayor agudeza visual ocupan la posicin central dentro del tracto ptico;
las de visin perifrica ocupan una posicin ms perifrica.

En el ncleo geniculado lateral se distribuyen topogrficamente:

- Las fibras correspondientes a la fvea se encuentran en la posicin ms anterior
- Las zonas binoculares perifricas estn situadas ms posteriormente
- Las fibras monoculares estn repartidas ms posteriormente an.
- Las fibras del campo visual superior quedan ms laterales, las del inferior ms
mediales.

Las fibras que vienen de la retina hacen sinapsis con neuronas del ncleo geniculado
lateral y de aqu van a zonas de corteza visual primaria, a travs de la proyeccin
geniculocalcarina o radiacin ptica.

- La hemirretina inferior (que corresponde con el campo visual superior) queda
representada en el labio inferior de la fisura calcarina.
- La zona central est en la regin ms posterior y ocupa la inmensa mayora de la
corteza visual primaria.
- Ms anteriormente queda representada la zona binocular perifrica.
- Lo ms anterior, y muy pequeo, es la zona monocular.

Campo visual superior Hemirretina inferior Labio inferior de la fisura calcarina
Campo visual inferior Hemirretina superior Labio superior de la fisura calcarina

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La zona central de la retina, correspondiente a la de mayor agudeza visual, est
representada en la parte anterior, en el ncleo geniculado lateral, y posteriormente en la
corteza visual primaria.

Proyeccin geniculocalcarina: o RADIACION OPTICA, son las fibras que van desde el
ncleo geniculado lateral a la fisura calcarina:

- Las fibras correspondientes al campo visual superior hacen un recorrido hacia la
fisura calcarina bastante directo, a travs de la parte baja del lbulo temporal. Es
el Asa de Meyer.
- Las fibras correspondientes al campo visual inferior se encuentran con la
cavidad del ventrculo lateral y tienen que rodearla. Hacen una especie de bucle
hacia delante para venir por la superficie lateral del ventrculo.

VAS VISUALES. CANALES PARVO Y
MAGNOCELULARES. VA EXTRAGENICULADA Y
REFLEJOS

Clulas ganglionares

Las diferentes capas del ncleo geniculado lateral, adems de recibir el input de la retina
ipsilateral y contralateral, reciben tambin el input de una clase distinta de clulas
ganglionares retinianas: las clulas M o P.

- Clulas tipo o A: se corresponden con las clulas Y de felinos o con las M de
los primates (M de magnocelular). Tienen un campo receptivo grande. Tienen
una resolucin temporal buena, la espacial es peor. Estn implicadas en la
deteccin de un objeto en el espacio y de su movimiento en el tiempo. Proyectan
a las dos capas ventrales del ncleo geniculado lateral.
- Clulas tipo o B: se corresponden con las clulas X de felinos o con las P de
los primates (P de parvocelular). Su soma y su rbol dendrtico son pequeos. La
informacin llega de los conos. Implicadas en la transmisin de la informacin
visual que hace referencia a la forma, color, textura de los objetos.
- Se descubrieron dentro de este grupo las clulas C, que a pesar de tener soma
pequeo tienen rbol dendrtico ms grande. Son las clulas W del felino o K de
los primates.

Esto implica que ya desde la propia retina hay una segregacin de la informacin en un
canal parvocelular y uno magnocelular. Las clulas magnocelulares y parvocelulares
proyectan al ncleo geniculado lateral; las clulas C tambin proyectan al colculo
superior y al pretectum.

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Ncleo geniculado lateral

Tiene 6 capas celulares, numeradas de la porcin ventral y medial (donde est la 1) a la
ms dorsal y lateral (donde est la lmina 6). Las lminas no son iguales.

- Lminas 1 y 2: clulas mayores en tamao. Son las capas magnocelulares.
- Lminas 3 a 6: clulas menores en tamao. Son las capas parvocelulares.

Topografa en el ncleo geniculado lateral: tiene que ver con las aferencias retinales. Le
llega informacin de ambos ojos. Por el tracto ptico derecho, por ejemplo, llega
informacin:
- De la hemirretina temporal derecha (hemicampo visual izquierdo binocular), que
va a las lminas 2, 3 y 5
- De la hemirretina nasal izquierda (hemicampo visual derecho binocular +
monocular), que va a las lminas 1, 4 y 6.

A las lminas 1 y 2 llegan informaciones de las clulas magnocelulares (M) y a las
lminas 3, 4, 5 y 6 llegan informaciones de clulas parvocelulares (P).

Proyeccin geniculocalcarina. Organizacin de la corteza estriada.

A travs de la radiacin ptica llega a la corteza estriada (rea 17) y visual periestriada
(18 y 19) la informacin de los ncleos geniculados laterales.

En la capa IV tenemos una estra que representa las fibras de llegada del tlamo, la
estra de Gennari. Corresponde a la capa IV B. La capa IV A tienen muchos granos. La
capa IV C est dividida en capas IV C y IV C .

- Va magnocelular: proyecta desde la lmina 1 (informacin proveniente del ojo
contralateral) y la lmina 2 (ojo ipsilateral) del ncleo geniculado lateral, a
travs de la radiacin ptica, a capa IV C y, mediante una colateral, a capa VI.
- Va parvocelular: la proyeccin de las lminas 4 y 6 (ojo contralateral) y de las
lminas 3 y 5 (ojo ipsilateral) termina en el resto de la capa granular de la
corteza visual primaria, es decir, en capas IV A y IV C , y mediante colaterales
en la capa VI.

En la corteza visual primaria se forman columnas de dominancia ocular. En el rea 17
vamos a tener columnas a las que llega informacin del ojo izquierdo, derecho,
izquierdo, derecho... alternantes. Son columnas de unos 500 nm. de ancho. Para tener la
informacin de un mismo punto proveniente de los dos ojos, por tanto, hace falta un
espacio de corteza de 1000 nm.

En la corteza visual primaria se organizan circuitos. Las pirmides (ms abundantes en
capas V y VI) son la va de salida de la corteza. La capa VI proyecta al tlamo, y la V al
tlamo y a ncleos asociativos como el pulvinar.
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Entre las lminas del ncleo geniculado lateral hay clulas interlaminares o K que
constituyen la tercera va o va interlaminar y proyectan a capas superficiales
supragranulares de la corteza visual (capas I, II y III).

En experimentos en macacos, a los que se les ha cerrado un ojo (se les sutura) para que
no estn expuestos a estmulos visuales, con el tiempo las columnas oculares del ojo
abierto se extienden y las del ojo suturado se van retrayendo ms.

Las reas 18 y 19 son corteza visual secundaria o corteza periestriada. Reciben
informacin del ncleo geniculado lateral. Y tambin desde el rea 17 (corteza visual
primaria) y de la va extrageniculada.

Va extrageniculada

Clulas ganglionares, por el brazo conjuntival anterior llegan al colculo superior; llevan
informacin visual para los movimientos rpidos o sacdicos. El colculo superior
proyecta al ncleo pulvinar talmico, que proyecta masivamente sobre las reas 18, 19
y, menos, a la 17.

Reflejos visuales

- Reflejo fotomotor o pupilar: provoca el cierre de la pupila al recibir un estmulo
luminoso en la retina. La va es: Retina Nervio ptico Tracto ptico, y
luego la informacin se desprende en unas fibras desde el tracto ptico, cerca del
geniculado lateral o del brazo conjuntival anterior, hacia el mesencfalo (rea
pretectal), rostralmente al colculo superior (en la zona mesodienceflica donde
est la comisura posterior). El rea pretectal proyecta bilateralmente sobre el
ncleo ciliar, donde estn las neuronas preganglionares parasimpticas del tercer
par craneal. Este ncleo emite una fibra postganglionar que va por los nervios
ciliares cortos, que llegan al msculo constrictor de la pupila. El reflejo llega a
los 2 globos oculares: la respuesta que aparece en el globo ipsilateral se llama
respuesta directa, y la que aparece en el ojo contralateral es la llamada respuesta
consensual. La contraccin de la pupila es un balance entre la estimulacin
parasimptica y la simptica. El simptico acta desde el asta intermediolateral
de T1 y T2, que recibe influencias espinales desde el hipotlamo, y ejerce su
efecto sobre otro msculo, el dilatador de la pupila.

- De acomodacin: dependiendo de la distancia del objeto, este reflejo hace que se
enfoque en la retina por abombamientos en el cristalino. La corteza periestriada
proyecta hacia la regin pretectal. Desde aqu se proyecta bilateralmente al
ncleo ciliar y se produce finalmente contraccin del msculo ciliar. Esto va
acompaado de convergencia ocular y de miosis. La convergencia se consigue
porque la regin pretectal tambin proyecta sobre los ncleos oculomotores y
sobre todo sobre las neuronas que controlan los msculos rectos mediales.

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CORTEZAS VISUALES

El sistema nervioso hace un anlisis en paralelo de los distintos atributos de la imagen.

Las clulas C de la retina proyectan al colculo superior pero tambin a las clulas
interlaminares y parvocelulares. Estn implicadas en el control de los movimientos
sacdicos.

El geniculado lateral a su vez recibe informacin del colculo superior. Proyecta a la
corteza visual primaria (capas supragranulares I, II y III). Dentro de las capas II y III
hay unas zonas (o parches) ricas en citocromo oxidasa, los BLOBS, y es a ellos a donde
proyecta.

Hay ndulos en columnas en la corteza, donde se forman circuitos de aferencia y
eferencia.

Organizacin laminar y columnar de la corteza visual

La va magnocelular y la parvocelular acaban fundamentalmente en la capa IV. Las
clulas de esta capa proyectan a capas supragranulares II y III donde hay clulas
piramidales que van a ser integradoras.

- Las capas magnocelulares proyectan fundamentalmente a la capa IV C ,
procediendo de la lmina 2 (del ojo ipsilateral) , y de la lmina 1 (del ojo
contralateral).
- La va parvocelular, la que trae informacin del ojo ipsilateral, viene de lminas
3 y 5 y va a la capa IV C y IV A, y deja colaterales a la capa VI; la que viene
del ojo contralateral, que viene de lminas 4 y 6 del geniculado, termina en las
capas IV C , IV A y VI.

Se crean unas columnas de dominancia ocular del ojo ipsilateral y contralateral.

En las clulas corticales de la corteza visual primaria encontramos campos visuales
on/off, como en la retina. Pero tambin tenemos otras que se estimulan con reflejos en
lnea, para diferenciar aristas. Estas son las clulas simples del rea 17 de Brodmann.

Estos campos receptivos se cree que se basan en: si las clulas de la capa IV que tienen
campo en disposicin circular proyectan a capas supragranulares (pirmides) a una
misma clula, el campo receptorial de esta clula es la suma o adicin de los campos
receptoriales que recibe. La suma ser un centro on y dos periferias off.

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Clulas de otras capas tienen campos receptoriales ms complejos. En capas
supragranulares hay clulas complejas que se estimulan por la direccin del
movimiento. Se vea que haba porciones de la corteza visual primaria que se activaban
por una direccin selectiva. Se describieron las columnas de orientacin, que son ms
pequeas que las de dominancia ocular (40 -100 nm.).

La hipercolumna es un cubo de corteza visual donde estn representados los dos ojos y
todas las orientaciones en el espacio posibles. Esta hipercolumna representa la porcin
de campo visual que puede ser estimulada por cualquier orientacin, pero representa
una pequea porcin del campo visual. Tiene un rea de 1 mm
2
2 mm de grosor = 2
mm
3
de volumen.

A su vez, las columnas de dominancia ocular estn conectadas entre s por neuronas
piramidales de capa III que proyectan a otra pirmide de capa III del lado contrario,
pero de la misma orientacin espacial.

Blobs
Son parches ricos en citocromo oxidasa, presentes en las capas supragranulares de la
corteza visual primaria. A ellos est llegando informacin directamente de los espacios
interlaminares por las clulas K.

- La va magnocelular proyecta a la capa IV C , y las neuronas de esta capa
proyectan a capas supragranulares, fuera de los blobs. Esta va tambin va a
proyectar a la capa IV B.

- La va parvocelular llega a la capa IV C y desde aqu se proyecta a capas
supragranulares, a los blobs y tambin fuera de ellos.

Esta segregacin se va a mantener incluso en otras cortezas visuales.
Se han descrito muchsimas cortezas visuales, aproximadamente el 50% del
neocrtex tiene que ver con el procesamiento visual.

La tincin de citocromo oxidasa, en la corteza visual secundaria, produce una
imagen caracterstica con bandas ms oscuras y ms claras, y un fondo.

La segregacin magno y parvocelular va a continuar:
- Va parvocelular: las clulas piramidales de capas supragranulares II y III, en la
corteza visual primaria, de los blobs, van a proyectar a la corteza visual
secundaria (rea 18 de Brodmann) a travs de la sustancia blanca; esta
proyeccin llega a las bandas finas de dicho rea. Las clulas de fuera de los
blobs van a proyectar hacia los espacios que quedan entre las bandas del rea
18.
- La va magnocelular tambin proyecta a la capa IV B y desde aqu se va a
proyectar a la corteza visual secundaria, pero a las bandas gruesas de la misma.

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En algn momento se debe ser consciente de una imagen global. Esto se llama the
binding problem: si se presta atencin s se pueden diferenciar las distintas modalidades
del objeto, pero habitualmente lo percibimos como un todo, y no se sabe dnde se
produce la integracin final. Si bien se piensa que hay 2 rutas de procesamiento:

- La va magnocelular va a proyectar al rea MC y sigue una ruta por el lbulo
parietal hacia el rea 7 A. Es la ruta dorsal. Se encarga de la posicin del objeto.
- La va parvocelular proyecta a diferentes reas como la 4, que est muy
relacionada con el color. Va por el lbulo temporal, hasta llegar a la corteza
inferotemporal (IT). Es la ruta ventral, y se encarga de las caractersticas
intrnsecas del objeto.

Hay conexiones entre las distintas reas visuales de la ruta ventral y la dorsal, por eso
quiz se produce la integracin y la globalizacin.

ANATOMA DE LOS SENTIDOS QUMICOS: OLFATO

Los sentidos qumicos se destinan a detectar sustancias qumicas del ambiente externo:
- Por el aire: olfacin
- Si se introduce en la cavidad oral: gusto
- Deteccin de irritantes en crnea y mucosas de ojos, cavidad bucal y nasal.

Los sentidos qumicos son los ms antiguos en la escala filogentica. Estrictamente
asociados a fenmenos emocionales y viscerales.

Sistema olfativo

Este sistema se inicia en la mucosa de las cavidades nasales. Una capa de moco reviste
el epitelio de la cavidad nasal, que es pseudoestratificado. Distinguimos tres filas de
ncleos:
- Clulas de sostn: capa ms externa
- Clulas receptoras: capa intermedia
- Clulas basales: apoyadas en una lmina basal, en la capa ms interna.

Clulas receptoras

Son neuronas, pero muy primitivas. La neurona es el propio receptor, en permanente
ciclo de maduracin y muerte. En el polo apical tienen el nodo olfatorio, del que salen
cilios que se introducen en el moco de la cavidad nasal (moco producido por las clulas
de sostn y las glndulas de Bowman). En el polo contrario tienen un axn olfativo,
muy fino y amielnico. Penetra formando haces en la lmina cribosa del etmoides.
Penetran en la cavidad craneal y son envueltos por un tipo especial de gla, la gla
envolvente. Luego penetran en el bulbo olfatorio, formando el primer par craneal.

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Organizacin interna del bulbo olfatorio. Glomrulos.

- Capa fibrilar: capa fina por donde se distribuyen los axones
- Capa de glomrulos olfatorios: all terminan los axones de las clulas receptoras
y adems hay clulas periglomerulares.
- Capa plexiforme externa: en esta capa hay clulas empenachadas
- Capa de clulas mitrales
- Capa plexiforme interna
- Capa de clulas granulares

El bulbo olfatorio se aloja en el extremo anterior del surco olfatorio de la corteza
orbitofrontal. Despus se adelgaza porque se contina con el tracto olfatorio. En la parte
posterior llega al espacio perforado anterior (lleno de vasos) y se divide en varias estras
olfatorias:

- Estra olfatoria medial: relacionada con la comisura anterior
- Estra olfatoria intermedia: relacionada con el tubrculo olfatorio (paleocrtex)
- Estra olfatoria lateral: pasa de largo y se dirige al lbulo temporal, alcanzando
el paleocrtex.

En los glomrulos convergen miles de fibras olfatorias (35.000), ramificndose en cada
glomrulo. Hacen sinapsis activadoras con las dendritas de las clulas mitrales.
Convergen en un nmero no muy alto de clulas mitrales en los glomrulos.

En los glomrulos tambin hay ramificaciones dendrticas de las clulas empenachadas
de la capa plexiforme externa. Tambin son sinapsis activadoras (glutamato).

Tambin hay otro tipo de clulas denominadas periglomerulares, que envan dendritas a
los glomrulos y un axn que se ramifica en un nmero determinado de glomrulos,
creando un campo de inhibicin redondo. El centro est activado y la clula
periglomerular crea un rea de inhibicin perifrica. La inhibicin la crea dando
contactos dendro-dendrticos con las clulas mitrales y empenachadas.

Todas estas fibras reciben informacin aferente olfatoria primaria.

La capa plexiforme externa presenta:

- Dendritas de clulas empenachadas
- Dendritas de clulas mitrales

Las clulas granulares son inhibidoras. No tienen axn. Presentan ramas dendrticas
largas que son muy espinosas, que se ramifican en la capa plexiforme externa y hacen
abundantes contactos dendro-dendrticos con clulas empenachadas y mitrales.

Por el bulbo, los nicos axones de salida son:
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- Los de las clulas mitrales
- Los de las clulas empenachadas.

Conexiones del sistema olfatorio

La estra medular termina en un engrosamiento, la habnula.

Aferentes al SNC: provienen del tracto olfatorio, son axones de clulas mitrales o
empenachadas:

- Por la estra lateral: proyectan a la corteza prepiriforme y a la amgdala (porcin
corticomedial). El segundo nivel de proyeccin va de la corteza prepiriforme a la
porcin corticomedial de la amgdala, a la corteza entorrinal y al ncleo
dorsomediano y los de la lnea media del tlamo, por la va corticfuga ventral.

- Por la estra intermedia: proyecciones a tubrculo olfatorio, regin preptica,
hipotlamo anterior y ncleos septales. El segundo nivel de proyeccin va del
tubrculo olfatorio al rea preptica anterior, y sta al fascculo prosenceflico
medial. Los ncleos septales y el rea preptica anterior mandan fibras que
pasan por delante de la comisura anterior y por la estra medular llegan al ncleo
habenular. Algunas conexiones salen a los ncleos de la lnea media del tlamo.
En el ncleo habenular hay sinapsis y se mandan proyecciones mediante un
fascculo muy antiguo, llamado fascculo retroflejo, al centro de la fosa
interpeduncular, concretamente al ncleo interpeduncular. De aqu se proyecta a
la formacin reticular mesenceflica. Tambin puede proyectar directamente el
ncleo habenular a la formacin reticular mesenceflica.

- Por la estra medial: se hace sinapsis en una zona del tracto olfatorio que en los
animales se llama ncleo olfatorio anterior. De ah se manda una proyeccin
hasta porciones anteriores de la comisura anterior, por donde se cruzan al otro
hemisferio, para terminar en el bulbo olfatorio contralateral. Esto ha sido, pues,
una proyeccin aferente al bulbo olfatorio, o eferente desde el SNC. Sirve como
control.

Eferentes del SNC sobre el sistema olfatorio

Son eferentes de control:
- Del locus ceruleus y ncleos del rafe
- Desde la regin preptica
- Desde la corteza prepiriforme
- Desde ncleos colinrgicos del teleencfalo basal (ncleo basal de Meyner).

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SISTEMA GUSTATIVO

Lengua: se suele dividir en los
2
/3 anteriores y el
1
/3 posterior. Presenta botones
gustativos, con clulas epiteliales modificadas, y reciben sinapsis de clulas primarias
ganglionares. La trasduccin qumica es a travs de serotonina.

Los botones gustativos se concentran formando papilas gustativas, en el surco lingual y
los
2
/3 anteriores:
- Papilas fungiformes
- Papilas caliciformes o circunvaladas: en el surco lingual
- Papilas foliadas: laterales y posteriores en los
2
/3 anteriores

Las caliciformes y las foliadas estn acompaadas de unas glndulas salivales llamadas
glndulas de Von Ebner.

Las fibras entran al SNC y se distribuyen en el ncleo gustativo, porcin craneal del
ncleo lateral del tracto solitario. En el ncleo lateral del tracto solitario hay conexiones
entre las regiones viscerales y gustativas del ncleo.

Vas ascendentes

- Va directa: la proyeccin del ncleo lateral del tracto solitario llega a las
regiones ms mediales del ncleo VP del tlamo por el fascculo
centrotegmental. La terminacin primaria gustativa se hace al pie del oprculo
frontal, igual que en la regin anterior de la nsula (tronco tlamo corteza).

- Va indirecta: proyeccin a ncleos parabraquiales y asciende la informacin al
tlamo. Luego va a hipotlamo y amgdala.

SISTEMA LMBICO
El sistema lmbico es la confluencia de los conceptos de:

- Rinoencfalo: cerebro olfatorio. Asociado a la olfacin
- Gran lbulo lmbico: estructuras circulares en torno al limbo, en las caras
mediales de los hemisferios: corteza cingular, parahipocampal, hipocampo
(participa en la conducta emocional, agresiva, de huida...), amgdala y
prosencfalo basal.
- Circuito de Papez

El sistema lmbico es la asociacin de los tres. Pero en la definicin del mismo hay
varios problemas:

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- El desacuerdo entre autores para su concepto (qu es?)
- El desacuerdo sobre su funcin: emocin, memoria?
- El desacuerdo acerca de sus conexiones: es slo un sistema de conexiones
circulares, o posee tambin un sistema lineal central mesencefalolmbico /
mesolmbico?

El sistema lmbico no slo tiene funciones emocionales, sino que tambin participa en
la memoria. Tambin hay un sistema relacionado con el lmbico, el mesencefalolmbico.
Hoy da se deja fuera del concepto de sistema lmbico al sistema aferente olfativo y a las
vas reticulares, somticas y auditivas de entrada.

SISTEMA MOTOR. CORTEZAS MOTORAS. SISTEMA
PIRAMIDAL Y CPSULA INTERNA

Corteza motora: al principio se la denomin corteza excitable. Se poda detectar un
mapa en la corteza motora. Tambin se observ que si se estimulaba una parte se
producan movimientos complejos de los ojos. En la regin insular detectaron un rea
motora secundaria; por tanto, hay varias reas motoras.

- Corteza motora primaria o M1: est en el labio anterior del surco central (de
Rolando), en la circunvolucin precentral. Coincide con el rea 4 de Brodmann.
- Corteza premotora: hay varias reas premotoras delante de la circunvolucin
precentral.
- Corteza motora suplementaria: est situada superiormente a la corteza
premotora, es decir, por delante de la circunvolucin precentral, ocupando parte
de la cara lateral del hemisferio y parte de la cara media, llegando hasta la
circunvolucin del cngulo.

Todas estas regiones presentan somatotopa.

- Campo ocular frontal: aparece en los primates. Est aproximadamente en la
circunvolucin frontal media del lbulo frontal. Es el rea 8 de Brodmann. Ms
dorsalmente, llegando a la cara medial del hemisferio, y tambin en el rea 8 de
Brodmann, est el campo ocular suplementario.

- Campo ocular parietal: est en el lbulo parietal, en la parte dorsolateral, en el
rea 7 de Brodmann. El rea 7 tiene una parte de corteza asociativa, otra parte de
corteza visual y por ltimo algo de corteza motora, que es el campo ocular
parietal.

Adems, slo en el humano aparece una regin particular, el rea motora del lenguaje o
de Broca. Situado por delante del oprculo frontal. Si se daa no se puede hablar.
La corteza motora est relacionada con el tlamo, la mdula, el bulbo...

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Clasificaciones de reas motoras

reas motoras de corteza segn la clasificacin de Brodmann:

- rea 4: corteza motora primaria. En circunvolucin precentral.
- rea 6: precede al rea 4. Es muy grande, se extiende tambin por la cara
medial. Corresponde a la corteza premotora y corteza motora suplementaria.
- rea 8: por delante del rea 6. Coincide con el campo ocular frontal.

reas motoras de corteza segn la clasificacin de Von Economo:

- reas 4 y 6: corteza agranular frontal. Tipo 1 de Von Economo. Caractersticas:
no tiene capa IV y tiene grandes pirmides en capa V (de Betz), que proyectan a
la extremidad inferior, con un axn que llega hasta la mdula sacra.
- rea 8: no es corteza agranular, sino del tipo 2 de Von Economo.

Estrecha relacin de las reas 3, 1, 2, 5 y 7 con las reas motoras.

Conexiones de las cortezas motoras

Aferentes talmicos:

- Desde los ncleos talmicos motores: el VA y el VL. VA recibe informacin del
globo plido, y VL del cerebelo.

o Desde cerebelo VL, hay proyecciones a corteza motora primaria.
Como sta no tiene capa IV, las proyecciones llegan a capas III profunda,
V y VI.
o Desde globo plido VA y VL, al rea premotora.

- Desde ncleos intralaminares: a corteza y a caudado.
- Desde ncleo centromediano: a putamen.

Aferentes subcorticales no talmicos: desde el locus ceruleus, ncleos del rafe, rea
tegmental medial, ncleos tuberomamilares (histaminrgicos), claustro y amgdala. La
amgdala basolateral proyecta, a su vez, a reas premotoras.

Proyecciones corticales:

94
- Aferentes a corteza motora primaria: procedentes de reas 3 A, 1, 2, 5, S2,
corteza premotora y corteza motora suplementaria.
- Aferentes a corteza premotora: procedentes de regiones parietales posteriores
(reas 5 y 7), de corteza suplementaria y de regiones prefrontales. Son regiones
asociativas somestsicas del lbulo parietal y prefrontal.
- Aferentes a corteza motora suplementaria: procedentes de regiones parietales
posteriores (rea 5), rea somatosensorial primaria (rea 2), de corteza
premotora y del cngulo, y de S2.

Las reas somestsicas se relacionan con la corteza motora para la organizacin del
movimiento.

Eferentes a niveles subcorticales:

El 60% de las proyecciones que llegan a la mdula proceden del lbulo frontal:
- 35% de rea motora primaria
- 15% de rea premotora
- 10% de rea motora suplementaria

Y el otro 40% procede del lbulo parietal:
- 15 % de S1
- 15% de rea 5
- 10% de S2

El sistema de salida de todas estas fibras son las vas corticoespinales:

- Desde la corteza motora primaria va piramidal: proyecta al caudado, al
putamen, al VL, algo al VA, centromediano, ncleo rojo (porcin
magnocelular), ncleos del puente, formacin reticular lateral y oliva inferior.

- Desde corteza premotora y corteza motora suplementaria: proyectan a caudado,
putamen, VA, VL, ncleo rojo (porcin parvocelular), ncleos del puente,
formacin reticular medial, oliva inferior, y colculo superior.

Cpsula interna

Es un conjunto de fibras que ascienden y descienden primero entre ncleo caudado y
lenticular y despus entre lenticular y tlamo. Se ve muy bien en un corte frontal, pero
tambin en cortes horizontales.
Rodea al tlamo, y las proyecciones de ste forman la corona radiada, que forma parte
de la cpsula interna. Se divide en cuatro pednculos talmicos:

95
- Anterior
- Superior
- Posterior
- Inferior

La cpsula interna ms anterior es oblicua y est hacia adentro: es el brazo anterior de la
cpsula interna. Contiene al pednculo anterior y a las proyecciones corticopnticas del
lbulo frontal o frontopnticas.

Cuando se acaba el brazo anterior, se forma la rodilla, donde se sitan las proyecciones
corticobulbares.

A continuacin est el brazo posterior, que contiene:

- Porcin lenticulotalmica: en la mitad anterior estn situadas las vas
corticoespinales. Adems las proyecciones parietopnticas y el pednculo
talmico superior.
- Porcin retrolenticular: existen radiaciones talmicas. Las ms importantes son
las que vienen del geniculado lateral. Tambin fibras occipitopnticas.
- Porcin sublenticular: proyecciones del geniculado medial (auditivas),
pednculo talmico inferior y fibras temporopnticas.

SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL. SISTEMA MOTOR
OCULAR. VISIN DE CONJUNTO DEL SISTEMA
MOTOR

Sistema motor ocular

Hay tres tipos de movimientos de orientacin de los ojos:

- Sacdicos: son rpidos. Movemos los ojos para fijar en la fvea una parte
distinta del campo visual. Alcanzan los 70 grados / segundo.
- De deslizamiento: alcanzan los 30-100 grados / segundo. Se trata de seguir con
la mirada un objeto que se desplaza.

Estos dos primeros son movimientos conjugados, porque los dos ojos se desplazan en el
mismo sentido. Pero tambin existen los movimientos de vergencia:

96
- De vergencia:

o De convergencia: los ojos convergen para ver un objeto que se va
acercando.
o De divergencia: los ojos enfocan paralelamente al infinito.

Las zonas corticales implicadas en el control de estos movimientos son:

- Campo ocular frontal (FEF), relacionado con el rea 8 de Brodmann.
- Campo ocular suplementario (SEF), ms dorsolateral, incluso por la cara medial.
Tambin en rea 8.
- Campo ocular parietal (PEF). En la parte posterior del lbulo parietal.

Las tres zonas estn interconectadas entre s, hay conexiones recprocas. Tambin
reciben conexiones muy importantes de la ruta dorsal de la va ocular (informacin
sobre la situacin en el espacio y el movimiento del objeto) que proyecta sobre todo al
campo ocular frontal y campo ocular parietal.

Estas reas tambin estn muy relacionadas con el tlamo. El campo ocular frontal y el
campo ocular suplementario proyectan hacia una zona del ncleo dorsomediano cercana
a la lmina medular interna (porcin paramedial del dorsomediano). Adems, el campo
ocular parietal tiene conexiones llamativas con el ncleo pulvinar (ncleo talmico
asociativo por excelencia).

Campo ocular parietal, campo ocular frontal y campo ocular suplementario tambin
proyectan al estriado, sobre todo al ncleo caudado.

Es muy importante el control que tienen sobre los ncleos oculomotores y los centros de
sinergia. El ms desarrollado en este sentido es el campo ocular frontal. Recordemos
que el centro de sinergia ocular vertical esta en el mesencfalo, entre el ncleo
oculomotor y el troclear, y el centro de sinergia ocular horizontal est en el puente, entre
el ncleo troclear y el abducens.

El campo ocular frontal proyecta descendentemente hacia los centros de sinergia ocular.
Adems proyecta hacia el colculo superior, y ste, que da origen a la va tectoespinal,
indirectamente tambin llega a los centros de sinergia ocular por colaterales.

Los ncleos oculomotores no estn controlados por la corteza motora, sino slo por los
campos oculares.

Sistema motor extrapiramidal

En sentido estricto, todas las proyecciones descendentes que no pasen por la pirmide
bulbar son extrapiramidales (sistemas reticuloespinal, rubroespinal, tectoespinal...). En
clnica, se considera como extrapiramidal a toda va que nace de los ganglios basales.
97

La corteza motora suplementaria recibe influencia polisinptica a travs de los ganglios
basales. Sin embargo, la corteza premotora recibe informacin sobre todo del
cerebrocerebelo y del espinocerebelo paravermiano.

La ruta normal es la que comienza en las cortezas asociativas se dirige hacia caudado y
putamen (estriado). Del estriado a su vez salen dos rutas: la directa es motora, la
indirecta es inhibidora del acto motor.

Vas motoras:

- Ruta directa: hacia globo plido medial y sustancia negra reticulada. Luego hay
una salida desde el plido medial formando el asa y el fascculo lenticular, que
posteriormente se unen para ir hacia el VA del tlamo (fascculo talmico). La
sustancia negra reticulada llega fundamentalmente al VA y en menor medida a
VL, y tambin al colculo superior. De estas dos proyecciones hay colaterales
hacia el istmo pontomesenceflico, donde se encuentra el PPT o ncleo del
tegmento pedunculopontino. El PPT proyecta directamente a motoneuronas
inferiores.

- Proyecciones desde el espinocerebelo vermiano a su ncleo profundo, el
fastigio. Actan sobre la motoneurona inferior a travs del ncleo vestibular
lateral, o tambin pueden proyectar sobre la formacin reticular pontobulbar y
desde aqu, mediante los haces reticuloespinales, se controla la motoneurona
inferior.

- Proyecciones desde el espinocerebelo paravermiano sobre los ncleos globoso y
emboliforme, y por el pednculo cerebeloso superior proyectan dejando una
colateral sobre la porcin magnocelular del ncleo rojo, al ncleo VL del
tlamo, y sinapsis hacia la corteza motora primaria.

- Proyecciones desde el cerebrocerebelo sobre el ncleo dentado y desde aqu
hacia el VL, porcin parvocelular del ncleo rojo, y sinapsis con las neuronas
que transmiten informacin hacia la corteza premotora.

El cerebelo obtiene informacin feedback a travs de:

- Haces espinocerebelosos
- Proyecciones de ncleos del puente al cerebelo (con colaterales al ncleo
dentado)
- Desde el brachium conjunctivum a la oliva inferior
- Desde la porcin parvocelular del ncleo rojo a la oliva inferior
- Desde la oliva inferior y formacin reticular al cerebelo.

Funciones de cada elemento motor

98
Corteza motora suplementaria:
- Programar secuencias motoras
- Iniciar el movimiento
- Ajustar la postura de forma anticipatoria durante los movimientos voluntarios
- Coordinacin secuencial bilateral (coordinacin de movimientos de partes
distales)

Ganglios basales:

- Son responsables de que las secuencias de movimiento se realicen una vez
consolidadas.
- Dan elasticidad al sistema motor y corrigen movimientos segn se estn
llevando a cabo.

Corteza premotora:

- Prepara el soporte postural bilateral para realizar el movimiento
- Utiliza la informacin sensorial proporcionada por la corteza parietal
- Organiza temporalmente las partes del movimiento
- Organiza la sinergia cuerpo-brazo as como la sinergia proximal-distal en las
extremidades, para alcanzar un objeto.

Las lesiones de la corteza premotora causan incapacidad para controlar las distancias
cuando realizamos un movimiento con las extremidades.

Cerebelo:

- Cerebrocerebelo:
o Es el responsable del aprendizaje y depsito de programas de habilidades
motoras que llegan a ser automticas
o Coordina el plan de los movimientos de las extremidades
o Proporciona la facilitacin de fondo

- Espinocerebelo:
o Controla la ejecucin del movimiento
o Regula el tono muscular

Lesiones de las vas extrapiramidales: lesiones de los ganglios
basales

Las ms importantes lesiones de los ganglios basales son las que producen las siguientes
tres patologas:

99
- Enfermedad de Parkinson: es un trastorno hipocintico provocado por
degeneracin de neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra compacta. El
impulso nigroestriatal facilita la ruta directa; la lesin de estas neuronas produce
hipotona de la ruta directa y favorece la ruta indirecta. Se desinhibe la salida
desde el plido al tlamo motor, disminuye la transmisin hacia la corteza
motora.

- Hemibalismo: se produce por lesin vascular del ncleo subtalmico.

- Enfermedad o corea de Huntington: trastorno hipercintico que se produce por
disminucin de funcin o degeneracin de neuronas de la ruta indirecta
estriatopalidal.

CORTEZAS HOMOTPICAS Y REAS DE ASOCIACIN

Dos tercios de la superficie cortical estn escondidos entre los surcos del neocrtex.

La corteza asociativa es aquella implicada en el procesamiento complejo de la
informacin, en la conducta. Aqu reside el sustrato del pensamiento, la inteligencia, el
aprendizaje, la memoria, la capacidad de abstraccin... En la escala filogentica ha ido
aumentando cada vez ms el porcentaje de corteza asociativa.

La corteza asociativa ocupa el 78-80% de los hemisferios humanos. Un 12% est
ocupado por las cortezas sensitivas primarias y cortezas motoras, y otro 10% est
ocupado por las cortezas lmbicas.

Clasificacin de Von Economo

Corteza motora muchas pirmides
Corteza granular tipo 5, con muchas clulas granulares y pocas pirmides

Cortezas tipo 1 y 5: cortezas heterotpicas.
Cortezas 2, 3 y 4: cortezas homotpicas, con balance entre clulas granulares y
piramidales ms bien equilibrado. Se distinguen en ellas las 6 capas corticales. Son las
cortezas asociativas; hay muchas reas corticales de Brodmann dentro de las cortezas
asociativas.

Estructuras corticales

- Estructuras o superficies corticoides: aquellas que no se sabe si son o no
corteza:
o Regin septal o ncleos septales
o Sustancia innominada: ventral a la comisura anterior en el prosencfalo
100
o Parte del complejo amigdalino: zona corticomedial
- Allocorteza:
o Arquicorteza: formacin del hipocampo
o Paleocorteza: corteza olfativa primaria

Las hasta aqu mencionadas son las llamadas cortezas lmbicas.

- Periallocorteza o mesocrtex : zona de transicin entre allocorteza e isocorteza:
o Periarquicorteza:
Giro parahipocampal o corteza entorrinal, presubculo y
parasubculo.
Giro cingular, continuacin del giro parahipocampal
o Peripaleocorteza:
Corteza orbitofrontal caudal
Corteza insular
Corteza temporopolar

- Neocrtex o isocrtex heterotpico:

o Cortezas sensitivas primarias
o Cortezas motoras

- Neocrtex o isocrtex homotpico: cortezas asociativas:

o Cortezas unimodales: se pueden detectar actividad en las clulas ante un
estmulo concreto. Tienen conexiones anatmicas con otras cortezas
unimodales de la misma modalidad y con cortezas primarias.

o Cortezas polimodales: responden a distintos estmulos. Las conexiones
suelen ser con otras cortezas asociativas polimodales o tambin con
unimodales de distintas modalidades. Un dficit provocara trastornos
complejos que no se podran asociar a una modalidad especfica. Se
agrupan en el extremo anterior del lbulo frontal (corteza prefrontal), en
la parte posterior e inferior del lbulo parietal que se extiende en la zona
de la encrucijada parietooccipitotemporal, y probablemente tambin en el
surco temporal superior.

Conexiones de las cortezas asociativas

Talmicas, aferentes y eferentes, con los ncleos asociativos talmicos:

- Ncleo dorsomediano, con la corteza asociativa prefrontal
101
- Ncleo pulvinar y lateral posterior, se conectan con las cortezas
parietotemporales y occipitales.
- Ncleo lateral dorsal, con la corteza temporoparietal y cingular

Son proyecciones recprocas. La informacin que llega a las cortezas asociativas es muy
elaborada, ya que los ncleos talmicos reciben su informacin de la corteza cerebral
asociativa. Funcionan como un eslabn en el circuito cortico-talmico-cortical.

Con la corteza cerebral

Eferentes al estriado

Eferentes a los ncleos del puente

Aferentes de:
- Ncleos del rafe
- Locus ceruleus
- rea tegmental ventral
- Prosencfalo basal: ncleo basal magnocelular de Meynert

Sensibilidad:
S1 S2. S1 tambin 5 y 5 7 (que es polimodal)

Visin:
17 18 19 ruta dorsal
17 18 19 ruta ventral
19 20 21 (en circunvolucin temporal media) corteza prefrontal
19 7 corteza prefrontal

Audicin:
41 42 22 (en circunvolucin temporal superior) corteza prefrontal

Integracin:
7, 20 y 21 corteza parahipocampal
5 rea motora suplementaria
7 corteza premotora
7, 21 y 22 corteza prefrontal

Corteza parietal posterior

Da informacin sobre espacialidad en cuando a objetos que se mueven (informacin
visual) o propia espacialidad del cuerpo. Las lesiones del lbulo parietal derecho
102
provocan dficits que aparecen en el reconocimiento de esta espacialidad: falta de
reconocimiento de objetos del campo visual contralateral e incluso del hemicuerpo
contralateral (son agnosias).

En el rea 7 se distinguen 4 partes:
- 7 A: modalidad visual
- 7 B: modalidad somatosensorial
- 7 ip: campo ocular parietal, modalidad visual
- 7 m: entre la modalidad visual y la somatosensorial

Hay solapamiento de las proyecciones que proceden de algunas porciones especficas,
sobre todo de la corteza prefrontal y temporal superior.

Hay conexiones corticocorticales comisurales. Son ms llamativas las intrahemisfricas.

Corteza temporal

Ruta ventral. Hay clulas que responden a caractersticas del objeto, incluso hay clulas
que responden a la presencia de caras. La lesin bilateral de la cara inferior produce
prosopoagnosia, o agnosia para el reconocimiento de las caras.

Tambin hay solapamiento de proyecciones que proceden de la corteza parietal
asociativa y la corteza temporal asociativa.

CORTEZAS GRANULARES PREFRONTAL Y CINGULAR

Corteza prefrontal

La corteza prefrontal es granular, homotpica [puede una corteza ser al mismo tiempo granular
y homotpica?], asociativa y heteromodal. Es la ms compleja y la que ms tiene que ver
con el individuo. Su lesin provoca trastornos graves de la personalidad.

Es necesaria para la representacin de planes y esquemas para conseguir un objetivo.

Distinguimos dos grandes partes en ella:

- Porcin dorsolateral (de la convexidad)
- Corteza orbitofrontal

Otras funciones:
103
- Integracin de lo interoceptivo con lo propioceptivo y lo exteroceptivo. Es el
ltimo escaln del sistema sensorial del individuo.
- Buscar anticipacin, tener intencin.
- Inhibe las respuestas inapropiadas, controlando las interferencias que se
opongan a la respuesta ms eficaz.

La lesin de la corteza prefrontal produce:
- Dficit en tests de razonamiento
- Desinters, indiferencia
- Prdida de iniciativa e impulso
- Carcter pasivo en la actividad perceptual, inercia y ausencia de actitud crtica
- Dificultad de inhibir respuestas inapropiadas
- Perseverancia excesiva
- Dificultad para cambiar de estrategia
- Disminucin de la espontaneidad de la conducta

Flujo de informacin de las cortezas asociativas posteriores

De la corteza visual primaria va a otras cortezas visuales por:

- Ruta ventral, que llega al lbulo frontal, reas 20 y 21. Desde el rea 21 se crean
conexiones con la corteza prefrontal. El rea 21 recibe proyecciones del rea
prefrontal (orbitaria y dorsolateral).
- Ruta dorsal: conexiones de la corteza somestsica primaria (S1) con 5 y 5 con 7.
La corteza somestsica primaria se conecta con la secundaria. Del rea 7 sale
una proyeccin a la corteza prefrontal dorsolateral, y en menor medida conecta
tambin con la corteza prefrontal orbitaria.

De la corteza auditiva; desde el rea 41 se proyecta al rea 42, y sta al 22, y sta a la
corteza prefrontal dorsolateral y orbitaria.

La corteza prefrontal tambin est conectada con cortezas asociativas heteromodales.
Hay conexiones abundantes de corteza prefrontal dorsolateral con la corteza prefrontal
orbitaria.

La corteza frontal dorsolateral se conecta con el rea motora suplementaria.

Tambin conecta con cortezas motoras o lmbicas. Son muy llamativas las conexiones
lmbicas: de la corteza prefrontal a la corteza parahipocampal, tanto desde la
dorsolateral como desde la orbitaria. La orbitaria tiene incluso conexiones con el propio
hipocampo, el campo CA1 para ser exactos.

A su vez, las reas 7, 20 y 21 establecen conexiones con la corteza parahipocampal.

104
Dentro de las cortezas paralmbicas, tenemos la corteza de la circunvolucin del
cngulo. La corteza prefrontal orbitaria establece conexiones con la misma.

Conexiones subcorticales

Talmicas: la corteza prefrontal se conecta sobre todo con el ncleo dorsomediano, en
concreto:
- Corteza orbitofrontal: conectada con la zona ms medial del dorsomediano
(porcin magnocelular)
- Corteza dorsolateral: conectada con la porcin ms lateral del dorsomediano
(parvocelular).
- rea 8 de la corteza frontal: conecta con la porcin paralaminar del ncleo
dorsomediano.
Conexiones descendentes hacia los ncleos del puente, tanto de la corteza dorsolateral
como de la orbitaria.

Conexiones con el hipotlamo

Conexiones con corteza olfatoria (cerca del lbulo piriforme) y amgdala, por parte de la
corteza orbitaria. Son conexiones recprocas.

Conexiones unidireccionales de la corteza prefrontal con el estriado, a la cabeza del
ncleo caudado. Igualmente existen proyecciones desde las cortezas auditivas, visuales
o somatosensoriales hacia el estriado.

Conexiones corticocorticales

Son gran cantidad, entre hemisferios, y tambin tienen su topografa:

- Parece que a la corteza prefrontal llegan la ruta ventral y la dorsal de la visin
(binding problem).
- Conexiones con el giro hipocampal
- Con la corteza parietal
- Corteza cingular e insular (son otras cortezas lmbicas)

En algunas zonas hay segregacin de las conexiones, y en otras hay una convergencia
muy llamativa, por ejemplo en el surco temporal superior.

Corteza insular

105
No es una regin homognea, sino heterognea, desde el punto de vista anatmico y
funcional.

En la zona ms posterior tenemos una regin muy relacionada con el dolor. Su lesin
provoca que se perciba el dolor pero no su componente emocional

Ms anteriormente hay una zona de corteza ms sensitivomotora en relacin con
aspectos viscerales y que tiene que ver con el control de la funcin cardiorrespiratoria o
regulacin de las vsceras digestivas.

En la porcin dorsal e inferior tenemos la corteza gustativa, en relacin con el rea 43.

Corteza cingular

Tiene mucho que ver con fenmenos atencionales. La corteza cingular anterior (por
delante del cuerpo calloso) tiene que ver con la atencin.

Tambin est muy relacionada con la emocin. En algunos pacientes depresivos, la
corteza cingular anterior est mucho menos activa.

Funciones:
- Fenmenos atencionales
- Participacin en conductas afectivas.

Mutismo acintico: total apata resultante de la destruccin bilateral de la corteza
cingular.

Lenguaje

Existen reas de corteza dedicadas a la comunicacin simblica arbitraria (es decir, al
lenguaje).

Las afasias son trastornos en el lenguaje. Pueden producirse por lesiones diversas.

- Las primeras que se describieron por Broca fue en individuos con lesin en las
reas 44 y 45 de Brodmann (rea de Broca). Hay incapacidad fsica para hablar,
o para producir frases comprensibles.
- Despus, Wernicke observ a individuos con afasias de tipo sensitivo (no
comprendan el lenguaje), provocadas por lesiones en la encrucijada
parietotemporal (corteza asociativa posterior, zona ms posterior del rea 22,
reas 39 y 40). A esta rea se le dio el nombre de rea de Wernicke.

106
El rea de Wernicke tiene conexiones bidireccionales con el rea 7, partes anteriores del
rea 22 y rea 21. Tiene una conexin muy importante, a travs del fascculo uncinado o
gancho, con el rea de Broca. De hecho, existen afasias por lesin de este fascculo
uncinado.

El rea de Broca est conectada con cortezas motoras: regiones de la corteza motora que
tienen que ver con el lenguaje escrito y el hablado.

El rea de Broca y el de Wernicke estn en el hemisferio izquierdo en el 97% de los
casos, lo que no depende de si se es diestro o zurdo. El componente afectivo del
lenguaje, por el contrario, est representado en el hemisferio derecho; es el responsable
de que se te ponga buena o mala cara cuando te estn hablando o t ests hablando.

VENTRCULOS CEREBRALES. MENINGES
ENCEFLICAS

Ventrculos cerebrales

Velo interpositum: separa los ventrculos laterales del III ventrculo.

- Cuerno frontal: medial queda el septum pelucidum, lateral la cabeza del
caudado, superior el tronco del cuerpo calloso e inferior la rodilla o pico del
mismo
- Cuerno temporal: muy grande. Acompaa al hipocampo por su parte lateral
- Cuerno occipital: asta posterior. Se introduce en el lbulo occipital.

Relieves muy marcados en los ventrculos: existen en condiciones normales:
- Calcar avis: fondo de la fisura calcarina
- Eminencia colateral: protuberancia originada por el fondo del surco colateral.
- Eminencia del hipocampo y la fascia dentada

El ventrculo lateral (cuerno temporal) termina en el cuerpo amigdalino.

Acumulacin muy grande de plexos coroideos en la encrucijada ventricular

El tercer ventrculo tambin muestra relieves: recesos a nivel del quiasma ptico,
espacio para la comisura intertalmica... Se contina con el acueducto de Silvio. Luego
viene el cuarto ventrculo y se prolonga hacia el cerebelo. El cuarto ventrculo lo que
tiene son recesos laterales.

Tela coroidea = duramadre + epndimo. Es una placa de tejido conectivo situada entre
los hemisferios y el diencfalo. Los capilares de los plexos coroideos son fenestrados.
107
En su superficie se ven granulaciones. Hay una red continua de uniones estrechas entre
las clulas: es la barrera hematoenceflica, entre la sangre y el lquido cefalorraqudeo.

Epndimo

Epitelio coroideo: capa ependimaria y capa pial. Las clulas del epndimo estn entre la
cavidad y el tejido cerebral. Las clulas no presentan uniones estrechas, sino
desmosomas. Hay una lmina basal y una barrera de pies astrocitarios.

El tejido ependimario presenta modificaciones en algunas zonas, como los tanicitos, que
delimitan espacios. Se unen con la clula vecina de forma estrecha. En su base tienen
una prolongacin que llega a asomarse a la superficie glial, como la glia radial.

En torno al tercer ventrculo hay zonas del epndimo diferenciadas:

- Neurohipfisis: la barrera apenas existe
- rgano subcomisural: participa en la regulacin del metabolismo hidromineral.
Por debajo de la comisura posterior.
- rgano subfornical: junto al agujero interventricular, entre el frnix derecho y el
izquierdo. Influye en la presin arterial y la eliminacin de agua.
- rea postrema: receptor para provocar el vmito. Caudal al trgono del nervio
vago.

Meninges enceflicas

- Dura peristica: pegada al hueso. La duramadre est separada del hueso
- Dura menngea o profunda: en la parte profunda tiene clulas especiales. Se le
adosan las clulas ms densas de la aracnoides (clulas de barrera)
- Aracnoides: malla hacia la pa. Espacio subaracnoideo.
- Pa

Espacios patolgicos: la dura peristica tiene por fuera las arterias menngeas. Si se
rompen, se crea el espacio epidural, entre duramadre y crneo. Tambin se puede
producir un espacio subdural por un hematoma, entre la aracnoides y la duramadre.

Entre las dos duras queda el seno venoso, y cuando se vuelven a juntar se forman las
hoces y las tiendas (hoz del cerebro, tienda del cerebelo...).

La aracnoides produce evaginaciones que se meten en el seno sagital superior, puesto
que en l hay menos presin: son las vellosidades aracnoideas. Se pueden agrupar y as
se forman las granulaciones.

Cisternas enceflicas

108
El espacio subaracnoideo es estrecho sobre la convexidad de los hemisferios,
amplindose en las zonas de la base, donde forma cisternas subaracnoideas llenas de
lquido cefalorraqudeo:
- Cisterna magna, o cerebelomedular, o cerebelobulbar: situada entre cerebelo y
bulbo.
- Cisterna interpeduncular: delimitada por el suelo del diencfalo, los pednculos
cerebrales y la protuberancia.
- Cisterna quiasmtica: alrededor del quiasma ptico
- Cisterna ambiens o superior: entre la cara superior del cerebelo, la lmina
cuadrigmina y la epfisis.
- Cisterna pericallosa: a lo largo del cuerpo calloso.

ARTERIAS CEREBRALES

Desarrollo embrionario

Al principio hay un nico tronco. En la 7 semana hay ya dos redes arteriales:
- Arteria subclavia
- Arteria cartida
Se unen. El sistema carotdeo se une con el sistema vertebro-basilar.

Arterias en el adulto

Las arterias vertebrales se introducen por los agujeros vertebrales al crneo. El extremo
anterior de la arteria basilar est en el surco pontomesenceflico.

Ramas de la basilar

- Arteria comunicante posterior: pasa por debajo del tracto ptico
- Arteria cerebral posterior: da ramas:
o En su origen, para el mesencfalo: arteria tectal o cuadrigeminal
o Profundas para mesencfalo e hipotlamo
o Arteria coroidea posterior
o Corticales para la parte inferior y medial del temporal
o Corticales para las partes mediales del polo occipital (arteria calcarina,
que irriga el territorio visual primario)

Ramas de la cartida interna

- Arteria cerebral anterior: ventral al espacio perforado anterior
109
- Arteria cerebral media: se va muy lateralmente y se ramifica en la nsula;
primero tiene recorrido horizontal, luego se mete en la nsula, forma un ovillo, y
da ramas al lbulo parietal y al temporal. A su vez tiene:
o Por rama profunda a la arteria coroidea anterior, que se mete en los
plexos coroideos de los ventrculos laterales.
o Ramas corticales.

Polgono de Willis

Riega la base del encfalo, presenta muchas variaciones, e incluso en el 25% de los
casos no est bien desarrollado. Da ramas cortas distribuidas en 2 sistemas:
- 4 grupos de ramas profundas
- 2 arterias coroideas

Adems se puede dividir para su estudio en 4 cuadrantes:

- Anteromedial ramas de la comunicante anterior y cerebral anterior. Irriga el
hipotlamo anterior y la regin preptica anterior.

- Anterolateral: aqu se divide la cartida en cerebral anterior y media.

- Posteromedial: ramas de la comunicante posterior o cartida. A la regin tuberal
hipofisaria, al hipotlamo, al mesencfalo... Llega a irrigar al tlamo y por eso se
llaman arterias tlamoperforantes. No llegan al dorso del tlamo.

- Posterolateral: arterias tlamogeniculares.

Las arterias lenticuloestriadas o arterias centrales anterolaterales afectan al brazo
anterior de la cpsula interna.

La arteria coroidea est irrigando al brazo posterior de la cpsula interna, la porcin
retrolenticular y sublenticular.

La arteria coroidea posterior da ramas a zonas dorsales del caudado, el frnix...

Las arterias que alcanzan el cerebro viajan por el espacio subaracnoideo y sus ramas se
hacen profundas en la corteza, el tlamo... Las trabculas aracnoideas se adosan a los
vasos. Por tanto el espacio perivascular se contina con el subaracnoideo.

Irrigacin de los ventrculos

- Arteria coroidea anterior: rama de la arteria cerebral media
- Arteria coroidea posterior: rama de la arteria cerebral posterior

110
Territorios corticales

Visin lateral:
- Porcin superior: arteria cerebral anterior (no llega al lbulo occipital)
- Lbulo occipital: arteria cerebral posterior
- Cara lateral: arteria cerebral media.

Anastomosis

Se dan a 4 niveles:
- Bajo: extracraneales. Son pequeas
- Crculo arterial de la base (polgono de Willis)
- Anastomosis en las redes cerebrales. Son finas.
- Intercomunicacin entre las redes arteriales: no se sabe.

Patologas
Los territorios vasculares no son igualmente sensibles a la isquemia. Aneurismas y
oclusiones.

SISTEMAS VENOSOS CEREBRALES

Paralelo a las arterias. Se forman al principio en unas confluencias o lagunas. En la 6
semana aparecen ya plexos:
- Plexo cerebral anterior
- Plexo cerebral medio
- Plexo cerebral inferior

Que drenan en la vena cardinal anterior.

Despus empiezan a aparecer tneles que contactan los plexos: los senos venosos.
Tienen un sistema de salida: la vena yugular interna.

Senos venosos

Son multidireccionales, sin vlvulas, pero tienen una direccin de circulacin habitual.

- Seno sagital superior: aqu drenan las vellosidades aracnoideas
- Seno sagital inferior: en el borde libre de la hoz del cerebro. No termina
directamente en el confluente de los senos, sino en el seno recto.
- Seno recto: a ste llegan las venas cerebrales anteriores y el seno sagital inferior.
111
- Vena cerebral magna o de Galeno: a ella llegan venas cerebrales profundas
- Senos transversos: a la yugular interna.
- Seno occipital: por abajo se abre a la red venosa espinal
- Seno sigmoideo: pasa por detrs del peasco y llega al agujero rasgado
posterior, donde se origina el bulbo de la vena yugular interna.

En la base del encfalo hay otros senos:

- Seno cavernoso: llegan ramas venosas que se meten a la rbita y rodean a la
hipfisis. Est atravesado por dos estructuras, a las que baa: la arteria cartida
interna, y el nervio abducens. Y en su pared lateral o inferior estn los nervios
troclear y oculomotor, y ramas del trigmino.
- Seno petroso superior: termina unindose al seno transverso o al sigmoideo
- Seno petroso inferior: se une al seno sigmoideo
- Seno esfenoidal

Sentido de flujo habitual: al confluente venoso llegan las zonas prximas: sagital
superior e inferior, recto... Sigmoideo y transverso van a la vena yugular interna.

Venas cerebrales

Divisin: superficiales y profundas. Las venas cerebrales estn muy anastomosadas.

Venas superficiales

- Venas superiores: las que desembocan en el seno sabital superior.
- Vena silviana o cerebral media superficial: tiene dos grandes anastomosis hacia
el seno sagital:
o Vena de Trolard o anastomtica superior, hacia el seno sagital superior.
o Vena de Labb o anastomtica inferior, hacia el seno sagital inferior.

- Venas inferiores: desembocan en los senos cavernoso, petroso superior y
transverso.
- Venas emisarias: uniones venosas entre un seno venoso, venas diploicas y venas
craneales superficiales.
- Venas diploicas: en el dploe de la bveda craneal. Drenan la duramadre y la
propia bveda.

Las salidas extracraneales del sistema son:

- Desde los senos, la sangre va por plexos diploides hacia la venas emisarias
- El plexo venoso cerebral interno asciende a los senos y se contina con el plexo
venoso vertebral.
112
- La rbita enva ramas oftlmicas que van al seno cavernoso y comunican
tambin con la vena facial, habiendo as una conexin permanente.

Una infeccin no tratada en el tringulo de la muerte puede provocar tromboflebitis, ya
que est en contacto directo con los senos de la base del crneo.

Venas profundas

La gran vena de Galeno est justo por delante del seno recto. Recibe ramas cortas del
cerebelo, y el componente fundamental que le llega son dos venas a cada lado:

- Vena cerebral interna: nace en el techo del tercer ventrculo, ya que ah
confluyen venas septales, talamoestriadas y coroideas, y se incurva hacia atrs
para ir a la magna.
- Ventralmente: vena basal o de Rosenthal (llega desde regiones mediales e
inferiores)

La confluencia forma la gran vena.

Las venas menngeas no acompaan a las arterias, no existe sistema venoso menngeo,
sino el diploico..

SNDROMES CORTICALES

Broca demostr que distintas zonas de la corteza tienen distintas funciones. Se
establecen as distintos sndromes corticales, segn las zonas de corteza lesionadas. El
problema es que las lesiones no slo afectan a un lbulo por lo general, por tanto los
sntomas no son fijos en clnica. A veces las lesiones tampoco ocupan todo un lbulo,
luego no tienen el total de las caractersticas de un sndrome

Lbulo frontal

- Corteza motora contralateral
- rea 44: funcin motora del lenguaje
- rea 8: movimientos de los ojos y la cabeza del lado contralateral
- Parte del sistema lmbico, emociones
- Todas las actividades son planeadas y realizadas por el lbulo frontal.
- Inhibicin de los reflejos innatos

Lesin: cambios en la conducta. Falta de iniciativa, falta de voluntad para cambiar de
una actividad a otra... Aparece el reflejo de succin o chupeteo.

Caractersticas del sndrome:
113

Alteraciones motoras: hemiplejia o prdida de fuerza en el lado contralateral, trastornos
oculomotores, hiperactividad de reflejos miotticos (hiperreflexia), exceso de tono
muscular .
- Lesin del rea premotora: NO disminuye tanto la fuerza, hay espasticidad e
hiperactividad de reflejos.
- Lesin del rea 8: incapacidad para dirigir la mirada, en ambos ojos, hacia el
lado contralateral.

Alteraciones del lenguaje:
- Lesin del rea 44 en la zona de Broca (es decir, en el hemisferio dominante):
imposibilidad para escribir o hablar, afasia motora, agrafia.
- Prdida de espontaneidad en el lenguaje si la lesin es en el hemisferio no
dominante: lenguaje telegrfico, prdida de fluidez.

Alteraciones cognitivas: si la lesin es en el lbulo frontal dominante, trastornos en la
capacidad de concentracin, y perseverancia (no se cambia de actividad nunca).

Resumen del cuadro: hipocinesia o ms bien acinesia, prdida de espontaneidad e
iniciativa, desinhibicin y cambios de personalidad, alteracin de la marcha (pasos
cortos y con piernas separadas), incontinencia urinaria o fecal (que adems no llama la
atencin del enfermo), etc. Hay muchos tumores que afectan al lbulo frontal, como el
meningioma (tumor en la duramadre, la aracnoides?), y que adquieren este cuadro.

Lbulo temporal

Son lesiones raras en las clnicas aunque son frecuentes las crisis.

- rea auditiva primaria
- rea integradora auditiva
- Parte superior, relacionada con la comprensin del lenguaje
- Fascculo arquato, une el lbulo de Wernicke con el de Broca
- Hipocampo: funcin imprescindible en aprendizaje y memoria


- Afectacin del lenguaje, en la comprensin Afasia de Wernicke
- Trastornos visuales: cuadrantoagnosias, ya que la radiacin ptica tiene
recorrido por el lbulo temporal
- Sordera cortical: poco frecuente. Se produce por lesiones en el rea auditiva
primaria. Sordera para sonidos complejos (notas, palabras) si la lesin es del
rea auditiva secundaria, o puros si es del rea primaria.
- Agnosias auditivas: falta de discriminacin de sonidos complejos
- Ilusiones auditivas: un estmulo sensitivo se convierte en otra cosa.
114
- Alucinaciones auditivas: percepcin de sonidos que no se han dado.
- Trastornos en la percepcin del tiempo (dj vu)
- Trastornos del gusto y el olfato
- Sndrome de Klver-Bucy: exploracin oral (se lleva todo a la boca), bulimia,
amnesia...
- Sndrome de Korsakoff: tras afectacin bilateral del hipocampo
- Afasia amnsica: el enfermo no puede recordar ciertos nombres o palabras.

Lbulo parietal

Relacionado con procesos somestsicos. rea somestsica primaria, reas asociativas de
reas somestsicas + visuales + auditivas... Implicado en manipulacin de objetos, en
construccin, en entendimiento y gramtica del lenguaje, reconocimiento y
procesamiento de nmeros.


- Dficits visuales
- Sndrome sensitivo cortical: prdida de sentido posicional y del movimiento de
las partes.
- Incapacidad para reconocer objetos o estereognosia.
- Incapacidad para distinguir estructuras escritas en la piel
- Fenmeno de extincin parietal: incapacidad para distinguir un estmulo simple
de uno doble sobre la piel
- Asomatoagnosia: trastorno en la percepcin de uno mismo y del espacio
exterior.

En el sndrome del lbulo parietal no dominante, se produce el cuadro de Aston-
Babinsky, que incluye anosoagnosia, negligencia del hemicuerpo contralateral para
vestirse, negligencia del espacio contralateral (tanto del propio cuerpo como del
hemicampo visual), etc.

En el sndrome del lbulo parietal dominante, se observa el cuadro de Gerstmann: hay
confusin entre los 2 lados del cuerpo, defectos campimtricos, incapacidad para
calcular o leer (ceguera para las palabras escritas), incapacidad para designar o
nombrar los dedos de ambas manos (disociacin entre lenguaje y somestesia), y apraxia
ideomotora (a pesar de poder moverse, les es imposible ejecutar una orden o idea)

Lbulo occipital

Funcin principal: visin (reas visuales primarias y asociativas). Sndrome por lesin:

- Dficits visuales
115
- Ceguera cortical
- Sndrome de Anton: anosoagnosia visual, el enfermo no es capaz de reconocer
que est ciego
- Ilusiones visuales
- Agnosias visuales: agnosia de objetos, en la que no se pueden nombrar los
objetos; sndrome de Balint, incapacidad para mirar hacia el campo visual
perifrico, aunque no haya oftalmoparesia; incapacidad para tocar o coger un
objeto bajo el campo de visin, como si la visin y el movimiento estuviesen
desconectados; inatencin o ataxia visual, sobre todo del campo visual
perifrico contralateral.
- Alteracin de los colores y las formas
- Alucinaciones visuales: luces, centelleos...
- Sndrome de Bullit: no sigue un objeto hasta la periferia.
- Prosopoagnosia: no puede reconocer caras familiares.
- Trastornos espaciales o de localizacin topogrfica
- Simultanoagnosia: incapacidad para recibir al mismo tiempo todos los elementos
de una escena o paisaje.

Sndromes por desconexin intra o interhemisfrica

Sndrome por afectacin del cuerpo calloso: lesiones traumticas, isqumicas, o por
lesiones en ciruga para el tratamiento de las epilepsias. Las reas del lenguaje y la
percepcin del hemisferio izquierdo quedan aisladas de las reas motoras y sensitivas
del hemisferio derecho. Incapacidad de controlar dos objetos cada uno en una mano.
Nombran menos objetos en una mano que en otra.

Sndrome por desconexin de fascculos: ejemplo, el fascculo arquato. Provoca afasia
de conduccin, es decir, se puede hablar, pero el lenguaje no es congruente. No se
puede repetir lo que se le presenta en un texto o de forma hablada. Tambin puede darse
sordera pura para las palabras, pero el lenguaje es normal.

SISTEMAS ASCENDENTES INESPECFICOS DEL
ENCFALO: SISTEMAS MONOAMINRGICOS Y
ACETILCOLINRGICOS. ESTRIADO VENTRAL

Aferentes del tlamo a corteza:

- Ncleos especficos: VP, geniculados... proyectan a capa IV
- Ncleos inespecficos: intralaminares y clulas dentro de otros ncleos

En gatos hay ncleos que proyectan a capa I. En primates esto no est tan claro. Tienen
clulas de proyeccin a capa I dispersas, no tienen agrupacin especfica en ncleos.

116
La principal aferencia a los ncleos inespecficos es la formacin reticular del tronco del
encfalo. Adems, esta formacin reticular proyecta directamente a capas profundas y
superficiales de la corteza.

Llegan impulsos desde el sistema lemniscal, a ncleos de relevo especfico del tlamo, y
desde aqu hasta la capa IV de la corteza cerebral. Aqu tambin llegan proyecciones del
ncleo dorsomediano.

Influencias noradrenrgicas del tronco del encfalo: del locus (ascendentes y
descendentes), que llegan al tlamo inespecfico. Y por la va subtalmica, llegan
proyecciones noradrenrgicas a capas superficiales de la corteza.

La inervacin noradrenrgica ascendente tiene que ver mucho con actividades fsicas
dentro de la actividad cortical. Sirve para destacar aspectos puntuales de la vigilia.
Tiene mucho que ver con fenmenos atencionales.

La inervacin noradrenrgica llega a zonas cercanas al surco central, y tambin a la
corteza visual primaria, en capas supra e infragranulares.

Proyecciones de ncleos serotoninrgicos: del ncleo central superior y ncleo dorsal
del rafe. Llegan por una parte al tlamo, pero tambin por un camino subtalmico llegan
directamente hacia la corteza cerebral.

La inervacin serotoninrgica da una activacin ms tnica. Modula el estado de vigilia
de forma basal.

La inervacin serotoninrgica es la ms abundante y ms homognea, y se solapa con la
noradrenrgica.

Proyecciones dopaminrgicas: del rea tegmental ventral, que va a proyectar al estriado
ventral y a la corteza cerebral, sobre todo a la frontal.

La inervacin dopaminrgica fundamentalmente acta en la esfera prefrontal, cingular
anterior y motora. Termina en capas I y profundas.
Inervacin colinrgica: proyecciones directas desde ncleos del istmo
pontomesenceflico, pero la mayor parte proceden de un ncleo en el teleencfalo basal,
el ncleo de Meynert, que es un ncleo basal magnocelular. Tambin al tlamo (al
ncleo reticular).

La inervacin colinrgica est relacionada con la seleccin apropiada de una respuesta
dentro de un repertorio posible. Se detecta una seal dentro de un ruido de fondo.
Tambin es fsica.

Inervacin histaminrgica: desde los ncleos tuberales del hipotlamo. Tambin a
corteza, a capas superficiales.

117
Estas rutas pueden llegar a la corteza directamente o a travs del tlamo inespecfico:

- Ruta subtalmica
- Ruta a travs del tlamo inespecfico

Dentro de la formacin reticular hay muchas neuronas que no pertenecen a estos
ncleos y tambin proyectan a la corteza y al tlamo. Muchas utilizan glutamato y
aspartato, y proyectan al tlamo. Se encuentran en la formacin reticular mesenceflica
y el puente oral. Proyectan a ncleos intralaminares, ncleo reticular...

A travs de la formacin reticular hay conexiones polisinpticas, de manera que se crea
un sistema de proyecciones ascendentes que tienen efecto activador sobre la corteza
cerebral Es el sistema reticular ascendente de activacin. Aqu mediante activacin
elctrica se puede producir activacin electroencefalogrfica.

Todas estas inervaciones favorecen la activacin cortical. Estas proyecciones impiden
que el tlamo se sincronice, creando ritmos lentos. Impiden que el tlamo sincronice a
frecuencias bajas, porque lo que favorecen es la activacin cortical.

Estriado ventral

No tiene que ver tanto con fenmenos motores sino con fenmenos motivacionales.
Importante en fenmenos de adiccin a determinadas sustancias.

Est formado por el ncleo accumbens septi y parte del tubrculo olfatorio. Queda
ventral al estriado dorsal (caudado y putamen).

En la zona ventral donde el caudado se une con el putamen es donde se encuentra el
ncleo accumbens. En un corte frontal, la sustancia innominada aparece abajo. Incluye
parte del globo plido, esa zona es el plido ventral. Es la zona de proyeccin palidal del
estriado ventral.

Circuito: el accumbens recibe fundamentalmente proyecciones corticales, del
hipocampo y de la amgdala.
Va directa:
El accumbens proyecta a la zona del plido ventral. El plido ventral proyecta hacia el
tlamo asociativo (ncleo dorsomediano), y de ste se proyecta a la corteza prefrontal.
Inervacin dopaminrgica desde el rea tegmental ventral al ncleo accumbens (es la
proyeccin mesolmbica): importante en la motivacin y en las conductas repetitivas
(uso de cocana).

Va indirecta:
El accumbens proyecta al plido lateral, ste al subtalmico, y ste al plido ventral.

La accin de las neuronas de la formacin reticular es doble:
118

- Accin sobre las clulas talamocorticales (activacin)
- Tambin inhiben a las interneuronas talmicas o a las neuronas gabargicas del
ncleo reticular.

ANATOMA FUNCIONAL DEL CICLO SUEO-VIGILIA

Sueo: es un fenmeno universal en todos los animales homeotermos. En la especie
humana es una actividad circadiana. Se emplea en dormir un tercio de nuestra vida.

Es un estado variado, hay distintas fases determinadas por estructuras distintas del SNC.

Fases del ciclo sueo-vigilia

Un ignograma es una representacin de las distintas fases del ciclo vigilia-sueo (en las
ordenadas) y el tiempo (en las abscisas). El ciclo es as: Vigilia F1 F2 F3 F4
Sueo REM. Entre 60 y 90 minutos se tarda en alcanzar el sueo REM. Los ciclos se
repiten 4 o 6 veces en una noche. Esto depende de la edad. En los ancianos el sueo es
ms superficial, hay mucha vigilia y disminuye el sueo REM.

- En vigilia, predominan las ondas rpidas (se sincronizan las ondas a frecuencias
ms altas)
- En fase 1 o de adormecimiento, hay frecuencias rpidas de tipo y algo ms
bajas ()
- En fase 2 o sueo ligero aparecen los husos del sueo, y frecuencias ms bajas.
- En las fases 3 y 4 predominan las ondas , es la fase de sueo profundo.
- La fase REM aparece en mitad del sueo profundo, y en ella ocurren los
ensueos. Tiene un EEG que se parece al del endormecimiento: ritmo mezclado
entre y . Por eso se le llama sueo paradjico: la corteza est muy activa y
son ondas rpidas.

En el gato, hay una fase de vigilia en la que predominan las ondas rpidas de frecuencia
. Luego hay una fase de somnolencia, una de ondas lentas y una REM. Existen unos
ritmos de relajacin caractersticos de la fase de somnolencia, parecidos a los husos del
sueo de los humanos.
Tambin hay unas ondas PGO caractersticas del sueo REM. Se pueden recoger en el
puente, el geniculado lateral o la corteza occipital. No est claro que existan en
humanos. Activan a la corteza visual y podran ser las responsables de lo que vemos en
los sueos.

La determinacin de las fases del sueo obedece a mecanismos nerviosos. Mecanismos
humorales pueden participar modulando hasta cierto punto, pero lo fundamental es el
SNC.
119

Historia

Los primeros experimentos se realizaron mediante transecciones del SNC:

- Transeccin clsica a nivel intercolicular. Se obtienen dos preparaciones:
o Seccin superior: cerebro aislado
o Seccin inferior: animal descerebrado
- Otra seccin muy tpica es a nivel bulboespinal:
o Seccin superior: encfalo aislado
o Seccin inferior: animal espinal

En el encfalo aislado se expresan vigilia y sueo. Haba perodos en los que el EEG era
de frecuencias rpidas y eso coincida con las pupilas midriticas (predominio
simptico), que es un signo de vigilia. Tambin haba otros perodos donde se vean
ritmos lentos asociados a pupilas miticas. Conclusin: en el encfalo aislado estn
todas las estructuras necesarias para tener sueo y vigilia.

En el cerebro aislado slo se expresa sueo: se ve que permanentemente hay un ritmo
sincronizado de ondas de bajas frecuencias, asociado a pupila mitica. Conclusin: para
que se exprese el estado de vigilia son necesarios los aferentes sensoriales que estn
entrando por los pares craneales del tronco del encfalo. Cuando se separa el tronco del
prosencfalo, las nicas aferencias que quedan son las del primer y el segundo par
craneal, y no se puede despertar al animal, que est continuamente dormido si no se
produce vigilia, aparece el sueo: es una interpretacin pasiva del sueo.

Estimulando la formacin reticular se produce vigilia: la formacin reticular
mesenceflica del y el puente oral, e incluso hasta el hipotlamo posterior, hacen
aparecer la vigilia cuando hay cantidad de estmulos ascendentes de activacin. Si no
hay se produce el sueo (otra interpretacin pasiva del sueo). Si se lesiona la
formacin reticular se entra en coma. Si se lesionan las vas ascendentes pero no la
formacin reticular, el animal sigue manifestando vigilia.

Se hicieron nuevos experimentos, mediante transecciones del nervio trigmino:

- Transeccin por delante del trigmino, a nivel rostral del puente: preparacin
pretrigeminal rostropontina.
- Transeccin a nivel medio del puente: preparacin pretrigeminal mediopontina.

En la rostropontina se produce alternancia del sueo y la vigilia, a pesar de estar slo un
poco ms atrs que la intercolicular.

En la mediopontina slo hay vigilia permanente.

120
Conclusin: en la zona caudal del puente y del bulbo hay estructuras que inducen la
aparicin del sueo. Son estructuras hipnognicas: tracto solitario. En el hipotlamo
anterior y la regin preptica tambin se han descubierto neuronas que descargan
activamente en el sueo lento.

Tambin hay experimentos con estimulacin elctrica en el tlamo medial, que
demuestran que es una estructura hipnognica. Enfermedad: insomnio familiar fatal, por
lesin en el ncleo dorsomediano.

Tambin se sabe que los ncleos profundos del cerebelo tienen capacidad hipnognica.

Para el sueo lento tienen importancia la corteza cerebral (lbulo frontal sobre todo) y
las proyecciones talamocorticales.

Lesiones en el puente oral: disminuye la activacin del EEG. El puente oral favorece la
aparicin de vigilia.

Lesiones en el puente caudal: despus de la lesin aumenta la activacin del EEG, por
tanto, el puente caudal es una estructura hipnognica.

Husos del sueo. Sueo REM.

Onda reclutante: se produce por estimulacin de los ncleos intralaminares del tlamo,
que proyectan a capa I de corteza. Se supone que son las neuronas paralaminares (de
proyeccin inespecfica a capa I) las responsables de la onda reclutante y de los husos
del sueo. El ncleo reticular del tlamo es fundamental para la aparicin de los husos
del sueo.

La oscilacin a frecuencias bajas es interrumpida por los impulsos recibidos por las vas
ascendentes de la formacin reticular, se cambia la forma de transmisin de ciertas
neuronas, y se forman los ritmos rpidos.

A mediados de los aos 50 se descubri el sueo REM. Movimientos oculares rpidos,
activacin grande de la corteza. Por los experimentos de transeccin se dedujo que la
zona que lo produca estaba en la zona colicular y en el tegmento del puente.
Tambin se ha visto que se inhibe la frecuencia de descarga de las neuronas
dopaminrgicas y acetilcolinrgicas. Se han hecho estimulaciones colinrgicas en el
tegmento del puente para ver qu regiones son las encargadas del sueo REM. Se vio
que eran las que activaban el EEG, las zonas ventrales del tegmento del puente.

La zona central del ncleo reticular del puente es la ms selectiva para desencadenar el
sueo REM. Se han hecho estudios con trazadores de conexiones y se ha visto que est
conectada con otras estructuras que tambin se relacionan con el ciclo vigilia-sueo.

Tienen que estar conectadas con otras estructuras que ponen en marcha:
121

- Las ondas PGO (ncleos colinrgicos del istmo pontomesenceflico o PPT),
- La atona muscular (regin que rodea al locus ceruleus),
- La activacin electroencefalogrfica (formacin reticular mesenceflica),
- Los movimientos rpidos de los ojos (centros de sinergia ocular).

Es decir, activadoras de las caractersticas del sueo REM.

APRENDIZAJE Y MEMORIA

Funcin cerebral: aprender, recordar lo aprendido y modificar la conducta con lo que se
aprende. La MEMORIA es un sistema muy distribuido. Hay memoria en todos los
sistemas cerebrales. Se dice que no hay un sistema neuronal de memoria, sino memoria
en los sistemas neuronales.

Hay memorias que se expresan en un cierto perodo:

- Memoria a corto plazo: almacena unos minutos o unas horas
- Memoria inmediata: pocos segundos. Es la base de la consciencia del presente.
- Memoria a largo plazo: acta a los minutos, horas, das, aos e incluso toda la
vida.

La memoria tambin se clasifica en:

- No declarativa o implcita: Ubicada en el neocrtex, el estriado, la amgdala, el
cerebelo y los circuitos reflejos. Para hechos que no son describibles de forma
verbal o semntica. Incluye:

o Priming en la neocorteza
o Procedimental, para habilidades, en el estriado
o Aprendizaje asociativo, que afecta a la amgdala (por el componente
emocional: la amgdala cerebral es la responsable de la memoria, de la
carga afectiva y emocional del lenguaje y de la memoria) y el cerebelo.
o Aprendizaje no asociativo, como la sensibilizacin o la adaptacin (el
ms sencillo)

- Declarativa o explcita: ubicada en el lbulo temporal medial y el diencfalo.
Para hechos que se pueden describir o explicar:

o Para hechos: memoria semntica. Memoria que se obtiene de los libros
o Para eventos: episodios de la vida personal.

122
Un paciente sin memoria declarativa (como el paciente HM) vivira siempre en
el presente.
El paciente RB sufri una devastacin completa del campo CA1, de forma
bilateral, debido a un problema isqumico. Es una lesin ms leve que la del
paciente HM, pero esto lleva a una lesin de la memoria declarativa. La
conclusin es que una lesin del hipocampo tambin produce amnesia
retrgrada y antergrada.

En relacin con el hipocampo:

Las tareas de aprendizaje intelectual de navegacin espacial activan el hipocampo
derecho. En cambio, el hipocampo izquierdo est ms relacionado con la memoria
verbal y de significados:

- Reconocimiento de objetos:
o Sin significado: se activan los 2 hipocampos, pero el izquierdo
poqusimo.
o Con significado: se activan los 2 hipocampos, pero el izquierdo ms.

- Reconocimiento de palabras:
o Sin significado: se activa poco el hipocampo izquierdo
o Con significado: se activa mucho el hipocampo izquierdo

La corteza entorrinal, la amgdala y CA1 intervienen en la memoria. En la enfermedad
de Alzheimer y en la demencia senil hay lesin de los mismos.

Para que exista la memoria a largo plazo tiene que haber un proceso de consolidacin.
El procesamiento y depsito de la memoria se produce en el tlamo y la corteza, sobre
todo la orbitofrontal. Se necesitan los ncleos posteriores (dorsomediano, pulvinar...)
del tlamo. Por tanto una lesin del diencfalo a nivel del tlamo (ncleos anteriores,
dorsomediano, haz mamilotalmico, circuito de Papez... que son las reas que ms se
relacionan con cortezas como la prefrontal y asociativas uni o multimodales) provocara
problemas de consolidacin de la memoria.

Hay reas ms inferiores (intermedias), como el hipocampo y la corteza circundante, o
la amgdala, que tambin intervienen en la consolidacin de la memoria. A mayor paso
repetitivo del recuerdo por el hipocampo, mayor consolidacin. A mayor carga
emocional del recuerdo, mayor consolidacin. El hipocampo necesita al menos 5 aos
de repeticiones para que el recuerdo se consolide en l.

La consolidacin se da mucho durante el sueo REM.

Funcin del mecanismo talamocortical: el tlamo proyecta a zonas de la corteza, por
ejemplo la orbitofrontal, que tambin reciben aferencias del hipocampo (CA1). La
corteza orbitofrontal almacena la memoria, y la convexa dorsolateral recupera los
recuerdos de la orbitofrontal a peticin del hipocampo.
123
La memoria a corto plazo dura entre segundos y minutos, aunque se puede prolongar
mucho tiempo con prctica continua (repeticiones sin pausa). Es capaz de almacenar
algunos tems no relacionados, pero slo en nmero limitado (mximo 8 o 10). Si los
tems estn relacionados entre s, se pueden recordar ms fcilmente. Est alojada en
la corteza temporal + parietal baja (recuerdos numricos y palabras), corteza
extraestriada parietal (recuerdos visoespaciales) , y tambin la corteza cingular anterior
(como todos los procesos atencionales).

PROCESOS DE DEGENERACIN Y REGENERACIN
NEURONAL. PLASTICIDAD DEL SISTEMA NERVIOSO

Cuando se lesiona una neurona ocurren 2 fenmenos degenerativos: el antergrado y el
retrgrado, que se activan sobre elementos cercanos y tambin a distancia. Afectan al
axn, la vaina mielnica, la sinapsis y las clulas a distancia sinptica.

Al lesionar un nervio perifrico en el ganglio raqudeo se ve que marcadores
celulares aumentan o disminuyen: hay regulacin a la baja de aquello que tiene que ver
con la neurotransmisin, como la sustancia P; y regulacin a la alta de los factores
trficos cambio del patrn de sinapsis.

El soma puede evolucionar en 3 direcciones:
- Si la prdida es muy importante, la neurona degenera y muere
- Si los cambios no son tan graves, la neurona se puede recuperar algo, pero queda
como neurona atrfica
- Puede recuperarse completamente, sobre todo esto pasa en SNP, en lesiones
muy leves y en condiciones ptimas.

Al lesionarse el axn, empieza a crear unos conos que hacen que la neurona vuelva a
tener una conexin si el ambiente en el que se sitan estos conos es el ptimo. En el
SNP el ambiente es ms propicio para esto que en el SNC, donde la neurona suele
acabar muriendo sin poder reconectarse.

Sin embargo, se ha comprobado que existe regeneracin de vas centrales, aunque NO
en el mismo sentido de regeneracin del axn que se ha seccionado. Ms bien, la
regeneracin del SNC se basa en la bsqueda de una sinaptognesis perfecta. Si se
secciona un axn que llega a un ncleo, otras vas desarrollan axones nuevos que
cubren los huecos sinpticos que ha dejado la va cortada sobre el ncleo: es el concepto
de la sinaptognesis funcional:

- Las neuronas cuyo territorio sinptico final ha sido lesionado parcialmente
pueden aumentar por un efecto llamado de poda. Si se corta una rama, las otras
crecen ms.

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- Pueden crecer ramas nuevas del axn daado, pero que vayan a ncleos
contralaterales.

- El propio axn daado puede enviar una conexin a otro axn.

- En el territorio que ha sido denervado se aumentan las sinapsis procedentes de
fibras sanas: sinaptognesis reactiva.

- Puede aparecer tambin el fenmeno de gemacin axnica colateral: las
sinapsis que han surgido de forma reactiva en las clulas sanas pueden llegar a
extenderse a los territorios colaterales (los que han sido denervados).

Los cambios no afectan slo a los axones: tambin la gla entra en densa proliferacin, y
al cabo de unos das vuelve a su estado normal. Esto se ha comprobado gracias a
marcadores antergrados de timidina tritiada en lesiones de corteza hipocampal: si
destruimos la principal va de aferencia al hipocampo, desaparece el 90% de las
sinapsis. Tiempo despus, se observa que ha habido una reorganizacin del neuropilo, y
que hay una gemacin axnica colateral.

En cualquier zona que ha habido una denervacin se producen factores trficos.

Pero adems de cambios circundantes, hay cambios en las sinapsis alejadas cuando se
produce una lesin? La respuesta es s: existe una capacidad plstica de regeneracin a
nivel de 2, 3 o 4 sinapsis de distancia. Para estudiar la plasticidad hay mapas
representacionales.

Hay una capacidad de reorganizacin de mapas cerebrales: tras la seccin de los nervios
de una zona del cuerpo, los mapas corticales somatosensoriales se reorganizan. Por
ejemplo, si seccionamos el nervio mediano, estamos cortando los aferentes de la zona
lampia del dedo. En cuestin de minutos, el mapa se reorganiza en la corteza para dar
ms superficie (mayor nmero de sinapsis somatosensoriales) al nervio radial, de la
zona velluda de los dedos. Y a lo largo del tiempo siguiente se dan profundas
reorganizaciones de los mapas.

Cmo explicar estos efectos tan rpidos? Hay un fenmeno que puede explicarlo: la
desinhibicin de conexiones que ya existan pero que estaban enmascaradas por
inhibicin gabargica. Los efectos ms lentos, de reorganizacin real de sinapsis
(sinaptognesis, gemacin axnica colateral), se dan a lo largo del tiempo tras la lesin.

Todos estos fenmenos de plasticidad estn relacionados en parte con la regeneracin
funcional de una lesin. Realmente, la mayor parte de los fenmenos de recuperacin
tras una lesin grave suelen deberse al propio curso curativo de la enfermedad o del
traumatismo: se siente mejora porque disminuye el dolor y el edema, por ejemplo.
Adems, se observan readaptaciones, como el desarrollo de otros sentidos (en lesiones
sensoriales) que compensan la funcin perdida. El cerebro posee plasticidad suficiente
para poder asumir funciones en zonas en las que antes no estaban asumidas, por
ejemplo, leer con el tacto en vez de con la vista.
125

Hay un patrn de neurognesis postnatal que permanece durante toda la vida, que slo
afecta a ciertos lugares. Si logrsemos manipular el microambiente en que se regeneran
los axones, quiz s podramos hacer que la plasticidad neuronal fuese importante y
significativa tras lesiones.

Hay reservorios de clulas madre del cerebro y la mdula espinal de las que podremos
obtener neuronas en un futuro cercano.

En cuanto al dogma de la no reproduccin de las neuronas cuando ya se ha desarrollado
el SN, se ha demostrado que no es cierto: siempre sigue habiendo un pool de clulas de
reserva que se multiplican segn van siendo necesarias, aunque no se conozcan en todas
las zonas del SN (aunque s, por ejemplo, en la mdula).

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Apuntes de neuroanatoma. FMUAM 2000-2001. Isaare.

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