Tesis Hepáticas Talosas

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AGRADECIMIENTOS

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Quisiera expresar un gran sentimiento de gratitud:

Al ser que me trajo al mundo, mi Madre, que con mucha dedicacin y
amor ha velado por mi bienestar toda mi vida, que se ha sacrificado por
mi por encima de ella misma, por todos los momentos buenos y malos
que hemos pasado juntas y que nos han hecho crecer como mejores
seres humanos. A ti, te dedico mi esfuerzo y espero que este logro te
llene de mucho orgullo y felicidad,... apenas es slo una pequea muestra
de lo mucho que Te Quiero... GRACIAS...
A mi profesor, mi tutor y a un verdadero amigo, a Ricardo Rico, por
despertar en m el inters por las plantas, por ensearme sin reservas lo
que sabe sobre la ciencia, por guiarme en el proceso de mi tesis, por
soportarme!..., por estar en muchos momentos difciles y dar luz a mi
sendero.... con mucho Metta,.. GRACIAS.
A los profesores de Centro Jardn Botnico, la Prof. Yelitza Len, por
haberme guiado y apoyado en la realizacin de este trabajo. Al Prof. Juan
C. Gaviria y al Prof. Javier Estrada por su inters en formar excelentes
profesionales y su valiosos comentarios; junto con la Prof. Rebeca Luque,
todos ustedes forman un maravilloso equipo de docencia, y agradezco el
haber tenido el privilegio de ser su alumna y que me hayan transmitido su
amor hacia las plantas.

5
A Carmen Hernndez, por ser como una mam, siempre pendiente de
que todo salga bien hasta el ltimo momento. A Giussepe Adamo y al
personal de Centro Jardn Botnico, que adems de tener siempre una
sonrisa y un gesto amable, en todo momento estn dispuestos a prestar
su colaboracin.
Al Centro Jardn Botnico, por prestar sus instalaciones y equipos para el
desarrollo de este trabajo y por su inmensa colaboracin.
A todos los profesores que durante la carrera me han incentivado, este
resultado es parte de su formacin.
A la ilustre Universidad de los Andes, por brindarme la formacin
acadmica.
A toda mi familia. Regados por Venezuela, su amor siempre est conmigo.
A Pucho, eres la razn de que mis ojos brillen .... tu haz estado en el
momento y lugar indicado, gracias por tu paciencia y amor... y para ti las
palabras faltan y sobran ...TE AMO.
A Pina, compaera y amiga, pasamos por muchos momentos difciles y
alcanzamos nuestra meta. Gracias por tu apoyo, te deseo mucho xito...
A mis amigos, Amaranta, Elizabeth, Mguel, Carola, Evangelina...fue
maravilloso compartir la carrera con ustedes, me van a hacer falta. A
Ricardo Jauregui y a la familia Jauregui, los llevo en mi corazn. A todos
gracias por su amistad.

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Son muchos, muchos, ... a todas aquellas personas que no logro
mencionar .... todos ustedes saben que los llevo en mi corazn y que les
agradezco inmensamente su ayuda ...
Gracias a Dios , todo sali como debe ser...
GRACIAS

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8
Resumen
Se realiz un estudio florstico de las hepticas terrestres presentes en un
Bosque Nublado de La Mucuy, en el Parque Nacional Sierra Nevada de
Mrida. Se establecieron 5 estaciones de muestreo a medida que se
ascendi cada 100 metros altitudinales, a lo largo de los senderos que
atraviesan el bosque, entre un gradiente altitudinal desde los 2700 hasta los
3100 m.s.n.m., se colectaron las hepticas terrestres presentes en zonas de
25 metros de largo por de 2 a 5 metros de ancho. Como resultado, se obtuvo
un listado con 47 especies, distribuidos en 22 gneros y 17 familias, de los
cuales 9 especies son nuevos registros para Venezuela y 14 para el estado
Mrida y el Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida.

ABSTRACT
9

A floristic study was carried out on the terrestrial liverworts presents in a
Cloud Forest at La Mucuy, in the Sierra Nevada of Merida National Park. Five
sampling stations were selected in an altitudinal gradien every 100 meters,
along the paths that cross the forest, from 2700 to 3100 a.s.l., the terrestrial
liverworts were collected in plots 25 meters long and 2 to 5 meters wide. As a
result, a list was obtained with 47 species, distributed in 22 genera and 17
families, of which 9 species are new records for Venezuela and 14 for the
state Merida and the Sierra Nevada of Merida National Park -Venezuela.

CAPITULO I
10

LOS BRIFITOS
Se conoce con este nombre a un grupo vegetal que constituye tres divisiones
distintas. Son plantas que han conquistado la tierra a pesar de que su
proceso reproductivo depende estrechamente de la presencia de agua. El
gametofito est usualmente unido al sustrato por rizoides filamentosos,
clulas simples elongadas, que se sabe que sirven a modo general slo para
unir a la planta al sustrato, ya que la absorcin de agua e iones comnmente
ocurre directamente a travs de las clulas del gametofito. El esporofito,
depende del gametofito y es de vida corta, y en l se producen las esporas
por meiosis. Estas plantas no poseen tejido de sostn bien desarrollado,
careciendo de un tejido vascular lignificado (Scagel et al, 1982).
Actualmente comprenden alrededor de unas 25000 especies conocidas
alrededor del mundo, presentndose la mayor diversidad en los
trpicos(Scagel et al, 1982).

Ciclo de vida
Los brifitos poseen un ciclo de vida, con alternancia de generaciones,
donde es el gametofito o la generacin n, la fase dominante, conspcua y
nutricionalmente independiente sobre una ms efmera y que depende de la
11

Fig. 1 Ciclo de vida de una heptica talosa Marchantia.
12
primera, el esporofito o la generacin 2n, que est permanentemente unida
al gametofito (Raven et al, 1992).
Como en grupos de plantas vasculares menos avanzadas, en ste, la clula
masculina o esperma biflagelada, debe nadar a travs del agua hasta
alcanzar el huevo, que se encuentra dentro del arquegonio, el cual tiene
forma de botella; despus de la fertilizacin el cigoto es retenido dentro del
vientre del arquegonio, donde se desarrolla como embrin. En el vientre, las
clulas del embrin, se dividen y alargan por un tiempo, mientras se
desarrolla el esporofito joven, las clulas del cuello del arquegonio tambin
son desgarradas y arrastradas con el crecimiento del mismo, sobre el cual
permanecen a veces hasta la siguiente fase, por lo cual surge lo que se
denomina caliptra, producto del alargamiento del arquegonio. Es en este
esporofito, dependiente del gametofito, donde se producirn las esporas de
carga n, que darn lugar a nuevas plantas haploides de vida independiente
(Scagel et al, 1982).

Ubicacin taxonmica

As, las plantas genricamente conocidas como Brifitos, comprenden tres
grandes grupos que se clasifican como tres Divisiones distintas, aunque
hasta hace unos aos era ms reconocida la idea de dividirlas en tres
Clases, hoy se les reconocen como:
13

DIVISIN HEPATOPHYTA o las Hepticas.
DIVISIN ANTHOCEROPHYTA o los Antocerotes.
DIVISIN BRYOPHYTA o los Musgos.

Divisin Hepatophyta o Las Hepticas

Son un grupo de plantas simples y generalmente pequeas, las cuales
carecen de tejidos conductores especializados, de cutcula y estomas, unas
pocas poseen inusuales tejidos simples para conducir el agua. Presentan un
protonema reducido, un esporofito que consta de pie, seta y cpsula, cuya
seta es hialina y efmera, la cpsula se abre usualmente por fisuras
longitudinales, presentando elteres para la dispersin de las esporas.
Dentro de las clulas de las hepticas se pueden encontrar oleocuerpos,
que son estructuras nicas dentro del reino vegetal (Malcolm &
Malcolm,2000).

Morfologa

Se pueden observar bsicamente dos tipos morfolgicos de gametofito, uno
que denomina a las Hepticas Talosas, las cuales poseen un Gametofito
aplanado, dorsiventral, llamado Talo del cual muchos presentan varias
14
clulas de grosor, mientras que hay otros uniestratificados, encontrndose
entonces desde simples acintados sin ramificaciones, hasta con
ramificaciones sencillas, pinnadas, bipinnadas, etc y talos lobulisectos a
lobulipartidos. El otro tipo corresponde a las denominadas Hepticas
Foliosas que se caracterizan por poseer un eje principal o caulidio donde se
insertan 2 hileras de especie de hojitas, mejor denominadas como filidios
de disposicin dorsal y en muchos casos una hilera ventral de filidios que
llevan por nombre anfigastros.

Distribucin en el Mundo

Los Brifitos estn representados por unas 25000 especies alrededor del
mundo (Scagel et al, 1982), encontrndose la mayor diversidad en los
trpicos, de las cuales la divisin Hepatophyta tiene aproximadamente unas
5000 especies (Uribe y Gradstein, 1998), repartidas en 300 gneros y 50
familias; en el Neotrpico se estima que existan 1350 especies con 187
Gneros y 41 familias (Gradstein, 1995) y para Venezuela se citan 132
gneros y 30 familias (Len y Rico, 1999). Moreno (1992a), menciona la
existencia de 383 especies para el pas, aunque no las lista.

Ecologa

15
Se pueden encontrar en sitios muy variados, al ser organismos
poiquilohdricos pueden alcanzar muchos niveles de desecacin sin llegar a
morir y lo cual les ha permitido vivir en muchos tipos de ambientes, incluso
algunos muy extremos donde hay cambios bruscos de temperatura y
humedad, as se les puede hallar como epfitas, epifilas, cortcolas, sobre
tierra, sobre piedras, sobre arena, en zonas hmedas y umbras por lo
general y tambin en medios estacionalmente secos y hasta desiertos,
alcanzando a dominar regiones boreales, australes y turberas de zonas
templadas.
Los hepticas como otros brifitos, pueden ser utilizados como indicadores
de contaminacin,son fuentes de compuestos qumicos nicos, algunos se
presentan como agentes antibiticos o muestran una particular actividad
farmacolgica (Grasdtein, 1992), inclusive algunos los consideran
bioindicadores de factores climticos marcados, pudiendo usarse para
determinar zonas altitudinales (Van Reenen y Gradtein, 1983).

Antecedentes

Revisando la literatura, es inevitable toparse con quienes se les considera
como los autores de la primeras colecciones de brifitos , A. Humboldt y A.
Bompland a mediadios del siglo XVIII.
16
Moreno, en 1992a hace una revisin histrica de los estudios briolgicos que
se han realizado en el pas, de all es de inters mencionar varios autores
importantes.
Richard Spruce, entr a Venezuela aproximadamente en 1853 y explor la
zona de la Amazona obteniendo valiosas colecciones y dicho material
contribuy a la realizacin del Tratado de las Hepticas del Amazonas y de
los Andes Peruanos y Ecuatorianos que se publica en 1884-85 (Moreno,
1992a). En este trabajo se reportan mas de 700 descripciones de especies y
variedades, de los cuales unas 400 correspondieron a nuevas especies y
variedades para la ciencia (Spruce, 1885).
Steyermark, lleg al pas en 1944 y es conocido como uno de los colectores
ms activos de todo tipo de plantas y sus ejemplares estn depositados en el
Herbario Nacional de Venezuela, muchos de los cuales fueron determinados
por diferentes especialistas, por ejemplo las hepticas foliosas fueron
tratadas por Margaret Fulford, quien realiz un extraordinario trabajo y
public una obra conocida como Manual de las Hepticas Foliosas de
Latinoamrica (Fulford, 1963, 1966, 1968 y 1976), donde presenta claves y
descripciones para numerosas especies.
Dana Griffin (1976), briologo norteamericano colect en buena parte del
territorio nacional, incluyendo el estado Mrida, dejando un registro
importante en nmero en los herbarios nacionales y se ha interesado en
incentivar el estudio de los brifitos en el pas.
17
Rudolph Schuster, eminente conocedor de las hepticas, realiz una visita al
pas en 1976, realizando colecciones en los estados Mrida, Tchira y
Trujillo, y reportando en base a ellas 9 nuevos gneros de hepticas para la
ciencia (Schuster, 1978, 1978b, 1987, 1991), an hoy sigue publicando
sobre el material en cuestin y dando nuevos registros.
Meenks en 1982, vino a Venezuela y colect en el estado Mrida (Moreno,
1992b). Su busqueda estaba orientada hacia el gnero Riccardia,
lamentablemente no sigui trabajando en l.
Carl Magdefrau en 1983, colect material en la cordillera de la costa, en los
pramos y en la zona de la Amazona, su material ha sido determinado por
especialistas; para las hepticas ha sido Grolle y Gradstein, y este ltimo,
aunque no ha colectado en Venezuela, realiz una Gua para las Briofitas de
la Amrica Tropical, Hepticas y Anthoceros (Grasdtein, 1995a), obra muy
valiosa donde se actualizan muchas dudas nomenclaturales y se da una
bibliografa bastante actualizada, as como descripciones y claves a nivel de
familias y gneros. Con este trabajo se hace un poco menos cuesta arriba la
investigacin, ya que se puede afrontar la determinacin de un ejemplar con
toda la informacin recopilada o al menos buena parte de ella.
En la Universidad de los Andes, en 1996 en el Centro Jardn Botnico se
dict un curso de Briologa Tropical que cont con la participacin de
especialistas extranjeros como Jan-Peter Franm (alemn) y Tmas Pcs
(hngaro) y del material colectado durante y despus del curso, se
18
reportaron 100 nuevos brifitos para los Andes venezolanos, 77 hepticas y
23 musgos, de los cuales 27 fueron nuevos registros para el pas (LEN Y.,
PCS T. y RICO R., 1998).
En Mrida, enmarcados dentro del parque nacional Sierra Nevada de Mrida,
Dvila (2000) report 7 nuevos registros de hepticas talosas para el pas y
Araujo (2001) 22 nuevos registros de hepticas foliosas para el pas.
En el Centro Jardn Botnico de Mrida la Profesora Yelitza Len, realiza
estudios sobre musgos epifiticos y sobre la taxonoma del gnero Criphaea y
el Profesor Ricardo Rico realiza el catlogo de las Hepticas de Venezuela,
un Inventario de las Hepticas de los Andes y de Guayana y la revisin de la
familia Aneuraceae.

19

CAPITULO II

JUSTIFICACIN

La mayora de los estudios sobre brifitos en Venezuela han sido realizados
por investigadores extranjeros y las colecciones que existen en el pas son
pocas y muchas de ellas no estn determinadas a nivel especfico.
Es resaltante tambin, que muchos de los aportes de estos naturalistas y
bilogos extranjeros se han debido a visitas que derivaron en colectas
ocasionales, as se tienen reportes de sitios muy distantes entre s, por lo
que se tienen muchos pedazos de un gran rompecabezas.
A pesar de lo fcil que resulta colectarlos, son pocos los botnicos
venezolanos que se han interesado en estudiar a los Brifitos, en especial
las hepticas y quizs el desinters est en parte justificado, debido a la
dificultad que presenta el grupo por su pequeo tamao y a la dificultad de
conseguir bibliografa especializada. Se debe recordar que hasta el ao
1996, no exista ninguna clave para los gneros de hepticas neotropicales.
20
Debido a ello, son importantes los estudios que contribuyan al inventario de
brifitos en los principales ecosistemas venezolanos, esta informacin es
fundamental para dar pie a posteriores estudios ecolgicos, genticos,
poblacionales, etc, sobre este fascinante grupo de plantas y ms
significativamente la obtencin del registro de los brifitos que an no han
sido conocidos, y que seguramente habitan en los confines de nuestros
ambientes naturales venezolanos.
De manera relevante, en la zona de la Mucuy no se ha realizado
anteriormente ningn trabajo florstico a nivel de brifitos, por lo que la
brioflora del lugar es desconocida.
Dado que las selvas o bosques nublados son ambientes ideales para
encontrar a los brifitos, se ha escogido el Parque Nacional Sierra Nevada
de Mrida como marco de un proyecto general de estudio donde se pretende
obtener listados de este grupo de plantas, este trabajo pretende aportar
nueva informacin para la Botnica del pas.
21

CAPITULO III
OBJETIVOS

Objetivo General
Realizar un inventario de las hepticas terrestres presentes en una transecta
establecida desde los 2.700 hasta los 3.100 m.s.n.m. en un Bosque Nublado
de la Mucuy, Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida, Venezuela.

Objetivos Especficos
-Determinar y describir las especies encontradas en el rea de estudio.
-Elaborar claves que sirvan para la determinacin de las especies.

22
CAPITULO IV

AREA DE ESTUDIO

Se encuentra ubicada en la Cordillera de los Andes, al Occidente del pas, en
la vertiente Sur del Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida, en el sector
La Mucuy, entre las microcuencas de las quebradas El Loro, El Oso y La
Coromoto (Abreu y Villamizar, 1991), al Sureste de la ciudad de Mrida, en el
Municipio Santos Marquina del estado Mrida.
La zona a estudiar comprende un Bosque Nublado intervenido por senderos
que parten desde los 2000 m.s.n.m. aproximadamente, comenzando el
muestreo a los 2700 hasta los 3100 m.s.n.m. aproximadamente.

Fig. 2. Mapa descriptivo del sendero del bosque La Mucuy y sealizacin
de las altitudes de inters en el rea de estudio.
23

Datos Ambientales

El clima de la zona se caracteriza por presentar temperaturas medias
anuales que varan poco de entre 9 a 14 C. La precipitacin anual oscila
entre 1700 a 3500 mm, mostrando un patrn tetraestacional, con dos picos,
uno entre abril y mayo y el otro entre octubre y noviembre. Entre enero y
febrero, se registran las menores precipitaciones (Ataroff & Rada, 2000).
La poca calurosa corresponde a los meses de abril y mayo y la poca fra
se presenta en los meses de diciembre, enero y febrero (Abreu y Villamizar,
1991).
Geolgicamente, el rea pertenece a la formacin Sierra Nevada del grupo
Iglesias del precmbrico medio superior, encontrndose en ella las rocas
ms antigas de la Cordillera de Mrida, compuesta por gneis y esquistos,
cuarzos-feldepastos de grano grueso que componen la unidad basal de la
columna estratigrfica andina ( Aranguren, 1984).
La vegetacin del rea de estudio, est definida como Selva Nublada de Alta
Montaa (Lamprecht, 1954) y se extiende a lo largo de los senderos,
mezclndose con un rea intermedia con esta misma vegetacin y con la
aparicin de elementos de subpramo (alrededor de los 3100 m.s.n.m.) en
donde termina la zona a estudiar.
24
CAPITULO V
METODOLOGA

El proceso metodolgico utilizado para la realizacin de este trabajo
bsicamente se divide en tres partes fundamentales:
-La Revisin del material bibliogrfico.
-El trabajo de Campo y
-El trabajo de Laboratorio.

Revisin Bibliogrfica

Esta etapa permiti obtener informacin morfolgica, taxonmica, anatmica,
ecolgica y metodolgica tanto de las hepticas en general, como de las
familias, gneros y especies colectadas, as como del rea de estudio,
logrando as su procesamiento y anlisis.

Trabajo de Campo

Se realiz con el fin de obtener parte de los especimenes del rea de
estudio.
25
Parte de ellas, ya se encontraban como material de herbario sin determinar,
por lo que las colectas realizadas se hicieron para completar el muestreo en
el rea seleccionada.
Para ello se realizaron salidas de campo en el rea escogida para el estudio,
en los senderos que llevan desde la Mucuy hasta La laguna La Coromoto, se
establecieron las reas de muestreo a partir de los 2700 m.s.n.m. y hasta los
3100 m.s.n.m.
En cada estacin se colect a lo largo de 25 metros en el propio sendero, el
cual vara de entre 2 a 5 mts. de ancho, recogiendo muestras representativas
de las comunidades briolgicas del sitio y tambin de los alrededores del
sendero dentro del bosque (aproximadamente unos 2 mts. desde el borde
del sendero hacia dentro del bosque). Se realiz el mismo procedimiento
para todas las estaciones, intentando ubicar las mismas a medida que se
descenda cada 100 mts altitudinalmente.
El material recogido se coloc en sobres de papel y sobre ellos (y en la
libreta de campo particular) se tom nota de los datos del sitio, el nmero de
coleccin y los datos del colector, as como cualquier otra informacin que se
considerara necesaria y que al pasar el tiempo no se observara en la
muestra ya seca.
Los sobres de papel se encerraron en bolsas plsticas, para conservarlas lo
ms hmedas posibles hasta llevarlas al laboratorio.

26
Trabajo de Laboratorio

Una vez en el laboratorio, se dejaron secar las muestras dentro de los sobres
a temperatura ambiente.
La duracin del proceso de secado depende del tipo de espcimen y del
lugar de la colecta; mientras este proceso se di, el material se comenz a
separar y a retirar los restos de sustrato que entorpecen el manejo y
conservacin de la muestra dentro de los sobres (grumos de tierra, restos de
hojas grandes, ramas, etc). En muchos casos dentro de cada sobre, viene
una mezcla de diferentes especies, lo cual puede ameritar su separacin en
diferentes sobres. Mientras se realiz esta parte del proceso, al observar el
material, se hizo una identificacin preliminar a nivel de familias y gneros,
observndose las caractersticas anatmicas y morfolgicas con la ayuda de
la lupa estereoscpica y el microscopio ptico, agrupando los sobres que
contenan los mismos gneros juntos para agilizar el trabajo de
determinacin. Este proceso se realiz con la ayuda de las claves y de las
descripciones de la bibliografa disponible. Una vez determinado el material a
nivel especfico, se realizaron las descripciones individuales de las especies.
Se elabor una clave sencilla para la determinacin de las especies
encontradas en el rea de estudio, basndola en caracteres vegetativos.
Todos los datos obtenidos se introdujeron en una base de datos, la cual esta
a disposicin del Herbario MERC al igual que las muestras.
27
CAPITULO VI

DISCUSIN DE LOS RESULTADOS

Se encontr un total de 47 especies, distribuidas en 22 gneros y 17 familias.
A pesar de que los Andes es una de las zonas mejor conocidas del
Neotrpico (Griffin & Gradstein, 1982), no existe un catlogo o listado para
las especies de hepticas de Venezuela, ver Tabla No.1. Moreno (1992a),
seala que hay 383 especies para Venezuela, pero no las lista.
HEPATICAS MUNDO NEOT.
VZLA
Area E. %
FAMILIAS 50(1) 41(3)
32(4)
17 54,84
GNEROS 300(3) 188(3)
132(4)
22 16,67
ESPECIES 8000(1) a 5000(2) 1350(2)

47 12,27*

Tabla No. 1 Distribucin de las Hepticas alrededor del mundo.
(1)Schofield,1982 (2)Uribe y Gradstein, 1998
(3)Gradstein,1996
(4)Len y Rico en prensa
%: Corresponde al porcentaje de los taxones encontrados en el rea de estudio con
respecto a Venezuela, ver Grafica No. 1. *: calculado tomando en cuenta el nmero de
especies sealadas por Moreno, 1992. Area E: rea de estudio.

28
Tabla No. 2 Listado de Familias, Gneros y Especies encontrados en el rea de estudio y su distribucin a lo largo de las
estaciones.
M: Mrida; V: Venezuela. NR: NUEVOS REPORTES.
FAMILIAS GNEROS ESPECIES ESTACIONES
E1 E2 E3 E4 E5 NR
FOLIOSAS
ADELANTHACEAE ADELANTHUS Adelanthus sp. *
BALANTIOPSIDACEAE ISOSTACHIS Isostachis multiceps *
CALYPOGEIACEAE CALYPOGEIA Calypogeia andicola *
C. aff. cyclostipa *
C. obl ata * VM
C. peruviana * *
FRULLANIACEAE FRULLANIA Frul lania sp. * * *
GEOCALYCACEAE CLASMATOCOLEA Clasmatocolea humi lis var. humil is * VM
Clasmatocolea aff. fasciculata * VM
HETEROSCYPHUS Heteroscyphus polyblepharis * * * M
LOPHOCOLEA Lophocol ea coadunata * * *
L. contortupli cata * VM
L. glaziovii * * M
L. lenta * VM
L. muricata * *
L. quadridentata * VM
L. aff. sylvatica * VM
HERBERTACEAE TRIANDROPHYLLUM Triandrophyllum subtrifidum *
JUNGERMANNIACEAE ANASTROPHYLLUM Anastrophyllum sp. *
ANDREWSIANTHUS Andrewsianthus sp. *
JUNGERMANNI A Jungermannia sp. *
LEPIDOZIACEAE BAZZANIA Bazzania arcuata *
TELARANEA Telaranea aff. pseudozoopsis * VM
T. nematodes * *
PORELLACEAE PORELLA Porel la aff. crispata var. Subcili ata *
P. aff. swartziana *
RADULACEAE RADULA Radula sp. * * * * *
TRICHOCOLEACEAE TRICHOCOLEA Trichocolea elliottii * VM
T. paraphylina * M
T. sprucei *
T. tomentosa * * *
TALOSAS
ANEURACEAE RICCARDIA Riccardia sp. * * * * *
AYTONIACEAE ASTERELLA Asterella aff. fissisquama * * * VM
MARCHANTIACEAE MARCHANTIA Marchantia polymorpha * *
METZGERIACEAE METZGERIA Metzgeria albinea * * M
M. attenuata * VM
M. aff. claviflora * VM
M. aff. crassipil is * VM
M. decipiens * * M
M. aff. gracilimascula * VM
M. aff. rufula * VM
MONOCLEACEAE MONOCLEA Monoclea gottschei * *
PALLAVICINIACEAE SYMPHYOGYNA Symphyogyna brasi liensis * *
S. brongniartii * * * *
S. aff. circinata * * VM
S. margi nata * VM
S. trivitatta * * VM
17 22 47 11 19 24 18 7 9
29

Grfica No. 1
Proporcin de las Familias Gneros y Especies en el rea de
Estudio (A.E.) con respecto a VENEZUELA.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
familias gneros especies
Vzla.
A.E.

La familia ms representativa es Geocalycaceae, con casi la mitad de los
gneros reportados para Venezuela y el Neotrpico (Len y Rico, en prensa)
El gnero ms numeroso en especies es Lophocolea, representando el 35 %
de las especies reportada para el Neotrpico (Len y Rico, en prensa).
La especie Heteroscyphus polyblepharis es la ms ampliamente distribuida y
ms numerosas a lo largo de las estaciones de muestreo.
De las familias talosas la familia Metzgeriaceae es la ms representativa y
corresponde al 12 % de lo reportado para Venezuela y e 7 % de lo reportado
para el Neotrpico (Len y Rico, en prensa).
30
Len, Pcs y Rico (1998), reportan 77 especies de hepticas para los Andes
venezolanos, muchas de sus localidades estuvieron en el Parque Nacional
Sierra Nevada, pero ubicadas entre los 2900 y 3450 m.s.n.m. entre las
estaciones del telefrico de Mrida, ninguna en el sector de La Mucuy.
Para los pramos Grasdtein (1992), cita 99 especies de hepticas, pero an
estos ambientes venezolanos requieren ms investigacin.
Siendo que para venezuela se reportan 132 gneros y Gradstein (1996)
seala 143 para el Norte de los Andes de los 188 que corresponden al
Neotrpico, y en apenas 400 metros altitudinales se encontraron 22 gneros,
es una evidencia ms de cuan inexplorados an estn los bosques
venezolanos.

Las familias de hepticas talosas encontradas fueron:
ANEURACEAE
AYTONIACEAE
MARCHANTIACEAE
METZGERIACEAE
MONOCLEACEAE
PALLAVICINIACEAE

Mientras que las foliosas corresponden a:
ADELANTHACEAE
31
BALANTIOPSIDACEAE
CALYPOGEIACEAE
FRULLANIACEAE
GEOCALYCACEAE
HERBERTACEAE
JUNGERMANNIACEAE
LEPIDOZIACEAE
PORELLACEAE
RADULACEAE
TRICHOCOLEACEAE
Proporcin de Familias Talosas y Foliosas en el rea de estudio
con respecto a Venezuela y al Parque Nacional Sierra Nevada de
Mrida
0
5
10
15
20
25
Talosas Foliosas
Hepticas
Venezuela
P.N.S.N.
rea de Est.

Grfica No. 2

32

No. FAMILIAS ESTACIONES
E1 E2 E3 E4 E5
TALOSAS 2 3 5 6 5
FOLIOSAS 7 9 6 6 1
TOTAL 9 12 11 12 6
No. GNEROS 10 14 12 13 6

Tabla No. 3 Distribucin de los tipos morfolgicos de familias (Talosas
y Foliosas) y el nmero de gneros por estaciones.

Estacin 1 Estacin 2 Estacin 3 Estacin 4 Estacin 5
Altitud
m.s.n.m.
3140 2940 2865 2760 2720

Tabla No. 4 Ubicacin altitudinal de cada estacin de muestreo.

Dvila (2000), report 7 nuevos registros de hepticas talosas para
Venezuela, sealando como la familia ms representativa a Aneuraceae,
seguida de Pallaviciniaceae. En el presente trabajo se encontr que de las
familias talosas son Metzgeriaceae, Pallaviciniaceae y Aneuraceae las ms
representativas, pero sta ltima no se trat a nivel especfico.
33
Araujo (2001) report 22 nuevos registros para Venezuela y obtuvo como la
familia ms representativa a Jungermanniaceae, mientras que para La
Mucuy se encontr a Geocalycaceae.
Ambos estudios se realizaron entre las estaciones del telefrico de Mrida,
en el mismo Parque Nacional Sierra Nevada en zonas altitudinales y de
vegetacin similares, esta disparidad en resultados puede indicar que
aparentemente existen diferencias ambientales entre estos bosques
montanos y seguramente est muy relacionado con su grado de
intervencin, ver grfica No. 2.
En total se encontr 9 nuevas especies para Venezuela y 14 nuevas para el
Estado Mrida y el Parque Nacional Sierra Nevada.
Tabla No. 5 Nuevos Registros para Venezuela, Mrida y el Parque
Nacional Sierra Nevada (P.N.S.N.).
ESPECIES VENEZUELA MRIDA P.N.S.N.
Calypogeia oblata + + +
Clasmatocolea humilis var. humilis + + +
Heteroscyphus polyblepharis + +
Lophocolea cuadridentata + + +
Lophocolea glaziovii + +
Lophocolea lenta + + +
Lophocolea quadridentata + + +
Metzgeria albinea + +
Metzgeria attenuata + + +
Metzgeria decipiens + +
Symphyogyna marginata + + +
Symphyogyna trivitatta + + +
Trichocolea elliottii + + +
Trichocolea paraphylina + +
TOTAL 9 14 14
34
De igual forma se sealan a continuacin las especies que son posibles
nuevos registros.

Tabla No. 6 Posibles Nuevos Registros para Venezuela, Mrida y el
Parque Nacional Sierra Nevada (P.N.S.N.).

Es resaltante mencionar, que incluyendo estos nuevos registros para la
familias talosas, al contrario de lo que encontr Dvila (2000), la familia
Metzgeriaceae alcanza la mayor diversidad en especies.

Tabla No.7 Distribucin de los taxones encontrados por estaciones.
ESPECIES VENEZUELA MRIDA P.N.S.N.
Asterella aff. fissisquama + + +
Clasmatocolea aff. fasciculata + + +
Lophocolea aff. sylvatica + + +
Telaranea aff. pseudozoopsis + + +
Metzgeria aff. claviflora + + +
Metzgeria aff. crassipilis + + +
Metzgeria aff. gracilimascula + + +
Metzgeria aff. rufula + + +
Symphyogyna aff. circinata + + +
TOTAL 9 9 9
Estaciones
E1 E2 E3 E4 E5
TOTAL FAMILIAS 9 12 11 12 6
TOTAL GENEROS 10 14 12 13 6
TOTAL ESPECIES 11 19 24 18 7
35
La estacin ms diversa en nmero de especies corresponde a la No. 3 que
se estableci entre los 2900 y 3000 m.s.n.m.,ver Tabla No. 4, mientras hacia
los lmites inferior y superior del rea de estudio se encuentran los valores
ms bajos, la zona inferior es quizs la ms intervenida del bosque montano
alto y la zona superior se encuentra en especie de bosque de transicin
desde montano alto hacia prepramo.
Es pues el rea ms conservada y con ms diversidad en taxones, la que se
encuentra entre las estaciones E2 y E4 (entre 2800 y 3100).
Al analizar la tabla No. 2, se observa que hay algunos gneros que se
distribuyen ampliamente a lo largo del gradiente altitudinal como son:
Riccardia, Symphyogyna y Radula. Mientras que especies como Isostachis
multiceps y el gnero Porella y Marchantia tienden a ubicarse exclusivamente
en la zona ms alta (a los 3100 m.s.n.m.).

Analizando en base a los tipos morfolgicos (talosas y foliosas), las
hepticas talosas, segn lo que se observa con los resultados, ver Tabla
No.3 y 7, aumentan en diversidad de familias a medida que se desciende
altitudinalmente. Y las familias foliosas tienen su mximo de diversidad en la
zona ms alta.

36

Tabla No. 8 Sustratos colonizados por las hepticas por estaciones.

Afl. Rocoso: Afloramiento rocoso
Ro: Roca
Su: Suelo desnudo
Ta.: Talud de tierra
Cu: Cueva
Ca. Qb.: Orilla de quebrada
T. Pod.: Tronco en descomposicin
Ra: Entre races y hojarasca.
Cu, Ro, Ta E5
Ra, Ro, Su, Ta, T. Pod. E4
Ca. Qb., Ro, Su, Ta, T. Pod. E3
Cu, Ro, Su, Ta. E2
Afl. Rocoso, Ro, Su, Ta. E1
SUSTRATOS ESTACIONES
37

ESPECIES SUSTRATOS
Af l.Roc. Ca. Qb. Cu Rai. Ro Su Ta
Adelanthus sp. *
Riccardia sp. * * * *
Asterella aff. fissisquama * *
Isostachis multiceps * *
Calypogeia andicola *
C. aff. cyclostipa *
C. oblata
C. peruviana * *
Frullania sp. * *
Clasmatocolea humilis var. humilis *
Clasmatocolea aff. fasciculata *
Heteroscyphus polyblepharis * * * *
Lophocolea coadunata * * * *
L. contortuplicata *
L. glaziovii * * *
L. lenta *
L. muricata * * *
L. quadridentata *
L. aff. sylvatica *
Triandrophyllum subtrifidum *
Anastrophyllum sp. *
Andrewsianthus sp. *
Jungermannia sp. *
Bazzania arcuata *
Telaranea aff. pseudozoopsis *
T. nematodes * * *
Marchantia polymorpha * *
Metzgeria albinea *
M. attenuata * *
M. aff. claviflora *
M. aff. crassipilis *
M. decipiens * *
M. aff. gracilimascula *
M. aff. rufula *
Monoclea gottschei * * *
Symphyogyna brasiliensis * *
S. brongniartii * * * *
S. aff. circinata *
S. marginata *
S. trivitatta * *
Porella aff. crispata var. subciliata *
P. aff. swartziana *
Radula sp. * * * *
Trichocolea elliottii *
T. paraphylina *
T. sprucei *
T. tomentosa * *
TOTAL 1 4 3 2 21 25 23
38
Tabla No. 9 Sustratos que colonizan las especies encontradas.

En la tabla No. 8, se observa que la estacin 3, tambin es la ms diversa en
lo que se refiere a los sustratos que colonizan las hepticas encontradas. Y
que la ms pobre corresponde tambin a la estacin 5, la ms baja del rea
de estudio.
En la tabla No. 9, se presentan todos los sustratos encontrados y por cuales
especies son colonizados. Los que con ms frecuencia colonizan, en orden
de diversidad son suelo desnudo, talud de tierra, y roca. Y los menos
comunes son afloramiento rocoso, hojarasca/races y cuevas. Riccardia sp.,
Hetroscyphus polyblepharis, Lophocolea coadunata, Symphyogyna
brongniartii y Radula sp., parecieran no necesitar sustratos especficos para
su desarrollo puesto que colonizan una amplia variedad. Mientras que el
gnero Clasmatocolea (sobre suelo desnudo), y las familias
Jungermanniaceae, Herbertaceae (ambas sobre roca) y Porellaceae (sobre
talud de tierra) se observ que parecen solo colonizar sustratos particulares.
Sin embargo estas asociaciones deben cotejarse en un estudio ms
profundo en base a datos estadsticos que sean ms significados.

39
CAPITULO VII
Clave para la determinacin de las especies encontradas.

1a.-Plantas Talosas......................................................................................... 2
1b.-Plantas Foliosas...................................................................................... 15
2a.-Talo con una lnea media o nervadura central bien definida a simple vista,
que separa la lmina en 2 alas uniestratificada ............................................. 3
2b.-Talo carnoso a plano compacto, pluriestratificado en toda su dimesin o
al menos en la zona central del mismo, pero entonces, decreciendo
paulatinamente el nmero de corridas celulares hasta llegar al margen, es
decir, no existe al menos a simple vista una diferenciacin marcada de una
lnea media y alas del talo uniestratificadas.................................................. 12
3a.-Lnea o nervadura media pluriestratificada, con las clulas internas en
muchos casos con paredes engrosadas, pero sin diferenciacin de cordones
centrales.......................................................................................................... 4
3b.-Lnea o nervadura media pluriestratificada, con 1 a 3 cordones centrales
de clulas angostas de paredes engrosadas.................................................. 8
4a.-Plantas con dos tipos de talo en la misma planta, unos agudos en los
pices y ensanchndose progresivamente a medida que se avanza hacia las
zonas ms viejas y otros con los pices obtusos y de igual anchura en toda
su longitud......................................................................... Metzgeria attenuata
4b.-Plantas con un solo tipo de talo en la misma planta................................. 5
40
5a.-Talo siempre con la siguiente combinacin: pelos simples, geminados y
en grupos de 3 y 4, en la lnea media por la cara ventral, en el margen y/o en
la lmina por la cara dorsal, clulas sin trgonos
.............................................................................................. Metzgeria albinea
5b.-Talo slo con pelos simples y/o geminados, en la lnea media por la cara
ventral, en el margen y/o en la lmina por la cara dorsal, clulas con trgonos
pequeos ........................................................................................................ 6
6a.-Talo con pelos geminados en el margen y en la lnea media por la cara
ventral........................................................................... Metzgeria aff. claviflora
6b.-Talo con pelos simples en la lnea media por la cara ventral, en el
margen y en la lmina por la cara dorsal.................... Metzgeria aff. crassipilis
6c.-Talo con pelos simples y geminados, en la lnea media por la cara
ventral, en el margen y algunas tambin en la lmina por la cara dorsal....... 7
7a.-Talo con pelos simples y geminados en la en la lnea media por la cara
ventral, en el margen y en la lmina por la cara dorsal......Metzgeria aff. rufula
7b.-Talo con pelos simples y geminados de aprox. 170 a 260 m de longitud,
solo en la lnea media por la cara ventral y en los mrgenes; talo de mximo
3 cm de longitud ..................................................Metzgeria aff. gracilimascula
7c.- Talo con pelos simples y geminados de aprox. 180 a 460 m de longitud,
solo en la lnea media por la cara ventral y en los mrgenes; talos de mximo
2 cm de longitud ................................................................Metzgeria decipiens
41
8a.-Talo lobulisecto, con dientes apicales en cada lobulacin y la nervadura
media con 2 cordones prosenquimticos
.................................................................................. Symphyogyna brongniatii
8b.-Talo entero, a veces dentado ................................................................... 9
9a.-Nervadura media con 1 a 3 cordones prosenquimticos y entonces slo
papilas mucilaginosas en el margen
...................................................................................... Symphyogyna trivitatta
9b.-Nervadura media con 1 slo cordn prosenquimtico ........................... 10
10a.-Margen del talo con las clulas fusiformes, de ms de 200 m de largo y
sin papilas mucilaginferas ........................................ Symphyogyna marginata
10b.-Margen del talo con las clulas de hexagonales a cuadradas, nunca
fusiformes y de menos de 200 m de largo ................................................. 11
11a.- Papilas mucilaginferas slo en la lnea media por la cara dorsal, sin
dientes en el margen ...............................................Symphyogyna brasiliensis
11b.-Papilas mucilaginferas en el margen y en la lnea media por la cara
dorsal, y dientes pequeos en el margen ..............Symphyogyna aff. circinata
12a.- Superficie de la epidermis dorsal del talo con numerosos puntos
blancuzcos debido a la acumulacin de oxalato de calcio, entonces sin eje
central o nervadura media en vista transversal ................. Monoclea gosttchei
12b.- Superficie de la epidermis dorsal del talo homognea en color o
finamente reticulada con poros .................................................................... 13
42
13a.- Talos variados en forma, desde planos, acintados, filiformes o
cilndricos, sin escamas ventrales ............................................... Riccardia sp.
13b.- Talos nunca filiformes ni cilndricos, escamas ventrales presentes
....................................................................................................................... 14
14a.- Epidermis finamente reticulada con poros complejos en forma de barril
y cmaras areas en una sola corrida. Ramificacin asimtrica. Superficie
ventral de verde a marrn, con escamas ventrales en toda su extensin.
Pedicelos de los anteridiforos y arquegoniforos, largos y
delgados...................................................................... Marchantia polymorpha
14b.-Epidermis ausente de retculos. Con poros simples y cmaras areas
en 2 a 3 corridas. Superficie ventral de tono prpura. Anteridios que parten
desde la porcin media de la cara ventral. Ramas femeninas en los extremos
del talo saliendo de entre una dicotoma .................. Asterella aff. fissisquama
15a.- Filidios con lbulo ventral presente ..................................................... 16
15b.- Filidios con lbulo ventral ausente ...................................................... 19
16a.- Anfigastros ausentes .............................................................. Radula sp.
16b.- Anfigastros presentes ......................................................................... 17
17a.- Anfigastros bfidos ............................................................... Frullania sp.
17b.- Anfigastros enteros ............................................................................. 18
18a.- Plantas de marrn a amarillentas, orientacin de los lbulos de los
fildios divergentes del caulidio. Anfigastros oblongos casi 2x el ancho del
caulidio ........................................................ Porella aff. crispata var. subciliata
43
18b.- Plantas verde oscuro a marrn rojizo plido, orientacin general del
filidio divergente del caulidio, con los lbulos igualmente divergentes o
paralelos a ste. Anfigastros con el pice redondeado y apenas ms anchos
que el caulidio . ............................................................. Porella aff. swartziana
19a.- Anfigastros ausentes ........................................................................... 20
19b.- Anfigastros presentes ......................................................................... 23
20a.- Filidios transversales ........................................................Adelanthus sp.
20b.- Filidios scuba .................................................................................... 21
21a.- Filidios enteros ............................................................ Jungermannia sp.
21b.- Filidios bfidos ..................................................................................... 22
22a.- Clulas laminares con trgonos grandes presentes. Plantas con ramas
flageliformes ausentes ....................................................... Anastrophyllum sp.
22b.- Clulas laminares con trgonos ausentes o si presentes, entonces muy
pequeos. Plantas con ramas flageliformes saliendo desde el margen dorsal
de la axila de los filidios .................................................... Andrewsianthus sp.
23a.- Filidios enteros .................................................................................... 24
23b.- Filidios variadamente partidos ............................................................ 27
24a.- Filidios ncubos .................................................................................... 25
24b.- Filidios scubos ................................................................................... 26
25a.- Anfigastros partidos ................................................ Calypogeia andicola
25b.- Anfigastros enteros ........................................ Calypogeia aff. cyclostipa
26a.- Filidios solo enteros ............... Clasmatocolea humilis var. humilis
44
26b.- Filidios bfidos y enteros en una misma planta
........................................................................... Clasmatocolea aff. fasciculata
27a.- Anfigastros enteros ...................................................... Bazzania arcuata
27b.- Anfigastros partidos ............................................................................ 28
28a.- Anfigastros apenas diferenciables en forma y tamao de los filidios
...............................................................................Triandrophyllum subtrifidum
28b.- Anfigastros ms pequeos que los filidios y siempre diferentes a los
filidios ............................................................................................................ 29
29a.- Filidios bfidos ..................................................................................... 30
29b.- Filidios ms de 2-partidos ....................................................................39
30a.- Filidios transversales ............................................... Isostachis multiceps
30b.- Filidios ncubos o scubos .................................................................. 31
31a.- ncubos ................................................................................................ 32
31b.- Scubos .............................................................................................. 33
32a.- Caulidio con ramas flageliformes saliendo de entre los anfigastros y el
caulidio, terminando en el pice en yemas, plantas de hasta 7 cm de largo
........................................................................................ Calypogeia peruviana
32b.- Caulidio ausentes de ramas flageliformes, plantas de hasta 3 cm de
largo...................................................................................... Calypogeia oblata
33a.- Clulas de la lmina con trgonos presentes ...................................... 34
33b.- Clulas de la lmina con trgonos ausentes ....................................... 36
45
34a.- Anfigastros marcadamente 4-fidos, a veces con dientes adicionales
laterales .................................................................. Lophocolea quadridentata
34b.- Anfigastros marcadamente bfidos, con o sin dientes pequeos
laterales adicionales ..................................................................................... 35
35a.- Anfigastros bfidos, dientes laterales ausentes ...... Lophocolea glaziovii
35b.- Anfigastros bfidos con dientes adicionales laterales
......................................................................................... Lophocolea muricata
36a.- Anfigastros 4-fidos ....................................................... Lophocolea lenta
36b.- Anfigastros bfidos y con dientes laterales adicionales ms
pequeos....................................................................................................... 37
37a.- Anfigastros libres de los filidios .......................... Lophocolea coadunata
37b.- Anfigastros connados con uno o ambos lados de los filidios................38
38a.- Anfigastros connados a ambos con los filidios
....................................................................................Lophocolea aff. sylvatica
38b.- Anfigastros connados a un solo lado con los filidios
................................................................................ Lophocolea contortuplicata
39a.- Filidios ncubos .................................................................................... 40
39b.- Filidios sucubos ................................................................................... 41
40a.- Plantas de color amarillento verdosas, filidios con 2 a 3 segmentos
uniseriados unidos cada uno solo en la base por 2 clulas de ancho y 1 de
alto, anfigastros bfidos (raro trfidos) con 2 clulas en cada segmento
........................................................................... Telaranea aff. pseudozoopsis
46
40b.- Plantas de color verde brillante, filidios con 2 a 4 segmentos, cada
uno con 4 a 6 clulas de largo, anfigastros similares pero ms pequeos
........................................................................................ Telaranea nematodes
41a.- Filidios con una lmina triangulares a subrectangulares, con
proyecciones en el margen en forma de dientes de 3 a 4 clulas de largo y
con los anfigastros connados a ambos lado con los filidios
............................................................................ Heteroscyphus polyblepharis
41b.- Filidios con una lmina rectangular a cuadrada, profundamente partida
en 3 a 6 segmentos de cilios uniseriados y con los anfigastros similares en
forma, nunca connados con los filidios ......................................................... 43
42a.- Caulidio con parfilos presentes........................ Trichocolea paraphylina
42b.- Caulidio con parfilos ausentes........................................................... 43
43a.- Filidios con la lmina tan ancha como larga .............Trichocolea sprucei
43b.- Filidios con la lmina ms ancha que larga ........................................ 44
44a.- Lmina dividida hasta de su longitud, con 6 clulas de alto, en 4 a 6
segmentos ciliados ..............................................................Trichocolea elliottii
44b.- Lmina dividida hasta cerca de la base de insercin, con 1 a 3 clulas
de alto, en 4 a 5 segmentos ciliados .............................Trichocolea tomentosa

47

CAPITULO VIII
DESCRIPCIONES

48
FAMILIA ADELANTHACEAE

Familia con 2 Gneros, uno de ellos en Amrica Tropical .
BIBLIOGRAFA: Grolle, 1972 y 1989b.

NOTA:

Gnero Adelanthus
Adelanthus Mitten. Journ. Proc. Linn. Soc., Bot., London 7: 243 (1864)

Plantas de color verde parduzco a oscuras, parten erectas de una base
estolonfera. Caulidio con una corteza de clulas engrosadas. Con
ramificacin ventral-intercalar. Pocos rizoides. Filidios transversales, con la
base dorsal fuertemente decurrente, margen dorsal plano o curvo hacia el
caulidio. Cutcula lisa, oleocuerpos finamente granulosos. La reproduccin
vegetativa es rara, cuando ocurre es por yemas que parten de los mrgenes
de los filidios.

1. Adelanthus sp.
Excicata: RR0022/22

NOTA:
La bibliografa indicada en las familias corresponde a la utilizada para los gneros encontrados y
algunas adicionales recomendadas para otros gneros no trabajados o para la familia en general.
49
FAMILIA AYTONIACEAE
Familia con 5 gneros alrededor del mundo, todos ellos presentes en
Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Arnell, 1958; Evans, 1919; Grolle, 1989a; Hssel de
Menedez, 1962; Stephani, 1899.

Gnero Asterella
Asterella Beauv. Lamarck, Dict. Sc. Nat. 3: 357. 1805.

Talo verde a rojo prpura, de porte mediano. Cara dorsal del talo sin
reticulaciones y con poros simples. Cara ventral del talo, con escamas
grandes en 2 hileras, cada una con 1 a 4 apndices. Con especies monoicas
y Dioicas. Anteridios en grupos irregulares dorsales o en cmaras
anteridiales; con los receptculos femeninos sostenidos por un pedicelo
originndose en los pices del talo.
Nota.

Especie encontrada:

2. Asterella aff. fissisquama (Steph) n. comb.
Fimbriaria fissisquama Steph. Bibliotheca Bot. 87: 172, 1916.

Nota.
Para ilustaciones de todas las especies encontradas, revisar la bibliografa recomendada para cada
familia y para glosario y otras ilustraciones ver Dvila, 2000 y/o Araujo, 2001.
50

Talo verde blancuzco a amarillento, carnoso, con la cara ventral en tono
prpura; de entre 1,5 a 3 cm de largo, de 5 a 7 mm de ancho. Epidermis
uniestratificada, seguida de 2 a 3 corridas de cmaras areas, con las
paredes con material fotosinttico en la lnea media, la cual se engrosa a
modo de quilla en la planta (alcanzando unas 15 a 18 capas de clulas
desde que terminan las cmaras hasta la cara ventral). Las alas del talo,
poseen 1 (2) hileras de cmaras areas. Poros epidermales ligeramente
elevados, con 4 a 5 clulas circundantes, conectadas a las cmaras.
Escamas ventrales color rojo prpura, dispuestas en una hilera a cada lado
de la lnea media. Las escamas con apndices en los pices, stos
ligeramente compactos en la base de su divisin, extendindose hasta el
pice que se agudiza: desde la base, donde comienza a angostarse posee 6-
7 clulas de ancho y termina en una punta de 1 clula de largo con 2 de
base. Muchas escamas se bifurcan, quedando 2 apndices triangulares
similares. Anteridios que parten desde la porcin media de la cara ventral.
Ramas femeninas en los extremos del talo saliendo de entre una dicotoma.
Nota: A pesar de no observar claramente que las cmaras areas posean
divisiones, el que los anteridios salgan desde el vientre y que las escamas
ventrales posean dos apndices, la diferencia de A. venosa y la coloca como
afn a A. fissisquama.
Excicatas: RR0020/26,28,42; RR0202/03; RR0203/07.
51
Distribucin: BOLIVIA y ARGENTINA.
Posible Nuevo Registro para Venezuela.

FAMILIA BALANTIOPSIDACEAE
Familia con 7 Gneros, 4 de ellos en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Fulford, 1963.

Gnero Isostachis
Isostachis Mitten in J.D.Hooker, Bot. Antarct. Voy.2(2): 148. 1855.

Plantas de color verde, rojas, pardas o negras, generalmente erectas. Con
ramas ventrales intercalares. Filidios transversales ( a veces ligeramente
scubos o ncubos), bfidos, casi tan largos como anchos, fuertemente
cncavos, pices redondos, agudos o mucronados, mrgenes enteros o
dentados. Anfigastros similares a los filidios laterales pero ms pequeos,
casi la mitad de estos y ms aplanados.

Especie encontrada:

3. Isostachis multiceps (Lindenberg & Gottsche) Gottsche, Mex. Leberm.
105. pl. 14, f. 1-8. 1863.
52

Planta de porte pequeo a mediano, de color verde a marrn, postradas a
ascendentes; de 1 a 1,5 cm de largo, irregularmente ramificadas. Caulidio en
corte transversal con 10 a 12 clulas de dimetro, presentando clulas
externas con las paredes ligeramente engrosadas. Filidios ovados a
orbiculares, bilobados hasta o 1/3 de su longitud, con los segmentos
triangulares y los mrgenes enteros . Clulas de la parte media de la lmina
de aproximadamente de 42,5 de largo x 20 m de ancho. Anfigastros
distintivamente ms pequeos que las hojas, con 1 diente a cada lado de
cada lobo. Rizoides en manojos saliendo desde la parte inferior de los
anfigastros.
Excicata: RR0021/05,08,13.
Distribucin: JAMAICA, PUERTO RICO, ST. KITTS, GUADELOUPE,
MEXICO, COSTA RICA, COLOMBIA (Uribe y Grastein, 1998), BRASIL
(Fulford, 1962) y VENEZUELA (Mrida, Edo. Mrida) ( Araujo, 2001,
reportada como I.aff. multiceps).

FAMILIA CALYPOGEIACEAE

Familia de 3 Gneros, 1 de ellos en Amrica Tropical.
53

Gnero Calypogeia
Calypogeia Raddi corr. Corda, Opiz, Beitr. Naturg. 653. 1829.

Plantas translcidas, verde blancuzcas a verde oscuras o pardas, rastreras.
Ramas exclusivamente ventrales, frecuentemente dispersas, carentes de
estolones. Filidios enteros o cortamente bfidos, margenes enteros o
finamente crenulados, a veces con bordes. Clulas de paredes delgadas con
una cutcula lisa o finamente papilosa, oleocuerpos finos o speramente
granulosos, incoloros, a veces sepia. Anfigastros pequeos, enteros, bfidos
o bisbfidos.
Especies encontradas:

4. Calypogeia andicola Bischler, Candollea 18:79. f25. 1962.

Plantas de porte mediano, verde claro (incluso algunos conservan ese color
estando secas), de aproximadamente hasta 5 cm de largo, poco ramificadas.
Filidios insertos oblicuamente, enteros, ovalados, con pice agudo,
mucronado, con un diente apical de 2 clulas en la punta. Clulas de la
lmina generalmente isodiamtricas, alargadas hacia en el centro,
rectangulares a subcuadradas hacia los margenes. Caulidio con 10 a 12
clulas de ancho por la cara ventral. Anfigastros con un seno de forma de U,
54
bfidos hasta de su longitud, con los lbulos divergentes, partidos hasta
casi de su longitud, triangulares, tan anchos como el caulidio. Rizoides en
manojos, en la base de los anfigastros.
Excicatas: RR0020/04,27,41,52.
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grastein, 1998), ECUADOR, BOLIVIA
(Fulford, 1968) y VENEZUELA (Mrida, Edo. Mrida) (Araujo, 2001).

5. Calypogeia aff. cyclostipa (Spruce) Stephani; Spec.Hep. 3:396. 1908.

Plantas de porte mediano a grande, verde oscuras, alcanzando hasta 5 cm
de largo. Filidios insertos oblicuamente, con el margen entero, pice obtuso,
con algunas clulas en los bordes de paredes engrosadas, pareciendo la
superficie papilosa. Anfigastros enteros con el pice obtuso, cncavos hacia
el caulidio, hasta 2 veces el ancho de ste; clulas rectangulares hacia el
pice, con las paredes delgadas. Rizoides en manojos, en la base de los
anfigastros.
Excicata: RR0022/01.
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grasdtein, 1998), VENEZUELA,
Amazonas y Mrida (Araujo, 2001), ECUADOR, PERU y BOLIVIA (Fulford,
1968).

55

6. Calypogeia oblata Herzog, Sv.Bot.Tiolsk. 51:189. f2. 1957.

Plantas de porte mediano a grande, de color verde oscuro, alcanzando hasta
3 cm de largo. Filidios insertos oblicuamente, ovados a muy orbiculares,
cncavos hacia la parte ventral, cortamente bfidos, clulas del margen de la
lmina hexagonales, de aprox. 30 x 35 m, sin trgonos, con la cutcula lisa.
Anfigastros casi 2 veces el ancho del caulidio, bfidos, con el seno lunulado y
con el margen con proyecciones irregulares que dan la impresin de ser 4-
fidos, en algunos casos con insinuaciones de dientes. Rizoides en manojos,
saliendo de la base de los anfigastros.
Distribucin: ECUADOR y PERU.
Nuevo Registro para Venezuela.

7. Calypogeia peruviana Nees & Montagne in Montagne. Sci.Nat. II.Bot.
9:47. 1838.

Plantas de porte mediano a grande, de color verde claro, cuando seca tiene
apariencia de hilos retorcidos, alcanzando a veces hasta ms de 7 cm de
largo, irregularmente ramificadas. Filidios ms largos que anchos, oblongos a
56
ovados, con las clulas hexagonales, sin trgonos y con las paredes
delgadas; pices cortamente bfidos, con un seno en V o en U con 3-5
clulas de ancho, con los lbulos de 3 a 4 hileras de clulas con una base de
2 a 4 clulas, lmina con las clulas hexagonales sobre en la parte apical,
sin trgonos. Anfigastros bfidos , con los lbulos divergentes y el seno en
forma de V y algunos con 1 a 2 dientes laterales (pareciendo 4-fidos),
anchos como la del caulidio o hasta 2 veces el mismo, con la insercin en
el caulidio de recta a curva . Caulidio con 10 a 11 hileras de clulas
rectangulares a subcuadradas. Rizoides en manojos, saliendo de la base de
los anfigastros. De entre los anfigastros y el caulidio salen ramas
flageliformes que poseen filidios, con dientes orientados hacia el sustrato,
pero mucho ms distanciados entre s, terminando la rama en una gema. En
algunos casos se observan papilas mucilaginosas en los segmentos de los
anfigastros.
Excicatas: RR0020/05,06,11,43,50; RR0203/12,15,20,26,29.
Distribucin: CUBA, JAMAICA, REPUBLICA DOMINICANA, PUERTO RICO,
DOMINICA, GUADELOUPE, MARTINICA, ST. VINCENT, MEXICO,
GUATEMALA, HONDURAS, COSTA RICA, TRINIDAD, COLOMBIA (Uribe y
Gradstein, 1998), VENEZUELA (Caracas, Bolvar, Amazonas (Fulford,
1968), Mrida (Araujo,2001)), BRASIL, BOLIVIA, PERU, ECUADOR.

FAMILIA FRULLANIACEAE
57
Familia con 4 gneros, 2 de ellos en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Gradstein, 1989; Kron,1988; Schuster, 1992; Spruce, 1884-
85; Stotler, 1969; Yuzawa, 1991.

Gnero Frullania
Frullania Raddi Jungermanniogr. Etrusca 9. 1818.

Plantas usualmente rojizas, marrn rojizo a prpura, a veces verdosas,
erectas, ascendentes o pendientes, regular o irregularmente 1-3 pinnadas.
Ramas tipo Frullania, a veces tipo Lejeunea, sin innovaciones normalmente.
Filidios ncubos con una muy corta insercin subtransversal, filidios con los
lobos usualmente ovado-orbiculares, con el pice redondeado a agudo a
acuminado, margen entero, raramente dentado, lbulos de los filidios muy
cercanos al caulidio, globosos a lineares, a veces planos; estilos (entre el
lbulo y el caulidio) usualmente lineara minsculo, pocas veces grande.
Clulas usualmente con trgonos y engrosamientos intermedios. Anfigastros
grandes, normalmente bilobados, raro no divididos. Plantas dioicas o
autoicas, raramente paroicas.

8. Frullania sp.
Excicatas: RR0022/01,07; RR0021/07,15; RR0203/27.

58

FAMILIA GEOCALYCACEAE

Familia con alrededor de 20 Gneros en el mundo, 7 de ellos en Amrica
Tropical.
BIBLIOGRAFA: Engel, 1980; Fulford, 1976.

Gnero Clasmatocolea
Clasmatocolea Spruce , Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15:440.1885.

Plantas pequeas, de 1 a 2 mm de ancho, hasta 2 cm de largo, verde plida,
rastreras, poco ramificadas. Filidios enteros, ms o menos cncavos o casi
planos, un poco verticalmente orientados, ovado subcuadrados, pice
redondo o truncado, mrgenes enteros. Clulas de paredes delgadas,
trgonos ausentes o muy pequeos en las especies neotropicales, con las
cutcula lisa; oleocuerpos muy finamente granulosos, de 2 a 3 por clula.
Anfigastros bfidos con los mrgenes enteros.


59
9. Clasmatocolea aff. fasciculata (Nees)Grolle Revue Bryologique et
Lichnologique 29: 72. 1960.

Plantas prostradas, esponjosas, de color verde grisceo a marrones,
alcanzando hasta 4 cm de largo. Ramificacin irregular. Filidios enteros
redondeados, cncavos, parecindose muchas veces a la forma de una
concha, hasta con 2 lbulos obtusos en forma de dientes de pices
redondeados a triangulares, muchas veces inflexos. Clulas de la lmina con
trgonos, de paredes delgadas, con la cutcula lisa, con dimensiones de 20
de ancho x 24 m de largo. Anfigastros bfidos con los segmentos apiculados
terminando en una papila en algunos pices, hasta 2 veces el ancho del
caulidio de ancho, con 1 a 2 dientes laterales adicionales, base de los
anfigastros muy cercana a la base ventral del filidio. Con Ramas ventrales.
Nota: Se coloc afn, por la heterofilia encontrada, unas con los filidios
enteros y otras con los filidios bfidos en un mismo caulidio.
Excicata: RR0021/07
Distribucin: Endmica de sur Africa.

10. Clasmatocolea humilis (Hook.f.&Tayl.)GrolleRevue Bryologique et
Lichnologique 29: 72. 1960., var. humilis
60

Plantas postradas a suberectas, de color verde oscuro-oliva, alcanzando
hasta 5-. Filidios enteros, erectos, con el pice ampliamente redondeado o
truncado, clulas de la lmina de paredes delgadas, con trgonos, clulas de
la parte media de la lmina de 20-25 de ancho x 27-32 m de largo.
Anfigastros bfidos, ovados a tendiendo a orbiculares, ligeramente planos,
con papilas en pice de los lbulos, hasta 2 veces el ancho del caulidio,
libres. Rizoides en fascculos desde la base de los anfigastros.
Excicata: RR0021/05
Distribucin: Nueva Zelanda; Australia; Is. Macquare; Tristan da Cunha;
Tierra del Fuego; Canales de la Patagonia; Andes de la Patagonia.

Gnero Heteroscyphus
Heteroscyphus Schiffner, sterr. Bot. Zeitschr. 60: 169. 1910.

Plantas verdes, marrn amarillento, marrn oscuro o rojas. Ramificadas
irregularmente, la mayora son ramas ventral-intercalar, unas pocas lateral
intercalar. Filidios scubos, alternos u opuestos, libres o connados en pares
por la cara dorsal, con el pice entero, bi o tridentado hasta variadamente
ciliado. Anfigastros connados con ambos filidios, cuneados y divididos en el
61
centro en 4 o 6 (raro 2) segmentos a veces ramificados, o bfidos, ovados,
orbiculares o reniformes, con el margen variadamente inciso. Plantas
monoicas.
Especie encontrada:

11. Heteroscyphus polyblepharis (Spruce) Schiffner, sterr. Bot.
Zeitschr.60: 172. 1910.

Plantas de porte mediano a grandes, de color verde parduzco a amarillo
verdoso plido. Filidios, triangulares a subrectangulares, ascendentes,
apenas subopuestos, dando la impresin de opuestos en muchos casos,
parten del centro del caulidio casi al mismo nivel por la cara dorsal y
continan hasta la cara ventral unindose a ambos lados de los anfigastros,
poseen en el pice dientes de 3 a 7 en nmero terminando en 3 o 4 clulas.
Clulas con las paredes delgadas, con trgonos pequeos. Anfigastros
bfidos, la mayora con dientes laterales largos variables en nmero,
uniseriados, en algunos casos los dos segmentos centrales adyacentes al
seno principal no son los ms grandes del grupo. Rizoides en manojos
debajo de la insercin de los anfigastros.

Distribucin: GUATEMALA, COLOMBIA (Uribe y Gradstein, 1998),
VENEZUELA (Bolvar, Amazonas, Trujillo, Mrida:?, Sierra de Sto.
62
Domingo), BRASIL, ECUADOR y el resto de la parte norte de sur Amrica
(Fulford, 1976).

Nuevo registro para el Edo. Mrida?.
Excicatas: RR0022/21,16,11,10,07,06,04,02,01;
RR0020/54,45,53,36,37,29,10,07,02,01; RR0204/07.

Gnero Lophocolea
Lophocolea (Dumort.) Dumort. Recueil dObservations sur les
Jungermanniaces 17. 1835.

Plantas de pequeas a grandes (0,6)1-5 mm de ancho, verde plidas, rara
vez pardas, rastreras, irregularmente ramificadas. Filidios alternos o
subopuestos, ovado-orbiculares o rectangulares, pice truncado, bfidos o
con unos pocos dientes o cilios, mrgenes enteros o dentados a ciliados,
superficie a veces spera por papilas en forma de dientes. Clulas
usualmente de paredes delgadas, trgonos ausentes o pequeos, rara vez
conspicuos o grandes, cutcula usualmente lisa, oleocuerpos finamente
granulosos. Anfigastros libres o connados a los filidios laterales, a menudo
dentados. Algunas veces se producen yemas y hojas caducas.

63

12. Lophocolea coadunata (Swartz) Nees in G.L. & N., Syn. Hep. 158.
1845.

En la pgina web de WTROPICOS (1), aparece la cita de autor: (Sw.) Mont.
Voyage dans laAmrique Mridionale 7:77. 1839.

Plantas de porte pequeo a mediano, verde claro a marrn verdoso,
translcidas; de longitud aproximada entre 2 a 4 cm. de largo; ramificacin
irregular; con filidios alternos hasta subopuestos, desde imbricados hasta
dispersos, con orientacin ascendente, ovados con el lado superior ventral
muchas veces ms arqueado que el opuesto, bfidos hasta un de su
longitud, con un amplio seno entre ambos segmentos en forma de U o V
poco pronunciada, dichos segmentos son triangulares con una base de hasta
2 clulas, terminando cada uno con una punta de 2 a 4 clulas de largo;
clulas de la parte superior del filidio en los alrededores del seno de hasta
34,8 de largo, hexagonales, de paredes delgadas y sin trgonos. En
algunas se observa la cutcula papulosa, siendo que las clulas tienen las
paredes de forma abombada. Los anfigastros son apenas un poco ms
anchos que el caulidio, bfidos hasta 2/3 de su longitud, con uno a varios
dientes uniseriados de 1-4 clulas de largo a cada lado de los segmentos.
64
Cuando se presentan los rizoides aparecen en manojos sobre el caulidio
justo debajo de los anfigastros.
En algunos ejemplares se encontr un diente en uno o ambos lados de cada
segmento, pero no es un carcter que se mantenga en la planta entera.

Distribucin: CUBA, JAMAICA, HAITI, REPUBLICA DOMINICANA, PUERTO
RICO, GUADALOUPE, MARTINIQUE, TRINIDAD, MEXICO, GUATEMALA,
HONDURAS, EL SALVADOR, COSTA RICA, PANAMA, COLOMBIA,
VENEZUELA ( Distrito federal, Sucre, Aragua, Carabobo, Tchira,
Mrida: Timotes, Ciudad de Mrida, Sierra Nevada (Araujo, 2001),
Quebrada Frontina), BRASIL, ECUADOR, PERU, BOLIVIA, PARAGUAY,
ARGENTINA (Fulford, 1976).
1.-http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast
Excicatas: RR0020/01,08,29; RR0022/01,07,21; RR0203/09, 13.

13. Lophocolea glaziovii Stephani, Spec. Hep. 3: 414. 1906.

Plantas de porte pequeo a mediano, verde olivceo a marrones, un poco
translcidas; delicadas. Filidios alternos, dispersos a imbricados, bfidas
hasta 1/3 de su longitud, con los segmentos triangulares separados por un
seno en forma de U, relativamente cortos de 3-4 clulas de largo con una
base de dos clulas; clulas de la parte apical del filidio aprox. de ms de
65
35., clulas de la lmina de paredes delgadas, trgonos medianos
triangulares y con la cutcula lisa. Anfigastros un poco ms anchos que el
caulidio, bfidos hasta de su longitud, con los segmentos uniseriados, con
la lmina connada con los filidios a los lados con una o ambas alas muy
estrechas, en algunos casos se presenta una pequea insinuacin de diente
en uno o ambos lados de los segmentos, muestran un seno bastante amplio
y abierto. Rizoides cuando los hay, se encuentran en manojos sobre el
caulidio justo debajo de los anfigastros.

Distribucin: VENEZUELA ( Bolvar y Carabobo), BRASIL( Fulford, 1976).
Nuevo registro para el Edo. Mrida.
Excicatas: RR0203/20; RR0020/19,12,05.
Lophocolea aff. glaziovii Stephani, Spec. Hep. 3: 414. 1906

Este ejemplar en general posee las caractersticas de esta especie, de las
cuales, filidios bfidos con dientes cortos, de 3-6 clulas de largo con una
base de 2-3 clulas, las dimensiones de las clulas de la parte apical oscilan
entre 30-40. Anfigastros bfidos con un amplio seno, con los segmentos
uniseriados de 4-7 clulas y sobrepasando el ancho del caulidio por 1 o 2
clulas apenas. Las clulas poseen las paredes delgadas, con trgonos muy
pequeos y en algunos no se observa, cutcula lisa. No es contundente el
66
hecho de que no posea los dientes laterales a los segmentos de los
anfigastros y la ausencia de trgonos en muchos casos; se compar con L.
atenuata, pero la misma posee la cutcula verrucosa y la lmina de los
anfigastros es mucho ms amplia, caracteres que se alejan ms del
ejemplar.

14. Lophocolea muricata (Lehmann) Nees in G. L. & N., Syn. Hep. 169.
1845.

Plantas diminutas, blancuzcas a verde amarillentas. Filidios alternos,
convexos en su mayora, de forma ovada a subrectangular, bfidos hasta
de su longitud con los segmentos de forma triangular con una base amplia,
con los mrgenes dando la impresin de ser serrulados por la proyeccin de
sus clulas, con la cutcula verrucosa; las clulas poseen las paredes
engrosadas regularmente, con pequeos trgonos. Anfigastros pequeos,
bfidos hasta de su longitud, en algunos presentando un corto diente a
cada lado de los segmentos. Rizoides en manojos sobre el caulidio debajo
de los anfigastros.

Distribucin: JAMAICA, MEXICO, GUATEMALA, COLOMBIA, VENEZUELA (
Caracas, Sucre, Carabobo, Tchira (Fulford, 1976) y Mrida: P.N. Sierra
67
Nevada (Araujo, 2001), BRASIL, BOLIVIA, CHILE-TIERRA DEL FUEGO,
JUAN FERNANDEZ, tambin en AFRICA, SUR DE LA INDIA, LAS INDIAS
DEL ESTE, JAVA, NUEVA GUINEA, AUSTRALIA, TASMANIA, NUEVA
ZELANDA, HAWAI, SO DE USA (Fulford, 1976).
Excicatas: RR0203/08,09; RR0020/08.

15. Lophocolea quadridentata Spruce, Mem. Torrey Bot. Club 1: 137.
1890.

Plantas de porte mediano, verdosas a amarillentas. Filidios subopuestos,
dispersos, imbricados, subrectangulares, tridentadas dando la impresin de
que son cuatridentadas por un cuarto diente en el margen antical, los
segmentos uniseriados; clulas de la lmina de 29 a 52, con las paredes
delgadas y con trgonos. Anfigastros rectangulares, unidos a ambos lados a
los filidios ( a pesar de eso se observa que los filidios son subopuestos), los
primeros son 4-lobados hasta 1/3 de su longitud, a menudo con un 5to. en
forma de diente a uno de los lados, los segmentos largos, uniseriados, la
lmina un poco ms ancha que el caulidio. Los rizoides se encuentran sobre
el caulidio justo debajo de los anfigastros.

Distribucin: BRASIL, PERU, BOLIVIA (Fulford, 1976), CANADA(1).
68
Nuevo registro para el Venezuela.
Excicatas:RR0020/20,09,15.

16. Lophocolea lenta (Hooker f. & Taylor) Taylor in G. L. & N., Syn. Hep.
162. 1845.

Plantas pequeas, verde claro a blancuzcas. Filidios imbricados,
subopuestos, oblicuamente insertos en el caulidio, rectangulares, bfidos, con
los segmentos triangulares con una amplia base (de 5 clulas o ms), pocos
pices son uniseriados, con el seno profundo, escasamente unidos a los
anfigastros, clulas de la parte apical de la lmina de 25- 30 , con las
paredes uniformemente engrosadas y sin trgonos. Anfigastros del ancho del
caulidio, bfidos hasta de su longitud, con dos proyecciones laterales
dando la impresin de ser 4-fidos, los lbulos anchos, mayormente 2-
seriados, con una base amplia. Rizoides en manojos sobre el caulidio justo
debajo de los anfigastros.

Distribucin: PATAGONIA-TIERRA DEL FUEGO, IS. FALKLAND, ISLAS
CAMPBELL, NUEVA ZELANDA Y TASMANIA (Fulford, 1976).
Nuevo registro para el pas.
69

17. Lophocolea contortuplicata (Montagne & Nees) Fulford, comb. nov.
Mem. N.Y.B.G. 11:455. 1976.

Plantas pequeas, verdosas a marrones. Filidios ligeramente ascendentes,
desde subopuestos hasta alternos, ovados a subrectangulares, bfidos con
los pices de los segmentos truncados, separados por un seno en forma de
U, clulas de la lmina de menos de 30, paredes homogneas en algunos
gruesas, sin trgonos, cutcula papilosa. Anfigastros bfidos hasta de su
longitud, con los lbulos anchos, 2-seriados, con el pronunciamiento de 1
diente a cada lado, apenas del ancho del caulidio, algunos connados con uno
de los lados de los filidios. Rizoides cuando los hay, en manojos sobre el
caulidio justo debajo de los anfigastros.

Distribucin: REPUBLICA DOMINICANA, ECUADOR, PERU (Fulford, 1976),
BOLIVIA (1).
Nuevo registro para el pas.

18. Lophocolea aff. sylvatica Mitten in Thompson & Murray, Rept... Voy.
H.M.S. Challenger 1(3): 84. 1885.
70

Plantas de porte pequeo a mediano, verde brillante a marrones. Filidios
subopuestos, en general imbricados, ovados, bfidos con los segmentos
como dientes pequeos, cada uno con una base de 2 clulas de ancho y la
punta como hileras uniseriadas de 2-4 clulas de largo, separados por un
seno lunulado; las clulas de la parte apical justo debajo del seno aprox. de
35 x 35, las paredes delgadas y sin trgonos. Anfigastros, apenas ms
anchos que el caulidio, bfidos con un seno amplio en forma de U cuadrada,
los segmentos como dientes biseriados de 2-5 clulas de largo, a veces con
dientes a los lados; connados a los lados con los filidios. Rizoides en
manojos sobre el caulidio debajo de los anfigastros. Es resaltante que la
forma de los anfigastros no es exacta a la descripcin de la especie, pero
tambin en la misma, se seala que los mismos son variables en forma y
dimensin (Fulford, 1976).

Distribucin: JUAN FERNANDEZ (Fulford, 1976).
Posible Nuevo registro para el pas.
Excicata: RR0203/29

71

FAMILIA HERBERTACEAE

Familia de 3 gneros en el mundo, 2 de ellos en Amrica Tropical. Tienen
apariencia de musgos, puesto que los filidios laterales y los anfigastros son
muy parecidos.
BIBLOGRAFA: Fulford, 1963.

Gnero Triandrophyllum
Triandrophyllum Fulford & Hatcher, Bryologist 64: 349. 1961 (1962).

Plantas grandes o pequeas, ascendentes a erectas, simples o
irregularmente ramificadas. No se conocen rizoides. Filidios asimtricos,
bfidos o trfidos hasta 1/5 o de su longitud, segmentos agudos,
triangulares, los mrgenes dentados, espinosos o enteros, clulas con las
paredes delgadas y con trgonos pequeos o ausentes. Anfigastros tan
grandes como los filidios, similares, o ms pequeos con los mrgenes
abundantemente dentados. Plantas dioicas.

19. Triandrophyllum subtrifidum (J.D. Hooker & Taylor) Fulford & Hatcher,
Bryologist 64: 350. 1961.
72
En la pgina web de WTROPICOS (1), aparece la cita de autor: (J.D.
Hooker & Taylor) Fulford & Hatcher, Bryologist 61: 279. 1958.

Plantas de porte mediano a grandes, marrones a verde olivceas, erectas,
dispuestas en grupos o manojos. Filidios imbricados, asimtricos en general,
ovados, con el margen entero la mayora con tres segmentos partidos hasta
1/3 de su longitud, algunos con dos segmentos, los mismos de forma
lanceolada, agudos, triangulares; clulas con las paredes delgadas, con
trgonos pequeos, con la cutcula lisa; clulas en la base de los segmentos
de los filidios cuadradas a hexagonales, aprox. de 30 x 30 . Anfigastros
apenas un poco ms pequeos que los filidios, igual en forma.

NOTA: Fulford (1962), presenta slo descripciones de las especies, ms no
claves para las mismas, sin embargo, esta especie es bastante diferenciable
de las dems, siendo caracterstico para separarlas, al menos en base a este
ejemplar, el que los mrgenes de los filidios sean enteros y pocos anfigastros
muestren mrgenes aserrados o con dientes pequeos.
Distribucin: VENEZUELA en el Edo. Mrida (Len, Pcs y Rico, 1998),
GUATEMALA, COSTA RICA, COLOMBIA, ECUADOR, PERU, BOLIVIA,
73
TIERRA DEL FUEGO-PATAGONIA, ISLAS FALKLAND, TRISTAN DA
CUNHA, TASMANIA, NUEVA ZELANDA (Fulford, 1963).

FAMILIA JUNGERMANNIACEAE

Familia con aproximadamente 35 gneros alrededor del mundo, 14 de ellos
en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Grasdtein, Pcs & Vana, 1983; Schuster, 1964; Vana, 1973-
74; Vana, 1984-1980.

Gnero Anastrophyllum
Anastrophyllum (Spruce) Steph. Hedwigia 32: 139. 1893.

Plantas de pequeas a medianas, 0,5 a 3 mm de ancho, de marrn rojizo
oscuro a prpura o pardas, erectas o ascendentes, poco ramificadas,
terminales e intercalares. Filidios scubos, ms o menos simtricamente
bilobados, con el segmento dorsal transversalmente inserto y el segmento
ventral oblicuo, fuertemente cncavos a canaliculados, con los pices la
mayora incurvos , pices agudos a acuminados, raro obtusos, con el margen
entero. Clulas usualmente con trgonos grandes, con la cutcula lisa o
74
papilosa; cuerpos oleosos finamente granulares. Sin anfigastros. Plantas
dioicas.

20. Anastrophyllum sp.
Excicata: RR0021/14

Gnero Andrewsianthus
Andrewsianthus Schust. Revue Bryologique et Lichenologique, 30: 66. 1961.

Plantas pequeas y carnosas, alcanzando de 1-1,5 mm de ancho, de color
verde plido a marrn amarillento, erectas. Ramas la mayora intercalares, a
veces flageliformes y originndose del margen dorsal de la axila del filidio.
Caulidios frgiles. Filidios scubos, asimtricamente 2 lobados, el segmento
dorsal ms pequeo que el ventral, pices cuspidados, mrgenes dentados a
subenteros. Clulas con las paredes delgadas, cutcula lisa. Sin oleocuerpos
conocidos. Sin anfigastros o muy pequeos.

21. Andrewsianthus sp.
Excicata: RR0022/01

Gnero Jungermannia
Jungermannia L. Spec. Pl. 1131. 1753.
75

Plantas de pequeas a medianas, de 0,6 a 4 mm de ancho, de color verde
plido a rojizo o marrones, erectas o ascendentes, poco ramificadas, sin
estolones. Ramas usualmente lateral-intercalar . Caulidios frgiles. Filidios
scubos, cncavos y curvos hacia el caulidio en la mitad inferior, undivididos,
ovado-orbiculares, pice ampliamente redondeado, mrgenes enteros.
Clulas usualmente con trgonos pequeos, cutcula lisa o papilosa, cuerpos
oleosos finamente granulares. Sin anfigastros. Rizoides numerosos. Plantas
dioicas o paroicas.

22. Jungermannia sp.
Excicatas: RR0022/01

FAMILIA LEPIDOZIACEAE

Familia con 28 gneros en el mundo, 16 de ellos en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Bernecker-Lcking, 1999-1988; Fulford, 1963, 1966;
Schuster, 1978.
76

Gnero Bazzania
Bazzania S.F.Gray, Nat. Arr. Br. Pl. 1: 704. 1821.

Plantas de peqeas a grandes, 1-6 mm de ancho, tpicamente verde brillante
a verde olivo, algunas veces pardas a rojizas pardas, rastreras, con
ramificacin bifurcada, con flagelos largos ventrales. Filidios ncubos,
ampliamente extendidos, ovado-rectangulares, pice truncado y dividido en
2-3 dientes largos, rara vez redondos y sin dientes, mrgenes enteros.
Clulas con trgonos pequeos o grandes, homogneos o poco
segmentados. Anfigastros grandes, enteros o ligeramente bfidos, mrgenes
enteros o dentados, base de los anfigastros algunas veces unidos a los
filidios laterales en uno o ambos lados. Reproduccin vegetativa por hojas
caducas.

Especie encontrada:

23. Bazzania arcuata (Lindenb.& Gottsche)Trevis. Mem. Ist. Lomb. 13:
414. 1877.

Plantas de porte mediano a grandes, verde oscuro a verde oliva, de 5 cm o
ms de longitud. Filidios tridentados, con el pice orientado hacia abajo, los
77
dientes agudos, con un seno generalmente lunulado, con una conspicua
aurcula ventral de forma subrectangular; clulas con trgonos conspicuos de
aprox. 7,5 m, con las paredes delgadas. Anfigastros 2 veces el caulidio de
ancho, enteros, con el pice redondeado, de orbiculares a subrectangulares,
ms largos que anchos, a veces ondulados o lobulados en el margen, con
una base de insercin bastante recta a pesar de que los bordes son
auriculados.
Excicata: RR0022/10
Distribucin: CUBA, MXICO, GUATEMALA, COSTA RICA, COLOMBIA
(Uribe y Grasdtein, 1998), BRASIL, ECUADOR (Fulford, 1962) y
VENEZUELA en Mrida, P.N.S.N. (Araujo, 2001).

Gnero Telaranea
Telaranea Spruce, Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb. 15: 365; emend. Schiffner in
Engler & Prantl, Nat. Pflanzenf. 1: 103. 1895; emend. Fulford, Brittonia 15:
66. 1963.

Plantas muy pequeas, filamentosas, menos de 1 cm de anchas.
Irregularmente ramificadas o 1-3 pinnadas. Ramas de tipo Frullania, a veces
del tipo Microlepidozia, generalmente flageliformes hacia el pice, ramas
ventrales intercalares a veces presentes. Caulidio con hialodermis. Filidios
transversales, a veces ncubos, profundamente divididos en 2-3(4) filamentos
78
uniseriados excepto en la base, filamentos rectos o curvos, mrgenes
enteros; clulas usualmente grandes, rectangulares, de paredes
uniformemente delgadas, cutcula lisa, oleocuerpos finamente granuloso-
papulosos. Anfigastros ms pequeos que los filidios laterales, usualmente
-1/4 de su longitud, profundamente divididos en 2-3 filamentos.


24. Telaranea aff. pseudozoopsis (Herzog) Fulford, Brittonia 15: 71. f. 148-
150. 1963.

Plantas diminutas, de color amarillento verdosas, cristalinas, delicadas, con
ramificacin pinnada, de 1 a 2 cm de largo. Caulidio en corte transversal, con
una corrida de 6 a 8 clulas corticales grandes, que rodean una mdula de
numerosas clulas ms pequeas. Filidios con la lmina inserta
transversalmente en el caulidio, compuestos de 2 a 3 segmentos uniseriados
unidos cada uno solo en la base por 2 clulas de ancho y 1 de alto. Las
series son generalmente de 6 clulas, siendo la ltima muy corta (en algunos
casos 7 clulas), las ms largas alcanzan 110 m de largo. Anfigastros
bfidos, la mayora con 2 clulas en cada segmento, raro 3. Rizoides en
manojos, saliendo de la base de los anfigastros.
79
Nota: A pesar de que en la descripcin de la especie en los filidios las
celulas ms largas alcanzan apenas 70 m, la descripcin es muy parecida.
T. sejuncta es muy pequea para compararla con lo encontrado.
Excicatas: RR0020/13,25.
Distribucin: JUAN FERNNDEZ.

25. Telaranea nematodes (Gott. Ex Aust.) Howe Bull. Torrey Bot. Club. 29:
284. 1902.

Plantas de color verde brillante, diminutas, de porte pequeo y comprimido,
filamentosas, ascendentes, 1 a 2 cm de largo, con ramificacin bipinnada.
Filidios delicados, con 2 a 4 segmentos, cada uno con 4 a 6 clulas de largo,
las clulas ms largas alcanzan 100 m de largo. Anfigastros similares en
forma, pero ms pequeos, con 2 a 4 segmentos de clulas elongadas y con
una base de 2 a 4(5) clulas de ancho. Rizoides cortos, en manojos, desde
la base de los anfigastros.
Excicata: RR0020/39,41; RR0203/11,25.
Distribucin: PUERTO RICO, GUADELOUPE, DOMINICA, MXICO,
GUATEMALA, HONDURAS, COSTA RICA, COLOMBIA (Uribe y Grasdtein,
1998), BRASIL, ECUADOR, PERU, BOLIVIA VENEZUELA en Caracas,
Aragua, Bolvar, Mrida (Fulford, 1966 y Araujo, 2001),.
80

FAMILIA MARCHANTIACEAE
Familia con 5 gneros alrededor del mundo, 2 de ellos en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Bischler, 1984.

Gnero Marchantia
Marchantia L. Spec. Pl. ed. 1: 1137. 1753. emend. RADDI, Opusc. Sci.
(Bologna) 2: 358. 1818.

Plantas con un talo de color verde claro a oscuro, de medianas a grandes, de
3 a 20 cm de largo y 0,3 a 2 cm de ancho, con ramificacin dictoma, con o
sin nervadura media ( en corte transversal). Superficie dorsal del talo
finamente reticulada con poros complejos en forma de barril, consistiendo de
4 a 7 capas de clulas, cada poro conectado con una pequea cmara
aerfera presentes en una sola capa, con filamentos asimiladores
ramificados; las cmaras asentadas sobre un tejido parenquimtico
reservante, en 2 a 10 hileras, escamas ventrales con un apndice. Plantas
dioicas.

Especie encontrada:

26. Marchantia polymorpha L. Spec. Pl. ed. 1:1137. 1753.
81

Talo de verde brillante a amarillento, muchas veces moteados con zonas
marrones. Con ramificacin dictoma. De 6 a 12 mm de ancho. Margen
ligeramente curvado de la cara dorsal hacia la cara ventral. Con 2 a 6 clulas
de ancho, de paredes delgadas. Epidermis en una sola hilera de clulas.
Poros epidermales de 60-80 m de dimetro, rodeados de 4-6 anillos de
clulas, 2 en la epidermis y 2-3 proyectadas hacia las cmaras areas.
Superficie ventral de verde a marron. Escamas ventrales en 4 a 6 corridas
adpresas al talo, tambin en el margen y a veces en las alas algunas
hialinas.
Excicatas: RR0202/02,15; RR0205/01,02.
Distribucin: EUROPA, SUR DEL MEDITERRNEO: ALGERIA, AGIPTO,
LIBANO, MARRUECOS, SYRIA, ISLAS CANARIAS, MADEIRA y LAS
AZORES, AFRICA: KENIA, UGANDA, RUANDA, TANZANIA, ZAIRE,
RHODESIA Y SUR AFRICA, tambin en las islas atlnticas del sur..., en
ASIA y hasta AUSTRALIA. NORTE AMRICA, ARGENTINA, BRASIL,
CHILE, COLOMBIA, COSTA RICA, CUBA, ECUADOR, ISLAS
GALPAGOS, GUATEMALA, HAIT, JAMAICA, JUAN FERNNDEZ,
MXICO, PANAM, PERU, SALVADOR, SOUTH GEORGIA, SOUTH
SHETLAND ISLAND, URUGUA y VENEZUELA (Bischler, 1984).

82
FAMILIA METZGERIACEAE
Familia con 2 a 4 gneros alrededor del mundo, 2 de ellos en Amrica
Tropical.
BIBLIOGRAFA: Kuwahara, 1986.

Gnero Metzgeria
Metzgeria Raddi, Att Soc. Ital. Sci. Modena 18: 45 (1818).

Plantas con un talo largo acintado, de color verde plido a amarillentos, de
0,5 a 15 cm de longitud y de 0,3 a 2 mm de ancho, constituido por alas y por
una nervadura media pluriestratificada de 2 a 8 clulas de grosor, resaltando
los dos lados y ntidamente separada del ala, ls clulas de la lmina de las
alas tienen paredes delgadas; el punto de transicin entre el ala y la
nervadura media de cada lado est constituida por una sola clula; en la
nervadura media las clulas de la epidermis son mucho mayores que las
internas, estas ltimas pueden presentar paredes muy engrosadas. Los talos
tienen numerosos pelos unicelulares, simples o en pares (geminados),
algunas veces en grupos de 3-5, a lo largo del margen del talo, sobre la
superficie ventral de la nervadura media y de la lmina y algunas veces en la
superficie dorsal del talo.
83

27. Metzgeria albinea Spruce Bull. Soc. Bot. France 36: 201 (1889).

Plantas de verde amarillento plido a marrn plidos. Talos de 1-3 cm de
largo y 0,3 cm de ancho. Pelos en la lnea media por la cara ventral, simples
y en el margen, simples, geminados, rectos y en grupos de 3 y 4. Lnea
media por la cara dorsal y ventral de 2 (3) hileras de clulas, por la cara
dorsal clulas con dimensiones de 46-81 x 34-40 m aprox. y por la cara
ventral de 52-110 x 34-63 m; de 10-14 clulas medulares, stas ligeramente
ms pequeas y de paredes ms delgadas que las externas. Pelos de 92 a
240 m de largo. Clulas de la lmina de 46-58 x 34-40 m aprox. y clulas
del margen de 40-63 x 29-40 m; de 13-16 clulas desde el margen hasta la
lnea media, sin trgonos.
Excicatas: RR0021/01; RR0022/06; RR0204/02; RR0204/05.
Distribucin: ARGENTINA, BRASIL, VENEZUELA, COLOMBIA (Uribe y
Gradstein, 1998), GUADELOUPE, PUERTO RICO, MXICO, SAMOA,
NUEVA GUINEA, SABAH, MALAYA, JAVA, SUMATRA, SRI LANKA,
SEYCHELLES, PERU (Kuwahara, 1986).
Nuevo Registro para el Edo. Mrida?

28. Metzgeria attenuata Steph. Biblioth.Bot.87:177 (1916).

84
Planta, verde brillante ( aun en material seco), con ramificacin dictoma, en
general de 1cm de largo x 0,2 cm de ancho, con dos tipos de talos, unos
anchos con los pices obtusos y otros anchos en las partes ms viejas,
angostndose hacia los pices, los cuales se enrollan y se acumulan gemas
muy verdes en el margen y hacia los pices. Pelos en el margen (muy
dispersos entre s), en la lnea media por la cara ventral y a veces en la
lmina por la cara dorsal, rectos a torcidos desde 50 hasta 200 m de largo,
se observa que algunas partes del talo no tienen pelos en ninguna parte;
algunas gemas se encuentran sobre el cordn por la cara ventral. En
general, pero se observa ms fuertemente en los talos agudos, las clulas
son papulosas. Lnea media de 97 m aproximadamente de ancho, con 2
hileras de clulas por la cara ventral y dorsal; las ventrales de 37-40 x 17-22
m y las dorsales de 47-50 x 22-25 m aproximadamente. Clulas de la
lmina con dimensiones de 30 x 37 m aprox. sin trgonos, con 8-15 clulas
desde el margen hasta la lnea media y de 10-11 clulas medulares.
Excicatas: RR0202/30.
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grasdtein, 1998), BRASIL, BOLIVIA,
BURUNDI, RWANDA (Kuwahara, 1986).

29. Metzgeria aff. claviflora Spruce Trans. Proc. Bot. Soc. Edinb. 15:556
(1885)
85

Plantas de color verde amarillento a verde olivceo a marrn, ramificado
dicotmicamente, alcanzando hasta 4 cm de longitud y de 1 a 3 mm de
ancho. Talo con los pices obtusos, con 19-22 (26) clulas desde el margen
hasta la lnea media, sta ltima con 5-6 hileras de clulas por la cara dorsal
y de 6- 7 hileras por la cara ventral. Clulas laminares con dimensiones de
29-60 x 52-100 m aproximadamente, con trgonos pequeos y clulas de
paredes delgadas. Mdula de lnea media con (30)41-48 clulas. Pelos en el
margen, geminados, de 58 a 156-174 m de largo, en algunos tambin pelos
en la lnea media por la cara ventral.
Excicatas: RR0020/34,27.
Distribucin: ECUADOR, TRINIDAD Y DOMINICA (Kuwahara, 1986).
Posible Nuevo Reporte para Venezuela.

30. Metzgeria aff. crassipilis (Lindb.)Evans. Rhodora 11:188 (1909).

Plantas de color verde plido amarillento, de 1,5 a 2 cm de largo y 1 mm de
ancho, dicotmicamente ramificado. Talo con pelos en el margen de la
lmina y en la lnea media por la cara ventral, algunos pocos por la cara
dorsal, todos simples de aproximadamente 545 m de largo. Lnea media
con dos hileras de clulas por la cara dorsal y de 2-4 por la cara ventral. Talo
con 21 clulas laminares aproximadamente desde el margen a la lnea
86
media, con dimensiones de 55-95 largo x 35-45 ancho m y en el margen de
23-29 ancho x 50-58 largo m, con las paredes delgadas y con trgonos
pequeos.
Nota: Aunque no se encuentran gemas, la descripcin de sta especie difiere
poco con lo encontrado ( en general las medidas de las clulas laminares
son mayores), pero llama la atencin que es una de las pocas encontradas
en el rea de estudio que posee pelos en la cara dorsal. En referencia a esto
ltimo, M. rufula, que no tiene gemas , no tiene pelos en el dorso, pero es
ms probable que las gemas no se hayan desarrollado a que los pelos no
estn si no se observan caducos ni dbiles.
Excicatas: RR0020/37
Distribucin: ESTE DE NORTE AMRICA (USA, CANADA), MXICO,
COLOMBIA (Uribe y Grasdtein, 1998; Kuwahara, 1986).

31. Metzgeria decipiens (Mass.)Schiffn. Forschungsreise Gazelle 4:43
(1890).

Plantas de color verde plido, de 1 a 2 cm de largo y 0,5 a 1,5 mm de ancho,
con los pices obtusos. Talo con ramificacin dictoma y algunas partiendo
de la lnea media por la cara ventral. Lnea media ventral con dos hileras de
clulas exceptuando al acercarse a las bifurcaciones donde tiende a hacerse
87
de 3 hileras; de ancho por la cara ventral de 77-75 m, con clulas de 46-87
x 23-29 m y por la cara dorsal de 62,5 m, con clulas de 40-90 x 17-40 m
aproximadamente. Pelos en el margen y en la lnea media, simples y
geminados, de aproximadamente de (180)200 a 350-460 m de largo,
ligeramente falcados. Clulas laminares de 40-58 de ancho x 35-87 m de
largo. Con 17 a 23 clulas laminares, desde el margen hasta la lnea media.
Mdula con 10-15 clulas.
Nota: en algunos ejemplares, algunos pelos del margen parecen en grupos
de 3, pero no es la regla.
Excicatas: RR0020/02,15,18,22,26,40,47; RR0022/07,17.
Distribucin: CHILE, JUAN FERNNDEZ, ARGENTINA, ISLAS FALKLAND,
BRASIL, SURINAM, VENEZUELA, PERU, ECUADOR, COLOMBIA, COSTA
RICA, MXICO, STA. LUCIA, MARTINICA, PUERTO RICO, REPUBLICA
DOMINICANA, JAMAICA, CUBA, NUEVA ZELANDA, ISLA NORFOLK,
AUSTRALIA, TASMANIA, NUEVA GUINEA, NUEVA CALEDONIA, FIJI,
TAHITI, HAWAI, JAPN, FILIPINAS, SABAH, TAILANDIA, MALAY, JAVA,
HIMALAYAS, SRI LANKA, MAURITIUS, REUNION, MADAGASCAR, ISLA
PRINCIPE EDWARD, CONGO, UGANDA y SUR AFRICA (Kuwahara, 1986).
Nuevo Reporte para el Edo. Mrida??.

32. Metzgeria aff. gracilimascula Kuw. Journ. Hatt. Bot. Lab. 40:512 (1976)

88
Plantas de color verde amarillento-marrn, con el talo de 3 cm o ms de
longitud y de 1 a 2 mm de ancho, ramificacin cuando la hay, dicotmica, con
los pices obtusos. Lmina del talo de 27 a 31 clulas de ancho desde la
nervadura central hasta el margen, clulas laminares con proporciones de
58-92 largo x 34-46 ancho m aproximadamente y clulas del margen de 46-
81 largo x 17-29 ancho m. Lmina con pelos geminados y simples en el
margen, ligeramente falcados, y simples en la lnea media por la cara ventral.
Pelos con longitudes de 170-260 m aproximadamente. Lnea media con 45
a 51 clulas medulares, por la cara dorsal de 6-7 clulas de ancho y por la
cara ventral de 7-9 clulas de ancho.
Nota: Inicialmente se puede asemejar a M. gigantea, pero sta posee un talo
exageradamente largo, pelos fuertemente falcados, descripcin que no se
compara con la especie encontrada, adems que sta ltima no tiene ms de
53 clulas medulares. M. fruticola , que pudiese tambin ser afn, tiene sin
embargo los pelos fuertemente falcados y bastante ms largos. Finalmente ,
los rasgos ms afines que la sealan para definirla como M. aff.
gracilimascula son, el nmero de clulas de la lnea media por la cara dorsal
y ventral, con dimensiones celulares similares, aunque en algunas clulas
laminares son ms amplias; las longitudes y forma de los pelos; el rango de
nmero de clulas medulares de la lnea media (es ms estrecho) y que el
talo es poco dictomo.
Excicata: RR0022/08
89
Distribucin: PERU.

33. Metzgeria aff. rufula Spruce Trans.Proc.Bot.Soc.Edinb. 15:555 (1885).

Plantas de color verde amarillento a marrn, de 2 a 3 cm de largo y de 1 a 2
mm de ancho, con ramificaciones dicotmicas y los pices obtusos. Talo con
pelos en el margen, en la lmina y en la lnea media por la cara ventral,
geminados y simples, ms o menos falcados, de 200 a 290 m de largo.
Lnea media por la cara dorsal de 2-3 (4) hileras de clulas y por la cara
ventral de 3-5 hileras de clulas. Lmina con 15 a 19 (23) clulas desde el
margen hasta la lnea media, con las clulas del margen de dimensiones
desde 29-81 x 23-29 m y las laminares de 46-87 x 34-52 m
aproximadamente.
Nota: Las clulas laminares exceden un poco el tamao de las que se citan
en la descripcin de la especie, y los pelos no son tan evidentemente
falcados. No se observaron gemas.
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Grasdtein, 1998), ECUADOR, PERU,
CUBA, MEXICO, CAMERN, UGANDA (Kuwahara, 1986).

90
FAMILIA MONOCLEACEAE

Familia monotpica.
BIBLIOGRAFA: Gradstein, Klein, Kraut, Mues, Sprle & Becker, 1992.

Gnero Monoclea
Monoclea Hook.

Plantas con el gametofito carnoso, de pequeos a muy grandes, de 1 a 20
cm de largo y 0,5 a 3 cm de ancho, de color verde oscuro, con el talo
postrado, ramificado dicotmicamente de forma irregular, pluriestratificado,
mrgenes crispado-ondulados. Sin eje central o nervadura media,
homogneo en corte transversal, sin diferenciacin de cmaras de aire,
poros o escamas ventrales. En la epidermis dorsal presenta numerosos
puntos blancuzcos debido a la acumulacin de oxalato de calcio. Rizoides
lisos. Oleocuerpos grandes, pardos, solitarios o dispersos en la clulas
internas del talo, especialmente en la subepidermis superior e inferior.
Plantas dioicas.

Especie encontrada:

34. Monoclea gottschei Lindberg Review Bryologie 13: 102. (1886).
91

Talo verde parduzco, con los mrgenes ondulados, bifurcado. Talo de 1(1,5)-
3 cm de ancho, y hasta 8 cm de largo. Porcin media y alar con tejido
compacto, en la epidermis adaxial las clulas tienden a ser de rectangulares
a subcuadradas, y ms largas que las de la cara abaxial. Siguiendo, le
contina un tejido de 3 capas de clulas en los extremos alares y de 7-8 ene
la porcin media, con clulas isodiamtricas, conservando un patrn
subrectangular y redondeadas en el centro.
La ltima capa hacia la cara abaxial, posee clulas tendiendo a ser
cuadradas, sobre todo hacia la zona de la lnea media y de pequeo tamao,
as disminuyen desde las ms grandes en la cara adaxial hasta las ms
pequeas en la cara abaxial. La planta posee rizoides largos, concentrados
mayormente en la zona de lnea media.
Excicatas: RR0020/01,10,13,27,29,30,31,39,47,54; RR0202/21;
RR0203/02,06,10,16; RR0204/06.
Distribucin: Amrica Central y Amrica del Sur, incluyendo Venezuela
(Mrida).

FAMILIA PALLAVICINIACEAE
Familia con alrededor de 8 gneros alrededor del mundo, la mayora en el
hemisferio sur, 3 de los gneros estn presentes en Amrica Tropical.
92

BIBLIOGRAFA: Evans, 1925; Evans, 1927; Hassel de Menedez, 1961;
Uribe, 1999; Uribe & Aguirre, 1999.

Gnero Symphyogyna
Symphyogyna Nees et Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 2, 5: 66. 1836.

Plantas de color verde claro a verde amarillento, la mayora postrados,
algunos erectos a partir de un rizoma postrado, simples o con ramificaciones
bifurcadas, algunas con ramas ventrales. Nervadura media con 1 a 5
cordones centrales de clulas angostas de paredes engrosadas (cordones
prosenquimticos). Las alas del talo no divididas, sino de lobadas a
lobulisectas, los mrgenes enteros a dentados. Plantas dioicas.


35. Symphyogyna brasiliensis (Nees) Nees et Mont. Ann. Sc. Nat. Bot.
1830. II. 5: 16. 1836.
Plantas de color verde amarillento, procumbentes, con el talo de ms de 2
cm de largo y alcanzando casi 0,5 cm de ancho, entero. Con un solo cordn
prosenquimtico. Ramificacin dicotmica. Margen del talo sin papilas, pero
93
s en la cara dorsal sobre la lnea media. Clulas del margen rectangulares a
cuadradas, distintivamente ms alargadas que las alares y en general de 70
m de largo x 40 de ancho aproximadamente, aunque una parte de ellas
sobrepasa esta medida.

Excicatas: RR0020/26,35; RR0202/04,15,16,17,18.
Distribucin: MEXICO, COSTA RICA, PANAMA, GRENADA, BRASIL,
COLOMBIA, ECUADOR, BOLIVIA (Evans, 1927 y Uribe & Aguirre, 1995) y
VENEZUELA en Mrida (Dvila, 2000)

36. Symphyogyna brongniartti Mont. Ann. Sc. Nat. Bot. II 19: 265. pl. 9 f.1.
1843.

Plantas de color verde oscuro. Talo procumbente, lobulisecto, de 2 a 7 cm de
largo y 0,5 a 0,9 cm de ancho, sin ramificaciones laterales, con dientes
apicales y papilas en el margen de 1-2 clulas de largo y sobre la lnea
media por la cara dorsal de 2 clulas de largo. A veces ms de un diente en
cada lbulo, generalmente pequeos de 1(3-4) clula(s) de largo x 2 de
base. Lnea media de aprox. 600 a 800 m de ancho, con 2 cordones
centrales. Clulas del margen rectangulares a subcuadradas, de
aproximadamente de 67-70 m de largo y 30-40 m de ancho y clulas de
94
lmina, hexagonales, isodiamtricas, de 80-100 m de largo y de 35-45 m
de ancho.
Excicatas: RR0020/16,24,35,48,49,52; RR0022/07,16; RR0202/11;
RR0203/02,05,23.
Distribucin: GUATEMALA, COSTA RICA, PUERTO RICO, GUDELOUPE,
DOMINICA, MARTINICA, STA. LUCIA, GRANADA, TRINIDAD, VENEZUELA
en Edo. Mrida : Tovar (Evans, 1925), y en el P.N.S.N. de Mrida (Dvila,
2000), BRASIL, COLOMBIA, ECUADOR, BOLIVIA (Evans, 1925 y Uribe &
Aguirre, 1995).

37. Symphyogyna aff. circinata Mont. et Nees Ann. Sc. Nat. Bot. ser.2, 5:
69. 1836.

Plantas de color verde oscuro a claro, de hbito procumbente, de 2,5 cm de
largo y 3-5 mm de ancho aproximadamente, con ramificacin dicotmica,
talosa entera con el borde ondulado, con dientes en el margen de 1 clula de
largo, con papilas en el margen y en la lnea media por la cara dorsal, de
hasta 2 clulas de largo. Lnea media de aprox. 600 m de ancho, con un
cordn central. Clulas del margen de menos de 200 m, de entre (50)75 a
(105)127 m, rectangulares a subcuadradas y clulas alares isodiamtricas,
hexagonales, de aprox. 60 x 51 m de dimensiones.
95
Nota: Comparndola con la descripcin de Evans (1927), se diferencia en
que no debe poseer papilas en el margen. Sin embargo, Uribe (1995), dice
que S. circinata, tiene papilas en el nervio medio por la cara dorsal, ms no
en el margen; puede entonces existir la posibilidad de que en el material viejo
de herbario, las papilas marginales se pierdan. Ya que en el ejemplar, hay
adems de las marginales, abundancia de papilas en la lnea media, adems
de los restantes caracteres principales como, margen dentado con dientes de
1-2 clulas de largo, dientes dispersos y un cordn prosenquimtico, se
defini como S. aff. circinata.
Excicatas: RR0020/43; RR0203/21,30.
Disribucin: CHILE, JUAN FERNNDEZ (Evans, 1927), COLOMBIA (Uribe &
Aguirre, 1995 y Uribe y Grastein, 1998).

38. Symphyogyna marginata Steph. Mem. Herb. Boissier 2: 30 (Sp. Hep.
1: 334) 1900.

Plantas de color verde amarillento, procumbentes, talo entero, con
ramificacin dicotmica, sin dientes ni papilas; clulas del margen fusiformes,
de aproximadamente 145 a 245 m de largo y unas pocas mayores, clulas
alares de hexagonales a subcuadradas, isodiamtricas, de aprox. 80 a 90 m
96
de largo y de 45 a 53 m de ancho. Lnea media, de aprox. 900 a 1000 m
de ancho, con un solo cordn prosenquimtico.
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Gradstein, 1998), DOMINICA (Uribe &
Aguirre, 1995), GUADELOUPE (Evans, 1927).
Nuevo Registro para el pas.

39. Symphyogyna trivitatta Spruce J.Linn.Soc.Bot. 30:365. pl; f. 7-11.
1894.

Plantas de color verde con un tono de marrn a amarillento opaco,
procumbentes, con ramificacin a veces dicotmica, margen entero, aunque
algunos bordes se observa la tendencia a proyectarse un diente, pero la
clula no llega a estar completamente en forma de diente. Clulas del
margen de menos de 200 m de largo, isodiamtricas, rectangulares, de
entre 35 a 60 m de largo aproximadamente, lnea media de c.a. 320 m de
ancho, con 1 a 3 cordones prosenquimticos. En los margenes se observan
restos de papilas mucilaginferas.
Excicatas: RR0020/50; RR0022/12.

97
Distribucin: COLOMBIA (Uribe y Aguirre, 1998), GUADELOUPE,
DOMINICA (Uribe & Aguirre, 1995), CUBA, PUERTO RICO (Evans, 1927).
Nuevo Registro para el pas.

FAMILIA PORELLACEAE

Familia con 3 gneros, 1 de ellos en Amrica Tropical.
BIBLIOGRAFA: Swails, 1970.

Gnero Porella
Porella Linnaeus, Spec. Pl. 2: 1106. 1753.

Plantas de pequeas a grandes, amarillas brillantes a verde oliva oscuro o
marrn amarillento a rojizo, postradas a pendulas. Regular o irregularmente
ramificadas, con las ramas del tipo Frullania y a veces laterales, axilar-
intercalar. Rizoides ocasionales. Filidios incubos, bilobados, ovados,
oblongos, ovado-lanceolados o suborbicualres a reniformes en la lnea del
margen. Clulas con las paredes de delgadas a engrosadas, trgonos
grandes, pequeos o ausentes, cutcula lisa. Anfigastros ms anchos que el
caulidio, orbiculares a oblongos, el pice redondeado a emarginado,
mrgenes enteros a ciliados. Plantas dioicas.

98

40. Porella aff.crispata var. subciliata (Lehmann & Linderberg) Swails
comb. nov.

Plantas marrones a amarillentas, con ramificacin bipinnada, con filidios
redondeados, con los lobos ascendentes, ligeramente divergentes del
caulidio, agudos con un pice corto. Caulidio en corte transversal,
presentando las clulas del margen (las ltimas 3 corridas de clulas) con las
paredes engrosadas y el lmen muy reducido, de forma subcuadradas a
rectangulares y las ms internas siguiendo a ese grupo tendiendo de penta
a hexagonales; las centrales con las paredes delgadas, hexagonales, en
general ms grandes que las externas. Anfigastros oblongos, casi 2 veces el
ancho del caulidio.
Excicata: RR0021/06
Distribucin: VENEZUELA en Mrida, ECUADOR y BOLIVIA (Swails, 1970).

41. Porella aff. swartziana (Weber) Trevisan, Mem. Ist. Lomb. III, 4 : 407.
1877.

Plantas de medianas a grandes, verde oscuro a marrn rojizo, hasta de 12
cm de longitud, irregularmente bipinnadas, con filidios con los pices de los
99
lobos de paralelos a ligeramente divergentes del caulidio, a pesar de que la
forma general del filidio si diverge del caulidio, los pices redondeados
orientados hacia los lados. Caulidio en corte transversal, con las clulas ms
externas, de redondeadas a rectangulares, presentando engrosamientos en
la 1ra y 2da y a veces tambin la 3ra hilera, con el lmen de forma tpica
normal, es decir, no contraido; y las clulas centrales con las paredes
delgadas y de igual forma, redondeadas a rectangulares. Anfigastros
redondeados.
Nota: La forma y orientacin de los pices de los filidios y el ancho de los
anfigastros son tpicos para esta especie, sin embargo, la forma de los
anfigastros encontrados son mucho ms redondeados que para la especie
se cita, por lo que se le coloc como afn.
Distribucin: CUBA, JAMAICA, PUERTO RICO, TRINIDAD, MXICO,
GUATEMALA, HONDURAS BRITNICA, VENEZUELA en Caracas,
Aragua y Mrida, BRASIL, ECUADOR, BOLIVIA y ARGENTINA (Swails,
1970).

FAMILIA RADULACEAE

Familia monotpica, con el gnero Radula.
100
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Gnero Radula
Radula Dumortier Commentationes Botanicae 112. 1822.

Plantas de pequeas a medianas, de 1-10 cm de longitud y de 1- 3 mm de
ancho, verde plido opaco a verde brillante, raro pardas, rastreras, a veces
pendientes. Bipinnadas, con ramas de tipo Radula. Caulidios rgidos sin
hialodermis. Filidios ncubos, divididos en un lobo dorsal grande y un lbulo
ventral pequeo, pice del lobo redondo, ocasionalmente agudo, con los
mrgenes enteros. Lbulos ampliamente unidos al lobo por una quilla,
cuadrados a oblongos, aplanados a algo inflados. Clulas de paredes
delgadas o con trgonos pequeos, cutcula lisa, oleocuerpos muy grandes,
pardos, 1 a 2 por clula, raro ms. Anfigastros ausentes. Rizoides en
fascculo partiendo del lbulo. Reproduccin vegetativa por yemas grandes o
por lobos caducos.

42. Radula sp.
101
Excicatas: RR0022/03,04,06,07,19,21; RR0021/01,10;
RR0020/01,08,10,15,21,30,32,33,34,36,40,43,48,49,51,52,53,55;
RR0202/06,07,10,13,24,25,27,28,31; RR0203/28; RR0204/09.

FAMILIA TRICHOCOLEACEAE

Familia de 2 gneros en el mundo, 1 de ellos en Amrica Tropical.

Gnero Trichocolea
Trichocolea Dumortier, corr. C.G. Nees, Nat. Eur. Leberm. 3: 103. 1838.

Plantas pequeas a grandes, de color verde blancuzcas a verde claras,
rastreras, de 1-3 pinnadas. Sin estolones. Caulidios con una corteza
ligeramente diferenciada, con clulas de paredes engrosadas, algunas veces
con parfilos. Rizoides ausentes o en fascculos saliendo de la base de los
anfigastros. Filidios scubos, densamente peludos, profundamente divididos
en 4-9 segmentos fuertemente ciliados; clulas angostamente alargadas con
paredes uniformemente engrosadas, cutcula estriado papilosa, oleocuerpos
pequeos, homogneos. Anfigastros similares a los filidios pero ligeramente
ms pequeos.
102


43. Trichocolea elliottii Stephani, Spec.Hep. 4:55. 1909.

Plantas de porte grande, de color verde amarillento, de hasta 5 cm de
longitud, pinnadas, con filidios asimtricos, con la insercin oblicua, con una
lmina ms ancha que larga, de 4 a 6 clulas de alto, con 4 a 6 segmentos
ciliados. Anfigastros la mitad del ancho de los filidios, simtricos, 4-fidos,
ciliados como en los filidios. Caulidio sin parfilos, con la cutcula rugosa.
Rizoides desde la base de los anfigastros, cuando los hay. En corte
transversal el caulidio, presenta de 12 a 14 clulas de dimetro, con 1 a 2
corridas de clulas ms pequeas corticales.
Distribucin: CUBA, JAMAICA, PUERTO RICO, GUADELOUPE, DOMINICA,
MARTINICA, SAN VINCENT, JUAN FERNNDEZ (Fulford, 1963),
COLOMBIA (Uribe y Gradstein, 1998).
Nuevo registro para Venezuela.

44. Trichocolea paraphylina (Spruce)Stephani, Spec. Hep. 4:58. 1909.

103
Plantas de porte grande, de color verde claro amarillento, alcanzando hasta
6,5 cm de longitud. Caulidio en corte transversal presentando de 17 a 19
clulas medulares, con 1 a 2 corridas de clulas corticales; Caulidio con
parfilos. Filidios asimtricos, divididos hasta casi la mitad de su longitud en
hasta 6 grupos de segmentos ciliados, generalmente de 3 a 5, generalmente
ramificados, los segmentos estrechamente triangulares, los cilios largos,
simples y ramificados, con las clulas largas y la cutcula estriada-papilosa.
Los anfigastros, menos de la mitad del ancho de los filidios, divididos hasta
partes de su longitud en 4 a 6 segmentos asimtricos, comnmente tambin
ramificados, con los cilios similares en forma a los de los filidios. Rizoides en
manojos desde la lmina de los anfigastros, en algunos casos la punta de los
rizoides tiene forma de disco por donde se adhiere.
Excicata: RR0021/02
Distribucin: CUBA, JAMAICA, GUADELOUPE, DOMINICA, MARTINICA,
MXICO, GUATEMALA, COSTA RICA, COLOMBIA, VENEZUELA en Edo.
Bolvar, ECUADOR, BOLIVIA (Fulford, 1962).
Nuevo registro para el Estado Mrida.

45. Trichocolea sprucei Stephani, Spec.Hep. 4:59. 1909.

Plantas de porte pequeo, de color verde amarillento plido, de hasta casi 4
cm de longitud, con ramificacin pinnada. Caulidio en corte transversal con 8
104
a 10 clulas medulares y una corrida de clulas corticales. Filidios casi
simtricos, con la lnea de insercin oblicua, con la lmina casi tan ancha
como larga, con 3 a 4 segmentos ciliados largos partiendo la lmina hasta
casi 5/6 de su longitud, ramificados, con los segmentos triangulares, con
cilios ramificados y simples, con la cutcula rugosa, clulas de la lmina
mximo de 110 m de largo x 35 m de ancho. Anfigastros ms pequeos
que los filidios, 4-fidos y ciliados como en los filidios.
Distribucin: GUADELOUPE, DOMINICA, TRINIDAD Fulford, 1962)
VENEZUELA en Edo. Mrida en el P.N.S.N (Araujo, 2001) y COLOMBIA
(Uribe y Gradstein, 1998).

46. Trichocolea tomentosa (Swartz)Gottsche, Mexikanske Levermosser
119. 1863 (Danske Vid. Selsk.Skr.V.Naturr. Math. 6: 215. 1867)

Plantas de porte grande, de color verde amarillento plido, alcanzando hasta
9 cm de largo, con ramificacin pinnada, sin parfilos en el caulidio. Filidios
asimtricos, con la lmina corta, ms ancha que larga, de 3-4 clulas de alto
generalmente, con 4 a 5 segmentos ciliados, estrechamente triangulares, con
los cilios largos, simples y ramificados, dando la impresin de ser pelos,
ramificados sobre todo en la base, con las clulas largas y la cutcula rugosa.
Anfigastros simtricos, la mitad del ancho de los filidios, bfidos, cada
105
segmento tambin ramificado dando la impresin de ser 4-fidos, con los cilios
similares en forma como los de los filidios.
Excicatas: RR0022/06, 21,RR020/29,27; RR0203/22.
Distribucin: CUBA, JAMAICA, TRINIDAD, MXICO, GUATEMALA, COSTA
RICA, PANAMA, COLOMBIA, VENEZUELA en Edo. Mrida (Fulford, 1962 y
Araujo, 2001) y en el Edo. Bolvar, GUYANA BRITNICA, BRASIL,
ECUADOR, BOLIVIA (Fulford, 1962).

FAMILIA ANEURACEAE
Familia con 4 a 5 gneros alrededor del mundo, 2 de ellos en Amrica
Tropical.
BIBLIOGRAFA: Hell, 1967; Meenks, 1987; Meenks & DeJong, 1985; Spruce,
1885.

Gnero Riccardia
Riccardia Gray A Natural Arrangement of British Plants, 1: 679. 683. 1821.

Talo de color verde a negruzco, pequeos, de 1 a 15 cm de largo y de 0,5 a
2 mm de ancho, postrado, ascendente o erecto, algunas veces con un
rizoma corto en la base, irregular a irregularmente pinnado, de 2-4 pinnado,
algunas veces palmado, con ramas ms o menos paralelas, los ejes y las
ramas, con o sin alas. Algunas veces, en las ramas se encuentran alas y una
106
nervadura media ms o menos diferenciada. Alas constituidas por una sola
clula de grosor, situada entre el margen y la nervadura media. El talo puede
ser aplanado, acintado, filiforme o presentar un eje cilndrico y erecto, a partir
del cual salen ramas aplanadas pinnadas. Las clulas internas del talo
generalmente son 3 a 4 veces mayores que las epidrmicas, no presenta
cordones prosenquimticos . Oleocuerpos de 1 a 5 por clula, finos a
notoriamente granulares, en algunas especies pocos o ausentes. Rizoides
cuando presentes, alargados, originndose a partir de las porciones
postradas del eje principal.

47. Riccardia sp.
Excicatas: RR0022/01,02,03,04,09,11,13,14,17,20;
RR0021/04,05,07,08,13,14,15; RR0020/05,10,21,38,45,51,55;
RR0202/10,19,31; RR0203/01,04,10,17,24.

107
CAPITULO IX

CONCLUSIONES

En el rea de estudio, que corresponde a la transecta establecida desde los
2700 hasta los 3100 m.s.n.m. en el Bosque de La Mucuy, a travs de los
senderos que lo atraviesan y sus alrededores, se encontr un total de 47
especies, distribuidos en 22 gneros y 17 familias.

Se encontr un poco ms de la mitad de las familias de hepticas reportadas
para el pas (55%), casi la mitad de las del Neotrpico (42%) y un 34% de las
reportadas para el mundo, siendo cifras que indican una diversidad
considerable, tomando en cuenta que el estudio abarc slo 400 metros
altitudinalmente.
Dado la cantidad de nuevos registros, es imperante la necesidad de seguir
inventariando las hepticas de estos bosques, pues esto vislumbra que
apenas conocemos una discreta porcin de su composicin brioflorstica.
Con la realizacin de este estudio, surgieron 9 nuevos reportes para
Venezuela y 14 nuevos reportes para el estado Mrida .

Luego de ya dos trabajos realizados sobre hepticas en el parque Nacional
Sierra Nevada de Mrida (Dvila, 2000 y Araujo, 2001), uno ms reciente
sobre musgos (Ussher 2003) y ste, se pretende contribuir a un proyecto
108
ms amplio que abarca el inventariado de los Brifitos de los Bosques
Nublados del estado Mrida, y que apenas est comenzando con estos
aportes que corresponden a los taxones de hbito terrestre. Y por supuesto
esto contribuye al listado de las hepticas de Venezuela.

De 17 familias, la mejor representada en cuanto a nmero de especies, es
Geocalycaceae, seguida de Metzgeriaceae y Pallaviciniaceae y los gneros
con mayor nmero de especies son Lophocolea, Metzgeria y Symphyogyna.
Los gneros ms ampliamente distribuidos a lo largo del rea de estudio son
Riccardia, Symphyogyna y Radula y la especie Symphyogyna brongniatii es
la de mayor rango de distribucin.
El gnero Anastrophyllum, se encontr restringido en la parte alta del rea de
estudio, siendo esta una especie predominantemente de pramo.
Heteroscyphus polyblepharis es la especie ms ampliamente distribuida a lo
largo del bosque.
La estacin con mayor representantes a nivel de especies es la que
corresponde entre 2900 y 3000 m.s.n.m. , donde se observa que el bosque
est menos perturbado.
La zona altitudinal ms diversa en especies, corresponde a la de
aproximadamente los 2900 m.s.n.m., con 24 especies.

109
Las familias que poseen un amplia distribucin a lo largo del gradiente son
Aneuraceae, Geocalycaceae, Pallaviciniaceae y Radulaceae, mientras que la
familia Metzgeriaceae se restringe hacia la parte alta del bosque montano
alto.
Existe un mayor nmero de familias foliosas hacia la parte alta del rea de
estudio, que corresponde a la transicin del bosque montano alto hacia
prepramo y en contraste el nmero de familias talosas disminuye hacia esa
zona.
El anlisis de los sustratos encontrados, evidenci la versatilidad de las
especies de hepticas terrestres presentes y que para algunas existe la
tendencia a colonizar comnmente slo un sustrato especfico.

Se espera que trabajo en esta lnea de investigacin, sirvan para ser
utilizados en estudios ecolgicos, fisiolgicos, anatmicos, estructurales, etc,
con el enfoque de contribuir a la ciencia y proteger nuestros ambientes
naturales.
Se proporcionan claves y descripciones de utilidad prctica, igualmente se
ofrece una variada bibliografa para los gneros encontrados que se espera
sea una herramienta para una investigacin ms ligera y que estos sean los
primeros pasos de muchos estudios como este en nuestros bosques, para
que al fin en un futuro no muy lejano nuestra brioflora sea conocida y se le d
el inters que merece.
110
Finalmente, se concluye que los objetivos propuestos se lograron
satisfactoriamente.

111
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Jungermannia Subg. Plectocolea und Subg. Solenostoma:
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Phytotax., 9: 180-208.
VANA J., 1980 Some new South and Central American Hepatics. Journ.
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120
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Phytotax., Praha, 8: 255-309.

121

INDICES

122
INDICE DE TAXONES

Adelanthus sp. .41
Anastrophyllum sp66
Andrewsianthus sp...67
Asterella aff. fissisquama ...42
Bazzania arcuata .69
Calypogeia andicola .................................................................46
C. aff. cyclostipa ..47
C. oblata ...................................................................................48
C. peruviana .............................................................................48
Clasmatocolea aff. fasciculata .................................................52
Clasmatocolea humilis var.humilis............................................52
Frullania sp. ..50
Heteroscyphus polyblepharis. ..................................................54
Isostachis multiceps .................................................................44
Jungermannia sp. ....................................................................67
Lophocolea coadunata .............................................................56
L. aff. sylvatica .........................................................................62
L. contortuplicata ......................................................................62
123
L. glaziovii ................................................................................57
L. lenta .....................................................................................61
L. muricata ...............................................................................59
L. quadridentata .......................................................................60
Metzgeria albinea .....................................................................76
M. aff. claviflora ........................................................................77
M. aff. crassipilis ..78
M. aff. gracilimascula...80
M. aff. rufula .82
M. attenuata .76
M. decipiens .............................................................................79
Marchantia polymorpha ...........................................................73
Monoclea gottschei .83
Porella aff. crispata var. subciliata ...........................................91
P. aff. swartziana .91
Radula sp. ........................................................................... 93
Riccardia sp. ........................................................................98
Symphyogyna brasiliensis ....................................................85
Symphyogyna brongniatii .....................................................86
S. aff. circinata .........................................................................87
S. marginata .............................................................................88
S. trivittata ................................................................................89
124
Telaranea aff. pseudozoopsis ..................................................71
T. nematodes ....................................................................72
Triandrophyllum subtrifidum ..64
Trichocolea elliottii ..................................................................95
T. paraphylina .........................................................................95
T. sprucei ................................................................................96
T. tomentosa ...........................................................................97

125

INDICE DE GRAFICOS Y TABLAS

TABLAS

No. 1.Distribucin de las Hepticas alrededor del mundo. ............................19
No. 2. Listado de Familias, Gneros y Especies encontrados en el rea de
estudio y su distribucin a lo largo de las estaciones. ...................................21
No. 3. Distribucin de los tipos morfolgicos de familias (Talosas y Foliosas)
y el nmero de gneros por estaciones. .......................................................24
No. 4. Ubicacin altitudinal de cada estacin de muestreo. ..........................24
No. 5. Nuevos registros para Venezuela, Mrida y el Parque Nacional Sierra
Nevada. .........................................................................................................25
No. 6. Posibles nuevos registros para Venezuela, Mrida y el Parque
Nacional Sierra Nevada ................................................................................ 26
No. 7. Distribucin de los taxones encontrados por estacin ....................... 26
No. 8. Sustratos colonizados por las hepticas por estacines ....................28
No. 9. Sustratos que colonizan las especies encontradas ........................... 29

126
GRAFICAS

No. 1. Proporcin de las Familias, Gneros y especies e el rea de estudio
con respecto a Venezuela. ............................................................................21
No.2. Proporcin de las familias Talosas y Foliosas en el rea de estudio con
respecto a Venezuela y al Parque Nacional Sierra Nevada de Mrida. .......23

127

ANEXOS
ILUSTRACIONES

128

129

130

131

132

133

134

135

136

137

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142

143

144

145

Tesis Hepáticas Talosas

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