Biologa

La Vida 2
Bioqumica 6
Citologa 24
Histologa 34
Fisiologa 36
Reproduccin 48
Gentica 52
La Evolucin 58
Etologa 66
SALIR MEN AUTOEVALUACIONES
2
biologa la Vida
TOMOS
Este nivel est constituido por
los tomos, considerados la
parte ms pequea de un
elemento qumico que puede
intervenir en una reaccin
qumica. Los tomos estn
integrados por otras partcu-
las ms pequeas como son los
protones, los neutrones y los
electrones. Algunos de los to-
mos ms frecuentes en la materia
viva son el carbono, el oxgeno o el
hidrgeno.
MOLCULAS
Este nivel est constituido por las molculas, que son la
agrupacin de dos o ms tomos mediante enlaces qumicos.
Las molculas que constituyen la materia viva reciben el nombre de
biomolculas y son, bsicamente, compuestos de carbono. A este nivel
tambin pertenecen las macromolculas, que son el resultado de la unin de muchas molculas en
un polmero; un ejemplo de macromolcula lo constituyen las protenas.
Los seres vivos
presentan diferentes
niveles
de organizacin que
se ordenan desde los
ms sencillos a los ms
complejos: el tomo
corresponde al primer nivel
de organizacin.
Organizacin de los Seres Vivos
A la izquierda, representacin
de una molcula orgnica
de organo; corresponde al segundo
nivel de organizacin.
Abajo, una clula eucariota humana,
que constituye el tercer nivel.
ORGANISMOS UNICELULARES
En este nivel se encuentran las clulas. stas se
definen como la parte ms pequea de materia
viva que puede existir libre en el medio. Las clu-
las estn compuestas por una membrana que las
asla del medio, un citoplasma en el que se
encuentran inmersos diferentes orgnulos y un
ncleo que slo se observa bien definido en las
clulas eucariotas. En los casos ms simples,
como procariotas, bacterias y protozoos, el indi-
viduo est reducido a una sola clula, por lo que
no existen niveles siguientes de complejidad.
Estos individuos reciben el nombre de seres uni-
celulares. A veces estos organismos pueden aso-
ciarse formando colonias y consiguiendo de esta
manera una mejor adaptacin al medio, pero no
llegan a constituir un nivel pluricelular, ya que
las clulas no adquieren una especializacin en
el trabajo.
En la observacin de la materia podemos distinguir
diferentes grados de complejidad estructural que
reciben el nombre de niveles de organizacin.
La aparicin de cada uno de estos niveles
se basa siempre en los niveles de organizacin
ms sencillos, surgiendo en cada uno de ellos
nuevas propiedades sin que desaparezcan
las que ya posean.
3
POBLACIONES
El conjunto de individuos que
tienen unas mismas caractersticas
constituye una especie. El conjunto de indi-
viduos de una misma especie que viven en una
misma zona y momento determinado constituyen
una poblacin; tal es el caso de la poblacin de fla-
mencos de una determinada zona. El conjunto de
diferentes poblaciones que comparten un mismo lugar constituye lo que se
conoce como comunidad o biocenosis.
ORGANISMOS PLURICELULARES
En este nivel se encuentran todos aquellos seres vivos que estn constituidos por ms de una clula y
en l se pueden distinguir varios subniveles.
Los tejidos son conjuntos de clulas que realizan la misma funcin y tienen un mismo
origen. Cuando diferentes tejidos se unen para formar una unidad
estructural y funcional, forman un rgano como puede ser el
corazn. Por su parte, los sistemas son conjuntos de rganos
que estn constituidos por los mismos tejidos pero que reali-
zan actos independientes; un ejemplo de sistema es el ner-
vioso. Asimismo, diferentes rganos pueden agruparse para
realizar una funcin especfica, esta unin da lugar a un
sistema. Un ejemplo es el digestivo, compuesto por rga-
nos tan diferentes como los dientes, la lengua o el est-
mago, pero con una misma funcin: realizar la digestin.
La mayor complejidad en la organizacin de los seres vivos
est representada por un ecosistema en el que se interrelacionan diferentes
organismos vegetales y animales.
Un grupo de flamencos
forma el nivel
de poblacin, es decir,
el que rene individuos
de la misma especie.
biologa Organizacin de los Seres V ivos
El cuarto nivel de organizacin est compuesto por la asociacin
de clulas que forman tejidos. En la figura de la izquierda,
se muestran tejidos que forman parte del sistema digestivo
y que dan lugar a un individuo.
Aspecto de los
microvilli de las clulas
del intestino vistos
a 22.000 aumentos.
Tejido epitelial
de la lengua visto
a 63 aumentos.
Clulas vistas a
2.400 aumentos
pertenecientes
al epitelio
del estmago.
ECOSISTEMAS
En este nivel se estudian tanto el conjunto de poblaciones, es
decir, la biocenosis, como las condiciones fisicoqumicas que se
dan en el lugar en el que estn viviendo, es decir, el biotopo.
El conjunto de biocenosis y biotopo recibe el nombre de ecosistema.
El conjunto de los diferentes ecosistemas del planeta forma la biosfera.
4
biologa la Vida
En un principio se atribuy la presencia
de los primeros organismos a un sistema de
generacin espontnea; esta teora perdu-
r hasta que Redi y Pasteur demostraron
que en una atmsfera estril no apareca
la vida.
Las condiciones en las que se origin
la vida eran muy diferentes a las actuales;
en la atmsfera primitiva, el carbono
terrestre se encontraba en forma de mo-
lculas de metano y el nitrgeno y el oxge-
no no estaban libres sino que se hallaban prin-
cipalmente en forma de amonaco y agua. Esta
primera atmsfera era eminentemente reductora;
por otra parte, la ausencia de ozono permita que
llegara a la Tierra una gran cantidad de radiaciones
de gran energa que propiciaban borrascas con gran apa-
rato elctrico. Todo ello favoreci la aparicin de unas condi-
ciones qumicas y de algunas formas elementales de vida.
El Origen de la Vida
Todas las culturas han buscado
diferentes argumentos que expliquen
el origen de la Tierra y de la vida.
Esta imagen corresponde al dios
Tlaltecuhtli, creador de la Tierra
para la civilizacin azteca.
A. I. Oparin
desarroll la
teora sobre
el origen
de la vida,
segn la cual
los organismos
se desarrollaron
en un primitivo
ocano.
Su teora es la
ms aceptada
actualmente.
TEORA DE OPARIN
En 1924 un bioqumico sovitico, Oparin, propuso que en la
atmsfera primitiva se produjo una serie de reacciones
espontneas entre los gases que la formaban, metano, amo-
naco y agua, activados por las radiaciones solares y las fuer-
tes descargas elctricas. Estas reacciones dieron lugar a la
aparicin de diversos compuestos orgnicos que fueron a parar a los ocanos primi-
tivos hasta convertirlos en un gran caldo de cultivo orgnico. En este
medio fueron surgiendo nuevas molculas que adquirieron mayor
complejidad hasta que apareci un organismo, denominado
protobionte, que se aisl del medio gracias a una membrana,
aunque este aislamiento no fue total. Poco a poco, este pro-
tobionte adquiri la capacidad de incorporar molculas
del medio exterior y la de reproducirse. De esta manera
aparecieron las funciones vitales como son el metabolis-
mo, el crecimiento y la reproduccin. Luego, la evolucin y
la seleccin natural favorecieron la aparicin de nuevos orga-
nismos cada vez ms complejos y ms independientes del
medio en el que vivan.
En todas las civilizaciones y en todos los tiempos se
ha intentado explicar la aparicin de la vida sobre la
Tierra. La ciencia intenta buscar las causas,
los mecanismos y las reglas que permitan
justificar los hechos que llevaron a la
aparicin de organismos vivos.
La formacin de la Tierra
ha sufrido diferentes
etapas desde la nube
de polvo inicial hasta que
se fue consolidando,
a la vez que se enfriaba
y se formaban
los ocanos.
Se cree que este
proceso ha durado casi
5.000 millones de aos.
5
Fotografa de microfsiles
de algas cianofceas en Australia.
Estos organismos vivieron en el ocano
durante el precmbrico.
FASES EN LA FORMACIN
DE LA VIDA
El proceso de formacin de la vida se puede esquematizar en
cuatro etapas, las tres primeras corresponden a una evolucin
qumica y la cuarta a la evolucin biolgica.
La primera etapa, datada en unos 5.000 millones de aos,
se refiere a la constitucin de la Tierra con una atmsfera pri-
mitiva de carcter reductor. Los gases que formaban esta
primera atmsfera provenan de las emanaciones de las rocas.
La segunda etapa se refiere a una sntesis prebiolgica en
la que, gracias a unas reacciones que tuvieron lugar en los gases
atmosfricos, se formaron los principios inmediatos, es decir,
los aminocidos, los azcares y las bases orgnicas que pos-
teriormente dieron lugar a las
cadenas proteicas y a los
cidos nucleicos.
La tercera etapa es la etapa subcelular en la que se
forman los protobiontes en el caldo primitivo. Estos
protobiontes estaran formados por protenas y
cidos nucleicos.
Por ltimo, la cuarta fase o fase protocelular
implica la aparicin de un mecanismo reproduc-
tivo que asegura las caractersticas qumicas y
metablicas de las clulas paternas. La autorre-
produccin posibilita la transmisin hereditaria
a la vez que permite la existencia de cambios o
mutaciones imprescindibles para que exista la evo-
lucin biolgica.
biologa el Origen de la Vida
Fuente termal en Islandia.
Se observan procesos de formacin
de la corteza terrestre que
recuerdan la etapa de constitucin
de la Tierra.
Urea
cido glutamnico
Experimento realizado por Urey
y Miller para demostrar el origen
de la vida; para ello mezcl los diferentes gases
que existan en la antigua atmsfera y mediante
una descarga elctrica consigui la aparicin
de diferentes compuestos orgnicos.
Metano
Hidrgeno
molecular Amonaco
Agua
6
biologa Bioqumica
Los principios inmediatos son
combinaciones de bioelementos que
forman parte de todos los seres vivos.
Estos compuestos pueden aislarse de
los seres vivos por mtodos
simplemente fsicos, tales
como la filtracin, la evaporacin,
la destilacin, la dilisis o la
electroforesis. Segn su naturaleza,
los principios inmediatos se dividen en
inorgnicos y orgnicos. Dentro de los
principios inmediatos inorgnicos podemos
distinguir el agua y las sales minerales.
Los orgnicos agrupan molculas ms complejas como son
los glcidos, los lpidos, las protenas y los cidos nucleicos.
Dentro de esta ltima categora tambin se puede englobar toda
una serie de compuestos que realizan una misin muy concreta
de biocatalizadores: son las enzimas, las vitaminas y las hormonas.
El agua es imprescindible para el
desarrollo de la vida y sin ella no
podra existir ningn organismo.
La cantidad de agua vara
de un sistema a otro, mientras que
el 70 % de la Tierra est formado
por agua, en el ser humano
representa un 63 % y en algunas
algas llega hasta el 95 %.
EL AGUA
El agua es la sustancia qumica ms abundante en la materia
viva y constituye un componente indispensable de ella. Es el
medio en el que se desarrollan todos los fenmenos fsicos y qu-
micos de la vida celular. La cantidad de agua presente depende de
cada organismo; as, en el ser humano representa un 63 % de su peso
mientras que en las algas el porcentaje llega hasta el 95 %. El lmite inferior
puede encontrarse en el esmalte de los dientes, con un 3 %, mientras que en el
otro extremo se encuentra el lquido cefalorraqudeo, con un 99 %.
El agua que se halla en la materia viva puede estar de tres formas: como agua
circulante libre, como por ejemplo en la sangre; como agua de imbibicin, y en este
caso es muy difcil de extraer; y como agua combinada en las reacciones qumicas,
como por ejemplo durante el metabolismo.
Propiedades del agua
Las principales propiedades que presenta el agua son las siguientes:
Elevado calor especfico. Esto significa que para que el
agua aumente su temperatura es necesario suministrarle
una gran cantidad de calor; esta caracterstica la convierte
en un estabilizador trmico frente a los cambios bruscos
de temperatura.
Elevada constante dielctrica. Esta propiedad hace del
agua un gran medio disolvente de compuestos inicos,
por lo que es el medio apropiado para que se realicen las
reacciones qumicas del organismo.
Bajo grado de ionizacin. Esta caracterstica confiere al
agua la propiedad de efecto tampn, por lo que el pH se
mantiene dentro de unos lmites compatibles con la vida.
El agua que forma parte
de la sangre facilita el
transporte de sustancias por
todo el cuerpo.
Los Principios
Inmediatos
Inorgnicos
SALES MINERALES
Las sales minerales son imprescindibles para la nutricin de
los seres vivos. stas pueden encontrarse en forma
precipitada, disueltas en forma de iones o asociadas
a sustancias orgnicas. Las sales ms abundantes
son cloruros, fosfatos, sulfatos, carbonatos y
bicarbonatos de sodio, potasio, amonio, calcio
y magnesio.
El medio interno de los organismos pre-
senta unas concentraciones inicas constan-
tes y una variacin en el equilibrio provoca
alteraciones en la permeabilidad, excitabili-
dad y contractilidad de las clulas.
Las principales funciones que realizan las
sustancias minerales en el organismo son:
Forman parte de las estructuras esquelticas.
Estabilizan las dispersiones coloidales.
Mantienen un cierto grado de salinidad en el medio
interno.
Constituyen soluciones amortiguadoras del pH.
Son responsables de algunas funciones especficas.
7
Funciones del agua
Debido a las propiedades que presenta el agua, sta de-
sempea diversas funciones en el organismo vivo; las prin-
cipales son las siguientes:
Funcin disolvente de las sustancias y medio en el que
se realizan las reacciones.
Funcin de transporte de las sustancias.
Funcin estructural debido a la presin que ejerce el
agua interna, hecho que ayuda a mantener la forma
celular.
Funcin mecnica amortiguadora que evita el roce en
algunas articulaciones.
biologa los Principios Inmediatos Inorgnicos
El agua puede
encontrarse en la Tierra
en diferentes estados,
slido formando grandes
bloques de hielo, lquida
y en forma gaseosa como
parte de la atmsfera.
El esqueleto es
un rgano rico en
minerales como
el calcio que le
proporciona gran
resistencia. Restos
de esqueleto de ballena
en Puerto Williams, Chile.
Cl

Na
+
Na
+
Cl

H
2
O
Iones en disolucin
Las sales minerales se
encuentran en forma inica
como parte del medio interno
de los organismos en
disolucin.
El dibujo ilustra cmo un bloque
de sal comn se disocia
inicamente en agua.
Cl

8
biologa Bioqumica
Los glcidos o hidratos de carbono son principios
inmediatos orgnicos formados por carbono,
hidrgeno y oxgeno cuya frmula emprica es
C
n
H
2n
O
n
. Los glcidos constituyen el grupo
ms abundante de compuestos biolgicos
de la Tierra y, debido al sabor dulce que presentan
muchos de ellos, tambin se
denominan azcares.
Los glcidos se
clasifican en
monosacridos,
oligosacridos y
polisacridos.
MONOSACRIDOS
Los monosacridos son glcidos de 3 a
7 tomos de carbono. Se trata de
un slido blanco, soluble, dulce
y cristalizable. Se nombran
segn el nmero de carbonos
que poseen; as, los de tres
carbonos reciben el nombre de
triosas, tetrosas si tienen cua-
tro, pentosas si tienen cinco,
hexosas con seis y heptosas si pre-
sentan siete tomos de carbono. Los gl-
cidos ms importantes son los de tres, cinco y
seis tomos de carbono.
Existen dos triosas, que son compuestos fun-
damentales en el metabolismo de los glcidos.
Entre las pentosas destacan la ribosa y la desoxi-
rribosa, que forman parte de los cidos ribonu-
cleicos y desoxirribonucleicos, respectivamente.
De entre las hexosas cabe destacar la glucosa, la
fructosa y la galactosa.
La glucosa se encuentra libre en la uva, es el
glcido ms abundante y el principal producto
obtenido en la fotosntesis; tambin es la mo-
lcula de partida para la respiracin celular.
La fructosa es la cetosa que corresponde a la glu-
cosa y es el azcar que se encuentra en la fruta;
es muy abundante en la caa de azcar y en la
remolacha. La galactosa es una aldosa que forma
parte de la lactosa o azcar de la leche; tambin
se encuentra en el cerebro.
Los Glcidos
Las frutas son una de las fuentes ms
importantes de glcidos, en ellos se
puede encontrar la fructosa.
Abajo frmula qumica
desarrollada de la fructosa.
OLIGOSACRIDOS
Los oligosacridos son hidratos de carbono
constituidos por una cadena de dos a diez
monosacridos, generalmente hexosas unidas
mediante un enlace O-glucosdico. Se trata
de sustancias dulces, solubles y cristalizables.
Los oligosacridos ms importantes son disa-
cridos entre los que destacan la sacarosa, la mal-
tosa y la lactosa.
La sacarosa se encuentra en la caa de azcar
y est formada por glucosa y fructosa. La malto-
sa est formada por dos molculas de glucosa y
aparece en la digestin enzimtica del almidn
y del glucgeno. La lactosa es el azcar de la
leche y est formada por una molcula de galac-
tosa y otra de glucosa.
La sacarosa
es un disacrido
formado por una
molcula de glucosa
y otra de fructosa.
Se conoce con el
nombre de azcar
y se utiliza como
edulcorante nutritivo.
Al lado, su frmula qumica.
POLISACRIDOS
Los polisacridos estn formados por la unin de muchos monosacri-
dos y se trata de molculas de elevado peso molecular. Son los hidratos
de carbono ms abundantes en la naturaleza. Los ms importantes son
el almidn, el glucgeno, la celulosa y la quitina.
El almidn es el polisacrido de reserva de las plantas y se acumula en
forma de grnulos; est integrado por dos tipos de polmeros, la amilosa y la
amilopectina. El glucgeno es la molcula de reserva de los animales, se encuen-
tra sobre todo en el hgado y en los msculos y est formado por molculas de glucosa.
La celulosa es el principal componente de las paredes de las clulas vegetales, por lo que su funcin
es estructural y se trata de un polmero de celobiosa. Por su parte, la quitina es un polisacrido
estructural que forma parte del exoesqueleto de los artrpodos.
biologa los Glcidos
FUNCIONES DE LOS GLCIDOS
Los glcidos aportan la mayora de la energa que necesitan los seres
vivos para mantener su actividad. Asimismo, proporcionan los tomos
de carbono necesarios para la sntesis de otros principios inmediatos.
En algunos casos, como la celulosa y la quitina, presentan funcin
estructural y esqueltica.
Son las molculas responsables del almacenamiento de energa tanto
en los vegetales, tal es el caso del almidn, como en los animales, co-
mo en el caso del glucgeno.
La celulosa forma parte de la pared celular
de los vegetales. El dibujo de la derecha representa
la estructura de la fibra de celulosa y su situacin
en una clula vegetal, y en la fotografa (izquierda) se
pueden observar las fibras de celulosa presentes en un papel.
Arriba, su frmula qumica.
Pared
de la clula vegetal
Fibra ancha
(macrofibra)
Fibra
estrecha
Haz de molculas
de celulosa
Grnulos de almidn
de patata vistos con
100 aumentos. El almidn
es un polisacrido que se
encuentra en las clulas
vegetales y funciona como
reserva energtica.
Al lado, su frmula qumica.
9
biologa Bioqumica
Se trata de principios inmediatos orgnicos compuestos por
carbono, oxgeno e hidrgeno, pudiendo contener adems
nitrgeno, fsforo y azufre. Son sustancias qumicamente
muy heterogneas aunque poseen propiedades fsicas y
biolgicas comunes. Son poco solubles en agua, aunque
se disuelven bien en disolventes orgnicos como
la acetona, el ter o el cloroformo.
Los lpidos se pueden clasificar en cidos grasos,
lpidos simples y lpidos complejos.
Los Lpidos
CIDOS GRASOS
Los cidos grasos son poco abundantes en estado libre y se obtienen mediante la hidrlisis de otros
lpidos. Estas molculas estn formadas por una larga cadena hidrocarbonada. Si todos los enlaces
son sencillos, se dice que el cido graso es saturado; si por el contrario
existe algn enlace doble, el cido graso es insaturado.
Los cidos grasos realizan reacciones de esterificacin y saponifica-
cin. La esterificacin es la reaccin en la que los cidos grasos se unen a
alcoholes mediante enlaces covalentes con la prdida de molculas de
agua. La saponificacin es la reaccin en la que el cido graso reacciona
con una base obtenindose una sal llamada jabn.
LPIDOS SIMPLES
Conocidos tambin con el nombre de hololpi-
dos, los lpidos simples proceden de la esterifica-
cin de cidos grasos y un alcohol. Los acilglic-
ridos estn originados por la esterificacin de un
cido graso con la glicerina. Si los cidos grasos
son insaturados, la molcula que se obtiene ser
lquida y recibir el nombre de aceite; si son satu-
rados, la molcula es slida y se llama sebo.
Los cridos se obtienen por la esterificacin
del cido graso y un alcohol monovalente de
cadena larga. Son molculas con gran carcter
lipfilo y aparecen como recubrimiento protec-
tor de aspecto creo.
Adipocitos
pertenecientes
al tejido adiposo
animal, como
puede ser el
de la ballena.
Las grasas que
se almacenan
en este tejido
constituyen
adems la
reserva
energtica
del animal.
Muchos de los alimentos que
forman parte de nuestra dieta
son ricos en cidos grasos
como el palmtico, que es una
molcula saturada. Abajo,
su frmula qumica desarrollada.
Los aceites vegetales son
ricos en lpidos formados
por cidos grasos
insaturados.
10
11
LPIDOS COMPLEJOS
Tambin reciben el nombre de heterolpidos.
Se pueden distinguir dos tipos, los saponi-
ficables y los insaponificables. Dentro de
los saponificables destacan los fosfolpi-
dos, los fosfoaminolpidos, los esfingol-
pidos y los glucolpidos.
Los fosfolpidos son componentes de
las membranas celulares y poseen cido
fosfrico esterificado; ejercen una funcin
decisiva en los procesos de permeabilidad.
Los fosfoaminolpidos aparecen en las membranas de las
clulas de los vegetales y los animales, sobre todo en clulas del tejido
nervioso. Los esfingolpidos tambin estn presentes en las clulas vegetales y animales donde for-
man parte de la vaina de mielina que protege los axones de las neuronas. Los glucolpidos se carac-
terizan por poseer glcidos y por carecer de
cido ortofosfrico; se dividen en
cerebrsidos, ganglisidos y glu-
cosildiaciglicridos.
Los heterolpidos insa-
ponificables se dividen en
esteroides e isoprenoides.
Los esteroides son lpidos
complejos derivados del
ciclopentano perhidrofe-
nantreno. En este gru-
po se engloba una serie
de sustancias con gran im-
portancia en el metabolis-
mo como son las hormonas
suprarrenales y la vitamina D.
Los isoprenoides son lpidos for-
mados por la polimerizacin de
molculas de isopreno. A este grupo
pertenecen los carotenos, responsables de la
pigmentacin vegetal.
biologa los Lpidos
Microfotografa de los
cristales de colesterol.
El colesterol es un lpido
complejo, presente en las
membranas de las clulas
animales cuya frmula
qumica se muestra arriba.
CH
3
CH
3
CH CH
2
CH
2
CH
2
CH
CH
3
CH
3
CH
3
HO
FUNCIONES DE LOS LPIDOS
Los lpidos son la principal reserva energtica del organismo y se
encuentran almacenados en el tejido adiposo, donde se acumulan en
puntos concretos gracias a su naturaleza viscosa.
Tienen una funcin estructural a nivel celular, puesto que forman
parte de las membranas citoplasmticas y otros orgnulos, y a nivel
orgnico, donde recubren ciertos tejidos dndoles consistencia y pro-
teccin.
Tambin tienen una funcin dinmica ya que ejercen una labor trans-
portadora de los cidos biliares y actan como biocatalizadores, como es el
caso de algunas hormonas y vitaminas.
Microfotografa
de la vaina
de mielina,
un recubrimiento
de esfingolpidos
que protege
los axones
de las clulas nerviosas.
biologa Bioqumica
HOLOPROTENAS
Las holoprotenas ms importantes son las albminas,
las globulinas, el colgeno y la queratina. Las albminas
son protenas solubles en agua y en disoluciones salinas;
a este grupo pertenecen la seroalbmina de la sangre y
la ovoalbmina del huevo. Las globulinas son protenas
solubles en disoluciones salinas y a este grupo pertenecen
la ovoglobulina del huevo, la lactoglobulina de la leche y la
seroglobulina de la sangre. El colgeno aparece en los tejidos con-
juntivos, cartilaginosos y en la parte orgnica de los huesos. Las queratinas, por su parte, aparecen en
los cabellos y los pelos, las uas, las lanas, los cuernos, las pezuas y las plumas.
Esquema simulado
por computadora
de la seroalbmina
de la sangre
humana,
la protena ms
abundante
del sistema
circulatorio.
Las Protenas
Hlice
Cutcula
Clula
Protofibrilla
Los aminocidos son molculas
sencillas, slidas, cristalinas, solubles en
agua y formadas por un grupo amino
(NH
2
) y un grupo carboxlico. De todos
los aminocidos existentes en la naturaleza
slo 20 se hallan en las protenas, son los
aminocidos esenciales. Con estos aminocidos se
construyen largas cadenas que representan el esqueleto de
las protenas. Los aminocidos se unen mediante un
enlace peptdico que se establece entre un grupo amino de
un aminocido y el grupo carboxlico de otro aminocido con la prdida de una molcula de agua.
Las protenas se clasifican en holoprotenas, si en la molcula slo intervienen aminocidos, o en
heteroprotenas, si estn unidas a grupos de naturaleza no proteica.
Microfotografa
de un pelo facial formado
por una protena,
la queratina, cuya
estructura est compuesta
por pequeas fibras que se
agrupan en forma de
hlice. Las clulas estn
recubiertas de una cutcula.
Grupo amino
Radical
Grupo carboxilo
(cido)
Representacin de la estructura tpica de un
aminocido formado por un grupo amino (NH
2
)
y un grupo carboxlico (COOH).
Las protenas son principios inmediatos orgnicos
cuya composicin elemental est constituida
por carbono, hidrgeno, nitrgeno, oxgeno y,
en algn caso, azufre. Se trata de polmeros no
ramificados formados por unos monmeros que
reciben el nombre de aminocidos.
HETEROPROTENAS
Las heteroprotenas son protenas que estn for-
madas por un grupo proteico y uno prosttico. Los
fosfoproteidos tienen un cido ortofosfrico como
la casena de la leche. Los glucoproteidos poseen
un grupo prosttico formado por molculas de gl-
cidos; a este grupo pertenecen algunas hormonas.
12
13
En los lipoproteidos, el
grupo prosttico est consti-
tuido por cidos grasos y aparecen en las
membranas citoplasmticas. Los cromoprotei-
dos se caracterizan por llevar un tomo metlico
en su molcula y presentar color; tienen un papel
importante en la respiracin y en la pigmenta-
cin. Los nucleoproteidos estn formados por
una protena de carcter bsico y un cido
nucleico.
ESTRUCTURA DE LAS PROTENAS
La estructura primaria de las protenas est for-
mada por la secuencia de aminocidos. La
estructura secundaria es la disposicin espacial
de la estructura primaria, y existen dos tipos: en
forma de hlice y en forma de lmina plegada.
La estructura terciaria puede ser globular o fila-
mentosa. La cuaternaria, que slo es propia de
algunas protenas como el colgeno y la hemo-
globina, se refiere a la forma en que se unen
diversas cadenas polipeptdicas formando un
complejo proteico.
FUNCIONES
DE LAS PROTENAS
Las protenas pueden funcionar como enzimas,
como hormonas o como componentes estructu-
rales importantes en las clulas y los tejidos.
Podemos destacar las siguientes funciones:
Funcin estructural, como es el caso del col-
geno y la queratina.
Funcin transportadora, como es el caso de la
hemoglobina que transporta oxgeno en
la sangre.
Funcin catalizadora que favorece ciertas
reacciones del metabolismo.
Funcin homeosttica de carcter amortigua-
dor frente a variaciones del pH del medio
interno.
Funcin inmunolgica, ya que las globulinas
constituyen los anticuerpos.
Funcin contrctil, como es el caso de la acti-
na y la miosina responsables de la contraccin
muscular.
biologa las Protenas
Estructuras secundarias
Estructura primaria
Estructura terciaria
Unidad simple
de un polipptido
Polipptidos
idnticos unidos
Estructura cuaternaria
Secuencia que muestra las
diferentes estructuras de una
protena. stas determinan la
funcin proteica de forma que,
si se pierde, la protena se
desnaturaliza y deja de ser
funcional.
A
m
i
n
o

c
i
d
o
s
Leu

Asp

Ala

Val

Arg

Gly

Ser
C
C
C
C
N
O
H
N
H
C
C
O
H
N C
C
O
C
C
O
O
H
N
C
C
O N
H
C
C
O
N
H
C
C
O
N
H
H
N
O
C
N
H
C
H
N C
O
C
O
C
N
H
C
H
N C
O
C
O
C
N
H
C
H
N C
O
C
O
C
N
H
C
H
N C
O
C
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
N
H
O
C
C
H
N
C
C
O
14
biologa Bioqumica
Los cidos Nucleicos
Los cidos nucleicos son compuestos qumicos formados por car-
bono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y fsforo. Estn formados
por una pentosa, que puede ser una ribosa o una desoxirribosa, un cido
ortofosfrico y una base nitrogenada. Segn sea la pentosa se distinguen
dos tipos de cidos nucleicos: el cido ribonucleico (ARN), si es una ribosa,
y el cido desoxirribonucleico (ADN), si es una desoxirribosa. Las bases
nitrogenadas pueden ser de dos tipos: las bases
pricas, adenina y guanina, y las bases pirimi-
dnicas, citosina, timina y uracilo. El grupo
formado por la pentosa y la base nitroge-
nada se denomina nuclesido; cuando
este nuclesido se une al cido ortofos-
frico forma un nucletido. Los cidos
nucleicos son cadenas de nucletidos uni-
dos a travs del radical fosfato. Estos com-
puestos reciben el nombre de molculas de la
herencia ya que son las responsables del
mensaje gentico en todas las clulas.
Bases nitrogenadas Hlice
La doble hlice de ADN est formada
por cidos nucleicos que se diferencian
en la base nitrogenada que poseen.
En esta cadena una base prica siempre
se une a una pirimidnica.
Modelo tridimensional
hecho por computadora
de una cadena de ADN.
El color blanco representa
los tomos de hidrgeno,
el gris
los de carbono,
el azul
los de nitrgeno,
el rojo los de oxgeno
y el amarillo los de fsforo.
Bases nitrogenadas
Adenina
Bases pricas Bases pirimidnicas
Guanina Citosina
Timina
Fsforo
Azcar
El ADN est formado por una cadena de nucle-
tidos que contienen como pentosa una desoxi-
rribosa y como bases nitrogenadas adenina, gua-
nina, citosina y timina.
La estructura primaria del ADN es una
secuencia de nucletidos de una sola cadena que
lleva el mensaje biolgico. En la estructura
secundaria, dos cadenas de ADN se enfrentan y
se unen mediante puentes de hidrgeno que se
establecen entre las bases nitrogenadas de forma
que la adenina se une a la timina y la citosina a
la guanina. Estas dos cadenas se retuercen en
forma de hlice y se organizan en una doble hli-
ce de ADN a modo de escalera de cuerda.
Las dos cadenas que forman la doble hlice
son complementarias y antiparalelas. Cuando a
esta doble hlice se unen otras molculas como
las histonas, que sirven para estabilizar la mo-
lcula de ADN, se habla de una estructura
terciaria.
Modelo tridimensional de la enzima
ribonucleasa. Las enzimas son protenas
que presentan estructuras complejas
que intervienen en su funcin.
CIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)
CIDO RIBONUCLEICO (ARN)
El ARN est formado por una cadena de nucletidos que contiene como pen-
tosa una ribosa y como bases nitrogenadas adenina, guanina, citosina y uracilo.
La sustitucin de la timina por uracilo es una de las diferencias que existen entre
el ADN y el ARN; otra diferencia que se establece entre ellos es que el ARN es
monocatenario, excepto en algn caso como en
los retrovirus, donde se encuentra ARN bicate-
nario. El ARN interviene en la transferencia de la
informacin almacenada en el ADN para la sntesis de las prote-
nas.
Segn la estructura, el lugar donde se encuentren y la funcin
que realizan, se distinguen tres tipos de ARN: ARN ribosmico
(ARNr), ARN mensajero (ARNm) y ARN de transferencia
(ARNt).
ARN ribosmico
El ARNr posee una estructura primaria, secundaria y en algunas
ocasiones terciaria y forma parte de los ribosomas constituyendo el
60 % del peso de los mismos. Posee una estructura compleja en
forma de hoja de trbol. El ARNr es rico en guanina y pobre en
citosina. Presenta una gran variabilidad en su peso molecular. En
los ribosomas tiene lugar la sntesis de protenas.
ARN mensajero
El ARNm slo presenta estructura primaria con una forma fila-
mentosa. Se halla asociado a molculas de histona para protegerlo
del ataque de las enzimas nucleasas. El ARNm es el compuesto
qumico encargado de transportar la informacin gentica del
ncleo al citoplasma celular para la sntesis de protenas.
ARN de transferencia
El ARNt est constituido por una sola cadena con forma de hoja
de trbol con un brazo llamado anticodn y otro brazo aceptor de
aminocidos. Su funcin es la de transportar los aminocidos desde
cualquier punto del citoplasma celular hasta los ribosomas. Existe,
por lo menos, un ARNt especfico para cada uno de los 20 amino-
cidos esenciales.
Guanina
Citosina
Cadena
del ADN
Timina
Adenina
Uracilo
biologa los cidos Nucleicos
Para que la informacin
contenida en el ADN se
transfiera al ARN debe tener
lugar la transcripcin. Durante este
proceso las dos cadenas de ADN
se separan a la vez que se copian
para dar lugar al ARN.
Cadena de ARNm,
copia de la
informacin
del ADN
15
Cadena ARNm
A
A
A
B
B
B
B
B
C
C
Aminocidos
ARNt
Ribosoma
Los diferentes tipos
de ARN participan en
la sntesis de protenas, la cadena
de ARNm aporta la informacin
necesaria para que el ARNt
incorpore los aminocidos
correspondientes.
La sntesis tiene lugar
en los ribosomas.
16
biologa Bioqumica
Representacin
de una enzima,
de tipo lisina,
que acta contra las
bacterias mediante la
destruccin de la pared.
CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS
Las enzimas se clasifican segn la funcin que realizan. Para denominar una
enzima se cita primero el nombre del sustrato, a continuacin el nombre
de la enzima y finalmente la funcin que realiza.
Las oxidorreductasas son un tipo de enzimas cuya funcin es catalizar
las reacciones bioqumicas en las que se produce una oxidacin o una re-
duccin del sustrato. Estas enzimas son propias de la cadena respiratoria.
Las transferasas son un tipo de enzimas capaces de transferir radicales
de un sustrato a otro sin que en
ningn momento quede libre dicho
radical. Transfieren grupos de un
tomo de carbono, radicales amino,
grupos carbonilo, grupos fosfato, etc.
Las hidrolasas catalizan reacciones
de hidrlisis, es decir, rompen enlaces
introduciendo los elementos del agua.
A este grupo pertenecen los que rom-
pen los enlaces ster, los que hidroli-
zan los enlaces glucosdicos y los que hidrolizan los enlaces
peptdicos.
Las liasas regulan reacciones en las que rompen enlaces
con prdidas de grupos y la aparicin de dobles enlaces. Esta
reaccin se produce sin la intervencin de agua.
Las isomerasas son enzimas que transforman el sustrato
en otra molcula ismera.
Las ligasas o sintetasas catalizan reacciones en las que se
forman enlaces mediante la energa que se desprende de la
ruptura del ATP.
La molcula de ATP (adenosintrifosfato) es un mononu-
cletido formado por adenosina y tres grupos fosfricos. El
ATP est presente en todas las reacciones biolgicas en las
que se libera o consume energa, los enlaces que unen los fos-
fatos a la adenosina son de alta energa por lo que cuando se rompen liberan parte de esta energa
que se utiliza para llevar a cabo diferentes reacciones necesarias en el metabolismo de los seres vivos.
Las Enzimas
Las enzimas son catalizadores orgnicos
especficos que regulan la mayora de las
reacciones metablicas de los seres vivos.
Son compuestos solubles en agua y tienen una
gran difusibilidad en los lquidos orgnicos. Tras la
accin enzimtica se obtienen los productos mientras la enzima queda inalterada y dispuesta
para una nueva reaccin.
Segn sea la composicin molecular de la enzima se distinguen dos tipos: las enzimas
estrictamente proteicas y las enzimas formadas por una parte proteica o apoenzima
y otra parte no proteica o cofactor.
Modelo tridimensional
de la enzima glucgeno
fosforilasa cuya actividad
est relacionada con la
contraccin muscular.
La grfica muestra la actividad de una enzima
presente en los gatos siameses. Esta enzima,
responsable de la inhibicin de la melanina,
es ms activa en una franja clida de
temperatura, por lo que las partes fras del
gato, las extremidades, son ms oscuras.
A
c
t
i
v
i
d
a
d
10 20 30 40 50 60
Temperatura (C)
17
Sustrato
Enzima + sustrato
Enzima
(detalle del centro activo)
Aminocidos
de fijacin
Aminocidos
catalizadores
Enlaces dbiles Centro cataltico
enlaces fuertes
Enzima
(detalle del centro activo)
Complejo enzimtico Enzima + producto
Producto
Esquema que muestra los cambios
que se producen en una reaccin enzimtica.
El sustrato se une al centro activo de la enzima dando lugar a un producto,
la enzima no vara y puede ser utilizada en otra reaccin.
biologa las Enzimas
ACCIN ENZIMTICA
En toda reaccin enzimtica
el sustrato se une a la enzi-
ma para dar lugar al produc-
to; una vez finalizada la
reaccin, el sustrato se sepa-
ra rpidamente para fijarse
a un nuevo sustrato. En esta
reaccin la enzima permanece
inalterable. Debido a su accin
como catalizadores, aceleran las reac-
ciones qumicas disminuyendo su energa
libre de activacin sin alterar el equilibrio de la
reaccin.
El punto en el que se une el sustrato a la enzi-
ma recibe el nombre de centro activo. Este punto
posee grupos funcionales especficos que permi-
ten dicha unin. La especificidad de una enzima
por un sustrato depende principalmente de dos
caractersticas estructurales: el sustrato debe
tener un grupo funcional especfico que ataca la
enzima y debe tener otros grupos funcionales
que le permitan orientarse adecuadamente y
encajarse en el centro activo.
Si aumenta el sustrato, se
produce una velocidad en la
formacin de producto; pero
si la concentracin de sustra-
to es excesiva, la velocidad de
reaccin no variar debido a
que no quedar enzima libre para
reaccionar. La curva que da lugar se
denomina curva de Michaelis-Menten; esta
curva permite calcular la concentracin de sus-
trato ptima para lograr una velocidad mxima.
Todas las enzimas presentan un rango de tem-
peraturas y de pH entre cuyos valores es activa;
fuera de esos valores, la enzima puede desnatura-
lizarse. Tambin el efecto de activadores e inhibi-
dores puede afectar a la actividad de la enzima.
Algunas enzimas, frente a pequeos incrementos
de algunas sustancias, aumentan considerable-
mente la velocidad de reaccin; este efecto se
denomina efecto alostrico y es propio de enzi-
mas que estn constituidas por varias unidades.
Cristales de la enzima proteoltica tripsina
vistos a travs de un microscopio
de luz polarizada.
18
biologa Bioqumica
Las Vitaminas
Las vitaminas son sustancias qumicas de naturaleza orgnica,
necesarias, en cantidades muy pequeas, para el correcto
funcionamiento del organismo. Actan como biocatalizadores
en gran cantidad de reacciones bioqumicas. Generalmente son
producidas por los vegetales, y los animales deben ingerirlas con la dieta.
Tanto una deficiencia, hipovitaminosis, como un exceso, hipervitaminosis,
pueden provocar alteraciones en el organismo. Las vitaminas se clasifican en:
liposolubles e hidrosolubles. Las liposolubles son insolubles en agua; a este grupo
pertenecen las vitaminas A, D, E y K. Las vitaminas hidrosolubles son solubles en
agua. Su exceso no provoca toxicidad ya que son fcilmente eliminables por la orina. A
este grupo pertenecen la vitamina C y todas las del complejo B.
VITAMINA A
Conocida tambin con el nombre de
vitamina antixeroftlmica, la vitami-
na A es un alcohol incoloro, de
aspecto oleoso y de gran peso mo-
lecular. Sus precursores son los caro-
tenos que se encuentran en los vege-
tales junto a la clorofila.
Esta vitamina es indispensable para el
normal desarrollo de los animales jvenes.
Su accin est relacionada con la proteccin
de tejidos epiteliales como mucosas y piel.
Adems es necesaria para la percepcin de la luz
ya que, en su ausencia, no puede sintetizarse la
rodopsina.
La carencia de vitamina A provoca en el orga-
nismo la aparicin de infecciones en los tejidos
epiteliales adems de un engrosamiento y opaci-
dad de la crnea. Tambin se da un empobreci-
miento de la cantidad de retineno que tiene
Cristales de vitamina A
(izquierda) y estructura
molecular de esta
vitamina (abajo).
La deficiencia de
esta vitamina provoca
problemas en la visin.
como consecuencia la prdida de agudeza visual
y la ceguera nocturna.
El exceso en la ingestin de vitamina A tam-
bin conlleva problemas como ahogo, cada del
pelo o debilidad.
La vitamina A se encuentra en vegetales de
color amarillo como la zanahoria, as como en la
leche, la mantequilla y la fruta.
Una dieta
variada aporta
todas las
vitaminas
necesarias al
organismo.
VITAMINA D
Es un grupo de sustancias dotadas de actividad anti-
rraqutica activadas mediante irradiacin ultravioleta.
Son alcoholes slidos solubles en grasas y con una estruc-
tura muy parecida a la del colesterol.
La vitamina D es la respon-
sable de la regulacin de
la absorcin de calcio a
travs de la pared intesti-
nal, as como la concentra-
cin de calcio en la sangre, la
estabilidad y la formacin de los hue-
sos.
La carencia de esta vitamina origina el ra-
quitismo en los nios y la osteomalacia en los adul-
tos. Estas dos enfermedades provocan una defectuosa
calcificacin de los huesos que se llegan a deformar. El exceso de
vitamina provoca trastornos digestivos y calcificaciones de algunos
rganos como los riones, el hgado o el corazn.
Los alimentos ricos en esta vitamina son el salmn, la sardina, la
leche y los huevos.
biologa las Vitaminas
Cristales de vitamina D
2
y estructura molecular (arriba, a la
derecha). Esta vitamina es necesaria
para el correcto crecimiento y
calcificacin de los huesos.
VITAMINA E
Conocida tambin con los nombres de
tocoferol o vitamina restauradora de la
fertilidad, la accin de esta vitamina no
ha sido comprobada todava en el ser
humano, aunque se sabe que, en algunos
animales, su carencia provoca la aparicin de
algunos individuos estriles. Esta vitamina tiene
una cierta actividad protectora de algunas molculas
lipdicas, de tal modo que impide su oxidacin metablica.
La hipovitaminosis, en los roedores, provoca esterilidad y distro-
fia muscular.
Los alimentos ricos en esta vitamina son los vegetales de hoja
verde, semillas y la yema de huevo.
Cristales
de la vitamina E.
Esta vitamina se
engloba dentro del grupo
de vitaminas liposolubles.
VITAMINA K
Conocida tambin con los nombres de filoqui-
nona o vitamina antihemorrgica, la vitamina K
es esencial para la formacin de la protrombina,
molcula precursora de la trombina, enzima que
coagula la sangre. Las carencias de vitamina K
son raras y estn asociadas a otros problemas
como una alteracin en la absorcin intestinal;
la hipovitaminosis favorece la aparicin de
hemorragias. Las fuentes que proporcionan esta
vitamina son los vegetales de hoja verde, los deri-
vados de pescados e incluso la actividad de la
flora bacteriana.
19
20
biologa Bioqumica
VITAMINA C
Se trata de una vitamina hidrosoluble conocida tambin con el nombre de cido
ascrbico. Es un potente reductor y su actividad est relacionada con la snte-
sis de colgeno, fibra que forma parte de los tejidos reticulares que mantienen
la cohesin entre diferentes tejidos. Tambin estimula el apetito, favorece el
crecimiento e influye sobre la respiracin celular.
La carencia de vitamina C provoca una enfermedad conocida
como escorbuto, que se caracteriza por hemorragias, encas san-
grantes, cada de los dientes y trastornos digestivos. Los alimen-
tos ricos en esta vitamina son los ctricos, las hortalizas y la leche.
VITAMINA B
1
Se conoce tambin con el nombre de tiamina. Es un estimulante del ape-
tito, favorece el desarrollo y juega un papel importante en el metabolismo
de los hidratos de carbono, sobre todo en el tejido nervioso. Su carencia
provoca una enfermedad que recibe el nombre de beriberi, caracterizada
por una degeneracin neuronal, debilidad muscular, hipersensibilidad,
prdida de reflejos, insuficiencia cardaca y falta de apetito.
Los alimentos ricos en esta vitamina
son la carne, vegetales, cereales,
semillas de leguminosas y
algunas levaduras.
Cristal y
estructura molecular
(abajo) de la vitamina C.
Esta vitamina est presente en la mayora
de las frutas, especialmente
en los ctricos.
Cristales y
estructura
molecular
(abajo)
de la vitamina
B
1
cuya
deficiencia
provoca una
enfermedad que
recibe el nombre
de beriberi.
VITAMINA B
2
La vitamina B
2
, conocida tambin con el nom-
bre de riboflavina o lactoflavina, estimula el cre-
cimiento y previene algunas alteraciones cut-
neas debido a que incide sobre la respiracin
celular. Forma parte de algunas coenzimas de
enzimas deshidrogenasa que actan en procesos
respiratorios, sobre todo en la oxidacin de gl-
cidos y aminocidos. La carencia de esta vitami-
na est relacionada con el enrojecimiento de los
labios, lengua, mejillas y ojos e incluso una cier-
ta fotofobia. Se encuentra en casi todos los ali-
mentos.
21
VITAMINA B
6
Tambin se denomina piridoxina. Algunos estudios apuntan a
que esta vitamina es esencial para la formacin de los glbulos
rojos de la sangre y la hemoglobina. Sus sntomas carenciales
son anemia, irritabilidad y posibles trastor-
nos mentales. Dicha vitamina se en-
cuentra en vegetales de hojas verdes
y en las levaduras.
VITAMINA B
9
Tambin se conoce con el nombre
de cido flico. Es una coenzima
relacionada con la formacin de bases pricas y pirimidnicas as como
con los procesos de crecimiento y eritropoyesis. Su carencia en adultos
provoca anemia y en nios un retraso en el crecimiento.
Se encuentra en el hgado, huevos, leche, vegetales verdes, semillas y
levaduras.
VITAMINA B
12
Interviene en el metabolismo de formacin de protenas y ci-
dos nucleicos. La falta de esta vitamina provoca la anemia
perniciosa en la que se produce una anormalidad en la forma-
cin de glbulos rojos. Esta vitamina es sintetizada por las
bacterias que forman parte de la flora intestinal.
CIDO PANTOTNICO
Forma parte de la coenzima A y su actividad se relaciona con
la formacin y degradacin de cidos grasos. Su carencia
provoca dermatitis, despigmentacin y retraso en el creci-
miento. Es sintetizado por bacterias, levaduras y vegetales de
hoja verde.
Cristales de la vitamina B
6
. Esta vitamina
est relacionada con la formacin de
glbulos rojos y su deficiencia provoca
anemia.
biologa las Vitaminas
Cristales de vitamina B
12
; esta vitamina
est relacionada con la formacin
de glbulos rojos y su deficiencia
causa la anemia perniciosa.
Estructura molecular y
cristales del cido
pantotnico
perteneciente
al grupo de la
vitamina B,
que se
encuentra en la
mayora
de los alimentos.
Cristales
de cido flico,
una vitamina del grupo
de la vitamina B.
La avitaminosis provoca
un tipo de anemia.
22
biologa Bioqumica
Las Hormonas
Las hormonas son mensajeros qumicos que se sintetizan en las glndulas
endocrinas y son transportadas a largas distancias mediante la
sangre hasta los receptores de los rganos en los que van a realizar
su funcin. Existen hormonas vegetales y animales.
HORMONAS VEGETALES
Estas hormonas son producidas por clulas que se
encuentran en los meristemos apicales de los tallos y las
races. Son transportadas desde el lugar de produccin
hasta la estructura de la planta donde actan mediante
los vasos conductores. Estn relacionadas con el creci-
miento de las partes distales de la planta, estimulan la
floracin, la formacin de frutos y la aparicin de races
adventicias o impiden la cada de la hoja y de los frutos.
Auxinas
Se originan en las zonas apicales de la planta. Controlan las
siguientes funciones: determinan el fototropismo positivo y el geo-
tropismo negativo del tallo, estimulan el crecimiento del vegetal,
favorecen la maduracin del fruto, inhiben
el desarrollo de las yemas axilares y
determinan la formacin de races
en los esquejes de los tallos.
Giberelinas
Determinan un crecimiento
excesivo del tallo, muy apropiado
para especies enanas, e inducen la
germinacin de la semilla.
cido abscsico
Es una sustancia inhibidora. Sus efectos son la
detencin del crecimiento del tallo, la cada de
la hoja y la inhibicin de la germinacin.
Citocininas
Incrementan el ritmo de crecimiento celular e
incluso pueden determinar la transformacin de
unas clulas vegetales en otras.
Experiencia que demuestra la relacin
de las auxinas con la elongacin de
los vegetales. Si se corta la parte
superior de un tallo y se coloca sobre
una pastilla de agar, se conseguir
que las auxinas penetren en este agar.
La colocacin del agar sobre otro tallo
cortado provocar la estimulacin
del crecimiento.
Pastilla de agar
Crecimiento
estimulado
Crecimiento
normal
La floracin y la formacin del fruto
estn reguladas por la accin de
hormonas.
HORMONAS ANIMALES
Las hormonas animales son sintetizadas en las
glndulas endocrinas y son vertidas a la sangre
que las llevar hasta el rgano diana. Este rga-
no se caracteriza por poseer un receptor espec-
fico para una hormona en particular. La mayora
de las hormonas no actan aisladamente; en
algunos casos, muchas de ellas poseen un efecto
antagnico mientras que otras son sinrgicas,
aumentando la efectividad de otras hormonas.
Las hormonas animales pueden clasificarse se-
gn su naturaleza qumica.
Las hembras de la mariposa
de la seda secretan
feromonas para atraer al macho.
Hormonas derivadas
de aminocidos
Son la adrenalina, noradrenalina y tiroxina, que se forman a partir
del aminocido tirosina mediante reacciones de hidroxilacin y
yodacin.
Hormonas esteroideas
Estn secretadas por la corteza de las glndulas suprarrenales, ovarios, testculos y la placenta.
Algunas de las hormonas de este grupo son los andrgenos, estrgenos, progesterona y la hormona
de la muda de los insectos.
biologa las Hormonas
Hormona de activacin
Hormona de activacin
Glndula protorcica Glndula protorcica
Hormona de la muda (ecdisona)
Hormona de la muda (ecdisona)
Muda larvaria Muda ninfal Muda imaginal
Cuerpos alados
Hormona juvenil (neotenina)
Cerebro
Hormonas proteicas
Podemos encontrar pptidos de cadena
corta como la oxitocina y la vasopresina,
pptidos de cadena ms larga como la calci-
tonina, la insulina y el glucagn, as como
grandes cadenas de protenas como la TSH
o la hormona del crecimiento.
Hormonas derivadas
de cidos grasos
Algunas de estas hormonas son la hormona
juvenil de los insectos y la de las prostaglan-
dinas, que derivan del cido araquidnico y
son secretadas por la vescula seminal.
FEROMONAS
Las feromonas son sustancias qumicas que regulan
ciertos actos del comportamiento de los animales.
Son expulsadas al exterior y son captadas por otros
animales mediante el olfato, las partes sensibles
externas del cuerpo o mediante su ingestin.
Las feromonas atrayentes sirven para atraer a un
individuo del sexo opuesto o para mantener unida
una manada. Al primer caso pertenecen las que utili-
zan, por ejemplo, las mariposas. Las tranquilizadoras
contribuyen a la mutua identificacin de individuos
de la misma especie.
Las feromonas repelentes delimitan el territorio
de un individuo. Las disuasivas aparecen siempre que
un animal se encuentra en una situacin de peligro.
Durante el proceso
de metamorfosis de
algunos insectos
actan diversas
hormonas segn
el estadio en el
que se encuentre
el individuo.
Cerebro
Cristales
de adrenalina, una hormona
cuyas funciones estimulan diferentes
actividades metablicas.
23
Los primeros conocimientos
sobre la estructura de la clula
datan del ao 1665 y se deben
al cientfico ingls Robert Hooke,
que public los resultados de sus
observaciones microscpicas realizadas
en tejidos vegetales. En este trabajo apareci por primera
vez el trmino clula (en ingls, cell) al describir las
celdillas que constituyen el tejido suberificado del corcho.
En trabajos posteriores, otros cientficos describieron la
clula aunque no utilizaron este nombre. En 1839,
Schleiden y Schwann iniciaron la teora celular al enunciar que todas
las clulas son morfolgicamente iguales y que todos los seres vivos
estn constituidos por clulas.
En 1855, Wirchow ampli esta teora al postular que toda clula
procede de otra clula ya existente y no por generacin espontnea como se crea hasta entonces.
De esta forma, la teora celular expresa que la clula es la unidad vital, morfolgica, fisiolgica y
gentica de todos los seres vivos.
TIPOS DE ORGANIZACIN
CELULAR
Existen dos tipos principales de organiza-
cin celular, las clulas procariotas y las clu-
las eucariotas. Las clulas procariotas se
caracterizan principalmente por carecer de
una membrana nuclear de forma que el
ADN se encuentra en el seno del citoplas-
ma. Generalmente se trata de clulas peque-
as con una divisin celular directa, no
presentando fenmenos de sexualidad.
No presentan mitocondrias, por lo que las
enzimas se encuentran en la membrana celu-
lar. Tambin disponen de ribosomas de tama-
o pequeo. Por su parte, las clulas eucariotas
presentan un verdadero ncleo rodeado de una
membrana nuclear que engloba el material gentico.
Suelen ser clulas grandes que se dividen mediante una
mitosis tpica. Presentan mitocondrias que contienen las
enzimas necesarias para llevar a cabo el metabolismo y ribosomas
grandes. Los organismos eucariotas pueden presentar formas unicelulares y formas pluricelulares
con un tipo de organizacin compleja.
Las diferencias entre las clulas eucariotas animales y vegetales radican, sobre todo, en algunos de
sus orgnulos. Las clulas vegetales estn dotadas de una gruesa pared celular, grandes vacuolas y
diferentes plastos, mientras que las clulas animales presentan centrolos y lisosomas, estructuras
ausentes en las clulas vegetales.
24
biologa Citologa
La Teora Celular
Microfotografa
de la bacteria Escherichia coli.
La estructura celular de estos
organismos es muy sencilla.
Estructura celular,
segn Hooke.
ADN
Cilios
Membrana
plasmtica
Pared celular
Citoplasma
Flagelo
Ribosomas
(puntitos)
Esquema de una clula procariota
tpica en la que no existe
un ncleo definido
y rodeado por una membrana.
FORMA Y TAMAO CELULAR
La forma de las clulas depende de la funcin
que desempean en el tejido al que pertenecen y
de los contactos con las otras clulas vecinas.
En algunos casos, como ocurre con los glbulos
blancos, las clulas pueden alterar su forma.
Las clulas vegetales suelen adquirir formas
polidricas y los organismos unicelulares presen-
tan una gran variedad de formas.
biologa la Teora Celular
Esquema de una
clula eucariota
animal, el ncleo
presenta una
membrana que lo
separa del resto
del citoplasma.
Esquema de una clula
eucariota vegetal, su forma
tiende a ser polidrica
y presenta
una pared celular que
le confiere rigidez; otros
orgnulos diferenciadores
son las vacuolas
y los cloroplastos,
exclusivos de ellas.
Membrana
celular
plasmtica
Membrana
nuclear
Membrana
nuclear
Ncleo
Nuclolo
Nuclolo
Retculo endoplasmtico
Mitocondria
Ncleo
Peroxisoma
Centrolo
Aparato de Golgi
Mitocondria
Microtbulos y
microfilamentos
Membrana celular
plasmtica
Ribosomas
Citoplasma
Lisosoma
Retculo endoplasmtico liso
Retculo
endoplasmtico
rugoso
nicamente
en la clula
animal
Lisosoma
Ribosomas
Citoplasma Peroxisoma
Microtbulos y
microfilamentos
Aparato
de Golgi
Pared celular
gruesa
Vacuola
nicamente
en la clula
vegetal
Cloroplasto
En cuanto al tamao, ste es limitado y est
condicionado por la relacin entre la superficie
y el volumen. La relacin entre el volumen del
ncleo y el del citoplasma tambin condiciona
el tamao celular. Cuando la relacin entre
ambos volmenes alcanza un determinado valor
mnimo, la clula deja de crecer y comienza el
proceso de divisin.
25
biologa Citologa
MEMBRANA PLASMTICA
La membrana plasmtica es una delgada
lmina de unos 75 que envuelve total-
mente la clula y la asla del exterior.
Debido a que no es una estructura rgi-
da, la membrana plasmtica permite
movimientos y deformaciones de las
clulas como las que dan lugar a los
pseudpodos de las amebas.
La estructura de la membrana consta
de una doble capa lipdica formada por
cefalinas, colesterol, lecitinas y esfingo-
mielinas. Estas molculas se orientan dentro de la bicapa de forma que los radicales polares estn
situados hacia el exterior y los lipfilos hacia el interior. Junto a los lpidos se encuentran protenas
tanto inmersas en la membrana como externas. Las protenas intrnsecas disponen sus radicales
polares fuera de la membrana y los lipfilos en contacto con los radicales lipfilos de los lpidos.
Este modelo de membrana se debe a Singer y Nicholson y se conoce como modelo de mosaico
fluido.
La funcin principal que desempea la membrana plasmtica es la de mantener estable el medio
intracelular regulando el intercambio de agua y otros elementos entre el interior y el exterior de la
clula. Existen dos tipos de transporte a travs de la membrana plasmtica, uno por simple difusin
a favor de gradiente de concentracin que no supone un gasto energtico y otro, llamado transporte
activo, que se realiza en contra del gradiente de concentracin y supone un gasto de energa por
parte de la clula.
La membrana celular es una estructura laminar
dotada de cierta consistencia mecnica con una
cierta permeabilidad que reviste cada una de las
clulas. Todas las membranas celulares estn constituidas
por protenas, lpidos y glcidos en proporciones diferentes
segn la funcin que desempeen.
En algunos
artrpodos, como es
el caso de las termitas,
aparecen depsitos
de quitina en el exterior de
las membranas celulares
cuya funcin es la
de conferirle resistencia.
Microfotografa que
muestra una unin
estrecha entre las
membranas
plasmticas
de dos clulas del
msculo cardaco;
estas uniones favorecen
el paso de impulsos
elctricos.
La Membrana Celular
Este tipo de membrana tambin recibe el nom-
bre de glucoclix. Es una gruesa capa de natura-
leza glucoproteica cuya composicin qumica
est formada por mucopolisacridos, mucopro-
tenas y mucoides. Su estructura presenta dos
capas, una se encuentra adosada a la membrana
plasmtica y es de textura amorfa y otra es exter-
na con un aspecto fibroso y de espesor variable.
En algunos tejidos se depositan sobre esta capa
otras sustancias tales como fosfatos en algunas
MEMBRANA DE SECRECIN ANIMAL
clulas del esqueleto de los vertebrados, quitina
en el exoesqueleto de los artrpodos, carbona-
tos en los caparazones de moluscos o slice en
los radiolarios.
La funcin que desempea el glucoclix est
relacionada con la proteccin de la clula frente
a la accin de enzimas proteolticas y con la
regulacin de la absorcin celular. Por otro lado,
permite la unin de las clulas que forman un
tejido.
26
MEMBRANA DE SECRECIN VEGETAL
Esta membrana, ms conocida como pared celular, tiene un
gran contenido en celulosa que le confiere una forma estable y
una cierta rigidez.
La pared celular est constituida por una serie de capas
de secrecin. La primera capa o lmina media presenta
un aspecto gelatinoso; sobre ella se deposita una capa
muy delgada llamada lmina primaria, y por ltimo se
sita la lmina secundaria que est formada por varias
capas de celulosa que tienen fibras con diferentes orien-
taciones. La capa ms externa puede impregnarse de
algunas sustancias como lignina, suberina, cutina, ci-
dos grasos, taninos y algunas sustancias minerales que
les confieren caractersticas especficas.
La funcin que desempea la pared vegetal es la de pro-
porcionar rigidez a la clula impidiendo su ruptura; asimismo,
define su volumen y confiere resistencia a los tejidos vegetales en una
misin claramente esqueltica.
27
biologa la Membrana Celular
Doble capa
lipdica
Radical polar
Protena
Molcula
de colesterol
Filamentos
del citoesqueleto
Exterior de la clula
Hidrato de carbono
Glicoprotena
Citoplasma
Glicolpido
Las clulas vegetales presentan una
pared celular formada por molculas
de celulosa. Estas molculas se
depositan formando capas
y las ms externas,
de un color ms oscuro,
estn impregnadas
de diferentes sustancias.
Estructura de la membrana celular de
las eucariotas. Esta membrana
consiste en una doble capa lipdica
en la que se encuentran inmersas
diferentes protenas.
HIALOPLASMA
El hialoplasma es el medio interno de la clula.
Se trata de un medio acuoso en el que est disuelta
una gran cantidad de molculas como protenas, lpi-
dos, glcidos, cidos nucleicos, sales minerales y
iones. En el hialoplasma aparecen estructuras filamentosas tales como
microtbulos y filamentos. Los microtbulos forman parte estructural del
centrolo, flagelos, cilios y el huso acromtico.
Por su parte, los filamentos son estructuras proteicas; existen dos tipos
de filamentos: los tonofilamentos, que estn constituidos por queratina y
ayudan, junto a los desmosomas, a unir clulas del mismo tejido, y los mio-
filamentos, formados por actina y miosina originando las miofibrillas de
las clulas musculares.
La funcin del hialoplasma es la de servir como soporte a los orgnulos
celulares adems de ser el medio en el que se realizan muchos procesos meta-
blicos como la gluclisis, la gluconeognesis o la fermentacin lctica.
ORGNULOS CELULARES
Vacuolas
Las vacuolas son sacos cuya principal funcin es la de almacena-
miento. Proceden de los sculos del retculo endoplasmtico liso o
del aparato de Golgi, de las mitocondrias, de los plastos o de la mem-
brana plasmtica. La principal funcin de las vacuolas es la de almacenar
sustancias de reserva como sales minerales, azcares, protenas o pigmentos.
En las clulas vegetales, las vacuolas son destacadamente ms grandes y numero-
sas que en las clulas animales. Una vacuola especial es la vacuola pulstil cuya fun-
cin es la de regular la presin osmtica mediante la expulsin de agua al exterior.
Aparato de Golgi
Se trata de un sistema formado por grupos de sculos aplanados y apilados que
suelen encontrarse circundando al ncleo o al centrosoma. Cada grupo de sculos
recibe el nombre de dictiosoma y suele estar formado por cinco o seis cisternas. Deriva
de la pared nuclear o del retculo endoplasmtico. De los sculos ms antiguos se forman las vescu-
las de secrecin. El aparato de Golgi realiza diversas funciones: transporta y concentra protenas que
se forman en el retculo endoplasmtico, sintetiza mucopolisacridos, glucoprotenas y celulosa,
forma membranas y lisosomas. Adems, el aparato de Golgi se encarga de dirigir el trfico de macro-
molculas como enzimas, evitando una posible degradacin bioqumica de la clula.
28
biologa Citologa
El citoplasma es la porcin de la clula que se encuentra
entre la membrana plasmtica y la membrana nuclear.
Est formado por el hialoplasma y los orgnulos celulares.
El Citoplasma
Imagen obtenida mediante
un escner electrnico
de alta resolucin en la que
se observa el conjunto
de membranas que forman
los sculos tpicos
del aparato de Golgi.
Microfotografa
de una vacuola, que
presenta grnulos
de reserva
en su interior.
Esquema de los sculos que forman
parte del aparato de Golgi; en la parte
inferior se pueden observar las vesculas
que se desprenden de l
y que contienen
sustancias sintetizadas
por la clula.
Microfotografa de una clula
animal en la que destaca
el gran ncleo envuelto por
una membrana bien definida
y que separa a la clula en
dos partes diferenciadas,
el citoplasma, que contiene
los orgnulos, y el ncleo.
biologa el Citoplasma
Retculo
endoplasmtico
Se trata de un conjunto de
sculos aplanados y de con-
ductos tubulares en comuni-
cacin formados por una mem-
brana unitaria. Existen dos tipos de
retculo endoplasmtico, el liso y el rugoso.
El retculo endoplasmtico liso realiza funciones de sn-
tesis, transporte y almacenamiento de sustancias del
exterior y de sntesis interna. Tambin est implicado
en la secrecin de hormonas de naturaleza lipdica.
El retculo endoplasmtico rugoso se encuentra aso-
ciado a los ribosomas y est en contacto con la mem-
brana nuclear. Realiza funciones de biosntesis y trans-
porte. Debido a su asociacin con los ribosomas, est
implicado en la sntesis y transporte de protenas.
Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos globosos
constituidos por protenas asociadas a ci-
dos nucleicos procedentes del nuclolo.
Estn constituidos por dos subunidades de
tamao diferente.
Los ribosomas pueden hallarse dispersos
por el hialoplasma o fijos a la membrana del
retculo endoplasmtico.
Su funcin est relacionada con la sntesis de pro-
tenas. Los ribosomas se asocian a una molcula de ARNm
a la vez que contactan simultneamente con algunos nucle-
tidos y dan lugar a una secuencia de aminocidos. Una cadena
de ARNm no puede ser traducida por un solo ribosoma, por lo
que los ribosomas suelen asociarse formando un polisoma o poli-
rribosoma.
Nuclolo
Ncleo
Membrana celular
Citoplasma
Vacuola
Mitocondrias
Imagen de alta
resolucin del conjunto
de membranas que
forman el retculo
endoplasmtico.
Los cuerpos que
aparecen en color rojo
son mitocondrias.
ARNm
Receptor
del ribosoma
Polipptido
Esquema de un ribosoma,
que presenta forma globular,
y su fijacin al retculo
endoplasmtico por medio
de unas protenas receptoras.
29
biologa Citologa
Lisosomas
Son orgnulos globulares en cuyo interior se almacena una gran can-
tidad de enzimas del tipo hidrolasas, que se forman en el retculo
endoplasmtico rugoso y son transportadas hasta el aparato de Golgi
donde se concentran y dan lugar a una especie de vesculas de secre-
cin que son los lisosomas. Estn formados por una membrana unita-
ria recubierta en la parte interna por una gruesa capa de glucoprote-
nas que impiden la destruccin de la membrana por las enzimas. Su funcin
est relacionada con el almacenamiento de enzi-
mas, ya que sera peligroso que estuvieran
sueltas en el hialoplasma.
Mitocrondrias
Las mitocondrias son orgnulos esfricos o con forma
de bastoncillo. Se encuentran en grandes cantidades en
todos los tipos de clulas; el conjunto de mitocondrias
recibe el nombre de condrioma. Poseen una doble mem-
brana; de la interna salen unas prolongaciones hacia el inte-
rior que se denominan crestas mitocondriales. El medio inter-
no de las mitocondrias recibe el nombre de matriz. La principal
funcin que desarrollan las mitocondrias es la obtencin de energa. En el
interior de las mitocondrias tienen lugar rutas metablicas tan importantes
como el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria, la -oxidacin y la fosforila-
cin oxidativa. Otra funcin es la de almacenar en su interior lpidos, prti-
dos y iones.
Peroxisomas
Los peroxisomas son vesculas esfricas que con-
tienen algunas enzimas como la catalasa. Derivan
del retculo endoplasmtico liso y estn formados
por una membrana unitaria. La funcin que desem-
pean est relacionada con la destruccin del perxi-
do de hidrgeno, formando agua. Los peroxisomas
participan en el metabolismo de las grasas y en los pro-
cesos de obtencin de glucosa. Las clulas vegetales tie-
nen un tipo especial de peroxisomas que reciben el nom-
bre de glioxisomas.
Centrolos
El centrolo es un orgnulo con forma cilndrica propio de las
clulas animales y las algas flageladas. En algunos casos pue-
den aparecer dos centrolos agrupados, en disposicin perpen-
dicular, y el conjunto recibe el nombre de diplosoma. Cada cen-
trolo consta de nueve grupos de tres microtbulos asociados,
dispuestos en forma cilndrica. Del centrolo derivan todas las estructuras
constituidas por microtbulos como los flagelos, los cilios o el huso acromtico,
que es el encargado de separar los cromosomas en la divisin mittica.
Microfotografa coloreada
de la mitocondria.
Microfotografa
de los lisosomas,
orgnulos encargados
de almacenar
en su interior
diferentes enzimas.
Seccin longitudinal
de la mitocondria en
la que se observan
las crestas
formadas por la
membrana interna.
30
Membrana
exterior
Ribosomas
mitocondriales
Membrana
interior
Espacio
de las crestas
Espacio
de la matriz
biologa el Citoplasma
Cloroplastos
Los cloroplastos son orgnulos propios de
las clulas vegetales fotosintticas. En reali-
dad se trata de plastos caracterizados por
contener clorofila, un pigmento que participa
en la fotosntesis. Estn formados por una
doble membrana en cuyo interior se encuentra
una gran cantidad de vesculas aplanadas denomi-
nadas tilacoides, que contienen pigmentos fotosin-
tticos. En los vegetales superiores, los tilacoides
desarrollan unos sacos planos denominados grana.
El medio interno del cloroplasto recibe el nombre
de estroma y est constituido por una disolucin de
glcidos, lpidos, protenas, pigmentos y nucletidos.
La funcin de los cloroplastos es la de captar la energa
lumnica y utilizarla en la sntesis de materia orgnica.
Adems de los cloroplastos, existen plastos que almacenan otras sustancias. Los amiloplas-
tos almacenan almidn, los oleoplastos contienen aceites y los proteoplastos protenas. Otros
plastos fotosintticamente activos son los feoplastos, que tienen clorofila y ficoxantina, y los ro-
doplastos, con clorofila, carotenos y ficoeritrina.
Esquema de un par de
centrolos formados por
estructuras microtubulares
y microfotografa de una
seccin de ellos en el interior
de una clula.
Inclusiones
Son depsitos de materiales de reserva o de desecho
que se encuentran en el hialoplasma. Pueden estar
limitados por una membrana. Estos materiales pue-
den ser gotas lipdicas o grnulos de glucgeno, estn
presentes tanto en las clulas vegetales como en las animales y se encuentran dispersas en el cito-
plasma. Los cristales de sales clcicas y de protenas se encuentran en el interior de las vacuolas.
Tambin pueden encontrarse pigmentos como la melanina, responsable de las manchas en la piel
como los lunares o las pecas.
Representacin en seccin
longitudinal de un cloroplasto
de un vegetal superior
con un grupo de tilacoides.
Su aspecto real se ve
en la foto inferior,
en la que se observan
las membranas internas.
31
Estroma
Tilacoide
Grana
Membrana interna
Membrana externa
32
biologa Citologa
MEMBRANA NUCLEAR
La membrana nuclear separa el medio interno del
ncleo del hialoplasma y mantiene una cierta
comunicacin con el retculo endoplasmtico.
Se trata de una membrana doble hueca
atravesada por un gran nmero de poros.
Estos poros regulan el intercambio
entre el ncleo y el hialoplasma
mediante el paso de sustancias a tra-
vs de la membrana y el retculo
endoplasmtico.
NUCLEOPLASMA
El nucleoplasma es el medio inter-
no del ncleo y queda delimitado
por la membrana nuclear. Se trata
de una disolucin que contiene
protenas, nucletidos, lpidos, gl-
cidos, sales minerales y iones. Su fun-
cin est relacionada con la sntesis de
cidos nucleicos.
NUCLOLO
Es un orgnulo que presenta una forma esfrica;
en cada ncleo pueden existir uno o dos nuclolos.
Suele tener una estructura reticulada formada por fibras y grnulos de ARN, aunque en algunas
ocasiones se pueden encontrar nuclolos compactos. En el nuclolo tambin se encuentran ADN,
protenas, lpidos y glcidos. La misin que se atribuye a este orgnulo es la de albergar el ARN que
se ha sintetizado a partir del ADN del ncleo; posteriormente, este ARN migrar hacia el hialo-
plasma donde se sintetizarn las protenas.
El Ncleo
El ncleo es propio de las clulas eucariotas. Est separado
del hialoplasma por una membrana y en el interior de sta se
encuentra el ADN. El ncleo en interfase presenta en las clulas
animales una forma generalmente esfrica y en las clulas vegetales
una forma discoidal. El tamao es variable aunque debe guardar una
relacin entre el volumen de la clula y el nuclear; cuando esta relacin
sobrepasa cierto valor, se produce la divisin celular.
Microfotografa
del nuclolo de una
clula del pncreas.
Poros
Ribosomas
Retculo endoplasmtico rugoso
Membrana nuclear
Nuclolo
Cromatina
Poro
Membrana
nuclear
Seccin longitudinal
del ncleo,
en cuyo interior se
almacena la cromatina
que corresponde al
material gentico.
Arriba, detalle
de un poro de la
membrana nuclear.
CROMATINA
Se trata de una estructura reticular constituida bsicamente por
ADN e histonas a las que se pueden unir otras protenas.
La cromatina vara de forma segn el ncleo se halle en reposo o
en divisin.
En reposo, la cromatina forma una masa homognea mientras que,
en un ncleo en divisin, la cromatina experimenta un notable cambio y se
organiza formando las llamadas condensaciones de cromatina, que se colo-
ca adosada a la membrana nuclear y al nuclolo; en algunas ocasiones pue-
den encontrarse condensaciones libres en el nucleoplasma.
Las principales funciones de la cromatina son la sntesis del ARN a par-
tir de ADN y la conservacin y transmisin de la informacin gentica de
la clula mediante la formacin de cromosomas.
CROMOSOMAS
Los cromosomas son estructuras que tienen
forma de bastoncillo y estn formados por
ADN e histonas. Los cromosomas aparecen
durante la divisin celular, mitosis o meiosis, y
se forman a partir de la organizacin de la cro-
matina del ncleo.
Si el organismo posee dos juegos de cromosomas iguales recibe
el nombre de diploide, y haploide si slo tiene un juego.
Los cromosomas estn formados por dos cromtidas unidas por
una constriccin llamada centrmero; los brazos del cromosoma
se llaman telmeros. Pueden aparecer constricciones secundarias
en los brazos que dan lugar a unos segmentos cortos
llamados satlites. Segn la posicin del centr-
mero, se pueden distinguir cuatro tipos de cro-
mosomas:
Metacntricos, cuando el centrmero
se sita en el centro de las cromtidas
y da lugar a brazos iguales.
Submetacntricos, si el centrmero
est un poco desplazado del centro y
da lugar a brazos ligeramente de-
siguales.
Acrocntricos, si el centrmero est
muy desplazado y da lugar a brazos
muy desiguales.
Telocntricos, si el centrmero est en
posicin terminal o regin del telme-
ro.
La funcin de los cromosomas es la de trans-
mitir la informacin gentica contenida en el
ADN de la clula madre a las clulas hijas.
33
biologa el Ncleo
Centrmero
Cromtida
Solenoide
Nucleosomas
Hlice del ADN
Protena central
Telmero
Cromtida
gemela
Histona
Las dos cromtidas
gemelas se unen
mediante una pequea
regin llamada
centrmero
al que se unirn los
microtbulos durante
la divisin celular.
Formas diferentes
de los cromosomas;
de izquierda a derecha,
cromosoma de una rama,
cromosoma acrocntrico,
cromosoma metacntrico,
cromosoma submetacntrico
y cromosoma submetacntrico
con una estrangulacin
secundaria y un satlite.
Centrmero
Estrangulacin
secundaria
Satlite
Modelo de los diferentes niveles
de organizacin de un
cromosoma metafsico.
MERISTEMOS
Son tejidos implicados en el crecimiento de la planta ya
que sus clulas conservan la capacidad de dividirse y
especializarse. Se encuentran en los extremos de la raz
y el tallo, provocando el crecimiento en longitud de la
planta, o en posicin lateral de los rganos, permitin-
doles crecer en grosor.
TEJIDOS ADULTOS
Se caracterizan porque sus clulas han perdido la capacidad de dividirse y se han especializado.
Existen cinco tipos de tejidos adultos: protectores, fundamental, de sostn, conductores y secretores.
Los tejidos protectores recubren y protegen la planta.
La epidermis constituye la capa ms externa del cuer-
po primario de la planta y es, generalmente, una
capa monoestratificada de clulas sin clo-
rofila.
El tejido fundamental o parnqui-
ma est formado por clulas ms o
menos esfricas con las paredes del-
gadas.
Los tejidos de sostn pueden ser
de dos tipos, colnquima y esclern-
quima. Ambos tejidos se caracteri-
zan por presentar las membranas de
sus clulas engrosadas y se diferen-
cian en que el esclernquima se
impregna de lignina y estas clulas
mueren.
Los tejidos conductores son el
xilema y el floema; el primero es
el encargado de transportar la savia
bruta desde la raz hasta las hojas y
el segundo reparte la savia elaborada por
toda la planta.
Los tejidos secretores se encargan de secretar dife-
rentes sustancias como ltex, resina o sustancias urticantes.
Fotografa al
microscopio
del colnquima,
un tejido vegetal de
sostn en el que las
paredes celulares se
encuentran engrosadas.
biologa Histologa
Un tejido es un conjunto de clulas diferenciadas
pero de origen comn que actan realizando una
misma funcin. Es propio de los organismos
pluricelulares. En los vegetales superiores existen dos tipos
principales de tejidos: los embrionarios o
meristemticos y los definitivos o adultos.
Tejidos Vegetales Clulas
parenquimatosas
que forman el tejido
leoso, fundamental
de los vegetales;
las membranas de estas
clulas son delgadas.
Xilema
Floema
Envs
Haz
Estoma
Vaina del vaso
Vaso
Parnquima
en
empalizada
M
e
s

f
i
l
o
34
Dibujo de los principales tejidos
que forman parte
de la hoja de un vegetal.
TEJIDO EPITELIAL
Las clulas de este tejido, que pueden ser planas o prismticas, se encuentran
estrechamente unidas sin que exista prcticamente sustancia intercelular.
Recubre la parte externa del cuerpo y las cavidades interiores. Tiene funcin
protectora, de intercambio o secretora.
TEJIDOS CONECTIVOS
Los tejidos conectivos son el conjuntivo, el cartlago,
el seo y la sangre. El tejido conjuntivo es el encar-
gado de unir y proteger los rganos y tejidos.
El cartlago presenta una matriz de consistencia
rgida y acta como soporte o revestimiento de
superficies articulares. El tejido seo es el ms
resistente; la matriz que une las clulas se encuen-
tra calcificada. La sangre est constituida por una
sustancia intercelular lquida llamada plasma y por
diferentes clulas como los glbulos rojos y los gl-
bulos blancos.
TEJIDOS MUSCULARES
Los tejidos musculares se caracterizan por la contractilidad de sus clulas.
Existen tres tipos de tejido muscular. El muscular liso est formado por clulas
fusiformes uninucleadas y tiene contraccin involuntaria; se encuentra recu-
briendo las vsceras como el estmago, el tero, los bronquios o el intestino.
El muscular estriado tiene una contraccin rpida y voluntaria; presenta clulas
cilndricas y multinucleadas; forma los msculos que se insertan en el esqueleto.
El muscular cardaco presenta una contraccin rpida e involuntaria; sus clulas
son alargadas y ramificadas.
TEJIDO NERVIOSO
El tejido nervioso est especializado en la percepcin de estmulos por medio de
receptores especficos, la transmisin de la informacin a los centros nerviosos y la elaboracin de las
respuestas. Est constituido por dos tipos de clulas: las neuronas, encargadas de conducir los impulsos
nerviosos, y las neuroglias, que acompaan a las neuronas y presentan la funcin de sostn.
Detalle de los conductos
de Havers por los que
circulan los vasos
sanguneos encargados
de suministrar
los nutrientes a las clulas
del tejido seo.
35
biologa Tejidos Vegetales y Animales
Tejidos Animales
En los animales existen cuatro tipos principales
de tejidos: el epitelial, los conectivos,
los musculares y el nervioso.
Microfotografa
de las clulas que
forman el tejido
epitelial
de la mucosa del
estmago cuya funcin
es la de protegerlo frente a las
enzimas proteolticas.
Tejido nervioso
perteneciente
al cerebro humano.
Del cuerpo celular salen
numerosas terminaciones
nerviosas que conectan
con otras neuronas.
Detalle del tejido conectivo
que une fibras musculares.
36
biologa Fisiologa
ANABOLISMO AUTTROFO
En este tipo de anabolismo, las sustancias orgnicas
se fabrican a partir de molculas inorgnicas utili-
zando una fuente de energa. Segn la fuente de
energa utilizada, existen dos formas de anabolis-
mo auttrofo: la fotosntesis y la quimiosntesis.
Fotosntesis
La fotosntesis es la sntesis de materia orgnica a
partir de materia inorgnica mediante el aprove-
chamiento de la energa luminosa. Comprende dos
fases: la fase inicial o fase fotoqumica, en la que se
capta la energa luminosa, y la fase biosinttica, que
no requiere luz y en la que se sintetiza la materia
orgnica.
En la fase fotoqumica, la luz que incide es absorbi-
da por la clorofila provocando la liberacin de electro-
nes; simultneamente, la llegada de los fotones provoca la
fotolisis o ruptura de una molcula de agua de forma que el
oxgeno es liberado al medio; los protones se acumulan en el
medio y se utilizan para sintetizar ATP. Los electrones pueden
unirse a los que ha liberado la clorofila para formar hidrgeno, que
reducir una molcula de NADP a NADPH
2
. Tanto el ATP formado
como el NADPH
2
acumulan energa que se utilizar en la fase oscura.
La fase biosinttica utiliza la energa captada durante la fase anterior para construir
la materia orgnica propia. Es una fase comn para las clulas fotosintticas y quimiosintticas.
En esta fase es captado el CO
2
atmosfrico que se incorpora a las rutas anablicas mediante el ciclo
de Calvin. En dicho ciclo, una pentosa, la ribulosa-1,5 difosfato, acepta una molcula de CO
2
y da
lugar a dos molculas de cido 3-fosfoglicrico. A partir de estas molculas se produce la sntesis de
aminocidos, glicerina, cidos grasos y glucosa; y, a partir de stos, se pueden obtener todas las mo-
lculas orgnicas que la clula necesita.
El anabolismo es la parte constructiva
del metabolismo y engloba todas
las reacciones que consumen energa.
En las reacciones que se producen
en el anabolismo se obtienen productos que
son ms complejos que los reactivos. Si los
reactivos son sustancias inorgnicas, el
anabolismo es auttrofo. Si los reactivos son
sustancias orgnicas, el anabolismo se
denomina hetertrofo.
Anabolismo
Esquema simplificado del proceso de fotosntesis que
tiene lugar en las hojas de las plantas superiores.
Parte del proceso no necesita la luz solar y se denomina
fase oscura aunque se desarrolle de da.
Clorofila
Luz
Energa
Sales minerales
Glucosa
O
2
H
2
O CO
2
Fase luminosa
Fase oscura
Ciclo
de Calvin
Respiracin
de las clulas
Almidn
Ciclo
de Calvin
Reacciones con luz
O
2
Azcares
Fotosistema II
Cadena de
transporte
de electrones
Fotosistema I
G3P
NADPH
Cloroplasto
Electrones
ATP
Celulosa
Otros
compuestos
orgnicos
Luz solar
H
2
O
NADP
+
3-PGA
ADP
+
P
CO
2
ANABOLISMO
HETERTROFO
En este caso, el anabolismo est
destinado a la obtencin de
macromolculas. En el anabo-
lismo de los glcidos destacan
dos fases: la gluconeognesis,
en la que se obtiene glucosa, y
la glucogenognesis, en la que
se sintetizan grandes polme-
ros de glucosa denominados glucgeno. La sntesis de los
lpidos requiere por un lado la obtencin de cidos grasos y
glicerina y por otro la formacin de los triacilglicridos
mediante enlaces de tipo s-
ter. En el caso de las prote-
nas, deben obtenerse los
aminocidos necesarios para
sintetizar la cadena proteica.
Biologa ANABOLISMO
Quimiosntesis
En este caso, la energa que se utiliza para la sntesis de mate-
ria orgnica no proviene de la luz sino que utiliza reacciones
qumicas exotrmicas produciendo energa que se almacena en los enlaces del ATP. El proceso de
quimiosntesis forma NADH
2
y no NADPH
2
, como ocurre en la fotosntesis, y utiliza protones
donados por el agua. Este proceso es tpico de algunas bacterias.
Las bacterias del azufre oxidan azufre o sus derivados, las del
nitrgeno oxidan compuestos reducidos de nitrgeno, las
del hierro oxidan compuestos ferrosos y frricos, las del
hidrgeno utilizan enzimas hidrogenasas para romper
molculas de hidrgeno. Las bacte-
rias del metano utilizan como fuen-
te de energa la oxidacin del meta-
no. Una vez obtenida la energa
necesaria, captan CO
2
que pasar al
ciclo de Calvin.
Cultivo de bacterias
del gnero Rhizobium, capaces de sintetizar
compuestos del nitrgeno del aire en las plantas.
Algunas bacterias quimiosintticas forman
asociaciones simbiticas con las races de
plantas superiores, en especial leguminosas.
Cristales de glucosa vistos mediante luz
polarizada. La glucosa es uno
de los productos que se obtienen mediante
los procesos anablicos.
Los vegetales obtienen a partir de
los glcidos el resto de las
molculas orgnicas que necesitan.
Las diferentes reacciones
que forman parte
de la fotosntesis tienen
lugar dentro
de los cloroplastos
de las clulas vegetales.
37
CATABOLISMO
DE LOS GLCIDOS
Los glcidos que ingieren los ani-
males en forma de disacridos o
polisacridos deben ser hidroliza-
dos para que puedan ser utilizados
por las clulas. Este proceso se lle-
va a cabo en el aparato digestivo
mediante enzimas hidrolticas. En
la degradacin de la glucosa se dis-
tinguen tres fases: la gluclisis, el
ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
La gluclisis es la primera etapa del
catabolismo de los glcidos; es un pro-
ceso por el que la glucosa se degrada en
dos molculas de cido pirvico. Esta fase
es totalmente anaerbica y se produce en el
citoplasma celular.
El ciclo de Krebs est constituido por una serie de
reacciones mediante las cuales se completa la degradacin total de los productos de la gluclisis.
Las enzimas del ciclo de Krebs estn localizadas en la matriz mitocondrial.
La cadena respiratoria es un conjunto de reacciones de oxidacin-reduccin que se producen en
las mitocondrias como culminacin de los procesos respiratorios. La cadena respiratoria est forma-
da por una serie de molculas, llamadas transportadores de protones y electrones, que se encuentran
en las crestas mitocondriales. Estas molculas, tras reducirse y oxidarse, transfieren los protones y
electrones procedentes del sustrato hasta el oxgeno molecular que se reduce, formndose agua.
En este proceso se forma ATP.
Acetil - CoA
CoASH
NADH + H
+
NADH + H
+
NADH + H
+
NAD
+
NAD
+
NAD
+
cido oxalactico
cido mlico
cido fumrico
cido succnico
cido isoctrico
cido
cetoglutrico
Succinil - CoA
cido ctrico
H
2
O
H
2
O
CO
2
CO
2
FADH
2
FAD
GDP
ADP ATP
GTP
CoASH
H
2
O
Ciclo
de
Krebs
38
biologa Fisiologa
Catabolismo
Conjunto de reacciones
que forman parte
del ciclo de Krebs, uno
de los procesos incluidos
en el catabolismo
de los glcidos.
Corriente sangunea
Respiracin
Pulmones
Las clulas musculares transforman
el azcar + O
2
en energa + CO
2
Respiracin
celular
O
2
O
2
CO
2
CO
2
La energa que utilizan los msculos proviene
del catabolismo de la glucosa, el oxgeno
utilizado proviene de la respiracin.
Arriba, ecuacin general
de la respiracin celular.
Glucosa Oxgeno
molecular
Dixido
de carbono
Agua
Energa
El catabolismo es la parte del metabolismo
que se utiliza para la obtencin de la energa necesaria para la clula.
El conjunto de las reacciones que tienen lugar en el catabolismo
transforman los compuestos orgnicos complejos en compuestos
orgnicos simples o en compuestos inorgnicos. Este tipo de reacciones
libera energa y constituye el metabolismo destructivo.
Pi + GDP
CATABOLISMO DE LOS CIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos se degradan en el tubo digestivo en mononu-
cletidos y stos, posteriormente, en grupos fosfatos, pentosas y
bases nitrogenadas.
Las pentosas siguen la va de los glcidos, los fosfatos se excretan en
parte por la orina y en parte para la sntesis de ATP. Las bases nitrogena-
das se degradan dando cido rico, urea o amoniaco que son excretados.
Biologa CATABOLISMO
CATABOLISMO DE LOS LPIDOS
Las grasas tienen una gran importancia como
combustible orgnico puesto que poseen un alto
valor calrico. El principal mecanismo de obten-
cin de energa de los lpidos lo constituye la oxi-
dacin de los cidos grasos. Las hidrlisis de los
lpidos se llevan a cabo por lipasas especficas
que liberan los cidos grasos de glicerina. Una
vez obtenidos los cidos grasos, stos sufren el
proceso de -oxidacin en el citoplasma. El ace-
til-CoA que se forma puede entrar en el ciclo de
Krebs.
Cristales de cido rico.
Los insectos, los reptiles y las aves utilizan esta
molcula para excretar el nitrgeno con una
prdida mnima de agua.
CATABOLISMO DE LAS PROTENAS
La funcin principal de las protenas no es la
energtica; sin embargo, los aminocidos pue-
den ser utilizados para liberar energa. Las pro-
tenas se hidrolizan en el tubo digestivo y los
aminocidos entran en las clulas donde pueden
sufrir diferentes tipos de oxidacin que determi-
narn la entrada de sus derivados en el ciclo de
Krebs.
GLUCLISIS
Fase en el citoplasma
FORMACIN
DEL ETANOL
Fase en la mitocondria
Entrada
de energa
Glucosa
Salida de energa
Ganancia neta de energa
2 cido pirvico
2 Acetil-CoA
Electrones, hidrgeno
del NADH
2 Etanol
39
FERMENTACIONES
La fermentacin es un proceso catablico
en el que tanto el dador como el aceptor final
de electrones son compuestos orgnicos.
Las fermentaciones son propias de los micro-
organismos aunque en algunas ocasiones,
como la fermentacin lctica, puede darse en
los msculos de los animales.
La fermentacin es un proceso anaerbico
y en l no interviene la cadena respiratoria.
En la industria se suele llamar fermentacin
a todo proceso que se realiza en un fermen-
tador, es decir, a todo proceso cuyo producto
final es un compuesto orgnico.
Desde el punto de vista energtico, las fer-
mentaciones son poco rentables si se compa-
ran con la respiracin. De una molcula de
glucosa slo se obienen 2 ATP. Se trata de un
proceso incompleto en el que el producto
final es un compuesto orgnico.
Reacciones que tienen lugar en la fermentacin alcohlica
por la que una molcula de glucosa da lugar
a dos de etanol.
INGESTIN DEL ALIMENTO
Endocitosis
La endocitosis comprende todo un conjunto de procesos de
transporte de molculas de tamao variado desde el medio externo
hacia el interior de la clula. Las partculas que deben ser incorporadas al
interior de la clula se fijan a la membrana; sta se invagina y las engloba. La
formacin de las bolsas endocticas supone un gasto energtico que suminis-
tra el ATP. La endocitosis es un proceso continuo en las clulas eucariotas.
La pinocitosis es un caso particular de endocitosis. Consiste en la ingestin,
por parte de la clula, de lquidos y sustancias disueltas. La clula forma una vescula pinoctica que
engloba el lquido y lo vierte en el retculo endoplasmtico. En la fagocitosis, las sustancias endoci-
tadas son partculas slidas y con un gran tamao relativo. El proceso de la fagocitosis est relacio-
nado con el movimiento ameboide. La clula emite pseudpodos que capturan las partculas y las
engloban en una vacuola alimenticia o fagosoma.
40
biologa Fisiologa
Nutricin Celular
En la nutricin celular intervienen diferentes procesos
que incluyen la ingestin de los alimentos, la digestin
y la excrecin de las sustancias no digeridas.
La captura del alimento puede seguir varios caminos
dependiendo del nutriente que deba incorporarse;
stos son: endocitosis y citostoma.
Citostoma
El citostoma es una estructura presente en los
ciliados y flagelados. Esta estructura est rodea-
da de cilios y funciona a modo de boca. Se trata
de otro mecanismo de captura e ingestin del
alimento. La cavidad que forma el citostoma se
contina en una cavidad tubular llamada citofa-
ringe. Los cilios que rodean el citostoma origi-
nan, con su movimiento, una corriente que
facilita la entrada del alimento; al final de la cito-
faringe se forman las vacuolas digestivas.
Citostoma
Gota de
lquido
Hoja
citoplasmtica
Gota capturada
Partcula
slida
Pseudpodo
Partcula capturada
Ncleo
Proceso de incorporacin de una partcula
slida mediante la fagocitosis.
La clula emite un pseudpodo que rodea la
partcula para formar una vacuola (izquierda).
Proceso de incorporacin de una sustancia
lquida por pinocitosis, en este caso la clula
emite una porcin mayor de citoplasma que
envuelve la sustancia lquida (derecha).
Fotografa y dibujo
de un paramecio, con
detalle del citostoma,
con el que captura
el alimento.
biologa NUTRICIN CELULAR
DIGESTIN
DEL ALIMENTO
La vacuola alimenticia
que se forma a partir de
la membrana celular se
fusiona con los lisosomas
que se encuentran en el
citoplasma. La vacuola re-
sultante recibe el nombre de
vacuola digestiva. En ella, las
enzimas hidrolticas degradan las
molculas complejas para transformarlas en
otras ms simples y que pasan al citoplasma por
simple difusin. Las sustancias degradadas
intervienen en el metabolismo celular.
Un proceso directamente relacionado con la
digestin de sustancias extracelulares es la des-
truccin de los propios orgnulos celulares. En
este caso, las vacuolas formadas reciben el nom-
bre de vacuolas autofgicas o citolisosmicas.
Este proceso sirve para renovar los orgnulos
celulares y es importante sobre todo en tejidos
enfermos o en los procesos de metamorfosis. La
membrana de los lisosomas sufre una rotura y
todas las enzimas que contiene se vierten al cito-
plasma provocando la neurosis celular.
EXCRECIN
DE SUSTANCIAS
Las sustancias que no
han podido ser digeridas
por la clula deben ser
expulsadas al exterior ya
que, si se acumulan den-
tro de la clula, pueden
resultar perjudiciales para
ella. Los productos residuales
de la digestin son expulsados tras
una conversin de la vacuola digestiva en vacuo-
la fecal, proceso conocido como exocitosis.
La defecacin se produce cuando esta vacuola
fecal se abre y vierte los productos residuales al
medio externo; para ello, la vacuola se fusiona
con la membrana plasmtica dejando una aber-
tura por la que saldrn al exterior las sustancias
desechables.
Si la clula presenta una membrana rgida, la
defecacin se produce a travs de una estructura
llamada citopigio, semejante a la citofaringe. En
otros casos, las sustancias no asimilables y
que no resultan txicas se pueden acumular en
el interior de la membrana en forma de inclu-
siones.
Aparato de Golgi
Lisosoma que absorbe
un orgnulo daado
Absorcin
del alimento
en un fagosoma
Vescula de transporte
de enzimas
hidrolticas inactivas
Partcula alimenticia
Vacuola
digestiva
Membrana
plasmtica
Lisosoma Digestin Evacuacin
de los desechos
Retculo endoplasmtico rugoso
41
Orgnulos celulares implicados
en la digestin y excrecin de sustancias.
Las enzimas formadas en el retculo endoplasmtico
se activan en el aparato de Golgi
y se fusionan con la vacuola que transporta la sustancia
que se debe digerir formando una vacuola digestiva.
La membrana interviene en la incorporacin
y excrecin de las sustancias.
42
biologa Fisiologa
Transporte Celular
El transporte de sustancias desde el exterior al interior de la clula
se realiza por medio de la membrana plasmtica. Esta membrana
tiene un carcter semipermeable, es decir, que no asla la clula del
medio en el que vive. Se ha comprobado que la membrana
plasmtica acta con permeabilidad selectiva, dejando pasar
algunas sustancias mientras que evita que otras penetren.
Existen dos grandes procesos de transporte a travs de la membrana:
el transporte pasivo y el transporte activo.
El retculo endoplasmtico acta como rgano colector donde se
concentran tanto las sustancias procedentes del exterior de la clula como
sustancias del medio intracelular, como pueden ser las protenas
sintetizadas por los ribosomas. Tambin interviene en el transporte de
sustancias de un punto a otro del interior de la clula; de esta forma,
algunas sustancias como el ATP viajan a travs de sus cavidades.
TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo se realiza
sin gasto de energa. Se trata
del paso de una sustancia de
un medio ms concentrado
a otro que lo est menos, es
decir, a favor de gradiente;
este paso se realiza de for-
ma espontnea por simple
difusin o por smosis. Me-
diante estos procesos, la clula
intercambia con el medio molcu-
las disueltas de pequeo peso molecu-
lar, como son dixido de carbono, oxgeno,
iones sodio, potasio, glucosa, agua, etc. La velocidad de transporte es mayor
cuanto ms pequea sea la sustancia a transportar, cuanto mayor sea la dife-
rencia de concentracin entre el interior y el exterior, y cuanto ms lipfila
sea ya que debe atravesar la membrana lipdica.
En algunos casos se ha observado que el transporte pasivo no se realiza por
simple difusin, sino que existen unas protenas, denominadas permeasas, que
son las encargadas de facilitar el paso a travs de la membrana.
Doble capa lipdica
Cabeza hidroflica
Ramas hidrofbicas
Detalle de los fosfolpidos
que forman la membrana
plasmtica de la clula.
Las caractersticas
de estos lpidos favorecen
el paso selectivo
de diferentes molculas.
Cambios
reversibles en la forma
de la protena
transportada
Protena
I
n
c
r
e
m
e
n
t
o

d
e

l
a

c
o
n
c
e
n
t
r
a
c
i

n
Detalle del retculo
endoplasmtico de una
clula. Este orgnulo
est implicado en el
transporte celular, en
l se almacenan algunas
sustancias que proceden
tanto del exterior como
del interior de la clula.
Proceso del transporte pasivo.
La molcula transportadora sufre una serie
de cambios reversibles que facilitan
el paso de algunas molculas, en este caso no se necesita
energa y el transporte se realiza a favor de gradiente
de concentracin.
43
biologa Transporte Celular
EXCRECIN DE PRODUCTOS
DEL METABOLISMO
Este proceso se diferencia del de defeca-
cin en que los productos expulsados no
han sido metabolizados debido a su resis-
tencia a las enzimas hidrolticas. Algunas
sustancias como el agua y el dixido de
carbono son eliminadas por simple difu-
sin, otras veces se realiza mediante una
vacuola contrctil; ste es el caso de algu-
nas especies dulceacucolas.
TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es el paso de sustancias a travs de
la membrana y en contra del gradiente de concentra-
cin, es decir, de un medio menos concentrado a uno
ms concentrado gracias a la presencia de un transpor-
tador especfico y al gasto de energa que suministra el
ATP. El transporte activo tiene lugar en todas las clu-
las vivas. Mediante el transporte activo pueden inter-
cambiarse sustancias de elevado peso molecular y sus-
tancias muy lipfobas.
Uno de los casos ms importantes de transporte acti-
vo es la llamada bomba de sodio. La membrana plas-
mtica presenta permeabilidad selectiva hacia el sodio
y el potasio de forma que la concentracin de ion sodio,
Na
+
, en el interior de la clula es muy pequea y esto
slo se puede explicar si existe algn mecanismo que se
encargue de bombear sodio hacia el exterior. Por otro
lado, la concentracin de ion potasio, K
+
, en el interior
de la clula es mucho mayor que en el exterior debido a
que existe un continuo bombeo de este ion hacia el
interior. Todo ello es necesario ya que el K
+
es impres-
cindible para el metabolismo celular. Algunas molcu-
las pueden asociarse a estos iones para facilitar su trans-
porte a travs de la membrana.
P
Protena
de transporte
fosforilada
Segundo
soluto
c
Proceso del transporte activo. a) La molcula que debe ser transportada se une especficamente a un centro de la protena
transportadora. b) Una molcula de ATP transfiere un grupo fosfato a la protena transportadora liberando energa.
c) La protena fosforilada cambia de conformacin facilitando la entrada de la molcula a la clula. d) Una segunda molcula
que debe excretarse se une a la protena transportadora fosforilada, tambin de forma especfica. e) La protena fosforilada
pierde el grupo fosfato recobrando su posicin inicial. f) La protena libera a la molcula que sale de la clula.
+
+

+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+

Exterior de la clula
Membrana plasmtica
Canal de Na
+
Protena
Protena
Citoplasma
(interior de la clula)
Canal K
+
(ion potasio)
Bomba
Na
+
K
+
Na
+
(ion
sodio)
Na
+
K
+
K
+
a
Citoplasma
Exterior
de la clula
Protena
de transporte
Membrana plasmtica
de la clula
Primer soluto
P
e
Funcionamiento de la bomba de sodio Na
+
/K
+
. Con este procedimiento se excretan iones de Na
+
en contra
de gradiente de concentracin mediante el intercambio con iones de potasio K
+
. El K
+
sale de la clula mediante un
transporte pasivo a favor de gradiente.
ATP
P
ADP
b
P
f
d
44
biologa Fisiologa
Motilidad Celular
Las clulas presentan diferentes tipos de
movimientos que forman parte, generalmente,
de la respuesta a un estmulo. Dentro de los
movimientos celulares podemos distinguir dos
grupos: los movimientos intracelulares o de
ciclosis, que no desplazan la clula sino solamente los orgnulos
citoplasmticos de dentro de ella, y los movimientos destinados a
desplazar de un lugar a otro las clulas y que son los movimientos
ameboides, los vibrtiles y los contrctiles.
MOVIMIENTOS DE CICLOSIS
Se trata de corrientes endocelulares del hialoplasma que
arrastran a los orgnulos intracelulares. Es propio
de clulas vegetales debido a que poseen una estructura
esqueltica que mantiene su forma; esta estructura es la
pared celular. En el hialoplasma se pueden observar
numerosos microtbulos dispuestos de forma parale-
la a la membrana celular que pueden estar relaciona-
dos con la funcin de orientar las corrientes del hialoplasma.
MOVIMIENTOS AMEBOIDES
Este tipo de movimiento es propio de clulas que carecen
de una membrana rgida, tal es el caso de las amebas y los
leucocitos. Se caracteri-
za por la aparicin de
unas prolongaciones de la
membrana que reciben el
nombre de pseudpodos;
se trata de deformaciones
pasajeras producidas por
corrientes citoplasm-
ticas que provocan el
movimiento de la clula.
El citoplasma central fluye hacia
el interior del pseudpodo en el
sentido del desplazamiento y vuelve por los lados hacia la parte
posterior; de esta forma, el citoplasma se va alojando en el pseudpodo y
la clula se desplaza. En algunos casos se ha observado la presencia de
filamentos en el hialoplasma que podran estar relacionados con la emi-
sin de pseudpodos. Dependiendo de la forma que adopten los pseud-
podos, stos pueden clasificarse en filpodos, si son delgados y fusiformes;
reticulpodos, si son delgados, largos y entrelazados; y lobpodos, si son
gruesos, cortos y aislados.
Algunos organismos
como este protozoo
presentan cilios
que les permiten
desplazarse mediante
un movimiento vibrtil.
Estos cilios son cortos
y numerosos.
Movimiento tpico
del grupo de las amebas,
cuyo desplazamiento
se realiza gracias a
deformaciones que tienen
lugar en el citoplasma
de la clula
llamadas pseudpodos.
La presencia
del flagelo, un orgnulo celular largo
y fino a modo de cola,
permite a los espermatozoides
llegar al vulo que deben fecundar.
El citoplasma fluye
por el pseudpodo
Ameba
El pseudpodo se
estira hacia afuera
Membrana
plasmtica
Citoplasma
45
biologa MOTILIDAD CELULAR
MOVIMIENTOS VIBRTILES
Son propios de clulas que poseen cilios o flage-
los, como es el caso de algunos protozoos y
de los espermatozoides. Este tipo de movimien-
to no presupone la deformacin de la clula,
que se desplaza gracias a las vibraciones de los
cilios o los flagelos. En el caso de clulas gran-
des y fijas, el movimiento de los cilios y los flagelos
implica el desplazamiento del medio externo respecto a la clula, favoreciendo el
aporte de alimentos.
El movimiento ciliar consiste en la vibracin de los cilios en forma de remo,
volviendo luego a su posicin original con gasto de energa. El movimiento del flagelo puede ser
similar al de los cilios o de tipo ondulatorio. Cuando en una clula existen muchos cilios, stos se
colocan en una hilera que recibe el nombre de cinetia, y se da una coordinacin en el movimiento de
todos los cilios. La coordinacin de las vibraciones se realiza mediante las races ciliares de forma
que la vibracin de cada cilio provoca la vibracin del siguiente.
MOVIMIENTOS CONTRCTILES
Son movimientos que provocan la contraccin de la clula. El hialoplasma se
desplaza en una direccin fija dando como resultado un acortamiento de la clu-
la. Este tipo de movimiento es propio de las clulas musculares y, en ellas, el movimiento de con-
traccin se debe a la presencia de unas molculas fibrosas de carcter proteico en el hialoplasma.
Las fibras se disponen formando miofilamentos que a su vez se agrupan en miofibrillas. El des-
plazamiento de unos miofilamentos respecto a otros produce la contraccin de las miofibrillas. Por
ejemplo, en las clulas musculares, las molculas de actina se deslizan sobre las de miosina y se forma
un complejo proteico denominado actinomiosina.
Estructura interna de cilios
y flagelos. Estos orgnulos constan
de nueve parejas de microtbulos dispuestos
en crculo ms una pareja colocada
en el centro del orgnulo.
Cabeza
(contiene
una enzima
rica en ADN)
Mitocondrias
Flagelo
Microtbulos
Cuerpo
basal
parecido
a un
centriolo
Membrana
plasmtica
La ameba
se mueve hacia delante
El flagelo presente en
los espermatozoides
efecta un movimiento
de tipo ltigo que
provoca una serie de
movimientos en
torbellino que le
permiten avanzar.
La energa necesaria
la proporciona una
serie de mitocondrias
que se encuentran
en la parte que
une la cabeza con
la cola.
Protofibrillas
de miosina
Protofibrillas
de actina
En contraccin
Miofibrillas
Endomisio
En reposo En extensin
LA NEURONA
Las neuronas son las clulas que forman parte
del sistema nervioso; son clulas muy espe-
cializadas y presentan un grado mximo
de diferenciacin de forma que no se
pueden dividir. La neurona presenta un
cuerpo celular que contiene todos los org-
nulos tpicos de una clula eucariota; de
este cuerpo o soma salen unas prolonga-
ciones del citoplasma que pueden ser lar-
gas, y reciben el nombre de axones, o cor-
tas y numerosas, y reciben el nombre de
dendritas. El axn de las neuronas puede pre-
sentar una vaina de mielina que mejora la con-
duccin del impulso nervioso. La vaina de mieli-
na tiene unas discontinuidades que reciben el nombre
de ndulos de Ranvier.
El sistema nervioso se encarga
de coordinar la actividad
de todos los rganos.
Capta las sensaciones del exterior a
travs de los sentidos y elabora la informacin
que le llega mediante respuestas que se emiten a travs
de los nervios motores o efectores.
En los organismos pluricelulares es necesario que el sistema transmita la informacin de forma
rpida y eficiente. Las clulas del sistema nervioso forman una unidad funcional con capacidad
para discriminar entre los diversos estmulos que llegan.
biologa Fisiologa
Sistema Nervioso
Neuronas piramidales
pertenecientes al tejido
nervioso. Las neuronas
son las clulas bsicas
que forman este tejido
y son las encargadas
de conducir los impulsos
nerviosos.
Cuerpo
de la neurona
Axn
Vainas de mielina
Ncleo de la neurona
El axn de las neuronas
est protegido por una
capa de mielina que
presenta pequeas
interrupciones llamadas
ndulos de Ranvier que
facilitan la transmisin
del impulso nervioso.
Dependiendo del nmero de prolongaciones que pre-
sentan las neuronas, stas se pueden clasificar en unipola-
res, si tienen una prolongacin; bipolares, si tienen dos prolongaciones en polos
opuestos; y multipolares, si presentan un axn y varias dendritas. Otra clasifica-
cin de las neuronas, de tipo ms funcional, se refiere a la direccin del impulso;
as, las neuronas motoras son las que llevan el impulso hasta los rganos efecto-
res y las neuronas sensitivas las que propagan los impulsos desde los receptores a
los centros nerviosos.
Generalmente existen otras clulas que acompaan a las neuronas y cuya fun-
cin es la de servir de soporte fsico o funcional; estas clulas son las neuroglias.
La agrupacin de los somas celulares de las neuronas da lugar a los ganglios
nerviosos y la asociacin de diversas fibras nerviosas se denomina nervio.
Capas de mielina
Axn
de la neurona
Ndulo
de Ranvier
46
Dendritas
LA SINAPSIS
La sinapsis es la unin funcional
entre dos neuronas que favorece el
paso del impulso nervioso de una
clula a otra en un nico sentido.
Los contactos sinpticos pueden
encontrarse entre dos axones, entre
un axn y el soma o entre un axn y
una dendrita. Se distinguen dos tipos
de sinapsis: las qumicas y las elctricas.
biologa SISTEMA NERVIOSO
Situacin
de los ndulos de Ranvier
Sinapsis
Estructura de una neurona
tpica y detalle
de la sinapsis que se
establece entre el axn
de esta neurona
y las dendritas
de la neurona siguiente.
Diagrama de la
sinapsis qumica.
La llegada del
impulso nervioso
provoca
la salida de
neurotransmisores
de la neurona
presinptica que
al unirse
a la neurona
postsinptica
inducirn cambios
que facilitan el
paso del impulso
nervioso.
Impulso
nervioso
Vesculas
Hendidura sinptica
Canales inicos
Neurotransmisores
Las vesculas se abren
en la membrana plasmtica
y sueltan molculas
neurotransmisoras
Neurona
receptora
Clula de Schwann
Sinapsis qumica
En este tipo de sinapsis, el impulso nervioso pasa de una neurona a otra
mediante unos transmisores qumicos llamados neurotransmisores. En la
neurona presinptica existen unas vesculas que contienen los neurotransmi-
sores. La llegada de los impulsos nerviosos provoca la fusin de estas vescu-
las con la membrana y la salida de estos neurotransmisores a la hendidura
sinptica un microespacio entre las dos neuronas, que se unirn a los recep-
tores de la membrana postsinptica induciendo el impulso nervioso.
Los neurotransmisores qumicos ms importantes son la acetilcolina, la
adrenalina y la noradrenalina. La transmisin sinptica tambin puede ser
inhibidora si los neurotransmisores que se liberan disminuyen la excitabili-
dad de la neurona postsinptica.
Sinapsis elctrica
En este tipo de sinapsis, el espacio que existe entre la neurona presinptica y la
postsinptica es mucho menor, por lo que la transmisin del impulso nervioso
se consigue mediante los fenmenos elctricos que van asociados al impulso nervioso en la neurona pre-
sinptica y que son suficientes para favorecer el paso del impulso a la neurona postsinptica. Este tipo
de sinapsis es mucho ms rpida que la qumica, pero menos regulable.
Microfotografa
de una sinapsis qumica.
Neurona receptora
47
48
biologa Reproduccin
MITOSIS
La mitosis es el proceso ms ge-
neralizado de divisin celular.
Una clula madre dar lugar a dos
clulas hijas idnticas y con la
misma dotacin cromosmica que
la clula progenitora. Antes de que
se produzca la divisin del citoplas-
ma, el ncleo sufre una serie de procesos
que aseguran el perfecto reparto del material
gentico. La mitosis se realiza en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.
El tiempo de reposo entre dos mitosis recibe el nombre de interfase.
Durante la interfase, que tiene una duracin variable, la clula sintetiza las prote-
nas que necesita y realiza las funciones que aseguran su vida.
Durante la profase, el ncleo aumenta de tamao. Las dos cromtidas empiezan a orga-
nizarse para formar el cromosoma, permaneciendo unidas por el centrmero. La membrana
nuclear se rompe y desaparecen los nuclolos. En el hialoplasma aparecen unas fibras de microtbu-
los que forman el huso acromtico. Los cromosomas que se han formado en esta fase se dirigen
hacia el plano ecuatorial de la clula.
Durante la metafase, la membrana nuclear desaparece totalmente y los cromosomas adoptan una
forma de V con el centrmero en el vrtice dirigido hacia el huso acromtico y los brazos dirigidos
Divisin Celular
Microtbulos
Profase inicial de la mitosis (a).
Transicin a la metafase (c).
Profase final de la mitosis (b).
Se considera a la clula como la unidad reproductora
de los seres vivos. Tanto la reproduccin de los seres
unicelulares como la de los pluricelulares vienen
condicionadas por la divisin ce-
lular, es decir, toda clula proviene
de otra clula.
Algunas causas de la divisin ce-
lular son las siguientes:
Relacin tamao del ncleo-
tamao del citoplasma. Cuando
esta relacin se desequilibra
debido a un crecimiento del cito-
plasma, el ncleo aumenta de
tamao y se duplica, restable-
cindose el equilibrio.
Necrohormonas. Son sustancias producidas por una clula
que ha sufrido una herida; estas sustancias originan la divi-
sin de las clulas prximas.
Sustancias qumicas. Se trata de ciertas sustancias que
influyen en la divisin, como es el caso del nitrato de man-
ganeso, que causa la divisin en algunos grupos de ciliados.
Membrana nuclear
Par de centrolos
Citoplasma
a
b
c
hacia la periferia celular. Los cromosomas terminan de colocarse en el plano ecuatorial constituyen-
do la placa ecuatorial.
Durante la anafase, los centrmeros de los cromoso-
mas se rompen y las dos cromtidas se separan.
Cada una de las cromtidas de un cromosoma
se dirige a uno de los polos de la clula
arrastradas por las fibras del huso acro-
mtico que se va acortando.
Durante la telofase, las fibras del
huso desaparecen por completo y
los cromosomas se desorganizan. Se
forma la nueva membrana nuclear a
partir del retculo endoplasmtico
y aparecen los nuevos nuclolos.
La membrana plasmtica se invagina
formando un surco. Los orgnulos
celulares se reparten entre las dos por-
ciones de membrana que se han formado.
Al final de la telofase se produce la divisin del citoplasma de las clu-
las hijas. En las clulas animales se hace por una simple estrangulacin
de la zona ecuatorial de la clula; en las clulas vegetales aparece un
tabique con perforaciones en la parte ecuatorial que divide la clula en
dos. El resultado de la mitosis son dos clulas hijas que poseen cada
una el mismo nmero de cromosomas que la clula original.
MEIOSIS
En el caso de la meiosis, una
clula madre diploide da
lugar a cuatro clulas hijas
haploides, es decir, en es-
te tipo de divisin se da
una reduccin cromosmi-
ca. Este tipo de divisin tiene lugar en las clulas
sexuales, espermatozoides y vulos, y garantiza el
mantenimiento de la dotacin cromosmica de la
especie. Si esta reduccin no tuviera lugar, en el
momento de la fecundacin se sumaran los cro-
mosomas del padre y de la madre y el individuo
tendra el doble de cromosomas que sus progenitores. La meiosis est
constituida por dos mitosis sucesivas de forma que los acontecimientos
ms importantes ocurren en la primera mitosis meitica. Cada una de las
mitosis meiticas sucede en cuatro fases: profase I y II, metafase I y II,
anafase I y II y telofase I y II.
biologa DIVISIN CELULAR
Metafase (d).
Telofase (e).
Anafase (f).
49
d
e
f
50
biologa Reproduccin
Segunda divisin meitica
Telofase I. Cada grupo de cromosomas
homlogos migra hacia un polo y la clula se
divide dando lugar a dos clulas hijas haploi-
des.
Profase II. Desaparece la membrana nuclear
y se duplica el centrolo a la vez que empieza
a formarse el huso acromtico.
Metafase II. Los cromosomas se colocan en
la placa ecuatorial y los centrmeros se unen
al huso.
Anafase II. Se separan las dos cromtidas por la contraccin de las fibras del
huso. Aparecen los dos cromosomas hijos que son arrastrados hacia cada
uno de los centrolos. Comienza la particin.
Telofase II. Se forma la membrana nuclear y los cromosomas empiezan a
desorganizarse.
Al acabar la meiosis se obtienen cuatro clulas hijas con una sola copia de los cromosomas de la
clula madre, es decir, se forman cuatro clulas haploides.
Primera divisin meitica
Profase I. La cromatina se organiza
formando los cromosomas. Los cro-
mosomas homlogos se aparean y
las cromtidas se hacen visibles
formando las ttradas. Se produ-
cen diversos entrecruzamientos
entre los cromosomas homlogos
y se da un intercambio de informa-
cin gentica. Este hecho recibe el
nombre de sobrecruzamiento o cros-
sing-over y el punto en el que tiene lugar,
quiasma. La profase I de la meiosis es tan
compleja que se produce en cinco fases que reci-
ben los nombres de leptoteno, zigoteno, paquiteno,
diploteno y diacinesis.
Metafase I. El huso acromtico est totalmente formado y los cromosomas homlogos se sitan
en la placa ecuatorial de forma que los centrmeros se colocan unos junto a los otros.
Anafase I. Los filamentos del huso se contraen y los cromosomas homlogos migran hacia los
polos, pero sin que los centrmeros se dividan.
En la divisin
de las clulas vegetales
se forma una nueva pared
celular en el centro
de la clula madre
para dar lugar a
dos clulas hijas.
Formacin
de un centro
Crecimiento
de vesculas
Formacin
de una membrana
Separacin en dos
nuevas membranas
Formacin
de los cromosomas
Inicio
de la separacin
Divisin
de la membrana
Profase I
Metafase I
Anafase I
Proceso de la meiosis, en que la clula madre da lugar a
cuatro clulas con reduccin cromosmica, de modo que
mantiene la misma informacin cromosmica de la especie.
A estas clulas hijas se las denomina haploides.
En la divisin de las
clulas animales la
membrana celular se
estrangula para formar
las clulas hijas.
TIPOS DE DIVISIN CELULAR
Las clulas pueden dividirse de diferentes formas para dar lugar
a dos o ms clulas hijas.
Biparticin
Este tipo de divisin da lugar a dos clulas hijas idnticas a partir
de una clula madre. En primer lugar se produce una divisin
nuclear o cariocinesis y despus se divide el citoplasma o citoci-
nesis. La divisin citoplasmtica tiene lugar por estrangulamien-
to en las clulas animales o por tabicacin en las vegetales.
Divisin mltiple
A partir de una clula madre se obtienen ms de dos clulas hijas. Primero tienen
lugar varias divisiones del ncleo y posteriormente se produce la citocinesis. Aparecen
tantas clulas hijas como ncleos se han formado.
Gemacin
En este caso, la clula
madre desarrolla un
abultamiento o yema
en el citoplasma hacia
el que migra el ncleo
que se divide de forma que uno de los
ncleos entra dentro de la yema.
Posteriormente se produce un tabi-
que entre la yema y la clula madre
diferencindose una clula hija mu-
cho ms pequea que la clula madre. La clula hija crece unida
a la madre hasta que adquiere el mismo tamao.
La gemacin puede ser mltiple dando lugar a ms de una
clula hija; en este caso, el ncleo tambin sufre divisiones celulares
sucesivas.
ENDOMITOSIS Y AMITOSIS
La endomitosis es la duplicacin del ADN
de la clula sin que se d una divisin del
ncleo. De esta forma se originan clulas
poliploides, es decir, con varios juegos de
cromosomas. Esto sucede en algunas
clulas como las del hgado de los mam-
feros. La amitosis es una divisin del ncleo
por estrangulamiento sin que haya mitosis.
Cada ncleo suele contener varios cromoso-
mas de cada tipo ya que la amitosis se da des-
pus de una endomitosis.
biologa DIVISIN CELULAR
Separacin de las
dos nuevas clulas
a
Gemacin
sencilla
Gemacin
mltiple
Clulas
hijas
b
Telofase I Profase II
Metafase II
Anafase II Telofase II
51
En la gemacin una porcin
de la clula madre genera
una clula ms pequea
que puede quedar unida a ella.
Esta gemacin puede ser
sencilla o mltiple si se forman
muchas clulas hijas.
plantas con semilla lisa siempre daban se-
millas lisas y que las plantas con semilla
rugosa daban siempre semillas ru-
gosas. El primer experimento
consisti en cruzar de forma
artificial ambas variedades. En
todos los casos encontr que
la descendencia presentaba un
mismo carcter, en este caso el de
la semilla lisa, independientemente
de que el portador de dicho carcter
fuera el polen o el vulo de la flor.
biologa Gentica
Gregor Mendel naci en 1822 e ingres
en la orden de los agustinos en 1843.
Estudi los resultados de dos cruzamientos
entre dos variedades de guisantes. Mediante
miles de cruzamientos recogi una gran
cantidad de informacin sobre las
frecuencias en las que se transmitan
las diferentes caractersticas de las plantas.
Despus de sus estudios enunci tres leyes
que llevan su nombre sobre la herencia
de los caracteres biolgicos.
Leyes de Mendel
PRIMERA LEY DE MENDEL
Tambin recibe el nombre de ley de la uni-
formidad y dice que todos los descendien-
tes del cruce entre dos razas puras son
iguales entre s.
Para este estudio, Mendel escogi plan-
tas de guisantes con semilla lisa y plantas
con semilla rugosa. Lo primero que tuvo
que asegurar es que se tratara de razas
puras. Como los guisantes se reproducen
por autofecundacin, observ que las
Gregor Mendel realiz diversas
investigaciones sobre la hibridacin
de las plantas; sus estudios suponen
el principio de la ciencia de la
gentica. Debajo, los diferentes
aspectos de la planta del guisante
que incluy Mendel
en sus estudios.
Color
de la flor
Lila
Color
de la semilla
Amarillento
Aspecto
de la semilla
Liso
Aspecto
de la vaina
Relleno
Color
de la vaina
Verde
Longitud
del tallo
Alto
Situacin
de la flor
Axial
Blanco
Verde
Rugoso
Rugoso
Amarillo
Enano
Terminal
R B R B
R B R B
Generacin
paterna
P
1
x P
2
Generacin filial
F
1
Gametos
haploides de
un solo alelo
Primera ley de Mendel.
En este caso todas las plantas
del dondiego de noche de
la primera generacin
presentan siempre
un mismo color intermedio entre
el color de los progenitores.
52
SEGUNDA LEY DE MENDEL
Llamada ley de la segregacin o de la disyuncin, postula que
los dos factores hereditarios que informan para un mismo
carcter son independientes y se separan y se reparten entre los
descendientes, aparejndose al azar.
Mendel dej que se autofecundaran los descendientes del
primer cruce, que presentaban siempre semilla lisa, y el resulta-
biologa LEYES DE MENDEL
do fue la aparicin de dos clases de semi-
llas: unas con el carcter liso y otras con
el carcter rugoso. La proporcin de semi-
llas que observ era de una rugosa por cada
tres lisas. El hecho de que al autofecun-
darse una planta, que haba nacido de una
semilla lisa, diera lugar a una semilla
rugosa, quera decir que esta planta deba
contener la informacin hereditaria para
la caracterstica rugosa y si en ella no se
manifestaba era porque la otra informa-
cin, la lisa, predomina sobre la rugosa. As
pues, la informacin hereditaria se encuentra
por duplicado. Mendel llam a la caracterstica
que se manifestaba carcter dominante, a la que no se manifestaba carc-
ter recesivo, y a las partculas responsables de transmitir estos caracteres
factores hereditarios.
R R R R R B R B B B
R B B R
R r N n
rrNN
RrNN
rrNn
RrNn RRNn
RrNn
RRNN
RrNN rrNn
RrNn
rrnn
Rrnn RRnn
Rrnn
RRNn
RrNn
r r n n
r n
R N
r N
R N
r n
R n
r N R N r n
R n
Gametos
originados
por la F
1
R R N N
R = roja
r = amarilla plida
N = bilateral
n = radiada
Tercera
ley de Mendel.
El cruzamiento
de un carcter
dominante y uno
recesivo de una
flor de dragn
roja y otra
amarillenta
plida dan en la
segunda
generacin
mayora de flores
con los
caracteres
dominantes.
53
Segunda ley de Mendel.
La autofecundacin
de la planta obtenida en el
primer cruce da lugar a una
segunda generacin en la que
aparecen el color rojo
y blanco de los progenitores.
plantas que daban semillas verdes y rugosas; en
ambos casos, las plantas eran de raza pura.
Obtuvo una descendencia homognea con
semillas amarillas y lisas que eran dihbridos.
Luego dej que cada una de estas plantas se
reprodujera por autofecundacin y el resultado
que obtuvo fue una proporcin de 9:3:3:1, es
decir, 9 para el amarillo liso, 3 para el amarillo
rugoso, 3 para el verde liso y 1 para el ver-
de rugoso. Esta es la proporcin que se hubiera
obtenido si se combinan estos factores total-
mente independientes entre s y de forma que
dos caracteres sean antagnicos a los otros dos.
TERCERA LEY DE MENDEL
Denominada tambin ley de la independencia
de los factores hereditarios, se expresa de la
siguiente manera: los factores hereditarios no
antagnicos mantienen su independencia a tra-
vs de las generaciones, agrupndose al azar en
los descendientes.
En este caso no se trata slo de la herencia
de dos caracteres antagnicos como el caso de
semillas lisas y semillas rugosas. El color que
pueden presentar estas semillas puede ser verde
o amarillo, que a su vez son caracteres antagni-
cos. Para ello cruz plantas de guisante que
daban siempre semillas amarillas y lisas con
biologa Gentica
TEORA CROMOSMICA DE LA HERENCIA
En 1910, un investigador de la Universidad de Columbia,
Thomas Morgan, empez sus trabajos con un nuevo material
biolgico, una mosca del vinagre denominada Drosophila mela-
nogaster. La importancia de esta especie de mosca es que slo
presenta cuatro cromosomas, gran cantidad de mutaciones y
una reproduccin rpida, lo que le confera la propiedad de ser
un gran material de estudio. Morgan encontr que los machos
tenan tres pares de cromosomas homlogos y un par de cromo-
somas diferentes a los que llam heterocromosomas o cro-
mosomas sexuales, ya que determinaban el sexo del individuo.
Tambin descubri que muchos caracteres se heredaban juntos
por lo que concluy que los genes estn en los cromosomas y
que los genes que se encuentran en un mismo cromosoma, a
los que denomin genes ligados, tienden a heredarse juntos.
Asimismo comprob la existencia de intercambios de porcio-
nes de cromosomas homlogos durante la primera mitosis de
la meiosis y que la probabilidad de este intercambio es mayor
cuanto ms alejados estn los genes en un cromosoma. Esto se
corresponda con las observaciones realizadas en el proceso de
mitosis, donde vio una zona, que se denomin quiasma, en la
que se entrecruzan las cromtidas.
Con los experimentos de Morgan, que recibi el premio
Nobel en 1933, dio comienzo la gentica moderna.
La teora cromosmica de la herencia puede resumirse as:
Los genes se encuentran colocados en los cromosomas.
La disposicin de los genes es lineal, colocndose uno detrs de otro.
Mediante el proceso de entrecruzamiento de las cromtidas homlogas se produce la recombina-
cin de genes. Este hecho favorece la variabilidad de las especies.
La Herencia
1/2
1/2
1/2 1/2
1/4 1/4
1/4 1/4
X X X Y
X X X Y
Hembra homocigtica
dominante (ojos rojos)
Macho recesivo
(ojos blancos)
Gametos
x
Primera generacin homognea (ojos rojos)
Segunda
generacin
54
Thomas Morgan
realiz estudios
de gentica con la
mosca del vinagre,
Drosophila melanogaster.
La herencia se define como el
conjunto de caracteres que se
transmite de padres a hijos.
Los caracteres heredables se encuentran en
los cromosomas y slo los cambios que afectan a
estos cromosomas sern heredados por la siguiente
generacin. La herencia biolgica comprende el
programa del desarrollo individual, los ritmos biolgicos
y los procesos cclicos.
Arriba, cabeza de una mosca que presenta los ojos rojos
y una mutacin que consiste en la aparicin de patas en la cabeza en lugar
de antenas. Arriba, a la izquierda, detalle de la cabeza
de una mosca del vinagre normal, con ojos blancos.
Abajo, estudio sobre la herencia en el color de ojos de la mosca del vinagre.
x
HERENCIA
DEL SEXO
La determinacin del sexo de los individuos viene con-
dicionada por la herencia. El sexo puede venir definido
por un solo par de cromosomas o por el conjunto de
varios cromosomas. Los factores y mecanismos que
determinan el sexo de un individuo constituyen un sis-
tema de determinacin gentica a la que se une una
expresin fenotpica que infiere sobre la diferenciacin sexual entre individuos. Destacan tres siste-
mas de determinacin sexual: XX/XY, ZZ/ZW y XX/X0.
El sistema XX/XY es el ms extendido en los reinos animal y vegetal. En este caso, la hembra
posee dos cromosomas sexuales iguales, XX, por lo que todos los gametos que produce son iguales,
mientras que el macho, XY, produce gametos distintos, unos con el cromosoma X y otros con el
cromosoma Y.
El sistema ZZ/ZW es propio de lepidpteros,
aves y reptiles. Los machos son homogamticos,
ZZ, mientras que las hembras, heterogamticas,
presentan dos cromosomas diferentes, ZW.
El sistema XX/X0, presente en algunos insectos
y plantas, se caracteriza porque los machos slo
presentan un cromosoma sexual.
Herencia ligada al sexo
Se denomina herencia ligada al sexo a aquellos
caracteres somticos que se heredan juntamente
con los genes sexuales. Generalmente son genes
ligados al cromosoma X, por lo que en la mujer se
comportan como recesivos y en el hombre como
dominantes. Algunos ejemplos de herencia de este
tipo son la hemofilia o el daltonismo.

La determinacin del sexo en los seres humanos

viene determinado por el cromosoma sexual que
posea el espermatozoide. La probabilidad de cada
uno de los sexos es de un 50 %.
Mujer
(XX)
vulos Esperma
Combinaciones
de los cromosomas
que determinan
el sexo
Clulas
germinales
diploides
Meiosis,
formacin
de los gametos
Hombre
(XY)
Esperma
vulo
Sistema XX-XY
Sistema XX-X0
Sistema ZZ-ZW
44
+
XY
22
+
X
22
+
X
22
+
Y
44
+
XX
44
+
XY
44
+
XY
22
+
X
76
+
ZZ
76
+
ZW
22
+
XX
Macho (hombre) Hembra (mujer)
El genoma humano
consta de 23 pares
de cromosomas.
La diferencia
de sexos est
en un par de
cromosomas:
el hombre tiene XY
y la mujer XX.
Diferentes sistemas de determinacin
del sexo en el reino animal.
55
biologa LA HERENCIA
biologa Gentica
TIPOS DE MUTACIN
Los estudios genticos han demostrado que las
mutaciones pueden darse en tres niveles diferen-
tes: a nivel molecular, a nivel cromosmico o a
nivel genmico.
Mutaciones a nivel molecular
Tambin se denominan mutaciones gnicas o
mutaciones puntuales. Son debidas a errores
o alteraciones en la secuencia de nucletidos
durante la duplicacin del ADN. Pueden ser
producidas por la sustitucin de bases, por la
prdida de algn nucletido, por la insercin de
nucletidos nuevos o por la inversin de nu-
cletidos. Estos cambios dan lugar a nuevas
protenas que pueden estar relacionadas con
algunas enfermedades como el albinismo, la he-
mofilia, la diabetes o la sordomudez congnita.
Mutaciones a nivel cromosmico
Este tipo de mutaciones implica una alteracin
en la estructura normal del cromosoma. Muchas
de estas mutaciones pueden apreciarse a tra-
vs de un microscopio gracias a una tcnica que
permite visualizar las bandas cromosmicas.
Las alteraciones pueden producirse por una
inversin de un fragmento cromosmico, por la
Algunos ejemplares
de la mariposa nacarada,
Argynnis paphia, presentan
una coloracin de sus alas en mosaico
como consecuencia de una mutacin.
X Y X Y X X Y
X X Y X Y X
Y X X X X X
X X X Y
X X
X o Y
Y o X X o X
Y X
X X X X
X X o
X X X
o Y
Mecanismo de transmisin de la hemofilia, una de las
enfermedades ligadas al sexo. Causa a los afectados graves
hemorragias por la falta de coagulacin de la sangre.
Sano
Enfermo
Portador del factor
de la enfermedad
1. Sana con enfermo
2. Sano
con portadora
3. Enfermo
con portadora
Madre Padre
prdida de un trozo, por duplicacin de un frag-
mento y por translocacin, es decir, por un
cambio en la posicin de un fragmento del
cromosoma. La translocacin puede darse en-
tre cromosomas homlogos o cromosomas de
diferente tipo.
Mutaciones
56
Una mutacin se define como un cambio inesperado en la
informacin gentica detectable, estable y que se puede heredar.
Estos cambios o errores pueden darse a pesar de los mecanismos
de reparacin que presenta el ADN para asegurar la conservacin de
la informacin gentica de generacin en generacin.
Pueden existir mutaciones neutras que ni aportan ventajas ni
perjudican al individuo, mutaciones deletreas si afectan
negativamente a las capacidades vitales del organismo que las sufre
y mutaciones letales si dan lugar a un gen letal y provocan la muerte
del organismo.
Mutaciones a nivel genmico
Las mutaciones de este grupo afectan al nme-
ro de cromosomas, tanto a un aumento en su
nmero como a una disminucin. Las muta-
ciones que provocan un aumento en el nmero
de juegos de cromosomas se denominan poli-
ploidas. Las mutaciones que consisten en una
disminucin en el nmero de juegos de cromo-
somas reciben el nombre de haploidas. Si afec-
tan slo al nmero de ejemplares de uno o ms
cromosomas se llaman aneuploidas. stas
pueden ser monosomas, trisomas, tetraso-
mas, etc. En el hombre, las aneuploidas pue-
den producirse tanto en los autosomas como
en los heterocromosomas. Las anomalas auto-
smicas ms frecuentes son el sndrome de
Down o mongolismo, que se debe a una triso-
ma del cromosoma 21, el sndrome de Edwars o trisoma en el cromosoma
18 y el sndrome de Patau o trisoma en los pares 13 o 15. Entre las anoma-
las heterocromosmicas ms frecuentes destacan el sndrome de Turner, que
slo presenta un cromosoma X, el sndrome de Klinefelter con tres heterocro-
mosomas XXY, el sndrome duplo Y o individuos XYY y el de la triple X.
La no disyuncin de las cromtidas
durante la anafase I provoca mutaciones
debidas a un nmero errneo de cromosomas en los gametos.
Este tipo de mutacin genera al final del proceso gametos
trismicos (los dos de arriba) y monosmicos (los dos inferiores).
Metafase I
Anafase I
Metafase II
Anafase II
n + 1
n + 1
n 1
n 1
No disyuncin
Gametos
biologa MUTACIONES
Enfermedades causadas
por mutaciones
genmicas
de los cromosomas
sexuales.
Gameto
Gameto
No disyuncin
XXY
Sndrome
de Klinefelter
XXX
Mujeres triplo-X
X0
Sndrome de Turner
Y0
Inviable
x
x
x

Formacin
de gametos
Fecundacin
Genotipo
y fenotipo
AGENTES MUTGENOS
Las mutaciones pueden aparecer de forma
espontnea y entonces se habla de mutaciones
naturales; estas mutaciones son una de las prin-
cipales causas de la evolucin. Las mutaciones
inducidas son las provocadas de una forma arti-
ficial debido a diferentes agentes llamados
mutgenos. Los principales son: las radiaciones
Monosomas
electromagnticas como los rayos ultravioleta,
X y gamma; las radiaciones corpusculares como
los rayos alfa y beta, y algunas sustancias qu-
micas.
Los agentes mutgenos son especialmente
nocivos si afectan a los gametos, cigotos o clu-
las del embrin.
57
Trisomas
biologa La Evolucin
Las teoras evolutivas pueden reunirse en dos
grandes grupos: las teoras fijistas y las teoras
evolucionistas. Los representantes ms
importantes de estas ltimas teoras fueron
Lamarck y Darwin.
Teoras Evolutivas
FIJISMO
Los seguidores de la teo-
ra fijista afirmaban que
las especies biolgicas eran
grupos estticos que se
mantenan independientes e
invariables desde la creacin.
Cuvier fue uno de los mayores defensores del fijismo.
Consideraba que los individuos de una especie descendan unos
de otros o de antepasados comunes. Fue uno de los propugna-
dores de la idea de la policreacin. Segn este postulado, cada
cataclismo geolgico que tena lugar en la Tierra eliminaba las
especies que la habitaban hasta entonces y se produca
la creacin de nuevas especies.
LAMARCKISMO
Esta teora evolutiva se debe al fi-
lsofo y naturalista francs Jean-
Baptiste de Lamarck. El lamar-
ckismo defiende que las especies
provienen de otras mediante cam-
bios sucesivos. Se basa en cuatro
puntos principales:
En todos los organismos existe un
impulso que los lleva hacia su perfec-
cionamiento.
Los cambios en el ambiente tambin
producen necesidades de cambios en el
organismo.
El uso o desuso de un rgano provoca
el desarrollo o la desaparicin de dichos
rganos, por lo que aparecen alteracio-
nes o cambios en la constitucin de los
organismos.
Las alteraciones o cambios producidos
en los organismos son heredables.
El barn de Cuvier fue
un naturalista francs que
investig en el campo
de la zoologa y la
paleontologa.
Fue uno de los principales
defensores de la teora fijista
sobre la evolucin.
La teora fijista
defiende que
las especies no
cambian sino
que han sido
creadas tal como son
en la actualidad. Segn esta
teora el gato no habra
evolucionado de un antepasado diferente,
como el que inmortalizaron los egipcios
hace 4.000 aos. Siempre habra tenido
las mismas caractersticas.
Jean-Baptiste
de Lamarck
enunci una
teora sobre
la evolucin
en la que
defenda los
cambios
sucesivos
dentro de la
especie.
Segn esta teora, el cuello de las jirafas
es el resultado del continuo esfuerzo por
alcanzar las hojas ms tiernas de los rbo-
les. Esto provoca en el individuo un creci-
miento del cuello en unos centmetros que
ser heredado por sus descendientes. Tras
muchas generaciones, el cuello fue crecien-
do hasta que apareci la especie actual.
Hoy sabemos que los caracteres adqui-
ridos por un individuo no se transmiten a
la descendencia, pues slo se heredan los
genes y no las modificaciones fsicas de las
clulas somticas. nicamente se pueden
heredar aquellos cambios que afectan a su
lnea germinal, o sea, que provocan alguna
alteracin en la informacin gentica de las
clulas reproductoras, que sern las que
transmitirn a la descendencia esos cam-
bios (por ejemplo los provocados por una
mutacin, ya sean favorables o desfavora-
bles, pues sobre ellos actuar la seleccin).
58
59
Primeras generaciones
Medianas generaciones ltimas generaciones
DARWINISMO
Charles Darwin recogi diversos datos sobre las caracte-
rsticas de los animales durante sus viajes que lo llevaron a
dar la vuelta al mundo. Public una obra, El origen de las
especies, donde Darwin explic que el proceso evolutivo se
basa en dos factores: la variabilidad de la descendencia y la
seleccin natural. Los cuatro puntos que pueden resumir
la teora propuesta por Darwin son los siguientes:
El mundo est en continuo cambio al igual que ocurre con las especies, apareciendo nuevas y
extinguindose otras con el tiempo.
El proceso de cambio es gradual y continuo.
Los organismos que presentan semejanzas provienen de un antepasado comn.
El cambio evolutivo es el resultado de la seleccin natural que implica la lucha por la supervivencia.
En el caso de las jirafas, slo las que, por alguna causa, nacan con el cuello ms largo sobrevivan.
Las crticas que se hicieron a esta teora pueden englobarse en dos grandes grupos: las teoras
finalistas y las saltacionistas. Las teoras finalistas tienen un carcter filosfico y son claramente
deterministas; segn stas, en la evolucin no influye el ambiente sino una trayectoria previamente
marcada. Las teoras saltacionistas no admiten que la evolucin sea un hecho gradual sino que creen
en la existencia de saltos provocados por las mutaciones.
Charles Darwin
defenda
en su teora
sobre la evolucin
de las especies
que era la seleccin
natural la responsable
de la evolucin.
La secuencia superior muestra la evolucin segn Lamarck; la necesidad de alcanzar el
alimento incide en el crecimiento de manera continua del cuello de las jirafas.
La secuencia inferior es la explicacin de Darwin; segn l, la seleccin natural favoreci
slo a las jirafas que nacan con el cuello ms largo, las dems moran de hambre.
Evolucin
segn Lamarck
Evolucin
segn Darwin
biologa Teoras Evolutivas
biologa La Evolucin
Darwin ya apunt que las especies no son
entidades fijas, sino que estn sometidas a un
continuo cambio que es la evolucin. Los datos
aportados por l y las nuevas evidencias que la
ciencia ha encontrado constituyen lo que se
denomina pruebas de la evolucin.
Pruebas
de la Evolucin
Las diferencias anatmicas
del pico de las distintas especies de pinzones
de las islas Galpagos y el del continente sudamericano
se deben a su adaptacin al alimento.
Pinzn de
Amrica del Sur
Pico utilizado
para sujetar una
espina de cactus
y coger con ella
insectos
Pico corto para
cazar insectos
grandes
Pico curvo
y amplio para
hojas y brotes
Islas Galpagos
Pico afilado para
semillas e insectos
Pico ancho
y fuerte para
semillas grandes
Pico fino
y puntiagudo
para cazar insectos
60
PRUEBAS TAXONMICAS
La clasificacin de las especies se basa en
criterios de semejanza entre los indivi-
duos. Cada categora taxonmica englo-
ba grupos afines que han tenido, segura-
mente, un origen comn. Debido a que el
proceso evolutivo es continuo, aparecen
organismos que presentan caractersticas
intermedias entre dos grupos diferentes;
estos organismos reciben el nombre de
organismos puente y constituyen una
prueba de que entre una especie y otra
existen pasos intermedios.
Un claro ejemplo de organismo puente
lo constituye el ornitorrinco, que presen-
ta caractersticas intermedias entre los
reptiles y los mamferos.
PRUEBAS BIOGEOGRFICAS
Estas pruebas se basan en la distribucin geo-
grfica de las especies y se observa que cuanto
ms alejadas o ms aisladas se encuentren dos
zonas, ms diferencias presentarn su fauna y su
flora. Darwin observ que en las islas Galpagos
exista una misma especie de pjaros llamados
pinzones que presentaban caractersticas muy
diversas segn la isla que haban colonizado;
estos cambios dentro de una misma especie slo
se pueden explicar por medio de la evolucin.
PRUEBAS PALEONTOLGICAS
Se basan en el estudio de los fsiles. Se ha obser-
vado que se ha producido un aumento en la
diversidad de las especies a lo largo del tiempo a
la vez que se ha incrementado la complejidad.
Todo esto demuestra la existencia de troncos co-
munes con caractersticas que se han ido diver-
sificando a medida que la especie evolucionaba.
Los diferentes fsiles encontrados, como stos
de peces, de un dptero y de una tortuga,
han servido para el estudio
de especies que han desaparecido
y han sido sustituidas
por otras ms evolucionadas.
biologa PRUEBAS DE LA EVOLUCIN
61
Extremidades anteriores
de algunos vertebrados,
en ellas los nmeros sealan
los huesos de dedos
homlogos como
prueba de una
evolucin divergente.
Gomphoceras
Cenoceras
Phragmoceras
Orthoceras
Nautilo
Stephanoceras
Evolucin de las conchas
de fsiles marinos hasta
llegar al nautilo actual.
Reptil primitivo
1
1
1
1
1
1-2-3
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
5
5
5
5
Pterosauro Pollo
Murcilago
Marsopa
Pingino
Ser humano
PRUEBAS
SEROLGICAS
PRUEBAS EMBRIOLGICAS
Observando las semejanzas entre
los embriones de los diferen-
tes tipos de seres vivos se
advierte que durante su
desarrollo se muestran
todas las caractersticas
que ha tenido a lo
largo de su evolucin.
Se basan en la comparacin
de rganos entre especies
diferentes. Los rganos
homlogos son aquellos
que tienen un mismo
origen embriolgico
pero cuya forma y fun-
cin puede variar. Un
ejemplo de rgano ho-
mlogo est entre las
extremidades anteriores de
un ave y las de un mamfero.
Es una prueba de evolucin
divergente.
Los rganos anlogos son aquellos que tienen diferente origen
embrionario pero realizan la misma funcin. Un ejemplo de evolucin
convergente est en las alas de las aves que les permiten volar.
Otro ejemplo es la presencia de rganos vestigiales que no presentan
ninguna funcin actual pero que probablemente fueron importantes en
un organismo precedente. Esto ocurre con las muelas del juicio humano.
Si se introduce un
antgeno en una se-
rie de individuos
que se encuentran
empar ent ados ,
las respuestas que
se observan son
muy semejantes.
Esto demuestra
un antecesor co-
mn. Se utiliza
una tcnica basa-
da en la obtencin
de anticuerpos espe-
cficos para una determi-
nada molcula.
Al poner en contacto estos anticuer-
pos con sueros sanguneos de diferentes espe-
cies, se puede observar que las reacciones son
ms parecidas cuanto ms similares sean las
especies.
PRUEBAS
ANATMICAS
Las diferencias y las seme-
janzas que se han observado
entre los compuestos qumicos
que presentan las distintas espe-
cies indican un parentesco comn.
Por otro lado, la universalidad de
algunas molculas como el ADN, ARN y
ATP hace pensar en un origen comn para
todos los seres vivos. Especies muy prximas tie-
nen un ADN muy similar.
PRUEBAS
BIOQUMICAS
biologa la Evolucin
Mecanismos
de la Evolucin
MUTACIONES
Entre los individuos de una
misma especie existe una cier-
ta variabilidad dentro de un
mismo carcter; as, no todas
las personas tenemos el mismo color de los
ojos o de pelo. La causa de estas variaciones
puede encontrarse en la existencia de las
mutaciones. Las mutaciones producen cam-
bios en el material gentico y por tanto son
heredables. Generalmente se producen al
azar aunque existen algunos agentes fsicos
o qumicos que pueden inducirlas. La mayo-
ra de las mutaciones son perjudiciales para
el organismo en el que se producen y dan
lugar a anomalas; en algunos casos pueden
ser incluso letales y provocar la muerte del
individuo. Sin embargo, en algunas ocasio-
nes estas mutaciones pueden tener un carc-
ter neutro o incluso beneficioso; entonces
estos cambios se incorporan a la informa-
cin gentica del individuo.
LA RECOMBINACIN GENTICA
La existencia de la reproduccin sexual favorece
el aumento de la diversidad gentica y, por tanto,
tambin se ve favorecida la evolucin. En el pro-
ceso de formacin de los gametos, en la profase
de la primera mitosis se produce una recombi-
nacin entre los cromosomas homlogos reor-
Mosca normal
Las alteraciones en el ambiente favorecen la evolucin
de las especies mediante la seleccin natural.
denndose la informacin gentica que poseen y
formndose nuevas combinaciones en los cro-
mosomas que luego se distribuirn al azar en los
gametos formados. Se considera que esta recom-
binacin de los genes es la principal responsable
de la variabilidad que se da en las poblaciones.
62
Mutacin cromosmica en el trigo
de verano que da lugar a una
espiga ms laxa (abajo) y mutacin
en las alas de las moscas
(izquierda).
Moscas con alas vestigiales
Los estudios sobre la evolucin
sealan tres mecanismos
principales como los responsables
de la evolucin de las especies.
Estas ideas han dado lugar
a una nueva teora evolucionista
que recibe el nombre de
neodarwinismo o teora sinttica.
Los mecanismos de la evolucin
son la mutacin,
la recombinacin gentica
y la seleccin natural; stos
pueden dar lugar a la aparicin
de nuevas especies.
Laxo Compacto
T
i
e
m
p
o
Fase 2
Fase 3
Fase 1
Seleccin estabilizada Seleccin direccional
Fase 3
Fase 2
Fase 1
T
i
e
m
p
o
FORMACIN DE ESPECIES NUEVAS
El aislamiento geogrfico de una poblacin puede originar nuevas
variedades de la especie debido a la adaptacin a las nuevas condicio-
nes del medio. Si este aislamiento es muy prolongado, los cambios
sufridos por las distintas especies pueden ser tan importantes que se
pierda la capacidad de cruzamiento entre ellas. Resulta entonces un
aislamiento reproductor que implica cambios genticos, fisiolgicos
y estructurales de forma que aparece una nueva especie. Este fen-
meno se conoce con el nombre de especiacin.
biologa MECANISMOS DE LA EVOLUCIN
SELECCIN NATURAL
La seleccin natural tiende a eliminar los
genotipos que inducen a la aparicin de
caractersticas con un valor adaptativo
bajo. Esto se debe a que ciertas combina-
ciones gnicas presentes en determinados
individuos pueden suponer una ventaja o
una desventaja frente a las nuevas condi-
ciones ambientales. La seleccin natural
significar la supervivencia de los indivi-
duos mejor adaptados as como su mayor
reproduccin, por lo que esta informacin
gentica favorable pasar a la siguiente
generacin con el consiguiente aumento
del nmero de variaciones beneficiosas y
la desaparicin de las perjudiciales.
En algunas ocasiones, la competencia
entre los individuos de una especie se solu-
ciona mediante la adaptacin a la nueva
situacin. Los individuos ms eficaces a la
hora de conseguir alimento y hbitat y con
ms alta tasa de reproduccin, sern los
ms favorecidos.
El aislamiento geogrfico
puede dar lugar a la formacin de
nuevas especies y razas dentro de un
gnero determinado; este es el caso
del carbonero (Parus major) en sus tres
formas aloptricas.
63
La seleccin natural favorece
la aparicin de especies
adaptadas a cada situacin
mientras que la seleccin
artificial realizada por el ser
humano consigue animales
adecuados a sus intereses.
Coyote
Terrier escocs Mastn Perdiguero
Pastor alemn
Lican Lobo Zorro
Perro ancestral
Seleccin artificial
Seleccin natural
Canino ancestral
Seleccin disruptiva
Fase 2
Fase 3
Fase 1
T
i
e
m
p
o
Uno de los aspectos que ms impactaron
de la teora evolucionista de Darwin era la idea de la implicacin
de la especie humana en la dinmica general de la evolucin.
Esta idea plante grandes problemas y ha tenido detractores durante
mucho tiempo. En la actualidad, la teora ms aceptada
es la que considera que el ser humano pertenece a un
tronco evolutivo comn a todos los antropoides con
dos lneas evolutivas diferenciadas: la que dio lugar
a los pngidos, como el chimpanc o el
orangutn, y la de los homnidos, que dio
lugar a los humanos. Durante el proceso de
hominizacin se observa un aumento en
la capacidad craneana y la adquisicin de
la forma erecta. La inteligencia ha
permitido que el ser humano sea la
especie dominante. La explicacin radica
en que los humanos reciben dos tipos de
herencia, la que transmiten los genes
y la herencia cultural, que le permite
estar mejor preparado en un ambiente
con pocos cambios.
64
biologa la Evolucin
Evolucin del Ser Humano
El paso de simio a humano
ha comportado grandes cambios morfolgicos
como el crecimiento
del crneo o la postura erecta.
AUSTRALOPITHECUS
Los fsiles de homnidos ms anti-
guos que se han encontrado perte-
necen al gnero Australopithecus y se
cree que vivieron entre 1 y 6 millones
de aos antes de Cristo. Se caracteri-
zaban por su talla pequea, andaban
erguidos y posean un crneo pequeo, cara alargada y plana con la boca
prominente. No se sabe con seguridad si eran capaces de construir uten-
silios y mantenan costumbres arbreas.
HOMO ERECTUS
El Homo erectus vivi hace, aproximadamente, 1,5 millones de aos.
Se trataba de individuos de porte erguido, crneo bajo y alargado y capa-
cidad craneana media. Ocup todo el Viejo Mundo colonizando tanto climas clidos como climas
fros y vivi en cuevas. Conoca el fuego, cazaba pequeos animales y recolectaba frutos. Desarroll
una importante industria ltica modelando piedras para obtener utensilios cortantes. Dependiendo
de las caractersticas de estas piezas se pueden distinguir la cultura clactoniense, si slo fabricaban
lascas, y la cultura achelense, si adems aparecen hachas.
Mono
Gorila
Ser
humano
4,5 millones de aos
Australopithecus
Homo habilis
Homo ergaster
2 1,8 1,5
Plioceno
HOMO SAPIENS
Los restos ms antiguos encontrados de
Homo sapiens son de hace unos 250.000
aos. Se caracterizan por tener una gran
capacidad craneana. De los primeros H.
sapiens aparecidos se derivaron dos lneas
evolutivas, el Homo sapiens neanderthalen-
sis y el Homo sapiens sapiens.
El Homo sapiens neanderthalensis se carac-
teriza por tener una gran capacidad cranea-
na, un occipital muy saliente, la frente pequea y el
maxilar superior saliente. Habitaron en Europa, frica, Oriente
Medio y Lejano Oriente. Vivan en cuevas, conocan el fuego y ente-
rraban a sus muertos. Eran cazadores y recolectores. Desarrollaron
una importante industria ltica llamada musteriense, caracterizada
por la fabricacin de hojas de cuchillos y puntas de lanza afiladas.
Esquema realizado a partir
de los ltimos datos obtenidos
en el yacimiento de Atapuerca
(Burgos, Espaa)
que muestra los pasos seguidos
en el proceso
de evolucin humana.
Diferentes tiles lticos
fabricados por los
primeros seres humanos.
a) Hacha de la cultura
de los guijarros
del Paleoltico Inferior.
b) Hacha bifaz del Paleoltico
inferior.
c) Punta de flecha realizada
en el Paleoltico superior.
to geogrfico, dieron lugar a las diferentes razas
actuales. Fabricaban cermica y tallaban piedras.
Conocan la agricultura e incluso domesticaban
algunos animales como el buey, el cerdo, la oveja
y el perro.
HOMO SAPIENS SAPIENS
Sus caractersticas generales son una gran capacidad craneana, un rostro
no prominente, mentn saliente y frente amplia y vertical. Se distinguen
dos grupos: las razas fsiles y las razas modernas.
Las razas fsiles existan antes del 10.000 a. C. Llegaron a Europa proce-
dentes de Asia y provocaron la desaparicin de los neandertalenses. Eran
cazadores y desarrollaron una industria ltica muy perfecta, tambin traba-
jaban el hueso y el marfil. Son los autores de las
pinturas rupestres de las cuevas de Altamira
(Espaa). El yacimiento ms conocido es el de
Cro-Magnon. Las razas modernas aparecieron
hacia el ao 10.000 a. C. y, debido al aislamien-
Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo
neanderthalensis
Homo sapiens
Homo erectus
1 0,5 0
Pleistoceno antiguo Pleistoceno medio Pl. final
65
a
b
c
biologa EVOLUCIN del Ser Humano
biologa Etologa
El Comportamiento Animal
EL ESTMULO
Se considera estmulo cualquier
variacin o modificacin en el
medio que provoque la respues-
ta de un organismo. Los est-
mulos pueden ser de ori-
gen fsico, como los
cambios trmicos,
de presin o de luz,
o de naturaleza bi-
tica, como la presen-
cia de otra especie en
el propio territorio.
Por otro lado, estos
estmulos pueden ser in-
ternos o externos. Los
internos dependen del estado fisiolgico del pro-
pio individuo, como la sensacin de hambre, y los
externos tienen su origen en el ambiente en que
vive.
Los organismos no actan ante todos los est-
mulos que reciben sino solamente ante los que
son interesantes para la supervivencia de la espe-
cie; estos estmulos son los estmulos clave.
Los receptores sensoriales se han ido especiali-
zando para filtrar el flujo de estmulos seleccio-
nando slo los ms importantes.
Si los estmulos se producen en la comunica-
cin con otros individuos de su misma especie
reciben el nombre de seales sociales.
COMPORTAMIENTO INNATO
Tambin se conoce como comportamiento
hereditario y se refiere al conjunto de reacciones
espontneas que presentan todos los individuos
de caractersticas comunes en cuanto a especie,
sexo y edad. Este tipo de comportamiento es
heredable, es decir, no se adquiere por aprendi-
La observacin de los animales en su medio natural
aporta datos fundamentales
para entender su comportamiento.
66
La etologa es la ciencia que estudia el comportamiento
de los animales desde un punto de vista biolgico.
Se habla de comportamiento cuando se hace referencia
al conjunto de respuestas que los organismos presentan frente a los
estmulos que reciben.
Pueden distinguirse tres tipos principales de estmulos: variaciones en el
medio en el que vive un individuo, como la temperatura, la humedad, la
luz o la presin; variaciones en la relacin que mantiene con otros
organismos del mismo hbitat, como competencia o depredacin;
variaciones que suceden en el propio individuo, como cambios en el
medio interno o la llegada a la madurez sexual.
La capacidad que tienen los organismos para presentar una respuesta
frente a una perturbacin est ntimamente ligada a su supervivencia; adems deben tener un
comportamiento que asegure la reproduccin y, muchas veces, el cuidado de las cras.
zaje. Resulta muy difcil reconocer el comportamiento que slo tiene componentes innatos y no
debidos al ambiente, ya que para eso deberamos aislar al animal y evitar el aprendizaje. Algunos
ejemplos de comportamiento innato son la construccin de nidos o el que presentan los polluelos
abriendo la boca para reclamar el alimento. El comportamiento innato, al ser un carcter heredita-
rio, tendr una base gentica que depender de cada especie. El comportamiento innato se conoce
tambin como instinto. El instinto se define como un mecanismo nervioso que responde a determi-
nados estmulos y su misin es la de desencadenar y dirigir movimientos cuya finalidad es la del
mantenimiento de la vida del organismo. El instinto provoca actividades instintivas como puede ser
el cuidado y proteccin de la prole por parte de los progenitores o de la manada. Las acciones ins-
tintivas pueden sucederse en forma encadenada; cada una de estas
acciones depende de un estmulo especfico, es decir, existe
una cadena de estmulos. Un ejemplo es el cortejo por
parte de los machos en la poca reproductora.
COMPORTAMIENTO ADQUIRIDO
El comportamiento adquirido depende de un proceso de
aprendizaje que puede durar toda la vida del individuo.
Los lmites del aprendizaje son: la duracin de la vida del organis-
mo, la propia capacidad de aprender en cada especie y la naturale-
za, duracin y nivel de los estmulos.
Es necesario distinguir entre el comportamiento adquirido
mediante el aprendizaje y el desarrollo del comportamiento innato
que no necesita de este aprendizaje.
Un fenmeno que relaciona el comportamiento adquirido y el
innato es la impregnacin o impresin, que consiste en un proceso
de aprendizaje muy corto. Por ejemplo, las cebras, al nacer, deben
aprenderse las rayas de su
madre para poder reconocerla dentro del grupo, o el caso
de los patos que al nacer se unen al primer objeto mvil
que captan.
biologa El Comportamiento Animal
Los sentidos de algunos
animales se han adaptado
para recibir los estmulos relacionados
con su supervivencia,
as el odo
de los murcilagos
capta ultrasonidos que
le ayudan a orientarse.
La construccin
de nidos,
la alimentacin
y el cuidado
de la prole son tres ejemplos
de comportamiento innato dentro
de los animales.
67
En muchas especies, la hembra se aparta del grupo
en el momento de nacer su prole de forma que se asegura
de que la nueva generacin la reconozca como madre.
Es un comportamiento de aprendizaje adquirido.
Tipos de aprendizaje
Existen cuatro tipos principales de
aprendizaje:
Formacin de reflejos con-
dicionados. El aprendizaje se
realiza al asociar nuevos est-
mulos a estmulos primarios que podran desencadenar una respuesta innata. Un ejemplo que
ilustra este tipo de aprendizaje es la experiencia de Pavlov, que asoci el sonido de una campanilla
a un trozo de carne de forma que, cuando el perro oa la campanilla, empezaba a secretar saliva.
Acostumbramiento. Consiste en la modificacin del com-
portamiento innato debido a una repeticin del est-
mulo. Un animal reaccionar ante un sonido extrao
ponindose alerta; si ese sonido se repite muchas
veces, llegar un momento en que el animal se
acostumbrar al sonido y no reaccionar.
Aprendizaje por ensayo y error. Se basa en la repe-
ticin de determinados actos en los que hay
varias opciones relacionadas con premios o
castigos. Un experimento clsico es el
de colocar una rata en una caja con
una palanca que, al ser presionada,
hace aparecer comida; llega un momento
en que la rata aprende esta asociacin y presionar
la palanca cada vez que tenga hambre.
Aprendizaje por discernimiento. Se basa en
proporcionar al animal varias experiencias
que se integran en una experiencia superior
de forma que el animal puede conseguir algo
que quiere. Este tipo de aprendizaje se da en
animales superiores como por ejemplo los
primates, que son capaces de solucio-
nar pequeos problemas.
biologa Etologa
COMPORTAMIENTO SOCIAL
Se define como el conjunto de interacciones de los indivi-
duos de las asociaciones biolgicas, principalmente de la
misma especie. Los estmulos que originan individuos de
la misma especie se conocen con el nombre de seales socia-
les. La base de las sociedades animales es la atraccin social
que se manifiesta en un mantenimiento de las distancias
entre los miembros de la sociedad; esta distancia puede
variar segn las actividades de la especie. Una de las carac-
tersticas ms peculiares de las organizaciones es la jerarquizacin
entre los individuos que la forman. Generalmente existe un macho
dominante y otros machos adultos subordinados. Tanto la dominan-
cia como la sumisin tienen una funcin adaptativa ya que este com-
portamiento contribuye a la conservacin del material gentico.
La danza de las abejas
es una forma
de comunicacin
entre los diferentes
individuos que
viven en la
colmena, en este
caso la danza
intenta indicar
el lugar en el que
se ha encontrado
el alimento.
Danza de la cola
El reconocimiento de las distintas
seales sociales juega un papel
muy importante en los animales
que viven en grupo especialmente
en el momento del apareamiento.
Danza circular
Algunos experimentos demuestran
la capacidad de aprendizaje
de los animales; en este caso la rata
ha aprendido que pulsando la
palanca obtiene alimento a la vez que
se enciende la luz.
68
En el caso de los termes, la colonia est formada
por cuatro tipos de individuos: las reinas, con fun-
cin reproductora; uno o dos reyes, que son los
machos frtiles; un grupo de soldados, que defien-
den el termitero; y las obreras, que construyen la
colonia y la alimentan.
La comunicacin entre los individuos de la misma
especie sirve como ligazn de las actividades que stos
desarrollan. La comunicacin puede ser visual, si se basa en el reconocimiento del color, la forma o
la sombra que originan los animales; qumica, si se basa en la captacin de sustancias emiti-
das por los animales; y acstica, si se basa en la capacidad de emitir o captar sonidos especficos.
Algunos animales, como los
primates, son capaces de
aprender por discernimiento
de forma que pueden llegar
a solucionar pequeos
problemas incluso con la
ayuda de algn objeto.
Experiencia de Pavlov con la que demostr la relacin entre
los estmulos y las respuestas. El perro lleg a asociar el
sonido de un timbre con la comida de forma que el simple
sonido provocaba en l la respuesta de la salivacin aunque
no se le suministrara comida entonces.
Estmulo incondicional
Estmulo neutro Orientacin sin salivacin
Respuesta incondicionada
Antes del condicionamiento
Estmulo incondicionado
asociado al
estmulo neutro
Estmulo incondicionado
Respuesta incondicionada
Respuesta condicionada
Despus del condicionamiento
Condicionamiento
69
biologa el Comportamiento Animal
Los juegos de los cachorros son una forma
de aprendizaje; mediante ellos aprenden,
por ejemplo, a cazar.
Entre los grupos de
animales que presentan
un comportamiento social ms desarrollado
estn ciertos insectos como las abejas, las hor-
migas o los termes. Estos insectos viven en
sociedades en las que se da una divisin del tra-
bajo determinada por una estructura en castas.
En el caso de las abejas, las colmenas en las
que viven estn formadas por tres tipos de indi-
viduos: la reina, que es la hembra frtil; las obre-
ras, que son las que desempean los diferentes
tipos de trabajo; y los znganos, que son los
machos encargados de fecundar a la reina.
Los hormigueros tambin estn formados por
tres castas: la reina, que tiene funcin reproduc-
tora; las obreras, que son las que se encargan de
traer el alimento; y los machos, que tienen fun-
ciones reproductoras. En algunas ocasiones, las
hormigas pueden asociarse a otras especies de
organismos como es el caso de los pulgones,
que secretan una sustancia dulce que las hormi-
gas chupan.