Sunteți pe pagina 1din 63

Curs de neuropsihologie

1

Universitatea din Bucure ti Facultatea de Psihologie i tiin ele Educa iei

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE
CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Andrei Chiri

2008

Cuvânt înainte

1. Rela ia psihic-creier

2. Structura microscopic i biochimia

sistemului nervos

2.1.

2.2. Celulele gliale

2.3. Poten ialul de membran celular

2.4. Neurotransmi torii

Neuronul

3. Anatomia func ional a sistemului

nervos central uman

3.1. M duva spin rii

3.2. Trunchiul cerebral

3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)

3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)

3.2.4. Forma iunea reticulat (FR)

3.2.5. Patologia trunchiului cerebral

Cuprins

3

5

8

8

10

10

11

14

16

18

20

22

22

24

25

3.2.6. O divizare alternativ i histochimia

trunchiului cerebral

26

3.2.7.

Nervii cranieni

27

3.3. Cerebelul

29

3.4. Diencefalul

32

3.4.1. Talamusul

33

3.4.2. Metatalamusul

35

3.4.3. Epitalamusul

35

3.4.4. Subtalamusul

36

3.4.5. Hipotalamusul

36

3.5.Telencefalul

44

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic

48

3.5.2. Nucleii bazali

52

3.5.3. Scoar a cerebral

55

4. Metode i tehnici de investigare în neuropsihologie

57

Bibliografie

63

Curs de neuropsihologie

3

Cuvânt înainte

Nu exist fum f foc i nici activitate uman motiva ie. A a c , înainte de a începe studiul cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s ne întreb m care este motivul care st la baza acestei activit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui -l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul u, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob inerea licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, care reprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai .a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare, subiective. Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gândesc dac poate exista un motiv intrinsec pentru a înv a ceva, mai ales dac e vorba de un curs de neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de psihologie social , cel de psihopatologie sau cel de psihanaliz , este într-adev r atractiv pentru un student la psihologie, deoarece expune ni te cercet ri cu o mare aplicabilitate în via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unor întreb ri pe care i le-a pus studentul în leg tur cu anumite observa ii empirice, „sap ” adânc psihicul uman, sco ând la iveal ni te lucruri uneori aproape mistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un „t râm”, dar nu de la studen i). Îns , dup cum observ i Kolb i Whishaw (2003), „pentru studentul încep tor, nomenclatura [totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i tracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A a este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nu era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu

tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel ! „Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei lungi i complexe a neuro tiin elor” (ibidem). Termenii folosi i de anatomi ti sunt împrumuta i din greac , latin , francez .a. Totu i, majoritatea acestor termeni sunt tradu i în român , iar studentul trebuie s re in doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se pare c sunt mai u or de re inut termenii care nu sunt în limba român . Pe lâng acestea, „imagina ia neuroana- tomi tilor compar structurile cerebrale cu anatomia corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau „almond”), cu fauna (hipocamp, sau „c lu de mare”) i cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este o parte a forma iunii hipocampice). O parte din terminologie este un tribut adus anatomi tilor pionieri :

fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura lui Rolando etc. Al i termeni se bazeaz pe culori :

substan a neagr (substantia nigra), aria albastr (locul coeruleus) i nucleul ro u. Cel mai lung nume pentru o structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup cum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitate pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consisten a :

substan a gelatinoas ; altele lipsa de cuno tin e : zona incert , nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe o form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem). Toate acestea fac dificil , uneori imposibil , pl cerea de a înv a neuropsihologie. Dac , îns , mai exist o speran , atunci aceasta rezid în talentul

profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a explica pe în elesul tuturor i de a elimina multe dintre elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of Human Neuropsychology, 5 th edition) mi se pare a fi foarte potrivit pentru aceast disciplin , deoarece îndepline te cele dou condi ii de care vorbeam ( i nu numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and Nervous System, 4 th ed., editat de Societatea Pentru Neuro tiin e. Din p cate, aceste c i nu pot fi comandate decât pe internet, la ni te pre uri destul de inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho- logie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la Editura Medical (D il , Golu, 2006), un tratat aproape enciclopedic, dar care, din p cate, se adreseaz mai degrab speciali tilor decât studen ilor i este plin de gre eli de redactare. De recomandat pare a fi i compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g sit (probabil doar prin anticariate). Cursul de fa a fost realizat minu ios, fiind studiate mai multe surse pentru fiecare am nunt. Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o transcriere revizuit i ad ugit a cursului predat la facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate ar fi atras mai mult cititorul. Din p cate, s-a insistat prea mult pe anatomia func ional a fiec rei structuri cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme func ionale (senzorial, motor, emo ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie, ignorându-se destul de mult faptul c totu i e vorba de un curs de psihologie. Imaginile pe care le-am introdus în acest curs sunt de maxim importan , fiind, de altfel, motivul pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu trece mai departe pân nu ai în eles o imagine ! Dup citirea textului (sau în paralel), în elegerea imaginilor

nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10 minute. i nu exist metod mai bun de a înv a anatomie decât prin imagini. Cine dore te i are timp poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea foarte util. Din motive de spa iu (megabi i), imaginile au fost comprimate i, din p cate, nu au o calitate foarte bun . Am încrederea c acest document sau imaginile din el nu vor ap rea prin alte locuri de pe internet ! Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele (mai pu ine decât a fi dorit), utile pentru referin e rapide. În redactare am ales modelul împ irii paginii în dou coloane, format din ce în ce mai folosit în tratate i care face mai comod lectura. Unele din unit ile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fost predat la curs faciliteaz în elegerea (cum ar fi cap. 2.3. Poten ialul de membran celular ), iar altele sunt pur i simplu op ionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cum ar fi alte func ii ale hipotalamusului). Aceasta nu înseamn , îns , c cele op ionale nu faciliteaz , într-o sur mai mic , în elegerea. Tot ce este în plus a fost notat. S-au strecurat, cu siguran , gre eli, dar sper ca ele s nu fie de con inut, ci doar de redactare. În orice caz, documentul va fi rev zut. Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca înv area dintr-o dat . Pentru integrarea informa iilor este absolut necesar trecerea a cel pu in de dou ori peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de timp. Cantitatea de informa ii este considerabil , iar încercarea de a memora „pe de rost” este futil . Cele patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedi foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec iunea „Neuroscience video demonstrations” se pot g si câteva videoclipuri care prezint disec ia trunchiului cerebral. Cu speran a c acest curs se va dovedi folositor, urez r bdare în parcurgerea lui i succes la examenul care va urma.

Colegul vostru, Andrei Chiri .

1. RELA IA PSIHIC-CREIER

Curs de neuropsihologie

5

Rela ia dintre psihic i creier reprezint obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia studiaz cum modific rile de la nivelul creierului afec- teaz comportamentul : cum, de exemplu, abla ia (extir- parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va modifica acestuia capacit ile intelectuale sau caracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale ale

creierului maimu ei va influen a percep ia i memoria vizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cerebral

la obolani va modifica înv area unui labirinit cu mai

multe locuri înfundate. Desigur, aceste exemple se refer la expe- rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la

începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.

a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilor

ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un accident oribil i a r mas numai o umbr a celui care fusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a p truns, în urma unei explozii, prin obrazul stâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ie it din

craniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit la

iva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi de

creier. Gage a supravie uit, în chip miraculos, iar dup

mai bine de o lun de trud a reu it s se întoarc acas . Îns , dintr-un b rbat blând i rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucruri vulgare. A ajuns, pân la urm , un vagabond i a murit

în 1860 de epilepsie.

În general, în neuropsihologie se diferen iaz :

neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental , neurologia comportamentului i neuropsihologia cogni-

tiv

Eviden ierea i afirmarea leg turii dintre cele dou entit i (psihic i creier) se realizeaz abia în anti- chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre

i mult mai târziu decât apari ia con tientiz rii i anali- rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 – cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul este sediul gândirii, ra iunii, în general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective erau localizate în inim . Putem observa c aceast concep ie este cea mai popular , specific , de regul , sim ului comun („n-ai inim !”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar asta nu înseamn c erau departe de adev r, în special

în ce prive te func iile intelectuale.

.

Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a func iilor i proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera impresiile din lumea extern p trund, în forma fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor- mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Ideea a fost revolu ionar pentru vremea respectiv , dar, desigur, ast zi este naiv . Cre- din a c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti- tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi- nat peste un mileniu i jum tate ! În sec. XVII, René Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat în glanda epifiz , situat central la baza emisferelor cerebrale, pozi ie care-i confer , în opinia lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purt toarele psihicului. Începând cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localiz rii distincte a proce- selor psihice, adic fiecare func ie psihic putea fi g si- într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura- mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider c în spirit exist facult i separate (inteli- gen a, memoria, percep ia etc.), iar fiecare din aceste facult i ar avea localiz ri precise în anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului i este suficient palparea craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit ini ial cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage aten ia, pentru prima dat , asupra caracterului diferen iat al scoar ei cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a direc ionat mai bine de 100 de ani de cercet ri localiza ioniste asupra creierului. Cercet rile clinice ale lui Paul Broca (1824– 1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus la primele descoperiri concrete asupra leg turii dintre anumite arii (ce le poart numele) i func ia psihic a limbajului. Broca descoper c , la pacien ii s i cu deficien e grave de vorbire, era lezat por iunea posterioar (piciorul) a circumvolu iunii frontale infe- rioare din emisfera stâng . A numit aceast tulburare afazie motorie. Wernicke, în 1871, descoper c pacien ii s i aveau lezat circumvolu iunea temporal superioar tot

6

Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng . Respectivii pacien i nu putea în e- lege limbajul oral (afazie senzorial ). De acum încolo, avem de-a face cu o adev - rat explozie de studii localiza ioniste. Cercet rile lui Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care îi poart numele) asocia i cu mi carea, experimentele lui Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin ex- tirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte multe cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza- rea unui model topic al organiz rii func ionale a creie- rului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, având acces la examinarea r ni ilor, Luria (1947) înt re te ideea c orice func ie psihic se leag de anumite struc- turi sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localiz ri precise, punctiforme, drept care formuleaz ipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea c unele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o localizare precis , dar postuleaz c cele superioare nu au o localizare precis , ci depind de mai multe forma- iuni cerebrale. Trebuie s re inem c modelul neuroatanomic vizeaz atât structurile i forma iunile anatomice în sine, cât i leg turile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta- mentale specifice. Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demon- strat, pentru prima dat , specializarea func ional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat). În concluzie, orientarea neuroanatomic locali- za ionist sus ine urm toarele :

Fiecare func ie psihic are o reprezentare cerebral separat ; Centrele corticale se leag între ele prin fascicule de substan alb (nervi) ; Efectele neuropsihopatologice variaz în func ie de lezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor.

Modelul localiza ionist nu a putut dobândi o recunoa tere unanim . Dac datele i argumentele sale referitoare la localizarea func iilor psihice simple (senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare, cele referitoare la localizarea func iilor psihice supe- rioare (gândire, memorie, imagina ie, motiva ie, voin ) stârneau nedumerire i îndoial . Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens (1794–1867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionist al lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unor por iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unui anumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial se diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile

celei extirpate (compensare). Fenomenul compens rii se desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat . Modelul lui Flourens se nume te echipoten ialism. Spre deosebire de localiza ionismul lui Gall, care era pur speculativ, echipoten ialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice, experimentale. Flourens face totu i gre eala de a extrapola datele ob inute la porumbel i asupra omului, neluând în considerare primitivitatea creierului de porumbel în compara ie cu cel uman. Prin urmare, echipoten ialismul afirm c scoar a cerebral func ioneaz ca un tot amorf, nediferen iat, în ciuda complexit ii ei, iar lezarea diferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, atât în sfera senzorial , cât i în cea intelectual . Desigur, ca i în cazul localiza ionismului, echipoten ialismul a dat na tere la numeroase cercet ri în urm torii zeci de ani. În sprijinul echipoten ialismului aduce dovezi Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, c rora le extirpa por iuni de diverse m rimi din creier i le urm rea evolu ia tabloului comportamental în sarcina labirintului. În primele zile dup opera ie, animalele erau dezorientate i nu se puteae orienta în spa iu, pre- zentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentul ajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a consta- tat c gradul i durata de realizare a compens rii depin- deau de m rimea suprafe ei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului echipoten ialist clasic, postulând urm toarele :

Nu exist o leg tur direct i stabil (predetermi- nat ) între natura tulbur rii i locul leziunii cerebrale ; În procedura tulbur rilor func ionale, esen ial este întinderea zonei lezate i nu localizarea ei ; Tulbur rile func ionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu, ele fiind compensate prin prelucrarea func iei de tre alte zone, r mase integre.

În plan psihologic, modelul îngust localiza io- nist ia ca suport teoria asocia ionist , iar cel echipo- ten ialist – teoria gestaltist . Evolu ia ulterioar a neuropsihologiei a demonstrat c , atât localiza ionismul îngust, cât i echipoten ialismul nu ofer r spunsuri corecte i exhaustive la toate întreb rile pe care le ridic , în mod concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au impus perspectiva genetic-evolu ionist în în elegerea rela iei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat mecanismul neuronal al unei func ii psihice nu este

Curs de neuropsihologie

7

înn scut, predeterminat, ci se constituie în cursul evolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m sura apari iei i dezvolt rii func iei înse i. Din acest punct de vedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dat i nici raportat la o structur anume, care, în sine, este inert . Perspectiva genetic-evolu ionist sus ine c func ia se integreaz în structur , ambele formând o unitate dinamic evolutiv . Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe constatarea clinic a lui Jackson c o func ie psiho- logic nu se pierde niciodat complet în urma unei leziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, arat Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz :

1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat la organizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu la complex ; 3) evolu ia este trecerea de la automat la voluntar. Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuse în mod nemijlocit peste structura anatomic a creierului, adic , de exemplu, un creier nu gânde te prin simplul fapt c exist . Rolul principal al func ion rii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci, func iile psihice apar i se manifest ca rezultat al interac iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iune care se desf oar pe un spa iu întins, cuprinzând un num r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a introdus termenul de mozaic, care reprezint , într-o manier plastic , dinamica cortical . Mozaicul reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin modificarea permanent a tabloului electric (tabloul activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea vizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca un mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical . Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, care permite o mai bun în elegerea a integr rii neuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, un instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere, func ia psihic trebuie considerat ca un lan de opera ii i verigi legate între ele pe baza efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al actelor motorii. F a intra în detalii, preciz m c orice act motor se constituie în raport cu anumite sarcini i solicit ri. Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza cercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func ie

psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale (cum este, desigur, chiar forma iunea reticulat , vezi cap. 3.2.4.). Ast zi, neuropsihologia concepe realizarea oric rei func ii psihice ca interac iune între structurile neuronale specifice, corticale i cele nespecificice, subcorticale. Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în lucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i argumentat schema logic i opera ional a localiz rilor dinamice. El a ar tat c , în problema raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect fundamental i unul secundar. Aspectul fundamental se refer la faptul c nici un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau în afara func ion rii lui sub influen a unor informa ii exterioare. Prin urmare, organizarea psihic , în ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al activit ii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupunând admiterea leg turilor i interac iunilor, atât pe vertical , cât i pe orizontal . Aspectul secundar ridic probleme de g sire a mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i de determinare a nivelului anatomic la care se integreaz o func ie psihic . Pentru acestea, trebuie s inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea form rii func iilor psihice i a structurilor neuronale în filo- i ontogenez , gradul de complexitate al func iilor psihice, plasticitatea func ional a structurilor cerebrale i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce alc tuiesc diferite structuri i zone ale creierului. Astfel, ajungem s delimit m în interiorul sistemului nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :

specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke, ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri alocate limbajului, gândirii, imagina iei, motiva iei, emo iei etc.). De aici, se pot împ i i func iile psihice în : func ii cu localizare precis i invariant (func iile senzoriale i motorii) i func ii cu localizare relativ , dobândit (restul). Cercet rile întreprinse dup anii ’60 (Eccles, Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul modular al organiz rii structural-func ionale a scoar ei cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de aproximativ 10.000 de neuroni dispu i în coloane, în interiorul c rora se stabilesc complexe raporturi func- ionale între input-urile excitatorii i cele inhibitorii. In- tegrarea func iilor psihice se face secven ial, de la ariile primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele ter iare i quternare (supraordonate).

Curs de neuropsihologie

8

2. STRUCTURA MICROSCOPIC I BIOCHIMIA SISTEMULUI NERVOS

Structura general a SN cuprinde trei compo- nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep- torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; 3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso- cia ie, corticale i subcorticale). Semnalele senzoriale venite pe calea organelor de recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise tre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediat sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute- lor, s pt mânilor, anilor, putând apoi ajuta la condi io- narea reac iilor organismului într-un moment viitor. 99% din informa iile senzoriale cu care este „bombar- dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau neimportante. SNC uman a mo tenit capacit i func ionale speciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Exist trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici func ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2) nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti- cal (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamen- tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de a r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice)

i conductibilitatea (capacitatea de a transporta semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman. Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje) altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secre- tul func ion rii creierului i sunt responsabili pentru existen a con tiin ei. Neuronii r spund la stimuli, trans- port semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sar- cini fac posibil existen a proceselor psihice. în SN se sesc neuroni dispu i în serii longitudinale sau în leg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exem- plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic aferent general, care transport impulsuri de la o parte la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor- ma iei senzoriale la creier i formarea senza iei). Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuite- lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc tre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac de la SNC c tre mu chi i organele efectoare se numesc eferen e.

2.1. NEURONUL

Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i de transmitere a informa iei în interiorul SN i, de i au multe caracteristici în comun cu alte celule din corp, prezint i caracteristici speciale care le permit s înde- plineasc sarcina de transmitere a informa iei. Dup func ia lor general , neuronii se împart în neuroni senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia ie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii senzitivi i le transmit altor neuroni). De i variaz considerabil ca form i m rime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular

(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i un axon) (fig. 2.1). Corpul celular este centrul metabolic al neuro- nului i con ine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se nume te nucleu, iar în SNP – ganglion. Nucleul este cel mai important element al neu- ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din cate, nu sufer mitoze – nu se poate reproduce. Nucleul con ine nucleoplasma, un pigment numit cromatin , un nucleol proeminent i, doar la femeie, un satelit nucleolar.

Curs de neuropsihologie

9

Curs de neuropsihologie 9 Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP (deoarece are teaca de
Fig. 2.1.
Fig. 2.1.

Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP

(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)

Citoplasma con ine organitele celulare obi nui- te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul endoplasmatic i corpusculi Nissl. Dendritele sunt scurte i transport impulsul nervos c tre corpul celular. Axonii nu con in corpusculi Nissl, variaz în lungime de la micrometri la metri i transport impul- suri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici m car ace tia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie c tre soma). Transportul axoplasmic antero- grad este vital pentru cre terea axonului în cursul dez- volt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentru sinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Transportul axoplasmic retrograd are importan clinic , fiind calea pe care intr toxinele i virusurile în SNC. La cap tul unui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoni terminali, prin intermediul c rora se realizeaz sinapsa cu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland . Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate con ine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât i neuroni ai neuronilor motori. Mielina este o substan gras , de culoare alb (un fosfolipid) care acoper axonii unor anumi i neuroni pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza de transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al celulelor nervoase, ci al unor celule de sus inere (oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi i subtitlul urm tor).

În func ie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi : a) unipolari : con in doar axonul, f dendrite i se g sesc aproape numai în ganglionii spinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :

prezint un axon i o dendrit i sunt dispu i numai la nivelul c ilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi- polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea mai multe ramuri) i un axon. Sinapsa este jonc iunea, leg tura dintre un buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celul muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important este c între butonul terminal i urm toarea celul nervoas 1 exist un mic spa iu numit fant sinaptic . Când un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la butonii terminali, acesta declan eaz secre ia unui neurotransmi tor, o substan chimic eliberat în fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to-

sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to- Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul
Fig. 2.2.
Fig. 2.2.

Schema sinapsei la nivelul corpului celular.

rul neuron 2 . Sinapsele pot fi chimice (transferul se face prin intermediul neurotransmi torilor) sau electrice (cu ajutorul unor canale apoase deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor. Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca direc ia impulsului s fie întotdeauna de la axon c tre urm torul neuron. Fiecare impuls poate fi :

blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat al turi de impulsurile provenite de la al i neuroni.

1 Se în elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelalte dou tipuri de unit i anatomice cu care se poate face sinaps (mu chi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare, men ionând doar sinapsele dintre neuroni.

2 Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce impulsul nervos (stimula urm torul neuron), ci modific volumul de neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap- sei axoaxonale).

10

Curs de neuropsihologie

2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule care asigur protec ia sau hr nirea (trofia) neuronilor. Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia cranian i coloana vertebral i b) celule de sus inere (gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar neuronii i se afl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decât neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, microgliale i macrogliale. Celulele ependimale tapeteaz cavit ile pline cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m - duvei spin rii. Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na tere din macrofage i înglobeaz resturile rezultate din lezarea, infec iile sau bolile SNC. Macroglia este compus din patru tipuri de celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i celule Schwann i capsulare la nivelul SNP. Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele formeaz un înveli acoperitor numit membran limitant extern sau membran glial . Procesele lor au termina ii vasculare care înconjoar capilarele, formând bariera hemato-encefalic , ce permite trecerea selectiv a substan elor din sângele circulant în SNC. Astrocitele

sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele care fac neoplasm (tumori) ! Oligodendrocitele sunt celule gliale a c ror func ie principal este formarea i men inerea mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2). Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpii neuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin . De curând, se presupune c oligodendrocitele au i un rol de hr nire, ajutând cre terea nervoas ce poate promova cre terea axonilor afecta i din SNC. Celulele Schwann sunt corespondentele oligo- dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doar par ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann, mielina este întrerupt , formând ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rol foarte important, i anume acela de regenerare a axonilor distru i (numai cei din SNP având aceast capacitate i se presupune c nu se regenereaz i la nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann). Celulele capsulare constituie elemente gliale ce înconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor senzoriali i autonomi.

2.3. POTEN IALUL DE MEMBRAN CELULAR

(unitate nepredat la curs)

Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic i membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptic . Între cele dou suprafe e (exterioar i interioar ) ale membranelor tuturor celulelor din organism exist poten iale electrice. Neuronii sunt capa- bili s genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind esen iale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafe elor celulare. Pentru a în elege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen de poten ial este dat de distribu ia inegal a concentra iei de ioni pe cele dou p i ale membranei, fapt de mare importan pentru func ionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un înveli care separ con inutul celulei de

lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie care las s treac anumite substan e, iar pe altele le re ine. C ile de acces de pe suprafa a membranei se numesc canale ionice i sunt ni te molecule proteice care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permi ând unui singur tip de ion s treac prin el când este deschis. Cei mai importan i ioni transporta i de aceste proteine sunt Na + , K + , Cl - , i Ca 2+ . Transportul ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat i dac toate cele câteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul. Datorit distribu iei inegale a diferi ilor ioni în mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea electric a membranei (un pol negativ în interior i unul pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen de poten ial, care poart denumirea de poten ial de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea

Curs de neuropsihologie

11

medie a acestui poten ial este de -70 mV. În stare de repaus, membrana celular nu este permeabil pentru ionii de Na + i ace tia se g sesc în concentra ii mari în afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil fa de ionii de K + , care tind s se concentreze în inte- riorul neuronului. Mecanismul care asigur transportul activ al ionilor de Na + în afar i al ionilor de K + din exterior în interior în perioada de repaus poart numele de pompa Na + K + (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na + – K + este, de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de e- nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de c tre mitocondrii (fig. 2.2). O stimulare (în esen mecanic , chimic sau electric ) suficient de puternic determin cre terea local a permeabilit ii membranei, ceea ce are ca efect un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca urmare a cre terii permeabilit ii, diferen a de poten ial dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo- când o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se „descarc ”, dând na tere unui poten ial de ac iune. Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic, însu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i coboar pân la termina iile axonului (butonii termi- nali). Poten ialul de ac iune este crucial pentru propa- garea la distan , fiecare neuron ac ionând ca un nou amplificator al acestui semnal, care î i diminueaz in- tensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag în jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii poten ialu- lui de ac iune, canalele de Na + se închid în urma sa i pompele ionice intr în ac iune pentru a reduce mem- brana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ia- lului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, în func ie de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general, o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1., viteza propag rii semnalului este facilitat de mielin . Un singur neuron genereaz un poten ial de ac- iune când excita ia care ajunge la el prin multiple sinapse dep te un anumit prag. Dac nu se atinge

acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-

ial de ac iune. Astfel, în urma informa iilor primite din sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune. Aceast caracteristic a neuronului se nume te principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, modul de func ionare al SNC este asem tor cu codul binar al calculatoarelor (0 i 1). Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nu realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalul fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Când un po- ten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului i ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici

care con in neurotransmi tori, pe care

îi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsului nervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu receptorii, ni te proteine localizate în membrana postsinaptic . Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct în permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor. Atunci când primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic, iar al ii de a-l inhiba. Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea ca- nalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nu- r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce- lulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin canalele de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modi- fic ri ale metabolismului intern al neuronului postsinap- tic, care conduc la stimularea activit ii celulare sau, în unele cazuri, la cre terea num rului de receptori mem- branari excitatori sau sc derea num rului de receptori membranari inhibitori. Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea ca- nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2) cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorul neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib func iile metabolice celulare, ceea ce conduce la cre terea num rului de receptori inhibitori sau reducerea num rului de receptori excitatori.

structuri sferice

2.4. NEUROTRANSMI TORII

Dup cum am v zut, transmisia impulsului nervos se face cu ajutorul neurotransmi torilor. În SN sunt pro- duse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecare neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des- coperi i în jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror

ac iune se cunoa te i pân la cca. 200 a c ror ac iune nu se cunoa te înc . Unii neurotransmi tori au efect excitator pentru anumi i receptori i inhibitor pentru al ii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De regul , neurotransmi torii sunt împ i în dou grupe:

12

Curs de neuropsihologie

1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi- (tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul mare i ac iune lent sau neuropeptide.

Tabelul 2.1.

Neurotransmi tori cu molecul mic i

ac iune rapid

Clasa

Neurotransmi torul

Clasa I

Acetilcolin (ACh)

Clasa a II-a Monoamine

Norepinefrina (noradrenalina) Epinefrina (adrenalina) Dopamina (DA) Serotonina (5-HT) Histamina

Clasa a III-a Aminoacizi

Acidul gamma-aminobutiric (GABA) Glicina Glutamatul

Clasa a IV-a

Oxidul nitric (NO)

Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi- tor descoperit (în 1914, de c tre Henry Hallett Dale i confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi, ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicin , în 1936), unicul cu molecul mic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, nici derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi i neuroni din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilor scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma- iunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic (centrat pe hipocamp). Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie. Ac iunea central (din SNC) a activit ii ACh se mani- fest sub forma trezirii corticale i comportamentale i asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu inhibi ia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim- patic).

Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin oboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, pro- voca moartea bolnavului, dar medicina modern are metode pentru a controla boala, îns nu i pentru a o vindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boa- la Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin deficien e cognitive, în special mnezice, care coreleaz cu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu cât boala avanseaz , cu atât hipocampul produce mai pu in ACh.

Norepinefrina este o monoamin , derivat al dopaminei i este secretat , în SNC, de numero i neu- roni situa i în trunchiul cerebral (în special la nivelul pun ii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine- frinei este legat de controlul de ansamblu al activit ii i al st rii de dispozi ie, realizând, de exemplu, cre terea nivelului de alert . În majoritatea ariilor cerebrale unde ac ioneaz , norepinefrina are rol excitator, îns , în anu- mite regiuni, poate activa i receptori inhibitori. Cocaina i amfetaminele prelungesc ac iunea norepine- frinei, neuronii receptori r mânând activa i pentru pe- rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho- logic stimulativ al acestor droguri. În SNP este implicat în realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu- mite organe i inhibând altele. Epinefrina, hormon secretat de glanda supra- renal i mediator simpatic, determin efecte similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso- constric ie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini- mii, bronhodilata ie i unele efecte metabolice. Epine- frina i norepinefrina sunt catecolamine. Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel pu in trei c i secretoare de DA : 1) de la substan a neagr din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat în cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în creier); 2) din apropierea substan ei negre pân la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat în cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocând desc rcarea DA ; cale implicat în memorie i cogni ie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implica i în controlul secre iei glandei pituitare, hipofiza). Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca i norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis- pozi iei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale duvei spin rii i în hipotalamus. Nivelurile sc zute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substan e care inhib reabsorb ia 5-HT. De asemenea, 5-HT are un rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul bulimiei. La nivelul m duvei spin rii, ac ioneaz ca un inhibitor al c ilor de transmitere a durerii. Histamina se g se te în hipotalamus, dar i în al i nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea reac iilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase- lor de sânge i musculatura neted i are un rol impor- tant în func ionarea glandelor exocrine. Din histamin deriv dou peptide.

Curs de neuropsihologie

13

Aminoacizii sunt constituen i celulari universali i sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe în leg tur cu activitatea lor ca neurotransmi tori, îns au, cu siguran , un rol modu- lator asupra activit ii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este considerat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA – principalul inhibitor. Glutamatul este probabil secretat de termina iile presinaptice din numeroase c i senzitive, precum i în multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se cunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune c este tot unul excitator. Glicina este secretat în principal la nivelul sinapselor medulare i este posibil s ac ioneze mereu ca mediator inhibitor. Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin- tetizat din glutamat i este prezent în concentra ie foarte mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esu- turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii GABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauzând, prin urmare, mi ri necontrolate. Oxidul nitric (NO) 1 este un gaz, secretat în special de termina iile nervoase din zone ale creierului responsabile pentru comportamentul pe termen lung i pentru memorie. NO nu este preformat i stocat în veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este cazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproape instantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio- rul termina iilor presinaptice pe parcursul unui interval de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pen- tru un interval de câteva secunde sau minute func iile metabolice intracelulare care influen eaz excitabilita- tea neuronal . Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) este folosit, pe scar larg , pentru disfunc iile erectile masculine i ac ioneaz prin îmbun irea activit ii NO.

Peptidele reprezint o clas complet diferit de neurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c - ror ac iuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privin e, semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilor cu molecul mic . Spre deosebire de substan ele din prima categorie, care sunt sintetizate, de regul , în butonii terminali, peptidele iau na tere la nivelul reti-

1 Nepredat la curs.

culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se îndreapt c tre aparatul Golgi, unde are loc definitiva- rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu- le secretorii, p sesc aparatul Golgi, îndreptându-se lent, cu o rat de numai câ iva cm/zi, prin transport axonal, c tre termina iile axonale (butonii terminali). În neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide. Când ac ioneaz la distan , peptidele se numesc hormoni, iar când ac ioneaz local se numesc neurotransmi tori. Studierea peptidelor este important i pentru faptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibi- lit ii i emo iilor. Exist mai multe familii de peptide, unele din cele mai importantae fiind prezentate în tabelul 2.2.

Tabelul 2.2.

Cele mai importante familii de neuropeptide.

Familia

Peptidele

Opioide

Neurohipofizare

Secretine

Insuline

Somatostatine

Gastrine

Opicortine, Enkefaline, Dinorfina

Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

Secretina, Glaucagonul, Peptida vasoactiv intestinal , Peptida inhibitoare gastric , Factorul de eliberare a hormonului de cre tere (GHrH), Peptida izoleucinamida histidinic

Insulina, Insulina ca factor de cre tere I i II

Somatostatinul, Polipeptida pancreatic

Gastrina, Colecistochinina

Din punct de vedere al transmiterii impulsului nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rol inhibitor. Peptidele pot ac iona ca neurotransmi tori (în regiunile cerebrale implicate în percep ia durerii), ca modulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress. Opioidele ac ioneaz ca i opium-ul pentru a în- tura durerea sau cauza somnolen . În 1975, cercet - torii au descoperit c creierul secret o substan asem - toare ca efect cu morfina (enkefalin ). Apoi au fost descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de trei feluri : , i . - i -endorfinele (se g sesc în glanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar - endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pe deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru hormonul de cre tere i prolactin . Pu inele cercet ri au subliniat faptul c endorfinele ajut la men inerea comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor- tant i în controlul secre iei de insulin , glaucagon, hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele intervin i în func ia glandelor sexuale.

14

Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNC IONAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL UMAN

Introducere 1 . Pentru a în elege comportamen- tul uman este necesar s investig m modul de organiza- re func ional i anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur complex , guvernat de seturi relativ simple de principii func ionale, organiza- ionale i de dezvoltare.

craniene i între m duva spin rii i coloana vertebral . La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa- puternic , cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran sub ire, delicat ce înconjoar SNC), iar la interior pia mater (o membran sub ire ce învele te intim SNC, este bogat vascularizat i con ine vase mici

Trunchiul cerebral

vascularizat i con ine vase mici Trunchiul cerebral Creier Cerebelul Diencefalul Telencefalul Sistemul

Creier

Cerebelul

Diencefalul

Telencefalul

Sistemul nervos

central

Diencefalul Telencefalul Sistemul nervos central Sistemul nervos duva spin rii Sistemul nervos somatic
Sistemul nervos
Sistemul nervos

duva spin rii

Sistemul nervos

somatic

Sistemul nervos

periferic

rii Sistemul nervos somatic Sistemul nervos periferic Sistemul nervos vegetativ sau autonom Sistemul nervos

Sistemul nervos

vegetativ sau

autonom

Sistemul nervos simpatic

nervos vegetativ sau autonom Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos parasimpatic Fig. 3.1. Schema organiz rii

Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1.
Fig. 3.1.

Schema organiz rii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma- iunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai simpl delimitare (topografic ) împarte SN în dou componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i

duva spin rii, iar SNP din

care transport mesaje la i de la receptorii organelor de

sim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea func ion rii organelor interne i glandelor. La rândul s u, SNV se împarte în sistemul nervos simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1). SNC al adultului poate fi împ it în cinci divi- ziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebral, 3) cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1). SNC este sus inut i protejat de c tre meninge, trei membrane conjunctive situate între creier i oasele

sistemul nervos somatic,

1 Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la curs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m c este esen ial pentru în elegerea unit ilor de curs ce urmeaz i, în general, pentru în elegerea anatomiei sistemului nervos.

ce irig SNC). Spa iul situat între pia mater i arahnoid se nume te spa iul subarahnoid i este umplut cu un lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2). SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent

împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent Fig. 3.2. Meningele. doar în SNC. În
Fig. 3.2.
Fig. 3.2.

Meningele.

doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o

Curs de neuropsihologie

15

teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i ganglionii periferici. Pentru a descrie o structur anatomic atât de complex precum este creierul, trebuie s folosim ter- meni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SN sunt, în mod normal, descrise în func ie de nevrax, o li- nie imaginar trasat de la m duva spin rii spre partea frontal a creierului. Termenii de orientare spa ial i direc iile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.

direc iile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3. Fig. 3.3. Direc iile
Fig. 3.3.
Fig. 3.3.

Direc iile de orientare spa ial a SNC.

Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN, acesta a trebuit s fie t iat. Sec ionarea SN nu se face la întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom avea, în plan orizontal – sec iunea transversal , iar în plan vertical – sec iunea sagital sau mediosagital (de exemplu, diviziunea emisferelor). Sec iunea frontal desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4).

pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4). Fig. 3.4. Sec ionarea standard a SNC. Creierul este,
Fig. 3.4.
Fig. 3.4.

Sec ionarea standard a SNC.

Creierul este, de regul , împ it în trei regiuni:

1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile aflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproape de m duv ), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul anterior (structurile localizate în partea anterioar a creierului). Creierul este foarte fragil i moale, iar conside- rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o construc ie delicat , cere ca acesta s fie protejat de ocuri. De fapt, creierul uman nici nu- i poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci când este scos din cutia cranian , se turte te. Din fericire, când este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din spa iul subarahnoid, în care acesta plute te. Fiind scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i ocurile pe care le-ar resim i SNC la întoarcerea rapid a capului. LCS este extras din sânge i are o compozi ie asem toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de tre un esut special, cu o bogat irigare sanguin , nu- mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul. Ventriculii cerebrali sunt ni te „scobituri”, ni te camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu

sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali. se folose te
Fig. 3.5.
Fig. 3.5.

Ventriculii cerebrali.

se folose te terminologia aceasta), care sunt conectate cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pere ii V3 divid partea înconjur toare a creierului în jum i simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap. 3.4.1.), o mas de esut nervos care une te cei corpi talamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabil punct de referin . Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).

16

Curs de neuropsihologie

3.1. M DUVA SPIN RII

duva spin rii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar ), este situat în coloana vertebral i este forma iunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împ ite în cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare i 4 sau 5 coccigiene. M duva spin rii are forma unui cilindru u or turtit i se întinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pân la a doua vertebr lombar (L2), terminându-se printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea superioar , m duva spin rii se continu cu trunchiul cerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p. 14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai multe tumori. În partea de jos, dura mater formeaz sacul dural, locul unde se fac punc iile lombare. duva spin rii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d na tere la câte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite p i ale corpului cu SNC (deci fac parte din SNP).

Structura intern

a m duvei spin rii relev ,

printr-o sec iune transversal (fig. 3.4), substan a cenu ie în interior i substan a alb , la exterior, împrejurul celei cenu ii 1 . Aceast dispunere nu este una întâmpl toare, deoarece func iile principale ale m duvei spin rii sunt de a trimite fibre motorii c tre efectori (mu chi i glande) i de a capta i transmite c tre creier informa iile venite pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor func ii, de captare i transmitere a semnalelor, este normal s existe substan alb la exterior (pentru captare i transmisie) i substan cenu ie la interior (pentru prelucrarea informa iei). O alt particularitate a structurii anatomice

iei). O alt particularitate a structurii anatomice interne a m duvei este dispunerea substan ei cenu

interne a m duvei este dispunerea substan ei cenu ii în

form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele intermediare i coarnele laterale 2 . Coarnele posterioare con in grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la cinile

1 În SN, substan a (materia) cenu ie este alc tuit dintr-un conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substan a alb din milioane de axoni. Putem compara substan a cenu ie cu un calculator i substan a alb cu firele care ies din el, din punct de vedere func ional.

2 În literatura de specialitate, se mai g sesc cu numele de coloane cenu ii, iar cordoanele din substan a alb (vezi pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial a substan ei cenu ii spinale. Coarnele anterioare con in grupuri de neuroni ce au rol în mi rile voluntare, iar axonii lor p sesc duva prin cinile anterioare. Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare i cele posterioare i sunt alc tuite din neuroni de asocia ie, motiv pentru care zona intermediar devine partea de asocia ie a m duvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p sesc duva, iar câ iva trimit proiec ii spre creier. Coarnele laterale sunt ni te mici extensii, de form triunghiular , ale zonelor intermediare. Con in corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii substan ei cenu ii sunt a eaza i

Laminele

furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substan ei

cenu ii i sunt foarte folositoare în descrierea loca iilor originilor sau termina iilor c ilor func ionale. Exist zece lamine, numerotate dinspre posterior c tre anterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV,

în

stratificat,

c tând

un

aspect

laminar.

zona intermediar

este,

c tând un aspect laminar . zona intermediar este, Fig. 3.6. ezarea m duvei spin rii
Fig. 3.6.
Fig. 3.6.

ezarea m duvei spin rii în coloana vertebral .

Curs de neuropsihologie

17

Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.
Fig. 3.7.
Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.

principal, lamina VII, iar conul anterior con ine o parte din lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria comisural din jurul canalului central.

, înconjurând substan a cenu ie,

Substan a alb

este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La fel ca i coarnele substan ei cenu ii, cordoanele pot fi anterioare, posterioare i laterale. Cordoanele anterioare sunt situate între an ul median anterior i coarnele anterioare