HERENCIA EXTRACROMOSMICA

a) Herencia citoplasmica

Durante muchos aos prevaleci la teora de que el vehculo
de la herencia era exclusivo de los genes localizados en los
cromosomas y stos incluidos en el ncleo; sin embargo, se
ha comprobado la existencia de partculas en el citoplasma
que se han designado como PLASMAGENES, las que
contienen ADN las que participan en la transmisin y
herencia de algunos caracteres; uno de los ms importantes
es la esterilidad citoplsmica masculina, de gran utilidad
en la formacin de hbridos de maz, girasol, sorgo, etc.

El volumen del citoplasma del gameto femenino es mucho
mayor que el volumen del citoplasma femenino (lo cual se
observa fcilmente en fotografas de vulos o espermatozoides
en humanos).

En algunas especies autgamas, se ha demostrado esterilidad
masculina y se ha tratado de aprovechar en la produccin de
semillas cuando se comprueban efectos de heterosis o vigor
hbrido en caracteres agronmicos favorables; sin embargo,
en autgamas, por sus mismas estructuras florales que
impiden a veces total o parcialmente la entrada libre del
polen de otras plantas, esto dificulta la produccin masiva de
semilla hbrida.

Por ejemplo, en trigo se identific esterilidad citoplsmica
masculina, pero las lemas y paleas de sus florecillas
permitieron bajo porcentaje de entrada de polen de la lnea
macho y la semilla hbrida obtenida hasta la fecha no se ha
podido realizar desde el punto de vista econmico costeable;
en cambio en especies algamas ha sido un xito, como son
los hbridos de girasol y de maz.

La herencia citoplsmica no se ajusta a la herencia clsica
mendeliana, porque la cruza directa no es igual a la cruza
inversa (ambas cruzas reciben la designacin de recprocas),
debido a que la herencia citoplsmica se transmite solo por el
progenitor femenino (herencia materna).

De acuerdo con investigaciones recientes existen tambin
plasmagenes que actan sobre otros caracteres, como el caso
del contenido de aceite en girasol.

Para comprobar esto se utiliz dos lneas, una de alto
contenido y otra de bajo contenido de aceite, se efectuaron
cruzas recprocas y se concluy que en algunos materiales
genticos, existen efectos de herencia citoplsmica o materna.
Esto se comprob al cruzar la lnea de mayor contenido de
aceite, usndola como hembra con la otra lnea de menor
contenido de aceite usndola como progenitor masculino; se
realiz la cruza inversa, siendo los resultados en la
generacin F1 (hbrido) para la cruza directa con mayor
contenido de aceite en las semillas y en la cruza inversa la F1
con menor contenido de aceite.
























b) Interaccin de genes y plasmagenes

Para explicar el mecanismo de la herencia citoplsmica,
debemos recordar que el volumen del citoplasma del gameto
femenino, es mucho mayor que el contenido citoplsmico del
gameto masculino; por lo tanto, la cantidad de plasmagenes
ser mucho mayor en las clulas gamticas del progenitor
femenino.

En la siguiente figura se observan los resultados de una
cruza recproca, en donde tericamente si a 1000 litros de
pintura blanca (supuesto gameto femenino) le agregamos un
litro de pintura negra, objetivamente el resultado dar
pintura blanca como resultado de una cruza directa. Por otra
parte, al suponer una cruza inversa, se tendran 1000 litros
de pintura negra y al adicionarle un litro de pintura blanca,
se obtendr como resultado pintura negra. A este
comportamiento se ha denominado herencia materna, porque
ser esta quien defina el resultado de cruzas recprocas.






Blanca Negra Blanca






Negra Blanca Negra


Algunos cientficos realizaron suficientes cruzas con maz
utilizando como hembra con esterilidad masculina (el polen
aborta) con maz frtil usado como macho, para ir
reemplazando los cromosomas del primero con los del
segundo progenitor, hasta sustituirlos totalmente; con el
resultado de que se mantuvo la esterilidad masculina, esto
vino a comprobar que dicha esterilidad radica en el
citoplasma y no en los cromosomas.

Los plasmagenes para la esterilidad se indican como S y los
de fertilidad con N. Si un gameto femenino contiene
citoplasma S y se une con un gameto con citoplasma N, el
resultado ser citoplasma estril (S).

Cuando se usa androesterilidad en la formacin de hbridos,
interaccionan plasmagenes con genes. Los genes estriles se
designan como ms y los frtiles con Ms en un mismo locus;
siendo la fertilidad con dominancia completa, los genotipos
Ms Ms o Ms ms (Ms_) dan fertilidad y el genotipo ms ms
produce esterilidad.

Hembras Machos Hbridos o
Androestriles androfrtiles cruzas


ms ms S x Ms Ms N = Ms ms S


100% frtil
isognicas


ms ms S x ms ms N = msms S


100% estril

El gene Ms en presencia de plasmagenes S, interacciona
produciendo fertilidad, de all que se conozca como gene
restaurador de la fertilidad.

La esterilidad del genotipo ms ms cambia a fertilidad por
interaccin con plasmagenes N (frtiles).

Lneas isognicas: son aquellas que son similares en sus
caracteres como rendimiento, altura de planta, das a
floracin o madurez, resistencia a enfermedades o plagas,
calidad de productos, tamao, color de semillas o frutos, etc.;
en consecuencia, son genotpicamente iguales para los
caracteres respectivos, pero solo diferentes porque una es
androestril y otra es androfrtil, por eso se dicen isognicas.


HEREDABILIDAD

Se conoce como heredabilidad, la cantidad expresada en
porcentaje, debido a la accin de los genes que intervienen en
un carcter. Tambin, como la relacin que existe entre un
valor genotpico y un fenotipo para un carcter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la variacin
gentica y la variacin genotpica en una muestra al azar de
una poblacin respecto a un carcter en estudio. Otra
definicin menciona que es la proporcin de la varianza
fenotpica que es de origen gnico.

La heredabilidad es el valor expresado en por ciento o
respecto a la unidad, debido a la constitucin gentica
transmisible de una generacin a otra.

El fenotipo es la interaccin del genotipo con el medio
ambiente. Logicamente, entre menor es la influencia del
medio, mejor ser la expresin del genotipo; el cual tambin
se manifiesta ms a medida que sea menor el nmero de
pares de genes que intervienen en cierto carcter y viceversa.

En conclusin: los caracteres cualitativos se afectan poco por
el medio ambiente y los caracteres cuantitativos son muy
afectados.

Ejemplo: Si el color de la flor fuera debido a un par de genes
con dominancia intermedia, en la generacin F2, fcil e
indudablemnete se distinguirn en proporcin:

Una de flor roja (RR)
Dos rosadas (2Rr)
Una blanca (rr)

En cuyo caso se considera que no influir el medio ambiente,
porque cada genotipo se distingue a travs de su fenotipo y
facilmente se seleccionaran plantas rojas, rosadas o blancas,
asegurando que son RR, Rr, o rr. Al afirmar que el medio
ambiente no influye, la heredabilidad ser del 100%.

El mayor o menor porcentaje de heredabilidad de un carcter,
es importante conocerlo en fitomejoramiento, porque segn
sea su valor, podrn proyectarse mtodos de
fitomejoramiento, para formar variedades mejoradas o
hbridos en determinado nmero de ciclos agrcolas. El valor
del porciento de heredabilidad determinar la prontitud en
tiempo para mejorar un carcter.

Ejemplo: En maz se ha calculado un 20% de heredabilidad
para el carcter rendimiento y 70% para altura de planta, por
lo que se requerir ms ciclos agrcolas de fitomejoramiento
para para alto rendimiento y pocos para altura de planta.
Entonces el medio ambiente influir en un 80% para el
carcter rendimiento y 30% para altura.

La heredabilidad, expresada en su forma ms simple se
calcula as:
G
2

H = ------------- x 100
T
2


H= porciento de heredabilidad
G
2
= varianza gentica
T
2
=varianza total (fenotpica)= F
2
2


De acuerdo con esta frmula, la varianza total, corresponde a
la varianza fenotpica. Como el fenotipo es la interaccin del
genotipo por el ambiente, en consecuencia, la varianza
fenotipica es igual a la suma de la varianza gentica con la
varianza ambiental o ecolgica.

HEREDABILIDAD AMPLIA O GENOTIPICA:

La heredabilidad se estima considerando la accin de todos
los genes involucrados en un carcter cuantitativo; o sea,
genes con efectos de aditividad, dominancia,
sobredominancia, epistasis, interacciones gnicas, cuyos
efectos sumatorios podrn ser favorables o desfavorables,
influyendo esto en la mayor o menor expresin del carcter
cuantitativo.

Este tipo de heredabilidad, al considerar la accin de todos
los genes, se conoce como heredabilidad con sentido amplio
o como heredabilidad genotpica.

H= G
2
x 100 = G
2
x 100 = G
2
x 100 =
T
2
F
2
G
2
+E
2


A
2
+ D
2
+ I
2
+ S
2
x 100
A
2
+ D
2
+ I
2
+ S
2
+ E
2
en
donde...

A
2
= Varianza por efectos de genes con accin aditiva
D
2
= Varianza por efectos de genes con accin de dominancia
I
2
= Varianza por efectos de genes con accin episttica
S
2
= Varianza por efecetos de genes con sobredominancia
E
2
= Varianza por efectos ecolgicos o ambientales

Ejemplo:

En una muestra representativa de una poblacin, el
promedio para el carcter rendimiento se calcula en 160 g y
una planta produce 200 g; la diferencia sera 40 g. Siendo la
heredabilidad del 20% para rendimiento en maz, la parte
correspondiente a la herencia o valor gentico sera igual a 8
g; en consecuencia el medio ecolgico o ambiental contribuir
o influir con 32 g.