FISIOLOGA DE LOS ESTOMAS DE UNA PLANTA

El aparato estomtico est compuesto de dos clulas oclusivas que rodean el

poro u ostolo, dos o ms clulas subsidiarias y una cavidad subestomtica. La
estructura precisa del aparato estomtico puede variar considerablemente de una
especie a otra, pero los cambios en el tamao del poro se deben a cambios en
la presin de turgencia entre las clulas oclusivas y las clulas
acompaantes; un aumento de volumen de las clulas oclusivas o una
disminucin de volumen de las clulas acompaantes resulta en la apertura
estomtica. Una caracterstica distintiva de las clulas oclusivas es que estn
engrosadas y pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una clula
epidrmica tpica que tiene 1 a 2 . La pared cncava que bordea el poro es
engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las clulas
epidrmicas es delgada. La disposicin de las microfibrillas de celulosa , que
refuerzan la pared celular, determinan la forma de la clula, y juegan un papel
importante en la apertura y cierre del poro estomtico. Las clulas oclusivas de
forma arrionada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente
hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelacin radial.
Cuando la clula oclusiva absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo
largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las
microfibrillas tiran (halan) la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que
produce la apertura del estoma.

Abren el estoma cuando estn turgentes y
Cierra el estoma cuando pierden turgencia.




CONTROL DE LA APERTURA Y CIERRE ESTOMATICO:
Los estomas responden rpidamente a una iluminacin con luz azul, la cual
est localizada en la clula oclusivas. La luz es la seal ambiental que controla
el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen
en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz
aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomtica y la fotosntesis
muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 -
700 nm. Los cloroplastos de las clulas oclusivas se hinchan cuando se
iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior
de la clula oclusiva. La luz estimula la absorcin de iones y la acumulacin de
solutos orgnicos, lo que disminuye el potencial osmtico (aumenta la presin
osmtica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un
aumento de la presin de turgencia y la apertura del estoma.
La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio K
+
y el cierre
a la disminucin de sacarosa. La necesidad de una fase osmticamente
regulada mediante una variacin del contenido de potasio y sacarosa no est
muy clara! El in potasio aumenta con la salida del sol . Los solutos
osmticamente activos que se presentan en las clulas oclusivas se originan de
la siguiente forma:
1. La acumulacin de K
+
y Cl
-
acoplada a la
biosntesis de malato
2-
.
2. La produccin de sacarosa mediante la hidrlisis
de almidn.
3. La produccin de sacarosa mediante fijacin de
CO2 en los cloroplastos de las clulas oclusivas.
4. La acumulacin de sacarosa intracelular
generada por fotosntesis de las clulas del
mesfilo.

Durante el proceso de apertura estomtica opera en la membrana de la clula
oclusiva una protena ATP-asa que bombea protones H
+
hacia la parte externa, o
espacio intracelular que rodea la clula oclusiva lo que genera un gradiente de
potencial electroqumico que acta como fuerza motora para la acumulacin de
iones . Esto provoca la entrada de iones K
+
y Cl
-
y la formacin en la vacuola del
anin orgnico malato
2-
.
El ion Cl
-
se acumula en la clula oclusiva durante la apertura estomtica y se
expulsa con el cierre del estoma. El anin orgnico malato
2-
disminuye durante el
cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompaado con una
disminucin de sacarosa.

La acumulacin de solutos osmoticamente activos en las clulas oclusivas
provoca la acumulacin de agua, un aumento en la presin de turgencia y
finalmente la apertura del estoma.
La sustancia receptora de la luz azul en la clula oclusiva es un carotenoide
cloroplstico, llamado zeaxantina.

OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y
CIERRE ESTOMTICO
La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano ( da / noche). La luz
normalmente induce, a travs de una elevacin del potencial hdrico la apertura
estomtica.
La apertura estomtica ocurre cuando disminuye la concentracin de CO2 en la
clula oclusiva como resultado de la fotosntesis, mientras que se cierra al
aumentar esta concentracin, inclusive en presencia de luz. Las clulas oclusivas
son muy sensibles al estrs hdrico.
Una prdida localizada de la turgencia produce plasmlisis de las clulas oclusivas
y un cierre del estoma.
El cido abscsico (ABA) tambin regula el intercambio de gas y vapor de agua
entre las hojas y la atmsfera mediante sus efectos sobre las clulas oclusivas de
los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita tambin su apertura
que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales inicos en la
membrana plasmtica dc las clulas oclusivas. La primera respuesta de las
clulas oclusivas al cido abscsico es la apertura de los canales del Ca
+
y la
entrada de calcio en la clula. Este calcio determina que la vacuola de la clula
tambin libere calcio. El aumento de la concentracin de calcio conduce a una
cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del potasio
y la liberacin de K
+
/ Cl
-
/ malato
2-
y de agua, y el cierre dc los estomas a medida
que las clulas oclusivas se aflojan y colapsan juntas.
La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la
apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina
probablemente acta activando la bomba de protones y la penetracin de . Una
fitotoxina de Bipolaris maydis causa parlisis estomtica.