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PremireScientifique. Gratuit.
Historique
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Maman
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elles r
L'hiver ?
Tardigrade
Il perd 97% de son eau pour
survivre aux grands froids
Collado Ferdinand
Hue Sarah
1erS3
Sommaire
Problme
Quelles sont les consquences de la conglation ?
2- Les lsions dues la cristallisation
a- Leau, une molcule particulire .....................................4
Tolrance
Certaines espces se laissent congeler !
1- Le contrle de la formation de glace
a- Un phnomne a prendre en compte : la surfusion .....14
Intolrance
Dautres espces empchent cette conglation
1- Grce aux antigels
2
Divers
Remerciements ............................................................................30
Avant-propos
Lorsque lon interroge des personnes de tout ge sur le sujet de la rsistance des animaux face au gel de lhiver, on obtient trs souvent des rponses tel que : Ils migrent vers des zones plus chaudes , Ils hibernent ,
Grce a leur graisse et leur fourrure paisse Mais sans sen rendre compte
ces personnes nvoquent que le cas des endothermes qui regroupent les
oiseaux et les mammifres. Ce sont les animaux chez lesquels la production
de chaleur est suffisante, leur permettant ainsi daccder lindpendance
thermique en gardant une temprature interne proche dune constante.
Cest au cours de lvolution que les endothermes on fait lacquisition de
leurs couches isolantes si efficace.
Cependant quen est-il pour les autres animaux tel que les reptiles, les invertbrs etc... ?
Ces autres animaux sont les ectothermes. Leur temprature interne est gnralement proche de la temprature extrieure de part une faible production
de chaleur drive du mtabolisme et de part labsence disolant efficace
tel que pourrait ltre les plumes et la fourrure pour les endothermes. Ainsi
nous pouvons tre amen a nous poser une question :
Nous nous intresserons donc ici aux moyens physiologiques mis en place par
les ecthothermes face au gel de lhiver.
Problme
1- Le choc thermique
Les ectothermes possdent des tempratures ltales hautes et basses
varies. La mort par choc thermique apparat dans ce cadre comme un
phnomne complexe qui consiste en un stress physiologique induit par des
changements soudains, brutaux ou rapides de la temprature. Il peut intervenir aussi bien 50C qu 5C cependant la zone critique se situe entre 15C
et 0C. Lon peut galement observer un choc thermique entre 0C et -80C.
Les causes en reste mal comprise mais rsulte de quelques modification :
-Des effets thermiques diffrents sur certain mtabolismes et/ou sur
des phnomnes de transports interdpendants ;
-Des effets de dnaturation thermiques sur diffrentes macromolcules ;
-Des contractions diffrentielles des composants membranaires ;
-Des fractures mcaniques.
Leau est une petite molcule dont latome doxygne et les deux
atomes dhydrognes occupent les sommets dun triangle : on dit quelle a
une structure coude.
squences de la conglation ?
Llectrongativit de latome doxygne sexplique par
le fait quil attire vers lui les lectrons de la liaison covalente
quil forme avec les deux atomes dhydrognes. Cela a pour
effet de crer deux liaisons covalentes polaires O-H, on dit
alors que la molcule deau est dipolaire.
Une consquence capitale de la polarit de la molcule
deau est lattraction quelle exerce sur les molcules deau
avoisinantes: latome dhydrogne dune molcule subit lattraction de latome doxygne dune autre molcule. Il stablit une liaison hydrogne (reprsent par des pointill).
Une liaison hydrogne est une liaison de faible nergie (1.6 10 20 J ou 10
kJ/mol) qui correspond linteraction lectrique qui stablit entre la charge
partielle (+) dun atome dhydrogne et la charge partielle (-) dun atome
lectrongatif voisin (atome doxygne).
Leau liquide a une structure partiellement ordonne (ttradrique) dans
laquelle les agrgats de molcules deau lies par liaisons hydrogne sont
constamment et rapidement dtruits et rorganiss.
La glace se forme lorsque lnergie cintique des molcules nest plus
assez leve pour rompre les liaisons hydrognes, donc a 0C.
La glace a une structure cristalline trs rgulire dans laquelle toutes les
liaisons hydrogne possibles sont ralises. Chaque molcule est alors lie aux
4 molcules deau voisines. Chaque atome doxygne, considr individuellement, se trouve situ au centre dun ttradre dont les sommets sont occups par 4 atomes doxygne. Il offre ses deux atomes dhydrognes deux
de ses voisins (par exemple aux
atomes 1 et 2 sur la figure) et capte
deux atomes dhydrognes appartenant ses deux autres voisins
(sur la figure, aux atomes 3 et 4) de
manires de raliser 4 ponts OH--O de longueurs identiques.
Problme
Leffet des cristaux de glace qui provoque lclatement de la membrane
cellulaire rsulte de deux causes :
Premirement, lorsque leau cristallise dans le milieu intracellulaire, elle
forme des piques de glace dut aux diffrences de temprature a certain
endroit du milieu. Ainsi la cristallisation ntant par rgulire, des pointes se
forme et transperce la membrane cellulaires. Le contenu de la cellule se dverse dans le milieu extracellulaire : la cellule meurt.
Le second effet de la cristallisation est dut la dilatation de leau en
dessous de 4C. La raison est lie aux liaisons hydrognes qui maintiennent
les molcules deau loignes les unes des autres, diminuant ainsi la masse
volumique de leau. Cette dilatation entraine lclatement de la membrane
cellulaire et la destruction du contenue intracellulaire : la cellule meurt.
Exprience
Nous avons ralis une exprience afin de montrer
et dmontrer ces effets sur une cellule :
Matriel : -Un bcher (ou autre rcipient) ;
- un oignon ;
- un microscope (ici nous y avons ajout une camra pour microscope afin de rcuprer les
images de nos observations) ;
- des lames et lamelles ;
- et un conglateur.
Problme
Protocol : - Mettre loignon dans le bcher rempli deau puis le placer au
conglateur.
- Aprs lavoir laiss congeler pendant 24h, ressortir le bcher et
le laisser dcongeler.
- Rcuprer loignon pour faire une lame
Rsultat : lil nu et au touch on remarque que loignon est devenu
mou et quil a perdu de sa couleur. Au microscope, on distingue bien que la
membrane cellulaire est explose et sest vid de son contenu, le noyau nest
plus visible. On peu distinguer une paroi en bonne tat qui est une spcificit
des vgtaux, les cellules animales nen possde pas. Les effets de la cristallisation sont ici donc bien visibles : la cellule a tait dtruite, elle est morte.
Paroi
Membrane
cellulaire
Noyau
Cytoplasme
Paroi
Membrane
cellulaire
Problme
Ci-dessus: Schma du phnomne dosmose ; dans le cas de tempratures ngatives, phnome de la figure 2.b.
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Exprience
Nous avons galement men une exprience afin de montrer et dmontrer ces effets sur une cellule :
Matriel : - Un oignon ;
- De leau (du robinet) ;
- Du gros sel ;
- Lame et lamelle ;
- Un microscope (a nouveau
nous y avons ajouter une camra pour
microscope afin de rcuprer les images
de nos observations).
Protocol : - Saturer de leau en gros sel
;
- Prparer une lame dobservation au microscope avec leau
sal.
Rsultat : La vacuole de la cellule place dans un milieu hypertonique
(eau sale) perd son eau, diminue de volume et la membrane cellulaire se
dcolle de la paroi : la cellule est dite plasmolyse. Le phnomne dosmose
est bien visible.
Paroi et
membrane colles
Vacuole
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Problme
Paroi
Membrane
Vacuole
4- Conclusion
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Tolrance
Certaines espces
La tolrance au gel est une stratgie par laquelle les animaux survivent
malgr une partie plus ou moins importante de leurs fluides corporels pris en
glace. On la rencontre dans de nombreux groupes zoologiques tels que les
batraciens, les mollusques, les insectes et les nmatodes mme si ces espces
sont moins nombreuses que les non tolrantes.
A ce jour on recense essentiellement deux types dadaptation la conglation :
- par contrle de la formation de la glace grce des protines de nuclation
- par laccumulation de composs cryoprotecteurs.
Lorsquun corps est ltat liquide une temprature infrieure son
point de fusion (de conglation, de cristallisation), on dit quil est en tat de
surfusion. Cest un quilibre mtastable (entre
liquide et solide). Ce liquide devrait tre pass
ltat solide mais un retard du labsence de
germe de cristallisation le conserve en phase
liquide. Ce phnomne ne peut avoir lieu
quavec un corps trs pur qui ne contient pas de
germes cristallins encore appels nucli. Ltat
de surfusion qui est instable ne peut perdurer indfiniment.
Surfusion
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Cristallisation 0C
se laissent congeler !
Il cesse une temprature dite de nuclation, en dessous de laquelle le
liquide cristallise mme en labsence de tout germe. Pour leau cette temprature (nomme point de Schaefer) avoisine les -40 C la pression atmosphrique habituelle.
Une fois cette temprature dpasse, la conglation spontane survient
toujours. On parle alors de nuclation homogne car elle se produit par orientation chanceuse de molcules deau de faon obtenir des germes de la
structure cristalline de la glace.
A ce moment la temprature slve brusquement jusqu atteindre celle de
fusion normale de leau, cest--dire 0C.
Historique
La surfusion du lac Ladoga causa la mort dramatique de prs dun millier de chevaux durant lhiver
1942 comme le raconte lcrivain Curzio Malaparte
dans son livre Kaputt :
De trs violents combats opposaient alors les armes allemandes et russes la frontire finno-sovitique autour de la ville de Leningrad (actuellement
Saint-Ptersbourg). Pour chapper un feu de fort
provoqu par de violents bombardements ariens,
une horde de chevaux sauvages se prcipita dans
le lac Ladoga. Malgr une vague de froid rcemment arrive, leau du lac tait encore liquide. Pendant que les
btes nageaient vers la rive oppose,
leau gela soudain dans un grand
fracas, emprisonnant instantanment les chevaux dans une gangue
de glacele lendemain le lac tait
comme une immense plaque de
marbre blanc sur laquelle taient poses des centaines et des centaines
de ttes de chevaux. Les ttes semblaient coupes net au couperet.
15
Tolrance
b- Principe de la nuclation
La nuclation de leau peut se produire au dessus de la temprature de
Schaefer dans les cas suivants :
- En prsence dun germe qui peut tre un morceau de glace =>
nuclation homogne
- En prsence dun germe dun corps isomorphe ou en prsence
dune impuret => nuclation htrogne
Nuclation homogne
Nuclation htrogne
Cette adaptation spcifique des espces tolrantes au gel concerne la
prsence dans le sang de protines favorisant la nuclation de la glace des
tempratures relativement leves.
Ces protines empchent la surfusion de leau en induisant la formation de
glace en de trs nombreux point la fois et des tempratures trs proches
du point de conglation du sang de lanimal. Lapparition de glace en de
multiples points semble empcher la formation de cristaux de glace de
grandes tailles, particulirement dommageable.
Par ailleurs la surfusion tant limin et la temprature ne diminuant en gnral que trs graduellement en condition physiologique, la formation de glace
dans le sang est extrmement progressive.
Formation progressive de multiples petits cristaux de glace engendrs par les protines de nuclation
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Prenons lexemple de la prise en glace de
la larve du diptre Eurosta solidaginis, sa conglation dure quelques 48 heures au minimum.
Cette prise en glace lente du milieu extracellulaire induit une augmentation lente de concentration des compartiments restant aqueux,
commenant par les
liquides extracellulaires
pour se terminer par les
milieux intracellulaires. Il sensuit que, souvent, la prise
en glace natteint pas ce dernier compartiment et
nintresse mme quune partie du compartiment
extracellulaire, les augmentations de concentration
diminuant le point de conglation
2- Utilisation de cryoprotecteurs
Les cryoprotecteurs sont des composs de faible poids molculaire
comme par exemple le glycrol, le sorbitol, le glucose (pour la plupart des
grenouilles) mais aussi des acides amins comme la proline (chez certains
invertbrs ou certains mollusques intertidaux dans lesquels ils sont prsents en
permanence des fins de rgulation osmotique et servent le cas chant de
cryoprotecteurs).
Glycrol
Sorbitol
Proline
Glucose
Ces diffrents composs peuvent atteindre des concentrations allant
jusqu 500-700 mmol/L deau. Les mcanismes et vitesses daccumulation
ainsi que les conditions induisant cette accumulation restent mal connues
et paraissent minemment variables. Certains composs, comme le glucose
chez Rana sylvatica (grenouille des bois) par exemple, sont accumuls trs
rapidement partir du moment o le sang prend en glace. Dautres ne sont
accumuls que lentement, en fonction de la diminution de temprature saisonnire ou dacclimatement. Dautres enfin, comme les acides amins chez
les mollusques intertidaux, sont prsents en permanence, servant tout dabord
quilibrer losmolarit du liquide intracellulaire avec celle, trs leve, du
sang.
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Tolrance
Dans certains cas, diffrents composs sont accumuls partir de tempratures diffrentes par exemple chez la larve du diptre Eurosta solidaginis le
glycrol est accumul ds le dbut de lautomne pour des tempratures de
lordre de 10C alors que le sorbitol nintervient que plus tard, partir de tempratures voisines de 0 Con remarque que dans ce cas linstallation de 1a tolrance la conglation est progressive. Les larves sont en effet tout dabord
non tolrantes mais rsistent parfaitement bien jusqu des tempratures de
-10 C, leur sang ayant un point de conglation moyen -12C. La tolrance
au gel apparat vers fin septembre avec laccumulation de glycrol et les
larves rsistent alors jusqu des tempratures de -25 C. La rsistance des
tempratures de -80 C napparat que plus tard et peut tre mise en relation
avec lapparition de sorbitol.
On considre simplement pour linstant les cryoprotecteurs sous deux aspects:
-> Leur concentration augmentant dans leau reste libre lors de
la prise en glace, ils participent au mme titre que les autres soluts majeurs
(Na+, K+ et Cl-) un effet colligatif rendant leau plus difficilement congelable ;
-> Les cryoprotecteurs prsentent sur les ions inorganiques des avantages majeurs : - en gnral ils ne cristallisent pas en solutions aqueuses; leur
concentration peut donc devenir trs importante, ce qui permet datteindre
une fraction deau non congelable stabilise dautant plus importante ;
- ils se rvlent non toxiques fortes concentrations ce qui
nest pas le cas des ions inorganiques qui exercent dans ces conditions des
effets disrupteurs sur la structure des protines et sur le matriel gntique
(chromatine);
-ils exercent, haute concentration, des effets stabilisants,
protgeant les macromolcules des effets disrupteurs des ions inorganiques
autorisant ainsi laugmentation de leur concentration.
Prenons lexemple de la grenouille des bois Rana
sylvatica.
Cette espce dAmrique du Nord hiverne au sol, sous
une couche de feuilles et de neige, o la temprature
peut descendre pendant plusieurs jours, voire plusieurs
semaines, jusqu -8 C. Or, 2 C, les grenouilles
commencent geler. Et elles sont compltement
congeles au bout dune vingtaine dheures. Environ
65 % de leau totale de leur corps est prise en glace,
mais seulement lextrieur des cellules. Leurs pattes sont cassantes comme
du verre. Mais elles sont vivantes .
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Ces grenouilles synthtisent comme substances cryoprotectrices, le
glucose, afin dviter les dgts que la glace pourrait causer lintrieur de
leurs cellules. La raction est trs rapide. Elle commence cinq minutes aprs le
dbut de la formation de glace. Cette dernire est initie par de petites molcules, des agents de nuclation qui permettent la production de microcristaux de glace dans lespace extracellulaire, sous la peau, entre les muscles,
dans la vessie...
La principale source de glucose est stocke
dans le foie. Cest un glucide complexe, le
glycogne, qui est rapidement converti en
glucose.. La glycmie peut ainsi tre multiplie
par deux cents passant de 0,2g/L 40 g/l. Pendant plusieurs heures, le rythme cardiaque de
la grenouille des bois sacclre considrablement, ce qui facilite la distribution par voie sanguine du glucose dans tout le
corps. Lorsquelle est compltement gele, toutes ses fonctions vitales, rythme
cardiaque, respiration, circulation sanguine..., sarrtent. Seules certaines
cellules du cerveau sont en veil. La grenouille des bois peut rester dans cet
tat pendant au moins quatre semaines. Le gel partiel et contrl du compartiment extracellulaire, grce la prsence de substances cryoprotectrices
telles que des sucres (glucose) et des polyols (mannitol), protge son organisme.
La survie des espces tolrantes la conglation dpend toutefois de
la dure pendant laquelle elles subissent ce gel partiel, ainsi que des vitesses
de refroidissement et de rchauffement. Lorsque la temprature extrieure
redevient clmente, la grenouille dgle et ses fonctions vitales repartent. Le
glucose, dont le taux est lev pendant toute la phase de conglation, est
rabsorb via la vessie et se transforme nouveau en quelques jours en glycogne, qui sera stock dans le foie.
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Intolrance
Dautres espces
On rencontre deux types dantigels chez les ectothermes non tolrants au
gel : des composs de nature protique et des hydrates de carbone appels
glucides de faible poids molculaire souvent appels composs cryoprotecteurs car ces molcules interviennent galement dans la protection des espces tolrantes contre les effets de la conglation (Cf. partie prcdente).
Les antigels de nature protique ont t dcouverts chez des poissons
de lantarctique a la fin des annes 1960 par De-Vries. Depuis, il a t mis
en vidence chez de nombreux autres poissons, invertbrs, insectes et mollusques pouvant supporter des tempratures relativement basses.
Les antigels protiques dcouverts jusquici sont des glycopeptides de
poids molculaire allant de 2,5 KD 30 KD. Son peptide de base est form de
trois acides amins : lAlanine, la Proline et la Thronine qui fixe des molcules
de sucre; do sont nom : glyco (sucre) peptide.
Ils agissent en sinsrant dans les cristaux de glace en formation grce a
des liaisons hydrognes empchant ainsi a dautres molcules deau de se li
avec les cristaux de glace et donc dempcher leur extension. Les cristaux de
glace restant miniature restent ainsi miniatures et nabiment pas la cellule.
La formation des antigels glycopeptidiques est induite chez la plupart des
espces par une baisse de temprature et rprime par son lvation. Certaines espces, comme le poisson antarctique Trematomus, paraissent avoir
perdu cette capacit adaptative et produisent en permanence un antigel
srique.
20
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Intolrance
b- Dorigine glycogne
Les composs cryoprotecteurs qui en trs grande concentration deviennent antigels agissent dune faon tout fait diffrente. En abaissant
de faon colligative le point de conglation de leau. Le plus connu de ces
antigels est le glycrol qui peut tre accumul chez certains insectes jusqu
reprsenter 50 % du poids total. Des concentrations de cette importance permettent aux insectes des rgions polaires de supporter sans geler des tempratures de -50 C. On trouve galement dautres molcules telles que le sorbitol, trhalose, mannitol, thylne glycol et dautres.
Lorsque les molcules deau vont commencer sorganiser en cristaux
de glace, les molcules cryoprotectantes vont sintercaler entre les molcules
deau, les empchant ainsi de se relier.
Cest diffrents composs peuvent intervenir seuls ou en combinaison. Ils
sont produits partir dune certaine temprature dacclimatement, certains
apparaissant plus tt que dautres. Lapparition de ces composs va videmment de pair avec la diminution de temprature lapproche de lhiver.
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Les carabes, faisant parti de lune des plus grandes familles de coloptres, sont prsents sur toute la surface du globe, y compris dans les rgions
arctiques o les tempratures ngative ne les proccupent pas plus quautre
choses.
En effet, ceux vivants dans les hautes montagnes ou dans les rgions arctiques produisent
du glycrol abaissant le point de conglation
du sang du carabe, empchant ainsi la formation de cristaux de glace qui dtruiraient la
cellule (Cf. premire partie). Leur rsistance au
froid saccroit proportionnellement mesure
que la saison avance, les jours se faisant de plus
en plus courts et froids. Ainsi, linsecte rduit
petit petit son volume deau et synthtise des
substances antigel. Il adapte galement son alimentation habituellement constitu de mollusques et de vers, a la place il se
nourrit de bois en dcomposition. Par ailleurs il se protge des cartes brutaux
de temprature en senfouissant sous la mousse, dans la terre ou encore sous
lcorce dun arbre.
23
Intolrance
2- Par la dshydratation
La dshydratation partiellement est galement une stratgie adaptative
chez certains insectes et gastropodes terrestres non tolrants au gel. Cette
rduction de la teneur en eau intervient dans une diminution du point de
conglation des liquides internes par augmentation des concentrations des
substances en solutions y compris les antigels. La dshydration est accompagne de la production de cryoprotecteurs dans les liquides intracellulaires.
Ces molcules interviennent galement dans ce cas comme composs compensateurs empchant les effets dstabilisateurs dune augmentation de
concentration en ions inorganiques sur diffrentes macromolcules.
Chez la larve du papillon Epiblema scudderiana la teneur en eau tombe
de 57 % 25 % du poids frais entre le mois de Septembre et le mois de Dcembre (graphique ci-dessus).
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Patte gauche
munie de
quatre griffes
Tte
Pattes arrires
Ci-dessus : Tardigrade observ par nos soins au
microscope optique.
Les tardigrades sont principalement connus pour leur aptitude supporter
des conditions extrmes. Ils ont t soumis en laboratoire des tempratures
de -273,10 C (presque le zro absolu) pendant 20 heures avant dtre rchauffs et rhydrats : ils sont revenus la vie active. Ils ont galement t
placs a -200 C durant 20 mois et ont tout autant survcu. Seules certaines
espces de tardigrades terrestres ont dvelopp cette capacit de survie
hors du commun.
Les tardigrades terrestres ont la facult dalterner vie active et vie inactive. En priode dactivit, ils se nourrissent, se battent, se reproduisent et se
dplacent. En priode dinactivit, ils se placent dans un tat de cryptobiose.
Cest un tat rversible au cours duquel lactivit mtabolique est suspendue
ainsi, dans cet tat ils peuvent rsister presque toutes les conditions extrmes.
Dans notre tude cest ltat de cryobiose du tardigrade qui nous intresse. Il apparait pour survivre des froids intenses. Lanimal se dshydrate
trs lentement pour perdre jusqu 97 % de son eau, sa taille se rduisant
au tiers de ce quelle tait auparavant, il rentre
ses pattes, sa tte et se met en boule, rduisant
ainsi la surface expose. Il prend alors la forme
dun tonnelet. Lorsque le tardigrade a perdu
la quasi-totalit de son eau, son mtabolisme
sarrte. Cest un tat que le tardigrade peut
rencontrer plusieurs fois pendant les priodes
de froid. Rhydrat par la pluie ou la neige fondante il reprend sa forme originale et sa vie active en quelques minutes quelques heures.
Le tardigrade pourrait galement scrter des agents cryoprotecteurs afin
de manageait une priode de transition qui permettrait de passer ltat de
cryobiose et galement prsenter une structure cellulaire particulire qui lui
permettrait de rsister la glace ; cependant ce ne sont que des hypothses
et le mtabolisme dans ces conditions reste encore totalement inconnue.
25
Conclusion gnrale
Les adaptations physiologiques des ecthothermes mise en place lors des
priodes de gel leur permettent de survivre. Ces mcanismes peuvent mme
se combiner : par exemple, la synthse de protnes de nuclation va souvent
de pair avec la production de cryoprotecteurs.
Dans ltat actuel des connaissances, il reste encore beaucoup de zones
dombre sur les tenants et aboutissant de ces mcanismes. Le mtabolisme
dans ces conditions extrmes de temprature demeure flou et de nombreuses
questions subsistes.
Par ailleurs, des adaptations comportementales existent et viennent complter larsenal physiologique.
La majorit des espces restent sur place. Dans ce cas elles peuvent se regrouper dans un abri et former une grappe compacte avec rotation de lextrieur vers lintrieur (abeilles), se cacher sous terre, dans lcorce des arbres
ou sous des feuilles (coccinelles, escargots), hiberner sous forme doeuf ou de
larve (mante-religieuses), ou mme encore se rfugier dans des grottes, des
crevasses, au fond dun lac (tortues, salamandres).
La migration reste extrement rare mais par exemple le papillon monarque
peu effectuer des milliers de kilomtres.
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Lexique
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Remerciements
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