Formicidae

Hormiga redirige aqu. Para otras acepciones, vase Hormiga (desambiguacin).

Artculo destacado
Commons-emblem-notice.svg Hormigas
Rango temporal: 130 Ma-0 Ma
PreOSDCPTJKPgN
Cretcico - Reciente
Camponotus sp. ant.jpg
Hormiga del gnero Camponotus en Kibaha, Tanzania.
Clasificacin cientfica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Infraorden: Aculeata
Superfamilia: Vespoidea
Familia: Formicidae
Latreille, 1809
Subfamilias
Aenictinae
Aenictogitoninae
Agroecomyrmecinae
Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
Aneuretinae
Brachymyrmex
Cerapachyinae
Dolichoderinae
Ecitoninae (incl. Dorylinae y Aenictinae)
Ectatomminae
Formicinae
Heteroponerinae
Leptanillinae
Leptanilloidinae
Martialinae
Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
Myrmicinae
Paraponerinae
Ponerinae
Proceratiinae
Pseudomyrmecinae
Cladograma subfamilias[mostrar]
Los formcidos (Formicidae), conocidos comnmente como hormigas, son una familia de insectos
sociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenpteros. Las hormigas
evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretceo, hace entre 110 y
130 millones de aos, diversificndose tras la expansin de las plantas con flor por el mundo. Son
uno de los grupos zoolgicos de mayor xito y en la actualidad estn clasificadas ms de 12 000
especies, con estimaciones que superan las 14 000, y con unas tendencias actuales que predicen
un total de ms de 21 000. Se identifican fcilmente por sus antenas en ngulo y su estructura en
tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomologa que las estudia se denomina
mirmecologa.

Forman colonias de un tamao que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que
viven en pequeas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes
territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en
hembras estriles sin alas que forman castas de obreras, soldados y otros grupos
especializados. Las colonias de hormigas tambin cuentan con algunos machos frtiles y una o
varias hembras frtiles llamadas reinas. Estas colonias son descritas a veces como
superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad nica, trabajando
colectivamente en apoyo de la colonia.3

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los nicos lugares que carecen de
hormigas indgenas son la Antrtida y algunas islas remotas o inhspitas. Las hormigas prosperan
en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa
de los animales terrestres.4 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016)
de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su xito en tantos entornos se debe a su
organizacin social y a su capacidad para modificar hbitats, a su aprovechamiento de los recursos
y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolucin con otras especies las ha llevado a
desarrollar relaciones mimticas, comensales, parsitas y mutualistas.5

Sus sociedades se caracterizan por la divisin del trabajo, la comunicacin entre individuos y la
capacidad de resolver problemas complejos.6 Estos paralelismos con las sociedades humanas han
sido durante mucho tiempo fuente de inspiracin y objeto de numerosos estudios.N 1

Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas
especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biolgico.7 Sin embargo, su
capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos,
puesto que pueden daar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como las hormigas de
fuego (gnero Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en
nuevas reas donde han sido introducidas casualmente.8

ndice [ocultar]
1 Etimologa
2 Taxonoma y evolucin
3 Distribucin y diversidad
4 Morfologa
4.1 Polimorfismo
5 Desarrollo y reproduccin
6 Comportamiento y ecologa
6.1 Comunicacin
6.2 Defensa
6.3 Aprendizaje
6.4 Construccin de colonias
6.5 Alimentacin
6.6 Orientacin
6.7 Locomocin
6.8 Cooperacin y competencia
6.9 Relacin con otros organismos
7 Relacin con los humanos
7.1 Como alimento
7.2 Como plaga
7.3 Como especies invasoras
7.4 Como control biolgico de plagas
7.5 En la ciencia y la tecnologa
7.6 En la cultura
8 Vase tambin
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliografa
11.1 Bibliografa adicional
12 Enlaces externos
Etimologa[editar]
La palabra hormiga aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formca,
que tiene el mismo significado.9 Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras
lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugus, cataln y gallego), fourmi (francs) y
formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, tambin deriva del latn formca.10

Taxonoma y evolucin[editar]

Hormiga fosilizada en mbar.
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenpteros, que tambin incluye snfitos,
avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. Los
anlisis filogenticos sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del Cretceo, hace
aproximadamente entre 130 y 110 millones de aos. Tras la expansin de las plantas con flor hace
unos 100 millones de aos, se diversificaron y asumieron una posicin ecolgica dominante hace
unos 60 millones de aos.11 12 13 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos
fsiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivi en el Cretceo. El espcimen, atrapado en
mbar, datado como de hace ms de 80 millones de aos, tiene caractersticas tanto de hormigas
como de avispas.14 Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie,
pero algunos estudios sugieren, en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae, que las
hormigas primitivas probablemente seran depredadoras bajo el suelo.2

Vespoidea

Sierolomorphidae




Tiphiidae



Sapygidae


Mutillidae






Pompilidae


Rhopalosomatidae




Formicidae



Vespidae


Scoliidae






Cladograma de la posicin filogentica de la familia Formicidae.15
Durante el perodo cretcico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenan una amplia
distribucin en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparacin
con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la poblacin de insectos. Las
hormigas se volvieron dominantes tras la radiacin adaptativa a principios del Palegeno. Durante
el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los
principales yacimientos fsiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
gnero de cada diez sobrevive en la actualidad. Los gneros que sobreviven hoy comprenden el
56% de los gneros encontrados en fsiles de mbar blticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los
gneros en fsiles de mbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).11 16

Las termitas, aunque tambin se las conoce como hormigas blancas, no son realmente hormigas
y pertenecen al orden de los ispteros, por lo que estn ms estrechamente relacionadas con las
cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean
ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva.17 Las hormigas
aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.18 19

Distribucin y diversidad[editar]
Regin Nmero de
especies 20
Neotrpico 2162
Nertico 580
Europa 180
frica 2500
Asia 2080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42
Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y algunas grandes islas, como Groenlandia,
Islandia y partes de Polinesia.21 Las islas hawaianas tambin carecen de especies de hormigas
nativas.22 Ocupan una gran variedad de nichos ecolgicos y son capaces de explotar una amplia
gama de recursos alimenticios actuando como herbvoras directas o indirectas, depredadoras y
carroeras. La mayor parte de las especies son omnvoras generalistas pero algunas se alimentan
de forma especializada.

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la
Tierra.23 24 Su dominio ecolgico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en
distintos entornos indican que representan por trmino medio el 15-20% del total de la biomasa
de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25% en la zona tropical.25 De acuerdo con estas
estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sera similar a la biomasa
total de todos los seres humanos.26

Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm.27 28 La extinta Titanomyrma giganteum es la
hormiga gigante de mayor tamao de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
gnero Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en frica Oriental y Central;29 30 el registro fsil indica que los machos
medan unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.31

Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metlico. Actualmente se conocen ms de 12 000 especies, con
una estimacin superior de unas 14 000 especies y con unas tendencias actuales que predicen un
total de ms de 21 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical.32 33 34 Los
estudios taxonmicos continan desarrollando su clasificacin y sistemtica, y las bases de datos
en lnea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir
la pista de las especies conocidas y de las descritas ms recientemente.35 La relativa facilidad con
la que se pueden recoger especmenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha
hecho muy tiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.36 37

Morfologa[editar]
Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo,
glndulas metapleurales y una fuerte constriccin de su segundo segmento abdominal en un
peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el trax ms el primer segmento abdominal,
fusionado a ste) y metasoma o gster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura
estrecha entre su mesosoma y el gster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (slo
el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).38


Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos compuestos relativamente
grandes que le proporcionan una visin excelente.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que
sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los msculos, en
contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen
pulmones; el oxgeno y otros gases como el dixido de carbono atraviesan el exoesqueleto a
travs de unas minsculas vlvulas llamadas espirculos. Los insectos tambin carecen de vasos
sanguneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y
delgado (denominado aorta dorsal), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace
las funciones de corazn y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando as la circulacin de los
fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordn nervioso ventral que se extiende a
lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apndices.39


Diagrama de una hormiga obrera.
La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos,
tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minsculas unidas. Sus ojos son
adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolucin. Tambin tienen tres
pequeos ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumnico y
la polarizacin de la luz.40 En comparacin con los vertebrados, la mayora tienen una visin
pobre o mediocre, y algunas especies subterrneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras
especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. Tambin en la cabeza
cuentan con dos antenas, rganos con los que pueden detectar sustancias qumicas, corrientes de
aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir seales por medio del tacto. Disponen
de dos fuertes mandbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.39 Algunas especies tienen una cmara intrabucal, una especie de
pequeo bolsillo que almacena alimento, para despus pasrselo a otras hormigas o a las larvas.41

Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una garra ganchuda situada al final de cada
pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayora de las
reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden despus del vuelo nupcial, dejando unas
marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las
reinas y los machos tampoco tienen alas.39

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rganos internos importantes, incluidos los del
sistema reproductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el
ovipositor modificado en un aguijn que usan para someter a las presas y defender sus nidos.39

Polimorfismo[editar]

Siete obreras del gnero Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).
En las colonias de algunas especies hay castas fsicas (con obreras de diferentes clases segn el
tamao, denominadas obreras menores, medias y mayores), las ms grandes suelen ayudar a los
soldados siendo cazadoras como en la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas
soldados a los machos estriles, porque sus mandbulas ms potentes las hacen ms eficaces en
el combate.42 En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre
las menores y las mayores.42 Las hormigas tejedoras (gnero Oecophylla), por ejemplo, tienen
una marcada distribucin de tamao bimodal y otras son monomorfas, es decir todos los
miembros son parecidos o iguales en forma y no tienen soldados por su gentica.43 44 Otras
especies presentan una variacin continua en el tamao de las obreras. Las obreras ms pequeas
de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus
compaeras de mayor tamao.45

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinacin
sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que
resultan en machos haploides completamente frtiles. El papel de las obreras puede cambiar con
la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melferas (gnero Myrmecocystus), un
cierto nmero de obreras jvenes son alimentadas hasta que su gster se hincha de forma
desproporcionada y sirven como autnticos depsitos vivientes de alimento.46 Inicialmente se
crey que este polimorfismo en la morfologa y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutricin o la accin de las hormonas, que
conducan a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genticas
entre las castas obreras en especies del gnero Acromyrmex.47 Estos polimorfismos son causados
por cambios genticos relativamente pequeos; las diferencias en un nico gen de Solenopsis
invicta pueden determinar si la colonia tendr una o varias reinas.48 La especie australiana
Myrmecia pilosula tiene un nico par de cromosomas (los machos, en su condicin de haploides,
slo tienen un cromosoma); esto representa el nmero de cromosomas ms bajo conocido en el
mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la gentica y la biologa
del desarrollo de los insectos sociales.49 50

Desarrollo y reproduccin[editar]

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si ste es fertilizado, nacer una hembra
(diploide); si no, ser un macho (haploide). Este tipo de reproduccin, caracterstico de los
himenpteros, se llama haplodiploida.

Los formcidos son insectos holometbolos, que quiere decir que se desarrollan por metamorfosis
completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en imago. La
larva permanece prcticamente inmvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se
les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida
lquida almacenada en su buche. Los adultos tambin comparten de este modo los alimentos
almacenados dentro del que podemos denominar estmago social. Las larvas tambin pueden
recibir alimentos slidos, como por ejemplo huevos trficos (no fecundados), trozos de presas,
semillas tradas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser
transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres,
no unidos al cuerpo como en las crislidas de mariposa.51 En algunas especies la diferenciacin
entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes castas de obreras (cuando
existen), est influida por la alimentacin que reciben las larvas. Las influencias genticas y el
polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinacin de castas sigue siendo
objeto de investigacin.52 Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura
relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a
menudo de una cmara de cra a otra dentro de la colonia.53

Una nueva obrera pasa los primeros das de su vida adulta cuidando de la reina y de las cras.
Posteriormente es promovida a tareas de excavacin y de mantenimiento del hormiguero y, ms
adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante
repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicacin de esta
secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recoleccin, por lo que resulta un
riesgo solo aceptable para las hormigas ms viejas, que probablemente moriran pronto de causas
naturales.54 55


Hormigas durante el apareamiento.
La mayora de las especies tienen un sistema en que slo la reina y las hembras frtiles tienen la
capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
mltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras
con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de gamergates y las colonias
que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.56 57 Los machos con alas emergen
de las pupas junto con las hembras frtiles, tambin aladas (aunque algunas especies, como las
hormigas guerreras, tienen reinas sin alas). La mayor parte de las reinas son las nicas hembras
que son frtiles y no todas las hormigas macho son frtiles, las hormigas machos estriles o
guerreras se encargan de defender la colonia o conquistar otras.42 La mayora de las especies de
hormigas son univoltinas, y producen una nueva generacin cada ao.58 Durante el periodo de
apareamiento, que vara dependiendo de la especie, los machos y hembras alados salen al exterior
(generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los
machos utilizan seales visuales para buscar un lugar de apareamiento comn donde convergen
otros machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de
algunas especies se aparean con un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.59
Las hembras que se han apareado buscan despus un lugar adecuado para empezar una nueva
colonia; all se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva
los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son dbiles y ms pequeas que las que nacen
con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplan el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayora de las especies, es as como se
forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el
hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.60


Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.
Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de
hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenognesis telitoquia,61 y una especie, Mycocepurus smithii, est
compuesta slo por hembras.62

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta aos, mientras
que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida ms efmera, y
slo viven unas pocas semanas.63 Se estima que las hormigas reina viven hasta cien veces ms
que los insectos solitarios de un tamao similar.64

Permanecen activas a lo largo de todo el ao en la zona tropical, pero, en regiones ms fras,
sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son
variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
(diapausa), mientras que otras, slo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de
actividad reducida.65

Comportamiento y ecologa[editar]
Comunicacin[editar]

Hormigas tejedoras (gnero Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las
dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).
Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.66 Estas seales qumicas estn
ms desarrolladas en los formcidos que en otros grupos de himenpteros. Como otros insectos,
las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas mviles, que ofrecen adems
informacin sobre la direccin y la intensidad de los olores. Dado que la mayora viven en tierra,
usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir.
En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro
cuando vuelve al hormiguero; las dems siguen este rastro, y despus lo refuerzan cuando vuelven
a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y
las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en
su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda
bloqueado por un obstculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una
hormiga tiene xito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta ms corta. Las
mejores rutas son seguidas por ms hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera
gradual el mejor camino.67

Las hormigas no usan las feromonas slo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada
libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenes
atacante y atrae a ms hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan feromonas de
propaganda para confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre s.68 Las feromonas
son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glndula de Dufour, las glndulas
venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternn y la tibia posterior.64 Las
feromonas tambin pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son
traspasadas por trofalaxia, accin que permite transmitir informacin dentro de la colonia.69 Esto
tambin les permite determinar a qu grupo de trabajo (por ejemplo, recoleccin o
mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.70 En las especies
con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina
dominante deja de producir una feromona especfica.71

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulacin (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gster y las mandbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.72 73

Defensa[editar]

Hormiga tejedora en posicin de lucha, con las mandbulas abiertas.
Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (slo unas pocas
especies poseen aguijn propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos
qumicos como el cido frmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de Amrica
Central y Amrica del Sur, tiene la picadura ms dolorosa de cualquier insecto, aunque
generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuacin ms alta en el
Schmidt Sting Pain Index.74 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,75
pero se ha desarrollado un antisuero.76 Las hormigas del gnero Solenopsis son las nicas que
tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.77 Sus picaduras son dolorosas y
pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.78


Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma
especie.
Las hormigas del gnero Odontomachus estn equipadas con unas mandbulas llamadas
mandbulas-trampa, que se cierran ms rpido que cualquier otro apndice predador del reino
animal.79 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registr velocidades de entre 126 y
230 km/h, con las mandbulas cerrndose en 130 microsegundos de media. Tambin se comprob
que estas hormigas usaban sus mandbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para
lanzarse ellas mismas hacia atrs para evitar una amenaza.79 Antes de golpear, la hormiga abre al
mximo las mandbulas y quedan trabadas en esa posicin gracias a un mecanismo interno. La
energa se almacena en un grueso grupo de msculos y se libera de forma explosiva por la
estimulacin de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandbulas tambin permiten
movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las
larvas. Las mandbulas-trampa tambin se encuentran en los gneros Anochetus,
Orectognathus y Strumigenys,79 as como en algunos miembros de la tribu Dacetini,80 en lo que
es un ejemplo de evolucin convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las
glndulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen
la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros
productos qumicos que inmovilizan a pequeos insectos atacantes. A causa de esta accin, la
obrera muere.81 La defensa suicida de obreras tambin se ha registrado en la hormiga brasilea
Forelius pusillus donde un pequeo grupo de hormigas abandona la seguridad del nido despus de
sellar la entrada exterior cada tarde.82


Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.
Adems de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los patgenos.
Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,83 y entre sus actividades se
incluye eliminar los cadveres de compaeras muertas (necroforesis).84 En la especie Atta
mexicana se ha identificado el cido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas
que provoca este comportamiento necrofrico,85 mientras las obreras de Linepithema humile
reaccionan a la ausencia de compuestos qumicos caractersticos (dolichodial e iridomyrmecin)
presentes en la cutcula de sus compaeras de nido vivas.86

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo
las inundaciones y el sobrecalentamiento.87 88 Un caso muy curioso es el de las obreras de
Cataulacus muticus, una especie arborcola que vive en los huecos de los troncos, que combaten
las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsndola al exterior.89 La pequea
Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los rboles de los manglares, se
ha adaptado de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la
entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire
puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una
respiracin anaerbica.90

Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitacin, pero es posible que las
hormigas sean el nico grupo, aparte de los mamferos, en que se ha observado una enseanza
interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compaera
inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso
extremadamente lento del llamado reclutamiento en tndem. La hormiga alumna obtiene
conocimientos de su tutora. Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de
su compaera, haciendo que la tutora vaya ms lenta cuando la alumna se queda atrs, y que
acelere cuando la alumna se acerca demasiado.91

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden
elegir su papel en el hormiguero basndose en su experiencia anterior. Una generacin entera de
obreras idnticas fue dividida en dos grupos en los cuales se control el xito en la recoleccin de
alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se
lo haca fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con xito intensificaron su actividad
recolectora mientras que el grupo sin xito sala cada vez menos del nido. Un mes ms tarde, los
recolectores con xito continuaban con su papel, mientras que el resto haba cambiado para
especializarse en el cuidado de las cras.92

Construccin de colonias[editar]
Artculo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nmadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterrneas o construirlas en rboles y otras
estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o
troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para
construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.60 Eligen cuidadosamente
el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas
muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parsitos o enfermedades. A la primera
seal de amenaza abandonan rpidamente las colonias ya establecidas.93

Las hormigas legionarias de Amrica del Sur y las hormigas viajeras de frica (gnero Dorylus) no
construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que
las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetndose unas a
otras, creando as la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen
posteriormente cuando continan con su viaje.94

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los rboles uniendo hojas; primero las
sujetan por medio de puentes de obreras y despus hacen que las larvas produzcan seda
mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado mtodos de construccin
similares en algunas especies de Polyrhachis.95

Alimentacin[editar]

Muchas especies de hormigas son carroeras.

Hormigas melferas (gnero Myrmecocystus) almacenando comida en previsin de posibles
carencias.
La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroeras o herbvoras directas o
indirectas,13 pero algunas especies han evolucionado hacia una especializacin en los modos de
obtener alimentos.

Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo
que slo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que despus llevan a la
colonia, las cortan en trozos pequeos y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se
especializan en tareas segn su tamao; las ms grandes cortan tallos, las medianas mastican las
hojas y las ms pequeas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como
para reconocer la reaccin de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente
detectando seales qumicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es txico para el
hongo, la colonia ya no recoger ms. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas
por los hongos denominadas gongylidia.96 Unas bacterias simbiticas que se encuentran en la
superficie exterior de las hormigas producen unos antibiticos que eliminan las bacterias que
podran daar los hongos.97

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a
la reina mediante glndulas especializadas situadas en su protrax y el tercer segmento
abdominal.98 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la
anterior), una rara y primitiva especie endmica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro
u hormiga Drcula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual
en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas
para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la
muerte de la larva, por lo que se denomina canibalismo no destructivo.99

Orientacin[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,100 y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van
dejando. En las regiones calurosas y ridas las hormigas que salen de da corren el peligro de morir
por desecacin, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso
reduce este riesgo. As, hormigas diurnas de zonas desrticas del gnero Cataglyphis, como
Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la direccin y la
distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podmetro
interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,101 y tambin evaluando el movimiento de los
objetos en su campo visual,102 y para la direccin toman como referencia la posicin del Sol;103
integran esta informacin para encontrar la ruta de retorno ms corta posible hasta el nido.104
Como todas las hormigas, tambin hacen uso de referencias visuales cuando estn disponibles,105
y utilizan otras seales tctiles y olfativas para orientarse.106 107 Algunas especies son capaces de
utilizar el campo magntico terrestre para orientarse.108 Sus ojos compuestos tienen clulas
especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la direccin;109
110 estos detectores de polarizacin son sensibles a la regin ultravioleta del espectro
luminoso.111 En algunas especies de hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de
la columna principal pueden girarse hasta que la primera hormiga de la fila se une a la ltima y
forman un crculo; de esta forma las obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren
por agotamiento.112

Locomocin[editar]

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.
Las obreras no tienen alas y las hembras frtiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su
propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados vspidos, la mayora de hormigas se
desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator
es capaz de efectuar un salto sincronizando la accin de sus pares de patas medio y posterior.113
Existen tambin otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas planeadoras
(este suele ser un rasgo comn en la mayora de hormigas arborcolas). Las hormigas con esta
habilidad son capaces de controlar la direccin de su descenso mientras caen.114

Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o
a travs de espacios entre la vegetacin. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les
permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempear un papel importante,
dado que permiten a las hormigas colonizar islas.115 Polyrhachis sokolova, una especie de
hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias
subacuticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire
atrapadas en los hormigueros sumergidos.116

Cooperacin y competencia[editar]

Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.
No todos los formcidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas
gigantes australianas (gnero Myrmecia) son unas de las ms grandes y basales (primitivas). Como
prcticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social est poco
desarrollado en comparacin con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes
ojos en lugar de sus sentidos qumicos para encontrar sus presas.117 118

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas.
Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o
larvas, que luego comen o bien cran como obreras esclavas. Entre las que efectan razias, hay
algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son
incapaces de alimentarse por s mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.119 120
Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia
contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las
razias de asalto cuando son adultos).121

Las hormigas identifican a sus compaeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones
de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original,
acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un
olor coincidente ser atacada.122

Algunas especies parsitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen
como parsitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no
tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys
perplexa.123 124 Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos gneros de formcidos,
pero la hormiga parsita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su
hospedadora. Las parsitas utilizan una gran variedad de mtodos para entrar en el hormiguero
del hospedador. Una reina parsita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen
las primeras larvas, por lo que se establece antes que se desarrolle el olor de la colonia. Otras
especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engaarlos, de forma que
lleven a la reina parsita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.125

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares frtiles aparentemente combaten para producir descendencia que
est lo ms estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma ms extrema implica
la produccin de descendencia clnica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia
auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clnicas diploides por medio de
partenognesis telitoquia, y slo se producen machos, tambin clnicos, por medio de un proceso
en el que los machos eliminan la contribucin materna del huevo diploide, por lo que resultan
hijos con un genoma nuclear idntico al del macho progenitor.126

Relacin con otros organismos[editar]

La hembra de la araa Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engaar a
posibles predadores.
Las hormigas tienen relaciones simbiticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos.
Algunas especies de artrpodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentndose de las
hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondindose de sus
predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La
naturaleza de esta imitacin de las hormigas (denominada mirmecomorfia) vara, y en algunos
casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredacin.
Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado nicamente en
inquilinos.127 128


Hormiga recogiendo mielada de un pulgn.
Los pulgones y otros insectos hempteros secretan un lquido dulce denominado mielada cuando
se alimentan de savia. Los azcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido
energtico, que recolectan muchas especies de formcidos.129 En algunos casos, los pulgones
secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a
cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de
alimentacin a otras. Cuando migran a una nueva rea, muchas colonias se llevan los pulgones
para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas tambin mantienen cochinillas
para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las
pias si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.130

Las orugas mirmecfilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que
las llevan a alimentarse durante el da y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las
orugas tienen una glndula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten
vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.131 Otras orugas han pasado de
mirmecfilas a mirmecfagas: emiten una feromona que hace que las hormigas acten como si la
oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la
oruga devora sus larvas.132

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los
gneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las
hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus
decemarticulatus ha desarrollado una asociacin a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella
physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de
insectos.133


Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.
Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como marabunta) son nmadas y clebres por
sus incursiones o razias, en las que un enorme nmero de recolectoras invaden
simultneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.134 Ejrcitos de no
menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.135 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,136 atacan todo lo que encuentran a
su paso, incluidos los humanos.137

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados jardines del diablo matando las
plantas circundantes inyectndoles cido frmico, dejando nicamente los rboles donde hacen
sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los rboles multiplicarse y ofrece ms lugares para que
las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.138 Aunque algunas hormigas obtienen
nctar de las flores, la polinizacin por parte de estos insectos es rara.139 Algunas plantas tienen
estructuras especiales de exudacin de nctar extrafloral que proporcionan alimento a las
hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbvoros.140 Especies
centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que
albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el rbol de los
insectos, mamferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje
isotpico sugieren que las plantas tambin obtienen nitrgeno de las hormigas simbiticas.141 A
cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeos glbulos (cuerpos de Belt) ricos en lpidos y
protenas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los rboles del gnero Macaranga,
que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.


Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevndose al nido una cipsela con eleosoma de Centaurea
pullata.
Muchas especies de rboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.142
La dispersin de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) est muy
extendida y recientes estudios estiman que casi el 9% de todas las especies de plantas tienen este
tipo de asociacin con las hormigas.143 144 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios
son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan
sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas
estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por stas.145 En los
huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de
mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las
hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersin y proteccin), donde
eclosionan y abandonan el nido.146

La mayora de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos
sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas
(Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la subfamilia
Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.100 Algunas termitas, como Nasutitermes
corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formcidos para mantener alejadas a otras
especies de hormigas predadoras.147 La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada
de su nido con un repelente de hormigas qumico.148 Se cree que muchas avispas tropicales
construyen sus nidos en rboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin
aguijn (Trigona y Melipona) usan defensas qumicas contra las hormigas.100

Las moscas del Viejo Mundo del gnero Bengalia (familia de los califridos) son predadoras de las
hormigas y cleptoparsitas, robando las presas o las cras de las mandbulas de las hormigas
adultas.149 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda
myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del gnero Aenictus, y son cuidadas por
ellas.149

Los hongos de los gneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace
subir por las plantas y que claven sus mandbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la
hormiga, crece en su cadver, y produce un cuerpo fructfero. Parece que el hongo altera el
comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersin de sus esporas en un microhbitat
adecuado para el hongo.150 151 Los parsitos estrepspteros tambin manipulan su
comportamiento hacindolas subir tallos de hierba, ayudando al parsito a encontrar pareja.152
Un nemtodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes
atratus hace que los gsteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el
comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pjaros confunden estos
conspicuos gsteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorn colorado, y se las
comen. Los excrementos de los pjaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como
alimento a las cras, contribuyendo a la expansin del nemtodo.153


Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.
Las ranas veneno de dardo sudamericanas del gnero Dendrobates se alimentan principalmente
de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.154
Algunos pjaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton burchellii
para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas incursiones;155
156 por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios ms recientes
demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pjaros roban las presas
y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.157 Algunas aves tienen un
comportamiento peculiar llamado bao de hormigas (anting en ingls). Se posan sobre
hormigueros, o las cogen para ponrselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para
eliminar ectoparsitos, pero es un comportamiento del que todava no se sabe demasiado.

Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones
especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y
pegajosas para capturarlas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que
los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12%, el 16% y
el 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoo, respectivamente, est compuesto por
hormigas.158

Relacin con los humanos[editar]

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biolgico en plantaciones de ctricos del sur de
China.
Las hormigas desempean mltiples papeles ecolgicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminacin de plagas y la aireacin del suelo. Se considera que el uso de
hormigas tejedoras en el cultivo de ctricos al sur de China es una de las aplicaciones ms antiguas
conocidas de control biolgico.7 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema
cuando invaden edificios, o causan prdidas econmicas en las actividades agrcolas.159 160

En algunas partes del mundo (principalmente en frica y Sudamrica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la
herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; stas muerden con fuerza con sus
mandbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando slo la cabeza y la mandbula para
mantener la herida cerrada.161 162 163

Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente txico y potencialmente
peligroso, que puede requerir de atencin mdica. Estas especies incluyen Paraponera clavata
(hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de Amrica del Sur,164 as como las
Myrmecia de Australia.165

En Sudfrica se utilizan para ayudar en la recoleccin de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos
que tienen pequeas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta dispersa
mucho sus semillas, lo que hace que sea difcil la recoleccin manual. Las hormigas recogen estas y
otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas
juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.166 167

Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas,
unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleas que han desarrollado
caractersticas especializadas, como las especies en peligro de extincin Aneuretus simoni de Sri
Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.168

Como alimento[editar]
Artculo principal: Entomofagia

Los escamoles son un plato muy apreciado en Mxico.
Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies
son la base del plato mexicano conocido como escamoles. Se los considera una forma de caviar de
insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dlares/kg, al ser estacionales y difciles de
encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta laevigata) se
comen despus de ser tostadas vivas.169

En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una
especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.170 Los
huevos y larvas de esta hormiga, as como las hormigas en s, se utilizan en una ensalada
tailandesa, yum (), en un plato llamado yum khai mod daeng () o ensalada de huevos de
hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su obra Naturalist in
Australia, escribi La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es ms que superficial. Su
atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que incit los
primeros intentos de consumirla por parte de los humanos. Trituradas en agua, de manera
parecida a la limonada, estas hormigas producen una agradable bebida cida que es muy
apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos.171

En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se coman
los cidos gsteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras
repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melfera (Myrmecocystus mexicanus).171

Como plaga[editar]

La minscula hormiga faran (Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y
edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.
Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,172 y, debido a la naturaleza adaptativa de
sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestin de plagas se
centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la
mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.

Entre las especies con la consideracin de plagas se encuentran Tetramorium caespitum,
Anoplolepis gracilipes, Camponotus consobrinus, Monomorium pharaonis, Linepithema humile,
Tapinoma sessile, Solenopsis invicta, Myrmica rubra y el gnero Camponotus. Las poblaciones se
controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o lquida. Las hormigas recogen
el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite
inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El cido brico y el brax son dos
insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por
una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes reas. Las
colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja
agua hirviendo en ste para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60% de los
casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.173

Como especies invasoras[editar]
Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies
Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco
hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y
Wasmannia auropunctata.174 Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al
afectar su composicin y sus interacciones ecolgicas. Por ejemplo, varan la composicin de las
hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroeras, herbvoras,
detritvoras y granvoras, as como su funcin como fuente alimenticia de una variedad de especies
especializadas en hormigas. Alteran tambin interacciones especializadas con plantas en la
dispersin de semillas, la polinizacin, la proteccin de plantas mirmecfilas y con animales como
los hempteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente sensibles a las
hormigas invasoras, sobre todo en las islas ocenicas donde hay pocas especies de hormigas y las
invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos pueden all
declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exticas.175

Como control biolgico de plagas[editar]
Su utilizacin por el hombre en el control biolgico de plagas es muy antiguo. En Yemen se
manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.176 En
China desde la Edad Media los agricultores han regulado plagas en los ctricos con la hormiga
tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado algunos lepidpteros barrenadores en las
plantaciones de caa de azcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.177

Algunas hormigas exticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas
regiones como controladores biolgicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el
control del tetun del boniato en Cuba,178 Wasmannia auropunctata en el control de plagas de
cacaotales en Gabn y Camern,179 o para ahuyentar diversos artrpodos herbvoros con
Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.180 181

En la ciencia y la tecnologa[editar]
Vanse tambin: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.
Los mirmeclogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas
estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La visin
ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.182 El estudio de los
formcidos ha puesto a prueba hiptesis en ecologa y sociobiologa y ha sido especialmente
importante a la hora de examinar los postulados de teoras de seleccin de parentesco y
estrategias evolutivamente estables.183 Se pueden estudiar sus colonias crindolas o
mantenindolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio
especialmente fabricadas para este uso.184 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores
para su estudio y seguimiento.185

Las exitosas tcnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informtica y en robtica
para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver problemas. Este campo de la
biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomocin, con el resultado de motores de
bsqueda basados en su bsqueda por rastros, sistemas informticos de almacenamiento
tolerante a fallos y algoritmos de red.186

Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicacin
en tcticas militares como el swarming. As, tras una serie de experimentos basados en
simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas depositan feromonas
para coordinar sus bsquedas de alimento y otras actividades, el Departamento de Defensa de los
Estados Unidos descubri que los algoritmos basados en las feromonas consiguieron
impresionantes resultados sobre el control de un grupo de vehculos areos no tripulados en un
ataque sobre objetivos mviles crticos.187 Otros estudios sobre estrategia militar animal
mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la utilizacin
del swarming no slo en la bsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino tambin en
guerras de expansin territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia
prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo
asombroso.188

En la cultura[editar]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustracin de Milo Winter (1888-1956).
Las hormigas aparecen a menudo en fbulas e historias para nios, representando el trabajo
intenso y el esfuerzo cooperativo. Tambin se las menciona en textos religiosos,189 190 como en
el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos
por su trabajo duro y su cooperacin. En el Corn, se dice que una hormiga advierte a las dems
que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por casualidad por Salomn y su ejrcito que
marcha. Sura 27:18191 En la fbula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como
ejemplo de constancia y trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.

En algunas partes de frica son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se dice que la
picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura
de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.192 En la mitologa de algunos pueblos
amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los primeros animales. Otros grupos
utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos de iniciacin.193 194

Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito
sobre ellas tanto humorstica como seriamente. Mark Twain escribi sobre estos insectos en su
obra A Tramp Abroad (1880).195 Algunos autores contemporneos las han utilizado como
ejemplo para tratar el tema de la relacin entre la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su
poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasa The Once and Future King. La trama
de la triloga de ciencia ficcin del entomlogo y escritor francs Bernard Werber, Las hormigas, se
divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su comportamiento son
descritos utilizando el conocimiento cientfico actual sobre las mismas. En tiempos recientes se
han producido dibujos animados como La hormiga atmica y taquilleras pelculas de animacin en
3D con estos insectos como protagonistas como Antz, Bichos, una aventura en miniatura o The Ant
Bully. Tambin existe un superhroe de los aos 1960 de Marvel Comics llamado Ant-Man (El
hombre hormiga), sobre el que se ha anunciado el estreno de una pelcula en 2012 dirigida por
Edgar Wright. El renombrado mirmeclogo E. O. Wilson escribi en 2010 un relato corto,
Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina y la
subida y cada de su colonia, desde un punto de vista de unas hormigas.196

Entre finales de la dcada de 1950 y finales de la dcada del 1970, las granjas de hormigas eran
populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel
transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.197 A principios de la dcada de
1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, gan el premio CODiE de 1992
como el Mejor Programa de Simulacin.198

Tambin son la inspiracin de muchas criaturas de ciencia ficcin, como por ejemplo los insectores
(o frmicos, como se denominan en ediciones ms recientes) de El juego de Ender, los insectos de
Starship Troopers o las hormigas gigantes de la pelcula Them!. En los juegos de estrategia, las
especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de produccin superior gracias
a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion
o los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una mente colectiva, creencia
errnea habitual sobre las colonias de hormigas.1