IV.

MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie

Cellulaire
18
1. Les mitochondries 1. Les mitochondries 1. Les mitochondries 1. Les mitochondries
1.1. Organisation structurale 1.1. Organisation structurale 1.1. Organisation structurale 1.1. Organisation structurale
1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale
1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire
2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire
2.1. Definition 2.1. Definition 2.1. Definition 2.1. Definition
2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2. Metabolisation des macromolecules alimentaires
2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire
2.4. La synthese d 2.4. La synthese d 2.4. La synthese d 2.4. La synthese d ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes
3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale 3. Les chloroplastes: organisation structurale, ultrastructurale
et moleculaire et moleculaire et moleculaire et moleculaire
3.1.Organisation 3.1.Organisation 3.1.Organisation 3.1.Organisation structurale structurale structurale structurale
3.2.Organisation ultrastructurale 3.2.Organisation ultrastructurale 3.2.Organisation ultrastructurale 3.2.Organisation ultrastructurale
3.3 Organisation moleculaire 3.3 Organisation moleculaire 3.3 Organisation moleculaire 3.3 Organisation moleculaire
4. La photosynthese 4. La photosynthese 4. La photosynthese 4. La photosynthese
4.1. Definition 4.1. Definition 4.1. Definition 4.1. Definition
4.2.La phase lumineuse 4.2.La phase lumineuse 4.2.La phase lumineuse 4.2.La phase lumineuse
4.3. La phase 4.3. La phase 4.3. La phase 4.3. La phase obscure obscure obscure obscure
5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries- -- -chloroplastes chloroplastes chloroplastes chloroplastes
IV. LA CONVERSION DE L IV. LA CONVERSION DE L IV. LA CONVERSION DE L IV. LA CONVERSION DE L ENERGIE: MITOCHONDRIE ENERGIE: MITOCHONDRIE ENERGIE: MITOCHONDRIE ENERGIE: MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES S ET CHLOROPLASTES S ET CHLOROPLASTES S ET CHLOROPLASTES
1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale 1. Les mitochondries: organisation structurale, ultrastructurale
et mo1ecu1aire : I et mo1ecu1aire : I et mo1ecu1aire : I et mo1ecu1aire : I
La respiration cellulaire est la voie metabolique qui constitue la source principale
denergie dans les cellules
Eucaryotes. Elle est catalysee par un grand nombre denzymes localises et organises
selon un arrangement
specifique dans les mitochondries, organites propres aux Eucaryotes, absents chez
les Procaryotes.
Neanmoins, en dehors des anaerobies stricts, les Procaryotes possedent, en
solution dans le cytosol ou
integres dans leur membrane plasmique, tous les enzymes necessaires a la
respiration cellulaire qui se realise
selon un processus comparable a celui des Eucaryotes, confortant ainsi lidee de
lorigine procaryotique des
mitochondries. Letude de ces organites est un prealable necessaire pour la
comprehension de leur role-cle
dans la respiration cellulaire
1.1 Organisation structurale 1.1 Organisation structurale 1.1 Organisation structurale 1.1 Organisation structurale
Les mitochondries sont des organites de taille et de forme variees. Leur taille
moyenne est de 1 a 2 m de
long pour un diametre de 0,5 a 1 m. Leur nombre dans une cellule varie beaucoup
selon le tissu considere.
Le volume occupe par ces organites dans la cellule est caracteristique du type
cellulaire:
- 15 a 20% du volume dune cellule hepatique,
- jusqua 50% du volume cellulaire dans le muscle cardiaque.
Dans la cellule, ces organites font preuve dune grande mobilite, grace a
lintervention de microtubules du
cytosquelette. Les mitochondries peuvent etre reparties dans tout le cytoplasme ou
au contraire localisees
dans une region particuliere (pole apical ou basal...).
1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale 1.2. Organisation ultrastructurale (Figure 1.)
Les mitochondries possedent une double membrane: la membrane externe et la
membrane interne dont la
surface est amplifiee par des replis formant les cretes mitochondriales dirigees vers
linterieur de la
mitochondrie. Lespace entre ces deux membranes ( 10 nm) constitue lespace
intermembranaire. La
membrane interne delimite une chambre interne appelee matrice La matrice
renferme des inclusions
granuleuses denses aux electrons representant des ribosomes mitochondriaux ou
mitoribosomes denviron
15 nm (plus petits que les ribosomes cytoplasmiques) et des depots mineraux
(Ca2+, Mg2+ plus volumineux
jusqua 50 nm). La matrice renferme egalement plusieurs exemplaires dun ADN
mitochondrial circulaire,
sans histone, comme chez les bacteries. Cet ADN dheredite maternelle (transmis
uniquement par le
cytoplasme de lovule) represente environ 1% de lADN cellulaire.
IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie
Cellulaire
19
Cette ultrastructure est generale et sobserve dans tous les types cellulaires. Seules
les cretes varient dans leur
disposition, leur forme (saccules, tubules) ou leur nombre (cf. TD). De plus le
nombre de cretes est
fortement correle a la demande en ATP. Par exemple, les cretes sont beaucoup plus
nombreuses dans les
mitochondries des cellules musculaires que dans celles des cellules intestinales.
1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire 1.3. Organisation moleculaire (Figure 2.)
La membrane externe est permeable a de nombreuses molecules graces a des
porines Les porines sont des
canaux proteiques. Ces porines sont analogues aux porines bacteriennes. Certaines
porines sont localisees a
des points de contact entre la membrane externe et la membrane interne et
appartiennent a des systemes
dechanges de molecules entre matrice et cytosol et vice versa (complexe
dimportation porine-translocase).
Lespace membranaire grace aux porines, offre une composition en petites
molecules chimiquement
equivalentes a celle du cytosol, mais se distingue par son contenu en ions H+
resultant du fonctionnement
mitochondrial.
La membrane interne est impermeable aux ions et notamment aux protons grace a
un cardiolipide
phospholipide particulier a 4 chaines dacides gras. Le cholesterol est toujours
absent comme dans la
membrane bacterienne. Les proteines sont celles qui interviennent dans la
respiration cellulaire proprement
dite (complexes enzymatiques de la chaine respiratoire et ATPosomes) et dans les
transports selectifs de
metabolites entre matrice et cytosol (proteines de transport parfois associees avec
les porines). Les
ATPosomes sont des particules spheriques reliees a la membrane par un pedicule
(Figures 1 et 2). Les
ATPosomes sobservent uniquement sur la face matricielle: la membrane interne
presente donc une forte
asymetrie. La disposition des ATPosomes est etroitement liee a leur mode de
fonctionnement. La matrice
renferme des acides nucleiques (ADN mitochondrial et ARN) et de nombreuses
proteines enzymatiques:
enzymes de synthese des ADN et ARN matriciels, enzymes de synthese proteique
et surtout des enzymes de
la degradation de metabolites (acides gras, pyruvate).
2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire 2. La respiration cellulaire
2.1. 2.1. 2.1. 2.1. Definition Definition Definition Definition
La respiration cellulaire correspond a loxydation des metabolites alimentaires
(lipides, proteines et surtout
glucides) en presence doxygene moleculaire. Il en resulte une liberation denergie
sous forme dATP
(Adenosine triphosphate), compose qui est pratiquement le seul a etre ensuite
utilisable par la cellule.
Remarque : Loxydation des metabolites se realise dans la matrice mitochondriale
par perte delectrons.
Loxygene nintervient que comme capteur final de ces electrons. Le transfert des
electrons seffectue au
niveau de la membrane interne. Lenergie du transfert est recuperee pour
phosphoryler lADP en ATP: on
parle doxydation phosphorylante.
2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires 2.2 La metabolisation des macromolecules alimentaires (Figure3)
Etape l Etape l Etape l Etape l
Les glucides et proteines* sont transformes en pyruvates. Le pyruvate penetre dans
la mitochondrie ou il est
transforme en Acetyl-Coenzyme A (CH3CO-COA)
Les lipides (graisses) sont stockes par les cellules adipeuses sous forme de
triglycerides. Lhydrolyse des
triglycerides fournit des acides gras. Les acides gras sont metabolises par une serie
de cycles successifs et
identiques connue sous le nom dhelice de Lynen. A chaque cycle la longue chaine
carbonee de lacide gras
libere deux carbones qui sortent de lhelice de Lynen sous forme dAcetyl-
Coenzyme A.
Etape 2 Etape 2 Etape 2 Etape 2
Le radical acetyl de lAcetyl-Coenzyme A entre dans le cycle de Krebs (= cycle de
lacide citrique)
Etape3 Etape3 Etape3 Etape3
Le cycle de Krebs est la voie metabolique qui permet loxydation complete du
radical acetyl (CH3CO-). Le
carbone est libere sous forme de CO2, les accepteurs dH+ et des electrons sont les
coenzymes: NAD et
FAD (formes oxydees) qui deviennent respectivement NADH et FADH (formes
reduites). NAD+ pour
Nicotinamide Adenine Dinucleotide et FAD+ pour Flavine Adenine Dinucleotide.
Etape 4 Etape 4 Etape 4 Etape 4
Les coenzymes reduits, NADH et FADH transferent les electrons jusqua la chaine
respiratoire de la
membrane interne mitochondriale.
IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie
Cellulaire
20
Etape 5 Etape 5 Etape 5 Etape 5
La chaine respiratoire transporte les electrons. Lenergie liberee par le transport des
electrons est convertie
en energie chimique en produisant de lATP.
2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire 2.3. Description et fonctionnement de la chaine respiratoire
(Figure 4)
La chaine respiratoire comporte 3 gros complexes doxydo-reduction fortement
ancres dans la membrane
interne et deux elements mobiles, le coenzyme Q (CoQ) et le cytochrome c (Cyt c)
qui assurent le transport
des electrons dun complexe a lautre. Les complexes et les elements mobiles de la
chaine assurent tous une
reaction doxydo-reduction. Les complexes et les elements mobiles presentent donc
une forme reduite et
une forme oxydee: on parle de couple Red/Ox.
Les electrons circulent du plus reducteur (tendance a perdre les electrons) vers le
plus oxydant (presente le
plus daffinite pour les electrons). Laffinite du systeme pour les electrons constitue
le potentiel de reduction
(note E et exprime en Volts). Les electrons descendent ainsi un gradient de
potentiel allant de -0,32V pour
le couple Red/Ox NADH/NAD+ a +0,82V pour le couple final . O2/H2O. Cest
donc un phenomene
electrochimique qui permet le transport des electrons le long de la chaine
respiratoire. Le transport des
electrons entre deux systemes voisins (1) et (2) libere une energie G G G G dont
lintensite est fonction de lecart
de potentiel entre ces deux systemes.
G G G G = n. .. .F. .. .E
G = variation denergie libre entre les systemes (1) et (2)
dans les conditions standard
n = nombre delectrons mis en jeu
F = constante de Faraday (23062 calories par volt et par
electron)
E = difference de potentiel (ddp) exprimee en volt = E(1)-E(2)
= potentiel doxydo-reduction de la
reaction entre les deux systemes.
Lenergie G liberee est utilisee au niveau de chaque complexe pour transporter
des protons (H+) de la
matrice vers lespace intermembranaire. Les trois complexes fonctionnent donc
comme des pompes a
protons (Figure 4). Etant donne quelles utilisent lenergie electrique (transport des
electrons) ce sont des
electropompes a H+
Les protons qui saccumulent dans lespace intermembranaire forment un gradient
electrochimique dions
H+. Ce gradient de protons est une source denergie qui va etre utilisee pour la
synthese dATP au niveau
des ATPosomes, ainsi lenergie du gradient est convertie en energie chimique.
Le bilan est le suivant: 3 ATP sont formes a partir du NADH et 2 ATP sont
formes a partir du FADH
Dune maniere schematique, le passage de 2 electrons au niveau de chaque
complexe pompe a protons
genere un gradient H+ suffisant pour la synthese d1 ATP. Le FADH ne cede pas
ses electrons au premier
complexe mais directement au coenzyme Q. Les electrons ne seront donc
transportes que par les deux
derniers complexes. Le gradient de H+ resultant sera donc inferieur a celui genere
par le transport des
electrons provenant du NADH (passage par les trois complexes) expliquant ainsi la
production plus faible
dATP.
2.4. La synthese d 2.4. La synthese d 2.4. La synthese d 2.4. La synthese d ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes ATP au niveau des ATPosomes (Figure 5)
Un ATPosome est forme de deux complexes proteiques:
- un complexe hydrophobe appele Fo (le o est la premiere lettre de oligomycine;
loligomycine est un
antibiotique qui inhibe ce complexe)
- un complexe hydrophile saillant dans la matrice appele F1.
Fo joue le role dun canal a protons. Fo souvre lorsque le gradient de protons est
suffisant.
F1 est lunite catalytique, cest une ATP-synthase. Ce type denzyme nexistant pour
aucun des autres
nucleotides dans la membrane mitochondriale, lATP est la molecule energetique
principale des organismes
vivants.
LATP se forme spontanement sur F1 grace a la forte affinite de F1 pour lADP et
P. Le flux de protons a
travers Fo permet de liberer lATP forme et fixe sur F1 par un changement
conformationnel de F1. On
estime quun flux de 3H+ a travers Fo est necessaire pour modifier la configuration
de F1 et provoquer le
largage dATP.
IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie
Cellulaire
21
3. L 3. L 3. L 3. Les chloroplastes: es chloroplastes: es chloroplastes: es chloroplastes:
Les chloroplastes sont les organistes de la photosynthese. La photosynthese est un
processus primaire qui
permet la capture de lenergie solaire necessaire a la synthese des composes
organiques de base. La
photosynthese est le propre des organismes autotrophes. Les cellules des
organismes photosynthetiques
synthetisent de la matiere organique a partir de CO2 atmospherique, deau et
denergie lumineuse. Ce
mecanisme est le plus elabore chez les vegetaux superieurs. La photosynthese se
realise le jour dans les
chloroplastes. Pendant la nuit, elle est interrompue et seule sobserve dans les
cellules une activite
respiratoire mitochondriale.
3.1. Organisation s 3.1. Organisation s 3.1. Organisation s 3.1. Organisation structurale tructurale tructurale tructurale
Les cellules vegetales possedent differents types de plaste. Tous les plastes ont la
meme origine: ils derivent
dorganites souches appeles proplastes Les proplastes peuvent se differencier en
plastes accumulant des
reserves (amyloplastes) ou en plastes accumulant des pigments (chloroplastes,
chromoplastes). Cette
differentiation nest pas definitive, de sorte quun plaste peut se transformer en un
autre type de plaste
suivant les besoins cellulaires. Les chloroplastes representent 50% du volume
cellulaire dune cellule
chlorophyllienne. Leur taille moyenne est de 8x2 m.
3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale 3.2. Organisation ultrastructurale (Figure 6)
Les chloroplastes possedent:
- une enveloppe peripherique formee de 2 membranes concentriques continues. La
membrane interne
presente parfois des replis appeles reticulum peripherique. Lenveloppe delimite
une chambre interne
appelee stroma.
- un systeme membranaire interne. Ce systeme est un ensemble de sacs aplatis et
clos: les thylacoides. Les
thylacoides nont pas de relation avec lenveloppe. Les thylacoides circulaires et
empiles sont les thylacoides
des grana Les thylacoides lamellaires sont les thylacoides du stroma (thylacoides
intergranaires). Les
thylacoides des grana et les thylacoides du stroma appartiennent au meme systeme
car leurs membranes sont
en continuite.
Le stroma renferme 3 a 6 molecules dADN circulaires sans histone (comme chez
les bacteries), des
ribosomes (plastoribosomes) et diverses inclusions tels que lipides (plastoglobules),
amidon.
3.3. Organisat 3.3. Organisat 3.3. Organisat 3.3. Organisation moleculaire ion moleculaire ion moleculaire ion moleculaire
Les membranes des thylacoides renferment 50% de proteines et 50% de lipides
dont plus de 10% sont des
pigments: ce sont des membranes vertes impliquees dans la photosynthese.
- Les pigments sont des chlorophylles a et b et des carotenoides, tous synthetises au
niveau des
chloroplastes.
- Les proteines sont des complexes chlorophylles-proteines (photosystemes I et II),
des transporteurs
delectrons et des ATPosomes. Ces proteines interviennent au cours de la
photosynthese. Les ATPosomes
ne sont situes que sur la face externe. Ils sont donc diriges vers le stroma.
Les membranes des thylacoides sont impermeables aux petites molecules et ions a
lexception des ions Cl- et
Mg2+.
Le stroma a une composition tres riche et variee avec notamment de nombreux
equipements enzymatiques.
On trouve des enzymes permettant des syntheses nucleiques et des enzymes
permettant la synthese de
nombreuses molecules organiques. Parmi ces dernieres on citera la RDPC
(Ribulose Di-Phosphate
Carboxylase), qui represente 50% des proteines du stroma.
4. La photosynthese. 4. La photosynthese. 4. La photosynthese. 4. La photosynthese.
4.1. Definition 4.1. Definition 4.1. Definition 4.1. Definition
La photosynthese realise la biosynthese de metabolites, sucres essentiellement, a
partir de CO2 et H2O grace
a lutilisation denergie lumineuse. La photosynthese libere de lO2. LO2 libere ne
provient que de
loxydation de leau. Dans les chloroplastes, la formation dO2 (phase lumineuse) et
la conversion du CO2
(phase obscure) en glucides concernent deux ensembles distincts de reactions.
4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse 4.2. La phase lumineuse (Figure 7.)
IV. MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES BIO12 : Biologie
Cellulaire
22
Lenergie lumineuse sert a un transfert delectrons
Etape l Etape l Etape l Etape l
Lenergie lumineuse (photons) est captee par le photosysteme II (PSII). Au niveau
de PSII cette energie
permet la photolyse de leau (oxydation de leau en presence de lumiere) en 2H+ et
2 electrons et . O2.
Etape 2 Etape 2 Etape 2 Etape 2
Les electrons liberes par la photolyse de leau sont transferes jusqua laccepteur
final : le NADP+
(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate).
La chaine de transport est formee de 3 complexes doxydo-reduction fortement
ancres dans la membrane:
- un complexe de cytochromes qui fonctionne comme une pompe a protons (H+)
en se servant de lenergie
du transfert des electrons.
- le photosysteme I (PSI), lenergie lumineuse captee par PSI permet de poursuivre
le transport des
electrons.
- la NADP reductase qui reduit le NADP en NADPH.
Dans les chloroplastes, le premier systeme doxydoreduction est H2O dont le
potentiel est +0,82V et le
dernier est NADP avec un potentiel de -0,32V. Le transport des electrons se realise
donc contre le gradient
de potentiel. Ce transport nest possible que grace a lenergie lumineuse fournie par
lintermediaire des
photosystemes.
Etape 3 Etape 3 Etape 3 Etape 3
Les protons, provenant de la photolyse de leau ainsi que ceux pompes par le
complexe de cytochromes lors
du transport des electrons, saccumulent dans lespace intrathylacoidien. Le gradient
de H+ ainsi cree va etre
utilise pour la synthese dATP au niveau des ATPosomes.
Les besoins en ATP etant generalement plus importants que ceux en NADPH, les
electrons peuvent etre
transportes suivant un circuit ferme: phosphorylation cyclique Chaque repetition de
ce cycle aboutit a la
translocation de protons et la synthese dATP mais ne produit ni NADPH, ni O2.
Le bilan de la phase
lumineuse est la : production dO2, dATP et de NADPH.
4 3 La phase 4 3 La phase 4 3 La phase 4 3 La phase obscure obscure obscure obscure (Figure 8.)
Le NADPH et lATP sont utilises dans un cycle de reactions (cycle de Calvin-
Benson) pour produire des
sucres. Lenzyme cle du cycle est la Ribulose Di-Phosphate Carboxylase (RDPC).
Le carbone provient du
CO2. La phase obscure se realise dans le stroma. Cette phase est independante de
la lumiere, dou son nom.
5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries 5. Fonctionnement compare mitochondries- -- -chloroplastes chloroplastes chloroplastes chloroplastes (Figure
9).
Les chloroplastes et les mitochondries possedent des membranes impermeables
aux protons. Le role de ces
membranes est primordial: il permet letablissement du gradient de protons, lui-
meme a lorigine de la
formation dATP. Les membranes de ces organites sont equipees dune chaine de
transporteurs d electrons
et dATPosomes.
Suite a la translocation de protons, le gradient resultant, ou force protonmotrice est
sensiblement egal dans
les 2 organites. Dans les mitochondries, cette force resulte de deux composantes:
une composante chimique
(pH#l) et une composante electrique (V#-l6OmV). Dans les chloroplastes, il
ny a quune composante:
la composante chimique (pH#3,5) en raison de la permeabilite de la membrane
aux ions Cl- et Mg2+.
Dans les mitochondries, lenergie chimique recuperee est uniquement de lATP
alors que dans les chloroplastes lenergie est recuperee sous forme dATP et de
NADPH. LATP mitochondrial est exporte et utilise essentiellement dans le
cytoplasme, alors que dans les chloroplastes 1ATP est destine a une utilisation in
situ, dans le stroma de cet organite. La Respiration cellulaire et la photosynthese
ont lieu dans des organites specialises, mitochondries et chloroplastes qui offrent
des analogies de structure et de fonctionnement. Pour les cellules eucaryotes, ces
organites sont de veritables centrales energetiques. Les mecanismes qui aboutissent
a la synthese dATP dans ces organites se rencontrent egalement chez les
procaryotes (bacteries) (Figure 10). Chez les procaryotes, on retrouve egalement des
transporteurs d electrons a lorigine dun gradient de protons, 1ui utilise pour la
synthese dATP au niveau dATPosomes. Ces mecanismes chimiosmotiques sont
donc universels. Les analogies de structure et de fonctionnement observees entre
les mitochondries, les chloroplastes et les cellules procaryotes, permettent
aujourdhui de penser que ces organites proviennent de bacteries ayant developpe
une symbiose avec des cellules eucaryotes primitives, il y a environ 1,5 milliard
dannees.