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Estructura
y funciones
de la piel
David H. Lloyd y
Anita P. Patel
CAPTULO 1
La piel es el rgano ms grande del organismo
y realiza una gran variedad de funciones vitales
para el mantenimiento de la homeostasis corporal
(Figura 1.1). Adems, existen diferentes regiones
La epidermis
La epidermis forma la capa supercial de la
piel y est expuesta a una amplia variedad de
agresiones qumicas, fsicas y biolgicas. No se
trata de una estructura fsicamente fuerte sino
que se protege secretando sustancias de protec-
cin de manera continua. stas incluyen el pelaje,
las clulas queratinizadas del estrato crneo y las
secreciones de las glndulas de la piel. La epider-
mis se apoya en la membrana basal, que no slo
proporciona una slida unin entre la dermis y la
epidermis sino que permite el paso de molculas
entre estas dos estructuras. En la piel del perro el
estrato crneo tiene un grosor de 12-15 m, y se
compone de 45 a 52 capas. La epidermis consta de
3 o 4 capas y tiene un grosor de 8 a 12 m sobre
la supercie corporal total.
Estructura epidrmica
y funcionalidad
La epidermis es un epitelio escamoso estrati-
cado y se compone normalmente de cuatro capas
(Figura 1.2), que son, de profunda a supercial:
Estrato basal.
Estrato espinoso.
Estrato granular.
Estrato crneo.
Cada estrato se compone de una a varias clulas
de grosor en funcin de la localizacin anatmica.
Los queratinocitos son las principales clulas de
Funcin Serie de actividades
Barrera Control de las prdidas de
agua, electrolitos, etc.
Proteccin frente a los agentes
fsicos, qumicos y biolgicos
Sensibilidad Calor, fro, dolor,
picor y presin
Regulacin de la temperatura Aislamiento, variacin del
fujo sanguneo, sudoracin
Control hemodinmico Cambios vasculares perifricos
Secrecin, excrecin Funcin glandular, crecimiento
del pelo y de la epidermis.
Prdida percutnea de
gases, solutos y lquidos
Sntesis Vitamina D
Funcin inmunolgica Vigilancia, respuesta
Figura 1.1
Actividades de la piel relacionadas con la homeostasia.
de la piel como los odos, los prpados, el prepu-
cio, las almohadillas y las uas, con funciones es-
peccas y que dieren estructuralmente de la piel
que recubre el cuerpo en general. El objetivo de
este captulo es tratar cada uno de estos aspectos.
Nos centraremos en la anatoma y la siologa de
la piel no especializada y en su papel en la defensa
del organismo, con el propsito de proporcionar
una base para la comprensin de la patogenia de
las enfermedades cutneas.
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2 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
la epidermis (85%), el resto son clulas dentrti-
cas epidermales residentes: clulas de Langerhans
(5-8%), melanocitos (5%) y clulas de Merkel
(3-5%). Otras clulas como linfocitos, eosin-
los y neutrlos pueden encontrarse en la epider-
mis pero no son clulas residentes. El origen y la
funcin de las clulas de la piel est resumido en
la Figura 1.3.
Estrato basal
Los queratinocitos de la capa basal estn fuer-
temente empaquetados en columnas celulares.
Son clulas hijas producidas por la mitosis de un
pequeo nmero de clulas ms primitivas, cono-
cidas como clulas madre. Este proceso es llama-
do proliferacin epidrmica. Los queratinocitos
hijos tambin son capaces, transitoriamente, de
dividirse y gradualmente migran hacia el exterior
para reemplazar a las clulas que se desprenden de
la supercie cutnea.
El citoesqueleto del queratinocito se compone
de lamentos de actina, lamentos intermedios de
queratina y microtbulos, que le proporcionan
fuerza estructural.
La habilidad de las clulas madre para produ-
cir citoquinas e interferones pro- y antiinama-
torios y su funcin como clulas fagocticas, le
coneren un papel importante en la inamacin
e inmunidad.
Estrato espinoso
La capa espinosa se compone de queratinoci-
tos poligonales que sufren cambios bioqumicos
y estructurales a medida que migran hacia la su-
percie. Son llamadas clulas espinosas porque en
los cortes histolgicos convencionales parece que
tengan espinas al examen microscpico. Las espi-
nas son, en realidad, desmosomas, puentes inter-
celulares que permiten la adhesin entre clulas.
stas son estructuras importantes que permiten
la adhesin entre clulas, as como la comunica-
cin entre ellas. La estructura molecular de los
desmosomas est muy denida. Estn compues-
tos de protenas transmembranales (desmogleinas
{Dsg} 1, 2, 3 y desmocolinas), protenas de placa
(placoglobina, placolina, desmoplaquina, des-
mocalmina y lamentos intermedios asociados a
protenas {IFAP} 300). Estas molculas forman
conexiones entre las molculas correspondientes
de las clulas adyacentes.
Estrato crneo
Estrato granular
Estrato espinoso
Estrato basal
Corneocitos
Lamela lipdica intercelular
Queratina
Cuerpos lamelares
Grnulos queratohialinos
Citoqueratina
Desmosoma
Ncleo de las clulas basales
Hemidesmosomas
Membrana basal
Melanocitos Clulas de Merkel Clulas de Langerhans
Figura 1.2
Representacin esquemtica de la epidermis que ilustra la organizacin de las clulas y su maduracin hacia clulas total-
mente queratinizadas.
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estructura y funciones de la piel 3
La diferenciacin epidrmica son los cambios
estructurales y bioqumicos, como ocurre con la
migracin de los queratinocitos hacia la epider-
mis. Este proceso implica la formacin de quera-
tina y de la envuelta cornicada y a medida que
los queratinocitos migran hacia la supercie los
lamentos son agregados en cmulos de quera-
tina. Los queratinocitos de la capa basal tambin
empiezan la sntesis de los cuerpos lamelares.
Tanto la proliferacin como la diferenciacin es-
tn altamente reguladas por una compleja cadena
de eventos, controlados por factores de crecimien-
to, interleuquinas, cido araquidnico y sus me-
tabolitos, vitamina D
3
, calcio y retinoides.
Estrato granular
Las clulas del estrato granular tienen una for-
ma fusiforme y estn caracterizadas por la presen-
cia de grnulos de queratohialina. Los grnulos
contienen un precursor de protenas, la prola-
grina que, cuando se desfosforila a lagrina, se
incluye en la agregacin de acmulos de quera-
tina. Los cuerpos lamelares contienen enzimas li-
pdicas e hidrolticas que son liberadas al espacio
intercelular donde son reorganizadas para formar
la capa externa de la envoltura celular cornicada
y la lamela intercelular. Ambas juegan un papel
importante en la funcin de barrera.
Estrato crneo
El estrato crneo es la capa ms supercial
de la epidermis y est en contacto directo con el
ambiente externo. Las clulas polidricas planas,
que forman esta capa compacta (Figura 1.4) ex-
perimentan cambios estructurales y bioqumicos
y estn compuestas principalmente de lagrina y
queratina. Esta ltima se compone de una por-
cin proteinacea interna compuesta de protenas
de envuelta (involucrina, cistatina A, loricrina,
tricohialino, lagrina y otros), que son unidas por
enzimas transglutaminasas para formar una en-
vuelta insoluble. La porcin externa lipdica de la
envuelta celular cornicada es una capa continua
de hidroxiceramida que se une covalentemente a
la porcin interna de la envuelta cornicada.
Las clulas del estrato crneo se descaman con-
tinuamente de la supercie de la piel por un pro-
ceso llamado descamacin. En la capa externa del
estrato crneo que se pierde, los espacios interce-
lulares son permeables al sudor y al sebo (Figura
1.5). La muda de las clulas de la piel sana est en
Estructura de la piel Tipo celular Origen Funcin
Epidermis Queratinocitos
Clulas de
Langerhans
Melanocitos
Clulas de Merkel
Ectodermo
Clulas progenito-
ras hematopoi-
ticas
Cresta neural
Clulas epiderma-
les primitivas
Barrera estructural
Respuesta inmune mediante la produccin de citoquinas y fagocitosis
Vigilancia inmunitaria
Produccin de pigmento que protege de los rayos UV, proporcionan
camufaje y proporcionan diferenciacin sexual en algunas especies
Mecanorreceptores de adaptacin lenta
Dermis Fibroblastos
Dendrocitos
drmicos
Linfocitos T
Mastocitos
Clulas
endoteliales
microvasculares
Mesnquima
Derivados de la
mdula sea
Derivados de la
mdula sea
Derivados de la
mdula sea
Clulas
progenitoras
hematopoiticas
Sntesis de los componentes de la matriz extracelular
Reparacin de las heridas
Produccin de enzimas de degradacin
Presentacin de antgenos
Homeostasis
Reparacin de heridas
Promueven la respuesta inmune humoral y celular
Implicados en la respuesta inmune temprana por la liberacin de
grnulos preformados e iniciacin del proceso de infamacin
Implicadas en la respuesta inmune a travs de la adhesin de las clulas
efectoras como neutrflos, eosinflos, basflos y monocitos
Figura 1.3
Origen y funcin de las clulas que se encuentran en la dermis y en la epidermis.
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4 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
equilibrio con los procesos de proliferacin y di-
ferenciacin. Los tres procesos estn inuenciados
por los lpidos epidrmicos. La interaccin entre la
porcin lipdica de la envuelta celular cornicada
y las lamelas intercelulares es importante para la
cohesin normal y la barrera contra la permeabi-
lidad epidrmica. La estructura del estrato crneo
se asemeja a una estructura de ladrillo y mortero,
Clulas residentes y transitorias
La funcin protectora de la piel se ve aumen-
tada por las clulas residentes y transitorias que se
encuentran en la epidermis (ver Figura 1.3).
Las clulas de Langerhans: son clulas pre-
sentadoras de antgeno que son capaces de fago-
citar y presentar antgenos procesados a linfoci-
tos T, que pueden iniciar una respuesta inmune
primaria, y tambin a las clulas T de memoria.
Al realizar esta tarea, las clulas de Langerhans
protegen al individuo de infecciones supercia-
les. Se piensa tambin que juegan un papel en
la prevencin del cncer por su respuesta a los
antgenos tumorales.
Melanocitos: los melanocitos son clulas den-
trticas productoras de melanina que se encuen-
tran principalmente en la capa basal. Los mela-
nocitos de los mamferos producen dos tipos de
melanina: la eumelanina (negra) y la faeomelanina
(amarilla a marrn-rojiza). La melanina absorbe la
luz ultravioleta pero tambin sirve como destruc-
tora de radicales libres, se une a los frmacos y
proporciona camuaje, lo que protege al animal
de diferentes maneras.
Clulas de Merkel: las clulas de Merkel son
mecanorreceptores de adaptacin lenta de tipo 1,
que se localizan en la capa basal o justo debajo
de ella. Estn localizadas principalmente en la
almohadilla tiltrica y en el epitelio del pelo, y
responden a estmulos tctiles.
El pelo y sus estructuras
asociadas
El pelo es una caracterstica de los mamfe-
ros y protege al individuo de diferentes mane-
ras. Proporciona una barrera fsica, microbiana
y qumica y ayuda al camuaje y a la sealiza-
cin entre animales. La longitud y la densidad
del pelo proporciona aislamiento trmico, mien-
tras que el color y el brillo tienen un papel ter-
morregulador. Los pelos tctiles especializados
(pelo sinusal y tilotrtico) han sido modicados
estructuralmente para ser capaces de percibir es-
tmulos tctiles.
Figura 1.4
Micrografa
electrnica
de barrido
del estrato
crneo canino
congelado
e hidratado
que muestra
la disposicin
en capas
compactas de
las escamas
(cortesa de
IS Mason y
DH Lloyd).
Figura 1.5
Seccin de piel bovina congelada despus del trata-
miento con tampn alcalino, edema del estrato cr-
neo. Los lpidos teidos de rojo (tincin de Sudan IV)
pueden verse en las capas intercelulares distales del
estrato crneo. El estrato crneo es algo ms delgado
en perros y gatos. LE epidermis viva (= EV). SC estrato
crneo (= EC).
donde la queratina y la porcin interna de la en-
vuelta cornicada forman los ladrillos y los lpidos
forman el mortero que une los corneocitos entre s
y proporciona una barrera hidrofbica.
SC
LE
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estructura y funciones de la piel 5
Estructura y funcin
del folculo piloso
El folculo piloso y el ciclo del pelo
El pelo se forma a partir del folculo piloso en
el ciclo de crecimiento (Figura 1.6) que es contro-
lado por factores internos y externos (Figura 1.7).
Los folculos pilosos se forman durante el desarro-
llo embrionario por interacciones complejas entre
las clulas mesenquimatosas y ectodrmicas. Su
papel es la produccin del pelo en un ciclo cla-
ramente denido, para reemplazar la cada por
la muda y condiciones patolgicas. El pelo en el
gato y en el perro es reemplazado en un patrn
mosaico con picos en primavera y en otoo y el
reemplazamiento est inuenciado por el foto-
perodo, la temperatura y el estado nutricional.
Otros patrones de reemplazamiento incluyen los
patrones estacionales y en olas.
Anatmicamente el folculo piloso se divide
en tres segmentos: el infundbulo, el istmo, y el
segmento inferior (Figura 1.8 y 1.9). Cada folcu-
lo primario est asociado a un msculo piloerec-
tor, una glndula sudorpara y una glndula seb-
cea que, juntos, forman la unidad pilosebcea. Los
folculos agrupados, como los que se encuentran
en el perro y en el gato, se reeren a folculos en
los cuales un pelo primario est asociado a varios
pequeos pelos secundarios, cada uno de ellos de-
sembocando en la dermis por la misma apertura.
El ratio entre los pelos primarios y los secundarios
determina los diferentes tipos de capa que se en-
cuentran en las distintas especies y razas de ma-
mferos. Los folculos pilosos compuestos estn
agrupados en unidades foliculares que normal-
mente comprenden tres folculos compuestos.
Pelos
La Figura 1.10 muestra la ultraestructura de la
supercie de un pelo canino. El seno de los pelos
Clulas germinales
de regeneracin
Nuevo pelo
Proanagen I IV Mesanagen Estadio V
Papila
drmica
Msculo piloerector
Glndula sebcea
Estadio VI
Metanagen
Catagen Telogen
Clulas
germinales
Figura 1.6
Ciclo del crecimiento del pelo. La fase anagnica del ci-
clo folicular corresponde al crecimiento activo del pelo
y se divide en 6 estadios. Proanagnica estadios I IV,
mesanagnica estadio 5 y metanagnica estadio 6.
Durante estos estadios el folculo piloso sufre diferen-
ciacin, crecimiento rpido y elongacin del pelo. La
fase telognica es la fase de reposo del folculo piloso,
y la catagnica es la fase de transicin entre las fases
de crecimiento y de reposo.
Factores Efecto en el crecimiento del pelo
Intrnsecos:
Citoquinas
Molculas de adhesin
Oncogenes y genes
supresores de tumores
Pueden inhibir o estimular
el crecimiento del pelo
Se encuentran en la papila drmica
durante la fase anagnica
Infuencia la sntesis de ARNm
y el control de la muerte
celular (apoptosis)
Extrnsecos:
Ambiente (fotoperodo
y temperatura)
Hormonal (melatonina,
prolactina,
hormonas sexuales,
glucocorticoides
y hormona del
crecimiento)
Nutricin
Estado de salud general
Gentica
Estimula o inhibe
Varios efectos en el ciclo del
crecimiento del pelo (por
ejemplo el crecimiento del pelo
y su diferenciacin dependen
de la localizacin corporal)
Figura 1.7
Factores intrnsecos y extrnsecos que controlan el ci-
clo del pelo.
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6 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
Figura 1.8
El folculo piloso
y sus estructuras
asociadas.
Infundbulo
Istmo
Segmento
inferior
Glndula
epitriquial
Matriz celular
Melanocitos
Papila drmica
Glndulas
pilosebceas
Msculo piloerector
Vaina del pelo
Vaina folicular externa
Vaina folicular interna
Vaina de tejido conectivo
Bulbo capilar
Estructura Caractersticas Funcin
Papila drmica Fibrocitos drmicos incluidos en la matriz extracelular y
que contienen aportes nerviosos y vasculares
Induce el desarrollo de los folculos
Nutre la matriz del pelo
Matriz del pelo Clulas epiteliales proliferativas. Melanocitos visibles y
activos durante la fase anagnica.
Produce las vainas externas e internas y del
pelo. Produce y transfere pigmento al pelo
Pelo:
- Mdula
- Crtex
- Cutcula
Consiste en clulas cuboidales ausentes en pelos
secundarios
Clulas cornifcadas que contienen pigmentos
Es la capa superfcial compuesta por clulas cornifcadas
Aislamiento
Volumen y fuerza del pelo, color del pelo
Protege el crtex
Vaina folicular interna (VFI):
- Cutcula
- Capa de Huxley
- Capa de Henley
Capa de clulas queratinizadas planas que se unen con
la cutcula del pelo
Una a tres capas de clulas nucleadas que contienen
grnulos de tricohialina
Capa nica de clulas no nucleadas que contiene
tambin tricohialina
Protegen y dan soporte al pelo en crecimiento
Vaina folicular externa (VFE) Cubre la vaina folicular interna desde el istmo. Las
clulas contienen vacuolas de glucgeno. No han
sufrido queratinizacin.
En el istmo hay queratinizacin tricolemal.
En el infundbulo hay queratinizacin normal y est
caracterizado por grnulos queratohialinos.
Proporcionan continuidad a la epidermis
Zona de la membrana basal Rodea la VFE; compuesta por tejido fbroso y membrana
cristalina
Figura 1.9
Componentes
estructurales del
folculo piloso y
sus funciones.
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estructura y funciones de la piel 7
conocidos como tctiles o bigotes, se encuentra
en la cara y cuello de los animales domsticos, y
en los gatos en las almohadillas palmares carpa-
les. Son los pelos rgidos que estn asociados a un
seno endotelial vascular asociado a los corpscu-
los de Pacini. Actan como mecanorreceptores de
adaptacin lenta. Los pelos tiltricos son pelos
solitarios largos y robustos, con un complejo sis-
tema neurovascular a nivel de la glndula sebcea
y estn esparcidos por toda la supercie cutnea
en estrecha asociacin con las almohadillas til-
tricas. Actan como mecanorreceptores de adap-
tacin rpida.
Glndulas sebceas
Las glndulas sebceas son glndulas simples,
alveolares con un conducto que se abre directa-
mente a la supercie cutnea o en el infundbulo.
Los primeros tipos de glndulas se reeren a las
sebceas libres; y los ltimos, a las glndulas pilo-
sebceas. Su densidad y tamao depende del lugar
anatmico. Son ms abundantes alrededor de las
uniones mucocutneas, espacios interdigitales,
en el cuello dorsal, en el lomo, en la cola y en la
barbilla. Estn ausentes en el plano nasal y en las
almohadillas plantares. La Figura 1.11 detalla los
tipos y la localizacin de estas glndulas.
El sebo tiene un papel protector y de compor-
tamiento. Combinado con el sudor forma una
emulsin crea que proporciona una barrera de
proteccin frente a organismos patgenos. El sebo
es rico en ceras y, al recubrir la supercie de la piel
y del pelo, controla el sudor y propociona a los
animales una capa brillante que puede contribuir
a la reeccin del calor. Las glndulas sebceas es-
pecializadas son capaces de producir feromonas y
juegan un papel en el comportamiento animal.
En los ltimos aos, las glndulas sebceas se han
usado en la modulacin de la distribucin de me-
dicamentos tpicos como los productos para el
control de las pulgas.
Los lpidos sebceos son sintetizados activa-
mente por las glndulas sebceas y son secretados
como el producto de la muerte celular (secrecin
holocrina). Sin embargo, estudios recientes sugie-
ren que el paso de componentes inicos al sebo
resulta de un transporte paracelular. El sebo es al-
macenado en las glndulas sebceas, que son con-
troladas por factores endocrinos y no-endocrinos.
En general, los andrgenos estimulan la actividad
glandular, aumentando y potenciando la secre-
Figura 1.10
Micrografa
electrnica de
barrido de un pelo
canino normal.
La supercie est
pavimentada con
clulas de la cutcula
que provienen de
la base del pelo.
Glndula
especializada
Tipo Especie
Piel Atriquiales /
epitriquiales
Libres y
pilosebceas
Sudorparas
Sebceas
Perro, gato, vaca,
caballo, cerdo
y hombre
Mismas especies
Prpados Glndulas
de Moll
Meibomio
o tarsal
Glndulas de
Zeis (cilios)
Sudorparas
Sebceas
Sebceas
Mismas especies
Mismas especies
Mismas especies
Odos Ceruminosas Sudorparas Mismas especies
Perin Hepatoides
(circumanales)
Glndulas de los
sacos anales
Sebceas
Mixtas
Perro
Perro, gato
Cola Glndulas
de la cola Sebceas Perro, gato
Prepucio Glndulas
prepuciales Sudorparas Perro, gato, vaca,
caballo, cerdo
y hombre
Hocico Glndulas
nasolabiales Muco-
serosas
vidos, caprinos,
bvidos, cerdo
Almohadillas Atriquiales Sudorparas Perro, gato
Figura 1.11
Frecuencia y distribucin de las glndulas cutneas
exocrinas en la piel de los mamferos.
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8 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
cin de sebo. Los estrgenos y los glucocorticoides
tienden a tener el efecto contrario.
Glndulas sudorparas
Las glndulas sudorparas son glndulas tu-
bulares simples y en espiral. Las que tienen un
conducto que se abren en el infundbulo son co-
nocidas como glndulas epitriquiales (anterior-
mente apocrinas), las que tienen los ductos que
se abren directamente en la supercie de la piel
son llamadas atriquiales (anteriormente ecrinas)
(Figura 1.12). En algunas especies, existen gln-
dulas sudorparas especcas que estn implicadas
en la produccin de olor.
Aunque el sudor no tiene una funcin univer-
sal, protege la piel y sus estructuras especcas,
como los prpados y las almohadillas, de daos
de friccin; mantiene la exibilidad de la piel,
y proporciona defensas microbianas a travs de
la presencia de inmunoglobulinas, citoquinas,
transferinas e iones inorgnicos como el cloruro
sdico. El sudor no juega un papel importante en
la termorregulacin en perros y gatos.
La secrecin de sudor vara entre las especies,
y se describen diferentes modos de secrecin.
Incluye: muerte celular, transporte paracelular,
exocitosis, liberacin de pequeos fragmentos de
citoplasma apical de las clulas y transporte trans-
celular de iones y de agua.
Ha sido postulado que los nervios simpticos
controlan la secrecin del sudor en algunas espe-
cies como perros, gatos, vacas, ovejas y cabras. Se
piensa que la produccin de epinefrina (adrenali-
na) y norepinefrina (noradrenalina) por las termi-
naciones de los nervios simpticos adrenrgicos y
colinrgicos en los vasos sanguneos cutneos, o
la dopamina liberada por los mastocitos, trans-
ere neurotransmisores como la epinefrina o la
norepinefrina a la glndula. Se ha sugerido que
la sudoracin, tanto en el hombre como en el ca-
ballo, as como en las almohadillas de gatos y pe-
rros, se controla directamente por la acetilcolina
y la catecolamina, sustancias producidas por las
P
l
e
x
o

p
r
o
f
u
n
d
o
P
l
e
x
o

m
e
d
i
o
P
l
e
x
o

s
u
p
e
r
f
c
i
a
l
Terminaciones nerviosas libres
Corpsculo de Meissner
Corpsculo de Ruffni
Nervios motores
Nervios sensoriales
Corpsculo de Pancini
Figura 1.12
Representacin
esquemtica de los
componentes de la
piel de los mamferos,
incluyendo la estructura
epidrmica (compuesta
por el folculo
piloso y estructuras
anejas, las glndulas
sebceas libres, las
glndulas sudorparas
atriquiales), aporte
sanguneo, nervios y
mecanorreceptores
asociados.
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estructura y funciones de la piel 9
terminaciones de los nervios simpticos localiza-
dos cerca de la vaina brosa de la glndula.
La unin dermoepitelial
La unin dermoepitelial es la interfase entre
la epidermis y la dermis. Est compuesta de la
membrana plasmtica del aspecto basal de la c-
lula basal y la membrana basal. Esta ltima se di-
vide en: lmina lcida, lmina densa y sublmina
densa (Figura 1.13).
Los queratinocitos basales estn rmemente
adheridos a los lamentos proteicos de anclaje
que se encuentran en la lmina lcida, princi-
palmente por los hemidesmosomas. Esta unin
clula-sustrato est compuesta por protenas de
placas (antgeno pengoide vesicular de tipo 1)
y protenas transmembranales (antgeno pen-
goide vesicular de tipo 2 e integrina 64). Hay
adhesiones focales que se localizan a lo largo del
estrato basal de queratinocitos cultivados y se les
atribuye la mediacin de las adhesiones durante la
migracin celular.
La lmina densa se compone de colgeno IV,
laminina, nidgeno y perlecan, formando una
red robusta que restringe el paso de molculas
de la dermis a la epidermis y viceversa, pero per-
mite el paso de las clulas inmunes en ambos
sentidos.
La sublmina densa se localiza debajo de la l-
mina densa y est formada por brillas de anclaje,
compuestas por colgeno VII, que se insertan en
placas de anclaje en la dermis supercial. Esta in-
tricada red de molculas provee una amplia base
de adhesin entre la dermis y la epidermis.
La dermis
La dermis es el mayor componente estructural
de la piel. Proporciona una matriz para las estruc-
turas de soporte y las secreciones que mantienen e
interaccionan con la epidermis y sus anejos. stas
incluyen el tejido conjuntivo, vasos sanguneos
y linfticos, nervios y receptores, y componentes
celulares. Es una estructura termorreguladora y
sensorial importante, que contribuye signicati-
vamente al almacenamiento del agua en el cuerpo.
Tejido conjuntivo
La matriz del tejido conjuntivo drmico con-
siste principalmente en bras de colgeno y els-
ticas, organizadas en un patrn coherente, prin-
cipalmente haces de colgeno rodeadas de bras
elsticas. Los componentes no brosos consisten
en proteoglicanos, una sustancia de base y deter-
minadas glicoprotenas. La dermis supercial se
compone de bras delgadas de colgeno irregu-
larmente distribuidas, y una red de nas bras de
Estrato basal
Lmina lcida
Lmina densa
Sublmina
densa
Clulas basales
Uniones adherentes
Desmosomas
Filamentos de queratina
Hemidesmosomas
Adhesin focal
Membrana
plasmtica basal
Filamentos de anclaje
Fibrillas de anclaje
Placas de anclaje
Figura 1.13
Representacin
esquemtica de
los componentes
estructurales
de la unin
dermoepidrmica.
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10 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
elastina. En la dermis ms profunda el colgeno
es grueso y denso (Figura 1.14) y las bras tien-
den a ir en paralelo a la supercie cutnea; las -
bras de elastina tambin son gruesas pero menos
numerosas.
Colgeno
El colgeno es la mayor protena extracelu-
lar de la dermis, y forma alrededor del 80% de
la matriz extracelular. Estas bras proporcionan
fuerza y elasticidad, pero tambin estn involu-
cradas en la migracin celular, la adhesin y la
quimiotaxis. Son secretadas por los broblastos
cutneos. Las bras son muy resistentes a las pro-
teasas animales pero son degradadas por las co-
lagenasas que secretan principalmente los bro-
blastos. Las colagenasas son metaloendoproteasas
neutras que requieren calcio como activador y
cinc como ion metlico intrnseco; son las nicas
capaces de romper el colgeno en triple hlice.
La renovacin del colgeno en la dermis es len-
ta y se controla por componentes celulares drmi-
cos, en concreto broblastos pero tambin clulas
inamatorias (macrfagos, neutrlos, eosinlos
y queratinocitos) que son capaces de responder en
situaciones particulares como dao cutneo o he-
ridas por mordedura. La hidroxiprolina, un ami-
nocido que es un componente abundante y vital
de las bras de colgeno, es liberado durante la
degradacin del colgeno. Los niveles de hidroxi-
prolina en orina se pueden usar como indicadores
de esta renovacin in vivo.
En los individuos adultos, la mayor parte del
colgeno drmico est formado por bras de tipo
I (87%) y III (10%) que se alinean en bras rela-
tivamente grandes. El colgeno de tipo IV, V y
VII se encuentra en la membrana basal. El col-
geno de tipo V, que representa aproximadamente
el 3% del colgeno drmico, se encuentra cerca de
todos los tejidos conectivos.
Fibras elsticas
Las bras elsticas forman una red en toda la
dermis y tambin se encuentran en la vaina de
los folculos pilosos y en las paredes de los va-
sos sanguneos y linfticos (Figura 1.15). Estn
compuestas por dos componentes: elastina y mi-
crobrillas proteicas. La elastina es un material
amorfo que forma la mdula de las bras elsticas
totalmente maduras, y que est rodeada por una
envuelta de microbrillas. El material microbri-
lar sin elastina se llama oxitalano. Cuando estn
presentes pequeos cmulos de elastina, se deno-
mina elaunina.
Figura 1.14
Seccin de la piel
canina, ilustrando
la estructura del
tejido conjuntivo
drmico. La
dermis profunda
se caracteriza
por un colgeno
no y denso.
(tincin de plata).
Figura 1.15
Seccin de la piel canina, ilustrando la estructura del
tejido conjuntivo drmico. A grandes aumentos, esta
vista muestra las bras de elastina rodeando al folculo
piloso.
La elastina es un polipptido unido covalente-
mente con una composicin caracterstica de ami-
nocidos (rica en valina y alanina, baja en cistina,
histidina y metionina ausentes). Al igual que el
colgeno, posee ms glicina y tambin contiene
hidroxiprolina. La sintetizan los broblastos y las
clulas de la musculatura lisa. Su metabolismo es
lento pero continuo. La degradacin se hace por
una amplia variedad de elastasas incluyendo al-
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estructura y funciones de la piel 11
gunas metaloenzimas dependientes del calcio. Las
microbrillas se componen de bras de colgeno
tipo IV y brillas.
Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Estas sustancias son secretadas por los broblas-
tos. Originalmente llamados mucopolisacridos
(polisacridos viscosos), el trmino fue introduci-
do despus (glicano=polisacridos; glicosamino=
que contiene hexosaminas). No obstante, los poli-
sacridos estn normalmente ligados a protenas y
son, entonces, llamados proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos
forman parte de la matriz extracelular, un gel vis-
coso que rodea y sostiene los dems componentes
de la dermis. La sustancia de sostn se compone
principalmente de cido hialurnico y dermatn
sulfato con heparina, sulfato de condroitina 4 y
condrotina 6. Su degradacin y renovacin no se
entiende todava muy bien, pero se ha demostrado
que la vida media del cido hialurnico drmico y
sulfato de condroitina es de 2-5 das y 7-14 das,
respectivamente. Las hialuronidasas se han encon-
trado en mordeduras y en piel normal de ratn.
La sustancia de sostn est implicada en el ba-
lance hdrico y de sales y puede ligar ms de 100
veces su peso en agua. Tambin tiene un papel
importante en promover el crecimiento, diferen-
ciacin y migracin celular.
Irrigacin sangunea
y drenaje linftico
Irrigacin sangunea
La piel tiene una irrigacin sangunea bien de-
sarrollada para mantener su papel en la termorre-
gulacin y en su hemodinamia; el ujo sanguneo
a travs de la piel es mayor que el simplemente
necesario para el suministro de oxgeno y meta-
bolitos. Las arterias cutneas (ver Figuras 1.12 y
1.16) ascienden de la regin subcutnea y se ra-
mican para formar tres redes. stas se localizan:
En la base de la dermis, irrigando la papila del
pelo y las glndulas sudorparas.
A nivel del istmo folicular, irrigando las gln-
dulas sebceas, el msculo piloerector y la mi-
tad del folculo piloso.
Justo debajo de la epidermis (plexo superfcial),
dando lugar a la red capilar supercial e irri-
gando la epidermis que es avascular.
Las venas que drenan la piel discurren para-
lelamente a las arterias. Las anastomosis arterio-
venosas, que permiten el paso de la sangre por
los capilares y que estn asociadas a la termo-
rregulacin, estn concentradas en la parte ms
profunda de la dermis y son ms comunes en las
extremidades. Su forma vara de un complejo
globoso a una simple estructura tubular. El ujo
cardaco de los capilares es controlado por peri-
citos contrctiles y fusiformes que estn alinea-
dos paralelamente a ellos.
Drenaje linftico
Los vasos linfticos proveen de drenaje para el
uido tisular de la dermis. Este uido se recoge
en las redes capilares linfticas en las capas ms
superciales de la dermis, asociados a componen-
tes de la unidad del folculo piloso. Los vasos lin-
fticos tambin proporcionan un canal para que el
trnsito celular pueda uir por los linfonodos.
Dieren de los vasos sanguneos en que pue-
den aumentar o disminuir, con clulas endote-
liales gruesas y delgadas y sin componentes con-
trctiles.
Nervios
El patrn general de la distribucin nerviosa
es similar al de los vasos sanguneos que discurren
generalmente los unos al lado de los otros (ver Fi-
gura 1.12). Un plexo de nervios se encuentra de-
Figura 1.16
Seccin de piel
bovina teida
con hematoxilina
despus de una
perfusin arterial con
tinta india. El no
tejido epidrmico
supercial es
avascular.
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12 manual de dermatologa en pequeos animales y exticos
bajo de la epidermis, y terminaciones de nervios
libres penetran tambin en la epidermis en s. Re-
des nerviosas estn tambin asociadas al folculo
piloso, a las glndulas sudorparas y sebceas y al
msculo piloerector. Terminaciones nerviosas en-
capsuladas se encuentran tambin en los mecano-
rreceptores (Figura 1.17) como los corpsculos de
Pacini, que se encuentran en la dermis profunda.
mediada por la bronectina en la supercie celular;
el colgeno y la bronectina tienen sitios de unin
complementarios. Los broblastos producen cola-
genasas que degradan el colgeno. Migran a lo largo
de los agregados de bras. Los broblastos tambin
son capaces de segregar varias citoquinas y de in-
uenciar la actividad proliferativa de la epidermis.
Mastocitos
Los mastocitos se encuentran en toda la dermis
(y raramente en la epidermis), particularmente aso-
ciados con el plexo vascular supercial y los anexos
de la epidermis. Contienen abundantes grnulos
secretores y citoplsmicos lisosomales baslos.
Los grnulos secretorios contienen un predominio
de histamina y heparina. Los grnulos lisosoma-
les contienen hidrolasas cidas capaces de degra-
dar glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glico-
lpidos; los grnulos contienen, adems, algunas
enzimas. En la supercie de estas clulas hay mi-
crovellosidades y un revestimiento de bronectina
que participa en la adhesin a la matriz de tejido
conjuntivo. Los mastocitos cutneos pertenecen al
grupo de clulas mastocticas del tejido conjuntivo
que tienen una morfologa y una reaccin a la tin-
cin diferentes de los mastocitos de las mucosas.
Los mastocitos son importantes mediadores de
las reacciones de hipersenibilidad inmediatas. En
el perro existen tres subtipos de mastocitos, unos
que contienen triptasa (T), quimasas (C), o am-
bas (TC). Los mastocitos TC forman alrededor del
60% de la poblacin de mastocitos de la piel.
Clulas dentrticas
Incluyen melanocitos y clulas dentrticas pre-
sentadoras de antgeno que estn frecuentemente
presentes en el espacio perivascular de los vasos
cutneos superciales drmicos. Las ltimas se di-
ferencian de las clulas de Langerhans porque son
positivas a los antgenos CD4 y CD90 (Thy-1).
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Receptor
Sensibilidad
y rgano
Funcin
Mecanorreceptores
(corpusculares)
Corpsculo
de Pacini
Clulas de
Merkel
Corpsculo de
Meissner
Bulbo terminal
de Ruffni
Presin y vibraciones
Cambios adaptativos
lentos de presin
Cambios de presin
adaptativos y rpidos y
cambios de velocidad
Movimiento de la piel.
Nociceptores Terminaciones
nerviosas
libres
Dolor y picor
Termorreceptores Terminaciones
nerviosas
libres
Calor y fro
Figura 1.17
Terminaciones nerviosas sensitivas y sus rganos, y
sus funciones.
Componentes celulares
Una amplia variedad de clulas se encuentran
en la dermis normal (ver Figura 1.3), adems de las
de los tejidos glandulares, musculares, nerviosos y
vasculares. Estas clulas son capaces de realizar una
amplia variedad de funciones y son capaces de in-
teractuar con la matriz drmica y con otros compo-
nentes de la epidermis y de la dermis, bien por con-
tacto directo, bien mediante mediadores solubles.
Fibroblatos
Son clulas mesenquimatosas responsables de la
sntesis y la degradacin del tejido conjuntivo bro-
so y no broso de la matriz proteica. Son bastante
activas y son capaces de sintetizar mltiples com-
ponentes de la matriz proteica simultneamente. La
adhesin de los broblastos a la matriz brosa es
dermatologia.indb 12 31/1/08 14:04:31
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