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UNIVERSIDAD DE CHILE
DEPARTAMENTO DE PSICOLOGA
USO EXCLUSIVO DE LA CTEDRA
PSICOLOGA DEL APRENDIZAJE

APROXIMACIONES BIOLGICAS AL ESTUDIO DEL APRENDIZAJE
Sara J. Shettleworth

Animal Learning and Cognition, 1994. Editado por N.J. Mackintosh, Academic Press.
Captulo 7

I. INTRODUCCIN

Gran parte de la investigacin acerca del aprendizaje animal es una bsqueda por
principios generales aplicables a especies y situaciones. La creencia de que tales leyes
puedan ser encontrados es alentada por el principio darwiniano del continuo evolutivo entre
especies y la evidencia de que las especies desde abejas hasta palomas hasta monos de
hecho aprenden algunas cosas de la misma manera (por ejemplo, Bitterman, 1988;
Macphail, 1987). Sin embargo, el estudio del aprendizaje no es solo del dominio de
psiclogos en bsqueda de procesos generales de asociacin y refuerzo. Bilogos tambin
estudian el aprendizaje, pero frecuentemente por razones distintas a las de sus colegas
psiclogos.
El conjunto de datos y teoras acerca del aprendizaje que pueden ser
aproximadamente caracterizadas como biolgicas incluye intentos de responder varias
preguntas distintas. Este captulo est organizado en torno a tres de ellas:

1. Qu y cmo aprenden los animales en un estado salvaje? Algunos fenmenos de
aprendizaje naturalistas han sido pensados como reflejos de procesos de diferente tipo
a los procesos simples de aprendizaje asociativo. Tres de los mejores ejemplos
estudiados impronta, aprendizaje de cantos y el aprendizaje observacional- son
discutidos aqu en cierto detalle para ilustrar como tipos aparentemente especiales de
aprendizaje pueden ser analizados dentro del mismo marco general del aprendizaje
asociativo.
2. Cmo se relacionan el refuerzo y las formaciones de asociacin con el
comportamiento natural? Lgicamente, la primera pregunta incluye sta, pero es tratada
en una seccin separada porque ha generado por s misma una amplia literatura.
3. Por qu (en trminos evolutivos y de funciones actuales) aprenden los animales como
lo hacen?

Algunos que han contrastado los enfoques biologisistas y psicologisistas acerca del
aprendizaje (por ejemplo, Kamil, 1988; Rozin & Schull, 1988) han sugerido que la teora
de aprendizaje tradicional debiera ser asimilada a un punto de vista ms biologisista del
comportamiento animal. Tal enfoque sinttico del aprendizaje, ha sido sugerido, abarcara
variedades de plasticidad conductual distintas del condicionamiento clsico e instrumental,
reconociendo las especializaciones del aprendizaje en distintas especies y situaciones y
uniendo firmemente el aprendizaje a la teora evolutiva. Hay seales de que enfoques
psicologisistas y biologisistas del aprendizaje se estn integrando y algunos de ellos son
mencionados en las reseas de los cuerpos de investigacin relacionados a cada una de


nuestras tres preguntas. En la seccin final del captulo menciono implicaciones ms
amplias del enfoque biolgico en tpicos psicolgicos.

II. QU Y CMO APRENDEN LOS ANIMALES EN EL ESTADO SALVAJE?

A. Revisin

El sello del enfoque biolgico hacia el aprendizaje es un inters en fenmenos
demostrablemente importante en la vida de los animales: Aprender donde est el hogar, que
cancin cantar, como encontrar comida, como comportarse hacia los miembros de un grupo
social. Alguno de los fenmeno que los etlogos han descubierto mientras trataban
simplemente de entender por qu unas especies particulares se comportaban como lo
hacan, al parecer, de manera completamente diferente del aprendizaje asociativo. Otros
parecen ilustrar bastante bien los trabajos detallados de los principios del condicionamiento.
Aunque los estudios biolgicos del aprendizaje frecuentemente apuntan ms a los datos que
a las teoras, algunos modelos detallados de fenmenos especficos se han desarrollado. En
primer lugar entre estos hay modelos de aprendizaje de canciones e impronta. Ya que tales
modelos se han desarrollado en una tradicin diferente de la de los modelos de aprendizaje
asociativo, frecuentemente tienen un sabor diferente del de los modelos psicolgicos. No
obstante, un anlisis comprensivo de cualquier fenmeno del aprendizaje debe dirigirse
hacia ciertas preguntas comunes. Estas se han hecho explcitas para el condicionamiento
pavloviano (Rescorla, 1988; Rescorla & Holland, 1976), pero tienen ms relevancia
general.
Cualquier fenmeno de aprendizaje tiene al menos una definicin operacional
implcita: una experiencia en cierto tiempo, T1, causa un cambio en el estado del animal
(aprendizaje o, equivalentemente, memoria), el cual se refleja en un testeo en un tiempo
posterior, T2, en el cual los animales que tuvieron la experiencia se comportan de manera
diferente de aquellos que no la tuvieron (Rescorla & Holland, 1976). Esta amplia definicin
brinda la base para una red dentro de la cual los candidatos para los distintos tipos de
aprendizaje se pueden comparar (ver Shettleworth, 1993, para una discusin posterior).
Esta red consiste de tres preguntas fundamentales que se pueden preguntar acerca de
cualquier fenmeno de aprendizaje (Rescorla, 1988). Primero, cules son las condiciones
del aprendizaje? Lo que es decir, que experiencias se necesitan en T1 para causar el
cambio conductual de inters? Los estudios de las condiciones del aprendizaje incluyen
experimentos acerca de los efectos del retraso, la magnitud, o la cualidad del reforzamiento,
los intervalos EC-EI, la duracin del estmulo, la cualidad o la intensidad, la fase de
desarrollo, y sin duda, cualquier intento de especificar cuantitativa o cualitativamente las
leyes del aprendizaje.
Las otras dos preguntas de Rescorla presuponen una distincin terica entre
aprendizaje y ejecucin que no ha sido siempre explcita en los estudios biolgicos del
aprendizaje. stas son Cules son los contenidos del aprendizaje? y Cules son los
efectos del Aprendizaje en la conducta?. El anlisis de los contenidos del aprendizaje
significa intentar caracterizar la estructura hipottica representacional o el cambio en el
estado producido por la exposicin a las condiciones del aprendizaje. Los vnculos


asociativas excitatorias e inhibitorias, las fuerzas de las respuestas, los mapas cognitivos
(ver Captulo 8 en este volumen, por Gallistel), las planillas [Templates] (ver Seccin II.C)
todas han sido descritas como contenidos del aprendizaje en un caso u otro. Estos y otras
formas hipotticas del almacenaje de los efectos de la experiencia caen en dos clases:
Vnculos simples excitatorios o inhibitorios y representaciones ms complejamente
estructuradas en las cuales se puede basar la conducta en sentidos ms flexibles. Si lo
ltimo debe consistir definitivamente de redes de vnculos asociativos simples es un tema
que no necesita ser considerado aqu (ver Gallistel, 1990, y McLaren, Caye, & Mackintosh,
1989, para discusiones relativas al aprendizaje animal).
Muchos estudios biolgicos del aprendizaje envuelven efectos distintivos del
aprendizaje en la conducta. Se cantan nuevas canciones, se escogen compaeros especficos
o parejas sexuales. Estos tipos de efectos a veces han parecido configurar el fenmeno de
aprendizaje estudiado por bilogos del condicionamiento clsico e instrumental, pero la
evidencia revisada posteriormente en este captulo indica que esto es probablemente una
distincin artificial.
En lo que queda de esta seccin, reviso brevemente tres de los ejemplos mejor
estudiados del aprendizaje en el estado salvaje. Espero comunicar parte del sabor del
trabajo original, mientras uso la red recin descrita para revelar parte de los campos
tericos que tal trabajo construye.

B. Impronta

1. Impronta filial.
La impronta filial se refiere al proceso a travs del cual pjaros precoces [precocial
birds] recientemente empollados forman vnculos con sus padres. Precoz se refiere a las
especies como los patos y los pollos que estn cubiertos con pelusa, tienen ojos y odos
funcionando, y pueden correr pronto despus de ser empollados. Tales pjaros necesitan un
mecanismo para mantenerse con un padre durante su juventud vulnerable, durante la
primera parte de la vida.
Cuando Konrad Lorenz (1935) describi la forma en la cual los gansos jvenes o los
patos formaban preferencias sociales de por vida despus de una breve exposicin a su
madre u otra compaa, pareci estar describiendo un proceso instantneo, irreversible, que
era diferente del aprendizaje ordinario, entendiendo este como el aprendizaje pavloviano
y el operante (Lorenz, 1970, p.377). La Investigacin estimulada por las observaciones de
Lorenz ha sido revisada comprensivamente en varios lugares (Bateson, 1966; Bolhuis,
1991). La historia que cuenta puede ser resumida diciendo que mientras la impronta tiene
caractersticas nicas, tambin tiene muchas caractersticas en comn con otros fenmenos
de aprendizaje. Por ejemplo, en vez de ocurrir inmediatamente con completa fuerza con
cualquier objeto que el pequeo pjaro ve primero la impronta depende en alguna magnitud
de las caractersticas del objeto a improntar y de cuan largo ha sido expuesto a este el
pjaro (ver Ten Kate, 1989). De forma similar, la descripcin del perodo en la vida cuando
la impronta toma lugar como un perodo crtico ha sido reemplazado por el trmino
perodo sensible en base a la evidencia de que la improntabilidad crece y decrece
gradualmente ms bien que abruptamente (Bateson, 1979).


En la superficie, los eventos durante la impronta parecen completamente diferentes
de aquellos necesarios para el aprendizaje asociativo. El pjaro joven es expuesto a un
objeto singular, la madre o un sustituto como una luz intermitente, una bola balancendose,
una gallina falsa dando vueltas. Posteriormente exhibe una preferencia por ver o
aproximarse al objeto que ha visto por sobre otro objeto. Esta aproximacin o conducta de
eleccin es un sntoma de un vnculo social que puede tambin ser evidente en el
acurrucamiento del pjaro al objeto de impronta y el gorjear, llamado estridente en su
ausencia y realizando una operante para recibir breves visiones de l. En la naturaleza, la
aproximacin a la madre pjaro podra ser reforzada instrumentalmente, por ejemplo, por el
calor bajo sus alas, pero la impronta procede bien en el laboratorio cuando no hay
posibilidad de una contingencia instrumental. Es menos obvio, sin embargo, si hay algn
tipo de contingencia pavloviana o no. Se ha dado discusin considerable a este asunto con
el inters de decidir si la impronta es un tipo distinto de aprendizaje o no (Bateson, 1990;
Bolhuis, de Vos, & Kruijt, 1990; van Kampen, 1993).
El argumento de que la impronta es una forma de condicionamiento pavloviano
encuentra dos problemas interrelacionados. Uno es identificar el estmulo incondicionado
(EI) con el cual las presentaciones presumiblemente neutrales, de algn modo arbitrarias,
del objeto de impronta se asocian. El otro es mostrar como el EC putativo y el EI se pueden
disociar el uno del otro para testear si las condiciones de aprendizaje tales como la
contingencia entre el EC y el EI influyen en la impronta en el mismo sentido en que la
influencia el condicionamiento pavloviano. El hecho de que los objetos mviles sean ms
efectivos en la impronta de lo que lo son los objetos inmviles ha llevado a sugerencias
(Hoffman & Ratner, 1973) de que el movimiento funciona como el EI en la impronta. Esta
nocin lleva a la prediccin de que si un pjaro es expuesto a un objeto inmvil despus de
verlo en movimiento la impronta debiera extinguirse. Como varias predicciones
relacionadas, esta no es apoyada por datos relevantes (Eiserer, 1980). Tambin se ha dicho
(Bateson, 1990) que la primera experiencia de impronta es preferente, en que una vez que
el pjaro es bien improntado a un objeto, no puede ser improntado a otro. Si esto es verdad,
esto hara a la impronta diferente del condicionamiento pavloviano, en el cual los animales
pueden ser entrenados con una sucesin de seales diferentes para el mismo EI. Sin
embargo, bajo al menos algunas condiciones, es posible que la impronta se alcance con tres
objetos sucesivos, y los vnculos secundarios no difieren cualitativamente del primario
(de Vos & van Kampen, 1993).
Ms fructfero que perseguir el problema de particionar la experiencia necesaria
para la impronta en eventos como EC y como EI, es preguntar cmo aprende el animal a
reconocer el objeto de impronta. Esta pregunta es distinta de la de por qu se desarrolla un
vnculo social. Bateson (1990; Hollis, Ten Kate, & Bateson, 1991) ha propuesto un modelo
conexionista de aprendizaje de reconocimiento en la impronta similar a otros modelos
asociacionistas de aprendizaje perceptual (por ejemplo, McLaren et al., 1989). Algunos
investigadores (por ejemplo Ryan & Lea, 1990; van Kampen, 1993) han mostrado cmo las
caractersticas separables de los objetos de impronta se pueden manipular para descubrir
como se combinan y si ocurre, por ejemplo, ensombrecimiento, potenciacin, bloqueo, o
configuracin. En un modelo de impronta que encarna una distincin entre aprendizaje y
ejecucin, Bateson (1990; ver Figura 1) ha puntualizado que el aprendizaje de


reconocimiento es solo parte de la impronta, ya que los pjaros pueden aprender a
reconocer muchos ms objetos que el objeto de impronta. Esto es como si el anlisis del
estmulo y el sistema de reconocimiento pudieran formar solo un nmero limitado de
conexiones al sistema ejecutivo para el comportamiento filial. El reconocimiento de
objetos de identificacin como subproceso distinto de la impronta (Hollis et al., 1991) es
valorable en que le permite a uno preguntar qu caractersticas comparte este proceso con el
aprendizaje de las caractersticas de los objetos en otras situaciones. La exposicin a un
objeto de impronta, por ejemplo, puede llevar a aprendizaje perceptual que influencia los
resultados del entrenamiento de discriminacin posterior tal como lo hace el aprendizaje
perceptual en otras situaciones (Honey, Horn, & Bateson, 1993).

2. Impronta sexual
Una forma en la que Lorenz (1935) argument que la impronta difera de otras
formas de aprendizaje fue que la exposicin a un individuo particular, la madre, temprano
en la vida influenciaba qu especies eran escogidas posteriormente en la vida para el
apareamiento. En su explicacin, la impronta sexual era el resultado automtico de la
impronta filial. En el curso normal de los eventos en la naturaleza, esto debe ser as, incluso
si estn envueltos dos procesos. La impronta filial en las primeras horas o das garantiza
que el pjaro joven se mantendr en su familia. Por consiguiente, mientras el perodo
sensible para la adquisicin de preferencias sexuales ocurre antes del quiebre de la familia,
el pjaro ser expuesto automticamente a otros de su especie al mismo tiempo. Y la
evidencia de al menos algunas especies indica que la impronta filial y la sexual si ocurren
en tiempos separados (Bateson, 1979; Vidal, 1980; revisin en Bolhuis, 1991). Una razn
funcional para esta separacin puede ser que mientras como un joven el pjaro necesita
aprender las caractersticas de un individuo particular, su madre, como adolescente,
necesita aprender las caractersticas de sus hermanos en funcin de escoger a una pareja
ptimamente diferente de ellos (Bateson, 1979). Tal eleccin selectiva de parejas (Bateson,
1983) implica una regla de ejecucin inusual: escoger una pareja algo diferente de tu
representacin aprendida de hermano.
La discusin temprana de la impronta sexual incluye descripciones de las
preferencias de los pjaros para aparearse con las especies con las que fueron expuestos
temprano en sus vidas incluso despus de muchos aos de vivir con otras especies
(Immelmann, 1972). Sin embargo, por razones prcticas obvias, las preferencias sexuales
fueron estudiadas mucho menos que las filiales. Recientemente, sin embargo, el trabajo en
esta rea ha tenido un resurgimiento (ver Bolhuis, 1991). Algo de esto se ha hecho con
especies altriciales de rpida madurez como los pinzones cebra [zebra finches], pjaros
completamente diferentes de los gansos y los patos observados por Lorenz y otros
investigadores pioneros. De esta manera, aqu, como en otros lugares (ver especialmente
Seccin II.C), uno debe cuidarse de generalizar mucho a travs de las especies. Sin
embargo, el trabajo reciente indica que las preferencias sexuales se pueden adquirir a travs
de un proceso diferente del de la impronta filial. En los pinzones cebra, las interacciones
sociales con sus hermanos y las interacciones sociales durante el tiempo que estn siendo
alimentados con sus padres pueden jugar un rol importante. Las inclinaciones aparentes de
estos pjaros para improntarse con sus propias especies ms que con sus parientes


adoptivos pinzones bengalese se puede explicar por diferencias en la calidad y cantidad
de la comida dada por las pinzones cebra versus los parientes pinzones bengalese a
pinzones cebra jvenes en el nido (Ten Kate, Los, & Schilperood, 1984). En estas especies,
al menos, podra ser apropiado no referirse a una impronta sexual si no a una
adquisicin de preferencias sociales. Aqu uso social deliberadamente, como en la
mayora de los casos se necesita determinar si las preferencias son especficamente sexuales
en la naturaleza.

3. Conclusiones
La historia de la investigacin en la impronta es una historia de argumentos
extremos por una forma especial de todo o nada de aprendizaje en un perodo corto, crtico,
historia temperada por los datos. Al mismo tiempo en que esta investigacin se llevaba a
cabo, se fue desarrollando la investigacin en leyes ms generales del aprendizaje, lo que
ha derivado en que algunas de las caractersticas aparentemente especiales de la impronta
filial sean ms fciles de comprender. Por ejemplo, el hecho de que influencia un sistema
completo de comportamiento en vez de que influencia a un sistema singular, hace que la
respuesta entrenada sea ms compatible con la visin contempornea de condicionamiento,
como algo que influencia la organizacin de sistemas de comportamiento que con la
tradicional regla de respuesta pavloviana (ver Seccin III). Los animales improntados estn
aprendiendo las caractersticas de los objetos parentales o sexuales, y es de inters
preguntar cmo las reglas por las cuales se aprenden y combinan las caractersticas
separables se comparan a aquellas que operan en otras situaciones. De esta forma, el
estudio de la impronta puede contribuir a un estudio ms amplio de la plasticidad
conductual y su base neuronal (Horn, 1990), es un ejemplo tratable y bien analizado de
aprendizaje de reconocimiento social.

C. Aprendizaje de Cantos

1. Revisin
Si es que la impronta tiene un competidor en las aventuras de aprender con las
caractersticas ms sobresalientes, es el aprendizaje de cantos. Similar a las preferencias
sociales, el aprendizaje de cantos puede ser el resultado de la experiencia durante un
perodo sensible temprano en la vida con efectos de larga duracin. Tal como la impronta,
la investigacin temprana presentaba una clara visin de un fenmeno sobresaliente, y la
investigacin posterior, algunas usando otras especies y otras examinando de forma ms
cercana los resultados originales, indicaron que el primer esbozo simple era muy simple.
Tambin, similar a la impronta (ver Ten Cate, Vos, & Mann, 1993, para comparaciones
posteriores), el aprendizaje de cantos es una forma de aprendizaje definida en trminos de
su resultado, y de esta manera no refleja necesariamente los mismos procesos subyacentes
en todas las especies que lo muestran. Muchas especies de pjaros- si bien ni cercanamente
todas (Kroodsma, 1982)- aprenden sus cantos, pero los detalles de cmo lo hacen varan
marcadamente de una especie a otra. (Para revisiones de aprendizaje de cantos, ver de
Voogd, 1994; Marler, 1990; Slater, 1989).


2. El Gorrin Coronado Blanco y la Plantilla Modelo

Una de las especies clsicas para los estudios de aprendizaje de cantos es el gorrin
coronado blanco de Norte Amrica (Zonotrichia leucophrys). Cada gorrin coronado
blanco macho tiene una cancin nica, ms bien simple, la que comparte con sus vecinos.
Los machos en diferentes reas geogrficas tienen diferentes cantos, esto es, que tienen
dialectos locales. El hecho de que cada macho tenga una cancin nica, chillante, silbada
simplifica el anlisis del canto en la especie, y la existencia de los dialectos sugiere que el
aprendizaje es importante en su desarrollo.
Los gorriones coronados blancos criados en aislamiento desde sus primeros das de
vida, en la adultez entonan cantos anormales (Marler, 1970). Sin embargo, Sus canciones
igualmente experimentaban algn desarrollo. Cada macho avanza de una fase de
vocalizaciones desorganizadas y variables (Subcantos) a una en la cual producen una
cancin singular estereotipada (cancin cristalizada), la cual an tiene algunas
caractersticas tpicas de la especie. Los pjaros ensordecidos tambin fallan en desarrollar
un canto normal, pero sus vocalizaciones son mucho ms anormales. El contraste entre los
pjaros aislados y los ensordecidos tempranamente con otras especies indica que el avance
desde el subcanto a la cancin cristalizada pero atpica mostr una dependencia de los
aislados a la retroalimentacin auditiva de las propias vocalizaciones del pjaro. Los
gorriones coronados blancos a los que se les dio una experiencia claramente normal y
fueron ensordecidos despus de haber desarrollado completamente el canto continan
entonando un canto tpico de la especie, sin embargo, esto indica que la retroalimentacin
auditiva puede no jugar un rol en la mantencin de la estructura del canto cristalizado
(Konishi, 1965; pero ver Nordeen & Nordeen, 1992).
Los gorriones coronados blancos tomados del nido a los pocos das de edad y
criados en aislamiento adquieren un canto normal si escuchan una grabacin del canto de
gorrin coronado blanco. Adquieren la cancin que escuchan sea sta o no del mismo
dialecto del rea donde nacieron. Sin embargo, no adquieren cantos de otras especies con
cintas grabadas, tampoco aprenden de las cintas en edades entre 10 y 50 das (Marler,
1970). Ya que los gorriones coronados blancos no comienzan a cantar hasta el comienzo de
la primavera despus de que salen del cascarn, los efectos de la experiencia de escuchar
cantos en los primeros dos meses de vida deben ser mantenidos por muchos meses (Marler
& Peters, 1981). El aprendizaje de cantos en esta especie puede ser visto, de esta manera,
como consistente de dos fases, una fase sensorial, en la cual el pjaro almacena informacin
auditiva, y una fase motora, en la cual utiliza esta informacin para moldear su propia
cancin. El contenido del aprendizaje en la primera fase es una representacin de la
cancin; lo que se aprende en la segunda fase es un patrn motor especfico. Tal como con
la impronta, las condiciones del aprendizaje incluyen tanto la edad como la especie del
pjaro adems del monto y tipo de estimulacin al cual es expuesto (Hultsch, 1993; Ten
Cate, 1989; Ten Cate et al., 1993). Por ejemplo, los gorriones coronados blancos aprenden
de tutores vivos de su especia o incluso de otras especies en cierta edad cuando las cintas ya
no son efectivas (Marler, 1987; Petrinovich, 1988).
Las descripciones del aprendizaje de cantos en el gorrin coronado blanco
inspiraron un modelo simple y convincente del desarrollo del canto (Konishi 1965; Marler,


1976; ver Figura 2). El pjaro se comporta como si hubiese nacido con una plantilla
auditiva simple o una representacin interna de las caractersticas aproximadas del canto
tpico de su especie. La plantilla selecciona que canciones se aprendern durante el periodo
sensible. Este aprendizaje refina la plantilla, la cual acta como un estndar contra el cual el
pjaro compara sus propias vocalizaciones durante la fase de aprendizaje motor. La
plantilla auditiva hipottica por consiguiente, sirve para tres funciones: como filtro
sensorial, selecciona qu cantos sern memorizados; almacena memoria entre las fases
sensorial y motora; y es el estndar contra el cual el pjaro compara sus propias
vocalizaciones. El canto anormal de los pjaros dada una experiencia previa apropiada y
luego ensordecindolos demuestra la necesidad de una retroalimentacin auditiva durante la
fase de aprendizaje motor. Las caractersticas inmodificadas de la plantilla aproximada se
revelan por el canto de los pjaros sin experiencia con los cantos especficos de la especie y
por medio de qu cantos son seleccionados por el aprendizaje.
Las caractersticas de los cantos modelos aceptables pueden variar de especie a
especie, como ha sido mostrado en elegantes comparaciones de cantos de gorrin
(Melospiza meloda) y en gorriones de pantano (M. georgiana) hechas por Marler y Peters
(1989). Ya que estas dos especies frecuentemente se alimentan dentro de lo que alcanzan a
or una de otra, cada uno necesita un mecanismo para el aprendizaje selectivo del canto de
su propia especie. La responsividad selectiva al canto especfico es evidente en cambios de
la tasa cardiaca en cras de las aves, y las caractersticas que son importantes para el
aprendizaje selectivo han sido estudiadas con un canto generado por computadora (Ver
Figura 3).

3. Complicando la Historia: El aprendizaje de Cantos en Otras Especies

Esta simple historia tiene excepciones en casi todos los aspectos (ver revisiones
listadas en la seccin II.A.1). Por ejemplo, algunas especies seleccionan qu canto aprender
al menos parcialmente en base de las caractersticas sociales o visuales del cantante.
Algunas especies, como los pinzones cebra (Slater, Eales, & Clayton, 1988), aprenden de
canciones grabadas en cinta slo bajo condiciones especiales (Adret, 1993). Otras especies,
como los canarios, aprenden nuevos cantos a travs de la vida, y de esta manera se
traslapan las fases sensoria y motriz. Algunas especies memorizan ms cantos de los que
eventualmente cantan, sugiriendo que algn mecanismo de aprendizaje selectivo,
posiblemente social, opera en la adultez (Marler & Nelson, 1993).
Quiz el ejemplo ms sorprendente de la variedad del aprendizaje del canto es la
proveda por el garrapatero de cabeza caf [cowbirds] (Molothrus ater; King & West,
1990). Los garrapateros hembra colocan sus huevos en los nidos de otros pjaros y dejan a
la cra ser criado por el anfitrin. Despus de que se llenan de plumas, los jvenes
garrapateros se unen a bandadas, donde se mantienen hasta reproducirse en la siguiente
primavera. La exposicin temprana al canto de su propia especie es poco probable de
influenciar el desarrollo del canto en un pjaro criado por otra especie. Sin duda, el
desarrollo de respuestas tpicas de la especie en los parsitos de los nidos aparentemente
debe ser un ejemplo de un programa motor cerrado (Mayr, 1974). En esta nocin, los
garrapateros adultos machos criados en aislamiento deben cantar el canto normal tpico de


la especie. Ellos efectivamente cantan un canto especfico de la especie, pero lejos de ser
normal, es un gatillador supernormal de la conducta copulativa de la mujer y de la agresin
en machos. Gatillada en una bandada de pjaros un macho con tal canto es el objetivo de
agresin por parte de sus compaeros machos. Parece que las consecuencias negativas de
cantar un canto supernormal moldean el canto del macho en una direccin socialmente
aceptable. Al mismo tiempo, sin embargo, las hembras aparentemente actan de manera
que moldea el comportamiento vocal del macho hacia la forma en que lo encuentran ms
estimulante (West & King, 1988).
En otras especies, de la misma manera, las interacciones sociales entre adultos
pueden influenciar el desarrollo del canto, por ejemplo, cuando los machos en territorios
vecinos emparejan cantos. Marler y Nelson (1993) distinguen las caractersticas de esta
forma de aprendizaje de canto, aprendizaje basado en la accin, de las del aprendizaje
basado en memoria caracterstico de los gorriones coronados blancos. El aprendizaje
basado en la accin toma lugar a travs del reforzamiento social selectivo cuando ya se ha
producido el aprendizaje de vocalizaciones. En los garrapateros, los efectos sociales de las
vocalizaciones moldean su forma en el mismo sentido que la retroalimentacin auditiva
parece reforzar selectivamente las vocalizaciones tpicas de la especie en los gorriones
coronados blancos.

4. Percepcin y Aprendizaje del Canto: Implicancias Generales

Aunque el aprendizaje de canto es una forma de plasticidad peculiar a slo unas
pocas de las especies del mundo, la amplia literatura acerca de l est llena de informacin
relevante al entendimiento general del aprendizaje y cognicin animal. Como se ver en la
prxima parte de este captulo, hay pocos otros ejemplos de animales que adquieren
patrones motores especficos a travs de la exposicin a las caractersticas de los
conespecficos. Una razn por la cual el aprendizaje de canto es aparentemente ms comn
que otras formas de imitacin (ver Seccin II.D) puede ser que en el aprendizaje auditivo el
aprendiz pueda percibir su propio resultado en la misma forma que en el modelo: oye
ambos (cf. Heyes, 1993).
Algunas especies, tal como los ruiseores [nightingales], los pinzones cebra, y los
cochn de pantano [marsh wrens], cantan muchos cantos diferentes, y no todos los
individuos cantan el mismo. En tales especies, uno puede preguntar qu reglas gobiernan la
seleccin de los elementos que se aprenden. Por ejemplo, estn los elementos que ocurren
juntos en una cancin modelo, cantados juntos (en la misma secuencia) por el pupilo?
(Hultsch, 1993; ten Cate & Slater, 1991). Cmo influyen la frecuencia y el orden en el
aprendizaje? (Kroodsma & Pickert, 1980). En qu extensin se encuentran aqu los
principios iguales a los aplicados al aprendizaje de listas en personas?
Los pjaros aprenden los cantos de otros no slo para cantarlas sino tambin para el
reconocimiento individual (Kroodsma & Byers, 1991; McGregor, 1991). Los machos
territoriales reconocen sus vecinos por medio del canto, y atacan slo a aquellos vecinos
que no estn cantando desde sus locaciones habituales (Falls, 1982). En las especies en que
cada uno de varios vecinos pueden tener un repertorio de diferentes cantos, el
reconocimiento correcto de los vecinos requiere la capacidad de memorizar muchos cantos,


posiblemente similares. Los mtodos operantes pueden ser utilizados para preguntar si las
especies difieren adaptativamente en la capacidad de memoria para el reconocimiento del
canto (Stoddard, Beecher, Loesche, & Campbell, 1992).
En algunas especies, los padres discriminan a los suyos de los jvenes extraos en
base a la voz. Tal discriminacin es ms importante para las especies coloniales que para
los de nidos solitarios. Beecher y sus colegas (ver Beecher & Stoddard, 1990) han
investigado cmo las seales producidas por los pjaros beb y el reconocimiento de las
habilidades de los padres, difieren en un sentido adaptativo para producir las diferencias de
especies esperadas en respuesta al acercamiento de extraos en especies de golondrinas
estrechamente relacionadas. Los aos recientes han visto un nmero en incremento de
estudios interdisciplinarios en los cuales los mtodos psicolgicos estndar se han utilizado
para analizar cmo los pjaros perciben, clasifican, y recuerdan sus cantos (por ejemplo,
ver Cynx, 1990; Dooling, Brown, Park. & Okanoya, 1990; Nelson & Marler, 1990). Tal
trabajo promete proveer un incremento en la comprensin del asunto general (Guilford &
Dawkins, 1991) de cmo la especificidad de la especie, la buena sintona y los mecanismos
preceptales generales interactan en los sistemas de seales animales.

D. Aprendizaje Social

1. Tpicos y Perspectivas

Tal como el aprendizaje del canto y la impronta, el aprendizaje social (el cual defino
como aprendizaje de los conespecficos (compaeros)) ha sido sujeto de libros enteros
(Zentall & Galef, 1988) y muchas revisiones (por ejemplo, Davis, 1973; Galef, 1976, 1988;
Lefebvre & Palmeta, 1988; Whiten & Ham, 1992). Como el aprendizaje de canto y la
impronta, el tpico del aprendizaje social ilustra algunas diferencias clave entre el estudio
definido funcionalmente y los fenmenos del aprendizaje definidos de forma mecnica y de
esta manera, entre las aproximaciones biolgica y psicolgica.
Por qu algunas especies de animales viven en grupos, por qu los grupos tienen el
tamao que tienen, y cmo los individuos se benefician de una vida grupal son preguntas
importantes en la ecologa conductual. Un beneficio potencial de la vida en grupo es la
oportunidad de aprender de los conespecficos qu comida comer, dnde encontrarla, y qu
es peligroso. De esta forma, es de algn inters terico saber cules especies aprenden
socialmente, qu aprenden, y si alguna ha tenido conductas diseadas para ensear a los
conespecficos (Caro & Hauser, 1992; Lefebvre & Palmeta, 1988). Desde este punto de
vista, importa poco cmo los animales aprenden de otros, esto es, cul es el mecanismo del
aprendizaje social. An cuando puede ser el punto de vista de la psicologa experimental
que el mecanismo de transmisin social sea de importancia crucial, el hecho es que la
conducta puede ser transmitida de un individuo a otro en muchos sentidos.

2.Transmisin Social de Informacin acerca de la Comida

Los anlisis ms minuciosos del aprendizaje social en cualquier especie es el de la
transmisin social de las preferencias de comida en ratas hecho por Galef y sus


colaboradores (Galef, 1990; Galef & Beck, 1991). En la vida salvaje, las ratas noruegas
(Rattus norvegicus) son omnvoros sociales. Resuelven su problema de seleccionar qu
comer formando preferencias por los sabores de comidas que han sido comidos de forma
segura por las otras ratas de la colonia. Este aprendizaje comienza antes del destete, cuando
las ratas mamantes adquieren preferencias por los sabores presentados en la leche materna.
Una vez que dejan el nido, prefieren alimentarse donde lo estn haciendo otras ratas o
recientemente lo hayan hecho. Las preferencias por comida de esta forma adquiridas son
robustas y de larga duracin, incluso despus de que las ratas se alimenten solas con una
eleccin de comidas nutritivas.
Las preferencias por comida tambin se pueden transmitir entre ratas adultas,
permitiendo a la colonia de ratas volverse un centro de informacin en el cual los
individuos que vuelven de las afueras informan a otros acerca de las comidas seguras a
encontrar en la vecindad. El adquirir una preferencia por el sabor de comidas consumidas
por otros no es un mero asunto de volver a ese sabor un asunto familiar. Para ser efectivo,
el olor de la comida tiene que experimentarse en el contexto del disulfato de carbn, un
qumico en el aliento de las ratas. De esta forma, un sujeto rata adquirir una preferencia
por una comida recientemente consumida por una rata anestesiada con la cual puede
interactuar. (ver Galef, 1990). Este aprendizaje puede parecer ser un ejemplo de
condicionamiento pavloviano simultneo, el cual dota el sabor con propiedades hednicas
positivas (Berridge & Schulkin, 1989). Sin embargo, la investigacin inspirada por los
anlisis de los datos fall en encontrar evidencia de bloqueo, inhibicin latente, o
ensombrecimiento (Galef & Durlach, 1993).
Un anlisis de cmo el aprendizaje acerca de comidas toma lugar en un contexto
social tambin se ha llevado a cabo utilizando bandadas de palomas cuyo hogar es el
laboratorio por Lefebvre y sus colaboradores (Lefebvre & Palameta, 1988). Un foco de esta
investigacin ha sido cmo una tcnica de alimentacin novedosa puede esparcirse a travs
de una poblacin. Por ejemplo, un miembro de una bandada podra ser enseado para
obtener comida picoteando un nuevo tipo de comedero. Si es que y cun rpido esta tcnica
se esparce a travs de la bandada es parcialmente determinado por si la comida disponible
para el productor entrenado puede ser limosneada por los otros (los limosneros tienen
menos probabilidades de aprender la tcnica por s mismos; Giraldeay, & Templeton, 1991;
ver tambin Beauchamp & Kacelnik, 1991) y cun cerrada o abierta est la poblacin en la
bandada (Lefebvre & Palameta, 1988).
Cuando se estudia el aprendizaje social en su contexto funcional, los mecanismos
exactos a travs de los cuales toma lugar el aprendizaje son de inters principal ya que
iluminan las circunstancias en las cuales se puede transmitir la informacin. Por ejemplo, el
hecho de que las ratas adquieren preferencias por olores de comida olidos en el aliento de
otras ratas asegura que ellas comern no slo cualquier comida que hayan olido dando
vueltas sino que la comida que ha sido consumida de forma segura por otras ratas. Sin
embargo, las circunstancias necesarias para el aprendizaje no han sido siempre tan
cuidadosamente analizadas. Un buen ejemplo es provedo por el famoso caso de la botella
de leche abierta por Pjaros Britnicos (ver Sherry & Galef, 1990). Despus de que los
pjaros comenzaron a perforar el papel de aluminio superior de la botella de leche y
comenzaron a beber la crema en un rea de Gran Bretaa, el hbito se expandi a reas


contiguas. Esto sugiere que en algn sentido los individuos que abran botellas estaban
proveyendo las condiciones para que otros individuos adquirieran la misma conducta, pero
la condicin necesaria para el aprendizaje no necesita haber sido que un individuo vea a
otro alimentndose de una botella abierta. Por ejemplo, los pjaros que exploraban botellas
de leche ya abiertas pueden haber aprendido a aproximarse a otras botellas, y
subsecuentemente pueden haber sido reforzados por picotear a travs de las botellas
cerradas por s mismos. La visin de otros pjaros en las botellas puede haber atrado a
individuos ingenuos, pero no resulta necesario ver a los otros abriendolas o alimentndose
de ellas. Utilizando un tipo de pjaro norteamericano de capa negra, Sherry y Galef (1990)
no encontraron evidencia de que los pjaros aprendan de la visin de otros abriendo
botellas de leche. En otros casos, las conductas pueden expandirse a travs de una
poblacin porque un individuo en algn sentido crea circunstancias en las cuales otros
individuos pueden aprender, ms que porque los animales copien directamente la conducta
de otro (Whiten & Ham, 1992). Se han estudiado muy pocas de estas alternativas de copia
directa como procesos de aprendizaje de inters potencial por s mismas.

3. Imitacin

Whiten y Ham (1992, p. 275) concluyeron su revisin de 100 aos de investigacin
en imitacin estableciendo ... debemos admitir ahora cun poco est establecido
empricamente de manera firme el cules especies pueden y de hecho imitan y a travs de
qu mecanismos. Ya que imitacin se refiere a copiar la forma de un acto motor como
resultado de ver a otro realizndolo, esto excluye casos como la apertura de la botella de
leche, en el cual lo que es copiado es (a lo ms) dnde dirigirse con un acto motor tpico de
la especie. Lo posterior claramente puede ser aprendido, como se ha demostrado, por
ejemplo, por McQuoid y Galef (1992) con aves de corral de jungla aprendiendo de cul de
dos bowl alimentarse. Esta forma de aprendizaje, las condiciones para las cuales se pueda
dar bien el condicionamiento pavloviano, se ha llamado aprendizaje de reconocimiento
suelto- inducido por Suboski (1990).
Por aos desde que Thorndike (1911) busc (y fall en encontrar) evidencia para la
imitacin en animales, la forma ms popular de investigar la imitacin en el laboratorio ha
sido comparar la adquisicin de una tarea por sujetos que han y no han observado a otros
animales ejecutarla. Tal testeo falla en separar la copia del acto motor per se, de la copia de
la locacin del objeto al cual se debe dirigir la conducta. Lo que se necesita, como apunt
Dawson y Foss (1965), es una situacin en la cual dos actos motores distintos puedan ser
dirigidos hacia el mismo objeto. Por ejemplo, Dawson y Foss utilizaron un bowl de comida
del cual los pericos podan mover una tapa utilizando su pico o una pata. Entonces, todos
los animales tenan un testeo estndar (por ejemplo, la presentacin del bowl tapado) y se
comparaba la ejecucin de los grupos previamente expuestos a las dos acciones
alternativas. Los experimentos con este diseo han obtenido evidencia convincente de
imitacin en ratas (Heyes, Dawson, & Nokes, 1992), mientras revelaban que en los pericos
el efecto reportado por Dawson y Foss no era slido (Galef, Manzig, & Field, 1986).
La imitacin de verdad ha sido tradicionalmente de mucho inters porque los
humanos parecen ser capaces de imitar cualquier accin de la cual sean fsicamente


capaces. Por consiguiente (algo paradjicamente, como apuntaron Whiten & Ham, 1992;
pero ver Heyes, 1993), la imitacin es vista como evidencia de gran inteligencia. El
testearla en otras especies fue por consiguiente una parte natural del programa
antropocntrico de la psicologa comparativa, la cual provey evidencia de continuidad
evolucionista entre humanos y otros animales (cf. Shettleworth, 1993b). Sin embargo, es
algo sorprendente encontrar que la investigacin reciente indica que los monos no imitan,
incluso en casos donde se ha asumido que lo hacen (ver Captulo 10, este volumen, por
Heyes). Los grandes monos, sin embargo, como los chimpancs y los orangutanes, pueden
ejecutar actos de otra forma improbables utilizando martillos o brochas de pintura de
manera apropiada despus de ver a gente hacindolo (Russon & Galdikas, 1993; revisin en
Whiten & Ham, 1992). De esta forma, a tal grado como es posible comparar los
procedimientos y observaciones con especies tan diferentes como las ratas de laboratorio y
los orangutanes libres, uno puede concluir que la imitacin puede no ser ampliamente
distribuida filogenticamente. Moore (1992) ha sugerido que se origin
independientemente en mamferos y aves y que la imitacin se envolva en unas pocas
familias de pjaros de mmica vocal. Otras formas de aprendizaje social tales como los
procesos envueltos en copiar dnde comer o qu comer (McQuoid & Galef, 1992; Palameta
& Lefebvre, 1985) pueden ser ms generalizados (cf. Suboski, 1992), aunque puede haber
diferencias interesantes entre las especies sociales y no sociales (Lefebvre & Palameta,
1988).

4. Conclusiones

El aprendizaje de los conespecficos es probablemente importante para las especies
sociales en sus ambientes naturales. Tal aprendizaje puede tomar lugar en una variedad de
sentidos. Su naturaleza apenas ha comenzado a ser explorada, y slo en una pequea
muestra de especies. Vale la pena mantener en mente, sin embargo, que en funcin de tener
consecuencias biolgicamente importantes, el efecto del aprendizaje social solo no necesita
ser de larga duracin. Por ejemplo, al ver a un conespecfico alimentarse de un bowl
distintivo se induce al ave de corral de la jungla a picotear slo unas pocas veces en un
bowl similar vaco 48 horas despus, pero si el bowl se mantiene en el testeo de manera que
los pjaros se refuercen escogindolo, as como pueden escoger un recurso confiable en la
naturaleza, ellos muestran una preferencia de larga duracin, socialmente inducida
(McQuoid & Galef, 1992). Los anlisis ms informativos del aprendizaje social en sus
varias formas son probables de ser aquellos en los cuales los tests tericamente importantes
toman en cuanta la especie y el contexto en el cual el aprendizaje se puede esperar que
ocurra naturalmente.

E. Otros Ejemplos de Aprendizaje en la vida Salvaje y Problemas para el Futuro

Las anteriores secciones de este captulo, de impronta, aprendizaje de canto, y de
aprendizaje social, son un sondeo comprensivo de los tipos de aprendizaje que los animales
muestran en la vida salvaje. El captulo de Gallistel (8, este volumen) acerca de espacio y
tiempo suma dos tpicos en los cuales la aproximacin biolgica ha sido central. El


captulo de Heyes (10, este volumen) acerca de cognicin social en primates provee
ejemplos posteriores. Otros ejemplos, primariamente de conducta de forraje, se describen
en la siguiente parte de este captulo. Los tres ejemplos discutidos en detalle aqu, ilustran
las caractersticas ms importantes de la aproximacin biolgica y su relacin a otras
aproximaciones del aprendizaje. Quizs la ms distintiva de stas es que la informacin
acerca del comportamiento natural de una especie en particular, no esta definida por teoras
a priori acerca del aprendizaje o cognicin, sino que la dictan los problemas y las especies
estudiadas. Esta aproximacin no es incompatible con un anlisis ms general y abstracto
de los mecanismos de aprendizaje, pero tal anlisis no es esencial para ella. Sin embargo,
como he tratado de mostrar (ver tambin Shettleworth, 1993 a), cualquier fenmeno de
aprendizaje puede ser analizado dentro de una ancha red general consistente de preguntas
acerca de las condiciones y contenidos del aprendizaje y cmo el aprendizaje afecta a la
conducta (Rescorla, 1988). Situado dentro de tal red y comparado a casos analizados ms a
fondo tales como el condicionamiento pavloviano e instrumental, la impronta, el
aprendizaje del canto, el aprendizaje observacional, y otros fenmenos de aprendizaje
naturales presentan un acervo de problemas para la investigacin futura.

III. QU TIENEN QUE VER EL REFORZAMIENTO Y LA ASOCIACIN
CON LA CONDUCTA NATURAL?

A. Los Tpicos

Aunque la aproximacin biolgica ha contribuido con muchos ejemplos de
aprendizaje que no son obviamente condicionamiento pavloviano ni instrumental, esto no
significa que el aprendizaje asociativo est confinado a situaciones fraguadas en el
laboratorio. En esta seccin primero reviso brevemente evidencia de que el
condicionamiento pavloviano simple y el condicionamiento instrumental son importantes
en las vidas naturales de los animales. Entonces discuto las consecuencias de tomar esta
aproximacin y, en vez de preguntar acerca del rol del condicionamiento en la conducta
natural, pregunto acerca del rol de la conducta natural en el condicionamiento. Dirigirse a
este asunto ha llevado en los aos recientes a nuevas formas de entendimiento de las reglas
de ejecucin en el condicionamiento, en la aproximacin de sistemas conductuales para el
aprendizaje derivado de la etologa.

B. El Rol del Condicionamiento en la Conducta Natural

Los ejemplos mejor trabajados de cmo los mecanismos de condicionamiento
simples pueden jugar un rol en la naturaleza vienen del comportamiento de forraje (para
revisiones, ver Shettleworth, 1988; Shettleworth, Reid, & Plowright, 1993). Por ejemplo,
las abejas aprenden dnde y cundo las flores estn disponibles y cmo extraer nctar de
ellas a travs de lo que parecen ser mecanismos asociativos simples. Lo que aprenden
acerca de las flores ha sido estudiado manipulando las caractersticas de los almacenes de
nctar artificial en el campo (por ejemplo, Gould, 1990) y entrenando a abejas salvajes a
visitar almacenes de comida en el laboratorio (por ejemplo, Couvillon, Leiato, & Bitterman,


1991). Bitterman y sus colaboradores han desarrollado un modelo detallado de algunos de
los aprendizajes envueltos (Couvillon & Bitterman, 1991). Si las abejas tienen tambin
algunos mecanismos asociativos especializados por ejemplo, para el aprendizaje de algunas
caractersticas de las flores despus de visitarlas, es un tema de debate (Couvillon et al.,
1991).
El aprendizaje asociativo simple es tambin importante para los depredadores
vertebrados que aprenden acerca de los temes de mal sabor de las presas. La
generalizacin de la evitacin aprendida de patrones distintivos o de presas coloreadas de
mal sabor a presas de similar aspecto pero sabrosas, se piensa que es responsable de la
evolucin de los sistemas de imitacin batesianos (cf. Brower, 1988). stas son
asociaciones de especies de buen y mal sabor (usualmente insectos) en los cuales las
especies de buen sabor (mmicas) han imitado un parecido a las especies de mal sabor
(modelos) y de esta forma se protegen de la depredacin. Para desarrollar modelos
matemticos de las relaciones entre poblaciones de modelos y mmicas es necesario
considerar las caractersticas de la poblacin que influyen en las tasas de aprendizaje y en la
extensin de la generalizacin, tal como en los nmeros relativos y los buenos sabores de
los modelos y las mmicas, ya sea si estn dispersos o agrupados, y ya sea si los modelos y
mmicas estn disponibles para los depredadores a los mismos o diferentes tiempos del ao.
En principio, los modelos de sistemas de imitacin debieran incorporar supuestos
psicolgicos realistas acerca del aprendizaje y la generalizacin, pero no siempre lo han
hecho. Por ejemplo, un modelo (Huheey, 1988) asume que un encuentro nico con un
modelo de mal sabor confiere proteccin en (por ejemplo, condiciones de evitacin) a un
nmero fijo de imitaciones, ya sea si ese encuentro sea el primero o cualquiera. Hay un
mbito considerable aqu para una integracin ms detallada de la teora psicolgica, la
ecolgica y los datos.
Donde los datos psicolgicos y biolgicos han sido ms exitosamente integrados es
en test de modelos de forrajeo ptimo (Shettleworth, 1988). Los modelos de forrajeo
ptimo desarrollados en la dcada de 1970 sugirieron testeos simples de laboratorio que
fueron esencialmente programas de reforzamiento. Por ejemplo, el manejo de tiempo
necesario para doblegar a una vctima o para extraer una nuez de su cscara fue igualado a
una demora de reforzamiento (Fantino & Abarca, 1985); la densidad de la presa en dos
pequeos trozos fue igualada a programas de razn concurrentes (Krebs, Kacelnik, &
Taylor, 1978). Estos modelos de testeo de forrajeo frecuentemente necesitaron inventar
programas poco convencionales para calzar los supuestos del modelo, pero la conducta de
sus sujetos frecuentemente pudo ser explicada por los principios derivados de los
programas ms convencionales (Fantino & Abarca, 1985; Shettleworth, 1988). Al mismo
tiempo, la consideracin de las variables que deben afectar a las decisiones de forrajeo en la
vida salvaje a veces revelaron preguntas no respondidas (incluso previamente preguntadas)
acerca de la conducta operante. Por ejemplo algunos modelos de forrajeo predicen que la
eleccin estara influenciada por el horizonte de tiempo, esto es, por el futuro tiempo
disponible para el forrajeo. Esto se remonta a decir que la direccin de las sesiones, una
variable generalmente no tomada en cuenta, debiera ser importante en algunos tipos de
experimentos, y en testeos experimentales de predicciones de optimidad se muestra que as
es (por ejemplo, Plowright & Shettleworth, 1991). Los modelos de forrajeo e informacin


acerca del aprendizaje pueden interactuar en el sentido inverso, cuando establecen
caractersticas del aprendizaje tal como la variabilidad en la estimacin del tiempo son
incorporados en modelos de optimidad como caractersticas operantes del forrajeo, o
coaccin (Brunner, Kacelnik, & Gibbon, 1992).
El aprendizaje tiene un gran rol que jugar en el desarrollo de la conducta de
alimentacin. Muchos animales deben aprender qu comer y cmo para procesarlo ms
eficientemente. Por ejemplo los juncos de ojo amarillo deben aprender tcnicas de
alimentacin durante su primer verano (Sullivan, 1988); los que aprenden menos son
menos probables de sobrevivir. El rol de los procesos de aprendizaje en el desarrollo de la
alimentacin en palomas de anillo ha sido estudiado en el laboratorio para entender cmo
los procesos de asociacin simples contribuyen a la transicin del pichn de la aceptacin
de la leche desde el buche del adulto hasta el picotear el grano (Balsam & Silver, 1994). El
desarrollo del reconocimiento de la comida en las aves de corral de jungla depende del
aprendizaje asociativo simple en cierto grado, pero tambin de algunos efectos de la
experiencia que no calzan completamente en los moldes tradicionales (Hogan, 1984). El
estudio del desarrollo en general provee de considerable alcance para un anlisis de cmo la
experiencia afecta al comportamiento modelado (aproximacin desarrollada por los
tericos del aprendizaje (Balsam & Silver, 1994)).
El condicionamiento tambin juega un rol en aprender acerca de las cosas que no
son comida. El reconocimiento del enemigo en varias especies de pjaro es transmitida por
un proceso de condicionamiento simple. El rol del condicionamiento en la conducta sexual
y cmo el condicionamiento sexual puede diferir del condicionamiento en otros sistemas ha
sido estudiado extensamente por Domjan y sus colaboradores (Crawford, Holloway, &
Domjan, 1993; Domjan & Hollis, 1988). Claramente, el aprendizaje de un tipo es lo que
permite a los individuos reconocer su propio nido, compaeros, huevos, hijos, o los lmites
del propio territorio, aunque no se ha analizado profundamente el cmo lo hacen. Una
pregunta de particular inters aqu es si las especies difieren en un sentido adaptativo en su
habilidad de aprendizaje de reconocimiento, con aquellos que han aprendido ms, o con
discriminaciones ms difciles, siendo ms capaces de hacerlo. En la situacin natural, sin
embargo, el reconocimiento puede ser slo parte de un sistema completo en el cual la
necesidad de una conducta ms discriminativa puede ser encontrada por la evolucin de
seales ms discriminables de parte de los jvenes, los huevos o los compaeros, o por
mecanismos ms certeros perceptales, as como por la posibilidad de habilidades de
aprendizaje especializadas (ver Beecher & Stoddard, 1990, para un ejemplo y la Seccin
V.B para una discusin posterior.

C. El Rol de la Conducta Natural en el Condicionamiento

Hace ms de un cuarto de siglo, la descripcin de los Breland de la mala conducta
(Breland & Breland, 1961) y el descubrimiento del automoldeamiento (Brown & Jenkins,
1968) estimularon los intentos de incorporar el pensamiento etolgico acerca de la
organizacin de la conducta en explicaciones de qu hacen los animales cuando son
expuestos a paradigmas de condicionamiento (por ejemplo, reglas de ejecucin). Por
supuesto algunos de los arreglos experimentales ms populares para el testeo del


aprendizaje tom la ventaja en las inclinaciones naturales de los sujetos (Timberlake,
1990). Las ratas corriendo por callejones para encontrar comida o escapar de un shock y
palomas picoteando discos iluminados por comida no son exactamente exhibiciones de
respuestas desrelacionadas con las condiciones motivacionales. Sin embargo, la necesidad
de tomar la conducta natural de los sujetos en una explicacin parece ms abarcativa
cuando la conducta preorganizada provoca conflictos con lo que se espera que la
experiencia produzca. Por ejemplo, los Breland describieron cmo un cerdo entrenado para
depositar fichas en un banco se volva ms lento y ms lento en ejecutar la conducta
reforzada y comenz en vez de esto a cavarla y darse vueltas con ella. Mala conducta de
este tipo se puede producir tambin en ratas en el laboratorio (ver Timberlake, 1990).
Cuando un objeto sealiza confiablemente comida o agua, las conductas condicionadas
clsicamente al objeto resultan en un mal comportamiento al extremo de que son
incompatibles con la conducta que estaba siendo instrumentalmente reforzada.
En trminos etolgicos, el sistema conductual consiste de unidades
interrelacionadas perceptual, central y motora (Hogan, 1988; Figura 4). Esta organizacin
es expresada en el sentido en el cual el estmulo externo particular y los estados internos
crean predisposiciones para responder en ciertos sentidos. Un animal que est hambriento y
se confronta con comida, simplemente se comporta diferentemente de uno que encuentra a
un depredador o a una pareja sexual. Tan pronto como uno mira ms all de las respuestas
estrechamente definidas tal como la presin de una barra o la salivacin, no es difcil ver
que tales predisposiciones se expresan a s mismas en situaciones de condicionamiento. Sin
embargo, ha probado dificultad para formalizar y dar poder predictivo a esta intuicin. El
progreso se ha hecho para especies y situaciones especficas en programas de investigacin
que combinan estudios etolgicos de animales con comportamiento libre con observaciones
de qu hacen estas mismas especies durante el condicionamiento instrumental y / o
pavloviano (Fanselow & Lester, 1988; Shettleworth & Juergensen, 1980). Timberlake y sus
colaboradores (ver Timberlake, 1990) han conducido estudios comparativos , en los cuales
la conducta de diferentes roedores hacia seales de comida ha sido predicha desde la
naturaleza de su conducta depredadora.
Explicaciones tericas ms generales de cmo la conducta aprendida se relaciona
con la organizacin conductual pre existente incluyen la aproximacin de sistema
conductual de Timberlake (1993), la sugerencia de Suboski (1990) de que mucho
condicionamiento o aprendizaje de reconocimiento consiste en la transferencia de valores
sueltos del estmulo incondicionado al condicionado, y la discusin juiciosa de Holland
(1994) de los orgenes de las RCs Pavlovianas. Relativa a estas explicaciones es la de
Hollis (1982), quien sugiere que la forma de las respuestas condicionadas pavlovianas
puede ser explicada por la funcin que ha envuelto al condicionamiento para servir en
situaciones particulares. Ella ha testeado hiptesis acerca de la funcin del
condicionamiento utilizando seales para encuentros sexuales y agresivos con peces blue
gourami como sujetos. Por ejemplo, el pez entrenado con una seal que precede la
aparicin de un rival es victorioso ms frecuentemente en encuentros agresivos sealizados
que el pez para el cual la seal no era un EC pavloviano (Hollis, 1990).


IV. CMO APRENDEN LOS ANIMALES?

A. Aproximaciones de lo ptimo al Aprendizaje

En los modelos del forraje ptimo mencionados en la seccin III.B, la pregunta de
inters era cmo maximizar la tasa de ingesta de energa o alguna otra ocurrencia de la
adaptabilidad bajo ciertas condiciones, por ejemplo, con pequeos trozos de forraje que se
acaban de ciertas maneras. Las predicciones acerca del aprendizaje estn implcitamente
envueltas en algunos modelos de forrajeo ptimo porque la conducta ptima puede
presuponer aprendizaje. Por ejemplo, la eleccin ptima de las partes de la presa puede
estar basado en informacin acerca de la distribucin de las partes de la presa actualmente
disponible. Sin embargo, algunos modelos de ecologa conductual hacen explcitas las
predicciones concernientes a qu y cundo los animales debieran aprender.
Una ilustracin conceptualmente (sino matemticamente) simple de la
aproximacin de lo ptimo es proveda por el trabajo de Krebs et al. (1978). Ellos
consideraron lo que un animal debiera hacer cuando se confronta con dos pequeos trozos
de mal sabor de presas con diferentes densidades inicialmente desconocidas para el animal.
Dado que tiene cierto tiempo disponible para el forrajeo, cmo se debiera comportar el
animal para maximizar su ingesta de comida? Claramente, un animal ominiscente gastara
todo su tiempo en el mejor parche, esto es, el que rinde ms presa por unidad de esfuerzo
(anlogo al ms bajo de dos, programas concurrentes de arreglo de razn), pero en funcin
de encontrar cul es el mejor parche un animal real tiene que tomar una muestra primero de
ambos. La conducta ptima (por ejemplo, la que maximiza la energa) en esta situacin, de
acuerdo al modelo de Krebs et al., es primero alternar entre los dos pequeos trozos
(muestreo) y entonces, a un punto determinado por las densidades relativas de la presa y al
mismo tiempo disponible para el forrajeo (el horizonte tiempo), cambiar abruptamente
hacia el uso exclusivo de una que la experiencia haya demostrado que rinde ms.
Como sabrn quienes han entrenado animales, incluso una discriminacin simple,
el cambio para explotar todo o nada de la muestra (100 porciento de eleccin de alguna
alternativa) no siempre se ve en los animales. No obstante, el modelo de Krebs et al.
estimul varios testeos de laboratorio en los cuales los pequeos trozos fueron puestos en
programas de razn concurrente (por ejemplo, Plowright & Shettleworth, 1990; revisin en
Shettleworth, 1988). Fue la vanguardia de un inters revivido en la adquisicin de los
procesos en situaciones operantes (por ejemplo, Davis, Staddon, Machado, & Palmer, 1993;
Mazur, 1992; Shettleworth & Plowright, 1992), usualmente descuidado en la pregunta por
las descripciones de la conducta en el estado estable (ver Captulo 4, este volumen por
Williams). Tambin introdujo un tema perdurable para los modelos de aprendizaje de lo
ptimo, la necesidad de encontrar una balance entre el muestreo del ambiente para recopilar
informacin que pueda ser til en el futuro y explotar los mejores recursos actuales.
Distinguir el muestreo de simplemente cometer errores (por ejemplo, discriminacin
imperfecta) requiere de un modelo explcito del monto y patrn de muestreo bajo
situaciones especficas. Uno de tales modelos es el de Stephens (1987) para un ambiente
consistente de un parche de valor constante y un segundo parche que es a veces mejor y a
veces peor que el parche constante. En un testeo de este modelo (Shettleworth, Krebs,


Stephens, & Gibbon, 1988) el monto de muestreo de parte de las palomas cambi con los
valores de las alternativas ms o menos como se predijo en Stephens, pero el muestro
ocurri azarosamente en vez de en intervalos regulares. Este patrn no calza con el modelo
de Stephens, pero se predice por un modelo general de eleccin en programas de
reforzamiento basados en el tiempo (Gibbon, Church, Fairhurst, & Kacelnik, 1988). Este
modelo predice que los animales siempre elegirn las opciones menos recompensadas al
menos una pequea parte del tiempo. De esta forma provee un mecanismo posible para
generar conducta que funcione como muestreo (para discusin del muestreo en otros
contextos experimentales, ver Devenport, 1989).
Un segundo asunto que ha sido central para muchos modelos de lo ptimo del
aprendizaje es cmo mucho de lo pasado debe ser utilizado en evaluar el valor presente de
las alternativas. El monto del pasado sobre el cual se promedia se refiere a cmo la
ventana de la memoria (Cowie, 1977). Otra vez, el balance ptimo tiene que ser herido:
la ventana de la memoria debe ser lo suficientemente larga para evitar la influencia
impropia de las fluctuaciones azarosas en condiciones, pero lo suficientemente corta para la
estimacin del animal de la calidad ambiental para ser responsivo al cambio de verdad. Este
campo se ha considerado en varios modelos generales de aprendizaje y memoria (Mangel,
1990; McNamarra & Houston, 1987; Real, 1991), as como en algunos testeos especficos
de modelos basados en el modelo operador lineal. En tales modelos, un trmino resume la
influencia del pasado y otro la influencia del ensayo actual. La relacin entre ellos
corresponde aproximadamente a la ventana de la memoria. En algunos experimentos los
animales se han comportado como si su promedio reforzara por un poco la ventana de la
memoria, incluso cuando ste no lleva a la conducta ptima (Shettleworth & Plowright,
1992; Todd & Kacelnik, 1993). Sin embargo, otra evidencia es consistente con los efectos
duraderos del pasado distante, en la violacin de la independencia del supuesto del parche
de los modelos lineales (Davis et al., 1993).

B. Cundo Aprender

Se ha sugerido frecuentemente que el aprendizaje tiene un costo comparado a la
alternativa de confiarse en respuestas preprogramadas (Johnston, 1982). El costo podra ser
en hardware neuronal o gentico al menos mientras que la conducta ptima se esta
aprendiendo (como en Sullivan, 1988). De esta forma se alza la pregunta: Cundo
debieran aprender los animales?
Intuitivamente parece que el aprendizaje no sera importante en un ambiente
completamente azaroso, mientras que en uno completamente invariable, las conductas no
aprendidas reemplazaran al aprendizaje (Johnston, 1982). Stephens (1991) ha analizado
esta idea posteriormente y mostr que lo que se necesita para que el aprendizaje est
envuelto es la predictibilidad dentro de las generaciones con variabilidad entre las
generaciones. Un ejemplo simple podra ser una especie en la cual los adultos se mantienen
en un territorio fijo pero los jvenes se dispersan y adquieren sus propios territorios de los
cuales ellos deben aprender sus caractersticas.
As como los modelos tratan especficamente con el aprendizaje, la ecologa
conductual ha contribuido a varios anlisis de los problemas ecolgicos especficos que


requieren cierto tipo de habilidades de aprendizaje. Por ejemplo, el anlisis de las
circunstancias en las cuales los individuos ejecutarn actos que beneficien a otros con algn
costo para ellos mismos (esto es, ser altruista) muestra que el altruismo recproco se dar
entre individuos no relacionados slo cuando puedan recordar interacciones pasadas con
individuos especficos (Trivers, 1971). Sin embargo, un ejemplo de simbiosis de limpieza
entre peces descritos por Trivers indica que los altruistas recprocos no necesitan mantener
un balance mental sofisticado. El condicionamiento simple puede dar cuenta de los
animales que dirigen sus respuestas selectivamente hacia los benefactores pasados.
En algunos casos enredados los animales parecen no aprender discriminaciones de
las cuales deben ser perfectamente capaces. Un nmero de casos ocurre en el
reconocimiento (o falla en l) de los huevos y de la descendencia en pjaros que estn
sujetos a parasitismo en nidos. Los pjaros parasitados por cucs pueden encontrarse a ellos
mismos alimentando a un gran beb cuc y a ninguno de los suyos, siendo estos ltimos
lanzados fuera del nido por los cuc bebs. Ya que el joven cuc comienza a verse
rpidamente diferente de los jvenes del husped, parece sorprendente que las especies
husped no hayan usado algn tipo de conducta discriminativa, tal como abandonar el nido
parasitado y comenzar una nueva familia en otro lugar. Una razn puede ser que el costo
posible del reconocimiento de la descendencia sea muy grande. Si el husped se confa en
el reconocimiento aprendido de sus propios jvenes para discriminar conta los parsitos,
correra el riesgo de que si su primera cra es slo un cuc, aprendera a aceptar cucs y a
rechazar a sus propios jvenes. El costo del aprendizaje de reconocimiento es por
consiguiente probable de ser ms grande que el costo de criar al parsito ocasional en las
especies que no cran al parsito y albergan a la crianza juntos (Lotem, 1993). Esto implica
que la conducta discriminativa sera ms probable en especies en las cuales el parsito
abandona al propio hijo del husped en el nido, y los datos comparativos sugieren que ste
es, sin duda, el caso (Lotem, 1993).
Aunque pueda parecer atractiva la idea de que las propiedades del aprendizaje en
general pueden ser predichas desde los primeros principios de la biologa por el sentido de
un modelo de lo ptimo, los modelos para las situaciones especficas como la de Lotem
pueden ser de utilidad. Esto es particularmente as si los modelos hacen predicciones acerca
de la correlacin de las habilidades cognitivas especficas con condiciones ecolgicas,
estructuras sociales (o parecidas), porque como se discuti ya, tales predicciones pueden ser
sujetas a rigurosos testeos comparativos.

V. CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS

A. Coacciones, Predisposiciones, y Especializaciones Adaptativas

Hace 25 aos, el material cubierto en este captulo hubiera sido presentado bajo el
ttulo coacciones en el aprendizaje (Hinde & Stevenson-Hinde, 1973; Shettleworth,
1972). El trmino quizs infortunado coacciones (Hinde, 1970) o lmites biolgicos
(Seligman & Hager, 1972) se refieren a la nocin de que el aprendizaje asociativo es
totalmente general a travs de las especies y situaciones, salvo ciertas excepciones, o
lmites biolgicos. Sin embargo, como otros apuntan, una coaccin desde un punto de vista


es una predisposicin desde otra (Timberlake, 1990). Los cerdos de los Breland estaban
predispuestos a rozarse con las fichas que haban sido asociadas con comida; ellos fueron
por consiguiente coaccionados a no soltar las fichas con una latencia corta, incluso cuando
el soltar las fichas en la alcanca era reforzado.
Una cosa es describir tal conducta preorganizada o tendencia a aprender como una
predisposicin o como una conducta o respuesta preparada (Seligman, 1970). Pero es
completamente diferente referirse a tales predisposiciones como especializaciones
adaptativas (Gallistel, 1992; Rozin & Kalat, 1971; Rozin & Schull, 1988; Sherry &
Schacter, 1987), ya esto implica que se han seleccionado durante la evolucin. Cuando
Rozin y Kalat (1971) introdujeron el trmino especializaciones adaptativas en la discusin
del aprendizaje, pareca referirse a diferencias en los mecanismos de aprendizaje. Por
ejemplo, argumentaron que el condicionamiento de aversin al sabor era diferente en tipo
de otras formas de aprendizaje (pero ver Domjan, 1983). El aprendizaje de canto y la
impronta parecan obedecer a principios diferentes del condicionamiento clsico e
intrumental, principios que parecan situados en el hacer un trabajo especializado. En su
elaboracin de la nocin de especializacin adaptativa, Sherry y Schacter (1987) capturaron
esta idea con el trmino incompatibilidad funcional. Sugirieron que mecanismos distintos
de aprendizaje (o sistemas de memoria o mdulos cognitivos) se esperaran que estuvieran
envueltos cuando los requerimientos computacionales o las tareas que requieren
aprendizaje fueran incompatibles. Por ejemplo, el recordar un patrn simple de input
experimentado durante un perodo sensitivo por muchos meses, como en el aprendizaje del
canto, parece incompatible con recordar las locaciones de un inventario constantemente en
cambio de tems de comida almacenada, como los pjaros que almacenan comida lo hacen
(Gallistel, 1990; ver Sherry & Schacter, 1987, y Shettleworth, 1990, para posterior
discusin). De esta manera, dentro del cerebro de un pjaro que almacena comida, debiera
haber mdulos de aprendizaje separados para el canto y la comida almacenada, teniendo
caractersticas operacionales diferentes y quizs ocupando diferentes estructuras
neuronales.
Ya que parece obvio que diferentes mdulos estn situados para ejecutar diferentes
tareas, se refieren a ello como especializaciones adaptativas. Sin embargo, la adaptacin es
una nocin controversial en la biologa, y hay ms de un sentido para tratar de decidir si
alguna caracterstica est envuelta en la adaptacin. Se ha seleccionado una adaptacin a
travs del tiempo evolucionario porque incrementa la habilidad (por ejemplo, la habilidad
de transmitir copias genticas de s mismo) de los individuos que la poseen. Esto no es
necesariamente lo mismo que sirve como funcin en las circunstancias del presente (Sherry
& Schacter, 1987). Uno de los argumentos ms abarcativos para la adaptacin es el
argumento del propsito: la caracterstica de inters, la estructura intrincada del ojo
vertebrado, por ejemplo, parece situada exquisitamente para hacer un trabajo particular,
ms parecido al que un ingeniero hubiera diseado, que si se hubiera levantado por
oportunidad. Sin embargo, los programas adaptacionistas han sido criticados por el fcil
uso de tales argumentos verbales (Gould & Lewontin, 1979). No es siempre fcil decidir
qu son adaptaciones y qu son incidentes por producto de caracteres que se han
seleccionado (Williams, 1966).


Una forma de argumentos verbales acerca de adaptacin es acopiar informacin
comparando especies que encaran la presin de la seleccin putativa a grados diferentes
(Harvey & Pagel, 1991; ver tambin Domjan & Galef, 1983; Riley & Langley, 1993). Por
ejemplo, una investigacin comparativa de si el aprendizaje de aversin al sabor es una
adaptacin a lo omnvoro puede envolver el estudiar un gran nmero de especies con
diferentes grados de especializacin diettica y grados relativos de especializacin a la
ejecucin de las especies en algn testeo estndar de aversin condicionada al sabor (Daly,
Rauschenberger, & Behrends, 1982, proveen un ejemplo con dos especies). Como en otros
ejemplos de esta aproximacin comparativa (Harvey & Pagel, 1991), la evidencia ms
convincente consiste de diferencias entre especies cercanamente relacionadas y similitudes
entre las distantemente relacionadas. Cualquier estudiante inteligente de aprendizaje
apreciar inmediatamente la naturaleza desmoralizante de tal tarea (por ejemplo, cmo el
testeo de aprendizaje sera estandarizado para distintas especies?) y quizs comience a
querer saber si debiramos cancelar la especializacin adaptativade nuestro vocabulario.
Hacer eso, sin embargo, sera colocar a la psicologa fuera de la biologa evolucionista,
donde mucho de lo que se ha presentado en este captulo es un argumento para una
integracin ms cercana de la psicologa con el resto de la biologa.
Ntese que el anlisis comparativo de la adaptacin descrita recin puede tratar
cmodamente con las variaciones cuantitativas en un carcter. Ninguno se molestara con la
nocin de que la variacin cuantitativa en algunas caractersticas morfolgicas (tales como
el largo de un pico de ave o la delgadez de ste) pueda ser adaptativa. Se da de manera
similar con las posibles especializaciones adaptativas del aprendizaje. Los fenmenos del
aprendizaje pueden diferir adaptativamente uno de otro en muchos sentidos y aspectos
particulares del aprendizaje, tales como los tipos de eventos que se pueden aprender, acerca
de los intervalos sobre los cuales pueden ser recordados (ver Shettleworth, 1993 a). De esta
manera, las especializaciones adaptativas del aprendizaje incluyen la buena sintonizacin
de parmetros particulares as como la evolucin de mecanismos de aprendizaje
completamente diferentes.

B. Aproximaciones Biolgicas y Psicologa Comparativa

Como aclar la seccin precedente, la nocin de especializacin adaptativa implica
testeos comparativos en los cuales las variaciones en la adaptacin se correlacionan con
variables ecolgicas. Ya que tales comparaciones son menos confundidas por variables
filogenticas a medida que las especies comparadas son ms cercanas, esta aproximacin
para la psicologa comparativa contrasta marcadamente con los estudios comparativos
tradicionales de aprendizaje (ver Riley & Langley, 1993, y Shettleworth, 1993 b para una
discusin posterior). Hasta hace poco, los estudios ms comparativos de aprendizaje han
comparado distantemente a las especies relacionadas (por ejemplo, pez dorado, tortugas
pintadas, palomas y ratas; Bitterman, 1975, Mcphail, 1987) con el fin de descubrir cuan
anchos filogenticamente son los fenmenos de aprendizaje particulares. Si la meta es
descubrir si hay alguna diferencia en el aprendizaje a travs de las especies, el mejor
sentido para encontrarlo es empezar comparando las especies que son tan diferentes como
sea posible. La aproximacin contrastante esbozada en la seccin precedente provee un


fundamento para seleccionar las especies en base de su ecologa (ver Kamil, 1988, para
posterior discusin). Los ejemplos de cmo se ha utilizado esta aproximacin incluye
estudios en memoria en pjaros que almacenan comida, los cuales han testeado la hiptesis
de que en la medida que una especie depende ms de las locaciones recordadas de
almacenamiento de comida en la vida salvaje, ms capaz y durable debiera ser su memoria
espacial (Kamil, Balda, & Olson, en prensa; Krebs, 1990). Otro ejemplo es el anlisis del
reconocimiento de la descendencia en golondrinas (Beecher & Stoddard, 1990).

C. Aproximaciones Biolgicas al Aprendizaje y el Resto de la Psicologa

Ya pasaron los das cuando los hallazgos de los laboratorios de aprendizaje animal
eran esperados que explicaran todo el comportamiento humano (Jenkins, 1979; ver
Captulo 12, este volumen, por Shanks para una discusin de la relacin actual entre
aprendizaje humano y animal). No obstante, muchos de los temas discutidos en este
captulo (sino los hallazgos especficos) son resonantes con el trabajo actual en cognicin
humana. En algunos casos, el sentido en el cual los temas han sido tratados con animales
podra servir como modelo para otras reas, especialmente porque las preocupaciones
evolucionistas pueden ser vistas ms directamente con los animales trabajando por comida
que con personas respondiendo a material verbal. La nocin de que los procesos
psicolgicos puedan entenderse como adaptaciones a condicioes ecolgicas particulares ha
comenzado a explotarse por la cognicin humana y el aprendizaje social (Barkow,
Cosmides, & Tobby, 1992). Sherry y Schacter (1987; ver tambin Gallistel, 1990, 1992)
prestaron atencin a los paralelos entre las especializaciones adaptativas del aprendizaje en
animales y sistemas de memoria en personas y exploraron la implicancia de la idea de lo
que los neuropsiclogos consideran como sistemas de memoria separados pueda ser visto
como mdulos funcionalmente incompatibles para diferentes tareas cognitivas. Los
argumentos formales de lo ptimopara la derivacin de las propiedades de aprendizaje y
memoria tambin han aparecido en la literatura de la memoria humana (Anderson, 1991), y
la nocin de que los psiclogos debieran estar estudiando los procesos cognitivos
demostrablemente importantes en las vidas de sus sujetos en vez de la ejecucin en
paradigmas de laboratorio abstractos tambin tiene su contraparte en el estudio de la
memoria de todos los das (Bruce, 1985; Loftus, 1991). Los que proponen el estudio de la
memoria de todos los das deben considerar mucho el mismo asunto que se ha discutido en
este captulo, de si los procesos estudiados en situaciones ecolgicamente relevantes son
realmente o no diferentes de los tradicionalmente estudiados en el laboratorio.

D. Direcciones Futuras

Aunque los hallazgos que encendieron el inters en coacciones biolgicas en la
dcada de 1960 se han asimilado largamente para envolver y liberalizar visiones de la
naturaleza del condicionamiento (Domjan, 1983), no han estado sin un efecto duradero. Los
artculos de aprendizaje ponen ms atencin a qu rol el aprendizaje puede tener en la vida
de los animales, mientras los bilogos que estudian el comportamiento animal se han vuelto
ms sabios acerca de los principios del aprendizaje y cognicin animal. A travs de este


captulo, se han mencionado numerosos ejemplos en los cuales las aproximaciones
biolgicas y psicolgicas se han integrado, adems de muchas posibilidades para la
investigacin integrativa en el futuro. Tal integracin habr sido lograda cuando alguna
edicin futura de este manual no necesite separar captulos para aproximaciones
biolgicas.

Figuras

Figura 1: Una representacin de los procesos involucrados en la impronta filial. El anlisis
de estmulo (slo se presenta una muestra de los posibles elementos de un estmulo) y el
reconocimiento son comunes a muchos sistemas conductuales, pero las conexiones al
sistema conductual filial (ejecucin) son limitadas y estn formadas slo bajo algunas
condiciones (Tomado de Bateson, 1990).


Figura 2: Un resumen del aprendizaje de cantos en gorriones de corona blanca criados
normalmente (A), socialmente aislados (B), aislados del ruido (C), indicando las edades en
las cuales ocurren diversos eventos y el rol del patrn hipottico en cada etapa. Los
patrones de cancin experimentados y producidos se presentan como sonogramas, trazados
de la frecuencia de sonidos en el tiempo. (De Marler, 1976).


Figura 3: Ejemplos de entrenamiento sinttico de canciones presentadas a gorriones de
pantano. Los dos ejemplos en la fila 1 tienen el patrn temporal tpico de los gorriones de
pantano; la fila 3 muestra el patrn temporal de cancin tpico de los gorriones. Las flechas
y la columna de paneles central muestra qu cancin fue imitada. Los gorriones de pantano
aprendieron selectivamente las slabas correspondientes al gorrin de pantano sin
considerar la estructura general de la cancin, y las cantaron en un tempo propio del gorrin
de pantano. El canto de los gorriones (datos no mostrados) aceptara slabas
heteroespecficas slo si stas fueran presentadas en una estructura paracida al canto del
gorrin (De Marler y Peters, 1989).


Figura 4: Concepcin etolgica de la organizacin de sistemas de conducta. Los estmulos
son primero analizados por mecanismos perceptuales. Estos pueden tener conexiones
directas con mecanismos motores, como en los reflejos, o pueden influenciar la conducta a
travs de mecanismos de coordinacin centrales. Un mecanismo central especfico a cada
sistema de conducta integra input desde estmulos externos e internos relevantes (Ej.,
comida y hambre para el sistema de hambre). Algunos patrones motores (Ej., caminar) son
influenciados por ms de un sistema de conducta (De Hogan, 1988).


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