Los hongos Fitopatgenos

La mayora de hongos fitoptogenos son organismos microscpicos

responsables de las mayores prdidas econmicas. Por el gran nmero de
enfermedades que ocasionan. Se han descrito alrededor de 80,000 especies,
de las cuales unas 8,000 especies son patgenos de plantas y unas 50
especies patgenos del hombre. La gran mayora viven de materia orgnica
muerta a la que ayudan en su descomposicin. Toda planta es susceptible al
menos al ataque de un hongo. Existen hongos parsitos obligados como los
que ocasionan la mayora de royas, carbones y cenicillas, Tambin existen
parsitos facultativos como el gnero Fusarium y Pythium; Sapofritos
facultativos como Puccinia graninis tritici, Gymnosporangium juniperi-
viriginianae, Uromyces ari-triphylli, Puccinia malvacearum. Estos hongos
ocasionan royas. La mayora son saprfitos obligados.
El reino en el que se ubica a los hongos depende del sistema de clasificacin
que se quiera aceptar. Unos dividen a los organismos en dos reinos: Animal y
vegetal. En este caso los hongos se contemplan en el reino vegetal como
plantas carentes de clorofila. Los alemanes hacen la divisiones de Reino
procariotae y Reino Eucariotae, quedando los hongos en este ltimo reino por
tener el material gentico rodeado por una membrana, o sea un ncleo
verdadero (Eu = verdadero, Karion = ncleo). Los que agrupan en tres reinos:
Animal, vegetal y Protista, ubican a los hongos en el reino protista por no tener
tejidos desarrollados y organizados como las plantas. Pero dentro del sistema
de clasificacin propuesto por Withtaker, quedan los hongos en el reino
Myceteae (reino hongos) y los miclogos tienden a aceptar a los hongos como
los intengrantes de un reino separado de los dems con sus caractersticas
propias como son; Carecen de clorofila por lo que son hetertrofos, su cuerpo
est constituido de filamentos en forma de tubos llamados hifas, que crecen por
las puntas.

Poseen ncleos y nucleolos bien definidos, algunos poseen quitina en sus
paredes celulares, (como insectos) otros poseen celulosa como las plantas. Se
reproducen por esporas, que llenan una funcin similar a la semillas, pero
difieren en que estas no poseen plantitas inmaduras como en la semillas de las
verdaderas plantas.

Morfologa: el cuerpo vegetativo de un hongo se llama talo. El talo en la
mayora de los hongos consiste de hifas, y estas en conjunto forman el micelio.
En los llamados hongos inferiores no se producen hifas y el talo en este caso
consiste de una o pocas clulas esfricas, elipsoides o de forma irregular. Las
cifras que son tubos cilndricos estn rodeados de pared compuesta de quitina
o de otros polisacridos como la celulosa. La celulosa predomina en los hongos
ficomicetos. Las hifas pueden tener tabiques o septas transversales y se dice
que el micelio es tabicado o septado. Cuando no tienen septas se dice que el
micelio es cenoctico como en los ficomicetos. Las septas poseen un poro por
donde pasan las corrientes citoplasmticas incluyendo organelos celulares
como los ncleos y mitocondrias. Generalmente la corriente citoplasmtica se
dirige hacia el pice de la hija.

El grueso de las hifas va de 0.5 a ms de 100 m de dimetro.

Nutricin: los hongos todos requieren de sustancias orgnicas ya elaboradas
para poderse alimentar, pero si disponen de azcares como la glucosa,
sacarosa o maltosa, la mayora puede apartir de ella sintetizar protenas si se le
pone alguna fuente orgnica o inorgnica de nitrgeno. En estudios de
laboratorio se ha establecido que probablemente todos los hongos necesitan:
C, H, O, N, P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Mo, Fe y Zn. El calcio es requerido por
algunos, pero no se ha demostrado que sea esencial para todos. Como regla
general. La glucosa es la mejor fuente de "Cy" los compuestos orgnicos
nitrogenados las mejores fuentes de "N", siguindoles los compuestos con
amonio y nitratos.

Algunos hongos sintetizan algunas vitaminas para otros organismos. Algunos,
sin embargo, necesitan tiamina y/o biotina y las obtienen de precursores o de
sus sustratos. Los hongos generalmente almacenan sus reservas alimenticias
en forma de glucgeno o lpidos (como en los animales). Los hongos para
adquirir sus alimentos necesitan digerir previamente los alimentos de estructura
compleja y para ello excretan enzimas. Ya las sustancias complejas digeridas
pueden atravesar fcilmente la pared y membrana celular. Existen hongos que
son omnvoros que crecen en cualquier sustrato que contenga materia
orgnica, desde una jalea hasta un cuero (Penicillium y Aspergillus). Otros son
muy especializados en sus hospedante que exigen que sea de determinada
especie y an de determinada enfermedad.

La mayora de hongos crecen entre 0 y 35 C, con temperaturas ptimas entre
20 y 30 C, aunque algunos soportan por algunas horas temperaturas hasta de
-195 C.

Contrariamente a las bacterias, los hongos crecen mejor en medios cidos a
ligeramente cidos, alrededor de un pH = a 6 para la mayora de especies
investigadas.
La luz no es indispensable para el crecimiento de los hongos, pero s para la
esporulacin de algunos. Los hongos parsitos de plantas crecen sobre y/o
dentro de su pedante, y para nutrirse desarrollan hifas inter intracelulares. Las
hifas intercelulares de muchos hongos especialmente los parsitos obligados,
desarrollan unas estructuras especializadas para la nutricin, llamadas
haustorios, estos haustorios pueden tener diversas formas: como guantes o
races. Las sustancias entran por dilisis a travs de las paredes del hongo.

El micelio de un hongo se puede organizar en tejidos llamados Plectenquima.
Existen dos tipos de plectenquima: tejido prosenquimatoso y tejido
Pseudoparenquimatoso. El prosenquimatoso est constituido por hifas sueltas
como en los estromas (tejido como colchn sobre o dentro del cual se forman
fructificaciones) o los esclerosios que son masas ms o menos redondas de
micelio, con una corteza. stos esclerosios son estructuras de supervivencia de
los hongos. Dan origen a nuevos individuos mediante germinacin, cuando las
condiciones ambientales son apropiadas. El pseudoparenquimatoso est
constituido por clulas apretadas, isodiametricas, similares al parnquima de
las plantas, las hifas han perdido su individualidad.

REPRODUCCION
Los hongos se reproducen principalmente por medio de esporas pero tambin
por medio de micelio o estructuras miceliales. Las esporas son cuerpos
propagativos especializados o reproductivos consistentes de una o unas
cuantas clulas.
Las clulas pueden estar formadas asexualmente (por ejemplo a travs de la
separacin de fragmentos del micelio en esporas) o como resultado de un
proceso sexual.
En los hongos ms inferiores, las esporas asexuales son producidas dentro un
saco llamado esporangio y son liberadas a travs de una abertura o ruptura del
esporangio. Algunas de estas esporas son motiles por medio de flagelos y por
lo tanto se llaman zoosporas. Otros hongos producen esporas asexuales
llamadas conidios, formadas por estrangulamiento de celulas terminales o
laterales de hifas especializadas llamadas conidiforos. En algunos hongos,
clulas terminales o intercalares de un hifa gruesa, se redondean, forman una
pared gruesa y se separan para formar clamidiosporas. An en otros hongos,
las esporas asexuales son producidas en el interior de estructuras con pared
gruesa llamadas picnidos.
La reproduccin sexual o procesos semejantes a este, ocurren en la mayora
da grupos de hongos. En algunos, dos clulas (gametos) de tamao y
apariencia similar, se unen y producen un cigoto llamado Cigospora. En otros,
los gametos do tamao desigual, forman un cigoto llamado Oospora.
En algunos hongos no se producen gametos definidos y a pesar de esto un
micelio puede unirse con otro micelio compatible.
En un grupo de hongos (ascomicetos), las esporas sexuales generalmente un
nmero de 8, son producidas dentro de la clula citoge, el asca, y las esporas
son llamadas ascoporas. En otro grupo de hongos (Basidiomicetes) las clulas
sexuales son producidas en el exterior de la clula cigoto llamada basidio y las
esporas son llamadas basidiosporas o esporidias.
Para un gran grupo de hongos (hongos imperfectos o deuteromicetos) no se
Ies conoce reproduccin sexual, ya sea porque no tienen o todava no se las ha
descubierto. Aparentomente estos hongos solo se reproducen asexualmente.
La unin de los ncleos sexuales en el cigoto produce un ncleo diploide (2N).
Generalmente las primeras divisiones do estos ncleos son meiticas por eso
el hongo a lo largo de su ciclo de vida contiene ncleos haploides (1N), excepto
inmediatamente despus de la unin de los ncleos de los gametos. En
algunos grupos de hongos, sin embargo, especialmente en los Basidiomicetos
y en menor grado en los ascomicetos, las clulas de todo o parte del micelio
contienen dos ncleos haploides, los cuales permanecen separados en el
interior de la clula. Tales micelios son llamados dicariticos pero acta como
si se tratase de un micelio diploide (en el cual los dos ncleos estn unidos).
En la mayora de hongos, ambos gametos masculino y femenino se producen
en el mismo micelio (hongos hermafroditas). Cuando el gameto masculino
puede fertilizar a un gameto femenino del mismo micelio, se le llama al hongo
homotlico. En muchos casos, sin embargo, en otros casos el gameto
masculino puede fertilizar solamente al gameto femenino, de un micelio
sexualmente compatible y en este caso se le llama al hongo heterotalico.
Ecologa de los hongos
Casi todos los hongos fitopatgenos pasan parte de su ciclo de vida en su
hospedante y parte en el suelo o en desechos de plantas en el suelo. Algunos
hongos pasan todo su ciclo de vida en el hospedante y solamente las esporas
pueden caer al suelo donde permanecen inactivas hasta que son llevadas de
nuevo al hospedante en el cual crecen y se multiplican. Otros hongos (Venturia
inaequalis) por ejemplo debe pasar parte de su vida en el hospedante como
parsito y parte en tejido muerto en el suelo como saprofito, para completar su
ciclo de vida en la naturaleza. El ltimo grupo de hongos sin embargo,
permanece continuamente asociado con los tejidos vegetales vivos o muertos y
en la naturaleza no crece en otro tipo de materia orgnica. El tercer grupo de
hongos crece parasticamente en su hospedante pero continua vivo, crece y se
multiplica en tejido muerto del hospedante y adems crece cmo saprofito en la
materia orgnica del suelo. Este grupo de hongos son generalmente patgenos
del suelo, tienen un amplio rango de hospedantes y pueden sobrevivir en el
suelo por muchos aos en ausencia del hospedante. Sin embargo necesitan
incrementar sus poblaciones, infectando al hospedante de vez en cuando, ya
que al vivir mucho tiempo saprofito hace que disminuya su poblacin.
Durante su fase parasitaria, los hongos asumen varias posiciones en relacin a
las clulas y tejidos de las plantas.
Los hongos de las cenicillas (Oidium, Erysiphe) crecen en la superficie de las
hojas y envan sus haustorios dentro de las clulas epidermales. Algunas como
Venturia crecen solamente debajo de la cutcula, otros entre las clulas o
dentro de las clulas. De los parsitos no obligados, algunas nunca entran en
contacto y se alimentan de tejido vivo, pues sus enzimas maceran y matan las
clulas en la zona de avance del micelio. En la mayora, de los casos las
estructuras reproductivas se forman en o muy cerca de la superficie de la hoja
para facilitar su diseminacin.
La supervivencia y funcionamiento de la mayora de hongos fitopatgenos
depende de las condiciones ambientales existentes de la humedad y
temperatura bsicamente. El micelio vive libre generalmente en temperaturas (-
5 a 40C) y en contacto con superficies hmedas, dentro o fuera del
hospedante. La mayora de esporas en cambio soportan un rango de tempera
tura y humedad mayor para sobrevivir, aunque para germinar requiera de una
humedad y temperatura, apropiadas.
Los hongos inferiores productores de zoosporas requieren de agua libre para la
produccin, movimiento y germinacin de las zoosporas. Las zoosporas se
pueden mover sin embargo a distancias muy cortas (pocos milmetros o
centmetros), pero son pocos los hongos que producen zoosporas.
La gran, mayora de hongos fitopatogenos por lo tanto, requieren para su
diseminacin a otras plantas o dentro de la misma planta de agentes, como
viento, agua, insectos, aves, otros animales y al hombre. Se diseminan
principalmente en forma de esporas. Los fragmentos de hifa y las esclerosios
se diseminan por los anteriores agentes pero en menor grado.
DISEMINACION DE LOS HONGOS Y OTROS PATOGENOS
Pocos patgenos: Los nematodos, zoosporas fungosas y algunas bacterias
flageladas se pueden mover por si solas a corta distancia de un hospedante a
otro que debe estar muy cercano. Las hifas, y rizomorfos pueden crecer entre
tejidos en contacto y algunas veces en el suelo conectando races vecinas. Las
esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente de la estructura
donde se producen, de forma similar a las semillas de unas plantas parsitas.
Pero la diseminacin de los patgenos casi siempre es a travs de agentes
tales como el aire, agua, insectos, material reproductivo, aves, otros animales
incluyendo al hombre.
La eficiencia de cada agente transmisor est dada por la capacidad de
desplazamiento del agente y capacidad de supervivencia del patgeno en el
trayecto de su transporte.
As por ejemplo el aire, material reproductivo, aves y el hombre son muy
efectivos para diseminar patgenos, principalmente hongos a largas distancias,
mientras que los nematodos, insectos y otros animales su capacidad
diseminadora es ms restringida generalmente. Algunas esporas fungosas son
poco resistentes cuando se transportan largas distancias en el aire mientras
que otros como son las esporas de hongos que producen royas pueden ser
llevadas a varios kilmetros y permanecen viables.

El agua disemina a los patgenos de tres formas:
1.) Las esporas de hongos esclerosios, y fragamentos miceliales, as como
nemtodos y bacterias del suelo son diseminadas por la lluvia o por el agua de
riego. Estructuras de los patgenos en exudados producidos por ellos mismos,
pueden ser lavados y esparcidos por las gotas de lluvia o por brisas. La lluvia
puede ejercer su efecto de lavado de las esporas o bacterias presentes en el
aire y depositarlas en las plantas. Adems de los medios de diseminacin
vistas, herramientas y equipo utilizado en labores agrcolas pueden llevar
propagulos de un lugar a otro o diseminar el patgeno en el campo. El hombre
puede diseminar las enfermedades dentro entre plantaciones cortas o largas
distancias, llevndose propagulos sobre su cuerpo o en materiales que el
traslado (suelo, partes de plantas enfermas, etc.)
PENETRACION
Los patgenos pueden penetrar la superficie del hospedante por penetracin
directa, a travs de aberturas naturales o a travs de heridas. Algunos hongos
penetran los tejidos solo de una forma otras de varias formas. Las bacterias
entran a las plantas principalmente por heridas y pocas veces a travs de
aberturas naturales (estomas, hidtodos, lenticelas, nectarios, etc.) pero nunca
por penetracin directa.
Los virus, viroides, mycoplasmas, spiroplasmas y rickettsias son introducidos
por el vector, aunque algunos virus y viroides pueden entrar por heridas de
herramientas u otro medio.
Las plantas parsitas superiores entran por penetracin directa. Los nemtodos
lo hacen directamente o por aberturas naturales. La penetracin no siempre
conduce a infeccin, pues para ello tiene que haber contacto con las clulas del
hospedante y procurarse de l sus alimentos. Si un organismo penetra pero el
hospedante no es susceptible no habr, enfermedad, entonces este organismo
muere sin producir enfermedad.
a. Penetracin directa
Esta es la penetracin ms comn de los hongos y nemtodos y el nico en las
plantas parasitas, ninguno de los otros patgenos pueden penetrar
directamente.
Los hongos atraviesan directamente una superficie intacta ya sea por accin
mecnica, y/o por accin, enzimatica de una hifa fina. La mayora forma, sin
embargo, apresorios en la punta del tubo germinativo. El apresorio tiene corma,
de bulbo o cilindro con una superficie plana, precisamente la que est en
contacto con la del hospedante, luego una hifa fina llamada clavija de
penetracin crece de la superficie plana del apresrio, atraviesa la cutcula y la
pared celular. La clavija de penetracin es de dimetro menor que la hifa
normal, Una vez en al interior la hifa recobra su dimetro normal. En algunas
enfermedades el hongo solo penetra la cutcula y no la epidermis como sucede
con la roa de la manzana (Venturia inaequalis). Los nematodos abren una
agujero con su estilete para finalmente introducirlo a la clula o introducirse l.
b, Penetracin a travs de heridas
Todas las bacterias y la mayora de hongos pueden entrar a la planta por
diferentes tipos de heridas. Los virus, viroides, micoplasmas, espiroplasmas y
rickettsias entran por las heridas que sus vectores hacen. Las heridas por
donde las bacterias o los hongos entran pueden ser frescas o viejas, pueden
consistir de laceraciones o tejido muerto. Estos patgenos pueden crecer antes
de avanzar hacia el tejido sano.
Las laceraciones o tejido muerto puede resultar de factores ambientales (viento
roce de arena, heladas, tc,) del proceso de alimentacin de animales
(insectos, nemtodos, gusanos) de prcticas culturales, (cultivo, injertacin,
cosecha, etc) salida de races secundarias, rajaduras de tallos y races, o bien
las heridas causadas por otros patgenos.
Los hongos y bacterias al penetrar por heridas pueden germinar o multiplicar
en la savia presente en la herida fresca o en la pelcula de agua de lluvia o
rocio presente en la herida.
Despus el patgeno invade las clulas adyacentes directamente o por medio
de haustorios o secreta enzimas y toxinas que matan o maceran las clulas
adyacentes.
La penetracin de virus, viroides, micoplasmas y rickettsias a travs de heridas
dependen de la deposicin que de ellos hagan sus vectores (insectos,
nemtodos, araas, hongos que transmiten virus, manos y herramientas del
hombre para algunos virus y viroides) en heridas frescas hechas al momento
de la inoculacin. En la mayora de los casos estos patgenos tienen que ser
llevados por vectores especficos para que la inoculacin tenga xito.
c. Penetracion a travs de aberturas, naturales
Muchos hongos y bacterias entran a travs de los estomas algunos por
hidatodos, lecticelas y nectarios. La mayora de estomas estn presentes en el
envs de la hoja, midiendo alrededor de 10-20x 5-8 um y permanecen ms
abiertas en el da y casi cerradas en la noche.
Las bacterias presentes en una pelcula de agua pueden desplazarse a travs
de ella hacia el estoma, pasar luego a la cavidad subestomtica y all
multiplicarse e iniciar la infeccin. La espora generalmente germina en la
superficie y es el tubo germinativo el que penetra a travs del estoma o bien
forma antes un apresorio que se fija fuertemente al estoma y una hifa fina crece
y entra por el estoma. La hifa en la cavidad subestomtica crece y de esta se
forman varias hifas pequeas que invaden las clulas del hospedante
directamente o formando haustorios. Aunque aparentemente los hongos entran
solo por estomas abiertos, algunos no lo pueden hacer cuando estn abiertas.
En cambio algunos por ejemplo, el de las canicillas, crecen sobre el estando
abierto sin entrar en l.
Los hidatodos son poros que se encunetran en los mrgenes de las puntas de
las hojas, estn conectadas a las venas y secretan gotas de lquido
conteniendo varios nutrimentos. Algunas bacterias entran por los hidatados
(Xanthormonas, campestris) de las hojas, pero muy pocos hongos lo hacen.
Algunas bacterias pueden penetrar por los nectarios de las flores (Erwinia
amylovora) que son similares a los hidatodos. Las lenticelas son aberturas que
se encuentran en los frutos, tallos, tubrculos, races, etc., que estn
constituidas por clulas flojas que dejan pasar el aire. La penetracin de
hongos y bacterias a travs de ellas es una va poco eficiente en comparacin
a las heridas.
INFECCION
La infeccin es el proceso por al cual los patgenos establecen contacto con
las clulas o tejidos susceptibles del hospedante y obtiene nutrimentos de ellos.
Durante la infeccion el patgeno crece y/o se multiplica dentro de los tejdos de
las plantas, e invade la planta en mayor o menor grado. As, la invasin de los
tejidos vegetales por al patgeno y el subsecuente crecimiento y reproduccin
del patgeno, sobre o dentro de los tejidos infectados, son dos estados
conjuntos de desarrollo dentro del estado de la infeccin.
El xito de la infeccin resulta en el aparecimiento de los sntomas. Algunas
infeccionas, sin embargo, permanecen latentes, es decir no se desarrollan
sntomas, hasta que las condiciones ambientales resultan favorables y la planta
llega a cierta etapa de madurez. Todos esos cambios visibles o invisibles a
simple vista, cambios tanto en apariencia como en funcionamiento de la planta
infectada, comprende los sntomas de la enfermedad. Los sntomas pueden
cambiar continuamente desde que aparecen hasta que la planta completa
puede morir, o pueden llegar a un punto en el que permanecen invariables por
toda la vida de la planta. El aparecimiento de los sntomas puede ser rpidos 2
a 4 das despus de la inoculacin como sucede con algunos virosis, de
plantas herbceas.
Pero puede ser de 2 a 3 aos con algunos virus, micoplasmas o enfermedades
de algunos rboles. En la mayora de los casos los sntomas aparecen en
cuestin de das a pocas semanas despus de la inoculacin o sea despus
que patgeno se puso en contacto la planta.
Al intervalo de tiempo entre la inoculacin y el aparecimiento de los sntomas
de la enfermedad se llama; Perodo de incubacin. Este perodo vara con la
enfermedad, con la combinacin patgeno-hospedante, con el estado de
desarrollo del hospedante y las condiciones ambientales prevalecientes.
Durante la infeccin algunos patgenos obtienen sus nutrimentos de las clulas
vivas, sin matarlas, otros las matan y utilizan su contenido conforme las
invaden, otros matan y utilizan su contenido conforme las invaden, otros matan
las clulas y desorganizan les tejidos conforme van invadiendo el tejido.
Durante la infeccin el patgeno liberan dentro del hospedante sustancias
biolgicamente activas (enzimas, toxinas, reguladores de crecimiento) que
afectan la fisiologa e integridad estructural de las clulas hospedantes. En
respuesta a esto el hospedante reaccionara con varios mecanismos de
defensa, los que resultan en diversos grados de proteccin de la planta al
patgeno.
El xito de la infeccin no depende solamente de que el patgeno entro en
contacto con el hospedante, sino que la variedad de planta debe ser
susceptible a la raza particular del patgeno, es decir la raza debe ser virulenta
a la variedad, la pinta debe estar en un estado susceptible, ya que algunos
patgenos solo atacan en estado de plntula otros solo a plantas maduras
cuando estn en la senescencia, algunos solo las hojas, solo flores o frutos que
pueden estar tiernos para algunos y maduros para otros. El patgeno debe
estar en estado patognico, as por ejemplo el micelio de las esporas y semillas
pueden algunas germinar inmediatamente, otras citan un periodo de reposo
previo, si es un nematodo tiene que ser un estadio larvario infectivo y
finalmente deben existir las condiciones de clima apropiados para el
crecimiento y desarrollo del patgeno. Cuando estas lesiones ocurren al ptimo
puede ocurrir el mximo de invasin an con las defensas de la planta.