Dormancia en Semillas

Una vez madura, la semilla es desprendida de la planta madre, tornndose un

organismo autnomo, pues tiene en su estructura un embrin que, en condiciones
adecuadas de ambiente, se desenvolver, originando una plntula. No obstante,
como esto no siempre ocurre, la pregunta es: por que las semillas de algunas
especies no germinan, inclusive cuando son sembradas en condiciones adecuadas
de humedad y temperatura?

La respuesta puede parecer simple: porque ya estn en proceso avanzado de
deterioracin, que culmina con la muerte del embrin o, entonces, estn
durmientes. En el primer caso, las semillas absorben agua, pero no completan las
actividades metablicas esenciales para el crecimiento del eje embrionario, o sea,
no originan una plntula completa con raz y parte area. Ya las semillas
durmientes son aquellas que, mas all de que estn vivas y sobre condiciones de
ambiente que normalmente favorecen el proceso de germinacin, no germinan
por causa de alguna restriccin interna, la cul impide el desarrollo del embrin.
La germinacin solamente ocurrir cuando tal restriccin sea superada, lo que en
la naturaleza puede llevar das, meses o aos, dependiendo de la especie.

El fenmeno de la dormancia es comn, principalmente en semillas de
determinadas hortalizas y forrajeras, algunas fruteras y de especies arbreas y
ornamentales, que no germinan despus de la cosecha debido a los mecanismos
internos, de naturaleza fsica o fisiolgica, que bloquean la germinacin. Estos
mecanismos son genticos y acontecen durante el ciclo de vida de la especie,
durante la maduracin de la semilla, de modo que, despus de la dispersin, la
semilla todava no estar apta para germinar. sta dormancia, que se instala en la
fase de maduracin de la semilla, es denominada primaria. No obstante, en
algunas especies, el bloqueo a la germinacin se establece luego de la dispersin
de la semilla, inducido por ciertas condiciones de estrese o por un ambiente
desfavorable a la germinacin, caracterizando otro tipo de dormancia,
denominada secundaria. Semillas no durmientes de lechuga pueden entrar en
dormancia secundaria, si son colocadas para germinar sobre temperaturas
elevadas.

De esta forma, la dormancia de la semilla es un importante estadio del ciclo de
vida de las plantas, caracterizada por la ausencia temporaria de la capacidad de
germinacin, permitiendo que las especies vegetales sobrevivan a las
adversidades, principalmente a aquellas que dificulten o impidan el crecimiento
vegetativo de la planta. Se trata, por lo tanto, de un fenmeno fundamental para
la perpetuacin y la sobrevivencia de muchas especies vegetales en los ms
variados ecosistemas. Tambin es gracias a la dormancia que semillas de muchas
especies no germinan en el fruto cuando este est todava prendido a la planta,
pues, luego de la maduracin fisiolgica, y en condiciones ambientales
favorables a la germinacin - como, por ejemplo, aumento de la humedad por el
exceso de lluvias -, semillas sin bloqueos al crecimiento del embrin podrn
germinar en la planta madre. En la prctica, es comn observar, en esas
condiciones, la germinacin de las semillas de poroto y de man dentro de la
chaucha, de las de algodn en el capullo y de las de trigo en las espigas. Cabe
resaltar que la mayora de las plantas cultivadas actualmente es representada por
variedades, cultivares e hbridos genticamente mejorados por procesos de
seleccin que eliminaron la dormancia, pues los objetivos de la agricultura
moderna son la rapidez y la uniformidad de la germinacin de la semilla y de la
emergencia de la plntula en campo. Este es el caso de las semillas de soja,
poroto, girasol, maz y otras cuja sobrevivencia es dependiente del hombre.

No obstante, existen muchas especies que tienen la sobrevivencia garantizada por
la dormancia. Lo que varia bastante entre las especies vegetales es el perodo de
duracin de la dormancia, que puede ser de apenas algunos das, de algunos
meses o de varios aos. Inclusive para una misma especie, este perodo puede
variar en funcin del gentipo, del ambiente donde la semilla fue producida y de
otros factores. Adems, semillas oriundas de una misma planta tienen
intensidades distintas de dormancia, para que la germinacin ocurra a lo largo del
tiempo, en intervalos regulares, a medida que la dormancia es superada,
aumentando la probabilidad de sobrevivencia de los individuos. De esta forma, el
impedimento a la germinacin de la semilla, establecido por la dormancia, se
constituye en una estrategia benfica, por distribuir la germinacin a lo largo del
tiempo y permitir a la especie "escapar" de condiciones adversas al crecimiento
de la plntula. Se trata, por lo tanto, de un fenmeno que contribuye para que la
germinacin de la semilla ocurra solamente en una poca o estacin favorable al
desarrollo de la plntula, garantizando la sobrevivencia de la especie. Adems,
para cualquiera que sea la especie, con el decorrer del tiempo la dormancia se
torna menos intensa, hasta que sea completamente superada.

Por lo tanto, desde el ponto de vista evolutivo, la dormancia es una caracterstica
adaptativa que asegura la sobrevivencia de las especies en los diferentes
ecosistemas. Como consecuencia, es uno de los factores que contribuyen para la
persistencia de las plantas dainas, dificultando el control y la erradicacin con
daos econmicos para los agricultores. A pesar del control sistemtico de estas
plantas, por medio de herbicidas, todos los aos millones emergen durante el
cultivo, debido a que las semillas de esas especies sobreviven en el suelo por
varios aos debido a la dormancia. Un ejemplo que ilustra esta situacin es la
dificultad de erradicacin del arroz rojo en los cultivos de arroz en las ms
diversas regiones de produccin.




Arroz rojo (Oryza sativa L.)
Las especies que evolucionaron en regiones tropicales hmedas desarrollaron
mecanismos de impedimento a la absorcin de agua, para evitar que la
germinacin ocurra despus de la dispersin de la semilla, asegurando la
sobrevivencia. Ya en clima semi-rido, la escasez de lluvias es el factor que
limita la sobrevivencia de las especies; semillas tpicas de estas regiones
generalmente tienen substancias inhibidoras de la germinacin, solubles en agua,
que solamente sern lixiviadas luego de una lluvia intensa, de modo que la
germinacin ocurrir cuando haya disponibilidad de agua en el suelo suficiente
para el desarrollo de la plntula. En florestas muy densas, la ausencia de luz
sobre el dosel es el factor que impide la germinacin de las semillas de diversas
especies, que solamente germinan en presencia de luz o que necesitan de sta
para superar la dormancia,


Strelitzia reginae
La dormancia tambin puede ser un obstculo para la agricultura, debido a que
genera desuniformidad en la emergencia de las plntulas en campo, por lo que,
muchas veces, es necesario utilizar tratamientos adecuados para la superacin de
la dormancia antes de la siembra, lo que no siempre es prctico y viable. En
semillas recin cosechadas de algunas especies, la dormancia puede acarrear dos
tipos de problema:

1) aumento de la cantidad de semillas para la siembra, pues la dormancia post-
cosecha es acentuada, de modo que una gran proporcin de semillas del lote no
germinar;
2) muchas semillas durmientes permanecen viables en el suelo y germinarn
durante el desarrollo de los futuros cultivos instalados en el rea, constituyendo,
por lo tanto, plantas invasoras.


Stizolobium aterrimum

El perodo de duracin de la dormancia es bastante variable entre las especies.
Semillas de algunas especies, especialmente hortalizas y gramneas forrajeras,
por ejemplo, tienen un perodo corto de dormancia (generalmente, cerca de tres a
seis meses), de modo que el intervalo de tiempo comprendido entre la cosecha de
las semillas y la siembra es suficiente para superarla. En este caso, el agricultor
no precisa utilizar, antes de la siembra, tratamientos para la superacin de la
dormancia, pues esta ya fue naturalmente superada con el almacenamiento. No
obstante, para algunas gramneas forrajeras tropicales, el establecimiento de
pasturas es dificultado por la dormicin acentuada de las semillas. Es el caso de
la brachiaria dyctioneura, cv. Llanero, cujas semillas pueden presentar dormancia
hasta un ano despus de cosechadas, acarreando problemas durante el
establecimiento de la pastura.
La inmersin de las semillas de gramneas forrajeras en cido sulfrico
concentrado ha sido considerada eficiente para la reduccin de la dormancia. Este
tipo de escarificacin es aplicado, en escala comercial, especialmente en los lotes
destinados a exportacin, con el objetivo de mejorar la pureza fsica, debido a
que el cido degrada las impurezas presentes en el lote, que son posteriormente
eliminadas durante el lavado de las semillas.

Por otro lado, en semillas de determinadas especies, como las de leguminosas
arbreas, forrajeras, o utilizadas como adobo verde, y algunas fruteras de clima
templado (durazno, caqui, manzana, pera, ciruela), la dormancia puede ser ms
acentuada, durando un ao o ms, habiendo la necesidad, muchas veces, de
utilizar tratamientos especficos antes de la siembra para la adecuacin del
cultivo. Estos tratamientos tienen por finalidad uniformizar la germinacin de la
semilla y la emergencia de las plntulas, evitando fallas en el establecimiento
final del cultivo.

Conocer las causas o los mecanismos de dormancia auxilia tanto en la definicin
de la necesidad o no de se utilizar tratamientos especficos, como tambin en la
definicin del mtodo ms eficiente para cada especie.

Para facilitar el entendimiento, podemos considerar que, bsicamente, son tres
los mecanismos de dormancia:

1) dormancia fsica, relacionada a la impermeabilidad del envoltorio de la semilla
al agua;
2) dormancia fisiolgica, relacionada a los procesos fisiolgicos que bloquean el
crecimiento del embrin; y
3) dormancia morfolgica, relacionada al embrin inmaduro. Algunas especies
presentan el envoltorio impermeable al agua, debido a la presencia de lignina,
suberina y otros compuestos, siendo necesario romperlos y tornarlos ms
permeables, lo que se consigue a travs de tratamientos de escarificacin,
utilizando una lija, arena gruesa, inmersin en agua caliente o en productos
qumicos abrasivos (cidos, como el sulfrico y clorhdrico, o bases). Este
mecanismo, de naturaleza fsica, es tpico de algunas familias de leguminosas,
cujas semillas, en la mayora de las veces, deben ser sometidas a los tratamientos
especficos antes de la siembra para la superacin de la dormancia.

En la dormancia fisiolgica, el embrin, a pesar de fsicamente estructurado,
completo, no germina por razones tales como balance hormonal inadecuado,
impermeabilidad del envoltorio a intercambios gaseosos (oxigeno y gas
carbnico) o presencia de compuestos qumicos inhibidores. La superacin de
esta dormancia involucra modificaciones hormonales en el embrin, o sea, tanto
la reduccin de la concentracin de los inhibidores como la sntesis de fito-
hormonas promotoras de la germinacin. De esta forma, mtodos que acten
impidiendo la accin de los primeros o que aumenten la concentracin de los
promotores son los ms recomendados. La imbibicin directa de las semillas en
solucin de Acido Giberelico puede ser eficaz para algunas especies.

Para semillas de algunas especies de clima templado, un perodo de exposicin a
bajas temperaturas en substrato hmedo es suficiente para promover la alteracin
necesaria en el balance hormonal. Este tratamiento es conocido por
estratificacin por fro, pues las semillas son colocadas en camadas en el
substrato humedecido. Por ejemplo, semillas de especies de clima templado
como las de durazno, manzana, pera, ciruela, caqui, Acer spp. y Pinus spp. deben
ser estratificadas en substrato hmedo, a 5C (heladera o cmara fra), por
perodos de 30 a 90 das, dependiendo del genotipo, para que la dormancia sea
superada. Cada cultivar, dependiendo del origen y, principalmente, de sus
caractersticas genticas, requiere un perodo ptimo de estratificacin. Semillas
de otras especies, como las de gramneas forrajeras, exigen alternancias bruscas
de temperatura o choque trmico para que la dormancia fisiolgica sea vencida;
en este caso, temperaturas diurnas superiores a 30C y nocturnas inferiores a
20C son las ms indicadas.

El calor seco o temperaturas relativamente altas (superiores a 35C) tambin
auxilian en la superacin de la dormancia de algunas especies de floresta tropical,
de cerrado y de cereales (arroz, trigo), siendo recomendado el tratamiento de pre
secado con circulacin de aire a 35-40C por 5 a 7 das.

La dormancia puede ser causada, tambin, por compuestos qumicos inhibidores
presentes en diferentes estructuras de la semilla que, cuando son movilizados
para el embrin, inhiben su crecimiento. Como la mayora de estos compuestos
son solubles en agua, es fcil imaginar como esta forma de dormancia es
superada en la naturaleza: el agua de la lluvia o del deshielo de la nieve lixivia
tales compuestos. De esta forma, el lavado de las semillas en agua corriente, por
un determinado perodo de tempo, es un mtodo eficiente para la superacin de la
dormancia de semillas que presentan este mecanismo, como las de remolacha,
rosa, algunas especies de pimientas, especies de la Caatinga.

Los tejidos que circundan el embrin o aquellos del propio embrin pueden
restringir la entrada de O2 y la salida de CO2, interfiriendo en la respiracin de la
semilla y, consecuentemente, bloqueando el crecimiento del embrin. Esta
impermeabilidad a los gases es atribuida a los compuestos fenolicos, existentes
en el envoltorio de la semilla, que retienen el O2, reduciendo la disponibilidad de
ese gas para el embrin. Este mecanismo ocurre en semillas de cereales (arroz,
avena, cebada) y tambin en gramneas forrajeras. Para la superacin en
laboratorio, antes de la conduccin del teste de germinacin, se utiliza
tratamiento de escarificacin qumica (H2SO4) en semillas de gramneas
forrajeras, para la remocin parcial o total de la "cscara" (palea y lema), que es
la estructura responsable por la retencin del O2. Este mtodo, no obstante, no es
indicado para todas las especies que tienen este mecanismo de dormancia. Por
ejemplo, en arroz, se recomienda la inmersin de las semillas en agua o en
solucin de hipoclorito de sodio antes del teste de germinacin.

En diversas especies, como yerba mate, araticum, durazno, manzana y ciruela,
ocurre la dormancia morfolgica, o sea, las semillas son dispersas con el embrin
morfolgicamente inmaturo. Para que la semilla germine es necesario un
determinado perodo de tempo, variable con la especie, hasta el completo
desarrollo del embrin. Este mecanismo de dormancia es conocido tambin como
embrin rudimentario. La estratificacin de las semillas es el mtodo ms
indicado para promover el desarrollo del embrin. Para semillas de yerba mate se
recomienda la estratificacin en arena hmeda por 150 das. En especies de la
familia Rosaceae, como el durazno, ciruela, manzana, adems de la dormancia
morfolgica est presente tambin la dormancia fisiolgica, o sea, luego del
completo desarrollo del embrin, ste todava no germinar debido al bloqueo
fisiolgico causado por hormonas inhibidoras del crecimiento; en este caso se
recomienda, tambin, la estratificacin por fro (30 a 90 das), que promover la
maduracin del embrin y modificar el balance hormonal del mismo.






En la naturaleza, cada mecanismo de dormancia es superado por diferentes
agentes. Por ejemplo, los cidos de la materia orgnica del suelo y los del tracto
digestivo de los animales dispersores de semillas contribuyen para tornar el
envoltorio de la semilla permeable al agua; el calor provocado por el fuego o por
la abertura de un claro en la mata puede, tambin, actuar en este sentido. El fro,
caracterstico de un inverno riguroso, puede provocar alteraciones fisiolgicas en
la semilla, desbloqueando el crecimiento del embrin. Compuestos inhibidores
presentes en las semillas son lavados por el agua de la lluvia o del deshielo.

Las semillas localizadas en el suelo a una profundidad inadecuada, caso no sean
dotadas de mecanismos bloqueadores de la germinacin, al germinar, sus
reservas serian consumidas antes que la plntula alcance la superficie del suelo.
Apenas cuando estn en situacin donde predomine la radiacin roja (sobre luz
solar directa o localizada a 2-3cm de profundidad en el suelo), es que las semillas
fotoblsticas positivas germinaran, pues tal radiacin determina alteraciones en el
metabolismo del embrin conducindolo para el desarrollo.

Comentario Final

La dormancia tiene un significado ecolgico importante otorgando a las semillas
resistencia a la ingestin por animales, al calor, al fro, al fuego y a los dems
agentes e interfiriendo en la dinmica de las poblaciones naturales, una vez que
est relacionada a la adaptacin de las plantas, a la heterogeneidad de los
diferentes ecosistemas, permitiendo la sobrevivencia de las especies vegetales y
garantizando que reas abiertas sean colonizadas rpidamente. La regeneracin
de comunidades vegetales a partir de semillas depende, en gran parte, de la
capacidad de la semilla para "reconocer" si el ambiente en el cual se encuentra es
favorable a la sobrevivencia de su descendencia. De esta forma, el proceso de
sucesin ecolgica, que es la forma como la vegetacin y tambin las florestas se
regeneran, solamente ocurre gracias a la capacidad de las semillas de las
diferentes especies para "esperar" la ocasin cierta para germinar.