Diego Ostal Campo 04/05 /04 2E- Environmental management Ecologa II B.Sc. (Hons.) Validated by University of Wales FUNDACIN SAN VALERO Centro de estudios superiores Zaragoza PRADERAS Introduccin Tipos de praderas y sus principales caractersticas Prados domsticos Praderas norteamericanas Estepas euroasiticas Pampas sudamericanas Veld sudafricano Praderas australianas Estructura Vegetacin Vida animal Funcin Impacto humano SABANAS Introduccin Estructura Vegetacin Vida animal Funcin Impacto humano PRADERAS Hace algn tiempo, las praderas ocupaban cerca de un 40% de la superficie continental terrestre. En el hemisferio norte, cubran gran parte del centro de Norteamrica y Eurasia. En el hemisferio sur, ocupaban el extremo sur de Sudamrica, y la gran meseta del sur de frica. Actualmente tan solo ocupan cerca de un 12%, ya que n su mayora han sido transformadas en tierras de cultivo, han sido degradadas por el sobrepastoreo. El clima que presentan la mayora de las praderas, se caracteriza por tener precipitaciones entre 250 y 800 mm, una elevada tasa de evaporacin y sequas peridicas extremas. Los animales mas abundantes son especies ramoneadoras y excavadoras de madrigueras. Las praderas, requieren de incendios peridicos, para renovarse y eliminar el crecimiento leoso. La vegetacin de estos ecosistemas, esta muy adaptada al ramoneo, y al fuego. Las gramneas estn formadas por brotes foliares, llamados caas, y cada brote tiene una lmina o brizna foliar. Estas caas, crecen solo partir de tallos cortos y subterrneos, y slo crecen hacia arriba cuando comienza la floracin de la planta. Tipos de praderas y sus principales caractersticas: 1. Prados domsticos: Estas praderas, se refieren a lo que son campos de heno, terrenos de pasto, y que son creados y mantenidos por el esfuerzo humano. Algunas de estas praderas, han existido durante muchos aos, de forma que han llegado a constituir comunidades clmax, con una vegetacin particular. Los prados domsticos, pueden ser permanentes, rotacionales (que cambian cada pocos aos, en otro tipo e cultivos), o agrestes (terrenos marginales, utilizados por el pastoreo). 2. Praderas norteamericanas: En el pasado las praderas norteamericanas cubran gran parte del interior. Existan tres tipos diferentes, segn la altura de las especies dominantes, el clima y las precipitaciones. Pradera de hierba alta: En su momento, ocupaba una franja que iba de norte a sur, pegada al bosque caducifolio del este de Norteamrica. Haba bosques de robles y nogales, en suelos con buen drenaje, en reas arenosas y en las colinas. Los incendios que provocaban los indios en invierno, hacia que crecieran las gramneas a una velocidad rpida, y eliminaba el bosque que empezaba a invadir la pradera. El terreno mas seco y elevado estaba dominado por esparto, grama de granos y otras gramneas del genero Sporobolus. Las tierras ms altas y secas estaban cubiertas por mucha diversidad. Hacia el este de la pradera de hierba alta, se encontraba la pradera mixta, que era tpica de las grandes llanuras. Las variaciones extremas en la precipitacin, provocaban cambios en la composicin ao tras ao. Pradera de hierba baja: Este tipo de pradera ha permanecido prcticamente intacta. El clima de este tipo de praderas, se caracteriza por tener un rgimen de lluvias reducido, baja humedad, vientos fuertes, y una rpida evaporacin. La vegetacin predominante son las gramneas, y debido a su gran densidad, crecen pocas especies que no pertenezcan a ese grupo, entre las que cabe destacar los lupinos. Pradera desrtica: Se extiende desde el sudeste de Texas, hasta el sur de Arizona. Es similar en muchos aspectos a la pradera de hierba baja. Suelen estar compuestas de hierbas en matas, y pueden estar mezcladas con otros tipos de vegetacin, como la sabana de robles. Su clima es calido y seco, y solo llueve en dos estaciones, en verano, y en invierno, en regimenes que varan entre 300 y 500 mm. Su tasa de evaporacin es muy elevada, ya que es de unos 2000 mm al ao. Pradera anual: Se encuentra prcticamente en el valle central de California. Se relaciona con un clima de tipo mediterrneo, con inviernos lluviosos, y veranos secos y calurosos. La mayora de las plantas reducen su metabolismo en verano. La vegetacin original, estaba formado por gramneas perennes, pero la colonizacin humana ha ido desplazando a estas especies sustituyndolas por otras especies anuales vigorosas, mejor adaptadas al clima mediterrneo. 3. Estepas euroasiticas: Hubo un tiempo, en que se extendan desde Europa oriental, hasta el oeste de Liberia. Estas estepas, estn carentes de rboles a excepcin de pequeas reas. En las estepas de Asia central, con una estacin primaveral muy fra y seca, hace que no existan plantas efmeras, y las gramneas dejan que crezcan especies leosas y herbceas. 4. Pampas sudamericanas: Son las praderas ms extensas del hemisferio sur. Se extienden desde Buenos Aires, hacia el oeste, y cubre cerca de un 15 % de la superficie de Argentina. En su parte oriental, las precipitaciones superan los 900 mm, repartidas a lo largo del ao. En esta rea hmeda, las praderas de hierba alta, dominan la pampa, y al oeste y al sur, la vegetacin es prcticamente semidesrtica. Ms hacia el sur, con precipitaciones en torno a los 250 mm, la pampa se transforma en una pradera esteparia, pero estas praderas han sido transformadas por la introduccin de hierbas europeas, como la alfalfa, y las praderas de hierba alta del este, han sido reemplazadas, por campos de trigo y maz. 5. Veld sudafricano: Ocupan la parte oriental de una meseta elevada entre 1500 y 2000 m sobre el nivel del mar. La lluvia llega principalmente en verano, por las masas de aire hmedo procedentes del ocano ndico. Las precipitaciones ms intensas tienen lugar en el este, y las ms dbiles en el oeste. 6. Praderas australianas: Australia, tiene cuatro tipos diferentes de praderas: La pradera rida, que se sita en la zona norte, con una precipitacin media entre 200 y 500 mm, concentrada en verano principalmente. La pradera rida ondulada, con una media de precipitacin de 200 mm. La pradera costera, situada en la regin tropical, con lluvias veraniegas. La pradera subhumeda, dominada por gramneas, y con precipitaciones entre 500 y 1000 mm. La mayora de estas praderas, han sido transformadas por la fertilizacin y el pastoreo ovino principalmente. ESTRUCTURA Vegetacin: La caracterstica ms importante, es el crecimiento de hierbas efmeras, verdes y altas, que crecen durante la primavera, y mueren en el otoo. La capa herbcea, esta constituida tanto por gramneas, como por otros grupos de hierbas, y presenta tres o mas capas secundarias, de alturas mas o menos variables, segn el tipo de pradera. Las plantas que son bajas o se pegan al suelo, forman la primera capa, y conforme avanza la estacin, estas plantas son ocultadas por la s capas intermedia y alta. La capa intermedia, esta formada por gramneas bajas y especies como las margaritas. La capa superior, esta formada por gramneas altas, y por los tallos foliares y florales de plantas no graminoides. Conforme van aumentando las gramneas, y otras hierbas no graminoides, la intensidad de luz que llega a la superficie, va disminuyendo. Esta situacin en zonas de pastoreo, es muy diferente, ya que la capa herbcea se encuentra rebajada, y la superficie sigue recibiendo prcticamente, la misma intensidad luminosa, lo que provoca que la temperatura sea elevada, al igual que la velocidad del viento. Las praderas que no han sido quemadas, o no han sufrido pastoreo, acumulan mucho mantillo vegetal. La capa inferior del mantillo, son restos fragmentados de mantillo fresco, y la capa superior esta formada por hoja y paja, que son recientes, y estn poco descompuestas. A medida que esta cubierta aumenta, retiene mas agua, y favorece la actividad microbiana. El pastoreo, la siega, y el fuego, reducen la capa del mantillo. Un ramoneo moderado, provoca un aumento de la compactacin del mantillo, y favorece la actividad microbiana y se reduce la cantidad de mantillo humito y de mantillo reciente, al igual que la quema de la pradera. La cantidad de mantillo que haya, es muy importante ecolgicamente. El mantillo facilita la retencin de agua, hace que se reduzca la escorrenta y la erosin, estabiliza la temperatura del suelo y mejora las condiciones para que germinen algunas semillas. En reas sin mantillo, la pradera es ocupada por malas hierbas. La capa de races esta mucho mas desarrollada en las praderas, que en cualquier otra comunidad vegetal., ya que la mitad, o ms de la mitad de la planta, se encuentran bajo tierra, y en invierno, las races representan, prcticamente la totalidad de las gramneas. La plantas con races profundas, llegan mas hondo y absorben poco agua de la zona mas superficial del suelo, y de este modo las plantas absorben nutrientes de diferentes profundidades y en diferentes momentos, segn la humedad acumulada en el suelo. Vida animal: En invierno, en las praderas templadas, los insectos estn refugiados entre la hojarasca del suelo, en forma de huevos o pupas. En primavera, los animales edficos ms abundantes, son lombrices y sobre todo hormigas. En el suelo, y capas de mantillo, se encuentran escarabajos carroeros, y araas depredadoras. En la capa herbcea varia a medida que los estratos se hacen mas pronunciados, y en esta capa, es donde los invertebrados son ms abundantes y variados. Los grandes ungulados ramoneadores y los mamferos excavadores son los vertebrados ms comunes. Las estepas euroasiticas, no tienen manadas de ungulados de gran tamao, y las estepas occidentales, albergan un pequeo antlope, llamado Saiga, que se caracteriza, por poseer una gran nariz. Hacia el este, encontramos la gacela de Mongolia, y especies de caballos salvajes poco frecuentes. Los principales animales excavadores, son la marmota bobak, las ardillas terreras y el hmster. Al igual que las estepas eurasiticas, la pampa argentina no alberga una fauna de grandes ungulados. Los dos herbvoros principales, son el ciervo, y el guanaco. Los roedores excavadores son la vizcacha de llanura, y la liebre patagnica. El veld africano, sustenta grandes manadas de antlopes y cebras, y a su vez sus respectivos depredadores como leones, leopardos, y hienas. Entre los roedores, estn la liebre saltadora, y el jerbo Las manadas de grandes ungulados, han sido reemplazadas por rebaos de vacas, ovejas y caballos. Aunque las praderas del hemisferio norte, no contienen aves muy grandes, en la pradera europea, se encuentra la gran avutarda (16 Kg.). Los vertebrados, de praderas domesticas o en las que estn en proceso de sucesin, estn afectados por la gestin humana de esos territorios. La siega, por ejemplo destruye los habitats en momentos cruciales de reproduccin, y las perdidas de aves, conejos y ratones, son muy cuantiosas. Funcin: Los ecosistemas de pradera, estn adaptados a periodos de sequas, y sobreviven a la escasa precipitacin, aunque las praderas sufren cuando las temperaturas son elevadas y la precipitacin es muy reducida. En cambio, cuando la precipitacin anual es de unos 800 mm, y la temperatura media es de aproximadamente unos 15, las praderas progresan adecuadamente. La produccin primaria, se relaciona directamente con la precipitacin, ya que cuanto mayor sea esta, mayor ser la produccin area. Este aumento, se produce porque un aumento de la humedad reduce el estrs hdrico, y favorece la absorcin de nutrientes. Gran parte de la produccin neta, se produce bajo la tierra. Entre un 75 y un 85 % de los productos fotosintetizados por la pradera transportan a las races para ser almacenados. Los tejidos de crecimiento esenciales, se sitan en la superficie del suelo, o bajo el suelo, para estar protegidos del ramoneo, o los incendios. Cuando los ramoneadotes arrancan una hoja, la planta responde, con un aumento de su tasa fotosinttica en la s zonas no afectadas del planta, para estimular el crecimiento. Adems, los herbvoros, reciclan nutrientes, a travs de los excrementos y la orina. Algunas gramneas, tienden a desaparecer, como respuesta al ramoneo, al igual que otras especies, se hacen mas frecuentes. En realidad, es bajo tierra, donde se produce un consumo vegetal mas intenso. La biomasa subterrnea de invertebrados va de 1 a 50 g/m 2 , mientras que los mamferos herbvoros representan entre 2 y 5 g/m 2 . Algunos invertebrados, como saltamontes y langostas, son realmente devastadores. Los grandes herbvoros ramoneadotes retornan una parte del alimento, en forma de excrementos, que sirven a su vez de alimento a una gran fauna coprfaga. En cambio, la mayor parte de la produccin primaria, va a parar a los descomponedores, ya que en total, su biomasa sobrepasa a la de los invertebrados. Estos detritos y estircol, es de vital importancia, para el reciclaje de nutrientes, aunque en gran cantidad, puede tener efectos nocivos en la circulacin de nitrgeno. El detrito intercepta la lluvia, y los microbios asimilan directamente el nitrgeno inorgnico, antes de que llegue a las races de las plantas. El mismo estircol inhibe la fijacin de nitrgeno por parte de microorganismos fijadores de nitrgeno. Como la superficie esta aislada de la radiacin solar, el estircol dificulta la produccin de nuevas races. Los incendios peridicos en las praderas, elimina el estircol, y liberan nutrientes y detritos al suelo, pero una gran cantidad de nitrgeno, se escapa hacia la atmsfera. Impacto humano: Los humanos, han transformado las praderas con el arado. En praderas que no son tan productivas, hemos reemplazado las plantas nativas, por plantas ms productivas. Tambin hemos eliminado las grandes mandas de ungulados salvajes por rebaos de ganado domsticos. Cuando se reemplazaron los ungulados, por los domsticos, se confinaron en terrenos vallados, causando un serio deterioro del sistema de pradera. En praderas con sobrepastoreo, el mantillo se deteriora y desaparece, debido a que la cantidad de hojas y paja es muy escasa. En regiones semiridas de frica, el sobrepastoreo ha perjudicado notablemente la vegetacin, convirtiendo estas regiones en desiertos y terrenos polvorientos. En regiones boscosas, se han creado nuevas praderas talando los bosques y cultivando hierbas forrajeras. Al principio, esta actividad permiti, la expansin hacia el este de especies de pradera tales como el tordo arrocero, y el conejo. En pases del viejo mundo, como Gran Bretaa, y Escandinava, las praderas creadas por los humanos han existido durante siglos. Sin embargo, hasta en esas praderas han sido destruidas por el arado en tiempos recientes, y poniendo en peligro multitud de plantas como la primavera y la anmona. SABANAS El termino sabana, es bsicamente de origen espaol, ya que en un principio, se refera a praderas y llanuras. En las sabanas, la humedad controla la densidad de la vegetacin, en funcin de la precipitacin y del suelo. Las sabanas se distribuyen por gran parte de frica central y meridional, india occidental, Australia septentrional, y amplias zonas del noroeste de Brasil. Algunas sabanas son naturales, y otras tan solo son parcialmente naturales. En las sabanas africanas es difcil separar los efectos antrpicos, de los efectos climticos, al igual que esta claro, que las sabanas de la India, son resultado de la degradacin de los bosques originales. Las sabanas, pese a tener diferencias en la vegetacin de unas con otras, tienen unas caractersticas comunes. Las sabanas se distribuyen en terrenos con poco relieve, y frecuentemente en antiguas llanuras aluviales, los suelos, son pobres en nutrientes, en parte a causa de la poca fertilidad del material madre, y de un largo periodo de meteorizacin. Las sabanas se asocian a un clima continental clido, con precipitaciones entre los 500 y 2000 mm. La precipitacin exhibe fluctuaciones estacionales extremas, y estn sujetas a incendios repetidos, y como consecuencia, la vegetacin esta adaptada a ello. Cuando aparece algn componente de vegetacin leosa, suele ser de vida corta, con organismos que rara vez viven ms de unas dcadas. Las termitas, son bastante comunes, sobre todo en frica. ESTRUCTURA Vegetacin: El estrato principal, son las gramneas, y su biomasa disminuye con la altura. El componente leoso aade una o dos capas verticales, y el sistema de races esta concentrado alrededor de los 10 cm. Superiores, pero puede llegar a unos 30 cm. de profundidad. Los rboles de la sabana, tienen races muy extensas, que pasan por debajo de las races de las gramneas, y se puede establecer competencia entre ambas por el agua. Al contrario que la estructura vertical, la estructura horizontal, esta bastante desarrollada. Las hierbas en matas se distribuyen en una matriz de terreno abierto, creando manchas de vegetacin baja con los subsiguientes cambios en las condiciones microclimticas. La adicin de crecimiento leoso, provoca un aumento de la estructura horizontal. Los rboles, aaden materia orgnica y nutrientes al suelo, y reducen la evapotranspiracin, lo que provoca el crecimiento de gramneas y arbustos leosos. En la sabana africana, los grandes herbvoros ramoneadotes descansan a la sombra durante el calor del da, y concentran nutrientes en forma de excrementos y orina. Pueden aparecer franjas de bosques de ribera o galera, que atraviesan las sabanas. Vida animal: Las sabanas contienen gran cantidad de herbvoros, tanto invertebrados, como vertebrados, que se alimentan de gramneas, y de las plantas leosas. Los herbvoros dominantes, son los invertebrados, como saltamontes, hormigas y escarabajos. Igualmente, las sabanas sustentan un gran numero de insectos y su abundancia, es de carcter estacional, adems, los incendios pueden reducir sus poblaciones en cercad e un 60%. En las sabanas, hay una fauna abundante y variada de ungulados, los cuales comparten los recursos vegetales. Algunos animales, como el u y la cebra, son migratorios durante la estacin seca, y son ramoneadores generalistas. Las cebras se alimentan de las hojas superiores de las gramneas. Que son bajas en protenas, y el u, se alimenta de las hierbas ms nutritivas. Hay una estrecha interaccin entre los herbvoros ramoneadores, de forma que un ramoneo intensivo de alguna especie, puede afectar negativamente a otras poblaciones. Los grandes ungulados, consumen tan solo alrededor de un 10% de la produccin primaria. Los herbvoros tienen efectos a corto y largo plazo sobre la sabana. A corto plazo, los ungulados ramoneadores, afectan a la estructura de la vegetacin, por ejemplo, los elefantes, pueden transformar un bosque abierto, en una pradera, y una gran cantidad de ramoneadores, puede convertir la pradera en un terreno erosionado y yermo. Las presiones selectivas del ramoneo, han hecho que las plantas desarrollaran defensas contra el ramoneo, como la concentracin de slice en las hojas, y han alterado sus procesos de crecimiento, en respuesta al ramoneo. Por ejemplo algunos rboles de acacia responden al ramoneo, incrementando su crecimiento y otras presentan una talla reducida, a causa del ramoneo causado por las jirafas. Tambin existe una fauna de carnvoros, que se alimentan de ungulados, como por ejemplo leones, leopardos, guepardos, hienas y perros salvajes. Las presas muertas tambin sirven de alimento para los carroeros, como los buitres y chacales. Funcin: En la sabana, al comienzo de la estacin hmeda, el agua libera nutrientes acumulados en la estacin seca, y estimula el transporte de nutrientes desde las races. Los rboles de la sabana, tienen una circulacin de nutrientes interna, muy cerrada. Por ejemplo, la concentracin de nutrientes en las hojas disminuye al aproximarse la estacin seca, y sufre una reduccin mxima justo antes de la cada de las hojas. Los rboles transportan parte del nitrgeno al nuevo crecimiento leoso, aunque la mayor parte es para las reservas de las races, para que este disponible y estimule la siguiente estacin de crecimiento. La mayor parte del nitrgeno de la biomasa subterrnea seca, se volatiliza hacia la atmsfera si el fuego arrasa la sabana, si no lo hace, una parte puede ser transferida al suelo, por lixiviado del agua de lluvia. La influencia a largo plazo de los grandes herbvoros, es incierta, en cambio el impacto de hormigas y termitas, es muy notable, ya que consumen y fragmentan los restos de vegetales y modifican el suelo. Las termitas, construyen termiteros, que remueven el suelo mineral con la materia orgnica. Las termitas constituyen cerca del 50% de la biomasa del suelo. Impacto humano: Especialmente en frica, el hombre ha estado muy relacionado con su vegetacin. En Sudamrica, la vegetacin de la sabana, permanece relativamente libre del impacto humano. La introduccin de cultivos, rebaos y pobladores, ha provocado un aumento de la desecacin de las sabanas mas ridas, lo que ha provocado el avance del desierto. En algunas de frica, la vegetacin de la sabana, esta siendo transformada en bosques de pinos y eucaliptos para obtener madera y papel. Muchas hectreas han sido transformadas en campos d maz, pia, o en terrenos de pasto, mediante la adicin de fertilizantes y la introduccin de leguminosas y gramneas forrajeras. En frica, la vegetacin puede sustentar cinco veces mas biomasa de ungulados salvajes, que de ganado domestico, por la eficiencia y adaptacin a estos climas de los ungulados. DESIERTOS Caractersticas generales Los ecosistemas desrticos se caracterizan principalmente por el escaso volumen de precipitacin anual que reciben, lo que determina que la disponibilidad de agua tanto para los animales y las plantas, como para el desarrollo de otros procesos biolgicos (descomposicin, liberacin de nutrientes al suelo), sea muy limitada. Adems de esto, otro aspecto fundamental de estos espacios es su amplio rango de temperaturas, lo que sumado a la escasez de agua coloca a estos ecosistemas entre los ms duros del planeta. La existencia de los desiertos est condicionada por varios factores (siempre que se trate de desiertos naturales, no del resultado de la desertizacin de un rea por accin humana): En primer lugar puede ser debido a que una determinada zona se encuentre demasiado alejada del ocano como para que los vientos hmedos procedentes del mismo lleguen hasta ella (es el caso de los desiertos del Gobi o el Sahara). Otro aspecto importante puede ser la existencia de cadenas montaosas, que pueden ser causantes de sombras de lluvia; al encontrar una cordillera en su avance, el aire clido y hmedo procedente del ocano asciende, y por tanto se enfra, perdiendo su humedad por precipitacin en la cara de barlovento. Esto hace que, al descender por la de sotavento el aire sea prctica o totalmente seco (sirva como ejemplo el desierto de Atacama, en Chile, delimitado al oeste por la cordillera de los Andes). Como se puede observar, los movimientos de las masas de aire son claves a la hora de determinar la formacin de los desiertos. Las zonas de altas presiones alteran el curso de las precipitaciones desviando las masas de aire hmedo hacia otras zonas del continente, lo que provoca que, durante un largo periodo de tiempo, las precipitaciones sean prcticamente nulas. Slo en invierno, cuando las clulas anticiclnicas se desplazan hacia el sur, llegan algunas precipitaciones. De todos modos, stas son escasas, debido a que el aire fro es capaz de contener mucha menor cantidad de vapor de agua que el clido (este hecho se da por ejemplo en la costa oeste de Norteamrica o en el desierto del Namib, en el sudoeste de frica, entre otros). TIPOS Existen varias clasificaciones de desiertos, en funcin del volumen de precipitacin anual que reciben. Podemos hablar de semidesiertos (con un volumen de precipitacin anual entre 150 y 400 mm al ao; por ejemplo los desiertos de Norteamrica), desiertos verdaderos (entre 150 y 70 mm anuales; como el Sahara) y desiertos extremos (precipitaciones anuales inferiores a 70 mm; el de Atacama). No obstante los clasificaremos preferentemente en semidesiertos (entre 400 y 150 mm anuales) y desiertos verdaderos (inferiores a 150 mm anuales). Al margen de esto, existen otras clasificaciones que contemplan otros parmetros como: - Temperatura (desiertos fros o clidos). - Localizacin geogrfica (desiertos litorales o interiores). LOCALIZACIN Los desiertos se localizan fundamentalmente en dos cinturones entre los 15 y los 35 de latitud, tanto en hemisferio norte como en el sur (aproximadamente coinciden con los trpicos de Cncer y Capricornio), y ocupan entre un 25% y un 30% de la superficie continental mundial. En la figura 1 se puede observar la distribucin de los principales desiertos del mundo. Figura 1 Las altitudes a las que se encuentran pueden ir desde el nivel del mar (el Sahara va desde los 0 a los 884m) hasta cotas superiores a los 3000m (el desierto de Atacama se encuentra entre los 2500m y los 3000m). La altitud condiciona principalmente el que se trate de un desierto clido o fro. CARACTERSTICAS FSICAS Una caracterstica comn a todos los ecosistemas desrticos es el alto grado de insolacin que reciben, tanto por la perpendicularidad de los rayos solares como por el nmero de horas de sol. Este alto grado de insolacin provoca que las temperaturas que se alcanzan se encuentren entre las ms altas de la Tierra. Por otra parte, durante la noche, la temperatura sufre un brusco descenso (pueden darse incluso temperaturas bajo cero), lo que provoca que el rango de temperaturas sea enormemente amplio. De todos modos, en funcin de si se trata de un desierto fro o clido, o un semidesierto, encontraremos temperaturas ms o menos altas, tanto por el da como por la noche. Por todo esto es lgico que la humedad existente sea muy baja; adems las escasas lluvias no son retenidas en el suelo, debido a la aridez del terreno, por lo que forma torrentes hacia las depresiones ms bajas. Si a esto sumamos la alta tasa de evaporacin, llegamos a la conclusin de que hay muy poco agua disponible. Otro factor importante en algunos de los desiertos, especialmente de aquellos prximos a la costa, es la salinidad del suelo. Cuando los lagos o charcas formadas por las lluvias se secan, queda una importante cantidad de sal (que se encontraba en el vapor de agua procedente del mar). El suelo est constituido fundamentalmente por un substrato mineral puro y desnudo (arenas cuarcticas, yesos, etc.), desprovisto de mantillo o capa de materia orgnica. Las hojas muertas, ramas cadas y otros restos de materia orgnica (que se desprenden de las plantas para reducir la superficie de transpiracin) se acumulan en reas bajo las plantas y en depresiones del terreno. Los nutrientes principales, el nitrgeno y el fsforo, se encuentran en muy poca cantidad, mayormente acumulados en la biomasa vegetal. Las plantas del desierto tienden a retener multitud de elementos en sus tallos y races (fundamentalmente fsforo, nitrgeno y potasio). Posteriormente, cuando algunas partes de la planta caen, se acumulan bajo ella, donde los nutrientes son captados y descompuestos. Adems los vegetales de estas zonas tienden a formar microclimas bajo ellos, lo que favorece la actividad biolgica. Si a esto sumamos que los animales se acercan a stas zonas en busca de sombra o alimento (por lo tanto es muy probable que dejen sus deyecciones), nos encontramos ante las zonas ms productivas de los desiertos. Estructura La topografa del desierto est, aunque resulte sorprendente, modelada en parte por el agua. Esto es debido a la escasez de plantas que fijen el substrato. De esta manera, el suelo se erosiona fcilmente con las escasas, aunque violentas, tormentas; a esto hay que sumar el efecto del viento, que arrastra todava ms lejos los materiales erosionados por el agua. En algunos desiertos como el del Sahara el viento es capaz de transportar toneladas de materiales cada ao, lo que provoca un avance del desierto que puede ser de varios metros (e incluso decenas de metros) cada ao. Los conos aluviales formados por las lluvias se extienden apartndose de las colinas de roca ms resistente. Estos conos terminan unindose, formando profundas extensiones de residuos llamadas bajadas. Al final estas pendientes se nivelan hasta formar cuencas bajas, denominadas playas, que reciben el agua que baja de las colinas formando caones (arroyos). Es precisamente en estas zonas donde se acumula el agua tras las lluvias, formando lagos temporales, que se evaporan con rapidez. VEGETACIN La vida vegetal est compuesta principalmente por arbustos de tallo leoso y quebradizo (como los gneros Tamarix o Fredolia, o la familia de las Quenopodiceas) y diversas especies de gramneas (gneros Aristida o Ephedra, entre otros), entre los que se alternan una gran variedad de plantas tales como la yuca, los cactus, pequeos rboles y plantas efmeras. Adems en algunos desiertos abundan plantas de la familia de las suculentas, como los saguaros del desierto de Sonora o las grandes pitas del Namib, que dan una apariencia nica a estos espacios. Adems existen algunas plantas, como el leo de hierro, el palo verde o el rbol de humo, que crecen principalmente en los mrgenes de los cursos de agua intermitentes. Esto no es porque necesiten excesiva humedad para desarrollarse, sino porque sus semillas tienen una cubierta muy dura (que las protege de condiciones ambientales adversas) que requiere de una fuerte erosin para que puedan germinar, y la mejor manera de que las semillas se abran es ser rasgadas y magulladas mientras son arrastradas por las repentinas avenidas de agua. Otro tipo de plantas son aquellas que evitan la sequedad y germinan y florecen slo en presencia de cierta humedad. Por tanto permanecen en forma de semillas durante los largos periodos de sequa, hasta que llegan las lluvias; entonces crecen rpidamente para florecer y generar una nueva generacin de semillas. Una vez que la humedad vuelve a ser muy baja, mueren, quedando las semillas a la espera de nuevas lluvias. Las plantas perennes de los desiertos tienen diversas estrategias para sobrevivir en estos ambientes tan secos. Algunas como el Tamarix desarrollan sistemas radiculares sumamente profundos, lo que les permite acceder al nivel fretico y ser independientes del agua de lluvia. Otras como Larrea y Atriplex poseen tambin races profundas que adems se extienden a una distancia del tronco que puede rondar los 30 m. Por ltimo, plantas como los cactus o las suculentas tienen races poco profundas (apenas unas decenas de centmetros), pero son capaces de almacenar grandes cantidades de agua en sus tallos, troncos y hojas (se calcula que algunos saguaros del desierto de Sonora pueden contener almacenadas cantidades de agua en torno a los 100 litros). Vida Animal Aunque resulte paradjico, los desiertos son el segundo ecosistema terrestre ms diverso, slo superado por la selva tropical. Pese a que en los desiertos la biomasa es mucho menor, en comparacin con otros ecosistemas, la variedad de especies (tanto animales como vegetales) que habitan en estos ecosistemas es muy grande. En los desiertos podemos encontrar una amplia variedad de invertebrados, que pueden ir desde hormigas y colepteros hasta arcnidos y escorpiones, pasando por distintos tipos de insecto e incluso algunas especies de moluscos. Los anfibios son escasos, representados nicamente por unas pocas especies capaces de resistir los largos periodos de sequa enterradas en el subsuelo, formando capullos hmedos y semipermeables. Es el caso de la rana almacenadora de agua del desierto de Victoria (Australia), el sapo cavador del desierto de Sonora. Con la llegada de las lluvias, estas especies salen de sus refugios para reproducirse rpidamente, antes de que los charcos y lagunas vuelvan a secarse. Los reptiles presentan una mayor abundancia y diversidad, ocupando diversos nichos ecolgicos. Entre los lagartos podemos encontrar numerosas especies de lagartos espinosos como el demonio espinosos o el lagarto cornudo (insectvoros) y una amplia variedad de gecos, algunos herbvoros como el cola-ltigo del Sahara, o predadores como el famoso monstruo de Gila, uno de los pocos lagartos venenosos del mundo. Dentro de las serpientes, las ms representativas son las numerosas especies de vboras, entre las que destacan la serpiente de cascabel, la vbora cornuda o la vbora bufadora, entre otras. Las aves son en su mayora no voladoras, como el correcaminos, aunque existe un buen nmero de especies que s lo son, aunque la mayor parte son nmadas que se desplazan en busca de agua y alimento. Por ltimo, los mamferos presentan tambin una amplia variedad, aunque en su mayora son pequeos roedores como los jerbos o las ratas del desierto. Encontramos tambin algunas especies cavadoras, como el topo dorado. Los mamferos de mayor tamao son grandes herbvoros como el Orix, el dromedario o el camello, o carnvoros como el coyote o la hiena rayada. Tanto unos como otros son generalistas, lo que les permite adaptarse al alimento disponible en cada momento. Relaciones y cadenas trficas La produccin primaria del desierto depende de la proporcin de agua disponible y de la eficiencia de su uso. Podemos decir por lo tanto que el agua es el factor limitante de estos ecosistemas. Distintos datos sugieren que la produccin primaria de la vegetacin area oscila entre los 30 y los 200 g/m 2 . La produccin subterrnea tambin es baja, aunque mayor que la area, y vara entre 100 y 400 g/m 2 en los desiertos verdaderos, y entre 250 y 1000 g/m 2 en los semidesiertos. La cantidad de biomasa acumulada, y la proporcin entre la produccin anual y la biomasa, dependen del tipo dominante de vegetacin. En aquellos desiertos donde predominan los rboles, arbustos y plantas de tipo cactus, la produccin anual es entre un 10% y un 20% de la biomasa total area. Las zonas con predominio de plantas efmeras tienen una renovacin del 100% tanto en las races como en las partes areas; por lo tanto su produccin anual es la misma que su biomasa mxima. Por lo general, las plantas del desierto no tienen una alta biomasa de races con respecto a la biomasa de las partes areas (si exceptuamos algunos tipos de arbustos con grandes sistemas radiculares, que ya se han comentado anteriormente). Otros productores primarios de estos ecosistemas son los lquenes, algas verdes y cianobacterias, muy abundantes en forma de costras en el suelo y las rocas. Las cianobacterias tienen unas tasas anormalmente altas de fijacin de nitrgeno, aunque menos de la mitad de sus entradas de nitrgeno pasa a formar parte de las plantas superiores. Cerca de un 70% del nitrgeno es devuelto a la atmsfera en forma de amonio volatilizado y nitrgeno molecular procedente de procesos desnitrificantes, acelerada en condiciones de suelos secos y alcalinos. Como ya se ha comentado con anterioridad, los nutrientes son escasos, y se acumulan fundamentalmente bajo las plantas, por lo que las zonas con vegetacin se convierten en verdaderas concentraciones de vida, tanto animal como vegetal. Dentro de los herbvoros del desierto existen fundamentalmente dos tipos de estrategias: Los grandes ramoneadores, como los rix, los camellos, las cabras del desierto, etc., tienden a ser generalistas y oportunistas en cuanto a su dieta. Esto quiere decir que consumen una amplia variedad de especies vegetales, y de partes de las plantas. Cuando estn disponibles, este tipo de herbvoros se alimenta de plantas efmeras, y se sustentan con plantas leosas en la estacin seca, pudiendo llegar a consumir incluso hojarasca y lquenes como ltimo recurso. Estos animales pueden tener un efecto importante sobre la vegetacin, sobre todo si son ms abundantes de lo que el nmero de plantas puede soportar. Cuando ya han consumido la produccin anual, comienzan con las reservas vegetales, especialmente durante largos periodos de sequa. De todos modos, entre los herbvoros nativos de un desierto, los que se alimentan de la parte area de las plantas slo suelen consumir una pequea parte de la produccin primaria area. Los pequeos herbvoros tienden a ser mucho ms especialistas, alimentndose generalmente de semillas, como numerosas especies de roedores y hormigas. Estos animales s que pueden tener un efecto muy importante sobre la vegetacin, ya que pueden llegar a consumir hasta un 90% de la produccin anual de semillas. Los carnvoros de los ecosistemas desrticos, al igual que sucede con los herbvoros, suelen ser consumidores oportunistas, y en raras ocasiones especialistas. Mayormente, los carnvoros del desierto, como las hienas o los coyotes, tienen dietas muy variadas que pueden incluir desde presas capturadas por ellos mismos hasta frutos y carroa. En general, el omnivorismo, ms que el carnivorismo, y las redes trficas complejas parecen ser la regla general en los desiertos. Posiblemente los organismos ms especialistas de stos ecosistemas sean los reptiles, especialmente las serpientes carnvoras. Por ltimo, los descomponedores parecen tener un papel menos importante que en otros ecosistemas, fundamentalmente por que la falta de humedad dificulta enormemente los procesos de degradacin de la materia orgnica. La descomposicin microbiana se produce por tanto en los periodos de lluvia, y corre a cargo de hongos y actinomycetes principalmente.4 Pero la mayor parte de la descomposicin se produce por accin de artrpodos consumidores de detritos, como las termitas, y otros invertebrados como los caros y los ispodos. Impacto humano Pese a su aridez, los desiertos no han escapado al impacto antrpico. nicamente las zonas extremadamente ridas se han librado de una alteracin significativa. Las reas desrticas de Oriente Medio han sido invadidas por la industria petrolfera, transformando y contaminando de manera radical estos ecosistemas. En algunas regiones la implantacin de sistemas agrcolas e incluso recreativos est acabando con las reservas naturales de aguas subterrneas. Adems el uso incontrolado de vehculos todoterreno est causando una importante degradacin de muchas zonas desrticas. Tambin la expansin de la recoleccin de cactus est causando problemas ecolgicos, hasta el punto de que algunas especies estn prximas a su desaparicin. Pero sin duda, el problema ms grave para los desiertos lo suponen las actividades agrcolas y ganaderas, pudiendo incluso llegar a provocar el aumento de las regiones desrticas. Esto es debido a que actividades como el pastoreo agotan la poca vegetacin natural, por lo que adems de poner en peligro a las especies nativas, fomentan enormemente la erosin del terreno. Tanto es as, que en los ltimos 100 aos, la formacin de nuevos desiertos se ha duplicado.