ORIGEN Y DISTRIBUCION DE LOS FRUTALES EN EL MUNDO

Uno de los factores determinantes en la distribucin de los frutales en el mundo es el clima.

Los centros de origen (conocidos tambin como centros genticos o centros de diversidad
gentica), estn ubicados en diversos pases del mundo. As por ejemplo, los mangos son
originarios de La India, los paltos de Centroamrica y algunas regiones tropicales de
Sudamrica, los naranjos y el litchi de la China, el olivo del Asia Menor o del Este del
mediterrneo, el manzano de Afganistn, el papayo del Per, los pecanos de los Estados
Unidos, el tamarindo, el meln y la sanda del Africa, la macadamia de Australia, etc.

Existen en el mundo dos zonas climticas de particular importancia en fruticultura y que se
encuentran graficadas en la figura 1: la tropical y la templada.

La zona tropical que se encuentra comprendida entre el trpico de cncer (23.5 latitud
norte), y el trpico de capricornio (23.5 latitud sur), se caracteriza por presentar un clima
uniformemente clido todo el ao y con poca diferencia de duracin entre el da y la noche
durante todas las estaciones.

La zona templada se ubica por encima del trpico de cncer y por debajo del trpico de
capricornio, hasta los 50 a 55 de latitud norte y sur, aproximadamente. En ella son muy
notorios los cambios en la temperatura y la duracin del da y la noche en funcin de las
estaciones del ao.


Figura 1. Delimitacin de las zonas tropical y templada en el mundo.

En la prctica, no todas las localidades ubicadas geogrficamente dentro de una u otra zona
poseen las mismas caractersticas climticas. Es lo que ocurre en el caso de la costa y


sierra del Per, cuyas condiciones ambientales tericamente tropicales son atenuadas, por
efecto de la corriente marina fra de Humboldt y la presencia de la cordillera de Los Andes,
dando lugar a un clima conocido como subtropical.

De todas maneras, las dos zonas climticas, tropical y templada, pueden considerarse como
los dos grandes centros de origen de los frutales. Esto da lugar a una clasificacin de las
referidas especies en dos grupos: frutales siempreverdes y frutales caducifolios.

FRUTALES SIEMPREVERDES

Conocidos tambin como de hoja perenne. Son originarios de la zona tropical, cuyo
clima estimula una actividad de las plantas ms o menos uniforme todo el ao, sin
variaciones muy marcadas de intensidad, por lo cual siempre poseen hojas funcionales. El
envejecimiento, cada y reemplazo de las hojas se produce en forma paulatina y en un
periodo relativamente largo. Por eso es que de manera general, en ningn momento los
rboles se encuentran totalmente desnudos o defoliados.

Entre las principales especies frutales que conforman este grupo se pueden mencionar a las
siguientes: ctricos en general, palto, mango, lcumo, papayo, pia, banano, pltano,
maracuy, granadilla, etc.

FRUTALES CADUCIFOLIOS

Son propios de climas templados. En tales condiciones estos frutales presentan tanto
periodos de intenso crecimiento y desarrollo como periodos de reposo o descanso
denominados dormancia. Este ltimo, que es un tipo muy complicado de reposo cuya
salida exige una previa acumulacin de fro de sus yemas, les permite sobrevivir bajo las
condiciones de temperaturas extremamente bajas de los inviernos. Una de las
manifestaciones externas del estado dormante es la cada de hojas en otoo, quedando la
planta totalmente defoliada hasta la estacin de primavera. De all deriva el nombre de
caducos o de hoja caduca con el que tambin se conoce a estos frutales.

CICLO ANUAL TRADICIONAL DE UN CADUCIFOLIO

Creciendo en condiciones de climas templados, el ciclo anual tradicional de una planta
adulta, puede resumirse segn el siguiente esquema:

Primavera. Ocurre el brotamiento y la floracin. Los promotores del crecimiento, como
las giberelinas y las citoquininas, se presentan en mayor concentracin que los inhibidores.

Verano. Tiene lugar la mxima actividad fotosinttica y generalmente en esta estacin se
presenta la maduracin y cosecha de los frutos y la diferenciacin floral.

Otoo. Se producen cambios internos en la planta como la translocacin de solutos hacia
las zonas de reserva y de los inhibidores del brotamiento hacia las yemas. Posteriormente


ocurre amarillamiento y cada del follaje. Las yemas, al final del otoo, han alcanzado ya,
por lo general, su estado dormante.

Invierno. Bajo la influencia del fro del invierno se producen cambios celulares
metablicos que culminan con la ruptura de la dormancia de las yemas. Desde el punto de
vista hormonal se considera que el fro induce la produccin y acumulacin de promotores
del brotamiento en las yemas.

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE LOS FRUTALES CADUCIFOLIOS Y
SIEMPREVERDES

Las principales diferencias pueden agruparse dentro de los siguientes aspectos:

Clima. Los caducifolios son originarios de climas templados; necesitan de inviernos fros
y veranos calurosos. Los siempreverdes son propios de climas tropicales y subtropicales.

Hbito vegetativo. En los climas templados los caducifolios entran en estado de
dormancia por varios meses. Los siempreverdes estn en actividad todo el ao, aunque es
menos intensa en invierno.

Resistencia a bajas temperaturas. En periodos de dormancia, los caducifolios pueden
soportar muy bajas temperaturas sin sufrir daos. Los siempreverdes, por no presentar
aquel estado, son ms susceptibles a temperaturas fras.

Poda. La mayora de caducifolios son exigentes en poda de fructificacin. Los
siempreverdes, por lo general, slo necesitan poda de formacin. La poda en los
siempreverdes elimina follaje activo en cualquier poca del ao que se aplique.

Germinacin. Las semillas botnicas de los caducifolios, al igual que sus yemas, presentan
el fenmeno de la dormancia y para poder germinar requieren de una previa estratificacin
hmeda en fro. Adems, conservan su poder germinativo por tiempo relativamente largo.

Las semillas de los frutales de hoja perenne pueden germinar inmediatamente despus de
extradas de los frutos; pero, por otro lado, pierden rpidamente su poder germinativo.

Conservacin de los frutos. Los frutos de los caducifolios se conservan en fro mejor y
por mayor tiempo que los frutos de los siempreverdes.

Transplante. El transplante de los caducifolios puede hacerse a raz desnuda,
aprovechando el periodo de reposo. La mayora de los frutales siempreverdes se maneja en
envases o con champa.

Cultivos intercalados. Con los caducifolios slo es posible conducir cultivos intercalados
transitorios, cuyo ciclo completo coincida con los meses de actividad del frutal. Con los
siempreverdes, las posibilidades de instalar este tipo de cultivos son mayores.


CULTIVO DE FRUTALES EN CLIMAS DISTINTOS A LOS DE SUS LUGARES
DE ORIGEN

Las posibilidades de lograr xito en la solucin de este problema de adaptacin depende por
un lado de la capacidad misma del frutal para modificar o adecuar sus hbitos y exigencias
a su nuevo ambiente, y por otro de la aplicacin de tcnicas especiales de cultivo por parte
del hombre.

ADAPTACION DE LOS CADUCIFOLIOS A ZONAS SUBTROPICALES

Es el caso especfico del Per, donde la introduccin de frutales caducifolios,
especficamente a la costa y valles interandinos, ha obligado a la aplicacin de medidas o
adopcin de tcnicas muy peculiares entre las que cabe destacar las siguientes:

a) Seleccin de algunos biotipos o cultivares poco exigentes en fro

La caracterstica principal de estos es que son capaces de brotar despus de un cierto
tiempo bajo condiciones de muy poco fro. Probablemente en las condiciones climticas en
que estn creciendo, sus yemas no presenten una verdadera dormancia o, estando esta
presente, las suaves temperaturas bajas son suficientes para superarla.

b) Utilizacin del agoste o suspensin del riego

Aplicado de manera temporal, normalmente en otoo y/o invierno, es una prctica que
permite inducir cierto descanso, tratando de imitar aunque de manera imperfecta a la
dormancia que, tal como se anot anteriormente, podra no presentarse en forma normal o
suficiente. El agoste de ninguna manera reemplaza totalmente al fenmeno complejo de
la dormancia, por los muchos y complicados cambios internos que esta conlleva.

c) Uso de defoliantes

Estos productos se aplican como un medio de activar y permitir el brotamiento uniforme y
de un mayor nmero de yemas que por la dureza e impermeabilidad de sus capas
protectoras o por el insuficiente fro, podran quedar sin brotar. Esta prctica es conocida en
el pas como el quemado o quema de las plantas.

En la costa peruana la secuencia del ciclo anual y la aplicacin de las dos ltimas prcticas
anotadas es, por lo general, la siguiente:

Agoste : entre abril y agosto (por dos, tres o cuatro meses)
Poda : agosto o septiembre (antes de aplicacin de defoliante)
Aplicacin de defoliantes y primer riego: septiembre.
Brotamiento y floracin: septiembre-octubre.
Cosecha: febrero-marzo.



En la regin de la sierra el agoste es posible aplicarlo en pocas diferentes, de manera que
la cosecha tambin se realice en fechas distintas, dando lugar a lo que se conoce como
produccin fuera de poca.

ADAPTACION DE FRUTALES TROPICALES O SIEMPREVERDES A ZONAS MENOS
CALIDAS O CON CIERTO FRIO

La presencia de temperaturas ms bajas que en sus lugares de origen no afecta a todas las
especies tropicales de la misma manera. Las que se adaptan mejor como la mayora de
ctricos y paltos, presentan pocas perturbaciones en sus caractersticas de desarrollo y de
calidad de la fruta producida, mientras que otras especies como las pias y papayos pueden
ser fuertemente afectadas. Desde luego que la intensidad de afectacin estar en relacin
directa con la intensidad del fro.

De manera general, entre las manifestaciones ms o menos caractersticas de un frutal
tropical creciendo en condiciones menos calurosas, se encuentran las siguientes:

1. Desarrollo ms lento de los rboles. El periodo juvenil se alarga y, por consiguiente, las
plantas demoran ms en entrar en produccin. Por ejemplo los papayos en la selva
empiezan a producir a los 6-7 meses despus de la plantacin, mientras que en la costa lo
hacen recin a los 10-12 meses.
2. Durante la estacin o las estaciones fras el frutal siempreverde, que en condiciones
tropicales mantiene una actividad intensa y ms o menos constante todo el ao, presenta un
periodo de reposo. Algunos agricultores en la costa del Per adelantan, acentan o
prolongan, hasta ciertos lmites, este estado mediante la supresin temporal del riego
(agoste), logrando adelantar, uniformizar o retrasar la floracin en algunas especies como el
mango y el palto por ejemplo.
3. El periodo de floracin se reduce. En consecuencia, tambin se acortar el periodo de
cosecha.
4. El periodo F-M (floracin-maduracin) se alarga, como resultado del crecimiento y
desarrollo ms lento de los frutos.
5. La calidad de los frutos vara. Esto es ms notorio en unas especies que en otras. Por
ejemplo, las papayas, toronjas y algunos cultivares de mango, no maduran adecuadamente
en lugares fros.
6. Daos por heladas. El fenmeno de las heladas se presenta con frecuencia en ciertas
zonas frutcolas de importancia en el mundo, como por ejemplo en Florida (EE.UU.),
donde ocasionan daos a frutos, hojas, ramas, etc., y en oportunidades pueden destruir toda
la cosecha, llegando inclusive a matar rboles adultos. En nuestro pas, algunas heladas se
presentan en ciertos lugares de la sierra.

II. ALGUNOS CONCEPTOS FISIOLOGICOS GENERALES
Los factores de la produccin suelen dividirse en dos grupos: factores internos y factores
externos. Los primeros, llamados tambin factores intrnsecos estn referidos a la
capacidad potencial de la planta para cumplir con los diversos procesos propios de su
ciclo. Esta capacidad es de naturaleza gentica y los mecanismos de su manifestacin se
ajustan a ciertos conceptos relacionados con la fisiologa vegetal, algunos de los cuales,
referidos bsicamente a rboles frutales, se desarrollan a continuacin.

TIPOS DE REPOSO

En todos los frutales, sean estos siempreverdes o caducifolios, en algunos momentos de ao
y por periodos variados, las yemas de sus ramas no brotan, es decir no abren para dar lugar
a nuevos crecimientos o a floracin. Se dice entonces que las yemas estn en reposo. Segn
las causas que lo originan, se reconocen tres tipos de reposo:

1. Quiescencia o ecodormancia. La causa de la inactividad reside en un factor del medio
ambiente (agua, temperatura, luminosidad).
2. Inhibicin correlativa o paradormancia. Llamada tambin simplemente inhibicin. En
este caso la actividad del meristema de la yema es limitada por la actividad de otro rgano
de la planta (hoja en crecimiento, fruto, otro meristema etc.).
3. Dormancia o endodormancia. La causa de la inactividad es interna, se sita en la yema
misma.
Los dos primeros son reposos bastante simples pues basta suprimir la causa que los
ocasiona para que haya una reversibilidad inmediata de la situacin, con el retorno al
crecimiento.

En el caso de la dormancia, este reposo es consecuencia de un proceso sumamente
complejo en sus detalles determinantes ntimos. Como posibles explicaciones,
frecuentemente se hace referencia a:

1. balances hormonales internos entre promotores e inhibidores del crecimiento.
2. Aspectos nutricionales o metablicos, por incapacidad de las clulas cercanas a la yema
y finalmente de la yema misma, para sintetizar o movilizar los diferentes metabolitos
necesarios para el crecimiento impidiendo as su acceso a las zonas activas del meristema.
3. Interaccin entre rganos o efectos correlativos.
Cualquiera sea la naturaleza de los mecanismos involucrados, el resultado es que las yemas
en estado dormante sern incapaces de brotar aunque las condiciones ambientales
(temperatura, luz, humedad, etc.) sean las ms adecuadas. Para que estas yemas broten


deben primero romper su dormancia, es decir salir de su estado dormante. Esto implica
tambin cambios internos en el seno de la propia yema, los cuales son activados por el fro.

RELACION COPA-RAIZ

Entre la copa, parte area o sistema caulinar, y la raz o sistema radicular, que son los
elementos que constituyen la estructura de un rbol frutal, existe una mutua dependencia.
Las ramas, hojas, frutos y dems constituyentes de la copa, necesitan de las races sobre
todo para abastecerse de agua y minerales presentes en el suelo, y a su vez las races
dependen de la copa para proveerse de los metabolitos y dems sustancias que son
elaboradas principalmente en las hojas.

Debido a esto es que el desarrollo evolutivo y fisiolgico de ambas partes en un rbol o
planta que crece normalmente, es paralelo y siempre existe un balance funcional entre
ellas. Si algunas de las races activas son, por cierta circunstancia, destruidas, el
abastecimiento de agua y minerales a la copa puede verse afectado y decrecer hasta que
nuevas races se desarrollen y reemplacen a las eliminadas. De igual manera, si una porcin
de la copa con follaje activo es podada o eliminada, el crecimiento radicular tambin sufrir
un retardo hasta que nuevas ramas y hojas ocupen el sitio y funcionen en reemplazo de las
que se suprimieron.

Este concepto debe tenerse muy presente para poder evaluar parte de los efectos que
producira en un frutal, la aplicacin de labranzas intensas y continuas y de podas severas.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Son una combinacin de muchos eventos a diferentes niveles y que dan como resultado la
produccin integral de un organismo. Los dos procesos se encuentran ntimamente
relacionados y su ocurrencia a menudo tiene lugar en forma paralela e interdependiente uno
del otro.

El crecimiento, uno de cuyos componentes es el incremento irreversible en tamao y en
peso, tiene lugar principalmente sobre la base del aumento del nmero de clulas y del
volumen celular.

El desarrollo puede entenderse como un cambio ordenado o progresivo hacia un estado
superior ms complejo. Esto implica diferenciacin de tejidos especializados y la
formacin de rganos. Podra decirse que el desarrollo es un crecimiento cualitativo.

Es posible que pueda haber crecimiento sin desarrollo y desarrollo sin crecimiento, pero a
menudo los dos estn combinados en un solo proceso.

El crecimiento y desarrollo de los tallos, races y otros rganos o estructuras, tienen lugar a
partir de tejidos compuestos de clulas indiferenciadas en proceso de activa divisin. Son
los tejidos meristemticos o simplemente meristemas.


Los meristemas localizados en los pices de las races y tallos, responsables del crecimiento
en longitud y la formacin de hojas y de yemas terminales, son los meristemas apicales.
Igualmente, las yemas en las axilas de las hojas se forman a partir de los conocidos como

meristemas axilares

El incremento en grosor tiene lugar a partir de otro tipo de meristema conocido como
cambium, que en las dicotiledneas se ubica entre el floema y el xilema. El grado de
actividad del cambium, que es variable a travs del ao, es un factor de mucha importancia
en el prendimiento de los injertos.

El crecimiento vegetativo no es un proceso uniformemente continuo sino ms bien cclico.
Es decir que hay periodos en los cuales, coincidiendo generalmente con cambios
ambientales, se produce un intenso crecimiento y luego una disminucin o detencin del
mismo. Estos ciclos de crecimiento son ms notoriamente acentuados en los caducifolios.

CORRELACIONES DE CRECIMIENTO Y DOMINANCIA APICAL

La forma y las dimensiones de un rbol estn determinadas por su crecimiento en altura, el
nmero y la longitud relativa de las ramas y el ngulo de insercin de las mismas. Todos
estos componentes estn muy relacionados o son el resultado de interacciones entre rganos

o correlaciones de crecimiento. Estas ocurren dentro de cada brote y en la planta entera.
Los mecanismos correlativos an no han sido totalmente explicados.
El fenmeno ms notable es la dominancia apical. Al iniciarse el brotamiento es la yema
apical o esta y las axilares ms apicales las que acaparan el vigor de brotamiento.
Igualmente en brotes en crecimiento, los pices terminales y las hojas jvenes inhiben el
desarrollo de las yemas axilares. A esto se debe el concepto ampliamente generalizado y
aceptado que los rboles frutales crecen por las puntas o pices de las ramas.

Se piensa que es la auxina producida por el pice del brote la que inhibe el crecimiento de
las yemas axilares. Igualmente se cree que son otros factores especficos o inhibidores los
responsables de la inhibicin correlativa de las yemas. Tambin se postula que entre las
yemas dominantes y el brote que las contiene se desarrollan conexiones vasculares muy
eficientes. Finalmente otra hiptesis sostiene que la dominancia apical es el resultado del
transporte preferencial de nutrientes hacia el pice en crecimiento.

JUVENILIDAD

Estado de la planta que, en condiciones normales, empieza inmediatamente despus de la
germinacin y durante el cual es incapaz de producir flores, aun cuando todas las
condiciones ambientales puedan ser favorables para que ello ocurra. Este periodo
corresponde a la fase de crecimiento vegetativo.

En un principio, el crecimiento del aparato radicular ser esencialmente prioritario y slo
un nmero reducido de meristemas activos producirn desarrollo vegetativo.


Durante la transicin hacia el estado adulto, el nmero de puntos de crecimiento, as como
el grado de ramificacin, progresivamente van a aumentar, mientras que la capacidad
asimilatriz de la planta se incrementa.

Algunos otros rasgos morfolgicos y fisiolgicos del estado juvenil en algunos frutales,
aparte de la falta de floracin, son: la ausencia de vellosidades, la forma lobulada de sus
hojas, presencia de espinas, fcil enraizamiento de sus tallos y la menor concentracin de
ARN en sus tejidos.

MADUREZ O ESTADO ADULTO DE LA PLANTA

En un determinado momento de la vida de un rbol, aparece una diferenciacin entre los
diversos puntos vegetativos caulinares. Algunos permanecen como los ms favorecidos
para un crecimiento activo y proseguirn con la edificacin del tronco y de ramas
primarias. En otros puntos de crecimiento, las condiciones sern tambin eventualmente
suficientes como para permitir una organognesis activa, pero orientada a la formacin de
rganos reproductivos. Es en estos puntos donde la floracin y la fructificacin tendrn
lugar.

Se considera que el frutal ha alcanzado su madurez cuando ocurre por primera vez la
diferenciacin floral, aunque lgicamente la expresin ms evidente de este estado es la
floracin, es decir la presencia de flores sobre el rbol. A partir del momento en que un
rbol ha madurado, la diferenciacin floral normalmente ocurrir en forma peridica en
algn momento durante el ciclo anual del frutal.

La edad necesaria para que en un frutal ocurra el cambio de una condicin vegetativa a
reproductiva, vara significativamente segn la especie y/o el cultivar. Es decir est bajo
control gentico. Sin embargo, muchos factores externos pueden influenciar
marcadamente sobre el proceso.

DIFERENCIACION FLORAL

Bsicamente consiste en la transformacin de una yema vegetativa en yema floral; es
decir de la formacin, dentro de la yema, de los primordios de flor. Previo a este cambio
morfolgico ocurre un cambio fisiolgico y bioqumico a nivel meristemtico conocido
precisamente como induccin del meristemaoevocacin floral (para diferenciarlo
de la simple induccin que en plantas fotoperidicas ocurre en las hojas como respuesta
al estmulo luminoso).

Los mecanismos de estos procesos son hasta ahora desconocidos. Parece sin embargo que
estn relacionada con un complicado equilibrio hormonal interno en el mbito de la
propia yema, y con una serie de efectos correlativos (o interaccin entre rganos), sobre
los cuales influyen factores ambientales, nutricionales, fisiolgicos y genticos.

A diferencia de las especies transitorias que una vez superado su estado de juvenilidad,
todas sus yemas vegetativas se convierten en florales, sacrificando as la posibilidad de


seguir viviendo despus de fructificar, las plantas perennes, entre ellas los rboles frutales,
salvaguardan su aparato vegetativo transformando cada ao en florales slo una porcin de
sus yemas y manteniendo el resto como vegetativas.

En cuanto a la poca o momento en el que todos los aos ocurre la diferenciacin floral
sobre un rbol frutal, esta tiene lugar normalmente varios meses antes de la antesis floral.
En paltos por ejemplo, se evidencian cambios microscpicos en los meristemas de las
yemas cuatro meses antes de la floracin. En caducifolios, se presenta mucho antes, en la
estacin de crecimiento (verano en el ciclo anual tradicional) anterior a la floracin.

CRECIMIENTO Y PRODUCCION

En los rboles frutales, como es obvio, existe una relacin cuantitativa inversa entre las
yemas florales y las vegetativas. Normalmente, el nmero de flores y finalmente de frutos
de un rbol adulto ser el resultado de ajustes progresivos que la planta realizar en funcin
de la distribucin de los recursos que posea, entre el crecimiento vegetativo y la
produccin.

Este antagonismo fisiolgico entre el desarrollo vegetativo y generativo es fcilmente
comprobable. Por ejemplo en los frutales jvenes, el crecimiento vigoroso y violento tiene
lugar a expensas de la produccin que es nula; o en el caso opuesto, cuando en plantas
adultas hay un exceso de fructificacin, derivando hacia ella la mayor parte de los recursos
disponibles, el nmero de brotes vegetativos nuevos se reduce considerablemente.

Pero por otro lado, la produccin es, en gran medida, dependiente del crecimiento por
cuanto este significa, entre otras cosas, formacin de nuevos brotes y tallos y renovacin
constante de hojas, con la consiguiente formacin de nuevas yemas o estructuras florales.
Por ejemplo en mangos es frecuente asociar, en parte, la alternancia en la produccin con
la inadecuada renovacin del follaje.

RELACION PATRON-INJERTO

En rboles frutales se considera generalmente como una unidad individual, la combinacin
de dos partes provenientes de plantas distintas: el patrn, pie o portainjerto y el injerto,
copa o cultivar.

Tal como se muestra en la figura 2, cada una de estas partes est conformada por material
gentico diferente, por lo que muchas veces se encuentran capacitadas de distinta manera
para el cumplimiento de determinada funcin. En consecuencia, las caractersticas
intrnsecas de un frutal injertado sern las caractersticas de la combinacin patrn-injerto,
que a su vez sern la sumatoria o resultante de mutuas influencias.

Tanto el patrn como la copa mantienen individualmente, a travs de toda su vida, su
carga gentica original, (salvo eventuales mutaciones somticas); de manera que el fruto
producido por una planta injertada tendr las caractersticas propias de la especie y cultivar
correspondiente a la planta madre de la cual se extrajeron las yemas, al margen del patrn


sobre el cual se haya realizado la injertacin. Es decir, no existe mezcla de caractersticas
de los frutos del patrn y del injerto. Por ejemplo un limonero Sutil injertado sobre
mandarina Cleopatra, Limn Rugoso o mandarina Sunki producir en los tres casos frutas
de limn Sutil con todas las caractersticas generales de la planta yemera. Sin embargo,
existen influencias recprocas entre el patrn y el injerto que pueden alterar algunos
caracteres originales de una u otra parte de la planta


Figura 2 : Constitucin de un frutal injertado.

A: Planta madre yemera. Constitucin gentica de la copa: XX
B: Portainjerto. Constitucin gentica: YY
C: Nuevo frutal injertado. Constitucin gentica: copa: XX, patrn: YY
Bajo ciertas circunstancias, y por alguna razn que lo justifique se recurre a la utilizacin
de un injerto intermedio o puente entre las dos partes. En estos casos el injerto
intermedio tiene tambin alguna participacin dentro del esquema de las influencias
recprocas aludidas, algunas de las cuales se detallan a continuacin.

INFLUENCIA DEL PORTAINJERTO SOBRE LA COPA

Existen muchas caractersticas de la copa que son influenciadas por el portainjerto. Algunas
estn relacionadas con aspectos como anatoma interna y composicin qumica de las hojas,
eficiencia fotosinttica, tolerancia al fro, tolerancia a la sequa, etc. Sin embargo, entre las
ms evidentes y fciles de cuantificar se pueden mencionar a las siguientes:

1. Vigor y tamao de planta. Mayores evidencias de esto se encuentran en frutales
caducifolios. En manzanos por ejemplo son bastante conocidos ciertos portainjertos de la
serie East Malling, de los cuales se han seleccionado desde los muy vigorizantes hasta

los fuertemente enanizantes. Estos ltimos (EM 7, EM 26, EM 27 etc.), son los de mayor
inters para plantaciones modernas de alta densidad en otros pases. Con el patrn
membrillero, ampliamente utilizado en el Per, se obtienen manzanos con un tamao de
copa bastante menor que con el patrn manzano silvestre o manzano franco.

En frutales siempreverdes tambin se tienen referencias, aunque en mucho menor nmero,
de portainjertos enanizantes. As por ejemplo para mango se informa que 'Eldon' es un
cultivar que como patrn induce enanismo. En paltos, en Israel se ha seleccionado un
portainjerto llamado 'Maoz' que es enanizante y, adems, resistente a salinidad.

En ctricos, el naranjo trifoliado, y en menor grado sus hbridos, reducen el tamao de
copa de las especies y/o cultivares injertados sobre ellos, en comparacin con los otros
portainjertos. En cuanto a los dos patrones ms utilizados en nuestro medio, la mandarina
'Cleopatra' yel limn rugoso, a pesar que ambos confieren aproximadamente el mismo
vigor final, inicialmente el crecimiento de la copa es mucho ms vigoroso sobre el limn
rugoso.

2. Precocidad en la fructificacin. El tiempo que transcurre entre la injertacin y el
inicio de la produccin, en algunos casos est influenciado por el patrn. Es lo que sucede
por ejemplo en ctricos con el limn rugoso en comparacin con otros portainjertos.
3. Calidad de fruta. Algunos aspectos de calidad, tanto interna como externa, pueden ser
alterados por influencia del patrn.
En ctricos por ejemplo se conoce que, de manera general, un determinado injerto sobre
limn rugoso produce frutos con un grosor de cscara mayor que cuando es efectuado
sobre mandarina 'Cleopatra', mandarina 'Sunki'o naranjo trifoliado. Otros factores de
calidad como tamao de fruto, color de cscara, porcentaje de jugo, porcentaje de acidez,
etc., pueden ser tambin influenciados por el portainjerto.

En el Per existen evidencias de que el manzano silvestre confiere mejor calidad que el
membrillero a los frutos de los cultivares comerciales que se injertan sobre ellos.

Estudios recientes, en manzanos, muestran que muchos factores de calidad y de eficiencia
en la produccin, que son influenciados por los portainjertos, no se manifiestan de manera
constante todos los aos. Es decir que los efectos de los portainjertos no son absolutos.

INFLUENCIA DEL INJERTO SOBRE EL PATRON

El estudio de estas influencias es ms difcil de llevar a cabo, por cuanto las evaluaciones
hay que realizarlas en el sistema radicular, lo cual supone en la mayora de los casos,
grandes y complicadas remociones de terreno.

En general, se conocen variaciones en el vigor original del patrn como consecuencia de
ciertas modificaciones de su sistema radicular. En algunas especies de caducifolios, la
original resistencia al fro de un determinado patrn, puede ser alterada por el injerto de
ciertos cultivares que inducen la prolongacin del crecimiento radicular anual por un mayor


tiempo que el normal, de manera que llegado el invierno, los tejidos de la raz no estn lo
suficientemente maduros para presentar resistencia a las temperaturas bajas. Esto tiene
especial importancia en los pases de climas templados.

En los ctricos, tambin se ha encontrado que la resistencia al fro de los patrones puede
ser parcialmente modificada por el injerto.

Por otro lado, el injerto puede influir sobre la selectividad en la absorcin y transporte de
iones por parte del patrn. As, el limn rugoso por ejemplo, absorbe mayor cantidad de
boro cuando tiene como copa a la naranja 'Valencia'.

SEXO DE LAS FLORES Y TIPOS DE PLANTAS

De acuerdo a los rganos sexuales presentes, las flores de los frutales pueden ser:

a) Hermafroditas. Conocidas tambin como flores perfectas, son anatmicamente
completas. Poseen estambres y pistilos adecuadamente desarrollados, aunque
fisiolgicamente pueden o no ser funcionales.

b) Estaminadas. Llamadas igualmente flores masculinas, slo tienen desarrollados en
forma adecuada los estambres.

c) Pistiladas. Al contrario de las anteriores, son los pistilos los nicos rganos sexuales que
los tienen convenientemente formados. Se les conoce tambin como flores femeninas.

En las diversas especies frutales, una o ms de estas tres clases de flores pueden
distribuirse, de distinta manera, dentro de una misma planta o en individuos diferentes. Esto
da lugar a que se consideren los siguientes tipos de plantas:

1. Plantas hermafroditas . Son aquellas que poseen en su totalidad flores perfectas o
hermafroditas. Dentro de este grupo se ubican frutales de gran importancia como los
ctricos en general, paltos, manzanos, perales, durazneros, tunales, etc.
2. Plantas monoicas . Cuando en una misma planta se encuentran flores estaminadas y
flores pistiladas ubicadas en diferentes lugares. Es el caso del pecano, nogal, avellano,
castao, etc.
3. Plantas dioicas . Son aquellas en las que hay unas plantas que slo tienen flores
estaminadas y otras que nicamente poseen flores pistiladas. Esto da lugar a la existencia
de las comnmente llamadas plantas macho y plantas hembra. A este tipo pertenecen
la palmera datilera, el pistacho, y el kiwi.
Adems, hay algunas especies que no se ubican completamente dentro de uno u otro de los
grupos descritos, como el mango donde en una misma planta existen flores hermafroditas y
estaminadas o como el banano y pltano que presentarse los tres tipos de flores en una


sola planta. Inclusive hay especies como el papayo que son dioicas y hermafroditas a la
vez.

Desde el punto de vista de la fisiologa reproductiva, los frutales pueden clasificarse de la
manera siguiente:

1. Plantas autofrtiles . Se caracterizan porque el polen producido por un rbol, fertiliza
normalmente los ovarios de las flores de ese rbol o de cualquier otro del mismo cultivar.
La mayora de los cultivares autofrtiles pueden adems ser fertilizados por el polen de
otros cultivares de la misma especie. Incluso en algunos casos, como en los ctricos, es
posible que haya tambin fertilizacin con el polen de otras especies o gneros.
2. Plantas autoestriles . Son aquellas en las cuales el polen de un rbol de determinado
cultivar no puede fertilizar las flores de ese mismo rbol o de cualquier otro del mismo
cultivar. Se presenta en algunas especies y cultivares de ctricos, en la mayora de cultivares
de almendros; igualmente con frecuencia variable en ciertos cultivares de manzanos,
perales y paltos. Las causas ms comunes de autoesterilidad son: dicogamia, polen no
viable y autoincompatibilidad.
Cuando se presenta este problema, para asegurar la produccin comercial se hace necesario
intercalar en la plantacin cultivares polinizantes. La eficiencia de los elegidos como tales
va a depender en gran medida de la coincidencia, con el cultivar a polinizar, en el momento
e intensidad de floracin, aspectos que pueden ser marcadamente influenciados por factores
climticos.

Por otro lado, tambin existen especies o cultivares autoestriles que tienen la capacidad de
desarrollar sus frutos comerciales partenocrpicamente. En este caso ya no ser necesario
la instalacin de plantas polinizantes.

PARTENOCARPIA

Trmino que define, de manera general, a un fruto sin semilla.

Existen especies cuyos frutos comerciales son exclusivamente partenocrpicos, como la
pia, el banano y el pltano. En otros, slo algunos de sus cultivares presentan esta
particularidad, es el caso de 'Washington Navel' en naranjos, 'Thompson Seedless' en vides,
'Esparta' en paltos, etc. Tambin hay frutales en los cuales sus frutos comerciales
normalmente poseen una o varias semillas, pero que eventualmente son capaces de producir
algunos frutos partenocrpicos. Estos, en la mayora de los casos son ms pequeos que los
normales, por ejemplo los llamados cuaresmeros en mango o los dedos en palto;
algunos, como ciertas manzanas o peras pueden desarrollar hasta alcanzar un tamao
prcticamente normal.

El desarrollo de un fruto partenocrpico puede tener tres orgenes:


a) Sin polinizacin ni fecundacin. A manera de ejemplo se pueden citar a especies como
el pltano y la pia y cultivares como la lima cida 'Tait', la naranja 'Washington Navel' la
mandarina 'Satsuma', etc.

b) Con polinizacin y sin fecundacin. Se presenta en algunas peras y manzanas.

c) Con polinizacin y fecundacin, pero con posterior aborto del embrin. Esto ocurre
en algunas paltas y en la vid 'Thompson Seedless'.

COMPORTAMIENTOS FLORALES DE ALGUNAS ESPECIES
FRUTALES

CITRICOS

La mayora no tienen problemas de floracin y cuajado, y por lo tanto pueden manejarse
en lotes de un solo cultivar. Sin embargo, hay ciertos casos de autoesterilidad, que
mayormente pueden tener dos orgenes:

a) Ovulos y/o polen no funcionales. Es el caso del naranjo 'Washington Navel' y la
mandarina 'Satsuma', que tienen el 100 % de su polen estril y slo algunos de sus vulos
pueden ser funcionales; de la lima cida 'Tahiti' o 'Florida', que por su carcter triploide es
totalmente estril; de la toronja 'Marsh' que posee el 70 a 90 % de su polen funcional y unos
pocos vulos frtiles. En todos estos cultivares, los frutos desarrollan
partenocrpicamente y es precisamente caracterstica comercial muy importante de ellos,
la ausencia total de semillas.

b) Autoincompatibilidad. Ocurre en los tangelos 'Orlando' y 'Minneola', los cuales son
adems interincompatibles, y tambin en la mandarina 'Clementina'. En estos casos puede
ser necesario el uso de polinizantes para una adecuada produccin de frutos, an cuando la
'Clementina' en climas suaves y sin mayores variaciones puede llegar a rendir cosechas
aceptables partenocrpicamente, sin polinizantes. Como cultivares recomendables a
interplantar, cuando sea necesario, para los tres casos, se tienen al tangor 'Temple' y la
mandarina 'Dancy'.

PALTO

Las flores se localizan en sobre inflorescencias muy ramificadas que reciben el nombre de
panculas, cada una de las cuales posee de 100 a 500 flores en promedio. El total de flores
de un rbol es muy elevado; en el cultivar Fuerte por ejemplo se calcula que flucta entre

0.23 y 1.28 millones, sin embargo slo 0.01 a 0.05 % alcanzan a ser frutos.
Las panculas pueden terminar en una yema vegetativa que dar lugar a un brote,
originando lo que se conoce como una inflorescencia indeterminada, o puede terminar en
una flor, en cuyo caso no habr formacin de brote en el pice de la inflorescencia, dando
lugar a una inflorescencia determinada. En todos los cultivares de palto, las flores
individuales son sexualmente perfectas. ( figura 3 ).


Figura 3 . Esquema de una flor de palto

A pesar de ser hermafroditas, las flores se comportan como unisexuales debido al
fenmeno de la dicogamia. Es decir que sus estructuras sexuales femeninas y masculinas
no maduran en forma simultnea dando lugar a que todas y cada una de las flores abran
dos veces, y en cada oportunidad con slo uno de sus sexos funcional. La primera apertura
es siempre como femenina (esto se conoce como protoginea).

Las aperturas florales ocurren en forma cclica, de tal manera que en determinado
momento, durante el periodo de floracin, todas las flores abiertas de un cultivar estarn
funcionando como femeninas (con sus pistilos receptivos), mientras que en otro momento,
todas las flores abiertas de ese mismo cultivar se encontrarn funcionalmente como
masculinas (con sus estambres emitiendo polen). Estas caractersticas peculiares en el
comportamiento floral del palto, se conocen como dicogamia sincrnica o sincrona
dicogmica. De acuerdo a esto, sera prcticamente imposible la autopolinizacin de las
flores. Segn el ciclo de las aperturas, los diversos cultivares se clasifican en dos clases o
grupos: A y B.

Las flores de los rboles pertenecientes al grupo A tienen su primera apertura en la
maana, cierran al medio da, y en la tarde del da siguiente abren por segunda y ltima vez.

Las flores de los cultivares de la clase B abren por primera vez en la tarde, cierran en la
noche, y en la maana del otro da abren como masculinas.

La precisin de las aperturas florales puede sufrir modificaciones debido a variaciones
climticas. De manera que es posible que se presenten sobreposiciones de las aperturas en
determinados momentos. Al margen de esta posibilidad, que puede ser muy errtica, para
asegurar una adecuada polinizacin, en plantaciones comerciales debe de considerarse
como indispensable intercalar a manera de polinizantes, cultivares que tengan


comportamientos sexuales recprocos y que floreen en la misma poca, as como la
instalacin de una o dos colmena de abejas por hectrea.

Entre los principales cultivares comerciales, que se reportan como del grupo A se tienen a
los siguientes: 'Hass', 'Collinred', 'Choquette', 'Gottfried' y 'Villacampa'. Dentro del grupo B
se pueden mencionar a 'Fuerte', 'Nabal', 'Zutano', Bacon, 'La Molina I' e 'Itzamna'.

MANGO

Como sucede en los paltos, las flores se localizan en panculas que son ramificadas y
contienen entre 300 y 7,000 flores cada una. Las inflorescencias nacen normalmente de las
yemas terminales en brotes de un ao. Cuando estas yemas son destruidas o han producido
panculas donde por alguna razn no se ha formado fruto, suelen crecer otras panculas a
partir de las yemas laterales ms cercanas al pice y constituyen lo que se llama la
segunda floracin. Inclusive algunos cultivares, entre los cuales se hallan el `Haden' y el
conocido localmente con el nombre de `Jafru' (o `Cafro'), pueden formar panculas a partir
de yemas axilares ms bajas si el brote es podado. Esto debe tenerse presente si en algn
momento se desea retrasar la floracin.

Las inflorescencias del mango poseen dos tipos de flores: perfectas y estaminadas, (ver
figura 4 ). La proporcin de ellas vara entre cultivares y tambin de un ao a otro. Como
regla general las flores perfectas constituyen normalmente slo una pequea parte del total.
Sin embargo no existe correlacin entre el nmero o porcentaje de flores perfectas y el
nmero de frutos producidos. Esto es debido, en parte, a que una porcin variable pero
bastante alta de flores perfectas no llegan a alcanzar una completa maduracin de sus
rganos. Otro factor importante en esta falta de correlacin, es la baja eficiencia en la
polinizacin. Al respecto, se ha determinado que la liberacin del polen ocurre
principalmente entre 8 y 10 a.m. La viabilidad del polen es de 48 horas. Por su parte el
estigma est receptivo unas 18 horas antes de la apertura floral y permanece en aquel estado
hasta 48 horas despus de la antesis.

En muchos cultivares, como el 'Haden' por ejemplo, las flores perfectas se ubican en su
mayora en el pice de las inflorescencias y pueden ser polinizadas por el polen de los
estambres de la misma flor o por el polen de otras flores.


Figura 4 . Flores del mango.



OLIVO

Las flores del olivo, que se agrupan en panculas axilares o terminales y nacen sobre ramas
de un ao, se considera que son hermafroditas. Sin embargo bsicamente son masculinas
con distintos grados de desarrollo del pistilo, por eso algunos botnicos clasifican esta
especie como Andromonoica. Las diferencias en el desarrollo de la parte femenina de las
flores es una caracterstica que vara segn los cultivares y algunas condiciones del medio
ambiente como los riegos y la fertilizacin. No obstante ser el olivo una especie resistente a
la sequa, condiciones extremas de esta induce la masculinizacin de las flores. Adems son
bastante susceptibles al aborto de los ovarios cuando durante la floracin se presentan
vientos secos y altas temperaturas.

El Olivo es una especie extremadamente alternante y parcialmente autocompatible. La
polinizacin es anemfila y se recomienda siempre la instalacin de polinizantes.