ONF Dossier Forestier 19

L E S D O S S I E R S F O R E S T I E R S
Ltude des insectes en fort :

mthodes et techniques,
lments essentiels pour une
standardisation
Synthse des rflexions menes
par le groupe de travail
Inventaires Entomologiques en Fort
(Inv.Ent.For.)
Rdacteurs en chef
Christophe BOUGET et Louis-Michel NAGELEISEN
N 19 - MARS 2009
OFFICE NATIONAL DES FORTS
OFFICE POUR LES INSECTES ET LEUR ENVIRONNEMENT
RSERVES NATURELLES DE FRANCE
CEMAGREF

LETUDE DES INSECTES EN FORET :
METHODES ET TECHNIQUES,

ELEMENTS ESSENTIELS POUR UNE
STANDARDISATION

Synthse des rflexions menes par le groupe de travail
Inventaires Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.)

Coordination :
Louis-Michel NAGELEISEN

Rdacteurs en chef :
Christophe BOUGET et Louis-Michel NAGELEISEN

Secrtaire de rdaction :
Philippe BONNEIL

Comit de Rdaction :
Philippe BONNEIL, Foix (09), philbonneil@yahoo.fr
Christophe BOUGET, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson (45), christophe.bouget@cemagref.fr
Herv BRUSTEL, EI Purpan, Toulouse (31) herve.brustel@purpan.fr
Pierre-Henri DALENS, Rmire-Montjoly (97), ph.dalens@laposte.net
Emmanuelle DAUFFY-RICHARD, Cemagref, Nogent-sur-Vernisson (45),
emmanuelle.dauffy-richard@cemagref.fr
Louis-Michel Nageleisen, MAAP-DSF, Champenoux (54),
louis.michel.nageleisen@gmail.com
Thierry NOBLECOURT, ONF, Quillan (11), thierry.noblecourt@onf.fr
Anne VALLET, Entomo-Logic, Nancy (54), avallet2@orange.fr
Jean-Pierre SARTHOU, INRA-ENSAT, Castanet Tolosan (31), sarthou@ensat.fr
Julien TOUROULT, ONF, Paris (75), julien.touroult@onf.fr

LES DOSSIERS FORESTIERS n19
Mars 2009

Edit par lOffice national des forts
2 avenue de Saint-Mand F 75570 Paris cedex 12
www.onf.fr

Document ralis grce la contribution financire de :

Les opinions exprimes dans ce document n'engagent que leurs auteurs
et ne constituent en aucune faon une prise de position officielle de l'Office national des forts.

Pour citer ce document, tout ou partie :

Nageleisen, L.M. & Bouget, C., coord., 2009. Ltude des insectes en fort : mthodes et techniques,
lments essentiels pour une standardisation. Synthse des rflexions menes par le groupe de travail
Inventaires Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.). Les Dossiers Forestiers n19, Office National
des Forts, 144 p.

Bonneil, P., 2009. Catalogue des mthodes dchantillonnage entomologique. In : Nageleisen, L.M. &
Bouget, C. (coord). Ltude des insectes en fort : mthodes et techniques, lments essentiels pour
une standardisation. Synthse des rflexions menes par le groupe de travail Inventaires
Entomologiques en Fort (Inv.Ent.For.), Les Dossiers Forestiers n19, Office National des Forts,
p. 36-52.

Ce document fait lobjet dune traduction en anglais :
Nageleisen, L.M. & Bouget, C., coord., 2009. Forest insect studies: methods and techniques. Key
considerations for standardisation. An overview of the reflections of the Entomological Forest
Inventories working group (Inv.Ent.For) . Les Dossiers Forestiers n19, Office National des Forts,
144 p.

LE MOT DE LA REDACTI ON

Cet ouvrage est prcieux, prcieux car complet. Cela peut sembler surprenant
sagissant de lunivers des insectes. Bien entendu, il ne traite pas de lensemble des
espces frquentant les milieux forestiers. Quelques tomes ny suffiraient pas. Son
originalit et son utilit tient lensemble des thmatiques abordes et la
manire dont ces sujets sont traits.

Cet ouvrage insiste sur la ncessit de penser la fois le plan dchantillonnage et la
(ou les) mthodes de capture relatifs aux objectifs poursuivis. Ces mthodes sont
dcrites avec leurs avantages et leurs inconvnients car les contingences humaines et
financires imposent des choix. Or ceux-ci conditionnent fortement les conclusions
qui pourront tre tires des donnes rcoltes.

Une bonne description de lchantillonnage et de la technique de capture permet
aussi de mutualiser au mieux les donnes et de permettre des comparaisons pour
juger de la pertinence de telle ou telle action sur le milieu. Cet ouvrage sadresse
ainsi autant aux naturalistes et scientifiques quaux gestionnaires. Il est un trait
dunion entre ces diffrents acteurs pour quensemble les choix dtude soient bien
compris.

Loriginalit de cet ouvrage tient aussi au fait davoir rassembl des auteurs trs
complmentaires pour offrir au lecteur le meilleur de ce qui est connu, en replaant
toujours les informations donnes dans le contexte des objectifs fixs et des rsultats
attendus. Ces auteurs ont travaill longuement ensemble, confrontant leur
exprience. Quils en soient chaudement remercis.

A lheure o les enjeux de conservation de la biodiversit appellent une expertise de
plus en plus pousse, la constitution de bases de donnes permettant de fonder
analyses et scnarios est un pralable ncessaire. Cet ouvrage y contribue fortement.
Le systme dinformation sur la nature et les paysages, port par le ministre charg
de lcologie et le Musum national dhistoire naturelle, pourra ainsi bnficier dun
ouvrage de rfrence pour les inventaires entomologiques en fort.

Largement diffus, cet ouvrage doit permettre aux inventaires entomologiques de se
dvelopper et de contribuer une meilleure connaissance de notre diversit
biologique et sa conservation.

Jacques TROUVILLIEZ
Directeur du service du patrimoine naturel
Musum national dhistoire naturelle

PREAMBULE

Le groupe de travail Inv.Ent.For. a t cr au cours de lanne 2001 la suite de demandes multiples
de gestionnaires despaces naturels forestiers (Office National des Forts, Rserves Naturelles de
France, Parcs Naturels Rgionaux, Conservatoires Rgionaux dEspaces Naturels) en matire
dinventaire entomologique.

Groupe informel, il est compos de personnes provenant de deux origines principales :
1) des entomologistes ayant une exprience en fort et appartenant divers organismes :
Dpartement de la Sant des Forts
Inra de Bordeaux, Orlans, Montpellier et Versailles
Cemagref de Nogent/Vernisson
Musum National dHistoire Naturelle de Paris
Musum dHistoire Naturelle de Troyes
Universits franaises et belges : Grenoble, Orlans, Toulouse (cole dingnieurs de
Purpan), Gembloux
Musum dHistoire Naturelle du Luxembourg
Office National des Forts (rseau interne dentomologistes)
Office Pour les Insectes et leur Environnement
diverses associations entomologiques rgionales
bureaux dtude (entomologistes professionnels indpendants)
2) des gestionnaires, demandeurs de mthodologie dinventaires, ou plus directement dinventaires et
des partenaires institutionnels :
Office National des Forts
Rserves Naturelles de France (rseau fort)
Parcs Naturels Rgionaux
Ministre de lAgriculture et de la Pche
Ministre de lEcologie, de lEnergie, du Dveloppement Durable et de la Mer
Collectivits territoriales.

Les objectifs du groupe de travail sont les suivants :
1 - tablir un cahier des clauses techniques des inventaires en fixant un cadre minimal pour un
inventaire. Ce cadre minimal doit prciser les groupes dinsectes inventorier selon les objectifs
assigns linventaire, les mthodes dchantillonnage et la dure minimale dinventaire
2 - lister les ressources en matire de dtermination
3 - rdiger un cadre dontologique sur lutilisation des donnes dinventaires
4 - tablir des recommandations pour une gestion forestire respectueuse de lentomofaune.

Le prsent document rpond essentiellement au premier objectif cest--dire proposer aux
gestionnaires despaces naturels forestiers et aux entomologistes impliqus la demande de ces
gestionnaires dans une opration dinventaire un cadre technique minimal et standardis. De ce
fait il nest en aucun cas un prcis dentomologie listant de manire exhaustive les mthodes
dinventaire des diffrents groupes constituant lentomofaune forestire.

La ralisation de ce document a t rendue possible grce aux contributions financires de lOffice
National des Forts, du Cemagref, de lOffice Pour les Insectes et leur Environnement et de Rserves
Naturelles de France.

RSUM / SUMMARY

Par leur immense diversit, leur rle cologique majeur et le caractre bio-indicateur de certains, la
prise en compte des insectes dans la gestion et la conservation des espaces naturels est croissante
depuis une dizaine dannes.
Cependant, ltude de ce groupe souffre dun manque de ressources professionnelles (entomologistes
professionnels, formation) et dune connaissance encore trop lacunaire de la part des gestionnaires,
pourtant fortement intresss par ce vaste groupe.

Du simple tat des lieux (inventaire) ltude de leffet dun type de gestion (tude comparative) en
passant par des suivis, lapproche de la diversit entomologique passe par des mthodes et des
techniques dchantillonnage particulires.
Les gestionnaires despaces forestiers ont depuis longtemps men des tudes entomologiques avec des
divergences frquentes, dun site un autre, dans les protocoles dchantillonnage et les groupes
taxonomiques abords. Ces approches quasi- indpendantes de la part dun gestionnaire un autre
conduisent une comparaison des rsultats entre sites difficile.

En 2001, la demande dorganismes gestionnaires, un groupe de travail dnomm Inv.Ent.For.
(Inventaires Entomologiques en Fort) sest constitu pour mener une rflexion sur la prise en compte
de la faune entomologique dans les espaces naturels forestiers. Compos dentomologistes
professionnels (chercheurs, chargs dtude de bureaux dtude ou dassociations, etc.) et de
gestionnaires despaces naturels (ONF, Rserves Naturelles de France), le groupe a eu pour objectifs
de faire des propositions concrtes sur un cadre technique minimal et standardis concernant les
groupes prendre compte dans les tudes entomologiques et les mthodes permettant de les
chantillonner. Le prsent document prsente ces propositions en cinq chapitres.

Le premier chapitre reprend des lments conceptuels et pratiques sur la ralisation dun inventaire ou
dun chantillonnage. Il fait le point sur les tapes incontournables dune tude scientifique et sur
limportance de quelques grands principes respecter.
Le deuxime chapitre dresse la liste de lensemble des mthodes et techniques permettant
dchantillonner les insectes, aussi bien dans les milieux terrestres, forestiers ou non, que dans les
milieux aquatiques. Puis il dtaille avec des conseils pratiques, quatre mthodes proposes par le
groupe de travail Inv.Ent.For. pouvant tre utilises en fort tempre : le pige fosse, les piges
vitres, le pige Malaise et les piges lumineux.
Quelques groupes entomologiques pouvant tre apprhends pour des inventaires en milieux forestiers
tropicaux sont galement abords avec leurs mthodes spcifiques dans le troisime chapitre.
Face limpossibilit dapprhender la colossale diversit des insectes, les membres dInv.Ent.For.
ont dgag cinq groupes dinsectes mritant une prise en compte systmatique en fort : les
Coloptres Carabidae et saproxyliques, les Diptres Syrphidae, les Lpidoptres diurnes et nocturnes
et les Fourmis rousses (Hymnoptres). Ceux-ci sont prsents un par un dans le quatrime chapitre
avec quelques gnralits, lintrt de leur tude et les mthodes permettant de les chantillonner en
fonction des objectifs assigns par le gestionnaire.
Enfin, le dernier chapitre donne des conseils pratiques sur la gestion des rcoltes dinsectes, depuis le
conditionnement aprs la rcolte jusqu la valorisation des donnes dinventaires en passant par la
prparation des individus.

SUMMARY / RSUM

Due to their high diversity, their crucial ecological roles and their use as bio-indicators, insects have
been increasingly taken into account into the management of natural areas for ten years.

However, the study of insects currently suffers from a lack of professional resources (entomologists,
diplomas) and from insufficient background knowledge among land managers, despite an increasing
interest.

Insect studies include not only rough inventories but also monitoring designs or studies comparing the
environmental effects of management practices. All these approaches require particular sampling
methods.

Even though forest managers have been leading entomological studies for a long time, sampling
protocols and study groups often differ between study sites. The comparison of results is therefore
quite misleading.

In 2001, upon request of several land managers, a working group called Inv.Ent.For. emerged. This
group, composed of professional and non-professional entomologists, aimed at defining a technical
and standardized framework for forest insect sampling; i.e. key insect groups and common sampling
techniques. Proposals are detailed in five chapters of this report.

Chapter 1 includes conceptual and practical information about the basic principles and steps of
sampling designs.

Chapter 2 gives a detailed list of techniques to sample insects in terrestrial (not only forest)
ecosystems as well as landwaters. Four families of methods are precisely described, with a practical
perspective in temperate forests: pitfall traps, window-flight traps, Malaise traps and light traps.
Insect groups and related techniques in tropical forests are highlighted in Chapter 3.

Since it is really difficult to encompass the huge diversity of forest insects, the Inv.Ent.For. group
suggests to focus insect studies on 5 representative insect groups: ground beetles, saproxylic beetles,
Hoverflies, Butterflies and moths, and Formica ants. The interests of these 5 groups, as well as their
sampling techniques, are discussed in Chapter 4.

The last chapter points out some practical tips to maintain and preserve insect samples, from sampling
to packaging, mounting and data management.

Inventaires entomologiques en fort
ONF Les dossiers forestiers n19
11
SOMMAIRE

INTRODUCTION..............................................................................................................................13
CHAPITRE 1 ......................................................................................................................................15
CONCEVOIR UN INVENTAIRE : ..................................................................................................15
COMMENT CONSTRUIRE UN PLAN DECHANTILLONNAGE ? .........................................15
I Inventaire ou chantillonnage ?................................................................................................17
II - Un chantillonnage de quoi ?..................................................................................................17
III - Un chantillonnage pour quoi faire ?.....................................................................................17
IV - Etapes dun chantillonnage..................................................................................................21
V - Choix de la mthode dchantillonnage..................................................................................22
VI - Quel plan dchantillonnage ? Les principes respecter.......................................................23
VI - Conclusions ...........................................................................................................................28
CHAPITRE 2 ......................................................................................................................................33
LES METHODES DECHANTILLONNAGE DES INSECTES...................................................33
I - Catgories et classification des mthodes ................................................................................35
II - Catalogue des mthodes dchantillonnage entomologique ...................................................36
II.1 - Mthodes utilises en milieu terrestre ...........................................................................36
II.1.1 - Mthodes actives....................................................................................................36
II.1.2 - Mthodes passives .................................................................................................41
II.2 - Mthodes pour chantillonner la faune de litire et du sol ...........................................47
II.3 - Mthodes utilises en milieux aquatiques .....................................................................49
II.3.1 - Mthodes actives....................................................................................................49
II.3.2 - Mthodes passives .................................................................................................50
III - Les mthodes proposes par le groupe Inv.Ent.For. en fort tempre .................................53
III.1 - Le pige fosse............................................................................................................53
III.2 - Les piges vitres...........................................................................................................58
III.3 - Le pige Malaise ..........................................................................................................63
III.4 - Les piges lumineux.....................................................................................................66
CHAPITRE 3 ......................................................................................................................................69
APERU DES METHODES ET GROUPES DINSECTES UTILES POUR LES
INVENTAIRES ENTOMOLOGIQUES DANS LES MILIEUX FORESTIERS TROPICAUX.69
I - Quelques groupes taxonomiques pouvant se prter des inventaires et une interprtation
cologique.....................................................................................................................................71
I.1 - Les Lpidoptres.............................................................................................................71
I.2 - Les Coloptres Scarabaeidae.........................................................................................72
I.3 Les Coloptres Cicindelidae (Cicindles) .......................................................................73
I.4 Les Coloptres saproxyliques..........................................................................................74
II - Quelques mthodes utilisables en milieu tropical ...................................................................74
II.1 Les piges dinterception .................................................................................................74
II.2 - Le fogging ...............................................................................................................76
II.3 - Les enceintes mergence.............................................................................................76
II.4 - Le pige lumineux .........................................................................................................78
II.5 - Les piges appt olfactif .............................................................................................80
III - Prise en compte de la saisonnalit .........................................................................................84
IV - Limites et perspectives ..........................................................................................................85
CHAPITRE 4 ......................................................................................................................................89
LES GROUPES DINSECTES CIBLES EN FORET TEMPEREE..............................................89
I - Les Coloptres Carabidae.......................................................................................................91
I.1 - Prsentation du groupe....................................................................................................91
I.2 - Intrts ............................................................................................................................91
I.3 - Lchantillonnage ...........................................................................................................93
I.4 - Sur le terrain....................................................................................................................95
II - Les Coloptres saproxyliques ...............................................................................................99
II.1 - Prsentation du groupe.................................................................................................. 99
II.2 - Intrts......................................................................................................................... 101
II.3 - Lchantillonnage........................................................................................................ 101
II.4 - Sur le terrain................................................................................................................ 103
II.5 - Travail au laboratoire : tri et dtermination................................................................. 104
III - Les Lpidoptres ................................................................................................................. 111
III.1 - Prsentation du groupe............................................................................................... 111
III.2 - Intrts ....................................................................................................................... 111
III.3 - Lchantillonnage ...................................................................................................... 112
III.4 - Sur le terrain .............................................................................................................. 113
III.5 - Au laboratoire ............................................................................................................ 114
IV - Les Syrphes......................................................................................................................... 117
IV.1 - Prsentation du groupe .............................................................................................. 117
IV.2 - Intrt......................................................................................................................... 117
IV.3 - Ltude des Syrphes grce Syrph-The-Net ............................................................. 118
IV.4 - Lchantillonnage ...................................................................................................... 120
IV.5 - Sur le terrain .............................................................................................................. 120
IV.6 - Au laboratoire............................................................................................................ 121
V - Les Fourmis rousses des bois ............................................................................................... 123
V.1 - Prsentation du groupe................................................................................................ 123
V.2 - Intrt .......................................................................................................................... 123
V.3 Lchantillonnage....................................................................................................... 123
V.4 - Sur le terrain................................................................................................................ 124
V.5 - Caractrisation des populations de Fourmis rousses. .................................................. 125
VI - Synthse sur les mthodes dchantillonnage selon les groupes tudier en fort............. 129
CHAPITRE 5.................................................................................................................................... 131
GESTION DES RECOLTES .......................................................................................................... 131
I - Conditionnement des chantillons lors de la rcolte.............................................................. 133
II -Prparation du tri des chantillons......................................................................................... 133
III - Tri des chantillons ............................................................................................................. 135
IV - Identification....................................................................................................................... 136
V - Conservation ........................................................................................................................ 137
VI - Valorisation des donnes nouvelles .................................................................................... 137
VII - Gestion des donnes dinventaire ...................................................................................... 137
VIII - Dontologie...................................................................................................................... 138
Liste des figures ................................................................................................................................ 140
Liste des tableaux ............................................................................................................................. 141
Liste des encarts................................................................................................................................ 142
Liste des photos................................................................................................................................. 143
Remerciements.................................................................................................................................. 144
12
I NTRODUCTI ON
(Louis-Michel Nageleisen)

Depuis une dizaine dannes, un besoin grandissant en inventaires entomologiques a merg avec :
la mise en place de rserves forestires (rserves naturelles, rserves biologiques diriges et
intgrales, etc.) et lobligation de crer des plans de gestion prenant en compte
lentomofaune ;
le dveloppement du rseau Natura 2000 ;
la rvision de linventaire des ZNIEFF (Zones Naturelles dIntrt Ecologique, Faunistique et
Floristique) ;
la demande dindicateurs de gestion durable ;
la mconnaissance du statut de la plupart des espces forestires

Pour raliser des inventaires, les gestionnaires despaces naturels forestiers sadressent diffrentes
structures, le plus souvent des associations rgionales du fait du manque de ressources dans le
domaine professionnel. En effet, on ne peut que dplorer la disparition progressive des entomologistes
professionnels dans les universits ou autres institutions.

Aprs plus de 10 annes dinventaires, on constate que les forestiers ont en gnral une grande
mconnaissance du monde des insectes. De ce fait les exigences lies la ralisation dun inventaire
sont frquemment non ralistes, notamment, par exemple, dans les dlais imposs pour obtenir des
rsultats. De plus contrairement aux autres domaines touchant la fort (coupes, travaux forestiers,
amnagements), ces gestionnaires ne proposent gnralement pas de cahier des charges (objectifs,
mthodes) du fait de leur faible connaissance de lentomofaune.

Les organismes, structures ou plus simplement entomologistes isols responsables des inventaires, les
ralisent consciencieusement, souvent avec une grande comptence entomologique, frquemment
reconnue au niveau national voire international. Les rsultats sont cependant dune utilit parfois
discutable du fait de la mconnaissance du monde forestier de la part de ces entomologistes et de
linsuffisante formulation de la requte du gestionnaire forestier. Ces inventaires ne sont pas, la
plupart du temps, comparables entre eux par manque de standardisation des mthodes.

Alors que les moyens humains, financiers, etc. sont plus que jamais limits, cette absence de
standardisation fournit des rsultats disparates, non comparables et non synthtisables une plus large
chelle (rgionale et nationale) tandis que le besoin se fait plus que jamais ressentir dobtenir des
donnes standards qui permettraient de mieux connatre le statut des insectes rgionalement et
nationalement.

Il est donc ncessaire dinstaurer un dialogue entre entomologistes et forestiers de faon ce que
dune part les spcificits de lentomofaune soient mieux apprhendes par les forestiers et que
dautre part les contraintes de la gestion forestire soient mieux comprises par les entomologistes.

Lintrt de prendre en compte les insectes dans la gestion dun cosystme caractre naturel comme
la fort nest plus dmontrer. Les insectes reprsentent en effet une part prpondrante (plus de
80%) de la biodiversit animale forestire. Ce sont des acteurs du fonctionnement des cosystmes qui
interviennent tous les niveaux des rseaux trophiques. Ils peuvent tre consommateurs primaires
(insectes phytophages), consommateurs secondaires ou tertiaires (prdateurs, super-prdateurs,
parasites, hyperparasites). Les saprophages (saproxylophages, ncrophages, coprophages, dtritivores)
sont des acteurs indispensables du cycle de la matire (matire organique, lments minraux). La
prsence ou labsence de certaines espces, ou plutt de cortges despces, permet de vrifier le plus
ou moins bon fonctionnement de lcosystme. Les insectes sont de ce fait de bons indicateurs de la
qualit de lcosystme et de limpact de la gestion sur le milieu forestier. Du plus petit au plus grand,
du plus insignifiant au plus spectaculaire ( joli ), ils constituent un patrimoine quon ne peut plus
ignorer.

Cependant aussi ncessaire et utile que soit ltude des insectes forestiers, de multiples contraintes
lies aux caractristiques biologiques des insectes rendent complexes ces tudes.

13
La premire contrainte est le nombre despces dinsectes (plus de 10.000 espces forestires en
France). Il nest pas possible de tout inventorier ni de tout suivre. Il faut donc se limiter certains
groupes cls en fonction des objectifs souhaits. Les populations dinsectes sont soumises des
fluctuations spatiales et temporelles mal comprises la plupart du temps, ce qui implique un plan
dchantillonnage robuste qui prenne en compte ces fluctuations.

Enfin, contrairement aux tudes botaniques ou ornithologiques o la dtermination se fait
essentiellement sur place au moment de linventaire sans rcolte , les insectes ne sont identifiables,
sauf en de rares exceptions, qu laide de moyen de grossissement fort (20 100 fois) qui implique
une rcolte de spcimens quil faut, aprs la phase de terrain, trier, nettoyer, monter dans une
collection sec puis dterminer. Dans cette dernire phase, une contrainte forte actuelle est le manque
de spcialistes de chaque groupe ou famille dinsectes, ou de documentation rcente en systmatique.
Certains groupes difficiles daccs (en dtermination lespce) ne peuvent tre pris en compte lors
dtudes entomologiques standardises sur tout le territoire national.

Pour les gestionnaires, les questions peuvent concerner limpact de la gestion sur lentomofaune, les
risques aux peuplements dune gestion conservatoire (lien entre arbres morts et insectes ravageurs)
ou la prsence dinsectes remarquables (protgs, patrimoniaux ). Les tudes commandes
aux entomologistes ne sont alors quune phase initiale daccs la connaissance. Cette phase est
ncessairement suivie dune phase dcisionnelle de prise en compte de certains de ces lments dans
la gestion du milieu forestier. Elle se traduit par ltablissement de directives dans des plans de gestion
soumis des rgles administratives. Cette succession de phases implique de raliser les tudes dans
des dlais souvent rapides. Enfin, une des contraintes majeures du gestionnaire est le budget allou
des tudes qui peuvent tre lourdes et longues pour obtenir des rsultats significatifs.

Cest dans ce contexte, en prenant en compte dune part les impratifs et les attentes des gestionnaires,
dautre part les contraintes et les limites lies lentomofaune, que le groupe de travail Inv.Ent.For. a
travaill en runissant des gestionnaires et des entomologistes. Lobjectif final est de proposer aux
gestionnaires despaces naturels forestiers et aux entomologistes impliqus dans une opration
dinventaire la demande de ces gestionnaires, un cadre technique minimal standardis. Ce cadre
devrait permettre dobtenir des rsultats utiles localement la connaissance et la gestion,
comparables des tudes similaires ralises ailleurs et extrapolables plus large chelle pour
contribuer un tat des lieux de lentomofaune rgionale et nationale.
14

CHAPITRE 1

CONCEVOIR UN INVENTAIRE :

Comment construire un plan dchantillonnage ?

(Emmanuelle Dauffy-Richard, Philippe Bonneil et Christophe Bouget)
15
16
Lors d'un inventaire entomologique, nous faisons de l'chantillonnage sans toujours en avoir
conscience. Malheureusement, ignorer les principes de l'chantillonnage, et donc les limites de nos
inventaires, peut nous conduire des interprtations abusives ou nous empcher de conclure.

Comment procder alors pour viter de tels cueils ? L'tape cruciale consiste bien dfinir les
objectifs de l'inventaire en amont de l'tude, car, de ceux-ci dpendra la stratgie d'chantillonnage.
Ces objectifs doivent tre lis la biologie des groupes tudis, rester ralistes au regard des moyens
disponibles et faire l'objet d'un consensus parmi les acteurs impliqus dans l'tude, de manire ce
que les donnes d'inventaire ne soient pas utilises a posteriori des fins pour lesquelles les donnes
n'auraient pas t rcoltes correctement.

Bien cerner l'objectif aidera ensuite chacune des tapes de construction du plan d'chantillonnage, et
notamment pour bien dfinir (i) les situations entre lesquelles on souhaite pouvoir comparer
l'entomofaune et (ii) l'unit et la mthode d'chantillonnage qui en dcoulent. Standardiser les
mthodes, rpter, contrler et quilibrer les units d'chantillonnages parmi les situations que l'on
cherche comparer permettra de limiter les biais et de garantir la prcision des rsultats.

I INVENTAIRE OU ECHANTILLONNAGE ?
Linventaire des insectes sur une partie de territoire vise dresser la liste la plus exhaustive possible
des espces prsentes et recueillir, le cas chant, des indications sur leur abondance, leur biologie et
leur cologie, les impacts dun ou plusieurs facteurs naturels ou anthropiques, etc.
Or, un inventaire entomologique est avant tout un chantillonnage puisqu'il est impossible de raliser,
sur une surface importante, un recensement exhaustif d'organismes mobiles et trs diversifis comme
les insectes (Conroy, 1996).

Rappelons quun chantillon est un sous-ensemble reprsentatif de lensemble que lon cherche
reprsenter (appel population statistique vise ; exemples : les espces de syrphes dans un site
donn, les populations d'une espce dans un type d'habitat donn, les fourmilires des stades forestiers
jeunes versus gs d'une plantation de pin maritime, etc. ; cf. partie IV de ce Chapitre,). L'chantillon
doit tre un aperu le plus reprsentatif possible de l'objet dtude en un lieu et un moment donns,
en rfrence une question prcise.

II - UN ECHANTILLONNAGE DE QUOI ?
On peut chantillonner une population si lon se focalise sur une seule espce (ravageur, espce
patrimoniale) pour en connatre ses paramtres dmographiques (effectifs, natalit, mortalit), sa
diversit intra-spcifique (gntique), ses exigences cologiques (habitat, alimentation) ou sa
rpartition (cartographie, dplacements dindividus).
Exemples : suivi et rpartition de la processionnaire du pin (Thaumetopoea pityocampa, Lpidoptre
Thaumatopoeidae) ; tude de ltat des populations du taupin violac (Limoniscus violaceus
Coloptre Elateridae).

Lensemble des espces d'un mme groupe, prsentes au mme moment sur un mme site, (i.e. une
communaut) peut aussi tre chantillonn en dressant une liste d'espces, mentionnant ou non leur
abondance (relative ou absolue). On peut ainsi apprhender la diversit interspcifique, la rpartition
des espces (cartographie et atlas) et leurs exigences cologiques, en comparant des sites, des
biotopes, des modes de gestion, etc.
Exemple : Etude de leffet des troues de chablis sur les Coloptres Carabidae.

III - UN ECHANTILLONNAGE POUR QUOI FAIRE ?
Pour savoir quoi chantillonner et comment l'chantillonner, il faut avant tout savoir dans quel
but on chantillonne et comment on souhaitera ensuite utiliser l'information ainsi recueillie.

En effet, l'objectif assign l'inventaire conditionnera trs troitement la faon d'chantillonner (quoi
chantillonner, o, quand et comment le faire) et, rciproquement, une fois ralis, l'chantillonnage
retenu limitera par la suite la porte des rsultats (cf. Figure 1,Tableau 1 ,
Tableau 3 et Encart 1).

17
18
D'o la ncessit de dfinir, trs prcisment et prcocement, les objectifs prioritaires de l'inventaire
en concertation avec le demandeur, sous forme de question ou de rsultat attendu. Transcrire le plus
tt possible ces objectifs en une stratgie d'chantillonnage concrte et adapte aux questions poses
permettra, si ncessaire, de revenir sur les objectifs de l'inventaire s'ils ne sont pas ralisables dans les
conditions matrielles de l'tude (dlais, moyens humains, ou simplement existence, dans la ralit,
des diffrentes modalits du facteur dont l'effet est valuer, etc.).

Voici quelques exemples d'objectifs et leurs contraintes en termes d'chantillonnage (cf. Gosselin et
Gosselin, 2004) :

Informations sur la prsence d'espces en un lieu et un moment donns (approches
faunistiques)
Cela peut consister dresser la liste, la plus exhaustive possible, des espces prsentes en un lieu et
un moment donns (exemples : tats des lieux de rserves, bilans patrimoniaux, ralisation datlas) ou
simplement rechercher activement certaines espces patrimoniales pour le classement de sites sous
statut particulier (espces dterminantes ZNIEFF
1
, ou des annexes II et IV de la Directive Habitats,
Faune, Flore 92/43/CEE).

Bien que cet tat des lieux ne soit qu'une premire tape dans la connaissance (Debinski et Humphrey,
1997), celui-ci reste encore ncessaire car l'information est lacunaire dans de nombreux sites.
Seulement 21% des Rserves Biologiques Intgrales et 16% des Rserves Biologiques Diriges ont
des connaissances assez bonnes bonnes sur les Odonates et les Lpidoptres par exemple.

Conditions sur l'chantillonnage (cf. Encart 3) :
Ces objectifs impliquent de maximiser l'exhaustivit et la reprsentativit de l'chantillonnage
vis--vis du site, incluant tous les milieux qui y coexistent, et vis--vis des espces qui y sont
rellement prsentes. Cela conduit donc (i) diversifier les modes dchantillonnage pour dtecter des
espces aux modes de vie les plus varis possibles, (ii) consacrer un effort d'chantillonnage
important pour contacter un maximum d'espces (y compris les espces rares), en couvrant l'ensemble
de la zone concerne (cf. partie VI de ce Chapitre), (iii) ainsi qu' recourir toutes les sources de
donnes prexistantes (observations naturalistes, collections, bibliographie, etc.).

Mais, en contrepartie, les listes qui rsultent de telles approches sont gnralement difficiles
comparer entre elles (entre sites ou dans le temps), moins que l'chantillonnage soit compltement
exhaustif (condition inatteignable) ou de pouvoir corriger a posteriori certains biais d'chantillonnage,
opration cependant trs dlicate (cf. pour exemple : Dufrne et Desender, 2006, dans une optique
d'atlas de rpartition ou de liste rouge), voire impossible. En effet, plus les mthodes et conditions
d'chantillonnage sont diverses et l'effort d'chantillonnage local important, plus il sera difficile de
reproduire le protocole l'identique dans les diffrentes situations que l'on souhaiterait comparer (cf.
Figure 1, Tableau 1).

Pourtant, ces inventaires sont souvent rutiliss comme tat initial pour un suivi dans le temps de
l'entomofaune d'un site, ou pour laborer un atlas de distribution des espces, voire pour valuer a
posteriori des effets environnementaux, etc. Tous ces usages ultrieurs impliquent des comparaisons
entre sites ou dates.

Figure 1 : Priorit lexhaustivit ou la comparabilit de lchantillonnage selon lobjectif de
linventaire.

1
Zones Naturelles dIntrt Ecologique Faunistique et Floristique.
+ de comparabilit
Recherche
despces rares
Suivi
d'espce
Atlas
Niche
cologique
Evaluation
de gestions
bio-indicateurs
+ dexhausti vit
Liste
despces
Comparaison de l'entomofaune entre situations contrastes (approches comparatives)
Cela revient comparer la prsence (ou l'abondance, etc.) d'espces entre sites, dans le temps, entre
habitats ou entre situations de gestion, pour dceler, par exemple, des diffrences de composition en
espces entre communauts (prsence/absence), ou des changements d'abondance d'une ou plusieurs
espces, ou des variations de paramtres dmographiques entre populations d'une espce donne, etc.
Exemples :
Suivi temporel dune population ou dune communaut (en rfrence un tat initial) :
STERF (Suivi Temporel des Rhopalocres de France), OPJ (Observatoire des Papillons des
Jardins).
Evaluation d'effets environnementaux sur l'entomofaune, recherche d'espces bio-
indicatrices :
raction des Coloptres saproxyliques la tempte, ou la coupe (perturbation
d'origine naturelle ou anthropique) ;
espces de Fourmis caractristiques de bois feuillus versus rsineux (bio-
indicateurs) ;
apparition/disparition d'espces de Lpidoptres avec l'altitude (diffrenciation de
communauts le long d'un gradient externe).

Conditions sur l'chantillonnage :
Pour pouvoir comparer des situations entre elles, l'chantillonnage doit tre :
soit compltement exhaustif (impossible !),
soit standardis, en rutilisant les mmes mthodes, conditions et effort dchantillonnage
dans les situations compares (sites, dates, modes de gestion, etc.). Dans ce dernier cas, on
cherchera moins maximiser l'exhaustivit qu' l'galiser entre situations compares.
Mais d'autres conditions participent la comparabilit des chantillons. Le niveau d'exigence requis
varie selon le degr de fiabilit que l'on veut pouvoir accorder aux rsultats (cf. Encart 1, Tableau 1 et
Tableau 3).

Encart 1 : Le degr de contraintes pour l'chantillonnage dpend de l'approche sui vie (cf. Richard, 2004).
Standardiser les mthodes de collecte et bien reprsenter le groupe entomologique vis (la population statistique)
sont des conditions ncessaires pour autoriser la comparaison d'inventaires et donner des premiers lments de
rponse des questions exploratoires (exemples : atlas, suivi d'espces patrimoniales, caractrisation des
exigences cologiques d'une espce, etc.).
Mais, ces deux conditions ne sont pas toujours suffisantes pour fournir des rsultats robustes. En effet, des
tendances fortuites risquent d'apparatre sous le simple effet du hasard ou d'autres facteurs cachs (Anderson et
al., 2001). On pourra donc mettre des hypothses en conclusion de l'tude (hypothse a posteriori), mais
sans pouvoir rellement les tester.
Pour aller plus loin, il faudra ensuite vrifier (ou contredire) ces hypothses dans une tude ultrieure plus cible
(approche confirmatoire), en s'appuyant sur un plan d'chantillonnage construit pour mimer une exprience sur le
terrain (exprience mensurati ve, Hurlbert, 1984 ; Krebs, 1999). Par exemple, pour savoir si la biodiversit des
Carabidae diffre selon le traitement sylvicole en futaie rgulire versus irrgulire, il nous faudra stratifier
l'chantillonnage sur le facteur mode de traitement sylvicole , en veillant aux principes de rptition, contrle et
quilibre des units d'chantillonnage (cf. Encart 4). Ces prcautions permettront de tester l'hypothse l'origine de
l'tude, formule partir d'tudes prcdentes (bibliographie) ou de sa propre exprience naturaliste. Exemple :
H1- La futaie irrgulire abriterait davantage d'espces forestires que la futaie rgulire. .
Cependant, malgr sa rigueur, cette approche reste, comme la prcdente, descripti ve. Pour pouvoir gnraliser
les rsultats, il faudrait rpter cette exprience mensurative dans diffrents contextes ou chercher comprendre
les processus l'origine de ces patrons de corrlation.
Ce dernier cas implique de s'intresser aux mcanismes des phnomnes observs dans la nature et revient donc
chercher prouver la relation de cause effet entre deux phnomnes (Exemple : La coupe rase fait-elle
disparatre les espces forestires de Carabidae ? Au bout de combien d'annes ? ). Or, seuls des outils comme
la modlisation et de vritables expriences (exprience manipulati ve, Hurlbert, 1984 ; Krebs, 1999, cf. Encart 6)
permettent de concourir l'explication des phnomnes naturels.

19

Tableau 1 : Les conditions respecter pour l'chantillonnage dpendent de l'objectif vis. Le
symbole "+" signifie "condition ncessaire pour" : de "+" "++++", la condition (lecture
verticale) devient de plus en plus indispensable pour accomplir l'objectif vis (lecture
horizontale). NB : "*" inclut aussi les conditions de reprsentativit, prcision, robustesse et
comparabilit.

20
IV - ETAPES DUN ECHANTILLONNAGE
La dmarche gnralement suivie est la suivante (cf. partie VI de ce chapitre pour approfondir les
notions listes) :

1. Dfinir la question :
Elle est souvent celle du gestionnaire confront une problmatique dans un contexte particulier avec
un enjeu donn.
Exemple : La transformation des taillis-sous-futaie en futaie rgulire a-t-elle un impact sur la
diversit entomologique ? . Problmatique : conservation de la biodiversit. Contexte :
transformation des taillis-sous-futaie en futaie rgulire. Enjeu : concilier conservation de la
biodiversit et production de bois.

2. A partir de la bibliographie (scientifique, historique, naturaliste) et de la sollicitation
dexperts, traduire la question en identifiant :
le groupe tudier (en fonction de son rle cologique, sa diversit, sa facilit dtude, de la
disponibilit en temps et en experts pour la dtermination) et sa mthode
dchantillonnage ;
les tudes entomologiques et naturalistes dj ralises sur le site ;
les hypothses tester (perturbation, succession, etc.) ;
les variables explicatives (anne pour un suivi temporel, traitement sylvicole pour une
valuation de gestion, etc.) et les co-variables (autres influences : station, surface terrire,
essences, etc.) ;
les variables rponses : mesures directes de la communaut (prsence/absence ou abondance
des espces), utiles pour renseigner la composition en espces, et descripteurs plus
synthtiques (richesse spcifique, indices d'quitabilit, de similarit, etc.) pour l'ensemble de
la communaut et par groupe cologique ;
les mthodes danalyse.

3. Identification des contraintes et des moyens :
contraintes naturelles (terrain escarp, habitat peu reprsent, soumis aux inondations, etc.) ;
moyens techniques (prexistence de cartographie, cls d'identification, collection de
rfrence, etc.), humains (temps, effectifs et comptences disponibles) et financiers (nombre
de piges, etc.) ;
contraintes mathmatiques (mthodes danalyse complexes, logiciels coteux, etc.).

4. Mise au point du plan dchantillonnage :
se baser sur une cartographie des units cologiques aussi dtaille que possible (typologie
Corine biotope, carte des stations forestires, des types de peuplement, d'amnagement,
etc.) ;
en fonction des objectifs, dfinir l'chelle de l'unit d'chantillonnage (peuplement forestier,
micro-habitat, massif) et la population statistique vise ;
choisir le type de plan dchantillonnage adapt : alatoire, systmatique, ou stratifi sur les
variables explicatives (cf. Encart 2, Encart 3 et Encart 4) ;
rpter, autant que les moyens le permettent, les units d'chantillonnage, en prenant garde
ce qu'elles restent indpendantes dans l'espace et au cours du temps (cf. Encart 5) ;
quilibrer le nombre de rplicats le long des gradients (ou entre facteurs) tudis ;
contrler les variables perturbatrices, sources potentielles de biais ou de facteurs de
confusion (exemple : la station, l'anne de collecte, etc.) ;
ajuster la mthode d'chantillonnage (type et nombre de piges par unit d'chantillonnage,
dure de lexprience [nombre dannes, nombre de saisons, dure des saisons], etc.) et la
standardiser entre les units d'chantillonnage ;
slectionner et matrialiser les points d'chantillonnage sur le terrain, soit aprs tirage
alatoire dans les enveloppes prdfinies par les contraintes prdfinies, soit par prospection
sur le terrain en respectant les critres lists.

5. Mise en uvre de lchantillonnage et constitution des donnes :
collecte (poses et relevs priodiques des piges), transport, conservation ;
21
mesures des variables et co-variables explicatives sur le terrain (caractristiques
dendromtriques, stationnelles, etc.) ou en salle (photos ariennes) ;
tri, prparation, dtermination, archivage des chantillons ;
saisie des donnes faunistiques et environnementales.

6. Analyse des donnes (cf. Gosselin et Gosselin, 2004) et rdaction :
quantifier la biodiversit partir du tableau espces-relevs (cf. variables rponses) ;
aprs avoir vrifi l'adquation des mthodes statistiques au type de donnes, comparer
les descripteurs entre traitements ou corrler les variables rponses aux gradients
explicatifs : graphiques, analyses statistiques univaries et multivaries, etc. ;
interprter les rsultats et rdiger le rapport pour le commanditaire.

1. Question
2. Plan et mthode dchantillonnage
3. Collecte

4. Transport

5. Conservation
6. Tri
7. Prparation
8. Dtermination

9. Archivage des chantillons

10. Saisie des donnes
11. Analyse des donnes
12. Interprtation
13. Rendu

Figure 2 : Place de lchantillonnage dans une tude entomologique.

V - CHOIX DE LA METHODE DECHANTILLONNAGE
(cf. Chapitre 2)
Le groupe retenu est bien sr le premier critre de choix de la mthode dchantillonnage. Ensuite,
plusieurs autres critres rentrent en compte :
lefficacit (reprsentativit de lchantillon obtenu par rapport la ralit) ;
la slectivit par rapport au groupe tudi ;
la possibilit d'utiliser la mthode pour des comparaisons (standardisation, rptabilit) ;
la faisabilit (cot, disponibilit, temps de mise en uvre).

La mthode retenue doit pouvoir maximiser lefficacit de capture, cest--dire donner une image la
plus proche possible de la ralit. Le dispositif de capture doit donc limiter au mieux lvitement et
lchappement des individus (tuer vite, rduire les ouvertures). Pour les piges attractifs, il convient
de vrifier le rayon dattraction des espces car s'il est trop lev, on risque de capturer des espces
mobiles vagabondes en provenance dautres milieux que celui chantillonn.
Outre le type de mthode d'chantillonnage choisi (taille et attributs du pige, liquide, etc., cf.
Chapitre 2), l'efficacit de la mthode est aussi lie au nombre de mesures faites l'intrieur d'une
mme unit d'chantillonnage (exemple : combien de piges faut-il mettre par placette ?). Pour
pouvoir ultrieurement estimer la dtectabilit des espces et dceler d'ventuels biais (cf. Bonneil,
2005 ; Dauffy-Richard et Archaux, 2007), il est utile de rpter micro-localement les mesures, si les
moyens le permettent (exemple : au moins 2 piges / placette). Cela pourra aussi tre utile pour
prvenir les risques de destruction ou perturbation des piges. Attention toutefois ne pas considrer
systmatiquement ces micro-rptitions de mesures comme de vraies rptitions d'chantillonnage (cf.
partie VI-(3) de ce Chapitre et Encart 5).
Si possible, la mthode doit maximiser la capture des espces du groupe retenu et minimiser celle de
groupes non-cibles (slectivit), dans un souci de dontologie et pour rduire le temps pass au tri.

La mthode doit tre standardisable afin de permettre les comparaisons entre sites, entre plusieurs
campagnes dchantillonnage, dans le temps, etc. Pour cela, la dtection de toutes les espces du
groupe doit tre non seulement bonne mais surtout quivalente entre types de milieux compars, et si
possible entre espces. Si la mthode dtecte prfrentiellement certaines espces, il vaudra mieux
viter de sommer les abondances des espces et de travailler en abondance relative entre espces.
22
Cette condition de comparabilit implique de standardiser non seulement le dispositif (type de pige)
mais aussi le protocole (pose et relev) afin de minimiser les biais dus au drangement lors de la pose
des piges, aux effets oprateur, etc.

Enfin, la mthode doit tre utilisable, donc in fine les contraintes que sont le cot du matriel, la
facilit de mise en uvre de la mthode ou de pose du pige, la disponibilit auprs des fournisseurs
ou les possibilits de construction, le nombre doprateurs disponibles, etc. interviennent dans le choix
de la mthode utiliser.

VI - QUEL PLAN DECHANTILLONNAGE ? LES PRINCIPES A RESPECTER
Il n'existe malheureusement pas de recette unique pour constituer un plan d'chantillonnage
adapt toutes les situations. Tout dpend des objectifs de l'inventaire (cf.
Tableau 3), ainsi que des particularits des donnes acqurir (chelle de variabilit des populations
d'insectes, effets confondants potentiels, etc.). Les recommandations gnrales s'inspirent de deux
grands types d'outils statistiques complmentaires (Frontier, 1983 ; Goupy, 1988 ; Ims et Yoccoz,
1997 ; Jayaraman, 1999 ; Krebs, 1999 ; Ancelle, 2002) :
les techniques de sondage, qui cherchent dcrire au mieux l'existant, cest--dire de
manire reprsentative et prcise, en estimant la moyenne et la variabilit d'un descripteur
pour une population statistique donne, partir d'un chantillon de cette population (cf.
Encart 2),
la planification exprimentale, qui vise tester l'effet de traitements prdfinis sur une
variable rponse, en comparant les valeurs de cette variable rponse entre traitements
manipulatifs randomiss (cf. Encart 6).

Encart 2 : Comment assurer la reprsentati vit ?
C'est le tirage alatoire (exemple : Figure 3.a) d'un grand nombre d'units d'chantillonnage (rptitions) qui
permet d'assurer la reprsentativit de la population statistique vise (exemple : les communauts d'insectes du
site) : une image rduite mais fidle, i.e. sans biais (Ancelle, 2002).
Cependant, l'chantillonnage systmatique, qui consiste slectionner les units d'chantillonnage de manire
rgulire dans l'espace et/ou dans le temps (exemple : grille, Figure 3.b), est souvent prfr l'chantillonnage
alatoire en cologie, notamment pour des objectifs de cartographie ou de suivi, car il est plus pratique et moins
coteux sur le terrain pour bien couvrir une zone d'tude. Il faut cependant vrifier ses conditions de validit (cf.
Greenwood, p 79 ; Ims et Yoccoz, 1997, p 66 : Krebs, 1999, p 291-293).
Pour prendre en compte l'effet d'un facteur primordial (exemple : effet de la coupe de rgnration),
l'chantillonnage alatoire stratifi consiste subdiviser la population htrogne en sous-populations (strates)
plus homognes, mutuellement exclusives et collectivement exhaustives. Au sein de chaque strate, les units
d'chantillonnage sont tires au hasard et de faon indpendante. Selon l'objectif, le nombre d'units
d'chantillonnage peut tre identique entre strates, proportionnel la taille de la strate, ou sa raret (Frontier,
1983, p 92-108 ; Legendre, 2007).

(a) alatoire (b) systmatique (c) stratifi

Figure 3 : Exemple de 3 types de plan d'chantillonnage appliqus une mme portion de territoire : (a)
chantillonnage alatoire (relevs dont les coordonnes sont tires au hasard lintrieur dun massif
forestier) ; (b) chantillonnage systmatique (grille d'chantillonnage avec un point tous les 100 m) ; (c)
chantillonnage stratifi selon la couverture du sol (relevs rpartis alatoirement dans les stades jeunes,
et respecti vement dans les stades gs).

23

Quels que soient les objectifs, une dmarche et quelques grands principes doivent tre respects pour
la construction du plan dchantillonnage (cf. partie IV de ce chapitre) :

(1) Identifier les chelles et le type de plan d'chantillonnage adapts la question
Cela ncessite de dterminer ce que l'on veut chantillonner ( quoi ) pour savoir comment
l'chantillonner :
les variables explicatives et l'chelle de l'unit d'chantillonnage qui en dcoule (Tableau 2) :
Les variables explicatives sont les effets quantitatifs (gradients, exemple : altitude) ou
qualitatifs (facteurs, exemple : coupe) que lon veut valuer sur la variable rponse (richesse
spcifique, abondance des espces, etc.). Le choix du domaine d'tude de la variable
explicative (nombre et valeurs des modalits du facteur, gamme de variation du gradient)
aura des rpercussions sur la capacit dtecter l'effet recherch (magnitude et prcision).
L'unit d'chantillonnage correspond gnralement un site, sur lequel on mesurera les
variables explicatives (environnement) et les rponses (communauts d'insectes). Dfinir
correctement les chelles spatiale et temporelle de cette unit est crucial pour appliquer le
principe de rplication au bon niveau (cf. Tableau 2, partie VI-(3) de ce Chapitre et Encart 5).
Pour cela, il faut rpondre aux questions suivantes : quel effet chantillonne-t-on ? quoi la
variable explicative s'applique-t-elle ? Ces chelles doivent en effet tre adaptes pour que
l'on puisse y considrer une valeur qui ait du sens pour les variables explicatives
(homognit intra-unit), et pour qu'on l'on puisse faire varier leur modalit d'une unit
une autre (htrognit inter-units).
la population statistique vise, ensemble des situations d'intrt (cf. partie I de ce Chapitre), d'o
on tirera les units d'chantillonnage, et qui reprsentera par la suite le domaine de validit des
rsultats de l'tude (Conroy, 1996, p 127).

Tableau 2 : Les chelles considrer varient selon la question pose.
Effet sur de Rpter les pour conclure sur
arrt de
l'exploitation
massifs forestiers
incluant une rserve
une rgion forestire ou
biogographique
rotation inter-
claircie
peuplements forestiers,
de dates d'claircie
varies
un massif forestier de
chnaie-charmaie acidicline
galettes de
chablis
micro-habitats associs,
ou non, aux chablis
une parcelle affecte
diffrentiellement par la
tempte
- richesse
spcifique de la
communaut

- abondance de
chaque espce

- traits d'histoire de
vie
saison
combinaisons "pige x
priode"
l'ensemble des piges
considrs, pour un site et
une anne donne.
- effectif d'une
population (capture
marquage recapture)
coupe
peuplements forestiers
coups et non coups
l'ensemble des
peuplements forestiers pris
en compte
V
a
r
i
a
b
l
e
s

r
p
o
n
s
e
s

- nombre de points
contacts (radio-
tracking)
V
a
r
i
a
b
l
e
s

e
x
p
l
i
c
a
t
i
v
e
s

type d'habitat
U
n
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s

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'
c
h
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i
l
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a
g
e

individus quips de
colliers metteurs
P
o
p
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l
a
t
i
o
n

s
t
a
t
i
s
t
i
q
u
e

v
i
s
e

les prfrences de
l'espce entre les types
d'habitats disponibles

le type de plan d'chantillonnage (cf. Encart 2) :
Lorsqu'on s'intresse prioritairement l'effet de certaines variables explicatives (exemple : coupe), on
stratifie le plan d'chantillonnage par rapport celles-ci, en tirant au sort, rptant et quilibrant les
units d'chantillonnage l'intrieur de chacun des traitements (exemple : avant-coupe / aprs-
coupe), i.e. la combinaison des modalits des diffrents facteurs explicatifs tudis (cf. Encart 4).
Croiser compltement les variables explicatives (orthogonalit) est indispensable pour pouvoir
mesurer leurs effets respectifs de manire indpendante. Le plan d'chantillonnage stratifi sur des
traitements mime ainsi au mieux une exprience sur le terrain (exprience mensurative, cf. Encarts 4
et 6).

Dans les autres cas, on recourra simplement un plan d'chantillonnage alatoire ou systmatique en
veillant bien couvrir l'ensemble de la population statistique vise (cf. Encart 3). Le grain de
l'chantillonnage dpendra alors du compromis trouver entre l'tendue du site inventorier et l'effort
d'chantillonnage consentir.
24

Encart 3 : Comment faire l'tat des lieux faunistique d'une rserve ? Exemple de plan d'chantillonnage
pour une liste d'espces.
L'objectif est de maximiser lexhausti vit, la complmentarit et la reprsentati vit des relevs pour obtenir la
liste despces la plus complte possible sur un territoire donn, tout en prservant la possibilit de comparer
ultrieurement une partie de la liste obtenue d'autres sites ou de la suivre dans le temps. Le plus efficace sera
alors de prospecter les habitats, les saisons et les priodes de la journe les plus varies possibles, en couplant
plusieurs mthodes de collecte complmentaires (pigeage, chasse vue, battage, etc.), tout en assurant la
standardisation de certaines d'entre elles (pigeage par exemple).
De mme, la stratgie dchantillonnage recommande est mixte : parcourir lensemble du territoire par un
chantillonnage alatoire ou systmatique (incluant aussi les parties plus banales de la zone d'tude, cf.
Encart 2), et, de manire complmentaire, prospecter de manire plus approfondie certains micro-habitats
potentiellement riches en espces (Sutherland, 1996).
Toutes ces conditions ncessitent d'avoir pralablement dfini la population statistique vise : tendue du site,
diversit des milieux et des insectes que l'on souhaite reprsenter dans l'inventaire, etc.

(2) Rpter les observations sur un nombre suffisant d'units dchantillonnage
La rplication vise prendre compte la variabilit naturelle des phnomnes tudis, en considrant
divers cas de figure. Rpliquer amliore donc la reprsentativit de l'chantillonnage vis--vis de la
population statistique vise. C'est une condition indispensable pour viter l'observation d'vnements
purement fortuits.

Par rptitions (ou rplicats ), on entend donc les units d'chantillonnage correspondant un
mme traitement ou des valeurs graduelles d'une variable explicative quantitative (environnement,
espace ou temps). Exemple : plusieurs parcelles de coupe d'ensemencement constituent autant de
rptitions pour le traitement coupe ; pour rpliquer le traitement rserve , il faudra considrer
plusieurs massifs forestiers (i.e. des rserves distinctes) ; des plantations d'ges varis reprsentent des
rptitions pour la variable quantitative ge de la plantation ; des peuplements de chne plus ou
moins riches en pin sylvestre sont des rptitions pour tudier l'effet du degr de mlange avec la
variable quantitative proportion de surface terrire en pin . (cf. aussi Encart 4 et Tableau 2).

Les rptitions permettent de calculer l'incertitude autour d'un rsultat (exemple : variance, cart-type,
intervalle de confiance autour d'une moyenne). Rpliquer augmente alors aussi les chances de dceler
les effets tudis (puissance des analyses), en amliorant la prcision de leurs estimateurs ; par
exemple : plus on a de rplicats, plus l'intervalle de confiance autour de la moyenne s'amincira.

En effet, pour pouvoir dtecter un effet, les diffrences observes entre traitements (exemple : coupe
versus mature) doivent tre plus fortes que celles observes au sein d'un mme traitement (exemple :
variabilit au sein des coupes). On espre donc une variabilit inter-traitement suprieure la
variabilit intra-traitement (Debinski et Humphrey, 1997). Par consquent, plus la variabilit
naturelle est forte au sein d'un mme traitement (bruit), plus il faudra de rptitions intra-traitement
pour mettre en vidence une diffrence entre traitements. En rgle gnrale, pour doubler la prcision
d'une estimation (i.e. rduire de moiti la largeur de son intervalle de confiance), il faut multiplier par
quatre le nombre de rptitions (cf. Greenwood, 1996, p 74, 81-104 ; Ims et Yoccoz, 1997).

Plus concrtement, mme si le nombre de rptions ncessaires pour un plan d'chantillonnage donn
dpend aussi du nombre de variables explicatives, de la forme, de la magnitude et du degr de
variabilit des effets attendus (cf. Krebs, 1999, p 229-260 pour le principe des tudes de puissance),
on recommande gnralement de disposer d'au moins 10 rptitions par traitement (pour pouvoir
prendre en compte une ventuelle interaction entre facteurs) et de 10 30 rptitions pour chacune
des variables environnementales quantitatives.

Bien videmment un compromis est trouver entre le nombre de rptitions qui doit tre suffisant et
leffort que cela reprsente en termes de cots humain, financier et de dlai d'obtention des rsultats
En cas de moyens limits, il est parfois prfrable d'tudier une seule variable explicative avec un
nombre satisfaisant de rptitions plutt que de balayer beaucoup de gradients mais avec trop peu de
rptitions pour conclure.

25
Cependant, pour bnficier des atouts de la rplication, les rptitions doivent tre rparties sans biais
dans le plan d'chantillonnage. Cela implique d'avoir pralablement dfini le bon niveau de
rplication, c'est--dire l'chelle de l'unit d'chantillonnage (cf. partie VI-(3) de ce chapitre et encart
5), et de veiller limiter la confusion des effets (cf. parties VI-(4) et VI-(5) de ce chapitre).

Encart 4 : Comment tudier l'effet d'un mode de traitement sylvicole sur la biodi versit des Coloptres
Carabidae ? Exemple d'une exprience mensurati ve
Pour savoir si les communauts de Coloptres Carabidae diffrent entre futaie rgulire et irrgulire (par
bouquet), on cherche estimer l'effet du mode de traitement sylvicole (variable explicative 1) sur la richesse
spcifique des Carabidae par groupe cologique (variables rponses), mais on pressent que cet effet dpendra
aussi du stade sylvicole (interaction avec la variable explicative 2). Au vu des connaissances acquises, l'une des
hypothses sous-jacentes serait : Pour les stades de rgnration, la futaie rgulire est plus riche en espces de
milieux ouverts que la futaie irrgulire, tandis que c'est le contraire pour les stades gs .
Le plan d'chantillonnage adapt sera stratifi sur les deux facteurs explicatifs prioritaires, et entirement crois et
quilibr entre les 6 traitements rsultant de la combinaison de leurs modalits :
- le mode de traitement sylvicole, facteur 2 modalits (rgulier vs irrgulier),
- le stade sylvicole, facteur 3 modalits (rgnration-troue / intermdiaire / mature).
Dix rptitions par traitement, bien quilibres sur l'ensemble du plan d'chantillonnage, seront ncessaires pour
pouvoir tudier l'interaction entre les deux facteurs ( l'effet du mode de traitement sylvicole dpend du stade
considr ). Un cas trs problmatique serait de n'avoir simultanment aucune rptition ni dans les peuplements
rguliers matures ni dans les peuplements irrguliers jeunes (cases diagonalement opposes vides) : dans
l'chantillon, la futaie irrgulire serait plus mature que la futaie rgulire. Les 2 facteurs mode de traitement
et stade seraient alors confondus : on ne pourrait pas sparer leurs effets respectifs.

Stades sylvicoles
Rgnration - troue intermdiaire mature
rgulier 10 peuplements 10 peuplements 10 peuplements Mode de traitement
sylvicole irrgulier 10 peuplements 10 peuplements 10 peuplements

Lunit dchantillonnage rpliquer est un peuplement forestier homogne en termes sylvicole (mode de
traitements, stade sylvicole), mais aussi cologique (covariables). En effet, d'autres variables auront une influence
sur les communauts de Carabidae. On fixera a priori les valeurs prises par les plus perturbatrices d'entre elles
pour viter certains biais, en limitant l'chantillonnage un seul massif forestier (biais historique et
biogographique), aux stations de chnaie-htraie acidiphile (biais stationnel et dendrologique), et aux peuplements
plus de 100 m des lisires (effet de lisire). On contrlera la saisonnalit, en rptant les relevs aux mmes
priodes pour les 6 traitements. On pourra ensuite mesurer a posteriori d'autres covariables (exemple : couverture
du sol autour des piges, etc.) inclure dans les analyses.
Enfin, dans ces enveloppes d'chantillonnage prdfinies (population statistique), on tirera au hasard les
coordonnes de 10 points par traitement, en imposant comme contrainte que les peuplements d'un mme
traitement soient distants d'au moins 300 m, pour limiter l'autocorrlation spatiale. Cependant, si toutes les
cartographies ncessaires la constitution des enveloppes d'chantillonnage ne sont pas disponibles, on
prospectera les peuplements sur le terrain jusqu' trouver au moins 60 points d'chantillonnage rpondant aux
critres prdfinis.

(3) Rpartir les sites de faon indpendante dans lespace et le temps
Afin dviter lauto-corrlation de sites trop proches dans lespace ou dans le temps, les units
d'chantillonnage rptes doivent tre indpendantes les unes des autres (cf. Encart 5).

Une des premires conditions pour limiter cette dpendance, est de dfinir les bonnes units
d'chantillonnage rpter (cf. Tableau 2, Encart 5). En effet, plusieurs relevs saisonniers d'un mme
pige, ou mme plusieurs piges dans un mme peuplement, ne constituent pas de vraies rptitions
pour comparer diffrents types de peuplement. De mme, lorsqu'on travaille en capture-marquage-
recapture (CMR) pour estimer les densits d'une population, les individus marqus ne sont pas de
vraies rptitions pour valuer l'effet de la coupe sur la densit de l'espce. Il faudrait plutt
renouveler le dispositif de CMR dans diffrentes parcelles coupes et non coupes. Autres exemples :
pour dfinir le preferendum d'habitats d'une espce par radio-tracking, il faudra quiper plusieurs
individus d'metteurs, car les multiples relevs de position d'un mme individu au cours du temps ne
reprsentent pas des rptions indpendantes pour cet objectif. Ils ne renseignement que sur l'unique
individu suivi.
ONF Les dossiers forestiers n19 26
ONF Les dossiers forestiers n19 27
(4) quilibrer le nombre de rplicats entre traitements
Tous les traitements doivent compter un nombre similaire de rptitions, sinon les plus reprsents
d'entre eux influenceront davantage les rsultats, du fait d'une prcision accrue de leurs estimateurs.
Par ailleurs, il faut surtout viter que, dans le tableau d'chantillonnage, les cases diagonalement
opposes soient sous-reprsentes ou vides par rapport aux autres (variables explicatives corrles),
car il sera alors impossible de sparer les effets des 2 variables explicatives (confusion d'effets, cf.
partie VI-(5) de ce chapitre et encart 4 ; et Ims et Yoccoz, 1997, p 98-100).

Encart 5 : Que doit-on rpliquer ? Attention aux pseudo-rptitions !
A chacun des niveaux d'un plan d'chantillonnage (pige, placette ou site, parcelle, fort, etc.), la rptition des
points permettra de connatre et d'amliorer la prcision des estimations de la variable rponse ce niveau.
Cependant, la priorit est de rpliquer les units d'chantillonnage au ni veau concern par la question pose,
c'est--dire dfinies d'aprs les variables explicatives de l'tude.
Pour valuer l'effet de la coupe de rgnration sur les Lpidoptres nocturnes (Bonneil, 2005), ce sont les
peuplements forestiers de mme stade sylvicole qu'il faut rpliquer en priorit, plutt que les piges par placette.
Ainsi, comparer seulement une parcelle mature une parcelle coupe est insuffisant pour tester l'effet coupe,
quand bien mme on aurait pos une centaine de piges dans chacune de ces parcelles. En effet, ces piges intra-
parcelle ne sont pas suffisamment indpendants les uns des autres, au regard du facteur coupe , pour tre
considrs comme de vraies rptitions. Ce sont seulement des pseudo-rptitions (Hurlbert, 1984), car ils sont
trop lis gographiquement, cologiquement et du point de vue de l'histoire de la gestion pour reprsenter plusieurs
situations distinctes d'un mme stade sylvicole.
De mme, les relevs saisonniers ne sont pas non plus de vraies rptitions car ils sont lis dans le temps, et, du
fait des diffrences phnologiques des espces, ils apportent des informations complmentaires davantage
destines tre cumules sur l'ensemble de la campagne dchantillonnage.

(5) Contrler les variables perturbatrices pour limiter la confusion d'effets et les biais
Ces variables sont celles qui risquent de perturber la mise en vidence de leffet tudi, en influenant
les variables rponse sans tre initialement vises par l'tude. Les ignorer en amont de l'tude gnera
ou empchera l'interprtation des rsultats en aval, sans qu'il soit possible d'y remdier. En effet, si
dans le plan d'chantillonnage, ces variables perturbatrices varient en mme temps que les variables
explicatives (corrlation), leurs effets respectifs seront indissociables (confusion d'effets), ce qui
empchera de conclure sur l'effet initialement vis.
Exemple : Pour tester l'hypothse de succession des communauts au cours du cycle sylvicole, il
faudra viter que les stades sylvicoles les plus jeunes reposent sur des sols plus humides par rapport
aux stades sylvicoles les plus gs (biais stationnel), ou des altitudes plus faibles (biais altitudinal),
ou sur d'anciennes terres agricoles (biais historique), etc. Sans ces prcautions, on ne pourra pas
sparer l'effet du stade sylvicole de celui de ces diffrentes sources de biais.

Pour se prmunir de ce problme, la planification exprimentale propose de contrler, en amont, les
conditions d'chantillonnage et de randomiser les traitements.
Le contrle des variables perturbatrices connues (ou suspectes) ncessite :
- soit de fixer les variables perturbatrices une valeur prdfinie (chantillonnage
limit certains types de sol, des peuplements de mme ge, etc.), ce qui limitera le
choix des units d'chantillonnage et restreindra du mme coup la porte des rsultats
(population statistique) mais garantira une bonne puissance statistique (faible
variabilit intra-traitement) ;
- soit de croiser la variable perturbatrice aux autres variables explicatives ce qui
revient stratifier le plan dchantillonnage par rapport une variable supplmentaire
et rendra les rsultats plus gnralisables. Cependant, cette dernire solution peut
alourdir considrablement la taille de l'chantillonnage, si l'on souhaite conserver une
bonne puissance de dtection des effets initialement viss (besoin d'un nombre de
rptitions accru pour compenser une plus forte variabilit intra-traitement).
Pour s'affranchir d'une possible confusion avec des effets perturbateurs cachs (biais
inconnus), et conclure sans ambigut quant l'effet initialement vis, il faut en outre
randomiser, i.e. attribuer alatoirement, les traitements sur les units exprimentales
pralablement contrles (cf. Encart 6). Mais, comme cette tape suppose de pouvoir
manipuler la variable explicative, ce type d'approche est rarement utilis en conditions
naturelles.

Encart 6 : Comment prouver un effet ? Exemple d'une exprience manipulati ve : En combien d'annes la
coupe rase fait-elle disparatre les populations de l'espce forestire Leistus rufomarginatus (Coloptre,
Carabidae) ?
Pour prouver une relation de cause effet entre variable explicative ( coupe rase ) et variable rponse
( abondance de Leistus rufomarginatus ), il faudrait pouvoir liminer toutes les explications alternatives la
concurrence des phnomnes, i.e. tous les effets perturbateurs potentiellement confondus avec l'effet initialement
vis ( coupe rase ), qu'ils soient connus ou seulement suspects ou cachs.
Cela ncessite de construire un vritable plan d'exprience (exprience manipulative), qui repose sur quatre grands
principes (Ims et Yoccoz, 1997 ; Jayaraman, 1999) :
dfinir les traitements appliquer : coupe rase versus non coupe (tmoin) ;
rptition des units exprimentales : au moins 10 peuplements forestiers par traitement ;
contrle des conditions exprimentales : division des parcelles forestires en blocs homognes du point
de vue stationnel, composition en essences, etc., au sein desquels seront considres les units
exprimentales ;
randomisation : appliquer le traitement de manire alatoire aux units exprimentales, de sorte que
chacune des units exprimentales ait la mme probabilit de recevoir le traitement coupe ou de
rester en tmoin non coup .
Seule l'tape de randomisation permet de s'affranchir du risque de confusion avec des effets cachs, en liminant
toutes les erreurs systmatiques (biais). Rptition et contrle local tentent de maintenir l'erreur alatoire rsiduelle
un niveau aussi faible que possible (prcision).
Pour l'exemple choisi, un plan d'exprience de type Avant/Aprs-Tmoin/Impact (cf. Koivula, 2002) consisterait
faire, simultanment dans plusieurs parcelles matures, une coupe rase sur la moiti de la surface de la parcelle
(traitement), tout en laissant l'autre moiti intouche (tmoin), et suivre l'effet de ce traitement sur
L. rufomarginatus dans le temps. Pour chaque parcelle (bloc), la portion coupe est tire au sort (randomisation).
L'impact de la coupe rase serait alors test en suivant les changements d'abondance de Leistus rufomarginatus au
cours du temps (annes prcdant et suivant la coupe), de manire comparative entre peuplements tmoin et
coup, sur l'ensemble des parcelles. Une telle exprience devrait tre planifie sur une chelle de temps assez
longue pour esprer mesurer l'effet recherch (10 20 ans) .
Ce type dchantillonnage correspond une exprience manipulative.
Or, la manipulation et la distribution alatoire des traitements, ainsi que l'chelle de temps ncessaire la
ralisation des effets tudis, sont des contraintes difficilement compatibles avec les tudes entomologiques de
terrain. C'est pourquoi, au lieu de crer les traitements par manipulation directe de l'cosystme, on cherche plutt
tirer parti de situations contrastes prexistantes sur le terrain pour mimer ces traitements. Exemple : on compare
l'entomofaune de parcelles matures versus pralablement coupes (tude synchronique au lieu de diachronique, ou
space-for-time substitution ). Cela correspond donc une exprience mensurative (ou tude observationnelle),
pour laquelle on stratifie le plan d'chantillonnage sur les traitement pr-existants au lieu de randomiser leur
application. Par consquent, on ne se libre pas des effets cachs et la conclusion est moins fiable (simple
corrlation). Cependant, si les trois autres conditions sont respectes (stratification sur des traitements pr-
existants, contrle des variables perturbatrices et rptition des units d'chantillonnage), l'exprience mensurative
offrira un maximum de prsomption en faveur de la relation de covariation teste (Ancelle, 2002).

VI - CONCLUSIONS
Plutt que d'apporter une rponse toute faite (plan d'chantillonnage cl en main , applicable
toutes les tudes) qui n'existe malheureusement pas, nous vous proposons ici un memento des
questions se poser en amont de l'tude, afin d'orienter le projet sur les bases les plus solides
possibles. Ces questions sont accompagnes d'lments de rponse pour les principaux cas de
figure dans le
Tableau 3.

Quel phnomne souhaite-t-on mettre en vidence ?
s'accorder sur l'objectif, sous forme de question(s) et/ou d'hypothse(s).

Souhaite-t-on comparer des lments lors de cette tude?
approche comparative
ou seulement, ultrieurement, comparer les rsultats d'autres tudes ?
approche faunistique standardise.

Quel effet souhaite-t-on valuer ? (pour une approche comparative)
choisir la (ou les) variable(s) explicative(s)
dfinir l'unit d'chantillonnage rpter (attention aux pseudo-rplicats)
choisir le type de plan d'chantillonnage adapt (stratifi, alatoire ou systmatique).

28

Sur quel aspect de l'entomofaune ?
cibler le groupe avec sa mthode de relev, valuer les contraintes
dfinir les variables rponses.

A quelle chelle spatiale et temporelle souhaite-t-on des rsultats ?
dfinir la population statistique vise
choisir le terrain d'tude et la dure de l'tude.

Quel effort d'chantillonnage puis-je assumer (moyens, temps) ?
maximiser le nombre de rplicats : au moins 5 par traitement (prfrablement 10)
adapter le nombre d'effets tudis et la population statistique vise.

Quels autres effets risquent de perturber les rsultats ?
fixer certains facteurs
quilibrer d'autres facteurs
veiller l'indpendance des rplicats entre eux.

Photo 1 : Vieux htre mort, hte de trs nombreux insectes saproxyliques (Rserve Naturelle de
la fort de la Massane).

29

Tableau 3 : Comment organiser le plan dchantillonnage en fonction de lobjectif vis ?

Approche Objectif principal
Conditions
prioritaires sur les
chantillons
Stratgie
Limite
l'interprtation
Faunistique
Liste
d'espces
sur un site
Recherche
d'espces
patrimoniales
Exhaustivit
Reprsentativit
Coupler :
- chantillonnage alatoire (ou
systmatique)
- mthodes d'observation les plus
varies possibles
Exhaustivit
inatteignable
-> Sans
standardisation :
incomparabilit
Atlas /
cartographie
Lien espces /
espace
Reprsentativit
Comparabilit
spatiale
(Exhaustivit)
- chantillonnage alatoire ou
systmatique
- dfinir : tendue de la zone tudie,
taille de l'unit d'chantillonnage,
distance minimale inter-units.
- standardisation des mthodes
Suivi
temporel
Lien espces /
temps
Comparabilit
spatiale et
temporelle
- chantillonnage alatoire ou
systmatique
- dfinir : tendue de la zone tudie,
dure minimale du suivi, taille de l'unit
d'chantillonnage , distance inter-units
et frquence inter-annuelle des relevs.
Ecologique
comparative
exploratoire
Exigences
cologiques
Lien espces /
environnement
Comparabilit
spatiale et
environnementale
idem cartographie + mesures
environnementales
Les tendances
observes permettent
seulement d'mettre
des hypothses mais
pas de les tester
Ecologique
comparative
confirmatoire
Dtection
d'un effet
(corrlation)
Test d'une
hypothse
descriptive
(lien)
Exprience
mensurative
- traitements
prxistants
- rptitions
- contrle
- chantillonnage stratifi sur la
variable explicative, quilibr et rpt
par traitement
- contrler biais et confusion d'effets
- attention aux pseudo-rplicats
- Dtection ne signifie
pas preuve
- Gnraliser en
rptant l'exprience
Ecologique
exprimentale
mcanistique
Preuve d'un
effet
(cause)
Test d'une
hypothse
explicative
(mcanisme)
Exprience
manipulative
- traitements
manipuls
- rptitions
- randomisation
- contrle

- attribuer alatoirement les traitements
aux units exprimentales.
- attention aux pseudo-rplicats
Le mcanisme mis en
vidence a une porte
plus universelle mais
ses consquences
dont la ralit ne sont
pas toujours
observables.

30
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31
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Pour en savoir plus :
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Mthodologie d'chantillonnage (en anglais)
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Sutherland W.J. (Rdacteur en chef), 1996. Ecological census techniques: a handbook. Cambridge
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Gnralits cologie
Grand Dictionnaire terminologique, 1992 (http://www.granddictionnaire.com)
Gosselin M. et Laroussinie O. (Rdacteurs en chef), 2004. Biodiversit et Gestion Forestire :
connatre pour prserver - synthse bibliographique. Co-dition GIP Ecofor - Cemagref Editions,
Antony, 320 p.

Suivi Temporel des Rhopalocres de France (STERF), Observatoire des Papillons des Jardins
(OPJ)
http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/spip.php?rubrique4
http://www2.mnhn.fr/vigie-nature/spip.php?rubrique3
32

CHAPITRE 2

LES METHODES DECHANTILLONNAGE DES INSECTES

(Philippe Bonneil, Christophe Bouget, Herv Brustel, et Anne Vallet)

33
34
Plusieurs recueils de mthodes dchantillonnage des insectes existent (Colas, 1974 ; Southwood,
1978 ; Basset, 1985 ; Schauff, 1986 ; Robert, 1991 ; Mora, 1994 ; Marshall et al., 1994 ; New,
1998). Cependant, peu sont exhaustifs et informent de manire pratique les gestionnaires despaces
naturels. La plupart des mthodes ou catgories de mthodes sont prsentes ici. Dans un deuxime
temps, les mthodes dchantillonnage des insectes forestiers identifies par les experts du groupe de
travail Inv.Ent.For sont dtailles.

I - CATEGORIES ET CLASSIFICATION DES METHODES
(daprs Brustel, 2004)
Les mthodes dchantillonnage entomologique peuvent tre caractrises suivant plusieurs critres
permettant de choisir, selon ses objectifs, la ou les mthodes utiliser. On peut les classer suivant la
nature de laction ou sur celle des rsultats (cf. tableau ci-dessous).

Tableau 4 : Dnominations et caractristiques des mthodes de collectes entomologiques
(sources : Southwood, 1978 ; Marshall et al., 1994 ; Fraval,1997).
Mthode Caractristiques Exemples
Mthode active

ou passive
La rcolte est effectue in situ par les
entomologistes au moyen doutils varis

La prise dchantillon est dlgue in situ des
piges autonomes agissant sur des priodes
variables, entre la pose et le relev
Capture des Lpidoptres diurnes au
filet papillons

Capture des Coloptres
saproxylophages par pige vitre
Mthode absolue

semi-exhaustive

ou relative
Lensemble des invertbrs prsents sur une
surface ou un volume donns est dnombr par
un sytme de capture cumulatif et continu

Lchantillon est corrl une surface ou un
volume estim

Le nombre d'individus ne peut pas tre rapport
une telle unit et ne peut servir qu' tre
compar avec un autre nombre obtenu dans les
mmes conditions
Inventaire des invertbrs dun
chantillon de 1 m de sol extraits par
appareil de Berlse

Fauchage de la vgtation

Inventaire des Diptres Syrphidae par
pige Malaise
Mthode ponctuelle

ou cumulative
Chaque donne (date) est fonction dune
action ritrer.

Les donnes sont produites sur une priode.
Pigeage sur une nuit des Lpidopres
nocturnes par pige lumineux
automatique

Prise en compte de lensemble des nuits
de pigeage sur une saison
Mthode par unit
deffort

ou libre
La collecte est cadre dans le temps, sur une
distance, hauteur dun rsultat

La collecte est soumise au bon vouloir de
loprateur.
Suivi des Lpidoptres par transect
dune longueur fixe

Fauchage de la vgtation pour
chantillonner les Hmiptres
Mthode exhaustive

ou par chantillon
Tous les individus de la population sont pris en
compte

On dnombre les individus d'un ou plusieurs
chantillons de la population
Comptage de tous les individus
mergeant dune pice de bois mort

Comptages des Orthoptres sur 1 m
Mthode directe

ou indirecte
On compte les individus et/ou les espces

On compte ou mesure des phnomnes lis
l'activit ou la prsence des individus et/ou
despces diffrentes
Nombre dindividus de Tordeuses du
Mlze collects par pige phromone
Comptage de nids de Fourmis rousses
Mthode destructive

ou non-destructive
Les insectes dnombrs sont tus ou retirs de
la population

Les insectes ne sont pas perturbs
Echantillonnage des insectes floricoles
grce des piges colors

Echantillonnage des Odonates vue et
capture pour identification et relcher
immdiats.

Dans la suite de ce chapitre, nous classerons les mthodes selon le milieu chantillonn (terrestre,
surface et sol, ou aquatique) et selon limplication de loprateur (mthode active ou passive).

35
II - CATALOGUE DES METHODES DECHANTILLONNAGE ENTOMOLOGIQUE
(Philippe Bonneil)
II.1 - Mthodes utilises en milieu terrestre
II.1.1 - Mthodes actives
(Cf. Tableau 5)

PROSPECTION DE GITES OU MICRO-HABITATS ET CHASSE A VUE
L'oprateur prospecte les micro-habitats et les gtes cibls ou potentiels des espces cibles. Il
dtermine les espces soit distance (cas des Lpidoptres), soit aprs capture, sur le terrain ou au
laboratoire.
Matriel
Tous les outils de prospection et de collecte : filet, aspirateur bouche, piochon, coroir, enfumoir
Groupes chantillonns (selon habitats prospects et groupes cibls)
Lpidoptres Rhopalocres et Zygenidae, Hymnoptres, Odonates, Coloptres floricoles,
Orthoptres, Hmiptres, Nvroptres. Pollinisateurs, phytophages, floricoles, saproxyliques,
terricoles
Avantages
Permet d'obtenir des informations sur le micro-habitat de l'espce (sauf espces migratrices). Peut tre
slectif. Permet de relcher les individus capturs vivants.
Inconvnients
Rendement dure de recherche/nombre d'individus chantillonns faible. Peut tre trs
consommateur de temps. Fortes variations dans l'efficacit de recherche selon l'oprateur. Ncessite
une bonne connaissance de lcologie de la faune recherche. Biais de capture en faveur des espces
les plus visibles et immobiles. Les espces petites, cryptiques et trs mobiles peuvent tre sous-
estimes.

Selon loutil et les micro-habitats chantillonns, on peut distinguer :
Lcorage
A l'aide d'un coroir, dun couteau, dun ciseau bois ou d'un piochon, l'oprateur dcortique des
habitats lis au bois mort : arbres morts debouts ou au sol diffrents niveaux de dgradation et
parties du bois (corce, tronc, branches, souche), ainsi que les champignons lignicoles. Les matriaux
sont rcuprs dans un bac en plastique blanc ou sur une nappe de battage pour examen immdiat. Les
individus peuvent tre capturs grce une pince souple ou un aspirateur bouche. Sinon, les dbris
peuvent faire lobjet dun tamisage lappareil de Berlse par exemple (cf. partie II.2 de ce chapitre).
Le brossage
A l'aide d'une brosse fixe au bout d'un manche on frotte le tronc d'un arbre sur une zone dfinie a
priori et on rcupre les invertbrs qui se laissent tomber sur un bac en plastique, une nappe ou un
drap.
Le battage
A l'aide d'un bton, loprateur frappe ou secoue nergiquement les branchages d'arbres et d'arbustes
vivants ou morts de faon faire tomber les insectes sur une toile monte sur cadre en bois ou dans un
entonnoir.
Le fauchage
A laide dun filet fauchoir, loprateur capture les insectes en fauchant la vgtation par un
mouvement de va-et-vient.
La chasse vue et au filet
A laide dun filet papillons , loprateur prospecte un habitat homogne et dnombre les espces
rencontres, dtermines soit distance, soit aprs capture au filet, ventuellement grce un
aspirateur bouche.
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TRANSECT DOBSERVATION
Loprateur dnombre visuellement les imagos rencontrs dans un cube virtuel (5x5x5 m) situs
devant lui le long d'un itinraire prdfini parcouru vitesse constante (2 km/h). Le transect est
parcouru rgulirement durant la priode d'apparition des espces. Si la dtermination le ncessite, les
individus peuvent tre capturs au filet papillons .
Pour le suivi des Odonates, les transects sont parallles la berge (cas des cours deau) ou
perpendiculaires (cas des plans d'eau).
Groupes chantillonns
Utiliss pour le suivi des Lpidoptres diurnes (Rhopalocres) et des Odonates.
Avantages
Permet d'estimer des abondances relatives par espce et de suivre l'volution dans le temps et l'espace
(comparaisons).
Inconvnients
Ncessite du temps de prospection sur toute la priode dactivit des espces. Contrainte
mtorologique importante (tempratures suffisantes et ciel assez dgag). Horaires de prospection
aux heures dactivit maximale des individus (heures les plus chaudes de la journe en gnral).

THERMONBULISATION INSECTICIDE ( FOGGING )
La mthode consiste pulvriser un insecticide (Pyrthrine) sur une ou plusieurs plantes, ou sur un
arbre entier pour rcolter tous les invertbrs htes non-fixs sur des bches (au sol ou en l'air) dont la
surface peut tre dfinie a priori.
Tous les invertbrs non fixs sur la plante hte ou leur support.
Avantages
Permet de capturer les insectes prsents sur les plantes de grande taille.
Inconvnients
Coteux et complexe mettre en uvre. Ne permet pas de capturer les espces fixes la plante
(chenilles mineuses ou espces sous-corticoles par exemple). Toxique pour lhomme et
lenvironnement (impact potentiel sur la faune : oiseaux, chiroptres).

ASPIRATEUR TYPE D-VAC
Un aspirateur (type D-vac ou aspirateur de jardin avec un filet adapt sur lembout) est pos
verticalement au contact du sol et collecte les insectes pendant une dure et sur une superficie
prdfinies (diamtre de l'embout ou surface aspire dlimite au sol).
Insectes phytophages, pollinisateurs, prdateurs, etc. prsents sur la vgtation herbace (Hmiptres
Auchenorhyncha, Homoptres aphidiens).
Avantages
Permet d'estimer des abondances absolues (nombre despces et dindividus par surface de sol).
Inconvnients
Dpend fortement de l'oprateur et de la puissance d'aspiration. Inefficace si les individus sont trs
mobiles. Dgt sur les espces les plus fragiles. Non-slectif. Lourd transporter. Autonomie
restreinte (carburant). Vraiment efficace sur une vgtation herbace sche d'une hauteur infrieure
15 cm, non-couche par le vent, la pluie ou le pitinement (Southwood, 2000).

CYLINDRE DEXTRACTION ET SELECTEUR DE CHAUVIN
La mthode consiste coiffer de manire rapide la vgtation avec un cylindre de diamtre fixe puis
aspirer ou asphyxier les invertbrs emprisonns. Associ un systme d'aspiration, le cylindre
dextraction est considr par Southwood (2000) comme la technique la plus efficace pour rcolter les
invertbrs de la strate herbace.
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Le slecteur de Chauvin (Chauvin, 1948 in Robert, 1991) est une variante qui permet
dchantillonner sur une partie de la vgtation ou de la plante (chantillonnage par strate). Constitu
dun caisson en deux parties articules bords tranchants (ou en mousse), la fermeture rapide
emprisonne lensemble plante/invertbrs associs (avec prlvement du vgtal ou non).
Insectes phytophages, pollinisateurs, prdateurs, etc. prsents sur la vgtation herbace (Hmiptres
Auchenorhyncha, Homoptres aphidiens).
Avantages
Permet thoriquement d'estimer des abondances absolues (nombre despces et dindividus par
volume de vgtation). Le slecteur de Chauvin permet lchantillonnage par strate et hauteur de
vgtation.
Inconvnients
Certains taxons (larves ou adultes d'aphidiens par exemple) restent fermement fixs la plante support
et sont mal chantillonns. Fuite des individus les plus mobiles lors de la pose (ncessit de poser le
cylindre lors des priodes de moindre activit comme la nuit). Le slecteur de Chauvin avec bord
tranchant ncessite le prlvement de la vgtation : destruction de l'habitat.

SAC COLLECTEUR DE FEUILLAGE ET DE RAMEAUX LIGNEUX
Des branches et des rameaux ligneux sont emprisonns rapidement dans un sac que l'on referme grce
une cordelette. Le prlvement des invertbrs s'effectue in situ aprs traitement insecticide ou ex
situ aprs coupe et transport du rameau puis traitement insecticide.
Avantages
Permet de calculer des densits.
Inconvnients
Fuite des insectes les plus mobiles lors de la mise en place du sac collecteur.

QUADRAT, CARRE DE RAMASSAGE ET BIOCENOMETRE (Lamotte, 1969 in Mora, 1994)
La mthode consiste collecter de manire exhaustive tous les invertbrs prsents sur une surface de
vgtation homogne et prdfinie laide de tous les outils de rcolte possibles. La surface est
dlimite par un filet assez haut pour empcher la fuite des individus (carr de ramassage) ou par une
enceinte compltement ferme dans laquelle volue(nt) le (ou les) oprateur(s) (biocnomtre).
Les Orthoptres peuvent tre chantillonns par cette mthode en lanant un cadre de dlimitation sur
le sol (ventuellement surmont dun filet pour empcher la fuite des individus).
Avantages
Permet thoriquement la rcolte exhaustive sur une surface donne.
Inconvnients
Trs coteux en main d'uvre et en temps. Ne permet pas de rcolter les individus trs mobiles fuyant
lors de lapproche et de la pose du dispositif (cas des Orthoptres par exemple).

CAPTURES PAR ATTRACTION LUMINEUSE SUR DRAP
(cf. aussi partie III.4 de ce Chapitre)
La mthode consiste attirer par la lumire certains insectes sur un drap blanc tendu et clair par une
lampe mettant dans les faibles longueurs d'ondes (Ultra Violet). Les individus attirs sont dtermins
sur place ou capturs et placs dans un flacon avec une substance ltale pour dtermination ultrieure.
Lpidoptres Htrocres, divers Diptres, Coloptres, Htroptres, Trichoptres
Avantages
Selon puissance et objectifs : large rayon d'attraction. Permet de capturer les insectes vivants.
Inconvnients
Ncessite la prsence permanente de l'oprateur qui doit avoir des connaissances sur les groupes
prospects. Ncessite la plupart du temps un groupe lectrogne thermique bruyant (drangement de
la faune et pollution). Prsence d'espces touristes possible.

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RECONNAISSANCE AU CHANT DES ORTHOPTERES
L'oprateur reconnait l'oue les stridulations mises, caractristiques de chaque espce dOrthoptres
et aussi dHomoptres Cicadoidea. Il peut s'aider d'un enregistreur et analyser ultrieurement les
chants grce un logiciel spcifique (Audacity, logiciel libre). L'emplacement relatif peut tre not
et le nombre d'individus comptabiliss.
Avantages
Nimplique pas un risque de fuite des individus.
Inconvnients
Ncessite des comptences leves. Cot du matriel (enregistreur et ordinateur).

CHALUTAGE
Grce un filet amarr un vhicule (automobile, vlo), la mthode consiste rcuprer les
insectes volants ( plancton arien ) sur des parcours prdfinis.
Avantages
Permet d'chantillonner sans effort sur des distances importantes.
Inconvnients
N'chantillonne que sur les routes ou les pistes carrossables. Polluant. Pas de liens vident avec
l'habitat.

COMPTAGE DE FOURMILIERES (FOURMIS ROUSSES)
(cf. Chapitre 4, partie V)
La mthode consiste inventorier et caractriser les dmes de Fourmis rousses (genre Formica)
l'aide de prospections sur transects ou lintrieur de quadrats. Elle permet d'inventorier les espces
du genre Formica et d'valuer la qualit biologique des forts.
Avantages
Mthode non-destructive. Permet d'estimer la qualit biologique des forts (tat de perturbation).
Inconvnients
Ncessite du temps pass sur le terrain. Ne permet d'inventorier que les Fourmis rousses en milieu
forestier.

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Tableau 5 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage actives en milieu
terrestre.
(- : faible ; + : modr(e) ; ++ : important(e) ; +++ : trs important(e))

II.1.2 - Mthodes passives
(cf. Tableau 6)
PIEGE VITRE
(cf. aussi partie III.2 de ce chapitre)
Un rcipient de collecte est dispos sous un obstacle dinterception plan (interception
bidirectionnelle), ou crois (interception multidirectionnelle) en position verticale. Le pige intercepte
en vol les insectes particulirement mobiles qui ont un vol lourd et qui se laissent tomber lors d'un
choc contre un obstacle.
Insectes saproxyliques, Coloptres, Hymnoptres, Diptres, Homoptres, Htroptres.
Avantages
Capture une grande diversit d'espces rares ou cryptiques. Standardisation possible. Cot de
prospection faible. Construction simple. Combinaison avec d'autres mthodes possible.
Inconvnients
Des dbris vgtaux (feuilles, branches, etc.) obstruent souvent la gouttire ou l'entonnoir rcolteur et
des insectes s'chappent. Prsence despces touristes possible. Visible et sujet au vandalisme.

PIEGE MALAISE
(cf. aussi partie III.3 de ce chapitre)
Cest un pige dinterception constitu dune structure stationnaire en forme de tente, faite dun tissu
finement maill, avec des cts ouverts, un plan central vertical et un toit conique muni d'un dispositif
de rcolte (flacon avec liquide conservateur) au sommet. Les insectes bloqus dans leur vol par la
tente cherchent une issue vers le haut et la lumire et sont collects dans le flacon.
Imagos volant de Diptres, Hymnoptres,
Homoptres, quelques Coloptres, Lpidoptres
Avantages
Capture un grand nombre d'espces et d'individus.
Trs utilis et facilement standardisable.
Combinaison possible avec d'autres mthodes.
Inconvnients
Cot lev (~150 200). Construction complexe.
Echantillonne une partie seulement de la faune
arienne. Prsence despces touristes possible.
Visible et sujet au vandalisme.

Photo 2 : Exemple de pige Malaise

PIEGE ADHESIF
Un dispositif en plaque ou en feuille recouvert d'une substance collante retient les insectes qui sy
posent ou le percutent. Des variantes sont le filet cryld (cf. partie II.1 du Chapitre 3) et le filet
stationnaire (cf. plus loin).
Espces saproxyliques, ravageuses, etc. de Coloptres, Diptres, Hymnoptres, Lpidoptres
Avantages
Mthode simple et peu coteuse.
Inconvnients
Le matriel rcolt est souvent dans un mauvais tat (dessch) et sa rcolte est difficile (spcimens
briss ou mutils).

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PIEGE AERIEN ROTATIF OU A SUCCION
Le principe est dintercepter les insectes volants par un dispositif comprenant un ou plusieurs filets
monts perpendiculairement un axe et entrans en rotation sur un plan horizontal par un moteur
(pige arien rotatif) ou par un aspirateur lectrique fixe muni d'une toile conique et d'un rcipient
collecteur (pige arien succion).
Petite faune arienne : Homoptres aphidiens, Coloptres Nitidulidae, Coloptres Bostrychidae,
Neuroptres Coniopterygidae
Avantages
Possibilit de calculer des densits par unit de temps et de volume d'air aspir.
Inconvnients
Peu rpandu. Efficacit dpend de la position par rapport aux vents dominants. Problmes
d'encombrement horizontal, d'autonomie en nergie, de dure de fonctionnement et de cot. Certains
insectes pourraient viter le pige, tre attirs par le mouvement (Diptres Tabanidae) ou s'chapper
du filet en marchant ou en volant.

FILET STATIONNAIRE
Un filet tendu face au vent dominant capture les insectes transports ou dvis par le vent, ainsi que
les insectes migrateurs (si le filet est face l'axe de migration). Une variante est le filet cryld (cf.
partie II.1 du Chapitre 3).
Plancton arien : Aphidiens, Thysanoptres, micro-Hymnoptres ; insectes migrateurs : Diptres,
Chironomidae, Lpidoptres (avec le filet cryld : Coloptres et Hmiptres dassez grande
taille).
Avantages
Peu coteux. Utile pour l'tude des migrateurs.
Inconvnients
Ncessite la prsence de l'oprateur.

PIEGE A FOSSE OU PIEGE BARBER
Un rcipient enfonc dans le sol intercepte les animaux mobiles qui tombent l'intrieur.
Invertbrs pigs et mobiles : Coloptres Carabidae, Silphidae, Staphylinidae, Formicidae,
Dermaptres, Collemboles (+ Aranides, Opilionides, Diplopodes, Chiliopodes, Isopodes).
Avantages
Bon march, simple demploi, de pose et de relev assez rapides, il procure des effectifs
dArthropodes pigs importants. Rendement Nombre d'individus et d'espces capturs/effort
temporel lev. Trs utilis.
Inconvnients
Choix du liquide conservateur (attractivit, nocivit, cot). Dgradation frquente par les sangliers.
Dbordement possible. Capture despces non-cibles (micro-mammifres, reptiles, mollusques
terrestres).

PIEGE SEXUEL
Le principe repose sur la rponse des mles lmission dune phromone par la femelle avant
laccouplement. Les individus attirs par une phromone synthtique ou par une femelle non-fconde
sont capturs par des dispositifs varis (entonnoirs, glue).
Insectes ravageurs : Coloptres et Lpidoptres surtout.
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Avantages
Slectivit (adapt la capture d'une seule espce d'insecte). Suivi des populations.
Inconvnients
Cot lev des phromones synthtiques (10 25 la recharge), faible lien avec l'habitat (attraction
plusieurs km dans certains cas).

PIEGES APPATES
Le principe est celui de lattraction par une rponse un stimulus dordre alimentaire. La rponse aux
stimuli dpend des espces (slectivit) et souvent du sexe : les rsultats de ce type de pigeage
donnent donc une image biaise de la communaut relle.

Pige appt au sol
Pige combinant un dispositif de capture par interception (pige fosse) et un dispositif d'attraction
(cadavres ou viandes en dcomposition, excrments).
Coloptres coprophages et coprophiles, Diptres (sur excrments), Coloptres Carabidae et
ncrophages, Diptres (sur viande).
Avantages et inconvnients
Cf. pige fosse .

Pige appt suspendu ou pige bire
Pige combinant un dispositif de capture suspendu (rcipient avec un entonnoir) et un dispositif
dattraction (substances fermentes (vin, bire) et/ou sucres (miel, fruits), mielle, thanol, benzyl
actate, trbenthine, alphapinne). Avec l'utilisation d'appt en dcomposition il est intressant
d'en disposer plusieurs priodes de temps pour capturer les espces attires diffrents stades de
dcomposition.
Selon appt : Diptres, Hymnoptres, Coloptres
Elatridae, Cerambycidae, Bubrestidae, Cetoniidae,
Lpidoptres Noctuides
Avantages
Simple et faible cot. Standardisation. Grand intrt pour
la capture de nombreuses espces de Coloptres
saproxyliques rputs rares, plutt dans les rgions
chaudes (Mditerrane) que fraches et humides (y
compris en montagne).
Inconvnients
Les gupes et autres grands Hymnoptres peuvent causer
des dgts aux insectes capturs. Les grandes quantits de
Noctuelles et de Vespides captures en fin de saison (aot)
peuvent aussi dgrader les chantillons par putrfaction et
salissement par les cailles, mais aussi saturer le pige.
Plus efficace dans les rgions les plus chaudes.

Photo 3 : Seau blanc contenant un liquide mouillant et
un appt de benzyl actate pour la capture des Coloptres saproxyliques.

PIEGE REFUGE
Des substrats artificiels sont dposs le temps que des insectes s'y installent ou y pondent, puis,
rcuprs, ils sont dcortiqus au laboratoire ou laisss jusqu' l'mergence des adultes. Par exemple,
on peut lier en bottes des branchettes de divers diamtres frachement coupes, accroches en fort au
printemps et rcupres en automne (xylophages qu'on verra apparatre au printemps suivant ou aprs
2 ans).
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Coloptres saproxyliques Staphylinidae, Clavicornes, Scydmaenidae, Pselaphidae ; Hymnoptres
solitaires
Avantages
Faible cot et lien fort avec lhabitat environnant.
Inconvnients
Attire relativement peu despces. Mthode difficilement standardisable (volume, calibre, tat du
bois).

PIEGE COLORE
Ce type de pige est bas sur l'attraction visuelle des insectes hliophiles et floricoles par les couleurs
(mimtiques des fleurs). Les insectes attirs tombent dans le pige rempli d'un liquide mouillant et
conservateur.
Groupes chantillonns (selon couleur)
Diptres et Hymnoptres (jaune), Coloptres
saproxyliques (blanc et bleu).
Avantages
Simple et peu coteux. Fortement li l'habitat (faible rayon
d'action). Capture un grand nombre d'espces cryptiques.
Inconvnients
Doit tre vid et ramorc rgulirement (vaporation du
liquide, dcomposition du contenu, dbordement en cas de
pluie). L'utilisation d'un conservateur peut affecter
l'attractivit. Peut tre dtrior par le btail et les animaux
sauvages, des personnes... Attention au pitinement de la
vgtation lors de la pose qui peut affecter les captures. Les
oiseaux peuvent consommer les insectes pigs. Prsence
despces touristes possible.

Photo 4 : Exemple de pige color : un bac jaune sur son
support.

PIEGE LUMINEUX AUTOMATIQUE
Ce pige combine un dispositif dattraction par la lumire (tube lumineux mettant dans les
rayonnements ultra-violets avec dclanchement automatique par programmation ou par cellule
photosensible) et un dispositif dinterception (type pige vitre multi-directionnel).
Insectes volants attirs par la lumire : divers Lpidoptres Htrocres, Trichoptres, divers Diptres,
Coloptres, Htroptres
Avantages
Standardisation. Pigeage automatique ne ncessitant pas la prsence de l'oprateur. Faible rayon
d'action (selon puissance) : faune lie l'habitat prospect.
Inconvnients
Captures variables selon les nuits (selon les conditions mtorologiques) : ncessite plusieurs nuits de
pigeage conscutives. Ncessite la recharge des batteries (autonomie insuffisante sur plusieurs nuits
entires). Coteux.

PIEGE MICROTUBE A FOURMIS
Un microtube rempli d'une solution sucre (miel dilu) (1/3 du tube) et bouch ( la moiti du tube par
du coton hydrophyle permettant une lente diffusion de l'odeur sucre) est enterr dans le sol pour
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attirer les Fourmis. Les microtubes peuvent tre rcolts une heure ou plus aprs leur mise en place et
referms pour identifier les Fourmis piges au laboratoire.
Avantages
Slectif pour les Fourmis en gnral.
Inconvnients
Demande une surveillance rgulire de la part de loprateur (pas de systme de capture).

PIEGE OU NASSE A EMERGENCE
Des enceintes coiffent ou entourent le substrat (herbaces et sol, tronc, pices de bois mort,
champignon, etc.) dj colonis par les larves. Les captures sont bases sur le phototropisme positif
des insectes qui, aprs mergence, se dirigent vers une ouverture quipe d'un rcipient de collecte. Le
substrat peut tre maintenu in situ ou dplac ex situ . Le temps dmergence peut tre long
(plusieurs annes selon les espces).
Selon substrat : Coloptres saproxyliques, Diptres.
Avantages
Lien fort avec l'habitat ou le micro-habitat. Emergence in situ : pas de destruction de l'habitat.
Inconvnients
Selon le micro-habitat prospect : difficult de standardisation (volume de bois mort, surface de
sol). Si extraction et mergence ex situ : destruction de l'habitat, difficults de transport et de
stockage.

PIEGE ENTOMOLOGIQUE COMPOSITE (PEC) (Robert, 1992)
Il sagit dun dispositif initialement conu pour des suivis et non pour des inventaires, combinant des
piges interception ariens (vitre et Malaise) et au sol (pige fosse) ainsi que des piges attractifs
(pige color).
Lensemble de la faune capture par
les piges vitre, fosse, colors et
Malaise.
Avantages
Bonne capacit de capture de la faune
environnante (volante ou marchante).
Complmentarit des captures.
Peut tre suspendu dans les arbres.
Inconvnients
Complexit et cot du dispositif.
Temps de mise en place et de tri.

Photo 5 : Pige Entomologique Composite.

45
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Tableau 6 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage passives en milieu
terrestre.
II.2 - Mthodes pour chantillonner la faune de litire et du sol
(cf. Tableau 7)
Lchantillonnage repose sur lextraction des invertbrs dune fraction de sol et de litire par des
mthodes manuelles, physiques ou chimiques. Les mthodes manuelles sont aussi valables pour
extraire les invertbrs du terreau des cavits et des produits du dcorticage de vieux arbres (cf. partie
II.1.1 de ce Chapitre).

EXTRACTION PAR TAMISAGE
Un chantillon de sol (volume prdfini) est tamis au-dessus d'une bche blanche (mailles de tamis
carrs de 4 mm au dpart, puis jusqu' 0,5 mm). Les invertbrs sont tris sur la bche et recueillis
l'aide de pinces souples ou d'un aspirateur bouche dans un pot contenant de l'alcool.
Avantages
Peut tre slectif (si on remet en place les individus despces non-cibles avec la terre extraite).
Inconvnients
Cot temporel lev. Salissant. Examen au laboratoire pour reprer les espces trs petites.

EXTRACTEUR DE BERLESE-TULLGREN
Une fraction du sol (litire plus hauteur d'une pelle) est prleve puis place dans un dispositif clair
fortement par le dessus (tamis maille large au-dessus d'un entonnoir), obligeant les arthropodes
fuir par le bas dans le pot collecteur contenant un liquide conservateur (alcool).
Avantages
Extraction indpendante de loprateur.

EXTRACTEUR DE WINKLER-MOCZARSKI
Voisin de l'extracteur de Berlse-Tullgren, il est constitu de poches en tissu remplies de litire et
suspendues au-dessus d'un entonnoir (en tissu ou en plastique) muni d'un rcipient collecteur. Attirs
par la lumire et/ou fuyant la dessication, les individus remontent la surface et tombent dans
l'entonnoir.

EXTRACTION PAR FLOTTAISON
Cette mthode consiste sparer la macrofaune hypoge des lments du sol (essentiellement des
particules minrales) par diffrence de densits dans une solution de densit adapte (sulfate de
magnsium, chlorure de sodium, heptane, solution sucre, polymre de silice collodal ou Ludox ).
Une fraction de sol est remue dans une bassine contenant la solution. On rcupre les invertbrs
flottants avec une pipette, un pinceau ou une pince souple.
Avantages
Contrairement aux autres mthodes, rcolte aussi les stades inactifs. Permet donc lextraction aprs un
temps de stockage du substrat assez long.
Inconvnients
Cot temporel lev. Salissant. Ncessite un rcipient et de l'eau en extrieur, ou un vier qui ne
risque pas de se boucher l'intrieur.

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48
Tableau 7 : Caractristiques et contraintes des mthodes dextraction des invertbrs des
chantillons de sol et de litire.

49

II.3 - Mthodes utilises en milieux aquatiques
(cf. Tableau 8)
II.3.1 - Mthodes actives
PROSPECTION DE GITES OU MICRO-HABITATS ET CHASSE A VUE
Consiste prospecter les micro-habitats prsents (pierres, chevelu racinaire, gravier et sable,
sdiments, bois mort, vgtaux aquatiques, dessous de berges) et capturer vue les insectes
prsents l'aide d'outils adapts (filet troubleau, filet Surber, extraction du substrat).

Selon les outils de prospection et les habitats prospects, on peut distinguer :

La chasse au filet troubleau
Le filet immerg dans l'eau capture les insectes aquatiques en effectuant un mouvement de va-et-vient
(en huit). Le contenu est vid sur une nappe puis tri.
Trichoptres, Plcoptres, Ephmroptres, Odonates, Diptres, Htroptres et Coloptres
aquatiques.
Avantages
Facile et chantillonnage rapide.
Inconvnients
Comme toutes les mthodes actives : difficult standardiser la mthode (matriel et oprateur).

Filet Surber
Pour chantillonner les invertbrs benthiques, le filet Surber (surface de la base de 1/20 m et maille
0,5 mm pour IBGN
2
) est dispos face au courant sur le fond du cours deau. Les cailloux et les
graviers situs dans le cadre horizontal sont remus pour les laver lentre du filet : les animaux
et les larves accrochs y sont ainsi entrans. Le filet Surber est gnralement utilis pour la ralisation
des IBGN (AFNOR, 2004) permettant lestimation de la qualit des cours deau.
Invertbrs benthiques parmi les Plcoptres, Trichoptres, Ephmroptres, Htroptres aquatiques,
Coloptres aquatiques, Diptres aquatiques, Odonates, Mgaloptres, Nvroptres Plannipennes.
Avantages
Mthode standardise et normalise (AFNOR, 2004).
Inconvnients
Sous-estime les espces fermement fixes aux cailloux et les plus lourdes (larves de Trichoptres et de
Plcoptres).

Echantillonnage du substrat par filet dragueur, haveneau et benne
Le principe est de rcuprer un chantillon du substrat qui sera tri pour extraire les invertbrs
benthiques. Avec un filet dragueur : le fond de la poche est lest avec une pierre et on lance le tout le
plus loin possible ou sur la rive oppose; on le laisse s'enfoncer et on le ramne doucement sur le bord
l'aide de la corde. Avec un haveneau : on tire ou on pousse le filet afin de rcuprer la surface du
substrat. Avec la benne : une benne deux mchoires montes sur une embarcation prlve un certain
volume de substrat.
Ces mthodes restent peu utilises pour lchantillonnage des insectes aquatiques.
Le haveneau est utilis avec une maille de 0,5 mm pour dterminer l'IBGN en facis lentique avec une
traction sur 50cm (AFNOR, 2004).
Invertbrs benthiques dont : Coloptres Dytiscidae, Hydrophilidae

2
Indice Biologique Global Normalis

Recherche dexuvies
Des prospections sont menes en inspectant minutieusement les lments constitutifs de la berge pour
trouver des exuvies dOdonates.
Avantages
Pas de destruction de l'habitat ni des populations.
Inconvnients
Persistance des exuvies in situ courte : prospection aprs des priodes de beau temps (mergence des
imagos et exuvies non emportes par la pluie). Ncessite beaucoup de temps sur le terrain tout au long
de la priode d'mergence

II.3.2 - Mthodes passives
PIEGE A SUBSTRAT ARTIFICIEL
Ce pige consiste capturer les larves du macro-benthos par attraction et colonisation dune cage
mtallique contenant un substrat artificiel (pierres et corde paisse) pose au fond d'une pice d'eau.
Aprs rcupration, les substrats doivent tre nettoys et la faune trie puis conserve dans les
meilleurs dlais (6 heures).
Ephmres, Plcoptres, Trichoptres, Odonates.

NASSE A EMERGENCE AQUATIQUE
Les imagos sont pigs lors de l'envol aprs mergence par une nasse. Celle-ci est forme dune
armature en forme de toit en pente (4 faces) supportant un filet dont le sommet est muni d'un rcipient
collecteur. L'ensemble est pos sur l'eau (base immerge) et support par des pieds.
Trichoptres, Plcoptres, Ephmeroptres, Diptres aquatiques.
Inconvnients
Peut tre endommag par l'action des vagues. Difficile utiliser sur des sites o le niveau de l'eau
varie largement.

PIEGE APPATE OU NASSE A COLEOPTERES HYDROCANTHARES
Les Coloptres hydrocanthares prdateurs et carnassiers sont pigs par une nasse cylindrique en
tissu maille fine munie de 2 entonnoirs aux extrmits et d'un appt au centre (viande), dispose
sous la surface (flotteur dans la partie suprieure et attaches points fixes pour la rcupration).
Ce pige demande des relevs frquents : aprs quelques jours lappt est puis et le risque de
cannibalisme augmente). Le risque de capture d'amphibiens et de reptiles est non-ngligeable.

PIEGE LUMINEUX AQUATIQUE
Ce pige est constitu dune nasse immerge transparente de grande dimension munie d'un dispositif
lumineux tanche (tube non dgageant peu de chaleur) aliment par une batterie d'automobile
fonctionnant la nuit.
Insectes aquatiques : Hmiptres, Coloptres, Odonates, Plcoptres, Trichoptres, Ephmroptres.

50

Tableau 8 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage en milieu aquatique.

51
Rfrences cites :
AFNOR, 2004. Qualit de l'eau - Dtermination de l'indice biologique global normalis (IBGN).
Norme NF T90-350, 16 p.
Chauvin R., 1948. De la mthode en Ecologie entomologique, Rev. Scient., 86, p. 627-633.
Fraval A., 1997. L'tude des populations : un problme difficile, Insectes, 107, p. 29-30.
Lamotte M. et Bourlire F., 1969. Problmes d'cologie: l'chantillonnage des peuplements animaux
des milieux terrestres, Paris, Masson, 303 p.
Marshall S.A., Anderson R.S., Roughley R.E., Behan-Pelletier V. et Danks H.V., 1994. Terrestrial
arthropod diversity : planning a study and recommended sampling-techniques, Bulletin of
Entomological Society of Canada, 26, p. 1-33.
Mora F., 1994. Techniques et mthodes d'chantillonnage des peuplements d'invertbrs pigs
circulant en systme forestier exploit ou non, Lyon, DEA Analyse et modlisation des systmes
biologiques.
Robert J.C., 1992. Le Pige Entomologique Composite (PEC): une technique d'chantillonnage
large spectre de l'entomofaune terrestre circulante, Bulletin de la Socit Entomologique de Suisse,
65, p. 395-411.
Robert J.Y., 1991. Les techniques d'tude des structures des peuplements d'invertbrs terrestres
pigs, Lyon, DEA Analyse et modlisation des systmes biologiques.
Southwood T.R.E., 1978. Ecological methods with particular reference to the study of insect
populations, London, Chapman et Hall, 524 p.
Southwood T.R.E. et Henderson P.A., 2000. Ecological methods, Blackwell Science, 576 p.

Finnamore A.T., Winchester N.N. et Behan-Pelletier V.M., Protocols for measuring
biodiversity: arthropod monitoring in terrestrial ecosystems :
http://www.eman-rese.ca/eman/ecotools/protocols/terrestrial/arthropods/intro.html
Schauff M., 1986. Collecting and preserving insects and mites : techniques and tools,
Washington, USDA - Systematic Entomology Laboratory :
http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/ad_hoc/12754100CollectingandPreservingInsectsandMites/col
lpres.pdf
Cours canadiens de Gilles Bourbonnais sur les mthodes dchantillonnage entomologiques :
www.cegep-ste-foy.qc.ca/profs/gbourbonnais/entomo/methodes.ppt
Informations sur les Indices Biologiques Normaux Globaliss (IBGN) :
http://www.inrp.fr/Acces/Biogeo/cooper/eau/html/ibgntxt.htm
http://www.pays-de-loire.ecologie.gouv.fr/rubrique.php3?id_rubrique=29

52
53
III - LES METHODES PROPOSEES PAR LE GROUPE INV.ENT.FOR. EN FORET
TEMPEREE
III.1 - Le pige fosse
(Christophe Bouget)
Principes, groupes pigs et biais
Pour chantillonner les Arthropodes pigs mobiles, la mthode la plus rpandue est le pige fosse
( pitfall trap ) ou pige Barber (Barber, 1931) : un pot enfonc dans le sol (Photo 6) intercepte les
animaux mobiles. Sa popularit tient ses avantages pratiques ; bon march, simple demploi, de pose
et de relev assez rapides, il procure des effectifs dArthropodes pigs importants.

Photo 6 : Pige fosse en place avec un toit.

Le pige fosse permet de capturer la faune circulante des invertbrs pigs constitue de
Coloptres Carabidae, Silphidae, Staphylinidae, Aranides, Opilionides, Diplopodes, Chilopodes,
Isopodes, Formicidae, etc.
Pour un nombre important de sites et despces, le pige fosse est prfrable aux alternatives que
reprsentent le Berlse, la rcolte vue ou les systmes daspiration D-Vac (Spence et Niemel,
1994).
Comme tout pige dinterception, il mesure en fait une activit-densit ou activit-abondance des
invertbrs, pondration des effectifs capturs par lactivit des espces. Lactivit-abondance est
corrle la densit locale de population autour du pige (Baars, 1979).

Encart 7 : Les facteurs de variation de lefficacit du pige.
Le caractre alatoire de son interception (sa neutralit ) est cependant biais par diffrents paramtres du
pige (Bouget, 2001). Parmi les biais reconnus, citons les suivants :
- influence du recouvrement local, notamment de la structure de vgtation, sur lactivit et donc lefficacit
de capture (Greenslade, 1964), hypothse infirme par Judas et al. (2002) ;
- influence de louverture du milieu sur le fonctionnement dun pige avec liquide conservateur non neutre.
Lors dtudes comparant des milieux ouverts ou ferms, la question est pose dune efficacit du pige
variant avec louverture. Cette question est dautant moins triviale que les piges ne sont pas neutres
mais attractifs pour les organismes pigs. Lhypothse sous-jacente est que lintensit de lattraction
augmente avec le taux dmission et de diffusion de lattractif, qui saccrot avec louverture du milieu ;
- efficacit de capture espce-dpendante, rappele par Sunderland et al. (1995), les espces plus petites
et moins actives tant sous-reprsentes dans les chantillons.

Variations du dispositif et accessoires
Plusieurs paramtres du pige fosse sont variables : la forme qui conditionne la surface douverture
et le volume, la prsence ventuelle de toit et barrires, le liquide conservateur Le tableau ci-
dessous rsume les avantages et inconvnients des diverses modalits.

Tableau 9 : Paramtres et caractristiques du pige fosse.
Paramtres Avantages Inconvnients
Forme :
- Pot cylindrique
- Gouttires profondes
allonges
- Gouttires en L

- Rampe de pots avec
barrires latrales

Simplicit de pose
Augmente la surface
dinterception
Augmente la surface
dinterception
Augmente la surface
dinterception

Logistique de pose

Logistique de pose
Logistique de pose

Augmentation de taille
(diamtre)
Augmente la surface dinterception Augmente lencombrement par dbris et le
pigeage de micro-mammifres
Matriau (verre ou plastique)
Verre : lisse
Plastique : lger, moins fragile
Verre : cassable
Plastique : rayable (les asprits facilitent ensuite
lchappement de certains insectes).
Pour diminuer lchappement : tflon liquide
(fluon) tapissant les parois internes.
Continuit de laffleurement
Augmente le taux de capture des petites
espces
La maonnerie de bordure du pot introduit une
perturbation locale du milieu
Liquide conservateur
Acclre la mortalit et vite la fuite, la
prdation, le cannibalisme et la dgradation
des chantillons
Attractivit-rpulsivit diffrentielle

Les pots-piges cylindriques sont les plus couramment utiliss (gobelets, demi-bouteilles de soda
d1.5 L en plastique, verres de stockage agro-alimentaire).
Le diamtre est galement important : Koivula et al. (2003) montre que la richesse et labondance sont
suprieures avec un diamtre de 90 mm quavec un diamtre de 65 mm (cf. tableau prcdent).
Des essais damlioration ont t conduits, mais toute complexification doit respecter un compromis
entre le gain defficacit et les efforts logistiques induits.
Le tableau ci-dessous liste les accessoires ajouts parfois la simple fosse :

Tableau 10 : Accessoires et caractristiques associs au pige fosse.
Accessoires Avantages Inconvnients Remarques
Toit
Evite linondation par prcipitations
directes
Evite lencombrement par feuilles et
dbris
Evite lvaporation du liquide
Peut constituer un repre visuel pour
les insectes
Peut gnrer un microclimat localis
au dessus du pige (condensation,
effet de serre)
Peut tre un solarium pour foumilres
En aluminium (lger, mais
rflexion de la lumire et
microclimat modifi), plastique
ou en bois (modifie peu
lenvironnement)
Couvercle-grille
maille large
Evite la chute de batraciens et de
micro-mammifres
Facilite lchappement de certains
insectes saccrochant avant la chute

Double fond
grillag
Trie gros et petits invertbrs et vite
le cannibalisme

Ouverture en
entonnoir
Rduit lchappement des insectes
volants ?
Facilite lchappement par accrochage
?

Barrires
latrales
Augmente la probabilit de rencontre
avec le pige en guidant les
insectes
Logistique

Liquides conservateurs :
Le liquide conservateur choisi doit limiter :
l'attraction des micro-mammifres (puis les ncrophages) ;
l'attraction du gibier perturbateur (sangliers notamment) ;
les dangers de manipulation (nocivit par contact) ainsi que la nocivit pour la faune et
lenvironnement ;
le cot ;
la rigidit du matriel pig ;
la viscosit (pour faciliter limmersion des insectes pigs) ;
54
55
tout en maximisant :
l'efficacit (acclrer la mortalit et viter l'chappement par envol aprs flottaison) ;
les capacits conservatrices (au moins en les adaptant la priodicit du relev).

Voici une liste non exhaustive des produits rgulirement utiliss :
vinaigre (acide actique) ;
saumure simple (10 % NaCl) ou avec bire brune ou vin ;
Mono-Ethylne Glycol (MEG, antigel moteur
3
) 50 % ;
Mono-Propylne Glycol 50%, moins toxique par contact que le MEG ;
formol, 5-8 %, trs attractif pour certaines espces et rpulsif pour dautres (mais rigidifiant
et trs toxique : cancrigne) ;
acide picrique ;
mlange thanol-glycrol ;
soude ;
solution deau, de sulfate de cuivre (3%) et dun liquide mouillant (non-attractif, bon
conservateur et non-toxique).

Certains conservateurs ont t compars in situ : formol 8%, Mono-Ethylne Glycol 50% sal ou non,
Mono-Propylene Glycol 50% ou aucun. Le formol (ou formaline), dusage trs contraignant, fournit
une abondance et richesse des Carabidae capturs maximales (Bouget, 2001), nombre d'espces tant
attires par ce produit volatil. Avec le Mono-Ethylne-Glycol, abondance et richesse globale sont plus
faibles quavec le formol, mais certaines espces sont attires (Holopainen, 1990). Quelques espces
(Carabus auratus, Metallina lampros) sont plus abondantes dans les piges Propylene-Glycol qu
Ethylene-Glycol, mais la plupart des espces semblent aussi plus abondantes dans les piges
Propylne-Glycol (Gosselin, com.pers.). Koivula et al. (2003) ont par ailleurs montr que la richesse
spcifique des captures est suprieure avec lEthylne-Glycol quavec la saumure.

Viscosit, cot, capacit de conservation, efficacit de capture, attractivit pour les mammifres
(Marshall et Doty, 1990) et neutralit du Mono-PropylneGlycol semblent quivalents l'thylne
(Weeks et McIntyre, 1997). De plus, il est moins toxique (Hall, 1991), moins voire non nocif par
contact (Mochida et Gomyoda, 1987), mme si son ingestion semble dangereuse (Dorman et Haschek,
1991). D'utilisation rcente, il se rpand dans la sphre entomologiste (Grove, 2000, Lemieux et
Lindgren, 1999, Weeks et McIntyre, 1997, Bouget, 2004).

Afin daccrotre ses capacits conservatrices, nous pouvons utiliser une solution de Mono-Propylne
concentr 50% additionn de sel 10%. Quelques gouttes dun dtergent neutre et inodore, riche en
agents tensioactifs sont ajoutes pour diminuer la tension superficielle et faciliter limmersion des
insectes tombs, notamment des petites espces. Il faut choisir un produit sans additif odorant (liquide
de rinage pour lave-vaisselle, Teepol, Mir par exemple).

Les piges sec sont utiliss pour capturer certains insectes vivants. Ils impliquent un relev rgulier
(en de dune semaine). Sils permettent dviter la rpulsion par un liquide dont on ne connat pas la
neutralit, ils entranent dautres interactions, notamment :
putrfaction et attraction des sapro- et ncrophages, certains Carabidae manifestant une
raction positive ou ngative vis--vis de ces odeurs ;
prdation interspcifique et cannibalisme.

Prconisations
Nous utilisons des pots cylindriques de polythylne de diamtre 85 mm et de hauteur 110 mm
(0.55 L de volume), enfoncs dans le sol et surmonts dun toit en Plexiglas translucide carr de
10 cm x 10 cm environ 10 cm au-dessus du sol. Ils sont remplis pour moiti dun liquide
conservateur. Le toit de tle plastique vite linondation par les prcipitations directes et
lencombrement par feuilles ou dbris.

La pose des piges est ralise en creusant, au moyen dune tarire de pdologie, un trou cylindrique,
dans lequel le pot est enfonc pour tre affleurant ; la continuit de laffleurement entre sol et bord du

3
Nota : lantigel moteur commercial, souvent dilu 25% est moins conservateur.

56
pot est amnage avec de la terre. Lors de la pose, le retournement du sol induit une perturbation qui
peut tre temporairement attractive ou rpulsive pour les Carabidae (mise en surface de proies,
modification du recouvrement). Afin de rduire cet effet de perturbation initiale (Digweed et al.,
1995), nous dcalons la pose et la date de premire activation du pige dune dizaine de jours (en
couvrant les piges dun couvercle).

Pour le liquide conservateur :
si possibilit de rcupration du liquide aprs usage, utiliser le mlange Mono-Propylne
Glycol 50% + eau 50% + 10% de sel en masse ; priodicit des relevs : jusqu' 30 jours ;
si recyclage impossible, utiliser une saumure sature : eau + 10% sel ; priodicit des
relevs : 7-15 jours.
Le caractre moins attractif de la saumure est parfois avanc pour justifier un chantillonnage passif
vocation quantitative, mais des doutes subsistent sans une comparaison objective saumure-antigel
4

(cf. Koivula et al., 2003).

Rfrences cites
Baars M.A., 1979. Catches in pitfall traps in relation to mean densities of carabid beetles. Oecologia,
41, p. 25-46.
Barber, H.S. 1931. Traps for cave-inhabiting insects. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society
46:259266.
Bouget, C., 2001. Echantillonnage des communauts de Coloptres Carabiques en milieu forestier.
Relation espces-milieu et variations d'efficacit du pige fosse. Symbioses Nouvelle srie, 55-64.
Bouget, C., 2004. Chablis et diversit des Coloptres en fort feuillue de plaine : impact court
terme de la troue, de sa surface et de son contexte paysager. Thse de doctorat, Ecologie. Paris:
Musum National d'Histoire Naturelle.
Digweed, S. C., Currie, C. R., Carcamo, H. A. et Spence, J. R., 1995. Digging out the "digging-in
effect" of pitfall traps: Influences of depletion and disturbance on catches of ground beetles
(Coleoptera: Carabidae). Pedobiologia 39, 561-576.
Dorman, D. C. et Haschek, W., 1991. Fatal propylene glycol toxicosis in a horse. Journal of the
American Veterinary Medical Association 198, 1643-1644.
Greenslade P.J.M., 1964. Pitfall trapping as a method for studying populations of Carabidae
(Coleoptera). Journal of Animal Ecology, 33, p. 301-310.
Grove, S. J., 2000. Trunk window trapping : an effective technique for sampling tropical saproxylic
beetles. Memoirs of the Queensland Museum 46, 149-160.
Hall D.W., 1991. The environmental hazard of ethylene glycol in insect pitfall traps. The
Coleopterists Bulletin, 45, p. 193-194.
Holopainen, J. K., 1990. Influence of ethylene glycol on the numbers of carabids and other soil
arthropods caught in pitfall traps. In The role of ground beetles in ecological and environmental
studies (ed. N. E. Stork), pp. 339-341. Andover: Intercept Ltd.
Judas, M. et Schaefer, M., 2002. Regionalization of macrofauna populations. In Spatial modeling in
forest ecology and management : a case study (ed.M. Jansen, M. Judas et al.), pp. 87-111. Berlin ;
Heidelberg ; New York: Springer-Verlag.
Koivula, M., Kotze, D., Hiisivuori, L. et Rita, H., 2003. Pitfall trap efficiency: Do trap size,
collecting fluid and vegetation structure matter ?. Entomologica Fennica 14, 1-14.
Lemieux, J. P. et Lindgren, B. S., 1999. A pitfall trap for large scale trapping of Carabidae :
comparison against conventional design, using two different preservatives. Pedobiologia 43, 245-253.
Marshall, D. A. et Doty, R. L., 1990. Taste responses of dogs to ethylene glycol, propylene glycol
and ethylene glycol-based antifreeze. Journal of the American Veterinary Medical Association 12,
1599-1602.

4
Nota : un problme dlicat est celui de la perturbation par les sangliers (la pose de barbels autour du
pige est ltude).
Mochida, K. et Gomyoda, M., 1987. Toxicity of ethylene-glycol, diethylene glycol and propylene
glycol to human cells in culture. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 38, 151-
153.
Spence, J. R. et Niemel, J. K., 1994. Sampling Carabid assemblages with pitfall trap s: the madness
and the method. The Canadian Entomologist 126, 881-894.
Sunderland, K.D., DeSnoo, G.R., Dinter, A., Hance, T., Helenius, J., Jepson, P., Kromp, B., Lys,
J.A., Samu, F., Sotherton, N.W., Toft, S. et Ulber, B., 1995. Density estimation for invertebrate
predators in agroecosystems. Acta Jutlandica 70, 133-162.
Weeks, R. D. et McIntyre, N. E., 1997. A comparison of live versus kill pitfall trapping techniques
using variouskilling agents. Entomologia experimentalis et applicata 82, 267-273.

Fournisseurs de matriels et sites
Pots-piges en polypropylne rigide
Distributeurs de conteneurs plastiques en agro-alimentaire.
Exemple : pots cylindriques, diamtre 95 mm, hauteur 114 mm, volume 555 mL, modle UNIPAK
5012 (http://www.pro-jet.fr) ; disponible en carton de 1000, 38.21 HT/100 (catalogue 2007). Ces
pots correspondent aux bacs glace cylindrique dun demi-litre, qui peuvent tre recycls pour un
usage entomologique.
Fluides de pigeage
Distributeurs de produits chimiques, par lintermdiaire des grandes surfaces de bricolage pour le
MonopropyleneGlycol.
Exemples : Brabant Chimie dans le nord de la France (http://www.charbonneaux.com/brabant.htm) ;
Gaches Chimie dans le sud de la France (http://www.gaches.com/contacts.html).

57
III.2 - Les piges vitres
(Christophe Bouget et Herv Brustel)
Principe, groupes pigs et biais
Le pige-vitre, ou pige-fentre ( collision trap , window flight trap ), est un pige interceptant
en vol les insectes particulirement mobiles qui ont un vol lourd et qui prsentent un gotactisme
positif lors du choc avec un obstacle : ils se laissent tomber (Coloptres surtout). La technique a t
dveloppe par Chapman et Kinghorn (1955) puis Peck et Davies (1980). Dans les dispositifs les plus
usits, un rcipient de collecte est dispos sous un obstacle dinterception plan (interception
bidirectionnelle), ou crois (interception multidirectionnelle).

Mme si cette mthode ne permet pas dassocier les espces leur micro-habitat, elle a t employe
par de nombreux auteurs pour lchantillonnage de la faune saproxylique (Barbalat, 1995 ; Okland,
1996 ; Martikainen et al., 1999 ; Grove, 2000 ; Brustel, 2004b).

Daprs Simil (2002), les piges vitres plans permettent de capturer 60% de la faune
coloptrologique volante et donnent une image reprsentative de la faune saproxylique (Siitonen,
1994). Dans des forts borales dpica, la proportion de taxons saproxyliques parmi les Coloptres
capturs au pige-vitre est forte : selon les tudes, entre 42 et 67% des espces et entre 39 et 47 % des
individus (Stokland, 1994 ; Martikainen et al., 2000 ; Sippola et al., 2002).

Dautres piges sont employs pour capturer lentomofaune arienne circulante (notamment
saproxylique) : plaques collantes, piges colors, piges chimio-attractifs. Le pige-vitre semble
cependant possder une efficacit suprieure : le nombre dindividus et despces par pige est plus
important (Barbalat, 1995, Siitonen, 1994, Brustel, 2004b). La slectivit, dfinie comme la
proportion des Coloptres dans lchantillon total, est galement maximale pour les piges-vitres
(Canaday, 1987), voire les piges-vitres amorcs comme le montre le tableau ci-dessous.

Tableau 11 : Slectivit (% Coloptres / total arthropodes) de diffrentes techniques de
pigeage dans diffrents types forestiers du Sud-Ouest de la France et des Pyrnes (daprs
Valladares, 2000 ; Noblecourt, 2001 ; Brustel, 2004b).
% Coloptres Douglas-Epica Sapin-htre Pineraies
Sapin - feuillus
di vers
Chnaies
Pige bire bas 1,6 3,9 7,6 11,9 3,9
Pige bire haut 4,1 4,2 6,1 6,1 4,3
P. color 25 37,5 32,4 44,8 30,7
P. vitre 41,8 57,1 40,6 75,7 40,8
P. vitre + terpnes 49,4 19,5 68,4 84,1 /

Cette mthode de pigeage peut tre rplique et standardise plus facilement que les nasses
mergence ou lcorage manuel. Le pigeage continu permet de capturer de nombreuses espces peu
visibles par chasse vue ou par corage, en particulier les espces activit saisonnire brve ou
nocturnes.

Comme tout pige dinterception, il mesure en fait une activit-densit ou activit-abondance des
insectes. Nous faisons lhypothse que lactivit-abondance est corrle la densit locale de
population autour du pige (Baars, 1979). En raison du niveau dactivit mais aussi de la raction au
pige (poids, hauteur et vitesse du vol : vitement constat pour des espces vol lent comme des
Cantharidae, ou au contraire vol rapide et habile comme les Buprestidae), lefficacit de capture est
espce-dpendante.

Le caractre alatoire de linterception (la neutralit ) est biais par diffrents paramtres du
dispositif ou de son environnement immdiat (Bouget, 2001), comme la densit du peuplement
(notion despace de vol disponible, donc de frquentabilit et donc de pigeabilit ), la
proximit de certaines ressources ou la direction des vents.

58
Variations du dispositif
Il existe des piges-vitres de deux formes (cf. Figure 4 et Encart 8) :
plans, bidirectionnels, requrant 2 points de suspension hauteur quivalente, et avec une
gouttire de rcolte de type jardinire ; ce collecteur est souvent troit et parfois pourvu
de volets latraux inclins de rcupration ; en effet, lnergie cintique du Coloptre
choquant la vitre peut le faire rebondir hors du rcolteur troit mais il est dirig au fond du
rcolteur par les plans inclins.
multidirectionnels, forms de 2 panneaux croiss, assembls perpendiculairement et placs
au-dessus d'un large entonnoir plastique auquel est fix un flacon de collecte ; la surface
dinterception cumule peut tre aussi importante quun pige plan ; ces piges, moins
encombrants, ncessitent un seul point de suspension et peuvent tre hisss dans le houppier
(Photo 7) ; le faible volume du flacon de collecte rduit lusage du liquide conservateur par
rapport aux longues gouttires des piges plans.

Figure 4 : Pige-vitre plan ( gauche) et multidirectionnel, modle Polytrap ( droite).

Photo 7 : Pige multidirectionnel noir (modle Polytrap).
59

Encart 8 : Comparaison des performances de piges-vitres plans ou multidirectionnels.
Dans le cadre dune tude mthodologique, nous avons compar lefficacit de capture de 2 piges dune surface
dinterception quivalente 1 m mais de forme distincte : multidirectionnel en croix ou bidirectionnel plan. La forme
du pige-vitre (plan ou en croix) a un fort effet significatif sur labondance et la richesse des Coloptres
saproxyliques par pige : 2.5 fois plus dindividus et despces ont t chantillonns dans les piges-plans (Bouget
et al., 2008a). 88% des taxons locaux ont t capturs dans les piges plans, alors que les piges croix ne
renfermaient que 46% des espces sur chaque site. En moyenne, sur un site, prs de 54% des espces nont t
trouves que dans les piges plans. Plusieurs familles taient notoirement mieux captures avec les piges plans
(Latridiidae, Elateridae, Nitidulidae, Platypodinae, Scraptiidae, Mycetophagidae, Ciidae, Laemophloeidae).
Notons toutefois que le liquide conservateur contenait un attractif. Or, pour des piges d1 m, le rapport de volume
est de lordre de 0.5 L de liquide pour le flacon des piges-croix 4 L pour la gouttire des piges-plans. Cette
diffrence de volume dattractif et de surface dvaporation a pu contribuer aux variations defficacit.

Le liquide conservateur est constitu de saumure sature, de MonoPropylneGlycol (cf. partie III.1 de
ce Chapitre), ou dthanol ventuellement dilu jusqu 50 %, et de dtergent anionique (qui facilite
limmersion des insectes pigs).

Pour augmenter le taux de capture, un attractif est parfois ajout au dispositif dinterception :
un mlange fermentescible ou fermentaire, conservateur et attractif, base de bire ou de vin,
de sucre, dthanol dilus leau (Allemand et Aberlenc, 1991),
ou de lthanol, agissant comme kairomone (cf. Encart 9),
ou un mlange dthanol et de trbenthine (terpne) dans le cas de peuplements rsineux.

Encart 9 : Lattraction kairomonale de lalcool
Lthanol, compos volatile libr lors de la dcomposition des tissus du bois mort ou de la sve des arbres blesss
et dprissants, intervient comme une kairomone, un signal de stress attirant de nombreux Coloptres infods au
bois mort ou snescent et leur permettant de localiser leur hte (Byers, 1992).
En cologie, une kairomone est une substance chimique produite par un tre vivant, libre dans l'environnement,
qui dclenche une rponse comportementale chez une autre espce et dont l'effet est positif pour cette espce
rceptrice.

Lattractif peut tre ajout au liquide conservateur du collecteur ou plac dans un diffuseur isol. Si le
liquide conservateur plac dans le collecteur est attractif (thanol, mlange fermentaire), limportant
volume ncessaire dans les gouttires des piges-plans pourra induire un accroissement dattractivit
des piges-plans par rapport aux piges-croix (cf. Encart 8).

Les dispositifs actifs (chimio- ou chromo-attraction, positionnement cibl) entranent un risque de
biais dinteraction avec le milieu, qui limite le domaine de validit des comparaisons (Encart 10).
Cependant, ce biais peut tre volontairement mis en uvre dans la recherche despces particulires,
dans le cadre dun inventaire de site.

Encart 10 : Variations defficacit des piges-vitres amorcs lthanol dans des milieux forestiers
contrasts.
Lors dune tude mthodologique concernant les effets de lemploi dun attractif alcoolique sur lefficacit de capture
des piges-vitres, nous avons observ que les piges amorcs capturaient 2 fois plus dindividus et 40% despces
en plus que les piges non amorcs. La probabilit de dtection est galement accrue dans les piges attractifs. De
nombreuses espces sont plus abondantes dans les chantillons de piges amorcs, et aucune espce nest
significativement moins abondante dans les piges amorcs (Bouget et al., 2008b).
Nous avons ensuite compar leffet de lamorce dans diffrents milieux forestiers, pour mesurer son influence sur le
domaine de validit des comparaisons. On peut en effet imaginer que lutilisation dun pige amorc biaise la
comparaison des donnes entre deux types de milieu de structure variable par exemple. Et nous avons en effet
montr que la diffrence entre des piges apparis, amorcs ou non, augmente avec louverture du milieu forestier
(Bouget et al., 2008b). Il est probable que le taux dmission et la distance de diffusion de lattractif, et donc
lintensit dattraction dun pige amorc, augmentent avec louverture du milieu. Dautre part, nous avons constat
que, dans les parcelles riches en bois mort frais (aprs une coupe par exemple), la forte mission dthanol brouille
lattraction du pige (effet de saturation, de dilution), si bien que lintensit dattraction diminue, tout comme la
diffrence entre piges amorcs ou non.
Lusage de piges avec attractif alcoolique est donc recommand dans le cadre dinventaires non comparatifs ( la
recherche dune exhaustivit maximale), mais il est proscrire lorsquil sagit de comparer la faune de milieux de
structure contraste.

60

Le pige-vitre peut-tre aussi complt dartifices chromatiques. Les panneaux transparents des
piges-croix sont parfois pourvus dune bande noire verticale, mimtique dune silhouette de tronc
(Photo 7), attractive pour certains xylophages (Chnier et Philogne, 1989 ; Zach, 1997) (cf. piges
scolytes nord-amricains de type Lindgren).

Dautre part, un entonnoir ou une gouttire de rcolte de couleur blanche ou jaune, peuvent jouer le
rle complmentaire de plateau color (cf. pige composite, partie II.1.2 de ce chapitre).

La surface dinterception est limite par la fragilit du plastique, et par sa prise au vent : les plaques
sont ainsi parfois remplaces par un filet de maille trs fine ou une toile tendue dont les dimensions
peuvent tre bien suprieures (Peck et Davies, 1980 ; Marshall et al., 1994 ; Degallier et Arnaud,
1995), ou un plastique plus souple, plus lger, compactable pour le transport (Meriguet, 2007).

Pour les piges utiliss en suspension libre, le standard de surface cumule d1 m est courant. Des
piges-vitres plus petits sont utiliss en association directe avec un micro-habitat naturel, accols un
tronc de chandelle ou un champignon corticole et donc une source attractive naturelle ( trunk
window trap , Kaila, 1993). Muona (1998) estime que cette dernire mthode capture plus despces
rares que des piges-vitres libres. En effet, cette technique oriente le profil des captures vers des
guildes despces stnoces (myctophiles, corticoles ou cavicoles) en fonction du support choisi.

Prconisations
En raison de plusieurs arguments pratiques (volume de liquide conservateur plus faible, rsistance
accrue, encombrement rduit, montage rapide, transport en pices dtaches facilit, les piges-vitres
en croix, notamment le pige standard Polytrap (Brustel, 2004a), sont prfrables aux piges-vitres
plans.

Les piges sont suspendus un support naturel (branche du houppier) hauteur dhomme, position
moduler en fonction de lencombrement de la strate chantillonne et des risques de perturbation par
le gibier.
Eu gard aux contraintes voques ci-dessus (Encart 10), nous suggrons :
dutiliser un liquide conservateur relativement neutre dans le cas dtudes comparatives
(comme le mlange Propylne-Glycol/eau/sel dcrit dans la fiche Piges Fosse ) ;
dajouter de lthanol dans le fluide conservateur ou dans un flacon metteur suspendu au
pige pour maximiser les captures dans un objectif dinventaire.

Rfrences cites :
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frondaisons : le pige attractif arien. Bull. Soc. Ent. Suisse 64, 293-305.
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influence de l'anthophilie sur le rsultat des captures. Bull. Soc. Neuchteloise de Sciences Naturelles.
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Bouget C., Brustel H., Brin A., Noblecourt T., 2008a. Sampling saproxylic beetles with window
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Bouget, C., Brustel, H., Brin, A., Valladares, L., 2008b. Evaluation of window flight traps for
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Brustel, H., 2004a.. Polytrap a window flight trap for saproxylic beetles. 3
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pour la conservation du patrimoine naturel. Les dossiers forestiers, n13. Paris : Office National des
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Chemical Ecology 18, 2385-2402.
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ESAP.
Zach, P., 1997. Jewel beetles (Coleoptera, Buprestidae) in pheromone traps set for Ips typographus.
Biologia 52, 303-307.

Fournisseurs de matriel
Les piges-vitres multi-directionnels dnomms Polytrap sont commercialiss par lEcole
dIngnieurs de Purpan.

62
III.3 - Le pige Malaise
(Anne Vallet et Pierre Sarthou)
Le pige Malaise a t mis au point par Ren Malaise en 1934 (Malaise, 1937). Cet homme tait un
entomologiste sudois, un explorateur et un collectionneur d'art. Il est surtout connu pour son
invention du pige insectes dont il est question ici. Cette technique est rserve aux insectes au vol
adroit qui prsentent un gotropisme ngatif (c'est--dire qu'ils ont tendance monter en face d'un
obstacle). On pourra se rfrer pour ce pige la bibliographie de Steyskal (1981).

Le pige Malaise (Photos 8) est constitu dune structure stationnaire en forme de tente, faite dun
tissu finement maill, avec des cts ouverts et un plan central vertical orientant les insectes vers un
toit conique muni d'un dispositif de rcolte avec un liquide conservateur. Les insectes arrivant au
niveau du panneau central essayent d'viter la barrire soit en tombant par terre, soit en volant vers le
haut. Ceux qui cherchent s'chapper vers le haut sont retenus par le toit et sont dirigs vers un flacon
collecteur d'o ils ne peuvent s'chapper.

Photos 8 : Pige Malaise.
Il s'agit dun pige efficace qui collecte beaucoup d'insectes trs varis. La grande majorit des
insectes rcolts sont des Diptres et des Hymnoptres (Southwood, 1978), mais c'est aussi un
moyen efficace pour capturer des Nvroptres et beaucoup d'autres ordres vivant au niveau de la strate
herbace lorsqu'ils sont installs au sol. Les Coloptres ont tendance se laisser chuter au sol
lorsqu'ils heurtent un obstacle en vol et l'utilisation de cette technique pour leur capture est peu
conseille. Cependant, l'utilisation dune seule tente Malaise en Andorre durant 17 mois a permis la
capture de quelques 3.000 spcimens de Coloptres, avec 41 familles reprsentes (Vazquez et
Pujade, 1995). Des rsultats intressants sur les Coloptres sont affirms par Marshall et al. (1994),
des tudes sur les Coloptres forestiers sont entirement axes sur cette technique en Nouvelle-
Zlande (Hutcheson et Jones, 1999 ; Hutcheson et Kimberley, 1999) et loccasion dune expdition
du radeau des cimes au Gabon, lusage de cette technique a rvl des espces nouvelles dAgrilus
(Buprestidae) (Curletti, 1999).

Les piges Malaise placs sur le sol attrapent des insectes volant jusqu' un mtre au-dessus du niveau
du sol, dans ou au-dessus de la vgtation. Ils sont les plus efficaces pour chantillonner les
arthropodes le long des lisires de fort (effet corridor) mais peuvent tre employs dans les forts,
marcages, prairies et dans les cosystmes vgtation clairseme comme les dunes, les marais
salant ou les surfaces rocheuses. Dans les biotopes largement ouverts, le pige Malaise agit souvent
comme point focal pour les essaims de Diptres augmentant de ce fait le nombre de captures.

L'efficacit des piges Malaise est trs dpendante de la forme du pige, de sa taille et de sa couleur
(Marshall et al., 1994), sources de biais rsolues avec l'utilisation de piges standards (au niveau de la
forme et de mme couleur) disponibles dans le commerce.
63
La probabilit de capture d'un insecte augmente avec l'importance de ses dplacements. Les piges
Malaise sont parmi les chantillonneurs les plus productifs en termes de richesse d'espces et nombre
de spcimens capturs. C'est sans doute aussi leur point faible car l'abondance des insectes rcolts
allonge le temps de tri (environ 10 heures pour un Malaise rest en place 15 jours en pleine saison).

Il existe plusieurs types de pige Malaise. Les piges Malaise de type standard sont de type Harris
House (du nom de l'ancien fabriquant de ce type de pige). Les Amricains utilisent couramment des
piges Malaise de type Townes (du nom de son inventeur, Townes, 1962). Ils sont de taille plus
importante que ceux utiliss en Europe.

Les Malaise sont des piges interception thoriquement non attractifs. La prsence d'alcool dans
le rcipient collecteur peut devenir attractive pour certains insectes. Pour palier ce problme, il est
possible de remplacer l'alcool par de l'eau additionne de sel (agent conservateur) et de dtergent
(agent mouillant). L'alcool ou l'eau additionne de dtergent tue rapidement les insectes.

Les piges existent en noir ou en blanc, avec la possibilit de combiner les 2 couleurs (barrire noire
avec un toit blanc qui renforce le comportement d'chappement des insectes vers le haut).

La modification la plus commune d'un pige Malaise classique est l'ajout d'une cuvette le long du
panneau central, comme dans les Piges Entomologiques Composites (cf. chapitre II,II.1.2.) pour
collecter les insectes qui se laissent tomber terre aprs la rencontre avec le panneau. Les cuvettes
peuvent tre identiques celles utilises pour des piges fosse, mais elles devront tre de couleur
gris-clair (couleur non-attractive pour les insectes) et tre places sur la terre. Ceci permet de capturer
uniquement les insectes qui ont t arrts par le panneau central du pige Malaise. On peut ensuite
analyser sparment le matriel du pige Malaise et ceux des piges fosse.
Basset (1985) a rduit les dimensions du pige pour le suspendre la couronne des arbres. Dans cette
tude, les taxons les plus capturs avec ce pige ont t des Diptres Nmatocres, et Brachycres et
des Coloptres, mais pour cet ordre, les rsultats restent trs modestes.

Des mini-tentes Malaise, munies d'un rcipient collecteur fix la base et places sous la canope ont
aussi t testes par Barbalat (1995). Les rsultats concernant les Coloptres saproxyliques y ont t
dcevants. Cependant ils semblent trs alatoires si lon en croit divers rsultats obtenus avec de tels
pigeages raliss dans le Sud-Ouest et les Pyrnes (Noblecourt, com. pers.). En Haute-Savoie,
dassez bons rsultats ont t obtenus avec une forte complmentarit des chantillons faunistiques
rcolts avec piges Malaise et piges-vitres Polytrap (Sarthou et Brustel, com. pers.).

Prconisations
Nous prconisons lemploi de piges Malaise de type standard (type Harris House) disponibles dans le
commerce chez BetS Entomological Services en Irlande. L'achat du pige comprend la toile, les
cordes de nylon servant l'accrochage, les fiches pour la fixation au sol, un flacon collecteur avec
bouchon vissant, mais ne comprend pas les piquets. On trouve galement une petite explication pour
le montage dans le colis.

Le pige Malaise est maintenu par des piquets placs chaque extrmit. Les piquets sont maintenus
en place par des cordes attaches par des fiches enfonces dans la terre. Des piquets en aluminium
sont plus faciles employer mais peuvent casser sous des rafales de vent. Les piquets de bois
semblent mieux appropris. Le flacon collecteur est fait en plastique blanc et translucide et contient un
passage latral proximit du sommet qui est le point sommital du pige par o passent les insectes.
Le flacon est rempli au tiers environ d'alcool 70 qui permet de tuer rapidement les insectes sans
qu'ils aient le temps de s'abmer en essayent de s'chapper. En cas de forte chaleur, il est conseill de
remplir un peu plus les flacons pour prvenir la dessiccation. Il faut prfrer l'thanol non-dnatur
translucide et viter l'thanol jaune (dnatur) que l'on vend dans le commerce car il colore les
insectes.

Une fois plies, les tentes prennent trs peu de place et il est possible d'en porter plusieurs en mme
temps sur le terrain. Le montage est galement ralisable seul aprs un petit coup de main. Il est
pratique d'avoir un marteau avec soi pour enfoncer les fiches dans le sol. La partie la plus haute du
64
pige devrait thoriquement tre place vers l'endroit o il y a le plus de lumire. Les insectes qui
cherchent s'enfuir se dirigent en effet prfrentiellement vers la lumire.
Pour des tudes comparatives, les piges doivent tre placs selon la mme orientation (utilisation de
la boussole). Il faut viter de les placer dans des ptures avec du btail (fort risque de pitinement) ou
alors prvoir une barrire pour viter que les btes ne s'approchent de trop prs. Aucun dgt d la
faune sauvage (chevreuil, sanglier...) n'est signaler.

Afin dchantillonner correctement dans un habitat, le pigeage doit couvrir toute la priode
potentielle de vol des insectes, habituellement entre avril et octobre dans des rgions tempres. Une
priode si longue de pigeage est ncessaire pour chantillonner les taxons ayant des phnologies
diffrentes.

Avec lobjectif dinventorier dans un cosystme particulier, l'chantillonnage doit se faire avec autant
de piges que d'habitats prsents.

Le ramassage et la recharge des piges Malaise sont facilits par lutilisation de flacons collecteurs
supplmentaires remplis d'alcool. Il suffit alors de dvisser le flacon en place et de remettre le
nouveau. Ne pas oublier de noter la position du pige et la date du relev sur le flacon rcolt. Le
transvasement est facilit par lutilisation dune petite pissette d'alcool pour faire tomber les insectes
colls sur les parois. Il n'y a jamais de dbris vgtaux dans les flacons collecteurs.

Il est possible de laisser ainsi les insectes capturs plusieurs annes dans le flacon avant de les
dterminer.

La dure de vie d'un tel pige est variable selon son usage (de 3 5 ans pour une utilisation continue
pendant la priode de vgtation) car les rayons ultraviolets rendent progressivement la toile cassante.

Rfrences cites
Barbalat S., 1995. Efficacit compare de quelques mthodes de pigeage sur certains Coloptres et
influence de l'anthophilie sur le rsultat des captures, Bull. Soc. Neuchteoise de Sciences Naturelles,
118, p. 39-52.
Hutcheson J. et Jones D., 1999. Spatial variability of insect communities in a homogenous system :
Measuring biodiversity using Malaise trapped beetles in a Pinus radiata plantation in New Zealand,
Forest Ecology and Management, 118, 1-3, p. 93-105.
Hutcheson J.A. et Kimberley M.O., 1999. A pragmatic approach to characterising insect
communities in New Zealand : Malaise trapped beetles, New Zealand Journal of Ecology, 23, 1, p. 69-
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Malaise, R., 1937. A new insect trap. Entomologisk Tidskrift 58: 148-160.
Marshall S.A., Anderson R.S., Roughley R.E., Behan-Pelletier V. et Danks H.V., 1994. Terrestrial
arthropod biodiversity : planning a study and recommended sampling techniques. A brief. Bulletin of
the Entomological Society of Canada 26(1), Supp. 33pp.
Southwood T.R.E., 1978. Ecological methods with particular reference to the study of insect
populations, London, Chapman et Hall, 524 p.
Teyskal G.S., 1981. A bibliography of the Malaise trap. Proceedings of the Entomological Society of
Washington 83: 225-229.
Townes H., 1962. Design for a Malaise trap, Proc. Entomol. Soc. Washington, 64, p. 253-262.
Vasquez X.A. et Pujade J., 1995. Primeres dades referides als coleopters capturats amb trampa
malaise a santa coloma (Andorra) (Coleoptera). Ses. Entom. ICHN-SCL 9: 187-199.

Fournisseurs
Pige Malaise type Marris House (200 le pige complet en 2009) chez :
BetS Entomological Services (Propritaires : Dr Brian Nelson and Dr Shirley Nelson)
37 Derrycarne Road - Portadown, Co. Armagh,
BT62 1PT, N. - Ireland, UK
E-mail: enquiries@entomology.org.uk
Tel: +44 (0)77 6738 6751 or +44 (0)28 3833 6922
Fax: +44 (0)28 3833 6922
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III.4 - Les piges lumineux
(Philippe Bonneil)
Les sources lumineuses attirent un bon nombre dinsectes activit crpusculaire et nocturne, en
particulier lorsque les rayonnements sont dans les ultra-violets (longueurs donde comprises entre 10
et 400 nm). Cette proprit dattraction, connue depuis le Moyen-ge, a dabord t utilise pour la
lutte contre les espces nuisibles avant dtre mise en place pour des tudes faunistiques.

Lutilisation des sources lumineuses urbaines, avec prospection active au filet, permet de faire des
captures intressantes. On peut aussi attirer les insectes par un drap, ou tout autre surface blanche,
clair par une lampe (pigeage lumineux au drap, cf. Figure 5, Photo 15 et Photo 16). Les pigeages
passifs sont constitus dun dispositif dinterception et de rcolte compltant la source lumineuse dont
lallumage est automatique (cellule photo-sensible ou programmateur). Lnergie est fournie par un
groupe lectrogne ou une batterie de type automobile.

La capture au drap est particulirement efficace pour raliser des inventaires. Les individus attirs sont
identifis sur place ou capturs et mis dans un rcipient collecteur contenant une substance ltale
(actate dthyle ou cyanure de potassium manipuler avec prcaution) pour identification ultrieure
et dnombrement.

Les piges automatiques forms par une ampoule et un systme dinterception et de rcolte sont plutt
utiliss pour des tudes comparatives et des suivis (standardisation) (Kato et al., 1995 ; Summerville
et Crist, 2002 ; Bonneil, 2005).

Les pigeages associs cette source d'attraction permettent surtout de capturer des Lpidoptres
nocturnes (Htrocres), ainsi que divers Diptres, Coloptres, Hymnoptres En zone
mditerranenne, cest une technique trs efficace pendant les fortes chaleurs de lt pour capturer
certains Coloptres Cerambycidae, Anobiidae, Alleculinae, Oedemeridae.

Comme pour toute mthode relative dchantillonnage, les donnes obtenues se rapportent davantage
des units deffort de capture ; elles permettent les comparaisons de distributions et dassemblage
despces, ainsi que des richesses spcifiques dans le temps et lespace. Cependant, il faut garder
lesprit que les interprtations biologiques peuvent tre difficiles cause de plusieurs facteurs :
les changements en cours de la taille des populations ;
les changements du nombre dindividus dun stade biologique particulier dus la phnologie
de l'espce (e.g. fin de gnration pour les adultes) ;
les changements dactivit conscutifs un changement environnemental ;
les diffrences de rponses entre sexes ou entre espces. En effet, les mles la recherche des
femelles pour s'accoupler sont capturs en plus grand nombre et le comportement dattraction
diffre dune espce une autre, certaines ayant un comportement dvitement une distance
plus ou moins proche de la source lumineuse (Lamotte et Bourlire, 1969
les changements de lefficacit du pige sous certaines conditions particulires.

Ce dernier point est particulirement important : Muirhead-Thomson (1991), Southwood et
Henderson (2000) passent en revue les diffrents facteurs affectant lefficacit du pigeage. Il sagit
en particulier des conditions climatiques et lunaires dont les effets sur les pigeages sont tudis
depuis longtemps mais restent complexes du fait de l'interaction entre ces facteurs (Williams, 1940) :
une vitesse croissante du vent a un effet ngatif sur les captures ;
lefficacit du pige est dautant plus grande que le contraste avec le milieu environnant est
grand et dpend de la phase lunaire ;
une temprature ambiante et une humidit relative de l'air assez leves favorisent les
captures ;
la pluie, selon son intensit, a des effets variables.

En consquence, il est prfrable de ne poser des piges que dans les priodes de nouvelle lune, par
nuit sans vent, relativement chaude et sans pluie forte.

Pour lensemble des dispositifs, la principale variable est la puissance de la source lumineuse et le
spectre de longueurs donde du rayonnement mis. Les ampoules sont gnralement des lampes
vapeur de mercure ou des tubes actiniques. Plus la puissance de la lampe est leve, plus l'attraction
portera loin. Il est donc ncessaire d'adapter la puissance la surface du milieu ou du site que l'on
souhaite prospecter afin dviter de capturer trop despces touristes ou vagabondes. Par exemple,
une lampe vapeur de mercure de 400 Watts a une distance dattraction de 6 km environ en milieu
dcouvert (Beaudoin, 1983) !

Il existe de nombreux types de piges lumineux automatiques, des plus simples aux plus complexes et
certains sont disponibles auprs de fournisseurs de matriel entomologique. Il est galement possible
den confectionner soi-mme et dadapter le systme de son choix (type dampoule, dalimentation,
dinterception).

Un pige simple et efficace pour lchantillonnage des
Htrocres lors dtudes comparatives est celui dit de type
Pennsylvanian (Photo 9). Un tube actinique de 15 Watts
est dispos verticalement, encadr de 4 panneaux de
plexiglas transparents perpendiculaires, surmont dun
chapeau le protgeant de la pluie, et sous lequel un
entonnoir et un rcipient collecteur sont positionns. Le
tube est aliment par une batterie dautomobile de 12 Volts.
Lallumage peut tre manuel ou automatique (avec un
programmateur ou une cellule photosensible permettant
labsence de loprateur et lutilisation de plusieurs piges
simultanment). La batterie doit avoir une autonomie
suffisante (en particulier si le pige fonctionne toute la nuit).

Photo 9 : Pige lumineux dclenchement automatique
utilis en tude comparative des communauts de
Lpidoptres nocturnes (Bonneil, 2005).

Prconisations
Pour raliser des tudes comparatives, nous conseillons le pige lumineux automatique de type
Pennsylvanian dcrit ci-dessus.

La puissance du tube actinique de 15 Watts permet dattirer les insectes dans un rayon de 25 mtres
environ et correspond bien lchantillonnage dune placette forestire. La question de lautonomie
en nergie est cruciale : une batterie automobile gel (pas de fuites, ne coule pas) de 12 Volts et 36
Ampres permet dalimenter le pige pendant une nuit entire voire deux.

Les pigeages ne doivent se faire quaux alentours de la nouvelle lune.

Ce type de pige, utilis dans le cadre dune tude cologique en fort domaniale de Montargis
(Loiret), a donn de bons rsultats (Bonneil, 2005).

Le prix dun tel pige est assez lev (aux alentours de 300 le pige prsent auprs du fournisseur,
cf. ci-aprs), sans compter le cot des batteries. Il peut tre avantageux de runir le matriel et de
monter soi-mme un tel type de pige. La mise en place dun fond commun est possible, elle permet
lutilisation commune par plusieurs gestionnaires dans plusieurs forts mais sur des annes diffrentes
seulement (si stock insuffisant).

Rfrences cites
Beaudoin L., 1983. Contribution la thorie des piges lumineux, Thse de doctorat d'Universit,
Paris, Universit Pierre et Marie Curie, 259 p.
67

plaine dans un contexte de conversion vers la futaie rgulire. Thse de doctorat, Musum National
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allemande (http://www.bioform.de/). Aller dans Entomologiebedarf puis Entomologiebedar
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68

CHAPITRE 3

APERU DES METHODES ET GROUPES
DINSECTES UTILES POUR LES INVENTAIRES
ENTOMOLOGIQUES DANS LES MILIEUX
FORESTIERS TROPICAUX.

(Julien Touroult et Pierre-Henri Dalens)
69

70

Comme en fort tempre, le choix dune mthode dtude des insectes en milieu tropical doit en
premier lieu tre orient en fonction du but recherch. La plupart des tudes en milieu tropical portent
sur :
leffet de la dgradation de milieux forestiers primaires sur la biodiversit : fragmentation
du milieu forestier, effet de lexploitation forestire ou de la conversion en plantation
la caractrisation de la faune de certains sites (rserves, parcs nationaux) par linventaire
des espces prsentes ;
la recherche despces nouvelles pour la science, souvent trouves dans le cadre dinventaire
de sites.

Pour les deux premiers cas, ce ne sont pas tant les mthodes dinventaires qui prsentent des
difficults mais le choix dun groupe taxonomique appropri, c'est--dire pour lequel on puisse
interprter le rsultat : savoir si un site est plus ou moins riche quun autre, sil prsente des espces
remarquables, si telle ou telle fort secondaire prsente un intrt en matire de conservation de la
biodiversit Il convient de choisir une ou des mthodes de collecte en fonction du groupe
taxonomique cibl et de la nature de ltude. Les principales mthodes utilises en Europe dcrites
dans la partie prcdente fonctionnent en zone tropicale. Dans la suite, nous allons dtailler quelques
groupes taxonomiques et mthodes particulirement appropris ou particuliers aux milieux tropicaux.

En fort tropicale, lide sduisante selon laquelle certains groupes dinsectes pourraient tre de bons
bio-indicateurs, refltant de faon synthtique la biodiversit prsente ou la rponse de la biocnose
une perturbation, na pas encore fait ses preuves. Plusieurs tudes, tant en fort tropicale saisonnire
de Sulawesi (Schulze et al., 2004) pour la corrlation entre vertbrs et invertbrs quen fort
quatoriale du Cameroun (Lawton et al., 1998) pour les groupes darthropodes entre eux, montrent
que les corrlations sont en gnral faibles dans la rponse aux perturbations. Ces rponses sont
souvent divergentes selon le rgime alimentaire des groupes taxonomiques, leur capacit de
dplacement et leur comportement vis--vis de lclairement.

I - QUELQUES GROUPES TAXONOMIQUES POUVANT SE PRETER A DES INVENTAIRES ET
A UNE INTERPRETATION ECOLOGIQUE
I.1 - Les Lpidoptres
Comme en milieu tempr, cet ordre bnficie dun bon niveau de connaissance par des spcialistes
amateurs et professionnels, douvrages et articles de rfrence pour la dtermination comme pour la
connaissance de leur distribution et de leur rgime alimentaire.

Deux groupes (avec pour chacun une mthode dinventaire associe) sont particulirement utiliss en
milieu tropical :
Les Nymphalidae, notamment la sous-famille des Charaxinae, qui sont attirs par des piges
utilisant des appts (cf. mthode pige Charaxes dveloppe plus loin). Le nombre
despces chantillonnables par cette mthode est relativement abordable : de 40 100
espces selon les rgions. Ces papillons diurnes sont territoriaux, souvent associs la
canope avec des plantes htes ligneuses (Henning, 1988). Certaines espces se rencontrent
en savane et jusque dans les milieux anthropiss. Ce groupe est sensible la fragmentation
des milieux (Daily et Ehrich, 1995) et moyennant une certaine connaissance de la faune
locale, il permet d'valuer le caractre patrimonial de reliques forestires (Joly, 2003). Cette
technique fonctionne dans tous les milieux tropicaux arbors continentaux.
Les Htrocres (papillons nocturnes), capturs par pigeage lumineux. Les familles et la
mthode utilise sont comparables celles exposes pour les milieux temprs. Compte tenu
de lextrme diversit des Htrocres en milieu tropical et de lefficacit des piges
lumineux, qui permet souvent dattirer plus de 2.000 papillons par nuit de collecte, il est
ncessaire de cibler quelques groupes plus facilement identifiables. En Guyane, dans le cadre
de ltude dimpact du barrage de Petit-Saut, les Sphingidae ont t utiliss (Cerdan et al.,
1993). Ce groupe comprend environ 120 espces en Guyane et un ordre de grandeur
comparable dans les autres rgions tropicales (DAbrera, 1986). Les Sphingidae ont des
capacits de dplacement importantes et sont trs sensibles lattraction des sources
lumineuses, ce qui peut les attirer loin de leur milieu de prdilection. Cependant, diverses
tudes ont montr quils prsentaient des affinits assez fortes avec le type de milieu,
condition deffectuer une analyse qualitative de la composition des chantillons et non une
71

simple approche en prsence/absence (Chey et al., 1997 ; Touroult et Le Gall, 2001b). En
fonction des capacits de dtermination et dinterprtation, de nombreux autres groupes
dHtrocres peuvent tre utiliss, comme par exemple les Geometridae dans les zones
montagneuses des Andes (Hilt et al., 2006).

Remarque : la mthode de suivi des Lpidoptres diurnes par transect (cf. partie II.1.1 du Chapitre 2
et partie III du Chapitre 4) peut galement tre employe en milieu tropical ; elle ncessite une forte
comptence en reconnaissance des espces sur le terrain. Wood et Gillman (1998) ont montr,
Trinidad, que les rsultats dvaluation de richesse spcifique diffraient nettement entre le comptage
sur transect et lutilisation de piges Charaxes . Ce dernier type de pige donne une vision plus
slective, capturant des espces exigeant une canope ferme tandis que la mthode de transect
chantillonne surtout des espces de lisire et de sous-bois. Lorganisme Conservation international
conseille lchantillonnage type pige Charaxes pour le suivi cologique des Rhopalocres en
milieu tropical (Batra, 2006).

I.2 - Les Coloptres Scarabaeidae
Cette grande famille de Coloptres constitue un groupe intressant inventorier. Il comprend un
grand nombre despces, relativement bien connues et facilement chantillonnables. Les espces ne
sont pas directement lies des plantes htes mais ont des modes de vie varis selon les sous-familles
(parfois considres comme des familles part entire) et sont sensibles au type dhabitat. Ils
apportent donc une information cologique plus fine quune simple relation la richesse vgtale.

Les Coloptres Scarabides coprophages
En zone tempre, les Scarabides coprophages sont peu nombreux en fort et sont plutt associs aux
espaces ouverts de pturage des grands herbivores domestiques (Lumaret, 1990). En zone tropicale, de
nombreuses espces sont forestires et peuvent tre facilement inventories et utilises dans des
tudes cologiques (Hanski et Cambefort, 1992). En Afrique, les zones de savane sont sensiblement
plus riches que les zones forestires, refltant ainsi un lien vident avec la faune des grands
mammifres ; en Amrique et en Asie, les forts hbergent des cortges plus riches que les milieux
ouverts.

Les espces forestires sont de bons indicateurs car elles sont associes la prsence de faune assurant
la ressource alimentaire (excrments de vertbrs, cadavres de vertbrs et dinvertbrs), sensibles au
micro-climat (ambiance forestire du sous-bois) et pour la plupart ne peuvent se dplacer en milieu
ouvert (Scheffler, 2005). Les exigences et prfrences cologiques des espces sont bien connues dans
plusieurs contextes : Afrique de lOuest (Cambefort, 1984 ; Davis et Philips, 2005), Afrique centrale
(Walter, 1978), Amrique centrale (par exemple Estrada et al., 1993), Amazonie (Scheffler, 2005) et
Asie du Sud-Est (par exemple Sabu et al., 2006). Une des difficults dutilisation de ce groupe rside
dans la dtermination des nombreuses petites espces (3-6 mm) en labsence douvrage de synthse
(documentation parse sous forme darticles de taxonomie).

Deux grandes mthodes peuvent tre utilises pour ces inventaires :
Le pigeage par appt. Selon lattractif utilis, cette mthode permet un chantillonnage cibl
et reproductible des Scarabides coprophages.
Le pigeage dinterception. Cette mthode est trs efficace pour collecter les Scarabides
coprophages forestiers qui se dplacent en gnral prs du sol. Elle permet davoir une image
assez fiable du cortge despces prsentes et de leur abondance, indpendamment dun effet
li la ressource alimentaire.

Les Coloptres Cetoniinae (ou Cetoniidae selon les auteurs)
Ce groupe taxonomique, qui comprend des espces indicatrices de la qualit des cosystmes
forestiers en France (Brustel, 2004), peut constituer un bon groupe indicateur en Afrique (Touroult et
Le Gall, 2001a) et probablement en Asie. En effet, le nombre despces est dans une fourchette
manipulable (de lordre de 80 300 espces dans les pays dAfrique forestire), elles sont assez
facilement dterminables et peuvent tre captures par une mthodologie standard. Pour la
dtermination des espces africaines, on peut notamment citer les volumes de la srie des Coloptres
du Monde qui leur sont consacrs (par exemple Rigout et Allard, 1992), liconographie de Sakai et
Nagai (1998) et des rvisions plus rcentes de certains genres dans des revues comme Coloptres ou
Les Cahiers Magellanes. En Amrique, le nombre despces est plus limit (de lordre dune trentaine
72

despces par rgion) et la facilit dchantillonnage est moindre, ce qui en fait un groupe moins
pratique pour les tudes cologiques mais qui reste utilisable (Sols, 2004).

Les Ctoines ne sont pas infodes des plantes htes particulires mais sont, pour beaucoup dentre
elles, exigeantes en terme dhabitat (certaines se trouvent exclusivement en fort, dautres en
savane) et de micro-habitat (dveloppement larvaire dans les cavits darbres, les terreaux
dpiphytes, les bois caris, la litire). Bien que lcologie prcise de chaque espce ne soit pas
connue en milieu tropical, les cortges varient sensiblement dun milieu lautre et peuvent tre assez
facilement interprts. Au Bnin, il a t possible didentifier des espces qui se dplacent dans le
sous-bois sombre et vitent les clairires et lisires (cf.Tableau 12).
La technique dchantillonnage consiste utiliser des piges ariens appt ferment, comparables
aux piges utiliss en Europe.

Tableau 12 : Rsultats de pigeages au Sud-Bnin, dans une zone de fort dense semi-dcidue,
illustrant la diversit en Ctoines et les espces caractristiques des milieux (daprs Touroult et
Le Gall, 2001a).
Rsultats par milieux
Fort
(piges en
hauteur)
Fort
(piges en
sous-bois)
Palmeraie
Cultures
arbores
Champs ensemble
Nombre de piges 6 2 10 2 4 24
Nombre moyen de Ctoines captures par
pige, en 10 jours de pigeage
29 13 4 42 6 15
Richesse spcifique 22 9 12 13 12 26
Diversit (indice alpha de Fisher) 4 2,2 1,6 2,3 2,9 4,23
Part de l'espce la plus commune (indice
de dominance de Berger-Parker)
41% 53% 26% 76% 38% 44%
Quelques espces caractristiques (nombre d'individus par milieux)
Paralleucosma glycyphanoides (Moser,
1908)
52 1 0 0 0 53
Caelorrhina thoreyi (Schaum, 1841) 35 4 0 0 0 39
Stethodesma strachani Bainbridge, 1840 14 0 0 0 0 14
Myodermum alutaceum Afzelius, 1817 231 75 5 5 2 318
Tmesorrhina iris (Fabricius, 1781) 71 46 0 3 0 120
Chordodera quinquelineata (Fabricius,
1781)
0 6 0 0 0 6
Pachnoda tridentata (Olivier, 1789) 2 0 23 17 18 60
Diplognatha gagates (Forster, 1771) 1 0 41 7 17 66
Chlorocala africana (Drury, 1773) 138 3 40 58 27 266
Plaesiorrhinella cinctuta (Voet, 1779) 410 1 31 372 56 870
Marmylida marginella (Fabricius, 1775) 1 0 2 5 9 17
Gametis sanguinolenta (Olivier, 1789) 6 0 3 8 7 24
Ensemble de 14 autres espces peu
frquentes
38 9 15 14 12 88
Total par milieu 999 145 160 489 148 1941

I.3 Les Coloptres Cicindelidae (Cicindles)
Cette famille de Coloptres est bien reprsente dans les zones tropicales, avec un nombre abordable
despces. Celles-ci sont en gnral faciles identifier et peuvent servir dans les tudes de milieux,
quils soient ouverts, littoraux, arbors ou forestiers (Rivers-Moore et Samways, 1996 ; Clark et
73

Samways, 1997). Il existe notamment une trs bonne monographie des Cicindles africaines (Werner,
2000). Les Cicindles sont des Coloptres prdateurs dont la plupart des espces vit au niveau du sol.
Elles sont sensibles la perturbation des sols et la disponibilit en proies et sont souvent exigeantes
en terme de micro-habitat, comme par exemple les bords de rivire, les clairires forestires et les
sous-bois (Pearson et Vogler, 2001). Il ny a pas de mthode efficace de collecte par pigeage, la
rcolte seffectue par capture directe avec un filet, de jour, sur transect.

I.4 Les Coloptres saproxyliques
Les diverses familles sont chantillonnables avec les mmes mthodes quen milieu tempr : piges
dinterception et enceintes dmergence sont les deux techniques les plus efficaces, complter avec
le pige lumineux. Cependant, de nombreuses petites familles ne sont pas dterminables et les
connaissances sur leur thologie sont quasi-inexistantes. Ces techniques et groupes peuvent tre
utiliss pour de linventaire mais sont difficiles interprter. Lutilisation des Coloptres
Cerambycidae (longicornes), assez faciles inventorier et dterminer, peut tre envisage pour
valuer ltat de conservation des saproxyliques dans des forts dgrades ou dans des plantations. En
effet, ils sont sensibles la disponibilit de la ressource alimentaire (nombre dessences, quantit et
diamtre) ainsi qu sa continuit. Une connaissance des exigences cologiques particulires
permettrait une analyse plus fine des rsultats (exemple : certains Prioninae infods aux gros volumes
de bois mort).

Divers groupes de Scarabides majoritairement saproxyliques sont assez bien connus dans certaines
zones tropicales. Cest le cas par exemple en Amrique centrale pour les Dynastidae (Ratcliffe, 2003)
et dans lensemble de la zone notropicale pour les Rutelidae (cf. par exemple Soula, 2005). Ils
peuvent constituer de bons marqueurs de la biodiversit lie au bois en dcomposition avance. Ils
sont chantillonnables au pige lumineux, au pige Ctoine et au pige dinterception, ainsi que par
recherche des larves dans les bois en dcomposition.

II - QUELQUES METHODES UTILISABLES EN MILIEU TROPICAL
Dune manire gnrale, les mthodes de collecte prsentes pour les milieux temprs fonctionnent
galement en milieu tropical (assiettes colores, pige Malaise, etc.). A noter que les piges Barber
( pit fall trap ) ne sont pas trs efficaces pour capturer les Carabidae tropicaux qui sont dailleurs
moins nombreux en fort tropicale quen milieu tempr au niveau du sol.
Les mthodes supplmentaires ou adaptes aux milieux tropicaux sont dveloppes ci-dessous.

II.1 Les piges dinterception
Le pige-vitre et ses variantes
(cf. aussi partie III.2 du Chapitre 2)
Tout comme en Europe, cette technique relativement rcente est trs efficace pour la capture de
Coloptres en fort tropicale daprs nos expriences en Guyane, en Martinique et galement au
Brsil (Dgallier, com. pers.). En Guyane, le type de pige dcrit ci-dessous permet de capturer entre
200 et 500 Scarabides coprophages par semaine.

En fort tropicale, par rapport aux milieux temprs, des difficults viennent de la chute rgulire de
feuilles, qui viennent obstruer les collecteurs, et des fortes prcipitations pendant les priodes propices
aux insectes, qui diluent les mlanges conservateurs.

Le modle le plus utilis est un modle plan : plaque de plexiglas transparent de 1,2 m de long ou
davantage par 80 cm de hauteur, place dans un couloir de dplacement. La plaque est fixe entre
deux arbres, plus ou moins haut selon les espces recherches (Photo 10).

74

Photo 10 : Pige-vitre plan (Guyane).

Une gouttire est soit fixe la plaque de plexiglas, soit fixe indpendamment au-dessous de la
plaque. La gouttire est perce de quelques trous pour vacuer le trop plein en cas de fortes pluies.
Le mlange dans la gouttire est constitu deau sature en sel, ce qui vite la dcomposition des
chantillons et lenvahissement par les dytiques et autres insectes aquatiques. En saison des pluies, il
est utile de mettre une bche au-dessus du pige, pour limiter la dilution du mlange de conservation
et la chute de feuilles.

Le pige peut tre relev tous les 8-10 jours et les chantillons sont conditionns dans des poches
plastiques avec de lalcool 70.

Parmi les limites de ce pige, on peut citer son encombrement lorsquil faut linstaller dans un endroit
recul, son cot (dans les 80 le pige), et la quantit de matriel trier, avec beaucoup de familles
dont les espces sont indterminables. Ce type de pige est galement peu adapt une installation en
milieu ensoleill et ouvert (vaporation du liquide).

Variante
Pour la capture despces volant bas, notamment les Scarabides coprophages et les Histeridae (cf.
Solis, non dat ; Dgallier, 2004) une mthode plus souple existe. Elle consiste tendre
solidement au-dessus du sol une toile grillage (type moustiquaire robuste) et de placer comme
collecteur des petites bassines rectangulaires (type bac de tri dchantillons) ou de creuser lgrement
le sol et de placer une bche hermtique.
Cette mthode a lavantage de constituer un pige plus facile transporter et dtre relativement cible
sur les Coloptres au vol lourd tels les Scarabides.

Une mthode dinterception particulire : le filet cryld
Cette mthode se base sur linterception des insectes circulants par une toile agrippante synthtique
similaire la toile Cryld utilise en agriculture (protection des vergers). Elle est surtout utilise
en zone notropicale et particulirement par les entomologistes de Guyane franaise mais elle peut
fonctionner partout, y compris en milieu tempr.
Cette mthode est efficace pour les Coloptres et Hmiptres de plus de 6 mm. Elle permet de
capturer des espces trs discrtes et notamment des espces rarement prises au pige-vitre (buprestes
notamment) ou volant en zone ouverte et ensoleille.
Parmi les limites de cette mthode, on peut citer son cot (achat de la toile synthtique), sa difficult
dinstallation et lobligation de relever frquemment le dispositif (idalement tous les 2 jours). Elle est
peu standardisable et donc surtout utiliser pour la ralisation dinventaires de biodiversit.

75

Photo 11 : Filet dinterception cryld , toile daraigne synthtique (Panama).

Diffrentes toiles agrippantes peuvent tre utilises. Une des plus simples se procurer est la toile
daraigne synthtique vendue pour les farces et attrapes dHalloween ! Il faut ensuite la tendre
verticalement sur le terrain, dans un lieu de passage prsum des insectes, le plus souvent dans un
chablis, ou sur des piquets verticaux plants dans le sol (Photo 11).

II.2 - Le fogging
(cf. aussi partie II.1.1 du Chapitre 2)
Cette mthode, surtout utilise dans la recherche fondamentale en milieu tropical, consiste pulvriser
un insecticide faible rmanence sur un arbre et rcuprer lensemble des espces dans des
collecteurs (bche ou entonnoir) placs au sol sous la zone traite (Chey et al., 1998). Cette technique
permet davoir une image instantane de la faune prsente mais nest pas envisageable pour des tudes
et inventaires rptitifs car non-slective et complexe mettre en uvre.

II.3 - Les enceintes mergence
Une mthode particulirement efficace pour la capture des Coloptres saproxyliques consiste
prlever des bois et branches attaqus par les larves et les mettre en incubation dans des
enceintes closes jusqu mergence de ladulte. Cette technique permet de rcolter de nombreuses
espces trs discrtes, petites ou priode dapparition courte. Elle est aussi trs pratique dans
certaines rgions tropicales o la saisonnalit est faible, permettant ainsi un suivi rgulier en limitant
le temps pass sur le terrain. Cette mthode simple et peu coteuse permet de connatre le milieu de
dveloppement des espces, dont leurs plantes htes si on a pris soin de noter lessence lors du
prlvement.

Quelques chiffres permettent dillustrer lefficacit de cette mthode pour les longicornes
notropicaux :
en Guadeloupe, cette mthode nous a permis de capturer 80 % des Cerambycidae de lle en
16 mois (contre moins de 40 % par les mthodes classiques de collecte directe) !
En Guyane, sur la base de trois ans dexprience, 15 stres de bois varis attentivement
slectionns et renouvels tous les ans, permettent lobtention denviron 10.000 longicornes
par an reprsentant environ 500 espces diffrentes (soit approximativement un quart de la
faune estime).

Parmi les inconvnients de cette mthode, on peut citer : lencombrement des enceintes dlevage, la
dure avant lobtention des spcimens (parfois plus dun an), la ncessit dun suivi quasi-journalier et
la difficult obtenir des donnes comparables dun chantillon lautre (effet important du rcolteur
du substrat).

76

Il existe deux mthodes pour la rcolte de bois pour cet levage :
crer le bois mort en le coupant soi-mme, et en le laissant 2 mois en fort pour que les
xylophiles pondent dedans. Cette mthode permet de dterminer de faon fiable la plante-
hte (Tavakilian et al., 1997). Il est ainsi possible de suspendre des fagots de lianes ou de
branches frachement coupes (Photo 12) ;
ramasser sur le terrain des branches, petits troncs ou lianes dj mortes depuis quelques
semaines quelques mois. Il est dans ce cas souvent plus dlicat de dterminer lessence
prleve. Toutes sortes de bois peuvent hberger des larves de Coloptres saproxyliques
mais nous avons dj constat une faune plus riche sur les branches mortes restes
suspendues larbre et exposes au soleil. La prsence de larves dans le substrat peut tre
confirme par lobservation de la section de la branche (coupe la scie ou au scateur), par
la dcouverte de larves en dcortiquant partiellement le bois ou en observant les dpts de
frass (djection de larves) sous les branches.

Photo 12 : Fagot de bois suspendu pour ponte des Coloptres saproxyxliques (Guyane).

Les morceaux de bois sont ensuite laisss scher quelques jours pour ne pas tre trop imbibs deau,
puis mis dans une caisse en carton ou en plastique en veillant enlever les araignes, Fourmis et
autres blattes qui pourraient consommer les adultes leur mergence. Cette caisse est recouverte dun
sac poubelle en plastique pais. Un culot de bouteille deau minrale avec un papier absorbant sert
collecter les insectes qui sont attirs par la lumire (Photo 13 et Photo 14). La jonction entre le sac et
la bouteille est assure par des lastiques (Chalumeau et Touroult, 2005).

Photo 13 : Bois mort avant mise en caisse
dmergence (Antilles).
Photo 14 : Caisse dmergence avec collecteur
sous forme de demi-bouteille en plastique).

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Dautres systmes sont possibles pour viter de frquents blocages des insectes dans la jonction
sac/bouteille : les flacons de recueil dvissables dont les couvercles percs peuvent tre colls aux
caisses plastiques (mthode Giugliaris et Dalens, com. pers.). Les flacons collecteurs doivent prsenter
une zone grillage afin dviter la saturation des enceintes par les gaz lis la fermentation et le
dveloppement excessif des champignons.

Les caisses doivent tre conserves dans un local abrit des excs de chaleur ; le collecteur transparent
orient vers lendroit le plus clair. Il convient idalement dinspecter le collecteur vers midi et en
dbut de nuit, et de vrifier parfois lintrieur de la caisse car certaines espces restent bonne
distance de la lumire.

On citera pour finir, les traditionnelles cages dmergence entirement grillages. Lavantage
principal est dviter lexcs dhumidit et la fermentation mais les insectes qui mergent sont moins
visibles et le substrat tend se desscher.

II.4 - Le pige lumineux
(cf. aussi parties II.1.2 et III.4 du Chapitre 2)
Cette technique repose, comme expos pour les milieux temprs, sur le fait que de nombreux insectes
nocturnes sont attirs la nuit par la lumire.
En milieu tropical, les piges automatiques sont peu utiliss en raison notamment de la quantit
dinsectes attirs. La mthode la plus employe est la suivante, avec quasiment autant de variantes
quil existe dentomologistes (voir par exemple Hequet, 1996)

Le pige consiste placer un systme lumineux dans une zone dgage. Le dispositif, assez complexe,
est gnralement constitu de trois ampoules produisant un spectre riche en UV. La plus puissante, ou
lampe dappel, est place entre 3 et 6 mtres de hauteur sur un mt ; les deux autres places 1,60
mtre du sol, qui servent rabattre les insectes vers un drap blanc de 1,80 mtre sur 2 mtres, tendu
verticalement (Figure 5, Photo 15, Photo 16 et Photo 17). Un autre drap blanc est tendu sur le sol,
pour permettre de reprer facilement les insectes qui se posent terre. Les ampoules sont alimentes
par un groupe lectrogne. La rcolte des insectes seffectue des deux cts du drap, par terre et aux
alentours du pige, certains insectes ne se posant qu une certaine distance de la lumire.

Photo 15 : Pige lumineux en Guyane.

Photo 16 : Pige lumineux combinant
ampoule vapeur de mercure et non
noir (Zambie).

78

Figure 5 : Schma dun pige lumineux au drap.

Le type dampoule et la puissance utilise sont trs variables selon les entomologistes et les
protocoles :
montage avec des lampes vapeur de mercure denviron 1.000 watts (2 de 400 W en lampe
dappel et 2 de 80 W prs du drap) jusqu des montages plus simples avec une seule lampe
de 125 watts ;
dans le cadre dchantillonnage de la faune dun milieu, nous conseillons plutt un
compromis de type : lampe dappel de 250 watts et deux ampoules basses de 125 watts. Ceci
permet dattirer dassez loin mais sans avoir un effet rpulsif pour certaines espces qui ont
tendance viter les sources lumineuses trop puissantes. Ce systme permet galement de
rduire la consommation de carburant moins de 6 litres par nuit ;
il convient dutiliser des ballasts qui vitent lchauffement des ampoules et leur explosion
en cas de pluie ;
les nons type lumire noire de faible puissance sont efficaces, avec une faune attire un
peu diffrente ; ils sont trs utiliss par les entomologistes nord-amricains, notamment en
Amrique centrale. Certains entomologistes combinent les deux types de sources lumineuses
au niveau du drap (Photo 16) ;
des piges accessoires, utilisant des lampes de faible puissance et/ou des spectres lumineux
diffrents sont couramment utiliss en appoint du pige principal afin dlargir les captures et
de fixer des espces que le pige principal a repousses.

Avantages et inconvnients
Cette technique de rcolte permet dattirer facilement une grande quantit dHtrocres, de
Coloptres, de Nvroptres, dHymnoptres, dHmiptres, etc. Trs employe en cologie, elle
nest pas exempte de dfauts. Un des principaux reproches tient au fait que deux nuits de collecte
conscutives au mme endroit peuvent donner des rsultats trs diffrents en termes dabondance et de
79

composition. La variation dattractivit dune espce lautre et pour les mmes espces dun site
lautre est un inconvnient srieux (Southwood, 1978). Yla et Holyoak (1997) ont tudi les effets
des conditions mtorologiques sur les captures au pige lumineux. Plus la temprature est leve et
plus la couverture nuageuse est importante, plus le nombre dinsectes attraps est important, les nuits
chaudes et orageuses tant particulirement riches. Par contre, plus la lune est pleine, moins le nombre
dinsectes est important. noter quen fonction des heures de lever de lune, il reste possible
deffectuer des rcoltes en dbut de nuit, y compris pendant les phases de quasi-pleine lune.

Photo 17 : Pige lumineux au petit matin (Guyane).

Compte tenu de ces limites, la comparaison de rsultats, nuit de collecte par nuit de collecte, a peu de
sens. Il vaut mieux comparer deux sites en sappuyant sur un ensemble cumul de plusieurs nuits de
collecte (par exemple, au moins 4 nuits de collecte rparties sur 2 phases lunaires favorables).
Un autre problme li au pige lumineux tient au fait quil attire parfois des insectes qui viennent de
loin. Lorsquil est impossible de se mettre au niveau dune formation homogne, il vient toujours des
insectes des milieux adjacents. Il convient donc dtre prudent dans lanalyse des rsultats pour les
espces qui volent bien (papillons de nuit notamment).

Une fois attirs au drap de collecte, les insectes cibls dans linventaire sont prlevs pour tre
dtermins ultrieurement. Une mthode dinventaire et dvaluation pourrait tre teste :
photographier le drap de chasse heures rgulires et dterminer les Lpidoptres daprs
photographie, en talonnant la mthode par une comparaison entre la photographie et le prlvement
complet des spcimens.

II.5 - Les piges appt olfactif

Le pige arien Charaxes
Le pige Charaxes est un pige attractif papillons de jour, dvelopp notamment par J. Plantrou
pour ltude des Charaxes africains (Plantrou, 1983).
Ce type de pige slectif est utilis pour la capture de Nymphalidae, spcialement des Charaxinae, qui
sont trs sensibles aux appts, ainsi que dautres groupes comme les Euphaedra et certains Satyridae.

Il consiste en un cylindre de tulle de 25 cm de diamtre et 65 cm de hauteur avec en bas un plateau
suspendu qui prsente un appt (Figure 6 et Photo 18). Le pige lui-mme est accroch en hauteur
(plus de 5 m) dans un arbre, avec une cordelette. La faune capture nest pas la mme selon la hauteur
du pige et son clairement (espces de sous-bois ou espces de canope). Le papillon pntre en se
glissant dans lespace entre le plateau et le cylindre de tulle pour aller consommer lappt. En
repartant, le rflexe du Lpidoptre est daller vers le haut et il ne retrouve plus la sortie.
En terme dappt, on peut employer de la banane fermente avec de lalcool (bire, rhum ou vin de
palme) ou, en Afrique, des excrments frais de carnassier comme ceux de lion.

80

Les piges Charaxes ncessitent un suivi quotidien (voire plusieurs fois par jour) pour que les
papillons ne sabment pas. De plus, il existe toujours un risque quils schappent si lespace entre le
cylindre de tulle et le plateau de lappt est trop important.
Lors de la relve, le pige doit tre descendu doucement, les papillons sont ensuite assomms dune
pression sur le thorax et sortis par louverture velcro. Lappt est renouvel rgulirement.
Ce type de pige doit tre mis dans des endroits bien clairs. Un temps chaud et sec augmente leur
attractivit (Henning, 1988). En Afrique, les Nymphalidae attirs par ce type de piges sont plus
frquents en fin de saison des pluies et pendant la premire moiti de saison sche.

Les inconvnients de cette mthode rsident dans le cot de fabrication du pige, et dans la ncessit
dun suivi quotidien.

Figure 6 : Schma du pige Charaxes.

Photo 18 : Pige Charaxes suspendu 8 m
de hauteur (Bnin).

Le pige arien Ctoines
Il existe de nombreux types de piges Ctoines qui agissent tous sur le mme principe. Ils
permettent aussi dattraper dautres familles, notamment des Cerambycidae et des Rutelidae en
Amrique tropicale. Ils consistent en un appt ferment mis dans un rcipient et suspendu dans un
arbre.
Un modle trs efficace en Afrique consiste en un seau de 3 litres contenant un mlange moiti
banane malaxe moiti vin de palme (Touroult et Le Gall, 2001a). Le pige est ensuite suspendu en
hauteur laide dune cordelette (Photo 19) ou en courbant un jeune arbre. Les Ctoines attires se
noient dans le liquide, et on peut se contenter de relever le pige toutes les semaines.

81

Photo 19 : Pige Ctoines, seau suspendu contenant un mlange de banane et de vin de palme
(Bnin).

Diverses bouteilles plastiques de rcupration peuvent tre utilises, en pratiquant une ouverture
latrale (environ 6 x 6 cm). Parmi les appts frquemment utiliss, on retrouve comme en Europe : le
vin rouge additionn ou non de sucre (ne donne pas de bons rsultats en Afrique), le mlange banane
mre, bire et sucre, les jus de fruits (banane, pche) (Photo 20). Le sel ajout au mlange sert
limiter la fermentation des insectes dans le pige et permet ainsi despacer les relves (jusqu 15
jours).

Photo 20 : Pige arien, jus de banane + rhum + sucre + sel (Guyane).

Ce pige est trs efficace, mais la pluie limite son efficacit en diluant lappt. Les piges les plus
attractifs sont ceux placs au soleil, en hauteur et dans un endroit un peu dgag, mais il convient de
varier les expositions pour obtenir galement les espces de sous-bois.

Daprs nos expriences, ce pige est plus slectif vis--vis des Coloptres saproxyliques en milieu
tropical quen zone tempre. En Afrique, il capture essentiellement des Ctoines, lexception de
quelques papillons ; en zone notropicale, il capture essentiellement des longicornes, cantharides,
Ctoines et rutlides.

Cest un des piges les plus efficaces en terme de rendement : peu coteux, matriel simple, facile
suivre et relativement slectif.

82

Le pige coprophages
Ce pige consiste attirer les espces dans un rcipient enterr (type pige Barber : pit fall trap des
anglo-saxons) au ras du sol, avec un appt attractif. Les piges coprophages attirent fortement
20 m et encore plus de 50 m (Cambefort, 1984). La plupart des scarabes coprophages se tiennent
posts sur des plantes basses ou volent entre 20 cm et 1 m du sol la recherche de sources de
nourriture. Il existe deux pics journaliers dactivit selon les espces : laube et la tombe de la
nuit ; dautres espces, moins nombreuses, sont diurnes ou nocturnes.

Photo 21 : Pige coprophages ; lappt est situ dans la poche de gaze suspendue.

Diffrents modles de piges de ce type ont t dvelopps (Streit, 2004) (Figure 7) :
appt directement plac dans le rcipient de collecte. Simple mais rend dlicat le nettoyage et
le tri des chantillons ;
appt plac dans une poche suspendue au-dessus du rcipient de collecte contenant de leau
savonneuse, cette poche devant permettre dassurer la diffusion de lodeur (Photo 21) ;
appt plac dans un deuxime rcipient situ au centre du rcipient de collecte contenant de
leau savonneuse.
Ces deux derniers modles sont plus compliqus installer mais permettent davoir des
chantillons propres et simples trier.

Dans tous les cas, bien que Cambefort (1984) conseille dexposer lappt directement la vue des
Scarabides, il parat prfrable de protger le pige de la pluie ou du soleil par un toit constitu
dune large feuille maintenue au-dessus du pige par deux brindilles ou par un couvercle plastique.

Figure 7 : Exemples de modles de pige Scarabids coprophages.

83

Il convient de relever ce type de pige au maximum tous les deux jours, compte tenu de la vitesse de
dgradation de lappt et de la fragilit de ces Coloptres qui meurent rapidement et dont le
pronotum se dtache facilement.

Diffrents appts peuvent tre utiliss : excrments divers, diplopodes crass, petits cadavres de
vertbrs, dont reptiles et amphibiens, fruits de mer Les cortges varient selon le type dappt ; on
peut distinguer schmatiquement les espces dexcrments dherbivore (faible teneur en azote), dont
celles infods aux herbivores consommant de la matire ligneuse (lphant), les espces prfrant les
excrments domnivores et de carnassiers et les espces plutt ncrophages (Hanski et Cambefort,
1992). Lexcrment humain fait partie des attractifs les plus efficaces, avec un spectre relativement
large.
Les cadavres et morceaux de viande attirent des charognards qui peuvent saccager le pige. Il convient
alors de placer une grille au-dessus du rcipient contenant lappt (Streit, 2006).

Cette mthode de pigeage est assez simple, trs slective et permet de capturer beaucoup de matriel.
Cependant elle savre contraignante en terme dapprovisionnement en appt pour alimenter un
dispositif et ncessite un suivi quotidien. Pour ces raisons, nous conseillons lemploi de piges
dinterception plans situs prs du sol pour chantillonner les Scarabids coprophages et ncrophages
forestiers.

III - PRISE EN COMPTE DE LA SAISONNALITE
Contrairement lEurope, o les priodes favorables aux inventaires dinsectes sont connues et
essentiellement situes pendant le printemps et lt, la situation est moins vidente sous les tropiques.
Ce paramtre est essentiel pour raliser des inventaires et des tudes cibls et efficaces. Dans un
contexte dinventaire plus exhaustif de la biodiversit ou de recherche despces nouvelles, des
rcoltes peuvent tre effectues pendant des priodes moins favorables.

Dune manire gnrale, dans les rgions saisons trs contrastes des zones tropicales (Afrique
soudanienne par exemple), les insectes sont essentiellement prsents en saison des pluies, avec un pic
dmergence pendant le premier mois. Plus le contraste avec la saison sche est important, plus les
mergences sont concentres en saison des pluies.

linverse, en climat quatorial ou tropical sans saison sche marque (mois le plus sec avec au
moins 50 mm de prcipitation), les insectes sont prsents toute lanne avec des variations plus ou
moins faciles interprter.
Ainsi, en Guyane franaise, une tude par pigeage lumineux (Dgallier et al., 2004) a confirm la
prsence tout au long de lanne dune entomofaune varie, avec des diffrences entre les ordres
taxonomiques, ainsi quentre la canope et le sous-bois.

Ltude montre globalement un pic de densit dinsectes en octobre et novembre et un creux en avril
et mai (facteur 1/5 en terme de biomasse). Ces rsultats ainsi que ceux prsents dans le tableau 13
sont prendre avec prcaution car la pluie influence les dplacements des insectes vers le pige voire
son attractivit, les rsultats sont exprims en biomasse et non en diversit et abondance, ltude a t
mene sur un seul site en fort secondaire et durant une anne. Comme en milieu tempr, les
fluctuations annuelles peuvent tre importantes, avec galement des fluctuations de grandes
amplitudes lchelle de plusieurs dcennies daprs lexprience dentomologistes effectuant des
rcoltes rgulires. Les rsultats obtenus par Dgallier et al. (2004) ne correspondent pas aux
connaissances dire dexpert sur les Coloptres, qui seraient globalement plus abondants au
pige lumineux en dbut de saison sche (aot et septembre).
84

Tableau 13 : Pics dabondance de diffrents ordres dinsectes en Guyane, valus par leur
biomasse au pigeage lumineux de septembre 1978 octobre 1979 (daprs Dgallier et al.,
2004).
Pic dabondance en sous-bois Pic en canope
Coloptres
Novembre-dcembre (fin saison
sche)
Juin-juillet (fin saison des pluies)
Lpidoptres nocturnes
Octobre-novembre
(saison sche)
Septembre-octobre
(saison sche)
Orthoptres Septembre et janvier Juillet octobre
Homoptres
Auchnorrhynques
Novembre-dcembre Juillet, aot et dcembre
Htroptres Novembre-dcembre Septembre-octobre
Hymnoptres Septembre dcembre Novembre, janvier et mars
Petits ordres Novembre (fin saison sche) Novembre (fin saison sche)
Micro-arthropodes Novembre fvrier Octobre dcembre

Dans les Petites Antilles, les Coloptres sont plus abondants en saison sche, mars juin,
(constatation dire dexpert et partir de donnes denceintes mergence et de piges
dinterception) et les Lpidoptres nocturnes plus abondants en saison des pluies (F. Deknuydt, com.
pers.).

IV - LIMITES ET PERSPECTIVES
Les groupes taxonomiques et les mthodes prsents dans cette partie sur les milieux forestiers
tropicaux sont loin dtre exhaustifs. De nombreux autres groupes peuvent savrer utilisables en
inventaire (Fourmis, Odonates, Orthoptres par exemple).

Une mthode non-dveloppe dans ce chapitre consiste faire rcolter certains groupes dinsectes par
les populations des villages de la zone dtude, moyennant rtribution et une formation minimale sur
les groupes recherchs. Cette mthode est surtout employe en Afrique. Bien que prsentant des
limites en terme de possibilit de comparaison entre chantillons, cette mthode peut savrer trs
efficace pour tablir rapidement des inventaires par localit et peut permettre dapprocher une
quantification de leffort de collecte directe (nombre de rcolteurs).

Parmi les difficults mthodologiques, les milieux insulaires de petite taille comme les Petites Antilles
ou La Runion posent un problme en matire dinventaire : leur faune prsente une richesse
spcifique rduite qui ne permet pas dchantillonner efficacement certains groupes taxonomiques.
Des techniques comme le pige lumineux pour les Lpidoptres nocturnes ou les enceintes
dmergence pour les Coloptres saproxyliques permettent cependant dobtenir des rsultats
interprtables.

Compte tenu des difficults de dtermination auxquelles se trouve confront le chercheur en milieu
tropical, certains utilisent parfois la notion de morpho-espce pour valuer la richesse spcifique
dans des tudes comparatives de milieux (Clark et Samways, 1997). Il sagit dune dtermination
visuelle des espces dinsectes rcolts, ne passant pas par une identification prcise des genres et
espces. Cependant, au-del de linventaire visant obtenir de simples listes despces et une
valuation de la richesse spcifique (Magurran, 1988), il est surtout important de dvelopper des outils
permettant une valuation plus qualitative de lintrt patrimonial des espaces. Cette valuation peut
tre recherche une chelle biogographique pour les grands ensembles de formation naturelle
(affinit et originalit biogographique des espces prsentes) ou lchelle de sites (massifs
forestiers, plantations ou milieux secondaires) pour mieux comprendre le rle de ces espaces dans le
maintien de la biodiversit locale.

Dans cette perspective, il semble prfrable dutiliser des groupes despces exigeantes en terme
dhabitat et de micro-habitat et non-directement lies la simple richesse vgtale, linformation
relative ces espces tant gnralement corrle la flore.

85

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87

88

CHAPITRE 4

LES GROUPES DINSECTES CIBLES EN FORET TEMPEREE

89

90

Rappelons que limmense diversit des insectes rend impossible lexhaustivit de leur inventaire.
Cest pourquoi le groupe de travail Inv.Ent.for. propose dtudier en priorit 5 groupes dinsectes la
diversit plus ou moins grande : les Coloptres Carabidae, les Coloptres saproxyliques, les
Diptres Syrphids, les Lpidoptres et les Fourmis rousses (Hymnoptres). Le choix de ces goupes
sest fait selon des critres de diversit, de rle cologique et de reprsentativit dans lcosystme
forestier et les cosystmes associs (clairires, landes pr-forestires, etc.), selon les connaissances
sur leur biologie et sur leur taxonomie, et enfin selon lexistence dune mthode dchantillonnage
fiable et utilisable. Ce chapitre prsente chaque groupe et propose les mthodes les plus pertinentes
pour les chantillonner.

I - LES COLEOPTERES CARABIDAE
(Christophe Bouget)
I.1 - Prsentation du groupe
Diversit taxonomique
Plus de 40.000 espces de Carabidae ont t dcrites ce jour (Lvei et Sunderland, 1996) : prs de
2.700 occupent lEurope, ce qui en fait la plus grande famille de Coloptres Adephaga et la troisime
famille de Coloptres derrire les Staphylinidae et les Curculionidae. La famille des Carabidae
compte un peu plus de 1.000 espces en France, contre 1.292 en Italie titre comparatif (Minelli et
al., 1995). Le tableau ci-dessous illustre cette diversit diffrentes chelles gographiques. A titre
dexemple, pour des chelles plus locales, nous avons pig une centaine despces en chnaie-
charmaie neutrocline acidicline en Brie, une trentaine despces par type de peuplement station
contrle, et une quinzaine par placette en fort de Montargis (Bouget, 2001).

Tableau 14 : Quelques exemples de la diversit des Coloptres Carabiques en fonction de
lchelle spatiale.
Echelle spatiale Exemple Richesse spcifique Rfrences
Etat France # 1000
Rgion
Rhne-Alpes
Alsace
549
352
Coulon et al. (2000)
Callot et Schott (1993)
Dpartement Indre-et-Loire 306 Cocquempot et al. (1997)
Massif forestier Fort domaniale de Fontainebleau 312
Cantonnet et al. (1997)
Casset et Toda (2001)
Fort domaniale de Grsigne 158 Rabil (1992)

Les Carabidae prsentent donc une diversit taxonomique et une abondance locales assez importantes.

Diversit cologique
Les Carabidae occupent la majorit des habitats forestiers ; certains sont infods aux forts humides,
dautres aux talus et aux chemins forestiers. Certains sont lis un micro-habitat particulier : souche,
plaques de mousse, base des gros arbres

La plupart sont terricoles, mais plusieurs groupes sont au moins partiellement arboricoles (la plupart
des Lebiinae, certains Platynini, les Calosomes, Carabus intricatus). Par leur lien la temprature,
lhygromtrie, la lumire, leur phnologie annuelle (diapause estivale, reproduction au printemps
ou lautomne), ils prsentent une spcificit dhabitat variable. Nocturnes ou diurnes, ails,
brachyptres ou aptres, leurs modes de vie sont trs varis.

La plupart des espces sont prdatrices ( des degrs de spcialisation variables lgard des proies :
Collemboles, Annlides, Gastropodes), certains genres (Amara, Harpalus) tant au moins
partiellement granivores et phytophages.

I.2 - Intrts
Les Carabidae (ou Carabiques) sont des Coloptres variables en taille, des grands Carabus de 4 cm
aux petits Tachyiini de quelques millimtres, qui prsentent cependant un habitus assez homogne et
facilement reconnaissable. Leurs pattes allonges leur permettent de courir activement la surface du
sol, quelques espces (les Lebiinae notamment) grimpent sur la vgtation et dautres se dplacent au
vol.
91

Les Coloptres Carabidae sont largement utiliss, dans de nombreux cosystmes des deux
hmisphres, comme indicateurs de rponse (New, 1998 ; Rainio et Niemel, 2003). Leur sensibilit
la gestion forestire, et notamment la coupe, a t souvent tudie (Niemel, 1999).

Parmi les arthropodes pigs (Formicidae, Aranides, Myriapodes), ltude des Carabidae est
motive par les lments suivants :
leur taxonomie et cologie relativement bien connues ;
leur large distribution gographique ;
un degr de spcialisation variable vis--vis de lhabitat, des gnralistes-eurytopes aux
spcialistes-stnotopes ;
leur rponse reflet de celle dautres groupes, notamment des araignes et des autres
Coloptres pigs (Rushton et al. 1989 ; Niemel et al., 1996) ou dautres Coloptres
(Scarabaeidae et Pselaphidae) (Oliver et Beattie, 1996). Cette prsomption reste toutefois
ambigu ; en milieu agricole suisse, la diversit des Carabiques ne semble pas corrle celle
dautres groupes (Duelli et Obrist, 1998);
leur rle fonctionnel dans lcosystme forestier (voir ci-dessous) ;
leur chantillonnage au pige fosse est prouv et fournit des effectifs importants (voir
paragraphe dispositif des piges fosse ).

Rle fonctionnel dans lcosystme forestier
Les Carabidae sont numriquement abondants dans la litire forestire. Dans ltude du peuplement
annuel au sol dans un taillis de chtaignier, Yon (1983) a dnombr 91 individus de Carabidae par m
soit 1.3% de leffectif des Arthropodes pigs, alors que les Aranides reprsentent 3.5% et les
Chilopodes 8.6% de ce total. En biomasse, les trois groupes sont quivalents.
Majoritairement prdateurs, les Carabidae sont assimils des auxiliaires forestiers, actifs dans la
rgulation de phytophages ou de xylophages. Ils reprsentent un groupe trophique de niveau
intermdiaire, proies de consommateurs tertiaires (Vertbrs insectivores) et consommateurs
secondaires de petits Invertbrs, reprsentatifs ce titre des maillons amont et aval du rseau.

Figure 8 : Abax sp. (dessin G. Goujon).

Ressources systmatiques disponibles
La bibliographie concernant lidentification des espces de Carabidae est assez fournie. Les faunes
sont avantageusement compltes par des articles monographiques rcents sur un genre ou un groupe
despces et rendent possible lidentification de la faune de France. Lidentification fait le plus
souvent appel la morphologie externe ; dans certains groupes, lextraction des organes reproducteurs
mle (dage) et femelle (spermathque) est toutefois dterminante.

Un complment dactualisation de la faune de France de Jeannel (1941-1942) est en cours de
rdaction par J. Coulon (com. pers.). Dans de nombreuses rgions de France, les Carabidae ont fait
92

lobjet de contributions dentomologistes amateurs. Dans la plupart des socits entomologiques
rgionales, se trouvent des entomologistes disposant de collections de rfrence pour ce groupe.
Quelques experts nationaux existent et peuvent tre contacts en dernier recours.

Pigeabilit
Les Carabidae, volants ou marcheurs, sont capturs en nombre au moyen de piges dinterception et
dattraction, au sol (pige fosse) ou ariens (pige-vitre et pige lumineux). La capture vue dans
les micro-habitats cibles est galement efficace mais difficile standardiser.
La phnologie des espces est tale sur lensemble de lanne.

I.3 - Lchantillonnage
Le pige fosse est relativement efficace pour les Carabidae pigs marcheurs, mais les espces
dispersion active au vol et peu marcheuses sont peu captures. Piges-vitres et piges fosse
apportent des donnes complmentaires sur les assemblages de Carabidae et les piges fosse une
reprsentation trs partielle de la carabofaune circulante locale (cf. encart ci-dessous).

Encart 11 : Mthodes dchantillonnage et assemblages de Carabiques.
A titre dexemple, lchantillonnage des Carabidae dans 3 forts feuillues de Seine-et-Marne, avec 130 piges
fosse et 62 piges-vitres (2 4 piges fosse et 1 2 piges-vitres par placette), relevs mensuellement davril
septembre, a fourni les donnes cumules suivantes : 93 espces au total, 35 (37.5%) dans les deux piges, 35
(37.5%) dans les piges-vitres seulement et 23 (25%) dans les piges fosse seulement. Les piges lumineux
capturent efficacement des espces moins courantes au pige Barber (notamment des Ophonus, Bradycellus).

Choix du pige fosse et du liquide (cf. Tableau 15)
Daprs notre exprience, nous conseillons lutilisation de (cf. Chapitre 2, partie III.1) :
pots cylindriques en polythylne de taille standard (modle UNIPAK) (diamtre 85 mm,
hauteur 110 mm) ;
liquide Mono-Propylne-Glycol (MPG) 50% + 10% de sel (plutt que Mono-Ethylne-
Glycol (MEG) plus toxique et antigel MEG disponible dans le commerce de dtail, mais trop
dilu (25%).

Tableau 15 : Liquides de conservation/attraction des piges fosse et leurs contraintes en
fonction des objectifs dchantillonnage.
Objectif Liquide Priodicit du relev
Contrainte de
recyclage
Quantitatif
(pige passif : interception
alatoire)
Saumure + dtergent
Eau + dtergent
7-15 j.
< 7 j.
Non

Quantitatif Qualitatif ?
MPG (ou MEG) 50 % + dtergent + sel
MPG (ou MEG) 50 % + dtergent
Antigel moteur (MEG 25 %) + dtergent + sel
30 j.

15 j.
15 j
Oui
Qualitatif
(pige actif : attraction-
rpulsion)
Vinaigre
Bire/Vin + dtergent
Bire/vin + dtergent + sel
Formol 5 8 %

7-15 j
< 7 j.
7-15 j.
15 j.
Non

oui

Nombre de piges par placette
Le nombre de piges minimal dpend de lobjectif et de lhtrognit du milieu. LEncart 12 fournit
quelques exemples glans dans la bibliographie.
Nous prconisons de disposer 6 piges par site (1 site = 1 placette).
Ce chiffre, divisible par 2 ou 3, permet d'quilibrer le nombre de rplicats par modalits d'un sous-
facteur variable sur un site, en 3 + 3 (ex. 6 piges dans une parcelle, dont 3 proximit d'une souche
et 3 distance d'une souche) ou 2 + 2 + 2 ( la diffrence de 5 qui n'est divisible que par lui-mme).
93

Encart 12 : Nombre de piges et estimations de biodi versit.
Dans une parcelle forestire de 5 ha, Obrtel (1971) a montr que :
5 piges (distants d'au moins 15 m) suffisent pour capturer la moiti des espces piges avec les 25
piges fosse initialement poss, dont les espces dominantes ;
20 piges sont ncessaires pour capturer 90 % de l'ensemble des espces piges avec ces 25 piges ;
10 12 piges suffisent pour estimer labondance des espces.
En milieu forestier boral, Niemel et al. (1986) ont montr qu'un chantillonnage limit 15 piges distants de
2-3 m (non indpendants) donnait une richesse spcifique rarfie trs similaire un pigeage bas sur un nombre
double (30) ou triple de piges (45).
Lors d'une tude de la richesse des Carabidae de 10 zones humides, Brose (2002) a calcul des estimateurs non
paramtriques de la richesse et montr que le nombre d'chantillons pouvait tre rduit 5 piges fosse par site
lors d'un programme d'chantillonnage minimal sans variation significative de la richesse estime.
Dauffy-Richard (2007) a montr que 4 piges fosse par placette reprsentent un effort d'chantillonnage
largement insuffisant dans les peuplements forestiers jeunes et ouverts.
Ces rsultats sont cohrents avec une tude prcdemment mene en milieu ouvert qui prconisait d'utiliser un
strict minimum de 6 piges pour mesurer la richesse d'une pture (Desender et Pollet, 1998).

Agencement spatial des rplicats
Pour que le cumul des chantillons soit informatif, il est ncessaire que les rplicats-piges soient
indpendants. En effet, parmi des piges trop proches, l'un souvent agrge la faune locale alors que les
autres sont appauvris.

Encart 13 : Quelle distance entre piges ?
Au del d'un seuil de densit de piges, on observe des interactions entre piges et une perte d'efficacit par pige
(Drach et al., 1981). Des travaux comparatifs ont montr que l'on pouvait infrer cette indpendance partir de
10 m (Scheller, 1984, Niemel et al., 1986), ou 15 m (Obrtel, 1971) voire 50 m (Digweed et al., 1995). Les
variogrammes de capture de Moore et al. (2002) suggrent que les piges espacs de 15 m ne sont pas
indpendants. Nous avons compar une distance inter-piges de 14 ou 50 m (Bouget, 2001) et n'avons observ
aucune diffrence d'interaction entre piges.

Une distance inter-pige suprieure 20 m semble raisonnable.
La disposition des piges varie selon l'objectif :
Disposition rgulire :
- grilles maille carre ou hexagonale (1 pige chaque sommet)
- transects linaires (1 pige intervalle constant sur une ligne)
- groupes : un triangle, un carr ou un cercle de piges par parcelle.
Disposition irrgulire : les piges sont placs proximit dlments remarquables de
lenvironnement, considrs comme des micro-habitats privilgis pour les insectes tudis
(souche, galette de chablis, base des gros arbres, taches de Bryophytes).

Rptition temporelle
Un effet anne ?
En raison des accidents climatiques et des cycles dabondance des espces, les annes sont rarement
semblables. Comme pour toute autre mthode ou assemblage faunistique, rpter sur plusieurs annes
permet de moyenner ces variations.

Encart 14 : Les variations annuelles chez les Carabiques.
De nombreuses tudes sur les Carabiques sont le fait dune seule campagne annuelle. En cas de rptition une
seconde anne, les rsultats sont souvent trs corrls entre micro-habitats (Antvogel et Bonn, 2001), ou entre
types de forts (Niemel et al., 1992).
Judas et al. (2002) ont montr que la distribution spatiale despces forestires sur 4 ans ne changeait pas
significativement sur la priode considre. Cependant, les variations interannuelles dorigine climatique ou biotique
(dynamique cyclique des populations) sont illustres par plusieurs travaux :
- dans des forts canadiennes, certains Carabiques forestiers ont vari en abondance dun facteur 2 8 en
deux ans (Niemel et al., 1992) ;
- une population de Carabus auronitens dans une chnaie allemande a vari dun facteur 2 19 sur une tude
de six ans (Klenner, 1989).

94

Programmation et simplification saisonnire
Rappelons que beaucoup de Carabidae ont un cycle avec diapause estivale et diapause hivernale, et
quil existe des reproducteurs de printemps et des reproducteurs dautomne.
Selon lobjectif de linventaire et les moyens matriels, humains et financiers disponibles, il est
possible dopter pour lun des deux types de pigeages ci-dessous :

Le pigeage continu (year-catch)
Pour lexhaustivit de linventaire, cette programmation est prfrable : dans la mesure du possible, la
campagne doit stendre davril octobre (variable selon les rgions), afin dinclure la priode
dactivit de la majorit des espces.
Le pigeage discontinu et cibl
Pour lconomie dchantillons, il est possible de focaliser leffort dchantillonnage sur quelques
priodes de lanne. On peut donc pratiquer des pigeages au printemps et en automne. Si lon choisit
une seule saison, le printemps (avril-juin) est privilgier.
Cette procdure permet aux communauts locales de se rgnrer par immigration entre les
pigeages ; cependant on court le risque dtre cal sur des priodes climatiquement dfavorables et
dtre hors des pics dactivit difficilement prvisibles des insectes.

Dure de pigeage et priodicit des relevs, sont rflchir en fonction des difficults de terrain, des
capacits conservatrices du liquide et de la probabilit de perturbation du pige par lhomme ou les
sangliers (voir lexemple ci-dessous).
Lors de ltude de lvolution de labondance avec le temps, il faut avoir conscience que les variations
observes peuvent tre dues la dfaunation de la campagne prcdente.

Encart 15 : Le pigeage ponctuel rpt : quelques rfrences.
Malgr les tudes de Niemel et al. (1990) ou de Rmer et Mhlenberg (1988) par ex., le pigeage continu (year-
catch ; Niemel, 2000) a t prfr aux pigeages ponctuels rpts, trs sensibles la phnologie et son
dcalage en fonction de la situation mtorologique de lanne. Lefficacit des pigeages ponctuels rpts a t
teste dans le cadre dessais de programmes minimaux dchantillonnage visant rduire la dure globale de la
campagne de pigeage. Avec 3 piges par habitat (prairie et fort) en mai et juin, Rmer et Mhlenberg (1988) ont
captur 60% des espces attendues. Niemel et al. (1990) ont compar un pigeage continu un pigeage
chaque extrmit de la saison dactivit sur 5 + 5, 10 + 10 ou 14 + 14 jours. Ils ont conclu que les espces
dominantes taient chantillonnes avec suffisamment de prcision avec le systme 10 + 10 jours. La plupart des
espces non reprsentes dans ce programme ponctuel taient rares dans le systme continu (< 10 individus).

I.4 - Sur le terrain
Prcautions de pose
Le choix du site est important : se rapprocher de micro-habitats importants, viter les pentes et les
cuvettes (et donc linondation du pot par ruissellement).

Pour la pose : creuser un trou cylindrique au moyen dune tarire de pdologie ou dun plantoir,
enfoncer le pot et parfaire laffleurement en maonnant la terre la continuit entre sol et bord du pot.
Dans les sols durs, laisser un double pot perc demeure dans le sol et y enfoncer le pot de pigeage
permet de conserver le forage en tat.

Cette pose induit un effet de perturbation initiale (Digweed et al., 1995) : cf. chap. 2, partie III-1 pour
les prconisations et prcautions demploi.

Protocole de rcolte
(cf. aussi Chapitre 4)
Pour la rcolte et le conditionnement des chantillons, nous proposons le protocole suivant :
filtrage du pige la passoire fine sur le terrain (et rcupration du liquide usag sil sagit
dun produit toxique) ;
stockage du contenu sec dans un sachet refermable zip (type Mini-grip de conglation)
tiquet au conglateur. Ltiquetage doit faire mention prcise et durable (attention la
longvit de lencre utilise) de la date, de la station et du numro de pige ;
le liquide conservateur est renouvel chaque relev.

95

Il est dconseill deffectuer un pr-tri du contenu du pige sur place, dans la mesure o les petites
espces peuvent tre dissimules dans les dchets ou englues dans le mucus de limaces par exemple.

PROPOSITIONS INV.ENT.FOR.

objectif 1 : qualitatif
(inventaire faunistique)
Objectif 2 : comparatif
NOMBRE DE SITES Sans objet 5 10 par modalit
NOMBRE DE PIEGES 6 par site
2 5 en fonction du nombre de
sites
DISTANCE INTERPIEGES 20 m 20 m
PERIODE Mars octobre
Intensif : Mars octobre
Extensif : Avril-Mai et
septembre
PERIODICITE 15 30 jours* 15 30 jours*
LIQUIDE CONSERVATEUR * *

*si possibilit de rcupration du liquide aprs usage, utiliser le mlange MPG 50% + eau 50% + 10%
de sel en masse ; priodicit des relevs : jusqu' 30 jours ;
si recyclage impossible, utiliser une saumure sature ou une solution 4% de sulfate de cuivre : eau +
10% sel ; priodicit des relevs : 7-15 jours.

Encart 16 : Usuels de dtermination pour les Coloptres Carabiques.
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Trechinae) (Deuxime partie). Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 2004, 73 (4) : 163-180.
Trechinae) (Troisime partie). Bull. mens. Soc. linn. Lyon, 2004, 73 (8) : 305-325.
COULON J., 2005. Les Bembidiina de la faune de France. Cls didentification commentes (Coloptres Carabidae
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FOREL J. et LEPLAT J., 2003. Faune des Carabiques de France XI (Lebiinae, Dryptinae, Brachininae), 157 p.,
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FOREL J. et LEPLAT J., 2005. Faune des Carabiques de France X (Harpalidae, les Perigonidae, Anchonoderidae,
Odacanthidae, Licinidae, Callistidae, Panagaeidae, Masoreidae), 134 p., Magellanes, Andrsy
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Adephaga 1. 300 p. Goecke et Evers, Krefeld. (allemand, faune du nord)
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partie. Office central de Faunistique, Paris. pp 1-
571 (incontournable, mais vieilli pour certains groupes)
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96

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chtaignier de la rgion parisienne. Thse de 3
me
cycle. Universit Paris VI, Paris. p.

Pour en savoir plus
Quelques sites sur les Coloptres Carabiques :
Galerie photographique de Carabus
http://volny.cz/midge/carabus/carabus.htm
Socit allemande de carabidologie applique (Gesellschaft fr angewandte Carabidologie)
http://www.carabidae.de/ ou http://www.laufkaefer.de/
Coloptres Carabidae dAlsace
http://claude.schott.free.fr/Carabidae/Carabus/Carabidae-liste-
planches.html
Ground beetles of Ireland
http://www.habitas.org.uk/groundbeetles/
Cl illustre des Carabidae dAllemagne, conue par Arved Lompe (en allemand)
http://coleo-net.de/coleo/texte/carabidae.htm

Figure 9 : Badister sp. (dessin G. Goujon).

98

II - LES COLEOPTERES SAPROXYLIQUES
(Christophe Bouget et Herv Brustel)
II.1 - Prsentation du groupe
Le bois mort reprsente un lment dhabitat forestier essentiel, comme ressource trophique ou
spatiale pour les organismes saproxyliques, qui dpendent, pendant une partie de leur cycle de vie,
du bois mort ou mourant darbres moribonds ou morts, debout ou terre, ou des champignons du bois,
ou de la prsence dautres organismes saproxyliques (Speight, 1989).

Les organismes saproxyliques dpendent ainsi dun large gradient de micro-habitats et de ressources
trophiques fourni par les bois morts et les vieux arbres : chablis, chandelles et arbres morts sur pied,
volis et fragments de bois brut au sol, branches mortes dans les houppiers vivants (charpentires),
souches, micro-habitats associs aux vieux arbres : ncroses, caries, cavits, carpophores de
champignons corticoles, coulements de sve

Figure 10 : Cerambycidae, chandelle et polypores (dessin G. Goujon).

Importance et diversit taxonomique
Le cortge saproxylique reprsente 20 25% des espces forestires (ensemble faune-flore) et est
domin par les Champignons (30%) et les Coloptres (20% des espces) (Stokland et al., 2004). 20%
des espces de Coloptres appartiendraient en France au cortge saproxylique (plus de 2.300 espces,
soit plus de la moiti des Coloptres forestiers (Bouget et al., 2008).

Mme si plusieurs familles sont emblmatiques (Lucanidae, Cerambycidae, Buprestidae,
Curculionidae Scolytinae), cest prs de 71 familles de Coloptres qui contiennent au moins une
espce saproxylique (Tableau 16).

Toutefois un grand nombre de ces familles nest pas facilement accessible pour lentomologiste non
spcialiste.

Diversit cologique
Les Coloptres saproxyliques prsentent une grande diversit cologique, aux stades larvaires et
adultes. Sur le plan trophique, leur rgime peut tre : (i) xylophage primaire, pour les espces se
dveloppant sur le bois vivant sain, (ii) xylophage secondaire, pour les espces se dveloppant sur le
bois vivant dprissant ou le bois mort frais, (iii) xylomyctophage, pour les taxons dans les
carpophores picorticoles (Polypores), (iv) xylomycophages vivant aux dpens de mycliums
subcorticoles, (v) zoophage, pour les prdateurs actifs dans les galeries de xylophages ou sous
99

lcorce, (vi) saprophage, pour les dtritiphages, microphages arpentant les galeries et consommant
exuvies et rsidus organiques divers, (vii) opophage, pour les groupes infods aux coulements de
sve des arbres blesss (Bouget et al., 2005).

Au stade imaginal, de nombreuses espces vivent hors du bois mort, ne se nourrissant presque pas et
puisant dans les rserves de graisses stockes par la larve, ou cherchant des sources de glucides pour
couvrir leurs besoins nergtiques (sve, nectars floraux) et du pollen pour la maturation des ufs .
En sus de leur grande diversit taxonomique et cologique, les Coloptres dominent la biomasse des
Invertbrs saproxyliques (jusqu 95% ; Dajoz, 1966).

Tableau 16 : Familles de Coloptres comprenant au moins une espce saproxylique
(classification de lordre daprs Lawrence et Newton, 1995).
ADEPHAGA Schellenberg, 1806 CUCUJIFORMIA Lameere, 1938
CARABOIDEA Latreille, 1802 LYMEXYLOIDEA Fleming, 1821
RHYSODIDAE Laporte, 1840 LYMEXYLIDAE Fleming, 1821
CARABIDAE Latreille, 1802 CLEROIDEA Latreille, 1802
POLYPHAGA Emery, 1886 PHLOIOPHILIDAE Kiesenwetter, 1863
STAPHYLINIFORMIA Lameere, 1900 TROGOSITIDAE F., 1801
HYDROPHILOIDEA Latreille, 1802 CLERIDAE Latreille, 1802
SPHAERITIDAE Shuckard, 1839 ACANTHOCNEMIDAE Crowson, 1964
HISTERIDAE Gyllenhal, 1808 MELYRIDAE Leach, 1815
STAPHYLINOIDEA Latreille, 1802 CUCUJOIDEA Latreille, 1802
PTILIIDAE Erichson, 1845/Motschulsky, 1845 SPHINDIDAE Jacquelin du Val, 1860
LEIODIDAE Fleming, 1821 NITIDULIDAE Latreille, 1802
SCYDMAENIDAE Leach, 1815 MONOTOMIDAE Laporte, 1840
STAPHYLINIDAE Latreille, 1802 PHLOEOSTICHIDAE Reitter, 1911
SCARABAEIFORMIA Crowson, 1960 SILVANIDAE Kirby, 1837
SCARABAEOIDEA Latreille, 1802 CUCUJIDAE Latreille, 1802
LUCANIDAE Latreille, 1806 LAEMOPHLOEIDAE Ganglbauer, 1899
TROGIDAE MacLeay, 1819 CRYPTOPHAGIDAE Kirby, 1837
SCARABAEIDAE Latreille, 1802 LANGURIIDAE Crotch, 1873
ELATERIFORMIA Crowson, 1960 EROTYLIDAE Latreille, 1802
SCIRTOIDEA Fleming, 1821 BIPHYLLIDAE LeConte, 1861
EUCINETIDAE Lacordaire, 1857 BOTHRIDERIDAE Erichson, 1845
CLAMBIDAE Fischer, 1821 CERYLONIDAE Billberg, 1820
SCIRTIDAE Fleming, 1821 ALEXIIDAE Imhoff, 1856
DASCILLOIDEA Gurin-Mneville, 1843 (1834) ENDOMYCHIDAE Leach, 1815
BUPRESTOIDEA Leach, 1815 CORYLOPHIDAE LeConte, 1852
BUPRESTIDAE Leach, 1815 LATRIDIIDAE Erichson, 1842
BYRRHOIDEA Latreille, 1806 TENEBRIONOIDEA Latreille, 1802
ELMIDAE Curtis, 1830 MYCETOPHAGIDAE Leach, 1815
DRYOPIDAE Billberg, 1820 (1817) CIIDAE Leach in Samouelle, 1819
ELATEROIDEA Leach, 1815 TETRATOMIDAE Billberg, 1820
CEROPHYTIDAE Latreille, 1834 MELANDRYIDAE Leach, 1815
EUCNEMIDAE Eschscholtz, 1829 MORDELLIDAE Latreille, 1802
THROSCIDAE Laporte, 1840 ZOPHERIDAE Solier, 1834
ELATERIDAE Leach, 1815 TENEBRIONIDAE Latreille, 1802
LYCIDAE Laporte, 1836 PROSTOMIDAE C.G. Thomson, 1859
CANTHARIDAE Imhoff, 1856 (1815) OEDEMERIDAE Latreille, 1810
BOSTRICHIFORMIA Forbes, 1926 STENOTRACHELIDAE C.G. Thomson, 1859
DERODONTOIDEA LeConte, 1861 PYTHIDAE Solier, 1834
DERODONTIDAE LeConte, 1861 PYROCHROIDAE Latreille, 1807
BOSTRICHOIDEA Latreille, 1802 SALPINGIDAE Leach, 1815
NOSODENDRIDAE Erichson, 1846 ADERIDAE Winkler, 1927
DERMESTIDAE Latreille, 1804 SCRAPTIIDAE Mulsant, 1856/Gistel, 1856
ENDECATOMIDAE LeConte, 1861 CHRYSOMELOIDEA Latreille, 1802
BOSTRICHIDAE Latreille, 1802 CERAMBYCIDAE Latreille, 1802
ANOBIIDAE Fleming, 1821 CURCULIONOIDEA Latreille, 1802
ANTHRIBIDAE Billberg, 1820
BRENTIDAE Billberg, 1820
CURCULIONIDAE Latreille, 1802
Nota : par reclassement en sous-familles cette classification occulte des ex-familles telles les
Scolytidae (Curculionidae), les Ptinidae (Andriidae) ou les Lyctidae (Bostrychidae).

100

II.2 - Intrts
Rle fonctionnel des organismes saproxyliques
Les organismes saproxyliques recyclent les nutriments et participent directement au maintien de la
fertilit des sols forestiers. Dans une fort naturelle, on estime que le tiers des lments minraux
librs dans les horizons superficiels du sol provient de laction des espces saproxyliques (Swift,
1977). Certains saproxylophages cavicoles ont galement, par le biais dendosymbiotes fixateurs
dazote atmosphrique, loccasion denrichir le substrat environnant (Jnsson et al., 2004).
Lensemble des produits de la saproxylation est rutilis par le cycle sylvignetique suivant (bois
dgrads supports des rgnrations de forts de montagne.) (Vallauri, 2005).

Au sein dun cortge saproxylique diversifi, les prdateurs et les parasitodes rgulent les populations
de ravageurs.

Un groupe menac
Ds 1988, le Conseil de lEurope demandait aux Etats de considrer lopportunit de recenser les
organismes saproxyliques lors de lvaluation de la valeur des forts pour la conservation de la
nature (Recommandations R (88) 10 et 11, Comit des Ministres).

Les espces dinsectes dpendant du bois mort semblent avoir subi des pertes significatives durant les
derniers millnaires. 5.000 ans dactivits humaines et quelques sicles de foresterie ont eu les
principaux effets suivants : fragmentation de massifs auparavant continus, diminution de la surface de
vieilles forts, de la diversit des essences darbres, du volume de bois mort, augmentation de la
surface de peuplements quiens, modification de la dynamique de perturbation naturelle (Esseen et al.,
1997).

Un grand nombre despces figure sur les listes dinsectes menacs dextinction dans diffrents pays
europens. 20% des espces de Coloptres saproxyliques sont menacs en Finlande (Berg et al.,
1994), 35% en Allemagne (Khler, 2000), 17 espces de Coloptres saproxyliques se seraient
teintes entre 4900 BP et aujourdhui au Royaume-Uni (Buckland et Dinnin, 1993) en raison de la
dgradation anthropique des habitats forestiers. Et 17 espces de Coloptres saproxyliques ont
disparu des forts finlandaises depuis 1800 (Martikainen, 2003).

Encart 17 : Espces possdant un statut de conservation chez les Coloptres saproxyliques.
7 espces de Coloptres saproxyliques franaises sont inscrites lannexe II et ou IV de la Directive europenne
Habitats : Rosalia alpina, Osmoderma eremita, Limoniscus violaceus, Lucanus cervus, Cerambyx cerdo,
Stephanopachys linearis, Stephanopachys substriatus, Phryganophilus ruficollis, Rhysodes sulcatus.
Un grand nombre despces figure sur les listes rgionales despces dterminantes de ZNIEFF.
Brustel (2004) a initi un travail de caractrisation dun indice patrimonial par espce, afin daider lvaluation de
ltat de conservation des forts franaises.

II.3 - Lchantillonnage
Choix de la mthode
En fonction des comptences disponibles lapproche des Coloptres saproxyliques peut tre dfinie
trois niveaux :
Approche restreinte une famille diversifie et accessible : Crambycids.
Mthodes : pige-vitre et pige-bire complter par battage, chasse vue, mise en mergence de
bois coloniss (inventaire qualitatif).
Approche tendue quelques familles dominantes pour lesquelles les ouvrages de
dtermination sont disponibles : Crambycids, Scolytes, Buprestes, Lucanes, Scarabides,
Elatrides, Clrides.
Mthodes standardisables : pige-vitre et pige-bire.
Approche exhaustive sur toutes les familles de Coloptres saproxyliques.
Mthode standardisable : pige-vitre ; complte par les nasses mergence.

Ltude de la faune saproxylique est plus facile standardiser pour sa fraction circulante au moyen de
piges-vitres. Pour pouvoir associer les espces saproxyliques leur micro-habitat, il faut
chantillonner la faune mergente des micro-habitats avec des piges mergence.
101

En raison de plusieurs arguments pratiques (volume de liquide conservateur plus faible, rsistance
accrue, encombrement rduit, montage rapide, transport en pices dtaches facilit), les piges-vitres
en croix, notamment le pige standard Polytrap (Brustel, 2004), sont prfrables aux piges-vitres
plans.

Les piges sont suspendus un support naturel (branches du houppier ou autre) hauteur dhomme,
position moduler en fonction de lencombrement de la strate chantillonne et des risques de
perturbation par le gibier.

Dure et priode de pigeage
Des campagnes dchantillonnage davril septembre couvrent la majeure partie de la priode
dactivit des Coloptres saproxyliques (Brustel, 2004 ; Wermelinger et al., 2002). A titre dexemple,
pour lun des groupes dominants du cortge saproxylique, les Rhizophaginae, Thieren et al. (2003)
ont montr que 93% des 1.098 individus capturs de mai octobre avaient t pigs avant dbut
aot. Pour lensemble du groupe, les profils saisonniers de capture montrent une richesse spcifique et
une abondance en dcroissance rapide aprs des extrmes qui se situent de dbut juin mi-juillet,
suivant les sites et les annes, aussi bien en plaine quen montagne (Encart 18). Quelques espces, en
particulier myctophiles sont cependant lies larrire saison biologique (Brustel, 2004).

Disposition spatiale
Si lobjectif est une comparaison inter-sites :
Nous conseillons de disposer 2 piges par placette, une distance suffisante pour tre des rplicats
indpendants (20 m, en labsence de rsultats exprimentaux). De plus, nous conseillons de :
disposer les piges des diffrents sites dans des conditions similaires (hauteur, exposition,
densit du peuplement)
viter lemploi dattractifs chimiques pour comparer des milieux ouverts et des milieux
ferms
utiliser des dispositifs similaires dans les diffrents sites (couleur, forme, surface).
Une paire de piges permet de mieux prendre en compte lhtrognit de la placette, mais
aussi de rduire le risque de donnes nulles en cas de dysfonctionnement dun pige.
A titre dinformation, lors dune tude cologique en fort de Rambouillet (78), sur 60 placettes
quipes de 2 piges, nous avons montr que :
un pige couvre en moyenne 69.8% (+/- 2.9%) de la richesse apporte par les 2 piges ;
63.6 (+/- 6.1%) des espces sont prsentes dans 1 seul des 2 piges de la placette.

Dans le cadre dun inventaire de site (parcelle, rserve) :
Afin de couvrir le gradient de milieux lchelle du site et comme il est coteux de disposer un pige
continu dans tous les N micro-sites reprsentatifs de lhtrognit du site, on peut user dun
compromis en tablissant une rotation de n piges (n<N), dune priode sur lautre, entre diffrentes
situations reprsentatives de lhtrognit du site. Sans volont de comparaison, il est alors
recommand de forcer le trait en ne pigeant que les situations extrmes et en disposant les piges l
o les meilleures chances de rcoltes sont assures (concentration locale de bois mort, micro troue
dans un ensemble ferm, sur une chandelle, sous un volis), le tout accompagn de ritrations pluri-
annuelles.

102

Encart 18 : Saisonnalit des captures et optimisation du calendrier des relevs
Dans le cadre dun rapport dappui technique ralis par le Cemagref pour lONF (Bouget, 2008), nous avons tudi
la contribution lmentaire la richesse spcifique de chaque campagne et combinaison de campagnes de
pigeage par rapport la totalit de la saison dchantillonnage. Pour cette analyse, 13 jeux de donnes rapports
un chantillonnage mensuel, provenant de forts feuillues de plaine (Rambouillet, Brie, Tronais) ou de forts
daltitude (Pyrnes), ont t compils.
Comme le montre la figure ci-jointe, les meilleurs scores correspondent un pigeage continu (et non des
priodes disjointes), centr sur la priode dactivit maximale (juin). 4 ou 5 campagnes mensuelles napportent pas
une contribution significative par rapport 3. Parmi les combinaisons de 3 campagnes mensuelles, mai-juin-juillet
est la meilleure combinaison en moyenne, devant juin-juillet-aot, avril-juin-juillet et mai-juin-aot.

Le tableau suivant synthtise les rsultats :
Nombre de campagnes
mensuelles
Meilleur score
% de la richesse totale
obtenu
Nombre de jeux de donnes
disponibles pour lanalyse
1 campagne Juin 62% 9
2 campagnes Mai-juin 81% 6
3 campagnes Mai-juin-juillet 94% 6
4 campagnes
Avril-Mai-juin-juillet
= Mai-juin-juillet-aot
96%
3
4
5 campagnes Avril-Mai-juin-juillet- aot 98% 2

Lintrt de la rplication pluri-annuelle dun dispositif peut tre discut ici.
Martikainen et Kaila (2004) ont montr que plus de 75% des espces communes captures sur un ensemble de 10
annes de pigeage taient dj dtectes au bout de 3 ans. En revanche, la dtection des espces rares est
beaucoup plus lente. Pour ces espces rares, la similarit de composition faunistique entre 2 annes de pigeage
est infrieure 40%, alors quelle avoisine 70% pour les espces communes.
Sur un jeu de donnes franais trs restreint (3 annes de suivi de placettes dans les Pyrnes-Orientales), nous
avons valu quune seconde et une troisime annes dchantillonnage apportaient respectivement un gain de
richesse spcifique de 50% et 100% par rapport la premire anne. En dautres termes, seulement 50% du
nombre despces captures au bout de 3 ans sont dtectes au bout de la premire anne.

II.4 - Sur le terrain
Les piges sont suspendus un support naturel (branche du houppier) hauteur dhomme, position
moduler en fonction de lencombrement ou non de la strate chantillonne et des risques de
perturbation par le gibier (dans ce cas, remonter le pige).

Le liquide collecteur (saumure par exemple) sera prpar la veille de chaque relev afin de garantir la
dissolution du sel avant lamorage des piges. Le contenu du flacon est rcupr laide dune
passoire mnagre fine avec crpine en matire plastique. Les insectes sont stocks dans un sachet
103

(type Mini-grip de conglation) numrot (en fonction de la station) et dat au moyen dune
tiquette papier ; on utilise un sac par modalit de pigeage .

Les ventuels attractifs sont rechargs et les piges ramorcs. Les chantillons sont conservs au frais
en attendant leur expdition (quelques jours) ou congels en attente de leur traitement. Les cycles
conglation-dconglation-reconglation posent moins de problmes que les chocs sur du matriel
congel.
Il y a obligation de traiter les rcoltes au laboratoire.

II.5 - Travail au laboratoire : tri et dtermination
(cf. Chapitre 4)
Les Coloptres sont dtermins la famille, puis lespce pour une proportion de familles en
fonction des comptences de lquipe et de son rseau de spcialistes.

PROPOSITIONS INVENTFOR

Niveaux
dapproches :
Approche 1
(minimaliste)
Approche 2 (tendue)
Approche 3
(exhausi ve)
Groupe cible Cerambycidae
Cerambycidae, Scolytidae,
Buprestidae, Lucanidae,
Scarabaeidae, Cleridae,
Elateridae
Toutes les familles
Mthodes
Battage, chasse vue,
pige-vitre, pige bire,
nasse mergence
1 pige-vitre / site
2 pige-bire / site
2 piges-vitres / site,
nasses mergence

Encart 19 : Quelques rfrences essentielles pour la dtermination des principales familles de Coloptres
saproxyliques.
Nous recommandons de ne pas utiliser les ouvrages de vulgarisation pour la dtermination (simples aide-
mmoires ou pour orienter la dtermination au moyen douvrages adapts).
Les familles de Coloptres sont dterminables avec :
Delvare, G., Aberlenc, H.P., 1989. Les Insectes dAfrique et dAmrique Tropicale. - Cls pour la
reconnaissance des Familles. C.I.R.A.D., Prifas, Acridologie oprationnelle - Ecoforce internationale, 298
p.
Unwin, D.M., 1984. A Key to the Families of British Beetles. Publisher Field Studies Council (FSC),
Volume 66, 197 p.
Hrka K., 2005. Brouci esk a Slovensk republiky. Beetles of the Czech and Slovak Republics.
Editions Kabourek, 70 planches photographiques, 390 p.
Les 4 volumes de Portevin bien que dpasss pour nombre de taxons restent une rfrence indispensable ltude
des Coloptres franais. Pratiquement introuvable en version papier, des versions scannes (.pdf) circulent dans
le microcosme entomologique, comme pour bien dautre ouvrages anciens introuvables .
PORTEVIN, G., 1929. Histoire Naturelle des Coloptres de France. Tome I - Adephaga, Polyphaga :
Staphylinoidea. Lechevalier, P., Paris, 649 p.
PORTEVIN, G., 1931. Histoire Naturelle des Coloptres de France. Tome II - Polyphaga : Lamellicornia,
Palpicornia, Diversicornia. Lechevalier, P., Paris, 542 p.
PORTEVIN, G., 1934. Histoire Naturelle des Coloptres de France. Tome III - Polyphaga : Heteromera,
Phytophaga. Lechevalier, P., Paris, 374 p.
PORTEVIN, G., 1935. Histoire Naturelle des Coloptres de France. Tome IV - Polyphaga : Rhynchophora.
Lechevalier, P., Paris, 500 p.

Une autre srie douvrages cls est reprsente par la srie die Kfer Mitteleuropa ( DKM ), actualise, mais
avec des lacunes au niveau des taxons mditerranens en particulier. Les Handbooks for the identification of British
insects sont faciles utiliser mais notoirement incomplets pour aborder la faune de France dans bien des familles.
FREUDE, F., HARDE, K.W., LOHSE, G.A., 1979. Die Kfer Mitteleuropa - Band 6 - Diversicornia. Goecke et
Evers, Krefeld. 366 p.
FREUDE, F., HARDE, K.W., LOHSE, G.A., 1967. Die Kfer Mitteleuropa - Band 7 - Clavicornia. Goecke et
Evers, Krefeld. 310 p.
FREUDE, F., HARDE, K.W., LOHSE, G.A., 1969. Die Kfer Mitteleuropa - Band 8 - Teredilia, Heteromera,
Lamellicornia. Goecke et Evers, Krefeld. 388 p.
LOHSE, G.A., LUCHT, W.H., 1992. Die Kfer Mitteleuropa - Band 13 - 2. Supplementband mit Katalogteil.
104

Tableau 17 : Les principales familles de Coloptres saproxyliques, quelques caractristiques et
leurs rfrences pour la dtermination.

Nb sp
saproxyliques
Nb sp Enjeux Difficult Rfrence majeure
Famille non oui ? total patrimonial frquence
ACANTHOCNEMIDAE 1 1 1 + - ? Alonso-Zarazaga et al., 2003
ADERIDAE 13 13 13 +/- +/- +/- + Gompel et Barrau, 2002
ALEXIIDAE 4 4 4 ? - +/- Portevin, 1931 ; DKM
ANOBIIDAE 121 2 123 +/- + +/- + Laclos et Buche (2008-2009)
ANOBIIDAE PTININAE 14 42 56 +/- + + Belles,1990, 1996, 2002
ANTHRIBIDAE 1 28 29 + +/- +/- Hoffman, 1945
BIPHYLLIDAE 3 3 + +/- - Portevin, 1931
BOSTRICHIDAE 18 18 + +/- +/- Lesne, 1901 1906
ENDECATOMIDAE 1 1 + - +/- Portevin, 1931
BOSTRICHIDAE
LYCTINAE
8 8 - - + Portevin, 1931
BOTHRIDERIDAE 17 17 + - +/- Dajoz, 1977
BRENTIDAE 1 1 + - - Portevin, 1935
BUPRESTIDAE 1 89 7 97 + + +/-
Schaefer, 1949, 1955, 1983 ;
Verdugo, 2005
BUPRESTIDAE Agrilinae 27 44 1 72 +/- + + Farrugia, 2007
CANTHARIDAE Malthininae 55 1 56 ? + + Portevin, 1931 ; DKM
CARABIDAE Trechinae 1 1 - - +/- cf chapitre Carabidae
CERAMBYCIDAE 33 206 3 242 + + - Villiers, 1978 ; Bense, 1995
CEROPHYTIDAE 1 1 + - - Portevin, 1931
CERYLONIDAE 8 3 11 +/- + + Dajoz, 1976
CIIDAE 44 44 ? + + Portevin, 1931
CLAMBIDAE 2 2 ? - + Portevin, 1929
CLERIDAE 13 20 33 + + +/- Gerstmeier, 1998
CORYLOPHIDAE 14 1 15 ? +/- + Bowestead, 1999
CRYPTOPHAGIDAE 3 78 42 123 ? + + Falcoz, 1929 ; DKM
CUCUJIDAE 3 3 + - +/- Portevin, 1931
CURCULIONIDAE 41 117 4 162 + + +
Hoffmann, 1950, 1954, 1958 ;
Tempere et al., 1989
CURC. Platypodinae 2 2 + + - Portevin, 1935
CURC. Scolytinae 15 136 3 154 +/- + + Balachowsky, 1949
DERMESTIDAE 0 25 37 62 +/- + + Portevin, 1931 ; DKM
DERODONTIDAE 2 2 + - - Portevin, 1931 ; DKM
DRYOPIDAE 17 17 ? - ? Portevin, 1931 ; DKM
ELMIDAE 1 1 ? - ? Portevin, 1929 ; DKM
ELATERIDAE 148 69 10 227 + + + Leseigneur, 1998
ENDOMYCHIDAE 11 10 21 + +/- + Portevin, 1931
EROTYLIDAE 15 15 + +/- +/- Portevin, 1931 ; Dajoz,1985
EUCINETIDAE 2 2 +/- - +/- Portevin, 1931
EUCNEMIDAE 24 24 + + +/-
Leseigneur, 1978 ; Barthe,
1928.
HISTERIDAE 94 41 12 147 + + + Vienna, 1980 ; Yelamos, 2002
LAEMOPHLOEIDAE 23 23 + + + DKM ; Lechanteur, 1994
LANGURIIDAE 1 4 5 ? - +/- DKM
LATRIDIIDAE 95 95 ? + +
Bouget et Vincent, 2008 ;
Rcker sous presse
LEIODIDAE Cholevinae 182 4 186 ? + + Portevin, 1929 ; DKM
LEIODIDAE Leiodinae 60 20 80 + + + Portevin, 1929 ; DKM
LUCANIDAE 11 11 + + - Paulian et Baraud, 1982
LYCIDAE 8 8 + - +/- Allemand et Brustel, 2005
LYMEXYLIDAE 2 2 - + - Portevin, 1931
MELANDRYIDAE 38 38 + +/- +/- Houlbert et Barthe, 1935
105

MELYRIDAE Dasytinae 66 66 ? + +
Constantin, 2007, 2008 ;
Liberti, 2004
MELYRIDAE Malachiinae 7 73 80 ? +/- +
Portevin, 1931 ; Plata et
Santiago, 1990 ; DKM
MONOTOMIDAE
Monotominae
9 4 13 + - + Peacock, 1977 ; DKM
MONOT. Rhizophaginae 15 15 + + + Bouget et Moncoutier, 2003
MORDELLIDAE 4 8 71 83 + + + DKM
MYCETOPHAGIDAE 22 22 + + +/-
Portevin, 1934 ; Rog, 1992 ;
Bouyon et Vincent, 2003
NITIDULIDAE 10 69 2 83 + + + Audisio, 1993
NOSODENDRIDAE 1 1 + - - Portevin, 1931
OEDEMERIDAE 39 39 + + +/- Vazquez, 2002
PHLOEOSTICHIDAE 1 1 + - - Portevin, 1931
PHLOIOPHILIDAE 1 1 + - - Portevin, 1931
PROSTOMIDAE 1 1 + - - Portevin, 1931
PTILIIDAE 78 78 ? - + Portevin, 1929 ; DKM
PYROCHROIDAE
Agnathinae
1 1 + - - Portevin, 1934
PYRO. Pyrochroinae 3 3 + +/- - Portevin, 1934
PYTHIDAE 1 1 + +/- - Portevin, 1934
RHYSODIDAE 2 2 + - - Dajoz, 1975
SALPINGIDAE Agleninae 1 1 - - - Dajoz, 1977
SALPINGIDAE Salpinginae 17 17 + + + Iablokoff, 1985 ; DKM
SCARABAEIDAE
Cetoniinae
2 16 4 22 + + - Paulian et Baraud, 1982
SCARAB. Dynastinae 7 7 + - - Paulian et Baraud, 1982
SCIRTIDAE 26 1 27 ? +/- + Portevin, 1931 ; DKM
SCRAPTIIDAE 34 34 ? + + Portevin, 1934 ; DKM
SCYDMAENIDAE 113 13 126 ? +/- + Portevin, 1929 ; DKM
SILVANIDAE 11 5 1 17 + + +/- Portevin, 1931
SPHAERITIDAE 1 1 + - - Portevin, 1929
SPHINDIDAE 4 4 + +/- +/- Freeman et al., 2003
STAPHYLINIDAE 581 248 716 1545 ? + + Coiffait, 1972 1984 ; DKM
STAPH. Pselaphinae 263 50 313 ? + + Jeannel, 1950 ; DKM
STENOTRACHELIDAE 2 2 ? - ? DKM
TENEBRIONIDAE 55 63 4 122 + + + Portevin, 1934
TENEBR. ALLECULINAE 27 27 + + + Portevin, 1934
TETRATOMIDAE 4 4 + +/- - Portevin, 1934
THROSCIDAE 13 2 15 + + +
Leseigneur, 1996, 1997, 2005 ;
VanMeer, 1998
TROGIDAE 8 2 10 + - +/- Paulian et Baraud, 1982
TROGOSSITIDAE 1 11 12 + +/- +/- Portevin, 1931
ZOPHERIDAE
(COLYDIIDAE)
22 7 29 + + + Dajoz, 1977
Total 1732 2193 1174 5083

Rfrences cites dans le tableau ci-dessus :
Allemand, R., Brustel, H., 2005. Nouvelles donnes sur le genre Benibotarus et complments sur les
Lycidae de la faune de France (Coleoptera). Le Coloptriste, 8 (3), 157 164.
Alonso-Zarazaga, M.A., Sanchez-Ruiz, M., Sanchez-Ruiz, A., 2003. Una nueva familia de Coleoptera
para Espana : Acanthocnemidae. Bol. S.E.A., 32, 179-180.
Audisio, P., 1993. Fauna dItalia 32 - Coleoptera - Nitidulidae, Kateretidae. Edizioni Calderini
Bologna, 971 p.
Balachowsky, A., 1949. Faune de France 50 - Coloptres Scolytides. Office Central de Faunistique,
Editions Lechevalier, 320 p.
Barthe, E., 1928. Tableaux analytiques des Coloptres de la Faune Franco-Rhnane, Familles LIII,
LIV, Cerophytidae, Eucnemidae. Miscellanea Entomologica, XXXI, 48 p.
106

Belles, X., 1990. Fauna Iberica - Coleoptera - Ptinidae, Gibbiinae. Museo Nacional de ciencias
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Photo 22 : La Lepture tachete (Leptura maculata, Cerambycidae).

110

III - LES LEPIDOPTERES
(Philippe Bonneil)
III.1 - Prsentation du groupe
Les Lpidoptres reprsentent le second ordre d'insectes aprs les Coloptres sur le plan de la
diversit taxonomique (150.000 500.000 espces environ dans le monde dont plus de 5.000 en
France et en Europe ; Chinery et Cuisin, 1994; Heppner, 1998; Solis et Pogue, 1999). Insectes
comportant tymologiquement des ailes cailles , ils sont probablement les plus populaires et
familiers du public non-spcialiste, grce leur beaut et leur lgance. Classiquement diviss en
deux groupes, celui des Rhopalocres est le plus connu. Ces derniers se distinguent des Htrocres
par lextrmit en massue de leurs antennes ( l'origine des noms des groupes) et par leurs murs
diurnes alors que les seconds ont des antennes de formes varies et une activit gnralement nocturne
(bien que plusieurs espces soient actives le jour). La diversit taxonomique des Htrocres est
cependant largement suprieure celle des Rhopalocres (plus de 95% du nombre despces) et de
nombreux Htrocres sont associs pour leur nourriture aux espces vgtales ligneuses ou herbaces
forestires.

Photo 23 : Un papillon de jour : le Gaz
(Aporia crataegi, Pieridae).
Photo 24 : Un papillon de nuit : la Nonne
(Lymantria monacha, Lymantriidae).

Mme si les Rhopalocres contiennent aussi un grand nombre despces frquentant les habitats
forestiers, relativement peu sont lis aux arbres et arbustes. Les Htrocres, plus mconnus,
constituent galement un groupe des plus intressants tudier dans un contexte forestier.
Les Lpidoptres sont aussi gnralement classs en deux groupes (sur des bases arbitraires non-
phylogntiques) :
les micro-Lpidoptres qui renferment exclusivement des familles dHtrocres
majoritairement de petite taille (Tortricidae, Crambidae, Micropterigidae) ou de grande
taille (Cossidae, Hepialidae, Limacodidae) ;
et les macro-Lpidoptres avec des familles despces de tailles plus grandes (Htrocres
Geometridae, Noctuidae, Notodontidae, et Rhopalocres).

III.2 - Intrts
La diversit
Une grande diversit est rencontre en fort et, par exemple, on compte 1.638 espces dans le massif
forestier de Fontainebleau, dont plus de 1.400 Htrocres (Gibeaux, 1999).

Un rle majeur dans lcosystme forestier
Labondance des Lpidoptres en fort est colossale : 1 ha de chnaie polonaise contient 2 8
millions de chenilles selon Witkowski et al. (1992). En tant que phytophages, ces insectes jouent un
rle important dans la dynamique des populations des plantes, lorganisation des communauts
vgtales, les cycles biogochimiques et les interactions canope-atmosphre-sol (Schowalter et al.,
1986 ; Schowalter et Lowman, 1999). Les adultes interviennent dans la pollinisation. Ces insectes sont
111

galement une ressource importante pour nombre de prdateurs (insectes, oiseaux, chiroptres, autres
petits mammifres) et dinsectes parasitodes.

Une sensibilit aux modifications de leur environnement
De manire gnrale, les Rhopalocres et les Htrocres sont considrs comme de bons indicateurs
des changements du milieu (Erhardt, 1985 ; Erhardt et Thomas, 1991 ; Luff et Woiwod, 1995). A
cause de leur forte sensibilit aux conditions environnementales, les Htrocres sont considrs
comme de bons indicateurs du degr de perturbation et de dgradation des forts. En particulier, des
travaux rcents ont montr que plusieurs familles de macro-Htrocres (Geometridae, Noctuidae,
Notodontidae, Lymantriidae, Arctiidae dont la taille est moyenne grande avec cependant quelques
exceptions) sont de bons indicateurs des actions anthropiques sur lhabitat forestier (coupes,
fragmentation) (Summerville et al., 2004). Dans leur ensemble, les macro-Htrocres sont
sensibles aux coupes forestires d'assez forte intensit et au cycle sylvicole qui suit (Bonneil, 2005).

Une stabilit taxinomique et une identification relativement aise
La taxinomie des Lpidoptres est bien tablie et une liste despces au niveau national existe
laquelle on peut se rfrer comme base taxonomique (Leraut, 1997).

Lidentification des Rhopalocres, base sur la morphologie, est assez aise et facilite par un grand
nombre douvrages en Franais et trs accessibles (Encart 20).

Lidentification des Htrocres est aussi relativement abordable, en particulier pour un grand nombre
despces et de genres de macro-Htrocres (Geometridae, Noctuidae, Notodontidae, Lymantriidae,
Arctiidae). Egalement bass sur la morphologie et les motifs alaires, il existe quelques guides
concernant les macro-Htrocres (Skinner, 1998 ; Waring et al., 2003 ; Robineau, 2007) (cf. Encart
20). En dernier recours et pour validation, certains experts peuvent tre contacts au sein des
associations et socits entomologiques.

Enfin, l'identification des nombreux micro-Htrocres (Tortricidae, Crambidae, Pyralidae,
Incurvariidae) est plus difficile notamment pour certaines familles (Tortricidae ou tordeuses par
exemple). De plus, il n'existe pas de guide relatif l'ensemble de ce grand groupe ; ils sont donc
souvent spcifiques une famille ou une sous-famille (Encart 20). Le recours des spcialistes est
recommand.

III.3 - Lchantillonnage
Echantillonnage des Rhopalocres
Inventaire
Pour les Rhopalocres, le parcours le long dun circuit dfini lavance lintrieur dun habitat ou
dun milieu donn avec dtermination vue et capture au filet si ncessaire est une mthode fiable et
bien tablie. Cette technique peut tre complte par pigeage grce divers attractifs (miellat et
autres recettes dappts).

Etude comparative ou suivi
Dans ce cas, la mthode par transect dveloppe par Pollard et Yates (1993) et applique au
Butterfly Monitoring Scheme de Grande-Bretagne est une mthode bien rode pour la
comparaison des faunes des peuplements de Rhopalocres, avec plusieurs passages au cours de la
saison dactivit (toutes les 2 3 semaines davril septembre). Cette mthode est bien adapte au
suivi de lvolution des milieux ouverts laide des papillons comme bio-indicateurs (Demergs,
2002), mais son usage est plus dlicat en milieu forestier ferm. Nanmoins, elle peut savrer utile
pour le suivi des milieux forestiers ouverts comme les alles forestires, les clairires, les
tourbires... Nous reportons le lecteur aux rapports publis par Rserves Naturelles de France pour
plus de renseignements sur cette mthode par transect (Demergs, 2002, Langlois et Gilg, 2007) en
prcisant que pour tre comparables, les donnes obtenues doivent tre reportes la mme unit
(exemple : nombre dindividus ou despces observs par 100 m de transect parcouru).

Echantillonnage des Htrocres
Inventaire
Pour les Htrocres, linventaire requiert lui aussi plusieurs techniques, dont celle des piges
attractifs (piges lumineux surtout et piges appts). Lattraction lumineuse est largement utilise
112

pour attirer les insectes nocturnes, en particulier les Lpidoptres Htrocres. Ce type de pigeage est
le plus utilis et permet de capturer le plus grand nombre despces de toutes les familles. Les piges
appts (mielle, mlange de fruits ferments, de sucre et dalcool) permettent dobtenir des espces
supplmentaires et sont particulirement efficaces pour capturer les espces de Noctuidae (Sssenbach
et Fiedler, 1999).

La complmentarit des techniques de chasse et de pigeage est dterminante dans le cadre dun
inventaire mais limite par les moyens matriels et humains, ainsi que du temps y consacrer. En tout
tat de cause, la dure engager pour avoir un inventaire le plus exhaustif possible est une anne
complte afin dobtenir lensemble de la faune lpidoptrologique et pour pallier les variations inter-
annuelles, plusieurs annes conscutives (deux au minimum).

Etude comparative ou suivi
La comparaison des peuplements dHtrocres est communment ralise laide de piges
lumineux automatiques munis dun dispositif dinterception et de rcolte (cf. Chapitre 2, partie III.4).
Ce type de pigeage, largement utilis par les scientifiques, est considr comme une technique
standardise pour chantillonner les peuplements de Lpidoptres Htrocres (Bonneil, 2005). En
plus dun grand nombre despces dHtrocres, ce type de piges attire galement dautres ordres
dinsectes dont de nombreux Diptres, Hymnoptres, Coloptres, etc. Les piges appts peuvent
tre aussi utiliss, notamment pour chantillonner les Noctuidae (Sssenbach et Fiedler, 1999).

Conseils de configuration d'un dispositif de pigeage pour des tudes comparatives ou des suivis
d'Htrocres
Un des problmes des tudes entomologiques est la quantit de matriel, de main-duvre et de temps
disponibles pour la mise en place des pigeages pour le tri et lidentification. Une solution est
doptimiser les pigeages pour :
avoir un maximum de rptitions par modalit chantillonner (un milieu, une modalit de
gestion, un stade forestier par exemple) ;
rcolter le maximum despces ;
utiliser le minimum de matriel, en un minimum de temps ;
obtenir des donnes suffisantes sans passer un temps exagr au tri et lidentification des
individus rcolts.

Dans le cadre de ltude des Lpidoptres Htrocres, nous conseillons de concentrer les pigeages
sur une partie de lanne seulement, pendant la priode o un maximum despces au stade adulte est
prsent, cest--dire au printemps et en t, de dbut juin fin aot par exemple. Les pigeages
doivent tre rpartis sur les priodes de nouvelle lune pour tre les plus efficaces (ce qui correspond
3 ou 4 dates de pigeages).

Notre exprience (Bonneil, 2005) a montr quil existe une forte variabilit des captures entre nuits,
mme conscutives ( cause de la grande mobilit des individus ou des conditions climatiques
changeantes). En consquence, il est fortement souhaitable deffectuer lensemble des pigeages la ou
les mmes nuits (ce qui suppose de disposer dun nombre de piges suffisant pour chantillonner sur
tous les sites prvus en mme temps).

III.4 - Sur le terrain
Pour lchantillonnage comparatif des Htrocres, les piges lumineux automatiques sont suspendus
grce une cordelette une branche darbre une certaine distance du tronc (attention lombre
provoque) mme hauteur (3 mtres du sol maximum, 1 mtre souhait). Les batteries doivent tre
protges de la pluie par un sac en plastique.

Les pots collecteurs sont remplis de fragments de botes dufs et munis dun petit flacon suspendu
rempli dactate dthyle qui diffuse via une mche de coton.

La plus grande prcaution doit tre prise lors du ramassage des pots le lendemain (le matin, le plus tt
possible) : certains individus sont poss sur le pige (vitres, toit, cordelette) ou sur les branches et
troncs adjacents. Il convient dessayer de les rcuprer dans le pot. Il faut viter galement de laisser
schapper les individus trs actifs.

113

Nous conseillons de retirer le flacon dactate dthyle avant la fermeture du pot pour que ses
mouvements ou la perte de liquide pendant le transport nabiment pas les individus capturs.

III.5 - Au laboratoire
(cf. aussi Chapitre 5)
En attendant le tri, stocker les pots au rfrigrateur ou au conglateur si possible.
Aprs le tri, stocker les individus au conglateur dans des couches en carton (type bristol) sur du coton
card. Ne pas oublier de noter sur les couches la date, le site (ou la placette) du relev.
Dans la mesure du possible tous les individus identifis devront tre tals et conservs dans des
botes de rfrence.

PROPOSITIONS INV.ENT.FOR.

Inventaire
Etude comparative / Suivi)
)
Lpidoptres
diurnes
(Rhopalocres)
Prospection vue avec filet + piges
appts (mille et autres)
Transects prdfinis (cf. Demergs, 2002)
Lpidoptres
nocturnes
(Htrocres)
Piges lumineux (au drap et
standardiss automatiques) + piges
appts (mielles, phromones et
autres)
Piges lumineux standardiss
automatiques
(priode de nouvelle lune, 3 piges
minimum/milieu poss la mme nuit)

Photo 25 : La Doublure jaune (Euclidia glyphica, Noctuidae).

114

Encart 20 : Usuels de dtermination des Lpidoptres
Listes despces :
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Htrocres :
Pour lensemble des macro-Htrocres :
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Waring P., Townsend M. et Lewington R., 2003. Field guide to the Moths of Great Britain and Ireland. British Wildlife
Publishing, .
Pour aller plus loin, ouvrages pour la dtermination plus prcise des familles dHtrocres (daprs
David Demergs) :
Geometridae :
Leraut P., 1997. Les papillons dans leur milieu, Bordas, 256 p. (sauf pour les genres Idaea et Eupithecia), Srie
The Geometrid moths of Europe chez Apollo books Ed. (plusieurs volumes concernant une ou plusieurs familles)
Sphingidae, Lasiocampidae, Lymantridae, Notodontidae, Axiidae, Drepanidae :
Arctiidae :
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Lpidoptrologie, 13, 11-12, .
Noctuidae :
Srie des Noctuidae Europeae (sous la direction de M. Fibiger) chez Apollo books Ed.
Nowacki J., 1998. The Noctuids (Lepidoptera, Noctuidae) of Central Europe, Franisek Slamka, 144 p.
Ouvrages pour les familles de micro-Lpidoptres les plus connues (les dterminations doivent tre
systmatiquement vrifies par des spcialistes) :
Pyralidae :
Leraut P., 2003. Le guide entomologique, Paris, Delachaux et Niestl, 527 p.
Sesiidae (dtermination difficile, sans l'attraction aux phromones spcifiques de synthse) :
Bertaccini E. et Fiumi G., 2002. Bombici e Sfingi d'Italia. Volume 4 : Lepidoptera Sesioidea, Giuliano Russo, 181 p.
Zygaenidae :
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Faillie L., 1994. Guide pour l'identification des espces franaises du genre Zygeana, J.M. Desse, 52 p.
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Rfrences cites
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18.
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Pour en savoir plus
Quelques sites internet intressants sur les Lpidoptres :
http://www.lepinet.fr/
http://ukmoths.org.uk/ (en anglais)
http://www.leps.it/ (en anglais)
http://www.ukleps.org/index.html (en anglais)

116

IV - LES SYRPHES
(Anne Vallet et Jean-Pierre Sarthou)
IV.1 - Prsentation du groupe
Les Syrphes reprsentent une famille de lordre des Diptres. Ils ont la particularit dtre souvent
mimtiques de gupes ou dabeilles. Leur taille varie de quelques millimtres environ 20 mm. Cette
famille est caractrise par l'existence d'une fausse nervure au niveau de laile. Tous les mles
ainsi que des femelles de quelques espces (Iliff, 2005) ont des phases de vol stationnaire, ce qui les
distingue de la majorit des autres insectes volants. Ils nont en gnral aucun nom franais,
l'exception de 2 genres :
le genre Eristalis ou Eristales ;
le genre Volucella ou Volucelles.

Les adultes se nourrissent de nectar, de pollen et de miellat de pucerons. Les larves sont zoophages
(surtout pucerons) (30%), phytophages (20%) ou saprophages (30%), le reste pouvant avoir des
rgimes mixtes (Castella, 2008).

Cette famille de Diptres est relativement bien tudie car :
environ 80 espces possdent des larves saproxyliques qui dpendent du bois mort sous
diffrentes formes. Certaines larves vivent dans les cavits humides de vieux arbres.
Ceci permet d'utiliser ce groupe comme bio-indicateur de vieilles forts patrimoine
naturel lev (Speight, 1989, Good et Speight, 1996). Pour la France, pas moins de 150
espces sont forestires (Castella, 2008) ;
chez un grand nombre d'espces les larves sont prdatrices de pucerons. Cette famille est
donc tudie dans un contexte de lutte biologique ;
ils ont un rle non ngligeable dans la pollinisation : les adultes se nourrissent de pollen
et de nectar, et frquentent de nombreuses fleurs.

Aucune espce n'est actuellement sur une liste de protection, que ce soit au niveau du territoire
franais ou du territoire europen.

IV.2 - Intrt
Diversit taxonomique et diversit cologique :
Les Diptres Syrphids renferment de trs nombreuses espces (plus de 510 en France et environ 850
en Europe).

La diversit de leurs rgimes alimentaires leur permet d'occuper tous les habitats terrestres hormis les
milieux cavernicoles et les pleines eaux.
Cette spcialisation larvaire se double, pour chaque type alimentaire d'une valence cologique de forte
amplitude qui va de la stnocie (espces trs spcialises quant aux habitats larvaires et adultes)
l'eurycie (espces gnralistes et ubiquistes).

Un groupe bien connu :
Ces caractristiques intrinsques importantes s'accompagnent d'autres atouts extrinsques majeurs :
moins de 5% de leurs espces posent des problmes d'identification aux spcialistes ; les
critres d'identification sont aujourd'hui relativement stabiliss et fiables ;
leur cologie est trs bien connue : micro-habitats larvaires, macro-habitats des adultes,
dure de dveloppement larvaire, nombre de gnrations par an, migration
leur rpartition europenne et nationale est connue malgr des lacunes dans quelques
rgions (travail en cours) ;
lensemble de ces caractristiques confre aux Diptres Syrphidae lavantage dtre un
bon taxon bio-indicateur de la qualit des milieux naturels (Speight, 1986).

Un protocole dtude bien tabli coupl une base de donnes :
Tous les lments ci-dessus sont rassembls dans une importante base de donnes ( Syrph-The-
Net ). Cette base de donnes a ncessit prs de 15 ans de collecte d'informations et de travaux de
diagnose, de systmatique, d'cologie et de biogographie sur les centaines d'espces europennes.
117

Couple un protocole de pigeage standardis, elle permet des bio-valuations et des diagnostics
cologiques prcis (Speight et al., 2000).

IV.3 - Ltude des Syrphes grce Syrph-The-Net
Les principaux points de la mthode sont repris ici, mais pour plus de dtails, il est ncessaire de se
rfrer au texte original (Speight et al, 2000).

Principe
Le principe de la mthode est bas sur labsence-prsence des espces dans un milieu donn. La liste
des Syrphes capturs sur le site dtude est compare, grce Syrph-The-Net, celle des espces
potentiellement prsentes dans un milieu identique pour une rgion et une priode donnes (Figure
11). Ainsi, le pourcentage des espces au rendez-vous (i.e. prdites et observes) est considr comme
une indication de l'intgrit cologique du milieu considr. Le modle permet galement d'interprter
sur un plan fonctionnel la liste des espces manquantes (i.e. prdites et non observes) afin de relier
les traits de vie de ces espces aux caractristiques cologiques supposes aussi manquantes de
lhabitat. Enfin, les espces inattendues (non prdites et observes) renseignent sur des
caractristiques non dceles du site (habitat supplmentaire, tendances dun autre habitat) et/ou sur la
prsence dhabitats voisins.

Figure 11 : Lutilisation de SyrphTheNet pour lvaluation de la qualit cologique des milieux
(d'aprs Sarthou, Third International Symposium on the Syrphidae - Leiden, The Netherlands -
September 2-5, 2005).

Diffrents objectifs dtude possibles
Objectif 1 : tudes faunistiques
Etude faunistique :
Il s'agit d'avoir une reprsentation la plus complte possible des espces prsentes sur un site. Le
nombre de piges installer dpend de la complexit et de ltendue de la zone inventorier. Il faut
placer au moins un pige par habitat prsent sur le site. La saison de pigeage doit couvrir toute la
saison de vgtation. On peut poursuivre ce pigeage sur plusieurs annes et coupler d'autres
mthodes de capture (capture au filet, assiettes jaunes, piges mergence...).

118

Etude patrimoniale :
Le but est la recherche d'espces pouvant prsenter un intrt patrimonial. Une espce remarquable
lest seulement pour une rgion donne. Pour les Syrphes, il existe un site internet : Syrfid
(http://syrfid.ensat.fr) qui donne la liste des espces prsentes en France par dpartements et le nombre
de fois o lespce est mentionne dans la littrature. On peut donc avoir facilement une ide du degr
de raret dune espce dans une rgion. Certaines rgions sont en train dtablir ou de mettre jour
leurs listes despces patrimoniales.
Syrfid fournit galement le degr de vulnrabilit au niveau franais et au niveau europen de chaque
espce prsente en France.
niveau 1 : espce surveiller
niveau 2 : espce en nette diminution
niveau 3 : espce menace d'extinction

Objectif 2 : tudes cologiques
Richesse spcifique de groupes fonctionnels
Syrph-The-Net donne la biologie de tous les Syrphes europens. Il est donc ais de classer les Syrphes
capturs en fonction de leur rle dans le milieu tudi. Dans un massif forestier, les diffrents types de
peuplements et/ou les diffrentes gestions ayant exist devront tre chantillonns afin davoir une
ide de leur richesse spcifique. Par exemple, un faible nombre d'espces lies au bois mort peut
indiquer une sylviculture trop intensive.

Intgrit cologique d'un habitat
En comparant les espces prsentes dans un habitat avec les espces pouvant tre potentiellement
prsentes, on peut mesurer l'intgrit de cet habitat. Ainsi, si moins de 50% des Syrphes prdits par
Syrph-The-Net sont identifis aprs un chantillonnage ad hoc (Speight et al., 2000), l'habitat est
considr comme dgrad.

Prdiction de l'volution des populations en fonction des modifications des habitats
Les donnes codes dans Syrph-The-Net peuvent galement prdire les modifications des populations
de Syrphes en fonction des amnagements prvus (Speight et al., 2002). Toutefois, les donnes codes
dans Syrph-The-Net ne permettent pas de dvelopper des modlisations telles qu'on les connat
habituellement. Les prdictions quapportent cette base de donnes dpendent de l'observation initiale
des populations et des variables codes. Les catgories d'habitats incluses dans Syrph-The-Net ont
aussi t choisies parce que les Syrphes y rpondent. La prdiction implique dassocier chacune des
espces prsentes initialement sur le site aux modifications dhabitats prvues.

Analyse des rsultats
A laide de Syrph-The-Net, on sort la liste de toutes les espces potentiellement prsentes sur le site en
fonction des habitats observs. Cette liste brute est faite partir de lensemble des Syrphes europens.
Elle devra tre affine en fonction :
des Syrphes connus dans la rgion ;
de la date du pigeage qui doit correspondre celle du vol de lespce.

On fait ensuite une confrontation entre cette liste d'espces prdites et la liste des espces trouves
dans les piges. Selon les habitats observs, on fera la liste des espces absentes (prdites mais non
observes), ou au rendez-vous (prdites et observes) ou inattendues (non prdites mais observes).

Par la suite, on peut faire de mme par groupe fonctionnel ou pour chacun des habitats (macro- ou
micro) observs afin daffiner le diagnostic.

Quelques exemples d'analyses de rsultats sur l'utilisation de Syrph-The-Net sont consultables :
analyse des prairies sub-alpines l'aide de Syrph-The-Net (Castella et Speight, 2005) ;
valuation, par les Diptres Syrphids de limpact dune sylviculture traditionnelle sur
des htraies-sapinires montagnardes (Sarthou et al., 2005; Larrieu, 2005) ;
relation entre communaut d'espces de Syrphids et surfaces boises dans les forts du
sud-est de la France (Ouin et al., 2006).

119

IV.4 - Lchantillonnage
Le pige Malaise
Les Syrphes peuvent tre chantillonns commodment au stade adulte par un pige dinterception
standardis : le pige Malaise. Ce dispositif lger peut fonctionner sans maintenance pendant 2 3
semaines et permet un chantillonnage continu sur toute la priode de vol. Particulirement efficace, il
capture toutes sortes dinsectes (pas seulement les Syrphes) au cours de leurs dplacements. Leur prix
est denviron 150 200. Ils sont utilisables pendant 3 5 ans, les rayons ultraviolets rendant la toile
cassante. Les insectes sont collects dans un flacon rempli dalcool 70C qui sert galement dagent
conservateur.

Le pige Malaise est particulirement bien adapt pour capturer la faune syrphidologique. Il offre
l'avantage de fonctionner pendant notre absence et permet la capture despces volant tt dans la
journe. La pose et le ramassage des piges peuvent tre faits par une personne non exprimente, ce
qui n'est pas le cas pour les recherches vue. Contrairement aux mthodes avec interventions
humaines comme la capture au filet, les chantillonnages par pigeage permettent d'apporter des
informations quantitatives sur l'abondance des espces.

Autres mthodes dchantillonnage possibles
Chaque technique de capture des insectes possde un biais et ne reflte pas exactement la population
entomologique locale. Selon les souhaits de lexprimentateur, il est possible de coupler le pige
Malaise avec la recherche des Syrphes par dautres mthodes : filet, piges colors, piges
mergence

Plan dchantillonnage
La premire partie du travail consiste relever tous les macro-habitats prsents sur le site tudi. Ces
habitats doivent tre en adquation avec la liste propose par Syrph-The-Net. Dans un deuxime
temps, on pose 2 piges Malaise au minimum par type dhabitat chantillonn.

Afin davoir la meilleure reprsentation de la communaut des Syrphes du site, il est ncessaire
deffectuer au moins 2 priodes de pigeages. La premire sera effectue au cours du printemps (au
pic de floraison de la vgtation). La deuxime priode devra tre effectue au cours de lt. Les
dates et la dure du pigeage pourront tre modifies en fonction des conditions mtorologiques et de
la zone prospecte. Il est conseill de laisser les piges en place au moins 15 jours conscutifs.

En fonction des objectifs recherchs, on peut adapter la dure de pigeage. Par exemple, pour un
inventaire d'espces patrimoniales, les piges devront tre sur place durant toute la saison de
vgtation pour capturer les Syrphes prcoces et tardifs. On peut galement rechercher les Syrphes
pendant plusieurs annes conscutives pour avoir une ide plus prcise de la communaut et des
populations. Pour avoir une vision la plus exhaustive possible, au moins 3 annes d'tude sont
ncessaires.

IV.5 - Sur le terrain
La priode de vol des Syrphes dpend de nombreux facteurs comme le climat, l'heure, la
topographie... Lemplacement dun pige Malaise et son orientation influencent son efficacit. Les
couloirs de vol sont en grande partie dpendants de la micro-topographie et des vents dominants. Les
piges Malaise peuvent tre placs le long de couloirs de dplacement (lisire, bordure). De tels
emplacements maximisent la capture des Syrphes volant entre diffrents habitats ainsi que les
migrations (certaines espces de Syrphes sont migratrices). Rciproquement, la pose d'un pige en
dehors de ces couloirs de dplacement favorise la capture des Syrphes locaux. A des fins de
comparaison inter-sites, il est prfrable d'orienter tous les piges de la mme faon avec une
boussole. Le pigeage sur des longues priodes peut mettre en vidence des pics de capture
significativement diffrents en fonction de la floraison des espces vgtales proches.

Il est recommand de vrifier les flacons en place sur des piges au moins une fois toutes les deux
semaines et une fois par semaine par fort vent ou avec des tempratures leves. Les dgts dus aux
animaux sont exceptionnels. Le ramassage se fait simplement en changeant le flacon collecteur du
pige.

120

IV.6 - Au laboratoire
Le flacon de rcolte d'un pige Malaise peut tre utilis pour stocker les insectes pendant une anne au
moins. Le tri est effectuer sous un microscope binoculaire, en utilisant une bote de Petri pour sortir
les spcimens. En fonction de lobjectif, ce travail demande un temps variable : environ 1 heure par
chantillon pour isoler les syrphes du reste, 2 heures pour extraire les syrphes, les apodes, les
Coloptres, les Lpidoptres et les Hmiptres, et jusqu une dizaine dheures pour sparer toutes
les familles.

Puis les Syrphes seront dtermins. En ltat actuel de nos connaissances, certains genres ne sont pas
dterminables lespce, dautres sont dterminables seulement laide des genitalias des mles.

La conservation des Syrphids se fait de la mme manire que pour les autres insectes : les ennemis
d'une collection sec tant l'humidit (moisissures) et les insectes dtritivores (Dermestes
notamment). Les inconvnients d'une collection conserve dans l'alcool (ncessaire si l'on travaille
rgulirement avec les tentes Malaise) sont la lente vaporation de ce dernier dans un rcipient qui ne
serait pas totalement hermtique (les petits tubes en plastique Eppendorf sont commodes pour
stocker 1 3 individus) et la dcoloration assez rapide par la lumire des tguments imbibs d'alcool.

Encart 21 : Usuels de dtermination des Syrphes.
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Le site de Cyrille Dussaix, par de nombreuses photos, permet d'affiner une dtermination
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that could be caused by changes in farm management regimes (Diptera, Syrphidae). Volucella 6,
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Pour en savoir plus
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http://perso.wanadoo.fr/cyrille.dussaix : nombreuses photos de syrphes pouvant aider la
dtermination
http://syrfid.ensat.fr/ : liste des espces par dpartements

Sites internet l'tranger (sites gnralement en langue anglaise) :
http://www.iol.ie/~millweb/syrph/syrphid.htm (Syrph The Net) : site de dmonstration de la
base de donnes Syrph-The-Net, maintenu par Martin C.D. Speight.
http://www.naturkundemuseum-bw.de/stuttgart/volucella/ (Volucella) : prsentation d'une
revue incontournable pour tout syrphidologiste, cre en 1995, avec priodicit annuelle
bisannuelle.
http://www.syrphidae.com (The world of Syrphidae...) : site gnraliste sur les Syrphidae
(bibliographie, liens, listes nationales, etc.).
http://home.hccnet.nl/mp.van.veen/hf_index.html : site contenant des cls de dtermination
des espces de 25 genres du nord-ouest de l'Europe ; un prolongement du livre de M. van
Veen, qui bnficie de mises jour et qui est utile pour certains espces et genres.
http://www.faunaeur.org (Fauna Europea) : ralisation (en cours) d'une base de donnes
rassemblant les noms scientifiques et la rpartition de tous les animaux pluricellulaires
vivants des milieux terrestres et aquatiques en Europe.
http://www.nottingham.ac.uk/~plzfg/ : site personnel de Francis Gilbert avec de nombreuses
publications tlchargeables en PDF.
http://www.ufz.de/index.php?de=1901 : site personnel de Frank Dziock avec de nombreux
liens vers d'autres sites.
http://www.geller-grimm.de/address/europe.htm : site cr et maintenu par Fritz Geller-
Grimm recensant sous forme de base de donnes les personnes travaillant sur les Syrphidae,
avec leurs spcialits et leurs coordonnes (adresse postale, tlphone, courriel).

Photo 26 : Syrphe.

122

V - LES FOURMIS ROUSSES DES BOIS
(Louis-Michel Nageleisen)
V.1 - Prsentation du groupe
Avec environ 180 espces en France, les Fourmis (Hymnoptres, Formicidae) forment une famille
particulirement intressante. Elles ont colonis lensemble des biotopes terrestres potentiels et sont
omniprsentes dans la nature. De plus, elles sont au sommet de la chane trophique (prdateurs
opportunistes) et sont de ce fait trs sensibles une dgradation du milieu naturel.

Lvaluation du nombre despces sur un site serait un indicateur tout fait intressant pour qualifier
le milieu. Cependant, les Fourmis sont un groupe relativement peu tudi par les entomologistes tant
amateurs que professionnels et les spcialistes de cette famille sont trs peu nombreux en France.

Par contre, au sein de cette famille, un groupe despces regroupes sous le terme gnrique de
Fourmis rousses est constitu dindividus dassez grande taille, identifiables lespce de faon
relativement aise. Elles vivent essentiellement en milieu forestier. Elles construisent des dmes de
brindilles facilement reprables en fort et il est donc trs simple de caractriser les populations,
mme sans tre un entomologiste spcialiste des Fourmis.

Les Fourmis rousses des bois (Formica rufa sensu lato) sont un complexe despces dont 5 (peut-tre
7) sont prsentes dans les forts franaises :
Formica rufa Linn 1758
Formica polyctena Foerster 1850
Formica lugubris Zetterstedt 1840 et peut tre Formica paralugubris Seifert 1996
Formica aquilonia Yarrow 1955
Formica pratensis Retz et ventuellement Formica nigricans Emery 1909.

Si F. rufa est bien prsente partout en France, F. polyctena est une espce de plaine et de moyenne
montagne. F. lugubris est frquente dans toutes les montagnes jusqu ltage alpin. F. paralugubris,
trs proche de F. lugubris et rcemment dcrite des Alpes de lOuest, pourrait tre plus rpandue
quon ne le sait actuellement. Quant F. aquilonia, espce boroalpine trs marque, elle est la plus
commune en Fennoscandie ; en Allemagne, elle nest prsente que dans la partie Est des Alpes
bavaroises. En France, elle ne semble exister quen haute altitude (tage montagnard suprieur et
tage alpin des Alpes). Enfin F. pratensis est une espce de milieux ouverts prairiaux et donc moins
frquente en fort que les prcdentes. Alors que les autres espces peuvent raliser de grands dmes
dune hauteur suprieure 1 m, F. pratensis ne construit que des petits dmes dune dizaine de cm de
hauteur. F. nigricans est considre par divers auteurs comme une forme de F. pratensis pilosit
plus dense et plus longue, mais elle est nettement considre comme espce par Collingwood (1979).

V.2 - Intrt

Dans lcosystme forestier, le groupe des Fourmis rousses est situ prs du sommet de la chane
trophique. Une abondante littrature rvle son rle fondamental dans le fonctionnement de
lcosystme et sa sensibilit des perturbations du milieu (Adlung, 1966 ; Frouz et al., 1997 ; Kahru,
1998 ; Masson, 1975 ; etc.). Les auteurs (Gosswald et 1984 ; Nageleisen, 1999 ; Pavan, 1961 ;
Torossian, 1977 ; etc.) saccordent pour estimer quen fort rsineuse ou mixte (mlange feuillus-
rsineux) peu perturbe, une population de Fourmis rousses est compose de gros nids pigs (dmes)
en densit minimale de 4 lhectare.
Pour estimer ltat des populations de Fourmis rousses, et indirectement celui de la dgradation des
forts, une mthode a donc t dveloppe, base sur linventaire de leurs nids (dmes).

V.3 Lchantillonnage

Lchantillonnage nest pas ralis par pigeage comme pour les autres groupes dinsectes. Il consiste
inventorier les dmes de brindilles et en dcrire la rpartition, le volume, les interrelations

123

Cet inventaire peut se drouler en plusieurs phases :
dans un premier temps, une enqute prliminaire auprs des usagers de la zone
inventorier (gestionnaires, propritaires) permet en gnral de localiser rapidement les
zones remarquables ;
dans un deuxime temps, un parcours le long de tous les axes de circulation en fort
(route, chemin, piste de dbardage, limite entre parcelles) fournit un indice linaire
dabondance (nombre de nids au km) ;
enfin, pour caractriser plus prcisment les populations de Fourmis rousses, on peut,
partir des prospections prcdentes, valuer la densit de dmes sur des zones de
prsence avre, soit par la mthode des quadrats, soit par la mthode des transects.

V.4 - Sur le terrain
Lors du reprage des dmes, plusieurs paramtres sont relever :
coordonnes par GPS pour une cartographie prcise ;
dimensions du dme pour dterminer le volume ;
vrification de lappartenance la mme colonie que les dmes voisins (socit
polycalique) ou pas ;
environnement du nid (pente, exposition, couvert du peuplement, essences prsentes
dans un rayon de 10 m).

Chaque dme est dcrit par trois donnes numriques : la hauteur et les deux diamtres
perpendiculaires de la base qui permettent dvaluer le volume pig du nid.

Pour le calcul du volume, on considre le dme comme un parabolode base elliptique, c'est--dire
qu'une coupe du nid parallle au sol donnerait une ellipse et qu'une coupe perpendiculaire donnerait
une parabole (Figure 12).

Figure 12 : Schma dun nid de Fourmis rousse et dimensions mesurer.

La formule est alors la suivante: V= 2/3 x x D/2 x d/2 x H
O, D= grand diamtre
d= petit diamtre
H= hauteur du dme.

Le volume fourni par cette formule n'est bien sr qu'une estimation. Divers facteurs peuvent fausser
lvaluation du volume. En effet, le nid peut tre localis sur une souche, des pierres ou encore sur un
talus, etc. Mais la prcision obtenue lchelle du peuplement est largement suffisante.

Dans une pente pour limiter les erreurs dapprciation on se placera sur la courbe de niveau passant
par le sommet du dme pour en apprcier la hauteur.

Sur chaque dme, on prlve 4 5 ouvrires, que lon place dans un flacon rempli dalcool, pour
dtermination de lespce (cf. Encart 22).

Dans le cas o plusieurs dmes sont proximit les uns des autres (d<20 m), il est intressant de
vrifier si ces dmes appartiennent une seule et mme socit (socit polycalique) ou diverses
124

socits. Cette vrification se fait trs simplement en confrontant quelques ouvrires de chaque nid
dans un rcipient ou en versant le contenu dune bote que lon a remplie douvrires dun dme sur
lautre dme. La non-agressivit entre ouvrires de deux dmes rvle lappartenance de ces deux
dmes une seule socit polycalique.

V.5 - Caractrisation des populations de Fourmis rousses.
Pour un site donn, la population de Fourmis rousses est caractrise par :
la densit de nids ( lha ou au km) ;
le volume moyen des nids (Tableau 19) ;
la rpartition des petits, moyens, gros et trs gros nids (cf. Tableau 18) ;
la pseudobiomasse totale lha (somme du volume pig de tous les dmes ramen
lha) ;
lexistence de socits polycaliques et leur importance (nombre de nids en relation,
surface concerne par la socit).

Les dmes tant des structures relativement prennes (malgr des variations de volume parfois
importantes au cours dune anne) on peut dcrire galement les dmes qui ne sont plus en activit
pour valuer la dynamique de la population.

A titre indicatif, Torossian (1984), dans les Alpes et les Pyrnes, dcrit 4 types de populations
partir de ces paramtres:

Type de forts : A B C D
Pseudobiomasse 15 et + 7 <0,5 1 10
Gros nids >90% <50% 0% Variable
Moyens Nids >50%
Densit 11 45 10 15 Variable
Volume moyen >1 0,2 0,04 0,2
A- les forts population trs dense
B- les forts population dense
C- les forts population dficitaire
D- les forts population moyenne instable

Labsence de dmes de Fourmis rousses doit tre interprte avec beaucoup de prudence. En effet, les
Fourmis rousses sont plus particulirement infodes des essences rsineuses comme le sapin ou
lpica qui leur procurent une abondance de pucerons avec lesquels les Fourmis tissent des relations
symbiotiques particulires. Aussi, dans les peuplements purs dessences feuillues, les populations de
Fourmis rousses sont naturellement trs faibles, mais non nulles. Les zones humides et les versants
peu exposs au soleil fournissent des conditions microclimatiques qui intressent peu les Fourmis
rousses. Elles en sont souvent absentes.

Cest donc lvolution des populations dans une zone donne ou la comparaison synchronique de
zones a priori favorables aux Fourmis rousses qui pourront tre interprtes comme un indicateur de
la qualit du milieu forestier. Il est de ce fait important dtablir un tat zro de ces populations.
Lexistence de socits polycaliques (plusieurs nids constituant une mme socit) importantes par le
nombre de nids en relation les uns avec les autres est un paramtre supplmentaire qui rvle la
qualit du milieu et sa faible perturbation anthropique.

125

Tableau 18 : Les classes de nids (d'aprs Torossian, 1984).
Classe Volume (dm) Taille du Nid
1 <1 Petit
2 1 2 Petit
3 2 4 Petit
4 4 8 Petit
5 8 16 Petit
6 16 32 Petit
7 32 64 Moyen
8 64 128 Moyen
9 128 256 Moyen
10 256 500 Moyen
11 500 1000 Gros
12 1000 2000 Gros
13 2000 4000 Trs gros
14 Suprieur 4000 Trs gros

Encart 22 : Usuel de dtermination des Fourmis rousses:
BERNARD F., 1968. Les Fourmis dEurope occidentale et septentrionale. Masson et C
ie
diteurs, 73p.
COLLINGWOOD C.A., 1979. The Formicidae ( Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica
Scandinavia, Vol. 8.
SEIFERT B., 1996. Ameisen boebachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg.
Pour en savoir plus : http://antarea.fr/projet/index.html

Rfrences cites :
Adlung K.G., 1966. A critical evaluation of the European research on use of red wood ants (Formica
rufa group) for the protection of forest against harmful insects. Zeitschrift fr angewandte
Entomologie 57, pp. 167-189.
Collingwood C.A., 1979. The Formicidae ( Hymenoptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna
Entomologica Scandinavia, Vol. 8.
Frouz J., Santruckova H., Kalcik J., 1997. The effect of wood ants (Formica polyctena Foerst.) on
the transformation of phosphorus in a spruce plantation. Pdobiologia 41, pp. 437-447.
Gosswald K., 1965. Stellung der Waldameisen (Gattung Formica) in der Lebensgemeinschaft des
Waldes. Collana verde, 16, pp. 117-132.
Kahru K., 1998. Green islands : top-down abd bottom-up effects of wood ants in forests under
folivore attack. Academic dissertation, Annales universitatis turkuensis, tom. 107, 45 p.
Masson M., 1975. Les Fourmis au secours des forts. Sciences et Avenir; n 343, pp. 848-853.
Nageleisen L.-M., 1999. Etude de la densit et du rle bioindicateur des Fourmis rousses dans les
forts du Nord-Est. Revue Forestire Franaise 51(4), pp. 487-495.
Pavan M., 1961. Les transplantations de Formica lugubris sur les Apennins de la province de Pavie.
Collana verde, n7, pp.161-169.
Torossian C., 1977. Les Fourmis rousses des bois (Formica rufa) indicateur biologiques de
dgradation des forts de montagne des Pyrnes orientales. Bulletin dEcologie; tome 8, fascicule 3,
pp. 333-348.
Torossian C., 1984. Les rponses de Formica lugubris Zett la dgradation anthropique des forts de
ltage subalpin franais. Bulletin dEcologie ; tome 15, fascicule 1, pp. 77-90.

Pour en savoir plus
Billiard S., 1997. Recherche dune relation entre les Fourmis rousses des bois et les peuplements
forestiers. Rapport de loption gestion des milieux naturels FIF-ENGREF, 23 p.
126

Bleichner I., 1996. Recensement des Fourmilires de Fourmis rousses (Formica rufa s.l.) des forts
de Zittersheim et dErckartswiller. Rapport de matrise de biologie de population et des cosystmes,
18 p.
Chauvin R., 1979. Des Fourmis et des hommes. Ed. France-Empire, Paris, 186 p.
Chrix D., 1986. Les Fourmis des bois. Srie comment vivent-ils? , Atlas visuel Payot, vol 15.
Edition Masson, Lausanne, 93 p.
Fichesser B., 1982. Vie et moeurs des Fourmis rousses des bois. In : La vie en montagne. Ed. Chne-
Hachette, pp. 157-165 (ouvrage rdit en 1998 aux Editions La Martinire, Paris, 360 p).
Froelicher V., 1993. Etude de terrain dune socit polycalique de Formica polyctena. Rapport de
matrise de biologie animale, 21 p.
Kiner A., 1994. Les Fourmis du Jura la conqute du monde. Sciences et Avenir, septembre 1994,
pp. 22-27.
Lorber B.E., 1982. Les Fourmis des bois du groupe Formica rufa L. dans les forts du Parc naturel
rgional des Vosges du Nord. CICONIA 6(2); pp. 117-132.
Mougeot P., 1998. Les Fourmis rousses des bois en fort de Grardmer : bioindicatrices de lquilibre
forestier ? Rapport dtude BTS Gestion forestire, Office National des Forts Saint-Di, 33 p.
Seifert B., 1996. Ameisen boebachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg.
Torossian C. et Humbert P., 1982. Les Fourmis rousses des bois et leur rle dans lcosystme
forestier. Revue Forestire Franaise ; vol.34, n 1-1982, pp. 32-41.
Torossian C. et Peponnet F. , 1968. Rle de Formica polyctena dans le maintien des quilibres
biologiques forestiers des forts feuillus du plateau de Lannemezan. Annales des Epiphyties, 19(4),
pp.97-110.
Torossian C. et Roques L., 1982. Biogographie compare des Fourmis du genre Formica rufa et du
genre Coptoformica du parc national des Ecrins (annexe 1). Ministre de lenvironnement, mission
des tudes et de la recherche parc national des Ecrins, fvrier 1982, 96 p.
Wellenstein G., 1965. Die Entwicklung der Waldameisen (Formica rufa Gruppe) auf die biozne
Methoden und Ergebnisse. Collana Verde, 16, pp. 369-392.

127

Tableau 19 : Abaque de calcul du volume dun dme de Fourmis rousses. Horizontalement :
hauteur du nid en dm ; verticalement : moyenne des deux diamtres de la base en dm ; volume
donn en dm3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5 6 6 7 7 8 8 9 9 10 10 1
2 2 4 6 8 10 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 36 38 40 42 2
3 5 9 14 19 24 28 33 38 42 47 52 57 61 66 71 75 80 85 89 94 3
4 8 17 25 33 42 50 59 67 75 84 92 100 109 117 126 134 142 151 159 167 4
5 13 26 39 52 65 79 92 105 118 131 144 157 170 183 196 209 222 236 249 262 5
6 19 38 57 75 94 113 132 151 170 188 207 226 245 264 283 301 320 339 358 377 6
7 26 51 77 103 128 154 180 205 231 256 282 308 333 359 385 410 436 462 487 513 7
8 33 67 100 134 167 201 234 268 301 335 368 402 435 469 502 536 569 603 636 670 8
9 42 85 127 170 212 254 297 339 382 424 466 509 551 593 636 678 721 763 805 848 9
10 52 105 157 209 262 314 366 419 471 523 576 628 680 733 785 837 890 942 994 1047 10
11 63 127 190 253 317 380 443 507 570 633 697 760 823 887 950 1013 1076 1140 1203 1266 11
12 75 151 226 301 377 452 528 603 678 754 829 904 980 1055 1130 1206 1281 1356 1432 1507 12
13 88 177 265 354 442 531 619 708 796 884 973 1061 1150 1238 1327 1415 1504 1592 1680 1769 13
14 103 205 308 410 513 615 718 821 923 1026 1128 1231 1333 1436 1539 1641 1744 1846 1949 2051 14
15 118 236 353 471 589 707 824 942 1060 1178 1295 1413 1531 1649 1766 1884 2002 2120 2237 2355 15
16 134 268 402 536 670 804 938 1072 1206 1340 1474 1608 1742 1876 2010 2144 2278 2412 2545 2679 16
17 151 302 454 605 756 907 1059 1210 1361 1512 1664 1815 1966 2117 2269 2420 2571 2722 2874 3025 17
18 170 339 509 678 848 1017 1187 1356 1526 1696 1865 2035 2204 2374 2543 2713 2883 3052 3222 3391 18
19 189 378 567 756 945 1134 1322 1511 1700 1889 2078 2267 2456 2645 2834 3023 3212 3401 3590 3778 19
20 209 419 628 837 1047 1256 1465 1675 1884 2093 2303 2512 2721 2931 3140 3349 3559 3768 3977 4187 20
21 231 462 692 923 1154 1385 1616 1846 2077 2308 2539 2769 3000 3231 3462 3693 3923 4154 4385 4616 21
22 253 507 760 1013 1266 1520 1773 2026 2280 2533 2786 3040 3293 3546 3799 4053 4306 4559 4813 5066 22
23 277 554 831 1107 1384 1661 1938 2215 2492 2768 3045 3322 3599 3876 4153 4429 4706 4983 5260 5537 23
24 301 03 904 1206 1507 1809 2110 2412 2713 3014 3316 3617 3919 4220 4522 4823 5124 5426 5727 6029 24
25 327 654 981 1308 1635 1963 2290 2617 2944 3271 3598 3925 4252 4579 4906 5233 5560 5888 6215 6542 25
26 354 708 1061 1415 1769 2123 2476 2830 3184 3538 3892 4245 4599 4953 5307 5660 6014 6368 6722 7075 26
27 382 763 1145 1526 1908 2289 2671 3052 3434 3815 4197 4578 4960 5341 5723 6104 6486 6867 7249 7630 27
28 410 821 1231 1641 2051 2462 2872 3282 3693 4103 4513 4924 5334 5744 6154 6565 6975 7385 7796 8206 28
29 440 880 1320 1760 2201 2641 3081 3521 3961 4401 4841 5281 5722 6162 6602 7042 7482 7922 8362 8802 29
30 471 942 1413 1884 2355 2826 3297 3768 4239 4710 5181 5652 6123 6594 7065 7536 8007 8478 8949 9420 30
31 503 1006 1509 2012 2515 3018 3520 4023 4526 5029 5532 6035 6538 7041 7544 8047 8550 9053 9556 10058 31
32 536 1072 1608 2144 2679 3215 3751 4287 4823 5359 5895 6431 6967 7503 8038 8574 9110 9646 10182 10718 32
33 570 1140 1710 2280 2850 3419 3989 4559 5129 5699 6269 6839 7409 7979 8549 9119 9688 10258 10828 11398 33
34 605 1210 1815 2420 3025 3630 4235 4840 5445 6050 6655 7260 7865 8470 9075 9680 10285 10890 11494 12099 34
35 641 1282 1923 2564 3205 3847 4488 5129 5770 6411 7052 7693 8334 8975 9616 10257 10898 11540 12181 12822 35
36 678 1356 2035 2713 3391 4069 4748 5426 6104 6782 7461 8139 8817 9495 10174 10852 11530 12208 12887 13565 36
37 716 1433 2149 2866 3582 4299 5015 5732 6448 7164 7881 8597 9314
1003
0
10747 11463 12180 12896 13612 14329 37
38 756 1511 2267 3023 3778 4534 5290 6046 6801 7557 8313 9068 9824
1058
0
11335 12091 12847 13602 14358 15114 38
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

128

VI - SYNTHESE SUR LES METHODES DECHANTILLONNAGE SELON LES GROUPES A
ETUDIER EN FORET

Ce Chapitre 4 dresse une liste non-exhaustive (la seule limite lexhaustivit est celle de
limagination des entomologistes) des mthodes permettant dchantillonner les insectes. Il dresse en
particulier une description plus complte de quelques mthodes et de quelques groupes dinsectes
quil est souhaitable dutiliser et dapprhender en priorit (et au minimum) lors dtudes
entomologiques dans les espaces forestiers. Pour une meilleure vision densemble, ceux-ci sont repris
dans le tableau ci-dessous.

Tableau 20 : Les groupes dinsectes et les mthodes dchantillonnage prconiss par le groupe
de travail Inv.Ent.For.
Lpidoptres Coloptres Diptres Hymnoptres
Carabes Saproxyliques Syrphes Fourmis rousses
Line transect Diurnes
Prospection
vue sans rcolte
Cartographie
Chasse vue Diurnes
Battage
Rcolte acti ve
Ecorage
In situ
Enceintes
dmergence
Ex situ
Pige fosse
Pige Malaise
Pige
dinterception
Pige vitre
Piges
lumineux
Nocturnes
Piges colors
Piges attractifs
Piges chimio-
attractifs
Certains
nocturnes
(phromones)
Piges bire
En vert clair : mthode conseille par le groupe de travail Inv.Ent.For
En jaune : autre mthode possible
129

130

CHAPITRE 5

GESTION DES RECOLTES

(Thierry Noblecourt)
131

132

I - CONDITIONNEMENT DES ECHANTILLONS LORS DE LA RECOLTE
Ces prconisations sont valables pour toutes les techniques de pigeage et les groupes chantillonns
(hors les insectes fragiles comme les Lpidoptres).

Aucun tri nest effectu sur le terrain sauf llimination des gros dbris (vgtaux ou autres) qui
devront tre rincs leau au dessus dune passoire. Les lments rcuprs dans la passoire seront
rassembls dans lchantillon initial.

Passer le contenu de la rcolte dans un tamis mailles trs fines, puis transfrer le contenu du tamis
dans un sac conglation avec une fermeture hermtique type Ziploc ou Minigrip
correctement tiquet, localis et dat. Le sachet peut ainsi tre stock directement au conglateur.
Cest lger et peu volumineux. Si les sachets doivent tre posts, mettre un peu dthanol 95 dans le
sachet avant fermeture.

Pour la rcolte des trs petits insectes (micro-Hymnoptres par exemple au pige Malaise) qui
pourraient passer travers les mailles du tamis, verser le contenu de la rcolte dans un filtre ( caf
par exemple) puis mettre ce filtre directement dans le sachet de conglation aprs coulement du
liquide et stocker au conglateur.

Un sachet correspond la rcolte dun pige donn une date donne. On glisse imprativement une
tiquette (voir ci-aprs) dans le sachet prcisant le lieu, le type et numro de pige, la date (attention
la qualit de lencre utilise et sa longvit).

II -PREPARATION DU TRI DES ECHANTILLONS
Avant toute manipulation des chantillons il faut prparer deux documents :
la fiche de tri
les planches dtiquettes correspondant au site de pigeage.

La fiche de tri (cf. Figure 13)
Celle-ci doit tre adapte aux espces cibles mais un certain nombre de champs doit tre renseign
(dpartement, commune, station, relev GPS, dates de pose et de relev des piges, type de pige ou
mthode de capture, etc.).

Cette fiche doit tre numrote de faon continue par lieu et par anne (exemple : Tronais
2007/01 , Tronais 2007/02 , , Tronais 2008/01 , ).

Tout le suivi de lchantillonnage se fait partir de cette fiche, qui sera renseigne au fur et mesure
des identifications. Certaines identifications ne se font et ne reviennent que plusieurs annes aprs,
do la ncessit de bien numroter la fiche et de reporter ce numro sur les tiquettes accompagnant
les espces identifier. Le suivi sur fiche simplifie la gestion des donnes quand celle-ci stale sur
plusieurs annes

133

Type de pige : Inter transparent
Nombre :
1
BUPRESTIDAE LUCANIDAE
Position
bas
Manipulateur
TN
Date de dpouillement
05/08
Dure
15'
OEDEMERIDAE
HYMENOPTERA 5
HYMENOPTERA SYMPHYTA 1
CARABIDAE DERMAPTERA 1
HISTERIDAE ODONATA
EPHEMEROPTERA
PLECOPTERA
DIPTERA 5
SILPHIDAE 1 LEPIDOPTERA
Xylodrepa 4punctata 1 BLATTOPTERA
CERAMBYCIDAE 3 MECOPTERA
Gramoptera ruficornis 3 NEUROPTERA
STAPHYLINIDAE ORTHOPTERA
HEMIPTEROIDEA
AUTRES INSECTES 1
ATHROPODES 2
MORDELLIDAE-ANASPIDAE
CETONIDAE 1
Gnorimuis nobilis 1
MONOTOMIDAE
SCARABAEIDAE
CLERIDAE 4 SALPINGIDAE 5
Thanasimus formicarius 3 Rhinosimus ruficollis 3
Tillus elonfatus 1 Rhinosimus planirostris 2
ELATERIDAE 4 ANOBIIDAE COLYDIIDAE
Dalopius marginatus 3
Nothodes parvulus 1
TENEBRIONIDAE RHIZOPHAGIDAE 2
EUCNEMIDAE 1 ALLECULIDAE - LAGRIIDAE NITIDULIDAE
SCOLYTIDAE-PLATYPODIDAE
ENDOMYCHIDAE
CUCUJIDAE-SYLVANIDAE 1
Uleiota planata 1
LYCIDAE
CRYPTOPHAGIDAE
CERYLONIDAE
HELODIDAE LYMEXYLIDAE MALACHIIDAE-CANTHARIDAE
LATHRIDIIDAE 2
COCCINELLIDAE
EROTYLIDAE THROSCIDAE
CURCULIONIDAE CIIDAE 1
PTINIDAE 1
CHRYSOMELIDAE
MYCETOPHAGIDAE 2 MELYRIDAE
Litargus connexus 2 MELOIDAE
ANTHRIBIDAE
MELANDRYIDAE
AUTRES COLEOPTERES
BOSTRYCHIDAE
N de Fiche : Tronais2005/08
N de Fiche DFF :
Coord GPS : N -- --' --,-'' E -- --' --,-'' alt : ---- m
Type coordones : WGS84
FORET : Tronais (F-03-St Bonet)
STATION : Futaie Colbert
DATE DE POSE 31.V. 2005
DATE DE RELEVE 14.VI.2005

Figure 13 : Exemple de fiche de tri.

134

Les tiquettes
Il sagit dtiquettes traditionnelles de localisation mentionnant en plus le numro de la fiche de
relev (Figure 14).

Fiche TRONCAIS : 2005/08 Fiche TRONCAIS : 2005/08
F-03-Tronais RBI/RBD/Gr F-03-Tronais RBI/RBD/Gr
Pige Transparent / Noir Pige Transparent / Noir
Date : 31.V. au 14.VI.2005 Date : 31.V. au 14.VI.2005
ONF Noblecourt leg ONF Noblecourt leg
Fiche TRONCAIS : 2005/ Fiche TRONCAIS : 2005/
F-03-Tronais RBI/RBD/Gr F-03-Tronais RBI/RBD/Gr
Pige Transparent / Noir Pige Transparent / Noir
Date : Date :
ONF Noblecourt leg ONF Noblecourt leg
Figure 14 : Exemple dtiquettes de collection dinsectes.

Le plus commode et rationnel est de prparer lavance sur une mme tiquette les diffrentes
techniques de pigeage et les diffrentes localits. Ainsi, il ne reste plus qu barrer les mentions non
utiles et complter lencre de Chine le numro de la fiche et la date. Prparer les tiquettes sur du
papier Bristol blanc 160g/m laide dune imprimante laser (avec une imprimante jet dencre
lencre disparat au contact de lalcool).

III - TRI DES ECHANTILLONS
Laisser lchantillon (contenu dun sachet) se dcongeler tout doucement car certains insectes clatent
en cas de dconglation trop rapide.
Le contenu est dlay dans une mince couche deau dans un bac peu profond.
Apres avoir nettoy lchantillon de toutes les feuilles et brindilles, il faut procder au tri la famille
(selon le groupe). Ce tri doit ncessairement tre effectu sous loupe binoculaire. Les diffrentes
familles sont rparties dans des coupelles (Photo 27) et seront, selon les comptences, soit identifies,
soit reconditionnes pour une identification ultrieure ou un envoi un spcialiste. Ce
reconditionnement peut tre effectu dans des flacons contenant de lalcool faiblement titr (45) pour
un examen court terme, ou 70 pour un stockage de longue dure, ou sur des couches de papier
filtre. On veillera particulirement ltiquetage de tout nouveau lot issu dun tri de faon assurer la
traabilit de lchantillon.

Photo 27 : Tri la famille (clich Arnaboldi/ONF).
135

136

IV - IDENTIFICATION
Lidentification des espces est ralise laide de cls de dtermination disponibles dans des
ouvrages spcialiss en gnral disponibles par famille (exemple de la collection des Faunes de
France
5
) (cf. usuels de dtermination donns par groupes cibles dans le Chapitre 4). Une collection
de rfrence est particulirement utile pour aider cette identification. Elle est constitue
progressivement au fil des annes et doit tre contrle (valide) par un entomologiste ayant une
bonne connaissance de la famille.
Pour chaque espce identifie, il faut conserver un exemplaire en collection. Ceci est surtout vrai pour
les espces difficiles identifier ou pour les espces peu communes. Il sagit l dune assurance de
qualit, permettant ainsi un contrle de lidentification a posteriori. Toutes les espces qui
proviennent de lchantillonnage et qui sont mises en collection doivent porter le numro de la fiche
de relev sur ltiquette de localisation : on doit pouvoir retrouver la fiche avec les espces (en cas de
changement didentification) mais aussi retrouver les espces partir de la fiche.

Envoi aux spcialistes
En cas dun chec didentification ou de doute sur lidentification, il est ncessaire de faire appel des
comptences extrieures en ciblant dans un premier temps des comptences rgionales. Un contact
pralable est ncessaire avant denvoyer un chantillon de faon ne pas submerger dchantillons un
entomologiste souvent dj dbord par de nombreux insectes en attente dtude. Il est dusage
dabandonner quelques individus tout spcialiste sollicit.
Les espces seront soit prpares selon les indications du spcialiste, soit reconditionnes en alcool
faiblement titr (45). Dans tous les cas, joindre des tiquettes de localisation en mme temps que les
insectes.

Reconditionnement
Prfrer le reconditionnement en tube hermtique (par exemple en micro-tube type Eppendorf 1,5 ml
pour les petits insectes, cf. photo ci-dessous). Placer ltiquette lintrieur du tube en sassurant
quelle est bien lisible de lextrieur (attention la qualit de lencre utilise et sa longvit).

Photo 28 : Exemples de tubes pour le reconditionnement ( gauche : tube Eppendorf, rfrence
Bioblock B51633 ; droite : tube Micrew bouchon vissant avec joint, rfrences Bioblock
B14437 et B14457).

Nota : pour les papillons, il faut viter un conditionnement dans lalcool et il est prfrable de les
placer dans des papillotes de papier ou sur des couches cartonnes (type bristol) avec du coton card
aprs schage des spcimens.

5
Cf. www.faunedefrance.org

Cas des insectes nappartenant pas des groupes cibls par linventaire
Lors dun inventaire, il est habituel de recueillir par pigeage de nombreuses espces dans des groupes
qui ne font pas partie des objectifs initiaux. Par principe lensemble des insectes est conserv. A
lissue du tri lordre ou la famille, les insectes non cibles sont stocks dans un flacon rempli dalcool
45 avec une tiquette prcise donnant lensemble des renseignements sur la mthode de capture
(voir plus haut). Ces chantillons pourront alors faire lobjet dune tude ultrieure.

V - CONSERVATION
Les chantillons sont conservs labri de la lumire directe du soleil (risque de dcoloration), dans
un local sec. Lorsquil sagit dun stockage en flacons ou tubes remplis dalcool, un contrle rgulier
du niveau du liquide est effectu (complter en cas dvaporation pour que les insectes baignent
toujours dans le liquide).
Un stockage sec est dconseill en dehors dinsectes monts en bote de collection (piqus par une
pingle ou colls sur une paillette de carton). En effet, desschs les insectes deviennent trs cassants
et les appendices (pattes, antennes) indispensables la dtermination se sparent frquemment du
corps lors dun stockage prolong sauf si ce stockage a lieu dans de trs bonnes conditions en bote
sur coton card (cf. photo ci-dessous). Faute de place suffisante, il est conseill de se rapprocher des
Museums rgionaux dhistoire naturelle pour larchivage de certaines collections de rfrence.

Photo 29 : Exemple de conditionnement en bote sur coton card (bote Caubre, rfrence 546
de dimensions 60 x 45 x 8 mm ou rfrence 756 de dimensions 80 x 65 x 8 mm).

VI - VALORISATION DES DONNEES NOUVELLES
Lorsquon confie du matriel identifier un entomologiste spcialiste il faut que celui-ci puisse
valoriser les donnes quil juge intressantes. Ainsi, en cas de dcouverte scientifique majeure (espce
nouvelle pour la France ou espce nouvelle pour la science) lidentificateur de la donne doit pouvoir
publier linformation dans la revue scientifique de son choix, en citant les commanditaires et le cadre
de ltude. En cas despce nouvelle pour la science, le descripteur sengage dposer au moins un
type (lholotype et si possible lallotype) au Musum National dHistoire Naturelle de Paris.

VII - GESTION DES DONNEES DINVENTAIRE
Il faut prvoir ds le dpart linformatisation des donnes. Cest une phase indispensable qui permet la
valorisation de linventaire et un partage, une mutualisation des rsultats bruts diffrentes chelles
(rgionales, nationales). Chaque inventaire dans une fort donne est une nouvelle pierre pour
ldifice de la connaissance des espces (statut, rpartition, biologie, phnologie ).
Il existe diffrents logiciels de gestion des donnes naturalistes et scientifiques. Certains, structures ou
particuliers, ont dvelopp leur propre base de donnes (BD) pour un usage personnel mais dautres
137

ont dvelopp des BD trs compltes mises disposition dautres utilisateurs. On peut citer, par
exemple, le logiciel Data Fauna Flora de lUniversit de Mons-Hainaut (Belgique), la BD Serena des
Rserves Naturelles de France ou la Base de Donnes Naturalistes de lONF.
Outre, le stockage des donnes, ces dernires BD permettent leur centralisation et lchange entre
utilisateurs du mme rseau (Rserves Naturelles, agences de lONF ), ainsi que lenvoi des
donnes aux DIREN de rattachement.

VIII - DEONTOLOGIE
Les tudes impliquent la plupart du temps des prlvements d'insectes dans la nature. Les
entomologistes se doivent d'orienter ces tudes vers une meilleure connaissance du monde des
insectes tout en contribuant la conservation des milieux dans lesquels ils vivent.

Vu la dgradation du milieu naturel, et mme en tant conscient que la destruction des biotopes
constitue une menace bien plus grave que la rcolte des insectes, la rcolte des insectes comme un but
en soi n'est plus admissible. Tout prlvement de matriel doit pouvoir tre justifi par des objectifs
scientifiques (recherche, inventaire, suivi de la faune entomologique ) ou pdagogiques.
Il convient donc :
de limiter au strict minimum la rcolte de spcimens par un plan dchantillonnage
adapt aux objectifs de ltude ;
de n'utiliser qu'exceptionnellement des piges automatiques non slectifs pendant une
longue dure dans le mme secteur et d'en limiter le nombre au strict besoin de ltude
en cours ;
doptimiser la slectivit du pige vis--vis du groupe tudi afin dviter le gaspillage
de matriel biologique et la dfaunation ;
de s'interdire toute capture volontaire d'insectes protgs ;
de respecter l'intgrit des biotopes prospects ;
de protger la grande faune en utilisant dans les piges des produits toxicit minimale,
et rduire si possible la capture de micromammifres et batraciens (grilles) ;
de conserver le matriel pig pour des tudes ultrieures et de confier le matriel non
tudi dautres spcialistes.

Respect de la rglementation :
L'entomologiste respecte la rglementation nationale relative la protection de la nature sur le
territoire de la Rpublique Franaise et la rglementation europenne lorsque celle-ci est directement
applicable aux Etats membres. Toute pratique qui contreviendrait une rglementation existante ne
peut tre envisage qu'aprs une autorisation pralable des services comptents. Notamment tout
inventaire dans les espaces protgs (Rserves Naturelles, zones centrales de Parc National, etc.) est
soumis une autorisation pralable de leur service scientifique. Les Directions Rgionales de
lEnvironnement (DIREN) instruisent les demandes de captures despces protges. Les dlais
dobtention dune telle autorisation pouvant tre assez long ils sont intgrer dans le calendrier de
ralisation de ltude.

Proprit des donnes, publication
Les donnes brutes sont proprits de loprateur, inventeur , qui doit en garder le bnfice
scientifique (De Beaufort et Maurin, 1988) et pouvoir en disposer pour des travaux ultrieurs. Les
donnes de linventaire sont compiles dans un rapport final remis au commanditaire de ltude. Elles
peuvent alors tre publies en citant dune part les sources de donnes scientifiques (inventeur,
dterminateur, confirmation scientifique) et dautre part le donneur dordre et ventuellement les
financeurs.
La proprit des spcimens rcolts doit tre clairement dfinie dans une convention pralablement
lopration dinventaire. La constitution de collection de rfrence pour un site donn conserve par le
gestionnaire titre pdagogique par exemple peut tre une bonne chose sous condition quil soit prvu
un stockage adquat et un entretien de ces collections. Sinon il est prfrable que les spcimens soient
conservs par les entomologistes.

138

Pour en savoir plus
Sites de fournisseurs de logiciels de gestion de donnes naturalistes
Logiciel Serena de Rserves Naturelles de France : http://www.sciena.org/serena/
Logiciel Data Flora Fauna : http://zoologie.umh.ac.be/dff/

Sites de fournisseurs de matriel :
Tubes Eppendrof et Micrew, chez Bioblock : www.bioblock.com
Botes Caubre : www.caubere.fr.

139

LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Priorit lexhaustivit ou la comparabilit de lchantillonnage selon lobjectif de
linventaire. ................................................................................................................................. 18
Figure 2 : Place de lchantillonnage dans une tude entomologique. ........................................... 22
Figure 3 : Exemple de 3 types de plan d'chantillonnage appliqus une mme
portion de territoire : (a) chantillonnage alatoire (relevs dont les coordonnes
sont tires au hasard lintrieur dun massif forestier) ; (b) chantillonnage
systmatique (grille d'chantillonnage avec un point tous les 100 m) ; (c)
chantillonnage stratifi selon la couverture du sol (relevs rpartis alatoirement
dans les stades jeunes, et respectivement dans les stades gs). ........................... 23
Figure 4 : Pige-vitre plan ( gauche) et multidirectionnel, modle Polytrap ( droite). ......... 59
Figure 5 : Schma dun pige lumineux au drap. ............................................................................ 79
Figure 6 : Schma du pige Charaxes. ........................................................................................... 81
Figure 7 : Exemples de modles de pige Scarabids coprophages. .......................................... 83
Figure 8 : Abax sp. (dessin G. Goujon). ............................................................................................ 92
Figure 9 : Badister sp. (dessin G. Goujon). ....................................................................................... 98
Figure 10 : Cerambycidae, chandelle et polypores (dessin G. Goujon). ........................................ 99
Figure 11 : Lutilisation de SyrphTheNet pour lvaluation de la qualit cologique des milieux
(d'aprs Sarthou, Third International Symposium on the Syrphidae - Leiden, The
Netherlands - September 2-5, 2005). ....................................................................................... 118
Figure 12 : Schma dun nid de Fourmis rousse et dimensions mesurer. ................................ 124
Figure 13 : Exemple de fiche de tri. ................................................................................................ 134
Figure 14 : Exemple dtiquettes de collection dinsectes. ............................................................ 135

140

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Les conditions respecter pour l'chantillonnage dpendent de l'objectif vis. Le
symbole "+" signifie "condition ncessaire pour" : de "+" "++++", la condition (lecture
verticale) devient de plus en plus indispensable pour accomplir l'objectif vis (lecture
horizontale). NB : "*" inclut aussi les conditions de reprsentativit, prcision, robustesse
et comparabilit...........................................................................................................................20
Tableau 2 : Les chelles considrer varient selon la question pose. ...........................................24
Tableau 3 : Comment organiser le plan dchantillonnage en fonction de lobjectif vis ? .........30
Tableau 4 : Dnominations et caractristiques des mthodes de collectes entomologiques
(sources : Southwood, 1978 ; Marshall et al., 1994 ; Fraval,1997). ..........................................35
Tableau 5 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage actives en milieu
terrestre. ......................................................................................................................................40
Tableau 6 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage passives en milieu
terrestre. ......................................................................................................................................46
Tableau 7 : Caractristiques et contraintes des mthodes dextraction des invertbrs des
chantillons de sol et de litire. ..................................................................................................48
Tableau 8 : Caractristiques et contraintes des mthodes dchantillonnage en milieu aquatique.
......................................................................................................................................................51
Tableau 9 : Paramtres et caractristiques du pige fosse. ..........................................................54
Tableau 10 : Accessoires et caractristiques associs au pige fosse. ..........................................54
Tableau 11 : Slectivit (% Coloptres / total arthropodes) de diffrentes techniques de
pigeage dans diffrents types forestiers du Sud-Ouest de la France et des Pyrnes
(daprs Valladares, 2000 ; Noblecourt, 2001 ; Brustel, 2004b)..............................................58
Tableau 12 : Rsultats de pigeages au Sud-Bnin, dans une zone de fort dense semi-dcidue,
illustrant la diversit en Ctoines et les espces caractristiques des milieux (daprs
Touroult et Le Gall, 2001a). .......................................................................................................73
Tableau 13 : Pics dabondance de diffrents ordres dinsectes en Guyane, valus par leur
biomasse au pigeage lumineux de septembre 1978 octobre 1979 (daprs Dgallier et al.,
2004). ............................................................................................................................................85
Tableau 14 : Quelques exemples de la diversit des Coloptres Carabiques en fonction de
lchelle spatiale. .........................................................................................................................91
Tableau 15 : Liquides de conservation/attraction des piges fosse et leurs contraintes en
fonction des objectifs dchantillonnage. ..................................................................................93
Tableau 16 : Familles de Coloptres comprenant au moins une espce saproxylique
(classification de lordre daprs Lawrence et Newton, 1995). ............................................. 100
Tableau 17 : Les principales familles de Coloptres saproxyliques, quelques caractristiques et
leurs rfrences pour la dtermination. .................................................................................. 105
Tableau 18 : Les classes de nids (d'aprs Torossian, 1984). .......................................................... 126
Tableau 19 : Abaque de calcul du volume dun dme de Fourmis rousses. Horizontalement :
hauteur du nid en dm ; verticalement : moyenne des deux diamtres de la base en dm ;
volume donn en dm3............................................................................................................... 128
Tableau 20 : Les groupes dinsectes et les mthodes dchantillonnage prconiss par le groupe
de travail Inv.Ent.For. .............................................................................................................. 129

141

LISTE DES ENCARTS

Encart 1 : Le degr de contraintes pour l'chantillonnage dpend de l'approche suivie (cf.
Richard, 2004)............................................................................................................................. 19
Encart 2 : Comment assurer la reprsentativit ?........................................................................... 23
Encart 3 : Comment faire l'tat des lieux faunistique d'une rserve ? Exemple de plan
d'chantillonnage pour une liste d'espces. .............................................................................. 25
Encart 4 : Comment tudier l'effet d'un mode de traitement sylvicole sur la biodiversit des
Coloptres Carabidae ? Exemple d'une exprience mensurative......................................... 26
Encart 5 : Que doit-on rpliquer ? Attention aux pseudo-rptitions !......................................... 27
Encart 6 : Comment prouver un effet ? Exemple d'une exprience manipulative : En combien
d'annes la coupe rase fait-elle disparatre les populations de l'espce forestire Leistus
rufomarginatus (Coloptre, Carabidae) ? ............................................................................ 28
Encart 7 : Les facteurs de variation de lefficacit du pige. .......................................................... 53
Encart 8 : Comparaison des performances de piges-vitres plans ou multidirectionnels............ 60
Encart 9 : Lattraction kairomonale de lalcool .............................................................................. 60
Encart 10 : Variations defficacit des piges-vitres amorcs lthanol dans des milieux
forestiers contrasts.................................................................................................................... 60
Encart 11 : Mthodes dchantillonnage et assemblages de Carabiques....................................... 93
Encart 12 : Nombre de piges et estimations de biodiversit.......................................................... 94
Encart 13 : Quelle distance entre piges ?........................................................................................ 94
Encart 14 : Les variations annuelles chez les Carabiques............................................................... 94
Encart 15 : Le pigeage ponctuel rpt : quelques rfrences. ..................................................... 95
Encart 16 : Usuels de dtermination pour les Coloptres Carabiques......................................... 96
Encart 17 : Espces possdant un statut de conservation chez les Coloptres saproxyliques. . 101
Encart 18 : Saisonnalit des captures et optimisation du calendrier des relevs ........................ 103
Encart 19 : Quelques rfrences essentielles pour la dtermination des principales familles de
Coloptres saproxyliques. ...................................................................................................... 104
Encart 20 : Usuels de dtermination des Lpidoptres ................................................................. 115
Encart 21 : Usuels de dtermination des Syrphes.......................................................................... 121
Encart 22 : Usuel de dtermination des Fourmis rousses:............................................................ 126

142

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Vieux htre dprissant, hte de trs nombreux insectes saproxyliques (Rserve
Naturelle de la fort de la Massane). .........................................................................................29
Photo 2 : Exemple de pige Malaise ..................................................................................................41
Photo 3 : Seau blanc contenant un liquide mouillant et un appt de benzyl actate pour la
capture des Coloptres saproxyliques. ....................................................................................43
Photo 4 : Exemple de pige color : un bac jaune sur son support. ...............................................44
Photo 5 : Pige Entomologique Composite. ......................................................................................45
Photo 6 : Pige fosse en place avec un toit. ....................................................................................53
Photo 7 : Pige multidirectionnel noir (modle Polytrap). ..........................................................59
Photos 8 : Pige Malaise. ....................................................................................................................63
Photo 9 : Pige lumineux dclenchement automatique utilis en tude comparative des
communauts de Lpidoptres nocturnes (Bonneil, 2005). .....................................................67
Photo 10 : Pige-vitre plan (Guyane). ...............................................................................................75
Photo 11 : Filet dinterception cryld , toile daraigne synthtique (Panama). ......................76
Photo 12 : Fagot de bois suspendu pour ponte des Coloptres saproxyxliques (Guyane). .........77
Photo 13 : Bois mort avant mise en caisse dmergence (Antilles). ................................................77
Photo 14 : Caisse dmergence avec collecteur sous forme de demi-bouteille en plastique). .......77
Photo 15 : Pige lumineux en Guyane. ..............................................................................................78
Photo 16 : Pige lumineux combinant ampoule vapeur de mercure et non noir (Zambie). ....78
Photo 17 : Pige lumineux au petit matin (Guyane). .......................................................................80
Photo 18 : Pige Charaxes suspendu 8 m de hauteur (Bnin). ..................................................81
Photo 19 : Pige Ctoines, seau suspendu contenant un mlange de banane et de vin de palme
(Bnin)..........................................................................................................................................82
Photo 20 : Pige arien, jus de banane + rhum + sucre + sel (Guyane). ........................................82
Photo 21 : Pige coprophages ; lappt est situ dans la poche de gaze suspendue....................83
Photo 22 : La Lepture tachete (Leptura maculata, Cerambycidae). ........................................... 110
Photo 23 : Un papillon de jour : le Gaz (Aporia crataegi, Pieridae)............................................ 111
Photo 24 : Un papillon de nuit : la Nonne (Lymantria monacha, Lymantriidae). ....................... 111
Photo 25 : La Doublure jaune (Euclidia glyphica, Noctuidae). ..................................................... 114
Photo 26 : Syrphe. ............................................................................................................................. 122
Photo 27 : Tri la famille (clich Arnaboldi/ONF). ...................................................................... 135
Photo 28 : Exemples de tubes pour le reconditionnement ( gauche : tube Eppendorf, rfrence
Bioblock B51633 ; droite : tube Micrew bouchon vissant avec joint, rfrences Bioblock
B14437 et B14457)..................................................................................................................... 136
Photo 29 : Exemple de conditionnement en bote sur coton card (bote Caubre, rfrence 546
de dimensions 60 x 45 x 8 mm ou rfrence 756 de dimensions 80 x 65 x 8 mm). ............... 137

Crdit photos : Arnaboldi/ONF, P. Bonneil, C. Bouget, H. Brustel, T. Noblecourt, J. Touroult,
A. Vallet.
143

144
REMERCIEMENTS

Nous remercions toutes les personnes ayant contribu la rdaction du document, sa relecture ou
son dition, en particulier :

ARCHAUX Frdric (Cemagref, Nogent sur Vernisson)
BARBALAT Sylvie (Centre Suisse de Cartographie de la Faune)
BRANQUART Etienne (Centre de recherche sur la conservation de la nature Gembloux)
BREZARD Jean-Marc (ONF direction des recherches techniques)
CARRIRES-KAM Evelyne (entomologiste indpendante)
CLAUDE Andr (ONF Rseau dentomologistes)
DENUX Olivier (association Entomotec)
GILLET Conrad (British Museum)
GOSSELIN Frdric (Cemagref Nogent sur Vernisson)
LEMPERIERE Guy (Universit de Grenoble)
LHONORE Jacques (Cemagref Nogent sur Vernisson)
MEYER Marc (Musum dhistoire naturelle du Luxembourg)
ROUGON Daniel (ex. Universit dOrlans)
SCHWOEHRER Christian (Rserves Naturelles de France)
SOLDATI Fabien (ex. OPIE)
VINOT Vronique (ONF Dpartement biodiversit)
ZAGATTI Pierre (OPIE)

Nous remercions galement les organismes suivant pour leur soutien :

DIRECTION TECHNIQUE ET COMMERCIALE BOIS
2, avenue de Saint-Mand - 75570 Paris cedex 12 - FRANCE
Tl : (33) 1 40 19 58 00 - Fax : (33) 1 40 19 78 03
www.onf.fr
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ISBN : 978-2-84207-343-5
PRIX TTC : 20,00

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