Pgina 2 INTRODUCCIN El glucgeno es un polisacrido, es decir que est formado por ms de 10 monosacridos (de 3 a 7 carbonos), su funcin es de reserva energtica en los animales, encontrndose en el hgado y msculo esqueltico .La glucosa es uno de las principales fuentes de combustible metablico, es degradada en la glucolisis para producir energa, en las plantas la sustancia almacenadora de glucosa es el almidn. La glucogenlisis es un proceso metablico mediante el cual el glucgeno es desdoblado para ser degradado y convertido en glucosa, para de esta manera aportar ATP, siendo llevada a cabo en el citoplasma celular. La degradacin del glucgeno consiste en la salida secuencial de unidades de glucosa a partir de extremos no reductores de la cadena, la enzima que participa en este proceso corresponde a la glucgeno fosforilasa, que cataliza la ruptura fosforilitica de enlaces glucosidicos alfa 1-4 desde el C4 No reductor, separando unidades de glucosa-1-fosfato, esta no puede romper los enlaces alfa 1-6 por lo que degradara hasta una glucosa situada a 4 residuos de un punto de ramificacin. As, el proceso se completa mediante una enzima desramificante, la amilo-1,6-glucosidasa, que posee dos actividades: primero alfa 1-4 glucosiltransferasa que traspasa unidades de trisacridos (unidos por enlaces alfa 1-4) al extremo no reductor de otra cadena, y segundo la alfa1- 6glucosidica que hidroliza el residuo de glucosa ramificada liberando glucosa libre. Por lo tanto, en la degradacin de glucgeno se liberan molculas de glucosa de manera libre y glucosa-1-fosfato. Esta ltima, que tiene la ventaja de estar activa para su degradacin, debe ser transformada en glucosa-6-fosfatomediante una isomerizacin catalizada por accin de la fosfoglucomutasa, para poder metabolizar mediante glucolisis. As, se cumple el objetivo de la degradacin de glucgeno en el msculo esqueltico que es obtener energa en forma de ATP para la contraccin muscular, en el caso del hgado, la finalidades el mantenimiento de la glucemia, por lo que la glucosa -6-fosfato se hidroliza, mediante la accin de la glucosa-6-fosfatasa, dando lugar a glucosa libre que se libera al torrente sanguneo.
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OBJETIVOS
Determinacin cualitativa de la hidrlisis enzimtica del almidn en el hgado.
Identificar variables que intervienen en la GLUCOGENOLISIS y determinar su naturaleza.
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Pgina 4 MARCO TERICO GLUCOGENLISIS La glucogenlisis o degradacin del glucgeno, es un proceso que se lleva a cabo en el tejido heptico y muscular, ya que estos son los almacenes de glucgeno del organismo, este proceso se lleva a cabo en estado de ayuno, son las primeros tipos de almacn de energa que se utilizan cuando la glucosa proveniente del estado postpadrial dismuye. La activacin de este proceso responde tanto en tejido muscular como heptico, a modificaciones covalentes reversibles (fosforilacin/desfosforilacin) provocadas por la insulina y glucagn dependiendo el estado energtico en el cual se encuentra el organismo. REGULACIN DE LA GLUCOGENLISIS El punto de regulacin es la Glucgeno fosforilasa, que existe en 2 estados conformacionales diferentes: Fosforilasa B (muy poco activa) y Fosforilasa A (muy activa). Debido al diferente papel del glucgeno muscular y el heptico, la regulacin es diferente en estos rganos.
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Pgina 5 REGULACIN DE LA GLUCOGENLISIS MUSCULAR El glucgeno del musculo esqueltico tiene como finalidad suministrar glucosa para que sea degradada oxidativamente y se pueda obtener ATP para la actividad muscular. 1) REGULACIN POR MODIFICACION COVALENTE Consiste en modificar la actividad de la glucgena fosforilasa mediante fosforilacin: la fosforilasa B (poco activa) no esta fosforilada, mientras que la fosforilasa A (muy activa) se encuentra fosforilada. Esta regulacin est sometida a control hormonal. Activacin por fosforilacin Cuando se precisa realizar trabajo muscular, en SNC estimula la medula adrenal, que segrega adrenalina. El segundo mensajero (celular) de la accin hormonal es el AMP cclico (cAMP) que es sintetizado por la Adenilato ciclasa. La activacin (fosforilacin) de la glucgeno fosforilasa se lleva a cabo mediante una serie de reacciones en cascada, que son: Unin adrenalina receptor Activacin de la adenilato ciclasa Activacin de la protena quinasa
Activacin de la fosforilasa quinasa Activacin de la glucgeno fosforilasa Inactivacin por: Desfosforilacion La desfosforilacin de las enzimas fosforiladas provoca su inactivacin. En el musculo la fosfoprotena Fosfatasa-1 (PP1) desfosforila las enzimas fosforiladas de la cascada metablica y por tanto, detiene la glucognesis. La PP1 tiene adems un inhibidor especifico, el cual se une a la enzima, y la inhibe, cuando esta fosforilado. La PP1 acta nicamente cuando se encuentra unida al glucgeno, a travs de su subunidad G. Cuando la cascada metablica cAMP dependiente se encuentra activada, dicha subunidad se encuentra fosforiliada y no posee afinidad por la PP1. Con ello, la PP1 es inactiva. Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 6 Cuando cesan el impulso del SCN y la accin hormonal, disminuye la actividad fosforilasa quinasica y el balance quinasas fosfatasas comienza a decantarse hasta estas ltimas y el sistema se desfosforila y se detiene la glucogenlisis. 2) REGULACION POR INTERACCIONES ALOSTRICAS La glucgeno fosforilasa posee, adems un sistema de regulacin alosterica que responde inmediatamente a las condiciones celulares en las que existe una baja carga energtica, y que es independiente de la respuesta hormonal. El control alostrico se explica segn el modelo alostrico concentrado MWC.
REGULACION DE LA GLUCOGENLISIS HEPTICA El glucgeno heptico sirve como fuente de glucosa para los tejidos extra hepticos incluido el musculo esqueltico, ante un descenso de la glucemia.
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Pgina 7 REGULACIN POR MODIFICACIN COVALENTE Tambin consiste en modificar la actividad de la glucgeno fosforilasa mediante fosforilacin: la fosforilasa B (poco activa) no es fosforilada, mientras que la fosforilasa A (muy activa) se encuentra fosforilada. Activacin por fosforilacin La cascada metablica que dispara las fosforilaciones esta activada por el Glucagn, aunque tambin la cascada es sensible a la adrenalina. Los mecanismos en estos casos son diferentes. El Glucagn (sintetizado por las clulas de los islotes de Lengherans del pncreas, en respuesta a un descenso en la glucemia) impulsa una cascada de fosforilaciones utilizando el cAMP como segundo mensajero y la adrenalina tiene 2 receptores diferentes: -y- adrenergeticos. Segn se una a uno u otro el mecanismo ser diferente, ya que se usan segundos mensajeros diferentes. El receptor adrenergetico tiene el Ca necesita a su vez al inosotol 1, 4, 5 tri-fosfato (R3) como mensajero para poder ser liberado al citoplasma. Inactivacin por desfosforilacin La actividad de la PP1 est regulada por su unin a la glucgeno fosforilasa A en forma R esta forma tiene escondido los fosfatos de la Ser pero cuando pasa a la T se expone y la PP1 los elimina, pasando la enzima a la forma B inactiva. 1) REGULACION POR INTERACCIONES ALOSTERICAS En el hgado la regulacin alostrica es algo diferente: El AMP no activa la glucgeno fosforilasa. La glucosa inhibe la glucgeno fosforilasa A, desplazando su equilibrio alostrico hacia el estado tenso (T). DEGRADACION DEL GLUCGENO O GLUCOGENLISIS La va degradativa que moviliza al glucgeno almacenado en el hgado y musculo esqueltico no es la reversa o inversa de las reacciones sintticas. De hecho se necesita un juego independiente de enzimas cuando el glucgeno es degradado, el producto primario es la glucosa 1 fosfato que se obtiene por la fractura de los enlaces 1-6, se libera glucosa libre directamente. a. Ruptura enlaces glucosdicos 1-4. b. Remocin de las ramas. Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 8 c. Conversin de la glucosa 1 fosfato a glucosa fosfato d. Degradacin lisisomal del glucgeno
RUPTURA ENLACE 1-4 La glucgeno fosforilasa rompe los enlaces glucosdicos 1-4 entre los residuos que estn en los extremos no reductores por simple fosforlisis. Esta enzima contiene fosfato de piridoxal unido covalentemente como enzima. La glucgeno fosforilasa es una fosfotransferasa que degrada secuencialmente las cadenas de glucgeno en sus extremos no reductores hasta que estn solo cuatro residuos de glucosa en su ramificacin. La estructura se denomina dextrina lmite y las fosforilasa no puede degradarla ms.
ENZIMAS INVOLUCRADAS EN LA DEGRADACIN DEL GLUCGENO O GLUCOGENLISIS 1) Fosforilasa del msculo Esta enzima difiere de la fosforilasa heptica por varias razones, principalmente porque existe en dos formas las variedades A y B. la fosforilasa A del musculo (PM 495000) es un dimetro de B, y contiene cuatro unidades de fosfato de pirodoxal por molcula, en cuatro que la B solo contiene dos. Las dos variedades presentan transformaciones mutuas. En el musculo en reposo predomina ampliamente la fosforilasa B; se activa y convierte en fosforilasa A por efecto de la cinasa de la fosforilasa B, activada a su vez por el cAMP. Puesto que la adrenalina (pero no el Glucagn) aumenta considerablemente la formacin de cAMP en el musculo, Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 9 esta hormona aumenta la actividad de las fosforilasa del musculo e hgado, mientras que la accin del Glucagn solo se ejerce en el hgado. En reposo el cAMP del musculo no basta para activar las fosforilasas, pero el ejercicio muscular y la anaerobiosis probablemente aumentan localmente la concentracin de adenilato cclico. 2) Enzima de desramificacin glucosidasa de 1-6 amito Puesto que la fosforilasa solo acta sobre los enlaces 1,4 glucosdicos, deja de actuar cuando llega a un punto de ramificacin. Cori y Larmer (1951) dedujeron que la fosforolisis de las principales cadenas externa se detienen a varias unidades glucosdicas de distancia de un punto de ramificacin; pero en el caso de las ramas laterales prosigue hasta que solo queda la unidad de glucosilo fijada por el enlace 1,6 la molcula de glucgeno deshojada o podada por la fosforilasa se llama dextrina limite. En este punto la enzima de desramificaciones ataca el enlace 1,6 en cuestin, liberando unas molculas de glucosa por cada punto de ramificacin, lo que permite que vuelva a actuar la fosforilasa. En teora cuantas menos, estas intervenciones sucesivas de fosforilasa y enzima de desramificacin puede llevar el glucgeno a estado de cadena basal solamente, lo que se podra llamar tronco; se puede producir as de 92 a 93 % de glucosa 1 fosfato y de 7 a 8 % de glucosa libre.
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Pgina 10 FERMENTACIN LCTICA Va qumica o metablica que involucra la degradacin incompleta (por ausencia de oxigeno) del azcar, lo cual resulta en la acumulacin del acido lctico en los musculo y sangre. Involucra la degradacin de glucosa para formar 2 molculas de acido piruvico o acido lctico (este ltimo producto se forma en la ausencia de oxigeno). Mediante reacciones acopladas, la energa que se produce en esta va metablica va dirigida a restaurar el Pi a ADP para formar ATP. La ganancia neta de esta va metablica son dos molculas de ATP y dos molculas de acido piruvico a acido lctico por cada molcula de glucosa que se detenga. Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas) tambin en algunos protozoos y en el musculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos lcteos acidificados (yogurt, quesos, cuajada, crema acida, etc.) el acido lctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. VENTAJAS Provee un suministro rpido de ATP. No requiere oxgeno (Anaerbico) DESVENTAJAS Produce solo 3 moles de ATP. Elabora cido lctico.
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Pgina 11 MATERIALES, REACTIVOS Y EQUIPOS MATERIALES
Papel toalla Jarra elctrica Vaso precipitado Probeta Bagueta Termmetro Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
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Gradilla Bureta y soporte universal Mortero y piln Piceta Tubos de ensayo Tiras de pH Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
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REACTIVOS
EQUIPOS
MUESTRAS.
Lugol Agua destilada Balanza digital Incubadora Hgado licuado Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 14 PROCEDIMIENTO a) Lavar y licuar el hgado
b) Colocarlo en un frasco o vaso precipitado. El hgado contiene las enzimas para nuestro propsito. Cada grupo de alumnos prepara su extracto enzimtico.
c) Medir el pH Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
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d) Realizar la prueba del lugol para comprobar la presencia de glucgeno.
e) Si sale la prueba negativa debe aadir 10ml una solucin de almidn y ClNa
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f) Medir nuevamente el pH y tomar el tiempo de inicio de la prueba.
g) Incubar a 35C.
h) Realizar la prueba de lugol cada 3 minutos hasta que se forme un anillo blanco en el tubo de ensayo. i) Registre el tiempo final.
En la primera prueba se observa la coloracin: Morado: Debido a la presencia de dextrina. Verde: indica la presencia de maltooligosacrido Naranja: indica la presencia de maltosa
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GLUCOLISIS ANAEROBIA (FERMENTACION LCTICA). a) Tomar la muestra de hgado y tapar el frasco e incubar por 60 y 90 minutos a 35C
Luego de 3 pruebas ms obtuvimos la presencia de blanco. Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 18 b) El hgado contiene las enzimas para nuestro propsito. Cada grupo de alumnos prepara su extracto enzimtico.
c) Luego de la incubacin debe titular una alcuota de 10ml de hgado con NaOH 0.1 N aadiendo previamente 2 gotas de fenolftalena.
d) Calcular el porcentaje de acido lctico.
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RESULTADOS 1.- CALCULAR EL TIEMPO PROMEDIO DEL PROCESO DE LA GLUCOLISIS.
2.-CALCULAR EL PORCENTAJE DE CIDO LCTICO. Aplicamos la siguiente frmula:
Primero titulamos luego de 60 minutos, obtuvimos:
El tiempo promedio para la glucogenlisis es de 20 minutos. Luego de 3 pruebas ms se obtiene: % cido lctico = . 100 .
% cido lctico= 0.1 3.7 0.009 100 10 = 0.03 % Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
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Luego titulamos a los 90 minutos, obtuvimos:
3.-ESQUEMATICE EL PROCEDIMIENTO DE LA GLUCOGENLISIS Y DE LA GLUCLISIS.
% cido lctico= = 0.1 4.30.009 100 10 = 0.0387% Se lava y se licua el hgado
Se coloca en un frasco Se mide el pH Se realiza la prueba de lugol para comprobar la presencia de glucgeno Se aade 10 ml de la solucin de almidn y un gramo de cloruro de sodio. Se mide nuevamente el pH Con el frasco tapado se lleva a incubacin por 60 y 90 minutos. Se realiza la prueba de lugol cada 3 minutos hasta que se d la formacin de un anillo blanco. Finalmente registramos el tiempo total. Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 21 CONCLUSIONES
Se determin cualitativamente la hidrlisis del almidn que se identifico al agregarle lugol y se pudo observar en qu etapa de la glucogenlisis se encontr: glucgeno (azul oscuro), dextrinas (morado), maltooligosacaridos (verde), maltosa (naranja), glucosa (blanco).
Se identific las variables que intervienen en la glucogenlisis como: el glucgeno fosforilasa, enzima desramificante del glucgeno.
RECOMENDACIONES Es recomendable y de suma importancia que la muestra trada para la clase, en este caso el hgado, se encuentre en un estado fresco, y en un rango ptimo de pH. Se recomienda traer 250 ml de muestra, en este caso el hgado,ya que en esta prctica se utiliza mucho dicha muestra.
El lugol o solucin de Lugol es una disolucin de yodo molecular I2 y yoduro potsico KI en agua destil ada. Fue preparada por primera vez en1829 y nombrada en honor al mdico francs J.G.A. Lugol.Este producto se empl ea frecuentemente comod esinfectante y antisptico, para l a desinfecci n de agua en emergencias y como un reacti vo para l a prueba del yodo enanlisis mdicos y de laboratorio. Tambin se ha usado para cubrir deficiencias de yodo; sin embargo, se prefiere el uso de yoduro de potasio puro debido a la ausencia de yodo diatmico, forma molecular cuyo consumo puede resul tar txico. Frmula La disolucin de Lugol consiste en 5 g de I2 y 10 g de KI dil uidos con 85 mL de agua destilada, obtenindose una disolucin marrn con una concentracin total de yodo de 150 mg/mL. El yoduro de potasio hace el yodo diatmico soluble en agua, debido ala formacin de iones triyoduro I3 - .No debe confundirse con la tintura de yodo, que consi ste en yodo diatmico y sal es de yodo diluidas en agua y alcohol etlico (etanol). La solucin de Lugol no contiene alcohol
Aplicaciones En microbiologa, es empleado en latincin de Grampara retener el colorante cristal violeta. El I2 entra en las clulas y forma un complejo insoluble en solucin acuosa con el cristal violeta. Se utiliza esta disolucin como indicador en la prueba del yodo, que sirve para identificar polisacridos como los almidones, glucgeno y ciertas dextrinas, formando un complejo de inclusin termolbil que se caracteriza por presentar distintos colores segn las ramificaciones que presente la molcula. El Lugol no reacciona con azcares simples como la glucosa o la fructosa.
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Pgina 23 Se puede usar como un colorante para clulas, haciendo el ncleo celular msvisible en microscopas y para preservar muestras defitoplancton. En una colposcopa, la disolucin de Lugol se utiliza en la Prueba de Schilleren busca de tejido vaginal canceroso.
Se puede usar la disolucin de Lugol para observar la forma en la que la membrana celular hace smosis y difusin.
Se usa el Lugol en la preparacin pre quirrgica de las intervenciones tiroideas ,debido a que inhibe la secrecin de la hormona tiroidea y reduce la prdida de sangre en las tiroidectomas de pacientes con la Enfermedad de Graves Basedow. Sin embargo, resulta inefectiva en pacientes sin hipertiroidismo o que ya han sido tratados con frmacos antitiroideos y T4. Fosforilasa La fosforilasa kinasa (PHK) (EC 2.7.11.19) es una serina/treonina protena kinasa especfica que activa la glucgeno fosforilasa para liberar glucosa-1-fosfato procedente del glucgeno. La PHK fosforila la glucgeno fosforilasa en dos residuos serina provocando un cambio conformacional que favorece a la glucgeno fosforilasa "a" ms activa que la glucgeno fosforilasa "b" desfosforilada.3 4 Glucgeno fosforilasa b + 2 ATP Glucgeno fosforilasa a + 2 ADP La enzima se presenta como un homotetrmero de tetrmeros situados en forma de "mariposa". Cada uno de los cuatro tetrmeros est formado de una subunidad , una subunidad , una subunidad y una subunidad . La subunidad contiene el sitio con actividad cataltica mientras que las otras tres subunidades tienen funciones reguladoras. Cuando no estn modificadas las subunidades y inhiben la catlisis enzimtica, pero la fosforilacin de ambas unidades por la protena kinasa A reduce sus actividades inhibidoras. La subunidad es la Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 24 protena eucariota calmodulina que tiene 4 sitios de unin para el ion calcio. Cuando los niveles citoslicos de Ca2+ suben por encima de 10-7 M, la subunidad sufre un gran cambio conformacional que activa la actividad kinasa unindose a la subunidad cataltica.5
Maloligosacaridos Gluten Gluten es una glicoprotena que se encuentra en la semilla de muchos cereales combinada con almidn. Representa un 80% de las protenas del trigo y est compuesta de gliadina y glutenina. El gluten es responsable de la elasticidad de la masa de harina,1 lo que permite que junto con la fermentacin el pan obtenga volumen, as como la consistencia elstica y esponjosa de los panes y masas horneadas. Aleuronia
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2. explique y esquematice la regulacin de la glucogenolisis La glucgeno fosforilasa es, de entre los varios enzimas que participan en el catabolismo del glucgeno, el enzima que ms eficazmente regula la glucogenolisis. La regulacin de la glucgeno fosforilasa heptica y la muscular es diferente La regulacin de la glucogenolisis puede tener lugar por tres vas diferentes: Interconversin enzimtica de la glucgeno fosforilasa (mecanismo dependiente de cAMP; hgado) Activacin del enzima por mecanismos dependiente de Ca2+(msculo e hgado) Activacin alostrica (AMP) Dado que el destino metablico del glucgeno es diferente, la glucogenolisis est regulada por seales hormonales diferentes en cada tejido (glucagn en el hgado y -adrenrgicos en el msculo). El glucagn se produce en respuesta a niveles bajos de glucosa. La epinefrina es parte de la respuesta , de alerta del individuo ante el peligro. La glucgeno fosforilasa (hgado y msculo) existe bajo dos formas: ""a""es una forma activa del enzima, fosforilada, cuya actividad es poco sensible a reguladores alostricos. La de msculo es sensible a glucosa ""b""es una forma defosforilada del enzima que es mucho Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 26 menos activa, pero que puede ser activada por efectores alostricos (ms en msculo que en hgado). En el hgado y msculo, la glucgeno fosforilasa es fosforilizada, y activada, por la fosforilasa kinasa Este enzima existe tambin bajo dos formas, una fosforilizada que es activa y otra no fosforilizada que es mucho menos activa En hgado, la fosforilizacin y activacin del enzima es catalizada por la protena kinasa A, dependiente de cAMP
5) Qu factores influyen en la solubilidad y proceso de gelatinizacin del almidn El comportamiento del almidn en el agua depende de la temperatura y de su concentracin. Los almidones de grano registran por lo general una escassima absorcin de agua a temperatura ambiente y tambin es pequeo su potencial de hinchamiento. La absorcin de agua aumenta a temperaturas superiores y los grnulos de almidn se desploman dando fugara la solubilizacin de la amilosa y de la amilopectina para formar una solucin coloide. Es la fase de gelatinizacin. La gelatinizacin son las modificaciones que ocurren cuando los grnulos de almidn se tratan con calor y en medio acuoso. Cuando aplicamos calor a una disolucin de almidn, se hinchan los grnulos de almidn por absorcin del agua. Desaparece la estructura cristalina de la amilopectina. El intervalo de temperatura en el que se produce el hinchamiento de los grnulos se denomina temperatura de gelificacin y depender del alimento: Durante el hinchamiento, la amilosa, se solubiliza en el agua y al produce el hinchamiento de los grnulos, dando lugar a la formacin de una pasta (pasta de almidn) que tiene una elevada viscosidad. Laboratorio de Bioqumica general Glucogenlisis
Pgina 27 Si se sigue calentando, llega un punto en el que los grnulos se fragmentan disminuyendo la viscosidad drsticamente. Agitar la mezcla contribuye a que se fragmenten los grnulos. En tercer lugar tiene lugar la formacin del gel o gelificacin. Se forma un gel por formacin de Puentes de hidrgeno entre las molculas de amilosa y amilopectinas desenrolladas dejando espacios en donde queda agua atrapada. Los factores que influyen en la formacin de geles de almidn son los siguientes: Origen de almidn: hay distintos tipos de granos como ya hemos visto Cuanto ms larga sea las zonas de unin de los Puentes de hidrgeno, el gel ser ms fuerte, ms resistente. Presencia de solutos en la disolucin de almidn como es el caso de la sacarosa. La viscosidad disminuye con la presencia de sacarosa. La sacarosa ejerce un efecto plastificante disminuyendo la fuerza del gel. Esto se produce porque la sacarosa interfiere en las interacciones con el agua a ya que tiene afinidad por sta y la absorbe. Presencia de grasas: las grasas ejercen tambin una accin plastificante debido a que forman complejos que hacen que el gel sea menos resistente, menos fuerte. Provocan la ruptura de la amilosa por lo que las zonas de unin que quedan son ms chicas por lo que reducen la fuerza del gel.
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REFERENCIAS Glucogenlisis. Obtenido de internet el da 15 de junio del 2013 en: http://ibcbioquimica.blogspot.com/2012/04/glucogenolisis.html.
El metabolismo del glucgeno. Glucogenlisis. Obtenido de internet el da 14 de junio del 2013 http://www.uv.es/jcastell/2_Glucogeno_degradacion.pdf