Sunteți pe pagina 1din 63

Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure ti


Facultatea de Psihologie i tiin ele Educa iei

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Andrei Chiri

2008
Cuprins

Cuvânt înainte ....................................................... 3 3.2.6. O divizare alternativ i histochimia


trunchiului cerebral....................................................... 26
1. Rela ia psihic-creier........................................ 5
3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27
2. Structura microscopic i biochimia
sistemului nervos................................................. 8 3.3. Cerebelul .......................................................... 29

2.1. Neuronul ............................................................ 8 3.4. Diencefalul....................................................... 32

2.2. Celulele gliale ..................................................10 3.4.1. Talamusul............................................................... 33


3.4.2. Metatalamusul .....................................................35
2.3. Poten ialul de membran celular ...........10
2.4. Neurotransmi torii .....................................11 3.4.3. Epitalamusul ......................................................... 35
3.4.4. Subtalamusul ........................................................ 36
3. Anatomia func ional a sistemului
3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36
nervos central uman ........................................ 14
3.5.Telencefalul ..................................................... 44
3.1. M duva spin rii .............................................16
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic .................................... 48
3.2. Trunchiul cerebral ........................................18
3.5.2. Nucleii bazali ........................................................52
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20
3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22
4. Metode i tehnici de investigare în
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22
neuropsihologie .................................................57
3.2.4. Forma iunea reticulat (FR) ........................ 24
Bibliografie ..........................................................63
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25
Curs de neuropsihologie 3

Cuvânt înainte

Nu exist fum f foc i nici activitate uman tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu
motiva ie. A a c , înainte de a începe studiul termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s ne denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se
întreb m care este motivul care st la baza acestei numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel !
activit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de „Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei
sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui lungi i complexe a neuro tiin elor” (ibidem). Termenii
-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere folosi i de anatomi ti sunt împrumuta i din greac ,
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul latin , francez .a. Totu i, majoritatea acestor termeni
u, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob inerea sunt tradu i în român , iar studentul trebuie s re in
licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, care doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
reprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai pare c sunt mai u or de re inut termenii care nu sunt în
.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar limba român .
fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare, Pe lâng acestea, „imagina ia neuroana-
subiective. tomi tilor compar structurile cerebrale cu anatomia
Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gândesc corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
dac poate exista un motiv intrinsec pentru a înv a „almond”), cu fauna (hipocamp, sau „c lu de mare”) i
ceva, mai ales dac e vorba de un curs de cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de o parte a forma iunii hipocampice). O parte din
psihologie social , cel de psihopatologie sau cel de terminologie este un tribut adus anatomi tilor pionieri :
psihanaliz , este într-adev r atractiv pentru un student fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura
la psihologie, deoarece expune ni te cercet ri cu o mare lui Rolando etc. Al i termeni se bazeaz pe culori :
aplicabilitate în via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unor substan a neagr (substantia nigra), aria albastr (locul
întreb ri pe care i le-a pus studentul în leg tur cu coeruleus) i nucleul ro u. Cel mai lung nume pentru o
anumite observa ii empirice, „sap ” adânc psihicul structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti
uman, sco ând la iveal ni te lucruri uneori aproape pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup
mistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un cum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitate
„t râm”, dar nu de la studen i). pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consisten a :
Îns , dup cum observ i Kolb i Whishaw substan a gelatinoas ; altele lipsa de cuno tin e : zona
(2003), „pentru studentul încep tor, nomenclatura incert , nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i o form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la
tracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A a A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite Toate acestea fac dificil , uneori imposibil ,
de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nu pl cerea de a înv a neuropsihologie. Dac , îns , mai
era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu exist o speran , atunci aceasta rezid în talentul
profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10
explica pe în elesul tuturor i de a elimina multe dintre minute. i nu exist metod mai bun de a înv a
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat anatomie decât prin imagini. Cine dore te i are timp
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea
Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fi foarte util. Din motive de spa iu (megabi i), imaginile
foarte potrivit pentru aceast disciplin , deoarece au fost comprimate i, din p cate, nu au o calitate foarte
îndepline te cele dou condi ii de care vorbeam ( i nu bun . Am încrederea c acest document sau imaginile
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N din el nu vor ap rea prin alte locuri de pe internet !
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele
ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and (mai pu ine decât a fi dorit), utile pentru referin e
Nervous System, 4th ed., editat de Societatea Pentru rapide. În redactare am ales modelul împ irii paginii
Neuro tiin e. Din p cate, aceste c i nu pot fi în dou coloane, format din ce în ce mai folosit în
comandate decât pe internet, la ni te pre uri destul de tratate i care face mai comod lectura. Unele din
inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho- unit ile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fost
logie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la Editura predat la curs faciliteaz în elegerea (cum ar fi cap. 2.3.
Medical (D il , Golu, 2006), un tratat aproape Poten ialul de membran celular ), iar altele sunt pur i
enciclopedic, dar care, din p cate, se adreseaz mai simplu op ionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cum
degrab speciali tilor decât studen ilor i este plin de ar fi alte func ii ale hipotalamusului). Aceasta nu
gre eli de redactare. De recomandat pare a fi i înseamn , îns , c cele op ionale nu faciliteaz , într-o
compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu sur mai mic , în elegerea. Tot ce este în plus a fost
et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g sit notat. S-au strecurat, cu siguran , gre eli, dar sper ca
(probabil doar prin anticariate). ele s nu fie de con inut, ci doar de redactare. În orice
Cursul de fa a fost realizat minu ios, fiind caz, documentul va fi rev zut.
studiate mai multe surse pentru fiecare am nunt. Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o înv area dintr-o dat . Pentru integrarea informa iilor
transcriere revizuit i ad ugit a cursului predat la este absolut necesar trecerea a cel pu in de dou ori
facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de
ar fi atras mai mult cititorul. Din p cate, s-a insistat timp. Cantitatea de informa ii este considerabil , iar
prea mult pe anatomia func ional a fiec rei structuri încercarea de a memora „pe de rost” este futil . Cele
cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedi
principalele sisteme func ionale (senzorial, motor, foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
emo ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec iunea
mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie, „Neuroscience video demonstrations” se pot g si câteva
ignorându-se destul de mult faptul c totu i e vorba de videoclipuri care prezint disec ia trunchiului cerebral.
un curs de psihologie. Cu speran a c acest curs se va dovedi folositor,
Imaginile pe care le-am introdus în acest curs urez r bdare în parcurgerea lui i succes la examenul
sunt de maxim importan , fiind, de altfel, motivul care va urma.
pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu
trece mai departe pân nu ai în eles o imagine ! Dup Colegul vostru,
citirea textului (sau în paralel), în elegerea imaginilor Andrei Chiri .
Curs de neuropsihologie 5

1. RELA IA PSIHIC-CREIER
Rela ia dintre psihic i creier reprezint Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia prima ipotez despre o localizare direct a func iilor i
studiaz cum modific rile de la nivelul creierului afec- proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera
teaz comportamentul : cum, de exemplu, abla ia (extir- impresiile din lumea extern p trund, în forma
parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se
modifica acestuia capacit ile intelectuale sau grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-
caracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale ale mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau
creierului maimu ei va influen a percep ia i memoria pneuma loghistikon). Ideea a fost revolu ionar pentru
vizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cerebral vremea respectiv , dar, desigur, ast zi este naiv . Cre-
la obolani va modifica înv area unui labirinit cu mai din a c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti-
multe locuri înfundate. tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-
Desigur, aceste exemple se refer la expe- nat peste un mileniu i jum tate !
rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)
i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat în
începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei glanda epifiz , situat central la baza emisferelor
din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed. cerebrale, pozi ie care-i confer , în opinia lui, rolul de
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilor dispecer al spiritelor animale, purt toarele psihicului.
ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un Începând cu anatomistul german Meyer (1779),
accident oribil i a r mas numai o umbr a celui care apare bine postulat ideea localiz rii distincte a proce-
fusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste selor psihice, adic fiecare func ie psihic putea fi g si-
un metru a p truns, în urma unei explozii, prin obrazul într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura-
stâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ie it din mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
craniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit la consider c în spirit exist facult i separate (inteli-
câ iva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi de gen a, memoria, percep ia etc.), iar fiecare din aceste
creier. Gage a supravie uit, în chip miraculos, iar dup facult i ar avea localiz ri precise în anumite regiuni ale
mai bine de o lun de trud a reu it s se întoarc acas . creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se
Îns , dintr-un b rbat blând i rezervat, Gage ajunsese vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al
acum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucruri cortexului i este suficient palparea craniului pentru a
vulgare. A ajuns, pân la urm , un vagabond i a murit examina cortexul. Metoda lui s-a numit ini ial
în 1860 de epilepsie. cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
În general, în neuropsihologie se diferen iaz : aten ia, pentru prima dat , asupra caracterului
neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental , diferen iat al scoar ei cerebrale care nu mai este un
neurologia comportamentului i neuropsihologia cogni- simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
tiv . direc ionat mai bine de 100 de ani de cercet ri
Eviden ierea i afirmarea leg turii dintre cele localiza ioniste asupra creierului.
dou entit i (psihic i creier) se realizeaz abia în anti- Cercet rile clinice ale lui Paul Broca (1824–
chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre 1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus
i mult mai târziu decât apari ia con tientiz rii i anali- la primele descoperiri concrete asupra leg turii dintre
rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 – anumite arii (ce le poart numele) i func ia psihic a
cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul este limbajului.
sediul gândirii, ra iunii, în general, a proceselor Broca descoper c , la pacien ii s i cu
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau deficien e grave de vorbire, era lezat por iunea
localizate în inim . Putem observa c aceast concep ie posterioar (piciorul) a circumvolu iunii frontale infe-
este cea mai popular , specific , de regul , sim ului rioare din emisfera stâng . A numit aceast tulburare
comun („n-ai inim !”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar afazie motorie.
asta nu înseamn c erau departe de adev r, în special Wernicke, în 1871, descoper c pacien ii s i
în ce prive te func iile intelectuale. aveau lezat circumvolu iunea temporal superioar tot
6 Curs de neuropsihologie

din emisfera stâng . Respectivii pacien i nu putea în e- celei extirpate (compensare). Fenomenul compens rii
lege limbajul oral (afazie senzorial ). se desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat .
De acum încolo, avem de-a face cu o adev - Modelul lui Flourens se nume te echipoten ialism. Spre
rat explozie de studii localiza ioniste. Cercet rile lui deosebire de localiza ionismul lui Gall, care era pur
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care îi speculativ, echipoten ialismul lui Flourens se bazeaz
poart numele) asocia i cu mi carea, experimentele lui pe date empirice, experimentale. Flourens face totu i
Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin ex- gre eala de a extrapola datele ob inute la porumbel i
tirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte asupra omului, neluând în considerare primitivitatea
multe cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza- creierului de porumbel în compara ie cu cel uman.
rea unui model topic al organiz rii func ionale a creie- Prin urmare, echipoten ialismul afirm c
rului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, având scoar a cerebral func ioneaz ca un tot amorf,
acces la examinarea r ni ilor, Luria (1947) înt re te nediferen iat, în ciuda complexit ii ei, iar lezarea
ideea c orice func ie psihic se leag de anumite struc- diferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, atât în
turi sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea unei sfera senzorial , cât i în cea intelectual . Desigur, ca
localiz ri precise, punctiforme, drept care formuleaz i în cazul localiza ionismului, echipoten ialismul a dat
ipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea c na tere la numeroase cercet ri în urm torii zeci de ani.
unele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o În sprijinul echipoten ialismului aduce dovezi
localizare precis , dar postuleaz c cele superioare nu Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley
au o localizare precis , ci depind de mai multe forma- (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, c rora
iuni cerebrale. le extirpa por iuni de diverse m rimi din creier i le
Trebuie s re inem c modelul neuroatanomic urm rea evolu ia tabloului comportamental în sarcina
vizeaz atât structurile i forma iunile anatomice în labirintului. În primele zile dup opera ie, animalele
sine, cât i leg turile dintre acestea, care sunt la fel de erau dezorientate i nu se puteae orienta în spa iu, pre-
importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta- zentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat,
mentale specifice. aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentul
Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demon- ajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a consta-
strat, pentru prima dat , specializarea func ional a tat c gradul i durata de realizare a compens rii depin-
celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi deau de m rimea suprafe ei extirpate. Pe baza acestor
poart numele de split-brain (creier divizat). date, Lashley realizeaz forma complet a modelului
În concluzie, orientarea neuroanatomic locali- echipoten ialist clasic, postulând urm toarele :
za ionist sus ine urm toarele : Nu exist o leg tur direct i stabil (predetermi-
Fiecare func ie psihic are o reprezentare cerebral nat ) între natura tulbur rii i locul leziunii
separat ; cerebrale ;
Centrele corticale se leag între ele prin fascicule În procedura tulbur rilor func ionale, esen ial este
de substan alb (nervi) ; întinderea zonei lezate i nu localizarea ei ;
Efectele neuropsihopatologice variaz în func ie de Tulbur rile func ionale provocate de leziuni sau
lezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor. focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
Modelul localiza ionist nu a putut dobândi o ele fiind compensate prin prelucrarea func iei de
recunoa tere unanim . Dac datele i argumentele sale tre alte zone, r mase integre.
referitoare la localizarea func iilor psihice simple În plan psihologic, modelul îngust localiza io-
(senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare, nist ia ca suport teoria asocia ionist , iar cel echipo-
cele referitoare la localizarea func iilor psihice supe- ten ialist – teoria gestaltist .
rioare (gândire, memorie, imagina ie, motiva ie, voin ) Evolu ia ulterioar a neuropsihologiei a
stârneau nedumerire i îndoial . demonstrat c , atât localiza ionismul îngust, cât i
Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens echipoten ialismul nu ofer r spunsuri corecte i
(1794–1867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionist exhaustive la toate întreb rile pe care le ridic , în mod
al lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unor concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
por iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unui (1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
anumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial se impus perspectiva genetic-evolu ionist în în elegerea
diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin rela iei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat
faptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile mecanismul neuronal al unei func ii psihice nu este
Curs de neuropsihologie 7

înn scut, predeterminat, ci se constituie în cursul psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale
evolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m sura (cum este, desigur, chiar forma iunea reticulat , vezi
apari iei i dezvolt rii func iei înse i. Din acest punct de cap. 3.2.4.). Ast zi, neuropsihologia concepe realizarea
vedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dat oric rei func ii psihice ca interac iune între structurile
i nici raportat la o structur anume, care, în sine, este neuronale specifice, corticale i cele nespecificice,
inert . Perspectiva genetic-evolu ionist sus ine c subcorticale.
func ia se integreaz în structur , ambele formând o Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în
unitate dinamic evolutiv . lucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i
Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe argumentat schema logic i opera ional a
constatarea clinic a lui Jackson c o func ie psiho- localiz rilor dinamice. El a ar tat c , în problema
logic nu se pierde niciodat complet în urma unei raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect
leziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, arat fundamental i unul secundar.
Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz : Aspectul fundamental se refer la faptul c nici
1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat la un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau
organizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu la în afara func ion rii lui sub influen a unor informa ii
complex ; 3) evolu ia este trecerea de la automat la exterioare. Prin urmare, organizarea psihic , în
voluntar. ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al
Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuse activit ii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
în mod nemijlocit peste structura anatomic a presupunând admiterea leg turilor i interac iunilor, atât
creierului, adic , de exemplu, un creier nu gânde te prin pe vertical , cât i pe orizontal .
simplul fapt c exist . Rolul principal al func ion rii Aspectul secundar ridic probleme de g sire a
psihice revine dinamicii corticale, proceselor mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i
fundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci, de determinare a nivelului anatomic la care se
func iile psihice apar i se manifest ca rezultat al integreaz o func ie psihic . Pentru acestea, trebuie s
interac iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iune inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
care se desf oar pe un spa iu întins, cuprinzând un form rii func iilor psihice i a structurilor neuronale în
num r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a filo- i ontogenez , gradul de complexitate al func iilor
introdus termenul de mozaic, care reprezint , într-o psihice, plasticitatea func ional a structurilor cerebrale
manier plastic , dinamica cortical . Mozaicul i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor
reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin ce alc tuiesc diferite structuri i zone ale creierului.
modificarea permanent a tabloului electric (tabloul Astfel, ajungem s delimit m în interiorul sistemului
activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :
vizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca un specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost alocate limbajului, gândirii, imagina iei, motiva iei,
demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical . emo iei etc.). De aici, se pot împ i i func iile psihice
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui în : func ii cu localizare precis i invariant (func iile
Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, care senzoriale i motorii) i func ii cu localizare relativ ,
permite o mai bun în elegerea a integr rii dobândit (restul).
neuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, un Cercet rile întreprinse dup anii ’60 (Eccles,
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
punct de vedere, func ia psihic trebuie considerat ca modular al organiz rii structural-func ionale a scoar ei
un lan de opera ii i verigi legate între ele pe baza cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a aproximativ 10.000 de neuroni dispu i în coloane, în
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al interiorul c rora se stabilesc complexe raporturi func-
actelor motorii. F a intra în detalii, preciz m c orice ionale între input-urile excitatorii i cele inhibitorii. In-
act motor se constituie în raport cu anumite sarcini i tegrarea func iilor psihice se face secven ial, de la ariile
solicit ri. primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza ter iare i quternare (supraordonate).
cercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func ie
Curs de neuropsihologie 8

2. STRUCTURA MICROSCOPIC I BIOCHIMIA


SISTEMULUI NERVOS
Structura general a SN cuprinde trei compo- i conductibilitatea (capacitatea de a transporta
nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep- semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso- specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
cia ie, corticale i subcorticale). altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secre-
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor tul func ion rii creierului i sunt responsabili pentru
de recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise existen a con tiin ei. Neuronii r spund la stimuli, trans-
tre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediat port semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sar-
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute- cini fac posibil existen a proceselor psihice. în SN se
lor, s pt mânilor, anilor, putând apoi ajuta la condi io- sesc neuroni dispu i în serii longitudinale sau în
narea reac iilor organismului într-un moment viitor. leg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz
99% din informa iile senzoriale cu care este „bombar- dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care
dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exem-
neimportante. plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic
SNC uman a mo tenit capacit i func ionale aferent general, care transport impulsuri de la o parte
speciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Exist la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici ma iei senzoriale la creier i formarea senza iei).
func ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2) Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuite-
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti- lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
cal (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamen- tre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac de
tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de la SNC c tre mu chi i organele efectoare se numesc
a r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice) eferen e.

2.1. NEURONUL

Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i de (soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i un
transmitere a informa iei în interiorul SN i, de i au axon) (fig. 2.1).
multe caracteristici în comun cu alte celule din corp, Corpul celular este centrul metabolic al neuro-
prezint i caracteristici speciale care le permit s înde- nului i con ine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup
plineasc sarcina de transmitere a informa iei. Dup format din mai multe corpuri celulare se nume te
func ia lor general , neuronii se împart în neuroni nucleu, iar în SNP – ganglion.
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori Nucleul este cel mai important element al neu-
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din
de la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia ie cate, nu sufer mitoze – nu se poate reproduce.
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii Nucleul con ine nucleoplasma, un pigment numit
senzitivi i le transmit altor neuroni). De i variaz cromatin , un nucleol proeminent i, doar la femeie, un
considerabil ca form i m rime, ei au caracteristici satelit nucleolar.
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
Curs de neuropsihologie 9

În func ie de procesele protoplasmatice,


neuronii pot fi : a) unipolari : con in doar axonul, f
dendrite i se g sesc aproape numai în ganglionii
spinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :
prezint un axon i o dendrit i sunt dispu i numai la
nivelul c ilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi-
polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i
prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea
mai multe ramuri) i un axon.
Sinapsa este jonc iunea, leg tura dintre un
buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului
Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP celular, al dendritelor sau al altui axon), celul
(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.) muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important
este c între butonul terminal i urm toarea celul
Citoplasma con ine organitele celulare obi nui- nervoas 1 exist un mic spa iu numit fant sinaptic .
te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul Când un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la
endoplasmatic i corpusculi Nissl. butonii terminali, acesta declan eaz secre ia unui
Dendritele sunt scurte i transport impulsul neurotransmi tor, o substan chimic eliberat în
nervos c tre corpul celular. fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to-
Axonii nu con in corpusculi Nissl, variaz în
lungime de la micrometri la metri i transport impul-
suri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici m car
ace tia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul
unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie c tre soma). Transportul axoplasmic antero-
grad este vital pentru cre terea axonului în cursul dez-
volt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentru
sinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Transportul Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
axoplasmic retrograd are importan clinic , fiind calea
rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
pe care intr toxinele i virusurile în SNC. La cap tul
prin intermediul neurotransmi torilor) sau electrice (cu
unui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoni
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
terminali, prin intermediul c rora se realizeaz sinapsa
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
cu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland .
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
care face ca direc ia impulsului s fie întotdeauna de la
poate con ine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât i
axon c tre urm torul neuron. Fiecare impuls poate fi :
neuroni ai neuronilor motori.
blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat
Mielina este o substan gras , de culoare alb
al turi de impulsurile provenite de la al i neuroni.
(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumi i neuroni
pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza de 1
Se în elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelalte
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus dou tipuri de unit i anatomice cu care se poate face sinaps
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi – (mu chi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,
men ionând doar sinapsele dintre neuroni.
cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al 2
Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce
celulelor nervoase, ci al unor celule de sus inere impulsul nervos (stimula urm torul neuron), ci modific volumul de
(oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi i neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-
sei axoaxonale).
subtitlul urm tor).
10 Curs de neuropsihologie

2.2. CELULELE GLIALE

O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele
care asigur protec ia sau hr nirea (trofia) neuronilor. care fac neoplasm (tumori) !
Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia Oligodendrocitele sunt celule gliale a c ror
cranian i coloana vertebral i b) celule de sus inere func ie principal este formarea i men inerea mielinei
(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar neuronii i se la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu
afl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decât ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2).
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpii
microgliale i macrogliale. neuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin . De
Celulele ependimale tapeteaz cavit ile pline curând, se presupune c oligodendrocitele au i un rol
cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m - de hr nire, ajutând cre terea nervoas ce poate promova
duvei spin rii. cre terea axonilor afecta i din SNC.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na tere Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-
din macrofage i înglobeaz resturile rezultate din dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
lezarea, infec iile sau bolile SNC. oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doar
Macroglia este compus din patru tipuri de par ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann,
celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i mielina este întrerupt , formând ariile numite nodurile
celule Schwann i capsulare la nivelul SNP. lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rol
Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), foarte important, i anume acela de regenerare a
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele axonilor distru i (numai cei din SNP având aceast
formeaz un înveli acoperitor numit membran capacitate i se presupune c nu se regenereaz i la
limitant extern sau membran glial . Procesele lor au nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).
termina ii vasculare care înconjoar capilarele, formând Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
bariera hemato-encefalic , ce permite trecerea selectiv înconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
a substan elor din sângele circulant în SNC. Astrocitele senzoriali i autonomi.

2.3. POTEN IALUL DE MEMBRAN CELULAR


(unitate nepredat la curs)

Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie
sinapse sunt implicate dou membrane : membrana care las s treac anumite substan e, iar pe altele le
butonului terminal, care devine membrana presinaptic re ine. C ile de acces de pe suprafa a membranei se
i membrana celulei nervoase, care devine membrana numesc canale ionice i sunt ni te molecule proteice
postsinaptic . Între cele dou suprafe e (exterioar i care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
interioar ) ale membranelor tuturor celulelor din permi ând unui singur tip de ion s treac prin el când
organism exist poten iale electrice. Neuronii sunt capa- este deschis. Cei mai importan i ioni transporta i de
bili s genereze, la nivelul membranelor, propriile aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, i Ca2+. Transportul
impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi
fiind esen iale pentru transmiterea semnalelor de-a controlat i dac toate cele câteva mii de canale ionice
lungul suprafe elor celulare. Pentru a în elege mai bine, dintr-o membran ar fi deschise tot timpul.
putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen Datorit distribu iei inegale a diferi ilor ioni în
de poten ial este dat de distribu ia inegal a mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea
concentra iei de ioni pe cele dou p i ale membranei, electric a membranei (un pol negativ în interior i unul
fapt de mare importan pentru func ionarea celulelor pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen
musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un de poten ial, care poart denumirea de poten ial de
perete viu, un înveli care separ con inutul celulei de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea
Curs de neuropsihologie 11

medie a acestui poten ial este de -70 mV. În stare de acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-
repaus, membrana celular nu este permeabil pentru ial de ac iune. Astfel, în urma informa iilor primite din
ionii de Na+ i ace tia se g sesc în concentra ii mari în sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune.
afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil Aceast caracteristic a neuronului se nume te
fa de ionii de K+, care tind s se concentreze în inte- principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
riorul neuronului. modul de func ionare al SNC este asem tor cu codul
Mecanismul care asigur transportul activ al binar al calculatoarelor (0 i 1).
ionilor de Na+ în afar i al ionilor de K+ din exterior în Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nu
interior în perioada de repaus poart numele de pompa realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalul
Na+ – K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K+ este, fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Când un po-
de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de e- ten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului i
nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele
universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este structuri sferice care con in neurotransmi tori, pe care
produs de c tre mitocondrii (fig. 2.2). îi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsului
O stimulare (în esen mecanic , chimic sau nervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu receptorii,
electric ) suficient de puternic determin cre terea ni te proteine localizate în membrana postsinaptic .
local a permeabilit ii membranei, ceea ce are ca efect Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct în
un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.
urmare a cre terii permeabilit ii, diferen a de poten ial Atunci când primesc un impuls, unii receptori
dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo- postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
când o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se iar al ii de a-l inhiba.
„descarc ”, dând na tere unui poten ial de ac iune. Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea ca-
Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic, nalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nu-
însu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-
coboar pân la termina iile axonului (butonii termi- lulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin canalele
nali). Poten ialul de ac iune este crucial pentru propa- de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modi-
garea la distan , fiecare neuron ac ionând ca un nou fic ri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-
amplificator al acestui semnal, care î i diminueaz in- tic, care conduc la stimularea activit ii celulare sau, în
tensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag în unele cazuri, la cre terea num rului de receptori mem-
jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii poten ialu- branari excitatori sau sc derea num rului de receptori
lui de ac iune, canalele de Na+ se închid în urma sa i membranari inhibitori.
pompele ionice intr în ac iune pentru a reduce mem- Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea ca-
brana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ia- nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)
lului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, în func ie cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorul
de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general, neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib
o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1., func iile metabolice celulare, ceea ce conduce la
viteza propag rii semnalului este facilitat de mielin . cre terea num rului de receptori inhibitori sau
Un singur neuron genereaz un poten ial de ac- reducerea num rului de receptori excitatori.
iune când excita ia care ajunge la el prin multiple
sinapse dep te un anumit prag. Dac nu se atinge

2.4. NEUROTRANSMI TORII

Dup cum am v zut, transmisia impulsului nervos se ac iune se cunoa te i pân la cca. 200 a c ror ac iune
face cu ajutorul neurotransmi torilor. În SN sunt pro- nu se cunoa te înc . Unii neurotransmi tori au efect
duse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecare excitator pentru anumi i receptori i inhibitor pentru
neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des- al ii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
coperi i în jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror regul , neurotransmi torii sunt împ i în dou grupe:
12 Curs de neuropsihologie

1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi- Norepinefrina este o monoamin , derivat al
(tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul dopaminei i este secretat , în SNC, de numero i neu-
mare i ac iune lent sau neuropeptide. roni situa i în trunchiul cerebral (în special la nivelul
pun ii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-
Tabelul 2.1. Neurotransmi tori cu molecul mic i frinei este legat de controlul de ansamblu al activit ii i
ac iune rapid al st rii de dispozi ie, realizând, de exemplu, cre terea
nivelului de alert . În majoritatea ariilor cerebrale unde
Clasa Neurotransmi torul
Clasa I Acetilcolin (ACh)
ac ioneaz , norepinefrina are rol excitator, îns , în anu-
mite regiuni, poate activa i receptori inhibitori.
Clasa a II-a Norepinefrina (noradrenalina)
Monoamine Epinefrina (adrenalina) Cocaina i amfetaminele prelungesc ac iunea norepine-
Dopamina (DA) frinei, neuronii receptori r mânând activa i pentru pe-
Serotonina (5-HT)
Histamina
rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-
logic stimulativ al acestor droguri.
Clasa a III-a Acidul gamma-aminobutiric (GABA)
Aminoacizi Glicina În SNP este implicat în realizarea sinapselor
Glutamatul pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO) mite organe i inhibând altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi- renal i mediator simpatic, determin efecte similare
tor descoperit (în 1914, de c tre Henry Hallett Dale i norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-
confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi, constric ie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-
ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentru mii, bronhodilata ie i unele efecte metabolice. Epine-
Fiziologie sau Medicin , în 1936), unicul cu molecul frina i norepinefrina sunt catecolamine.
mic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, nici Dopamina (DA) este o monoamin din clasa
derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, catecolaminelor. Exist cel pu in trei c i secretoare de
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi i neuroni DA : 1) de la substan a neagr din trunchiul cerebral la
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilor ganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat în
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în
creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) creier); 2) din apropierea substan ei negre pân la
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma- bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat în
iunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal
(centrat pe hipocamp). blocând desc rcarea DA ; cale implicat în memorie i
Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor cogni ie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implica i în
este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie. controlul secre iei glandei pituitare, hipofiza).
Ac iunea central (din SNC) a activit ii ACh se mani- Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca
fest sub forma trezirii corticale i comportamentale i i norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis-
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol pozi iei. Este secretat de nucleii rafeului median din
excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale
inhibi ia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim- SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale
patic). duvei spin rii i în hipotalamus. Nivelurile sc zute
Anticorpii care blocheaz receptorii ACh de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substan e
oboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, pro- care inhib reabsorb ia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
voca moartea bolnavului, dar medicina modern are un rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul
metode pentru a controla boala, îns nu i pentru a o bulimiei. La nivelul m duvei spin rii, ac ioneaz ca un
vindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boa- inhibitor al c ilor de transmitere a durerii.
la Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin Histamina se g se te în hipotalamus, dar i în
deficien e cognitive, în special mnezice, care coreleaz al i nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea
cu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu cât reac iilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase-
boala avanseaz , cu atât hipocampul produce mai lor de sânge i musculatura neted i are un rol impor-
pu in ACh. tant în func ionarea glandelor exocrine. Din histamin
deriv dou peptide.
Curs de neuropsihologie 13

Aminoacizii sunt constituen i celulari universali culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
i sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase. îndreapt c tre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-
Nu se tiu foarte multe în leg tur cu activitatea lor ca rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu-
neurotransmi tori, îns au, cu siguran , un rol modu- le secretorii, p sesc aparatul Golgi, îndreptându-se
lator asupra activit ii altor neuroni. Glutamatul, lent, cu o rat de numai câ iva cm/zi, prin transport
aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de axonal, c tre termina iile axonale (butonii terminali). În
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
considerat principalul modulator excitator al sinapselor Când ac ioneaz la distan , peptidele se
SNC, iar GABA – principalul inhibitor. numesc hormoni, iar când ac ioneaz local se numesc
Glutamatul este probabil secretat de termina iile neurotransmi tori.
presinaptice din numeroase c i senzitive, precum i în Studierea peptidelor este important i pentru
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se faptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-
cunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune c lit ii i emo iilor. Exist mai multe familii de peptide,
este tot unul excitator. unele din cele mai importantae fiind prezentate în
Glicina este secretat în principal la nivelul tabelul 2.2.
sinapselor medulare i este posibil s ac ioneze mereu
ca mediator inhibitor. Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-
Familia Peptidele
tetizat din glutamat i este prezent în concentra ie foarte Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esu-
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida
duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone vasoactiv intestinal , Peptida
corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar inhibitoare gastric , Factorul de
care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii eliberare a hormonului de cre tere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
GABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauzând, prin histidinic
urmare, mi ri necontrolate.
Insuline Insulina, Insulina ca factor de cre tere I
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat în i II
special de termina iile nervoase din zone ale creierului Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic
responsabile pentru comportamentul pe termen lung i
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
pentru memorie. NO nu este preformat i stocat în
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este Din punct de vedere al transmiterii impulsului
cazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproape nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rol
instantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio- inhibitor. Peptidele pot ac iona ca neurotransmi tori (în
rul termina iilor presinaptice pe parcursul unui interval regiunile cerebrale implicate în percep ia durerii), ca
de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, modulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress.
nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pen- Opioidele ac ioneaz ca i opium-ul pentru a în-
tru un interval de câteva secunde sau minute func iile tura durerea sau cauza somnolen . În 1975, cercet -
metabolice intracelulare care influen eaz excitabilita- torii au descoperit c creierul secret o substan asem -
tea neuronal . Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) toare ca efect cu morfina (enkefalin ). Apoi au fost
este folosit, pe scar larg , pentru disfunc iile erectile descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
masculine i ac ioneaz prin îmbun irea activit ii trei feluri : , i . - i -endorfinele (se g sesc în
NO. glanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar -
Peptidele reprezint o clas complet diferit de endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pe
neurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c - deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru
ror ac iuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privin e, hormonul de cre tere i prolactin . Pu inele cercet ri au
semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilor subliniat faptul c endorfinele ajut la men inerea
cu molecul mic . Spre deosebire de substan ele din comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul , în tant i în controlul secre iei de insulin , glaucagon,
butonii terminali, peptidele iau na tere la nivelul reti- hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele
1
intervin i în func ia glandelor sexuale.
Nepredat la curs.
14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNC IONAL A SISTEMULUI NERVOS


CENTRAL UMAN

Introducere1. Pentru a în elege comportamen- craniene i între m duva spin rii i coloana vertebral .
tul uman este necesar s investig m modul de organiza- La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa-
re func ional i anatomic a sistemului nervos (SN). puternic , cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o
Acesta dispune de o arhitectur complex , guvernat de membran sub ire, delicat ce înconjoar SNC), iar la
seturi relativ simple de principii func ionale, organiza- interior pia mater (o membran sub ire ce învele te
ionale i de dezvoltare. intim SNC, este bogat vascularizat i con ine vase mici

Trunchiul cerebral

Cerebelul
Creier
Diencefalul
Sistemul nervos
central Telencefalul
duva spin rii

Sistemul nervos
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos Sistemul nervos simpatic
vegetativ sau
autonom Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organiz rii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma- ce irig SNC). Spa iul situat între pia mater i arahnoid
iunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai se nume te spa iul subarahnoid i este umplut cu un
simpl delimitare (topografic ) împarte SN în dou lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent
duva spin rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport mesaje la i de la receptorii organelor de
sim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur
coordonarea func ion rii organelor interne i glandelor.
La rândul s u, SNV se împarte în sistemul nervos
simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi împ it în cinci divi-
ziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sus inut i protejat de c tre meninge,
trei membrane conjunctive situate între creier i oasele
Fig. 3.2. Meningele.
1
Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura
curs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m c mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o
este esen ial pentru în elegerea unit ilor de curs ce urmeaz
i, în general, pentru în elegerea anatomiei sistemului nervos.
Curs de neuropsihologie 15

teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i Creierul este, de regul , împ it în trei regiuni:
ganglionii periferici. 1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
Pentru a descrie o structur anatomic atât de aflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproape
complex precum este creierul, trebuie s folosim ter- de m duv ), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
meni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SN de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul
sunt, în mod normal, descrise în func ie de nevrax, o li- anterior (structurile localizate în partea anterioar a
nie imaginar trasat de la m duva spin rii spre partea creierului).
frontal a creierului. Termenii de orientare spa ial i Creierul este foarte fragil i moale, iar conside-
direc iile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3. rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o
construc ie delicat , cere ca acesta s fie protejat de
ocuri. De fapt, creierul uman nici nu- i poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci când este
scos din cutia cranian , se turte te. Din fericire, când
este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din
spa iul subarahnoid, în care acesta plute te. Fiind
scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat
semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i
ocurile pe care le-ar resim i SNC la întoarcerea rapid
a capului. LCS este extras din sânge i are o compozi ie
asem toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
tre un esut special, cu o bogat irigare sanguin , nu-
mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt ni te „scobituri”,
Fig. 3.3. Direc iile de orientare spa ial a SNC. ni te camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN, mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu
acesta a trebuit s fie t iat. Sec ionarea SN nu se face la
întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, în plan orizontal – sec iunea transversal , iar în
plan vertical – sec iunea sagital sau mediosagital (de
exemplu, diviziunea emisferelor). Sec iunea frontal
desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).

Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.

se folose te terminologia aceasta), care sunt conectate


cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pere ii V3 divid
partea înconjur toare a creierului în jum i simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap.
3.4.1.), o mas de esut nervos care une te cei corpi
talamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabil
punct de referin . Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).

Fig. 3.4. Sec ionarea standard a SNC.


16 Curs de neuropsihologie

3.1. M DUVA SPIN RII

duva spin rii este componenta SNC cea mai de jos posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele
(distal inferioar ), este situat în coloana vertebral i posterioare reprezint partea senzorial a substan ei
este forma iunea cea mai veche filogenetic. Coloana cenu ii spinale.
vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împ ite în Coarnele anterioare con in grupuri de neuroni
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 ce au rol în mi rile voluntare, iar axonii lor p sesc
lombare i 4 sau 5 coccigiene. M duva spin rii are duva prin cinile anterioare.
forma unui cilindru u or turtit i se întinde pe o lungime Zonele intermediare sunt situate între coarnele
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) anterioare i cele posterioare i sunt alc tuite din
pân la a doua vertebr lombar (L2), terminându-se neuroni de asocia ie, motiv pentru care zona
printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea intermediar devine partea de asocia ie a m duvei.
superioar , m duva spin rii se continu cu trunchiul Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p sesc
cerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p. duva, iar câ iva trimit proiec ii spre creier.
14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai Coarnele laterale sunt ni te mici extensii, de
multe tumori. În partea de jos, dura mater formeaz form triunghiular , ale zonelor intermediare. Con in
sacul dural, locul unde se fac punc iile lombare. corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
duva spin rii este compus din 31 de segmente, iar simpatic (SNV).
fiecare segment d na tere la câte o pereche de nervi Neuronii substan ei cenu ii sunt a eaza i
spinali, care conecteaz diferite p i ale corpului cu stratificat, c tând un aspect laminar. Laminele
SNC (deci fac parte din SNP). furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substan ei
Structura intern a m duvei spin rii relev , cenu ii i sunt foarte folositoare în descrierea loca iilor
printr-o sec iune transversal (fig. 3.4), substan a originilor sau termina iilor c ilor func ionale. Exist
cenu ie în interior i substan a alb , la exterior, zece lamine, numerotate dinspre posterior c tre
împrejurul celei cenu ii1. Aceast dispunere nu este una anterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV,
întâmpl toare, deoarece func iile principale ale m duvei zona intermediar este, în
spin rii sunt de a trimite fibre motorii c tre efectori
(mu chi i glande) i de a capta i transmite c tre creier
informa iile venite pe calea somatosenzorial (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor func ii, de captare i transmitere a semnalelor,
este normal s existe substan alb la exterior (pentru
captare i transmisie) i substan cenu ie la interior
(pentru prelucrarea informa iei).
O alt particularitate a structurii anatomice
interne a m duvei este dispunerea substan ei cenu ii în
form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s
fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare i coarnele laterale2.
Coarnele posterioare con in grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la cinile
Fig. 3.6. ezarea m duvei spin rii în coloana vertebral .

1
În SN, substan a (materia) cenu ie este alc tuit dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substan a alb din milioane de axoni. Putem compara
substan a cenu ie cu un calculator i substan a alb cu firele
care ies din el, din punct de vedere func ional.
2
În literatura de specialitate, se mai g sesc cu numele de
coloane cenu ii, iar cordoanele din substan a alb (vezi
pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.
Curs de neuropsihologie 17

Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.

principal, lamina VII, iar conul anterior con ine o parte Exist dou mari i senzoriale ce trec prin
din lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria duva spin rii i ajung la creier : 1) sensibilitatea
comisural din jurul canalului central. cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
Substan a alb , înconjurând substan a cenu ie, nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice
este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La fel – la emisfera contralateral 1) i 2) sensibilitatea
ca i coarnele substan ei cenu ii, cordoanele pot fi proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral
anterioare, posterioare i laterale. contralateral i la emisfera cerebeloas ipsilateral 2).
Cordoanele anterioare sunt situate între an ul ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
median anterior i coarnele anterioare i con in fibre chiar din m duv (situa ie în care avem de-a face cu
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri reflexe) c tre mu chi sau organele efectoare. Mi rile
motorii. provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
Cordoanele posterioare sunt situate între an ul structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun de la structurile subcorticale sau m duva spin rii).
dou tipuri de tracturi (m nunchiuri de nervi) : Tracturile motorii de la creier la mu chi sunt de dou
ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transport feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-
impulsuri senzoriale. piramidal (tracturi provenite de la alte structuri
Cordoanele laterale, situate între coarnele cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
anterioare i cele posterioare, con in tracturi des- talamusul). Mi rile involuntare in de activitatea
cendente (corticospinal/piramidal încruci at, rubro- muscular în leg tur cu pozi ia corpului i echilibrul,
spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal coordonarea mi rilor i a tonusului muscular.
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, La nivelul m duvei se poate constata i o
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino- anumit autonomie motorie (adic mi ri care nu sunt
tectal) i tracturi de asocia ie (intersegmentar lateral). provocate de structurile cerebrale) care const în
Se ocup de func ionarea SNV simpatic. reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
Nervii spinali se ata eaz (în afar de primul i 1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m duva
ultimul) de m duva spin rii prin r cinile anterioare spin rii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un
(ventrale) i cele posterioare (dorsale). R cina spuns imediat la un stimul. Informa ia senzorial
anterioar î i are originea real în neuronii motori (care trunde prin coarnele posterioare, de unde este
fac sinaps cu mu chii scheletici sau netezi prin axonii preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor
din nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar în motori din coarnele anterioare, care provoac o mi care.
ganglionul spinal. R cinile anterioare i cele De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu
posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal
(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific , 1
Situat de cealalt parte. De exemplu, senza iile de la mâna
luând calea diferitelor zone din corp.
stâng ajung în emisfera dreapt .
2
De aceea i parte.
18 Curs de neuropsihologie

cioc nelul în genunchi), informa ia senzorial senzoriale care vin c tre m duv i, implict,
provocat de lovitura cioc nelului c tore te prin întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
intermediul c ii senzitive (aferente) a nervului spre cini ventrale produce deficite în r spunsul
partea noastr din spate, unde intr în m duva spin rii motor.
i provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea - Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect
motorie (eferent ) la doi mu chi care vor împinge lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
partea de jos a piciorului înainte i vor retrage frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
genunchiul (fig. 4.8). fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale i
motorii care reflect lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la
persoanele care sufer de boli autoimune precum artrita
reumatoid sau lupus. Unele deficien e de vitamine,
medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s
afecteze nervii periferici.
Alte afec iuni ale m duvei spin rii :
- Tumorile subdurale sunt excrescen e ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar în interiorul substan ei
cenu ii sau albe i sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Apari ia unor tumori vasculare (pe vasele de
Fig. 3.8. Mecanismul de func ionare a reflexului spinal. sânge).
- Inflama ia r cinilor nervilor spinali provoac
Patologia m duvei spin rii diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilit ii. De
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na tere la asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
tulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele. muscular i pot ap rea paraliziile par iale (para-
Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie parez ) sau care implic mu chii tuturor mem-
periferic . Aceasta poate fi : brelor (tetraparez ).
- Radiculopatia (lat. radix – r cin ) este rezultatul Eforturile psihologice de recuperare sunt
lez rii unei r cini nervoase. Cea mai r spândit necesare i enorme. Pot ap rea nevroze, forme u oare
cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau grave de depresie i/sau confuzie, apatie i
sau mai multor r cini nervoase. Lezarea unei agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii în
cini dorsale produce abolirea impulsurilor grup i edin e de relaxare.

3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
Acesta se afl în prelungirea m duvei spin rii i este creierului, aflându-se în continuarea m duvei spin rii i
situat în cutia cranian , protejat de cele trei meninge este acoperit, în partea posterioar , de c tre cerebel, cu
(fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul în care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
substructuri anatomice, dup cum ziceam la începutul nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebe-
acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în : lo i. În partea superioar a trunchiului cerebral se afl
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal, diencefalul, de care este desp it printr-o comisur
fiecare structur având substructurile ei, unele din ele (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul c reia
putând fi vizualizate în fig. 3.9. comunic emisferele cerebrale).
Curs de neuropsihologie 19

Fig. 3.9. Sec iune mediosagital prin creier, eviden iind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Sec iune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor
componente aflate în apropierea acestuia.
20 Curs de neuropsihologie

Structura intern a trunchiului cerebral este ase- Pe fe ele laterale se g sesc r cinile nervului
toare cu cea a m duvei spin rii, adic prezint glosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bul-
substan cenu ie la interior, înconjurat de substan bare, care con in un nucleu de substan cenu ie. Între
alb .
piramidele i olivele bulbare se g se te originea aparen-
Pe suprafa a trunchiului cerebral se g se te
originea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervi a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
cranieni (III-XII) (fig. 3.10). se te emergen a aparent a nervului facial (VII), iar
Trunchiul cerebral este alc tuit din componente deasupra emergen ei nervului glosofaringean, se afl
supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi- emergen a aparent a nervului vestibulocohlear (VIII),
dian (sau medulla oblongata), pons (protuberan a, dup cum se poate vedea în fig. 3.10.
puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) i Fa a posterioar (fig. 3.11), care nu este
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul
vizibil , fiind acoperit de cerebel, prezint o structur
trunchiului cerebral, se afl forma iunea sau subtan a
reticulat , care se întinde de la bulbul rahidian pân la diferit în por iunea superioar fa de cea inferioar . În
partea superioar a mezencefalului. partea inferioar , structura este asem toare cu cea a
cordoanelor posterioare din m duva spin rii. În partea
superioar , fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascen-
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) dente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
Termenul de medulla oblongata ar însemna, devenind piramida bulbar posterioar . În partea
literal, un element central alungit. Dup cum se poate superioar (a fe ei posterioare) se g se te plan eul
vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într- ventriculului IV. Aici se g sesc nucleii de origine ai
adev r, o form alungit i se afl într-o pozi ie central nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i
a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax). hipoglos (XII).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos Structura intern a bulbului este asem toare
a trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelun- cu cea a m duvei spin rii din mai multe puncte de
girea m duvei spin rii. În partea superioar , ajunge vedere, în principal din cel al dispunerii substan elor
pân la punte, de care este desp it prin an ul bulbo- nervoase – cenu ie la interior i alb la exterior,
pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de împrejurul celei cenu ii. Îns decusa ia piramidal din
con, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre m duv bulb i decusa ia unor c i ascendente (senzitive) fac ca
i baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este substan a cenu ie s fie fragmentat , spre deosebire de
de aproximativ 3 cm. cea din m duva spin rii, dând na tere unor mici insule
La exterior, bulbul prezint patru fe e: una sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
anterioar , una posterioar i dou laterale. fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
Pe fa a anterioar (fig. 3.10), de o parte i de intern a m duvei spin rii) se formeaz nucleii senzi-
alta a an ului median anterior, se g sesc piramidele tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez
bulbare, p i componente ale tractului piramidal nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
(corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase – nucleii vegetativi. Nucleii forma i prin segmentare se
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din numesc echivalen i (celor din m duv ). În afar de
zonele superioare, se încruci eaz la nivelul bulbului, ace tia, bulbul are i nuclei proprii.
trecând dintr-o parte în cealalt (în propor ie de 80%), Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
formând astfel decusa ia piramidal . Acest lucru face glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
ca emisfera dreapta s controleze mi rile din partea (V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
stâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din partea Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
dreapt . Imediat deasupra piramidelor bulbare, în an ul (XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
bulbopontin, î i are originea aparent nervul abducens (IX), vag (X) i accesoriu (XI).
(VI). Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
De asemenea, i unele tracturi ascendente (sen- (trimite fibre eferente c tre glandele salivare prin inter-
zoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai mediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag
jos, în m duva spin rii. (trimite fibre eferente la inim , pl mâni i organe abdo-
1
minale).
Originea aparent difer de cea real , prima fiind por iunea
exterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real este
reprezentat de nucleii afla i în interior.
Curs de neuropsihologie 21

Fig. 3.11. Sec iune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a
altor componente aflate în apropierea acestuia.

Nucleii proprii sunt cei în care sfâr esc tracturi- Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte
le Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implica i în pro- i mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,
cesarea sensibilit ii proprioceptive. care este situat posterior lemniscului medial.
Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni Fibrele proprii î i au originea în bulb i sunt
importante cu : cerebelul, nucleul ro u(din mezencefal), descrise sub forma diferitelor grup ri.
corpii stria i, creierul mare i m duva spin rii. Este un Bulbul rahidian este o structur anatomic ner-
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i voas ce reune te o multitudine de nuclei i fascicule
particip la realizarea mi rilor involuntare. nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor-
Forma iunea reticulat este o structur alc tuit tan în func ionarea organismului. Principalele func ii
din mul i nuclei (peste 90), ai c ror neuroni sunt difuzi ale BR sunt : 1) func ia reflex (de asocia ie), 2) func ia
i interconecta i, formând o re ea complex . Ea ocup de conducere nervoas (substan a alb ) i 3) func ia de
centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR reglare a tonusului i dinamicii activit ii psihice
i ajungând pân la limita superioar a mezencefalului. Func ia reflex este responsabil pentru
Forma iunea reticulat prime te numeroase informa ii controlul unor centri vitali : centrul respirator (func ie
senzoriale i proiecteaz axoni c tre scoar a cerebral , parasimpatic ), centrul cardiac (asigur relaxarea ini-
talamus i m duva spin rii. Joac un rol important pen- mii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constric ia
tru somn, trezire (reac ia de orientare a aten iei), tonus vaselor sanguine), centrul saliva iei, centrul degluti iei
muscular, mi care i diverse reflexe vitale. Va fi tratat (înghi irii), centrul suptului, centri ai unor reac ii de
mai pe larg într-o unitate viitoare. ap rare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de re-
Substan a alb a bulbului este format din fibre glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
mielinizate, grupate, dup cum am v zut, sub form de Func ia de conducere const în transmiterea :
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de 1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibi-
trecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i lit ii (aferen i) i 2) între centrii de comand (motori) i
2) proprii. organele efectoare corespunz toare. Desigur, 1) se rea-
Tracturile ascendente, ce provin din m duv , lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic. intermediul tracturilor descendente.
Tracturile descendente provin din structurile Func ia de reglare a tonusului i dinamicii
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal activit ii psihice se realizeaz , cu prec dere, prin inter-
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, mediul forma iunii reticulate. Forma iunea reticulat
reticulospinal, vestibulospinal (prin forma iunea reticu- este implicat în coordonarea mu chilor scheletici,
lat ).
22 Curs de neuropsihologie

coordonarea activit ii organelor (SNV) i în aten ia Calota (sau tegmentul) este format din sub-
selectiv . stan alb , substan cenu ie i substan (forma iune)
reticulat . Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
Pons este o forma iune nervoas care apare la lemniscul medial) i bulbare (corticopontinocerebeloase)
mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dede- subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-
suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o culospinal) i, în parte, de la cerebel.
emisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În Corpul trapezoid este format din fibre transver-
partea superioar , pons este desp it de mezencefal se, constituind o parte a c ilor de conducere auditive.
prin an ul pontopeduncular, iar în partea inferioar Fasciculul longitudinal medial con ine fibre
este desp it de bulb prin an ul bulbopontin. ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale
Ca i bulbul rahidian, pons prezint , la exterior, important de conducere a impulsurilor legate de
o fa anterioar , una posterioar i dou laterale. mi rile de orientare a ochilor, capului i gâtului.
Pe mijlocul fe ei anterioare, exist un an Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
longitudinal numit an ul bazilar. Pe marginile an ului format din fibre ascendente, de la m duv i bulb spre
apar dou umfl turi, numite piramidele pontine, tectum (din mezencefal) i talamus. Este a ezat central,
prelungiri ale piramidelor bulbare. iar în partea sa lateral se g se te lemniscul lateral,
Fa a posterioar (fig. 3.11) este acoperit de constituit din fibre acustice.
cerebel, are o form triunghiular i constituie jum ta- În pons, î i au originea nervii : V (trigemen
tea superioar a plan eului ventriculului IV. motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
Fe ele laterale se continu cu pedunculii cere- (vestibulocohlear).
belo i mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii Pons îndepline te dou func ii : 1) func ie
cerebelo i mijlocii se afl emergen a aparent a reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11). audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonor
Structura intern prezint aceea i organizare sau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale fe ei i capu-
ca m duva spin rii i bulbul rahidian – substan a cenu- lui, controlul mimicii expresive, a fe ei, mi carea latera-
ie la interior i substan a alb la exterior, împrejurul a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie de
substan ei cenu ii. Substan a cenu ie este fragmentat conducere (asigur circula ia informa iei extrase din
în nuclei, iar substan a alb este predominant la acest mediul extern i cel intern al organismului c tre centrii
nivel al trunchiului cerebral. subcorticali i corticali i a mesajelor de comand în
Sec ionând transversal puntea (vezi fig. 3.4), sens descendent c tre mu chi i organele efectoare i
distingem dou p i : 1) piciorul (situat anterior) i 2) este îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).
calota (situat posterior). Cele dou p i sunt desp ite
de corpul trapezoid. Pe linia median , se oberv o
încruci are de fibre, numit rafeu, care împarte pons în
dou p i simetrice. 3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)
Piciorul con ine substan alb i substan
cenu ie. Substan a alb a piciorului con ine dou tipuri Mezencefalul este cea de-a treia structur anato-
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra
scoar a cerebral i se termin în pons (corticopontine) pun ii, de care se desparte prin an ul pontopeduncular,
sau în m duva spin rii (corticospinale) ; 2) transversale, i dedesuptul diencefalului, de care este desp it printr-
care pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe- un plan care une te comisura (o zon foarte larg ce
lo i mijlocii. Substan a cenu ie a piciorului con ine con ine fibre nervoase care transmit informa ia între
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substan a al- emisfere) posterioar a creierului cu marginea poste-
a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibre rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-
longitudinale care vin de la scoar a cerebral (cortico- tur anatomic ce înconjoar apeductul cerebral
pontine). (Sylvius). Are o fa anterioar , una posterioar i dou
laterale. Printr-o sec iune transversal , determin m trei
Curs de neuropsihologie 23

regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri- În substan a alb a tegmentului se mai g sesc :
gemen , în partea posterioar , 2) tegmentum sau calota, tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i
la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
cerebrali, în partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3) central al calotei.
formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus – Substan a cenu ie a tegmentului este dispus , în
picioru ). parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijloc pentru care se nume te periapeductal , i în nuclei
se g se te fosa interpeduncular , în profunzimea c reia specifici mezencefalului. Printre substan a alb i sub-
se g se te substan a perforat posterioar (fig. 3.10). stan a cenu ie se g se te forma iunea reticulat .
În p ile laterale, fosa interpeduncular este delimitat Substan a neagr este cel mai mare nucleu al
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care mezencefalului, are o structur compact i form de
sunt continu ri ale tractului piramidal (vezi puntea i semilun . Substan a neagr prime te aferen e (impul-
bulbul). suri senzoriale) de la toat suprafa a corpului i de la
Fa a posterioar nu este vizibil , fiind acoperi- organele vizuale, auditive i olfactive. Eferen ele sunt
de partea superioar a cerebelului i de lobii occipi- trimise atât c tre structurile corticale, cât i c tre cele
tali (fig. 3.9). Pe fa a posterioar se g se te lama subcorticale. Din conexiunile pe care le stabile te,
cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care con ine rezult c substan a neagr are un rol important în inte-
coliculii cvadrigemeni, dispu i sub form de dou pe- grarea senzorial i în reglarea mi rilor fine.
rechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig. Nucleul ro u (Stilling) este situat deasupra
3.11). substan ei negre, are o form oval i este ro u datorit
Fe ele laterale corespund tegmentului i picio- împregn rii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezen ei
rului peduncular. Între picior i tegment se afl an ul numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu
lateral al mezencefalului. forma iunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este o
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele component important a tracturilor extrapiramidale,
pedunculare) con in substan alb i cenu ie(fig. 3.12). având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, îns
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt activitatea lui este subordonat , la rândul ei, controlului
alc tuite numai din substan alb , reprezentând centrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale.
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a Atât nucleul ro u, cât i substan a neagr controleaz
cerebral i ajung în pons i bulb (geniculate, tonusul muscular.
corticopontine) i în m duv (piramidale). În substan a cenu ie a tegmentului se mai g -
Tegmentumul (calota) este format din substan sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
alb i cenu ie i este cuprins între tectum i crus (III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
cerebri. Între tegmentum i crus cerebri se afl nucleul intersti ial (centrul subcortical al mi rilor
substan a neagr . În partea de jos, tegmentul mezence- verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui
falic se continu cu tegmentul pontin, iar în partea Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
rostral , se pierde în diencefal. Substan a alb este alc - tegmentului.
tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din
duva spin rii, pons i fibre care pornesc sau se
opresc din i în nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge te în
substan a alb a tegmentului mezencefalic, posterior de
por iunea lateral a substan ei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc în substan a neagr , iar altele
urc spre talamus. Lemniscul lateral con ine fibre care
se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint o
important cale de leg tur între nucleii trunchiului
Fig. 3.12. Sec iune transversal a mezencefalului la
cerebral. Este situat în partea ventral a substan ei cenu-
nivelul coliculilor superiori.
ii centrale i are un rol foarte important în coordonarea
mi rilor ochilor, capului i trunchiului.
24 Curs de neuropsihologie

cri i (Olszewski) 98 de nuclei a c ror func ie nu este


2) Tectumul mezencefalic este format din lama cunoscut . În 1965, Sager i colaboratorii s i deosebesc
cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg turi numai
(cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11. cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz i i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recep ie i
structurii asem toare a celor patru coliculi. Tectumul asocia ie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,
are, în compozi ia sa, atât substan alb , cât i 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar inând FR
substan cenu ie. poate intra în contact cu 27.500 de al i neuroni! Aceast
Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc- capacitate face din FR o substan cu rol fundamental
tura lor, substan alb i substan cenu ie dispuse în transmiterea i difuzarea rapid a informa iilor.
alternativ. Se conecteaz cu corpii genicula i laterali (ai ezarea central a FR în interiorul trunchiului
talamusului), de la care primesc aferen e optice (tractul cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu
geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal). ile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor
De asemenea, primesc aferen e i de la m duv cranieni. Într-adev r, FR prime te aferen e din toate
(spinotectal). Trimit eferen e tre nucleii nervilor ile SN i exercit influen e aproape asupra fiec rei
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i c tre func ii a SNC.
duva spin rii. Au rolul de a regla automat mi rile
oculare i a celor implicate în orientarea i concetrarea
vizual .
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form
oval . Con in substan cenu ie la interior, i substan
alb la exterior. Primesc aferen e de la m duva spin rii
i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen e
tre corpii genicula i mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferen e c tre cel opus i c tre cel Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului
superior, c tre pons, bulb i m duv . Au rol în realiza- cerebral (cf. Olszewski).
rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
În ziua de azi, se vorbe te de dou tipuri de FR:
preced i faciliteaz percep ia auditiv .
1) forma iunea reticulat ascendent i 2) forma iunea
Per ansamblu, mezencefalul îndepline te func ii
reticulat descendent , fiecare din ele având o compo-
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i
nent activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz
distribu ia normal a tonusului muscular.
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulat
3.2.4. Forma iunea reticulat (FR) activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun
Printre tracturile i nucleii ce se afl în interio- (1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi
rul trunchiului cerebral, se afl o re ea complex de trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-
neroni ce poart numele de forma iune sau substan bral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
reticulat . se întinde de la trunchiul cerebral pân la scoar a cere-
FR se g se te la toate cele trei niveluri ale trun- bral i are o activitate tonic (men ine starea de veghe)
chiului cerebral, urcând, în partea superioar , pân la i o activitate fazic (activarea difuz a scoar ei la ac iu-
diencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar , nea unui stimul). Acestea se mai g sesc, în literatura, de
pân la m duva spin rii. A fost descoperit în 1911 de specialitate cu numele de activare de fond (tonic ) i
tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al activare indus sau provocat (fazic ). Orice disfunc ie
Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i a SRAA (în sensul sc derii activit ii) duce la somno-
considerat unul dintre fondatorii neuro tiin elor. Când a len permanent , iar func ionarea normal a SRAA
fost descoperit , FR a fost descris ca simpl substan este asociat cu starea de veghe i aten ia.
de sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicat SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
în multe alte func ii, c are proiec ii c tre centrii îns datele experimentale i clinice l-au convins pe
superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des- Leon D il (1933- ) de existen a acestuia, pe care l-a
Curs de neuropsihologie 25

descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apari ia sibilitatea de a coordona mi rile precise) i tremor
sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA inten ional (la mi rile voluntare).
sunt reciproc conectate i ac ioneaz în mod continuu, i alte procese expansive mari de fos cranian
iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam de posterioar pot duce la apari ia simptomelor de trunchi
aspecte intermediare curprins între ele, rezult din cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-
competi ia func ional a celor dou sisteme (desigur, i dar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor
alte sisteme sunt implicate în aceste dou st ri – benign care se dezvolt pe arahnoid ), abcese cerebe-
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i func ii loase, astrocitoame (tumor de diverse malignit i,
psihice – motiva ia, voin a, gândirea etc.). ap rut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-
SRD are rol în controlul tonusului muscular. tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
SRD prime te impulsuri de origine cortical , extrapira- Medicul trebuie s cunoasc specializarea
midal , cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD) func ional a fiec rei substructuri anatomice pentru a
sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin ac iunea corela simptomele cu zona afectat . Pentru aceasta
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m du- trebuie s cunoasc aferen ele i eferen ele care circul
vei spin rii (tractul reticulospinal). Prin urmare, prin bulb, punte i mezencefal, localiz rile reale i
alertarea cortexului de c tre SRAA este urmat de aparente ale nervilor .a.m.d.
alertarea SRD de c tre cortex. Majoritatea leziunilor bulbului i pun ii sunt
Neuronii FR sunt importante surse de secre ii vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,
ale unor neurotransmi tori, cum ar fi : noradrenalina, fiind necesare, dup p rerea noastr , cuno tin e despre
dopamina, serotonina i cel pu in 40 de peptide. sistemul vascular cerebral pentru a în elege aceste tipuri
În concluzie, FR este o substan nervoas care de leziuni. Pentru pons, totu i, am prezentat neurinomul
controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni- de acustic.
fierea psihic i muscular . Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
urm toarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral (III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
Trunchiul cerebral este structura anatomic ce oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau
con ine cea mai mare parte a componentelor vitale din fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mi -
întregul SNC. Acesta con ine nucleii nervilor cranieni i ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i te lez rii nucleului ro u ;
descendente corticale i subcorticale, forma iunea - Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nerv
reticulat cu rol în activarea cerebral i apeductul cere- oculomotor i din mi ri involuntare contralate-
bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal. rale ;
Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiu- - Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nerv
lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar oculomotor ;
cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz - Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale. asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele privind spre partea s toas ;
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea i parte) sau - Sindromul nucleului ro u Foix : mi ri involunta-
contralaterale (pe partea opus ). re i tulbur ri de sensibilitate, f afectarea
Un exemplu de leziune extraaxial este tumora nervului oculomotor ;
numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din - Sindromul nucleului ro u de tip inferior (Benedikt)
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ;
Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII), - Sindromul Perinauld : paralizia mi rii de vertica-
dup care începe s comprime (apese) trunchiul litate a ochilor.
cerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul - Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomo-
cornean (de închiderea a pleaopelor la stimul ri puter- tor i apari ia hemiansteziei i hemiparesteziilor
nice sau nocive), parez facial periferic , ataxie (impo- contralateral ;
26 Curs de neuropsihologie

- Sindromul locusului niger (substan a neagr ) : evoc rii faptelor trecute), exagerarea aten iei, a
tulbur ri de tonus muscular ; reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul i
- Sindromul loked-in : apare în cazul lez rii bilatera- tresare la o mul ime de stimuli nesemnificativi), mobili-
tate exagerat , sim critic ascu it, somn foarte pu in (2-3
le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i duce
ore din 24). Bolnavul poate p stra ra ionamente
la întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar normale, în func ie de întinderea i localizarea leziunii.
i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi- Existen a acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet -
a tuturor membrelor), mu enie i parez facial . tori români (D il , 1972, Studiu clinic i experimen-
Este o afec iune extrem de grav , putând fi tal asupra psihopatologiei substan ei reticulate ;
confundat cu coma, îns bolnavul este con tient, Arseni, D il , 1977, Logorrhea syndrome with hyper-
are ochii deschi i i îi poate mi ca voluntar, clipitul kinesia) s afirme existen a SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
i mi carea ochilor fiind singurele sale capacit i
Pe lâng aceste sindroame, leziunea FR mai
de comunicare. poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular,
Este, desigur, foarte dificil a înv a toate aceste hipertonicitate, deregl rii ale posturii corpului .a.
sindroame de-o dat . De aceea, sintetiz m i ar m c
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-
lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de 3.2.6. O divizare alternativ a componente-
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse lor i histochimia trunchiului cerebral1
forme de anestezii, paralizii i mi ri involuntare
ipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul , în În pofida unor diferen e structurale ce apar între
cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame). medulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cere-
În ceea ce prive te patologia forma iunii reti- bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :
culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismul - Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
akinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie. filogenetic, comun tuturor celor trei componente
Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz a mi - i care con ine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
rii) este o tulburare permanent sau intermitent a st - bulbului i pun ii, este acoperit de cerebel, iar la
rii de con tien , caracterizat prin lipsa de r spuns la nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
întreb ri (mutism) i imobilitate a capului i corpului
lama cvadrigemen alc tuit din coliculii cvadrige-
(akinezie). Bolnavul ine ochii deschi i, îi deplaseaz
spre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa meni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint
de zgomot, dar nu are nici un r spuns emo ional sau partea posterioar a bulbului i pun ii, dar la niveul
motor la încerc rile examinatorului de a comunica cu el mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
i nici fa de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte posterioar fiind reprezentat de tectum ;
important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar - Tracturile descendente (motorii) constituie partea
incapabil de a reac iona. În cazul episoadelor intermi- anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz
tente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
prezentate sau petrecute în faza total de akinezie i
mutism. Exist , pe lâng mutismul akinetic de origine pontin, piramidele pontine) în pons i crus cerebri
reticulat , i un mutism akinetic de origine frontal sau (picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
cingular (cortexul frontal). Dup cum am ar tat mai mezencefalului.
sus, reflexul de orientare este p strat în ciuda imobilit -
ii totale, ritmul somn-veghe este p strat i este posibil
alimenta ia pasiv , degluti ia fiind în stare relativ bun ,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi place
sau nu ce m nânc . Se pare c mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost
descris de D il i Arseni (1977), care au observat c
starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismu-
lui akinetic, respectiv logoree („tr nc neal ” excesiv ) Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.
i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-
mene intermediare (logoree f hiperkinezie, hiperki- Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea,
nezie f logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin- i în ceea ce prive te compozi ia chimic . Delimitarea
drom apare atât preoperator, cât i postoperator la bol-
navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-
dromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea 1
Nepredate.
Curs de neuropsihologie 27

ariilor în func ie de structura chimic pe care o prezint inferior a olivelor i în nucleii pontuberan ei). Distri-
se nume te chemoarhitectur . buirea enzimelor este caracteristic fiec rei arii cenu ii
S-a descoperit c trunchiul cerebral con ine fier, i se folose te denumirea de pattern enzimal.
în special în substan a neagr i, într-o m sur mai
mic , i în nucleul ro u (prezen a fierului aici se face, în
parte, responsabil pentru culoarea aproape ro ie a 3.2.7. Nervii cranieni
acestui nucleu). Fierul se g se te în neuroni i în
celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezen a Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal. intr în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar de
Neurotransmi torii i enzimele necesare pen- I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz func iile
tru sinteza acestora au urm toarea chemoarhitectur : senzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag
neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin , epi- (X) controleaz func iile organelor din cavitatea
nefrin i dopamin ) i serotoninergici se afl în nucleii toracic i abdominal . Se nume te vag pentru c nu
specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni inerveaz o zon precis , ramifica iile sale fiind
se g sesc neuroni colinergici. Analiza histochimic împr tiate prin cavit ile toracic i abdominal . Unii
relev prezen a unui con inut bogat de norepinefrin în nervi sunt asocia i numai cu func iile senzoriale (optic,
tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ II), al ii doar cu func iile motorii (hipoglos, XII), iar
mai mic în tectum i în tegmentumul bulbar. al ii pot avea o combina ie de func ii. Acestea pot fi :
Dopamina se g se te din plin în substan a neagr i senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
foarte pu in în restul trunchiului cerebral. i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i
Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectu- vegetative (oculomotor, III).
a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi- Mai multe detalii despre nervii cranieni se
dante este, în general, mai ridicat în substan a cenu ie sesc în tabelul 3.1., iar proiec iile fiec ruia se pot
(în special în nucleii nervilor cranieni, por iunea observa în fig. 3.15.

Fig. 3.15. Emergen a nervilor cranieni, modalit ile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz .
28 Curs de neuropsihologie

Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func ii, emergen a din trunchiul cerebral i patologie.

Mediatorul modalit ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face
I Olfactiv sinaps precortical , în talamus. Este un nerv visceral aferent alc tuit din axonii nemieliniza i
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin . Un nerv
II Optic optic sec ionat nu se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz globul
pentru vedere optim . Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al
III Oculomotor mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat ,
fix .
Nerv somatic general eferent care inerveaz mu chiul oblic superior (mi ri oculare). Iese,
IV Trohlear contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.
Patologie: rigidate a mi rilor oculare, diplopie (veder dubl ) vertical .a.
Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz mu chii mastica iei) i somatic
aferent general (la nivelul fe ei, mucoaselor cavit ii bucale i nazale, sinusului frontal i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavit ii
V Trigemen nazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu chilor masticatori, devierea f lcii
pe partea afectat , nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent general care inerveaz mu chiul drept lateral al ochiului. Porne te din
VI Abducens nucleul abducens aflat în partea posterioar a pun ii. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontal .
Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafa a posterioar extern a urechii), visceral
aferent general (palat i pere ii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII Facial sublinguale) i visceral eferent special (mu chii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facial , pierderea reflexului corneean, pierderea func iei lacrimale, usc ciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni func ionale: un nerv vestibular (men inerea
echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a pun ii.
VIII Vestibulocohlear Patologie: vestibularul – dezechilibru, ame eal , mi carea involuntar a ochilor; cohlearul –
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavit ii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3
IX Glosofaringean posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul degluti iei),
visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv ). Patologie: disfagie,
pierderea gustului în partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotic ), visceral eferent special (mu chii faringelui, laringelui,
X Vag esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului).
Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediaz mi rile capului i umerilor i inerveaz mu chii
larigeali), împ it în diviziunea accesorie (cranian ) – iese din bulb i spinal – iese din
XI Accesoriu coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu chiului sternocleidomastoidian (dificulate
în întoarcerea capului pe partea opus ), paralizia mu chiului trapezoid (l sarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediaz mi carea limbii prin inervarea mu chilor interni i
XII Hipoglos externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
afectat .
Tipuri de nervi
General somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).
Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilit ile speciale (v z, auz, miros, gust).
Aferen i
Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile chimice (gust, miros).
General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile interoceptive (foame, sete, durere organic ).
General somatic eferent Nerv care inerveaz mu chii scheletici.
Eferen i Special visceral eferent Nerv care inerveaz mu chii deriva i din arcul faringean (ai mastica iei).
General visceral eferent Inerveaz mu chii netezi sau glandele.
Curs de neuropsihologie 29

3.3. CEREBELUL
Vermisul este o structur ce prezint circumvo-
În partea posterioar a trunchiului cerebral, pu in deasu- lu ii transverse inelate (de unde î i ia i numele de
pra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, se vermis, dat de Galen) situat între cele dou emisfere
afl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera ), o cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa a vermisului i pe
structur anatomic de form oval , cu aspect striat suprafa a emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de
vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-
mirea de creiera se datoreaz aspectului s u, destul de
asem tor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asem rile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsa
emergen elor nervilor cranieni, divizarea suprafe ei în
an uri i circumvolu ii, tipul de structura intern , exis-
ten a fibrelor de proiec ie, conexiuni corticosubcorticale
i altele. Diferen ele se refer la îngustimea circumvolu-
iilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoar a cerebral , unde celula predominan-
este cea piramidal (neuronul motor), în scoar a cere-
beloas , dominant este celula Purkinje.
Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.
Aceste emisfere sunt împ ite în trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a ezat caudal i separat de lobul posterior
prin fisura posterolateral ). Din punct de vedere
filogenetic i func ional, cerebelul se divide în :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).
Fig. 3.17. Cerebelul v zut de sus (A) i de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe


emisfere, alc tuind o unitate morfofunc ional . Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura intern a cerebelului prezint sub-
stan cenu ie dispus la exterior pentru a forma scoar a
cerebeloas , dar i în profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjura i de
substan alb .
Scoar a cerebeloas sau cortexul cerebelos
prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) i stratul granular i con in cinci tipuri de
neuroni : stela i, în form de co , Purkinje, Golgi i
celulele granulare.

1
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebelo i. A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
30 Curs de neuropsihologie

Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.

1) Stratul molecular este situat la exterior i este Exist dou tipuri de aferen e c tre scoar a ce-
populat, în principal, cu celule cu form de co i rebeloas . Primul este cel de care am vorbit, care se rea-
celule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelate lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
nu p sesc acest strat, precum nici dendritele celu- mu chiulare). Cel de-al doilea tip de aferen e se reali-
lelor în form de co . În acest strat se mai g sesc i zeaz prin intermediul fibrelor c toare care fac si-
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje, naps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmi-
axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ; ând impulsul mai departe, la nucleii cerebelo i.
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, în
alc tuit, desigur, din celule Purkinje, ni te principal, de func ionarea neuronilor Purkinje, care
celule tipice cerebelului. Ace ti neuroni au di- con in singurii axoni eferen i din scoar . Activitatea
mensiuni mari (50-80 mm), au form de par neuronilor Purkinje este determinat de dou aferen e
excitatorii : fibrele mu chiulare i fibrele c toare.
i sunt a ezate unele lâng altele într-un singur
Fibrele c toare au originea la nivelul nucleilor
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sin-
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu chiulare
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos. provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
To i neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind cerebral i m duva spin rii.
neurotransmi torul GABA (vezi cap. 2.4.). Singurul neuron excitator de la nivelul
3) Stratul granular (intern) con ine celule granu- cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
late i celule Golgi. Dendritele celulelor granu- stela i i cei în form de co inhib neuronii Purkinje,
late au form de ghear , iar axonii lor i axonii iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen ele
neuronilor Golgi sunt orienta i în sus, ajun- neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelo i,
gând pân la stratul molecular. În acest strat, ace tia din urm dând na tere fibrelor eferente ale
se mai g sesc i glomeruli, mici spa ii unde cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cere-
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
neuronii stratului granular fac sinaps cu
ie, eferen ele nucleilor profunzi cerebelo i.
fibrele mu chiulare1.
Se presupune, de asemenea, c ace ti neuroni
sunt implica i i în unele forme de înv are motorie.
1
În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. D il Nucleii cerebelo i profunzi sunt situa i în pro-
i Golu le numesc mu chiulare deoarece au forma mu chiului
de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast denumire.
funzimea cerebelului, fiind înconjura i de substan a
Curs de neuropsihologie 31

alb . Ace ti nuclei se g sesc, sub form de perechi, atât 3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi)
în vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primesc con in fibre aferente (vestibulare i proprioceptive)
aferen e de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neu- i eferente (motorii) spre m duv i bulb.
ronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase
(c toare i mu chiulare), care provin din m duva Func iile cerebelului sunt legate, în principal,
spin rii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea
superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelo i i un rol cognitiv, în înv area motorie. Cele trei func ii
profunzi : clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
1) Nucleii fastigiali : situa i în vermis i au leg turi coordonarea activit ii motorii, controlul tonusului
aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul muscular i men inerea i controlul echilibrului.
rahidian i cu forma iunea reticulat ; Cerebelul contribuie la executarea mi rilor
2) Nucleii globulari sau interpu i : situa i în emisfere- fine, precise i voluntare (care in în special de apucare
le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –, i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen e c tre Impulsurile pentru aceste mi ri pornesc din scoar a
nucleul ro u (din mezencefal) i talamus (nucleul cerebral i sunt coordonate de c tre cerebel. Din acest
ventrolateral) ; punct de vedere, putem vedea func iile cerebelului ca pe
3) Nucleii din i sau dantela i : situa i lateral de nu- un ajutor dat scoar ei cerebrale, menit s integreze
cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor toate informa iile legate de mi care i postur .
cerebeloase, cei mai mari i trimit eferen e c tre Fiecare mi care are la baz ac iunea coordonat
nucleul ro u, talamus i globus pallidus (compo- a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
nent a ganglionilor bazali). rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
Substan a alb a cerebelului este format din tip „pornit” pentru mu chii agoni ti (care provoac mi -
fibre mielinizate, care din punct de vedere func ional se carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”
împart în : pentru mu chii antagoni i (care se opun efectului mu -
- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur chilor agoni ti). Pentru finalizarea mi rii, cerebelul va
comunicare cerebelului cu celelalte componente transmite impulsuri de „oprit” pentru agoni ti i
ale SNC ; impulsuri de „pornit” pentru antagoni ti. Se poate dedu-
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu- ce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestor
rând comunicarea între zonele simetric opuse ale impulsuri faciliteaz mi rile fine voluntare.
emisferelor cerebeloase (intermisferic ) ; Cerebelul este un centru integrativ important.
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece Aceasta înseamn c el prime te aferen e de la toate
asigur comunicarea intraemisferic (între dou regiunile SNC asociate cu mi carea (m duv , trunchi,
loca ii din aceea i emisfer ) sau de la scoar a cere- talamus, scoar a cerebral ), prelucreaz semnalele i tri-
beloas la nucleii cerebelo i profunzi. mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune c
Leg turile cerebelului ce restul SNC se fac prin ar con ine un mecanism de modelare a transmiterii
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu- impulsurilor nervoase senzoriale c tre scoar a cerebra-
mite pedunculi cerebelo i (fig. 3.17). S -i analiz m pe (proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea un
rând. rol de reglare a func iilor vegetative ale organismului.
1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjun- Unii cercet tori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea
ctivum) fac leg tura între cerebel i mezencefal, un rol i în ini ierea cuvântului i a limbajului.
con in mai multe fibre eferente decât aferente, fibre Cercet rile experimentale arat c cerebelul
care pornesc, în mare parte, din nucleii din i i este implicat în înv area motorie. Responsabili sunt, în
ajung la m duva spin rii, trunchiul cerebral, tala- principal, neuronii Purkinje.
mus i scoar a cerebral . Exist trei arii func ionale cerebeloase cu rol în
2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis) controlul motor. Astfel, avem :
leag cerebelul de punte, sunt cei mai volumino i, - Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-
con in fibre pontocerebeloase, comisurale, de leaz mi rile corpului cu rol în men inerea echi-
asociere i corticocerebeloase (leag scoar a cere- librului ;
bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mi ri- - Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mi -
lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care rile segmentelor distale (dep rtate) ale membre-
trec prin punte i ajung la cerebel. lor, labele, mâinile i degetele ;
32 Curs de neuropsihologie

- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg turi de tip din at i cel globular. Bolnavul manifest pierderea
feedback cu scoar a cerebral pentru planificarea rezisten ei la mi ri pasive, întârzierea r spunsu-
mi rilor voluntare ale corpului i membrelor lui de efectuare a unor mi ri rapide, inabilitatea
(proces denumit formarea „imaginii motorii”). opririi rapide a mi rii unui membru i reflexe
pendulare (atârnarea membrelor).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o - Ataxia se reflect , în principal, prin erori în efec-
disfunc ie grav i permanent a cerebelului, leziunea tuarea mi rilor (dismetrie), de exemplu, dac
trebuie s implice cel pu in unul din cei trei nuclei cere- bolnavului i se cere s i ating nasul cu mâna, nu
belo i profunzi (din at, globular sau fastigial). O leziune va reu i, atingând o por iune de deasupra sau de
cerebeloas produce afect ri ipsilaterale ale membrelor. dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este scoar a cerebral s nu poat anticipa cât de ample
afectat , iar afectare membrelor inferioare este mai trebuie s fie mi rile. În consecin , mi rile de-
pu in r spândit . Pacien ii sufer , în general, i de orto- esc, de obicei, limita inten ional , iar cortexul
statism (dificultate în a sta în picioare). cerebral transmite impulsuri nervoase în exces
Cerebelul se vindec , sau func iile sale sunt pentru efectuarea, în mod con tient, a unei mi ri
preluate de c tre scoar a cerebral . O leziune cerebe- compensatorii.
loas reap rut poate duce la disfunc ii, dar acest caz - Tremorul inten ional – mi rile voluntare ale unei
este mai rar, în general func iile fiind preluate, dup persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte,
cum am mai zis, de c tre scoar a cerebral . oscilante, în special atunci când se apropie de inta
Primele afec iuni cerebeloase au fost descrise inten ional . Se mai nume te tremor de ac iune i
de c tre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920 este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
i 1930. Autorul a descris prezen a a trei deficite „atenua” mi rile, de a le da precizie.
principale la pacien ii cu pl gi cerebeloase provocate de Pe lâng aceste afect ri, au mai fost descoperi-
glon , în primul r zboi mondial. Dup cum am precizat te i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
anterior, acela i neurolog a determinat i func iile dezorganizat , în care unele silabe sunt pronun ate
clasice ale cerebelului, în func ie de aceste trei puternic, altele slab, altele prelungite i altele scurte,
afec iuni. Acestea sunt : astfel încât vorbirea devinte neinteligibil ), nistagmus
- Hipotonia este datorat pierderii func iei de facili- cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a
tare pe care cerebelul o exercit asupra scoar ei fixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia
cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care deter- (progresia ordonat a mi rilor nu se poate realiza).
min sc derea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afecta i în special nucleul

3.4. DIENCEFALUL

Diencefalul este o structur anatomic major , situat În cele mai multe tratate, diencefalul este împ it în
deasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptul dou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9).
telencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig. Pe lâng acestea, diencefalul mai con ine i
3.5). Limita posterioar este dat de comisura poste- metatalamus, epitalamus i subtalamus1. În aceast
roar i de corpii mamilari, limita anterioar este dat formul , diencefalul devine compus din talamencefal
de chiasma optic , iar limitele laterale sunt date de (meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal
i bra ul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente în unit iile urm toare).

1
Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.
Curs de neuropsihologie 33

3.4.1. Talamusul
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateral
Talamusul (gr. thalamos – camer l untric ) re- dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
prezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru medular intern (în afar de nucleul lateral dorsal,
care se mai întâlne te în literatura de specialitate cu care este în afara lamei). Prime te aferen e de la
numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo- corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimite
cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în eferen e c tre cortexul cingulat i cortexul cerebral;
totalitate de acestea, iar în partea inferioar este acoperit 2. Grupul nuclear median, localizat sub c ptu eala
de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul i
afl pe fe ele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este substan a cenu ie periapeductal (mezencefal) ;
desp it de hipotalamus prin an ul hipotalamic, ce 3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
trece prin ventriculul III. medular intern , include majoritatea substan ei
cenu ii mediale i nucleul dorsal medial care trimi-
te eferen e c tre cortexul frontal i cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-
lar extern i cea intern , se întinde de la partea
anterioar pân la pulvinar (partea posterioar ),
prime te aferen e senzoriale de la piele i trimite
eferen e c tre lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul i
corpii genicula i (laterali i mediali) ; pulvinarul
este o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem-
poral i cel parietal.

Fig. 3.19. Sec iune transversal prin baza creierului ce


relev pozi ionarea talamusului i a altor componente
aflate în vecin tate. Partea anterioar a creierului este cea
unde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).

Talamusul este alc tuit din doi corpi ovoizi


(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenu ie, care se mai numesc i corpi optici, cu
toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate
sensibilit ile în afar de cea olfactiv . Corpii talamici
sunt lega i prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul
cerebral (adic trimite eferen e i prime te aferen e de
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –
la cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cu
– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral
voluminoas decât cea anterioar (fig. 3.20), este posterolateral, VPM – ventral posteromedial,
rotunjit i p trunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se VI – ventral intermedial.
mai nume te i pulvinar. Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-
Substan a cenu ie a talamusului este împ it le nucleare sunt împ ite în anterior, medial i lateral,
în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce î i iau numele în aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literatura
func ie de localizarea spa ial , dup cum urmeaz (dup anglo-saxon . Nu este la fel de complex ca gruparea
Walker, 1930) : noastr ini ial , îns este mai u or de re inut, deoarece
se bazeaz pe împ irea talamusul în trei p i (lateral,
34 Curs de neuropsihologie

medial, anterior) de c tre lamina medular intern 1. talamusul (dup cum aminteam mai sus) în trei p i
Exist i alte tipuri de grup ri ale nucleilor talamici, pe (anterioar , medial , posterioar ). În profunzimea ei se
care, îns , nu le vom men iona aici. sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici o
În func ie de conexiunile cu scoar a cerebral , figur ), nuclei nespecifici. Lamina medular extern
se pot diferen ia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei este situat pe suprafa a lateral a talamusului i con ine
specifici i nuclei nesepecifici. nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Nucleii specifici sunt în leg tur cu diferite mo-
dalit i senzoriale i se proiecteaz pe arii corticale Recapitulând, func iile talamusului sunt, în
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere i principal, cea de releu a c ilor sensibilit ii (în afar de
fiecare prime te impulsuri de la nu mai mult de o cea olfactiv ) i cea de activare difuz a scoar ei. Func-
modalitate senzorial , pe care le proiecteaz într-o zon ia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor
cortical specific de la care prime te un impuls specifici (cei prezenta i în fig. 3.20), iar func ia de
recurent. De exemplu, nucleii din corpii genicula i transmitere difuz , nespecific a semnalelor nervoase se
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c tre realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-
cortexul vizual primar, iar corpii genicula i mediali pri- laminar, reticular).
mesc impulsuri auditive, pe care le trimit c tre cortexul De asemenea, talamusul este o component a
auditiv primar. Informa ia senzorial a nucleilor speci- ciruitului Papez al emo iei (vezi pag. 49). În acest
fici reprezint prima etap a percep iei, urmând ca circuit, stimulii emo ionali ajung la talamus i
scoar a cerebral s dea detalii de fine e. hipotalamus, care mediaz modific rile endocrine i
Nucleii nespecifici trimit proiec ii difuze c tre viscerale i care primesc, în acela i timp, impulsuri
scoar a cerebral , nu localizate precis, ca în cazul nucle- corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o
ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari i func ie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cu
reticulari. Nucleii intralaminari au leg turi reciproce i hipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanisme-
organizate cu cortexul, au eferen e c tre corpul striat i le motiva iei. În ce prive te percep ia, dup cum am mai
intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari amintit, talamusul reprezint prima etap a integr rii
tapeaz suprafa a extern a talamusului. În general, senzoriale care formeaz percep ia, la unele specii de
natura i func iile rela iilor nespecifice dintre talamus i animale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen- arat c exist influen e ale talamusului i în ceea ce
tale i clinice arat c talamusul joac un rol capital în prive te memoria i limbajul.
func ionarea creierului.
Trebuie men ionat c nu toate aferen ele primite Patologia talamusului. Principala afectare a
de c tre talamus ajung la scoar a cerebral , unele din talamusului se nume te sindromul talamic (descris de
acestea terminându-se în nucleii talamici. tre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituit
Pe lâng eferen ele corticale, talamusul dispune din mai multe simptome :
i de eferen e subcorticale (nucleii intramediali i ven- - Hemianstezie contralateral (lipsa senza iilor pe o
triculari) i eferen e asociative (nucleii laterali). Eferen- jum tate din suprafa a corpului, jum tatea opus
ele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotala- leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie
mus i mezencefal i primesc aferen e de la cerebel i talamic . Sensibilitatea superficial (de la suprafa-
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral. ) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen-
Eferen ele asociative fac leg tura între nucleii talamici tare bilateral în talamus ;
i au pu ine aferen e. - Hemiparez contralateral ;
Por iunile majore de substan alb ale talamu- - Durere central (a capului) foarte intens , de tip
sului sunt reprezentate de radia iile talamice, lama arsur , care se poate sim i într-un întreg corp tala-
medular intern i lama medular extern . Radia iile mic afectat. Este dezagreabil , persistent , apare în
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
pornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral, talamic i se accentueaz la stress i oboseal ;
trecând prin capsula intern . Lamina medular intern - Tremor inten ional datorat lez rii nucleului lateral
se bifurc în por iunea sa anterioar , împ ind ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
1 efectua mi ri precise cu picioarele) este legat de
La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie înv at . tulburarea sensibilit ii profunde ;
Curs de neuropsihologie 35

- Tulbur ri de gust, uneori. besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi
de nuclei în structura talamusului (dorsal).
Afazia talamic este un sindrom caracterizat Corpii genicula i laterali se leag de coliculii
prin tulbur ri ale fluen ei verbale (încetinire) i tulbur ri cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
ale expresiilor faciale, voce slab , r spunsuri scurte, afl centrul vizual primar, care, la animale, realizeaz
debit încetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Pre- unele integr ri finale, permi ând astfel diferen iere între
supune o afectare persistent a memoriei logice i a lumin i întuneric i orient ri în raport cu localizarea i
capacit ii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea intensitatea stimulilor lumino i. La om, aici se termin
talamic are o evolu ie bun , în afar de ceea ce prive - tracturile vizuale (nervul optic), iar eferen ele formeaz
te memoria cuvintelor. radia ii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanis-
Sindromul de neglijen talamic implic atât o mul de releu pentru sensibilitatea vizual ). Pe lâng
neglijen motorie, cât i una spa ial . Neglijen a moto- aceste radia ii, de la corpul geniculat lateral mai pleac
rie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a- i fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
utiliza o jum tate din corp perfect func ional . Exist o Corpul geniculat lateral se compune din dou p i :
terapie prin stimulare verbal , care face s dispar doar 1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) par-
par ial neglijen a. tea dorsal (nou , filogentic). Ambele p i primesc
Neglijen a spa ial este legat în special de aferen e vizuale, dar numai partea dorsal trimite efe-
analizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a pri- ren e c tre scoar a cerebral .
virii spre dreapta i refuzul de a explora spa iul din Corpii genicula i mediali se leag de coliculii
stânga. Bolnavul manifest i o percep ie eronat a cor- cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps
pului, deficien e în orientarea spa ial , probleme de tip ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
apraxie constructiv (dificult i în a pune lucrurile lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
împreun ), spontaneitate excesiv a limbajului (spune iile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditive
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de înv are din lobul temporal). Primesc i alte aferen e de la
ce prive te materialul verbal i cel vizual. trunchiul cerebral.
Demen a talamic 1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifest prin pierderea spontaneit ii motorii
i a ini iativei verbale, morm ieli neinteligibile, apatie, 3.4.3. Epitalamusul
indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj,
gesturi stereotipice, absen a oric rei reac ii afective, Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl în
anumite forme de amnezie i dezorientare spa io- partea superioar a diencefalului, între spleniul corpului
temporal . Demen a talamic apare dup lezarea bilate- calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc tuit
ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai posterioar (epitalamic ) i aparatul habenular.
frecvent a demen ei talamice este infarctul bilateral. Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de
Tulbur rile afective se pot observa în cadrul pineal provine de la asem narea cu un con de brad)
manifest rilor motorii sau expresive. Dup cum am este a ezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
ar tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emo ii- 3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animale-
lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func ia lor, dar în ziua de azi se tie c are alte func ii. La verte-
talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific
diminuarea intensit ii emo iilor. Pentru ameliorarea ritmurile noapte-zi ale organismului, în func ie de
simptomelor se pot efectua interven ii chirurgicale. lumina pe care o prime te) i are o influen , în func ie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina p trunde direct c tre epi-
3.4.2. Metatalamusul fiz , iar la vertebratele superioare, aceasta p trunde prin
ochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face ca
Metatalamusul este alc tuit din corpii genicu- maturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate),
la i (mediali i laterali) i ocup o pozi ie subtalamic fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat .
posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor- Este, prin urmare, important în copil rie, dup care se
calcific . Are, de asemenea, un rol important în cre -
1
Sindrom nepredat.
36 Curs de neuropsihologie

tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen- cu nucleul subtalamic i prime te aferen e (în segmentul
a întregul sistem endocrin. medial) din substan a neagr .
Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt S-a demonstrat, în pofida cuno tin elor prece-
celule care au func ia de a transforma informa ia lumi- dente, c lezarea pallidumului nu provoac boala
noas în informa ie endocrin (îndeplinind astfel func- Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la
iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de pacien ii cu boala Parkinson, elimin în epenirea
tre epifiz este melatonina, al c rei precursor este 5- muscular contralateral i reduce tremorul. Eliminarea
HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus va- bilateral cauzeaz deregl ri psihice (sindromul post-
ria iilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim , noaptea como ional : iritabilitate, oboseal , dificultate în con-
– minim . Secre ia de melatonin scade continuu de-a centrare).
lungul vie ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
al melatoninei, dar se presupune c exist . Alte roluri nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
ale melatoninei sunt : Prime te aferen e de la globus pallidus (partea lateral )
- modularea excitabilit ii cerebrale ; pe calea fasciculului subtalamic i trimite eferen e tot
- influen area pozitiv a somnului ; tre globus pallidus (partea caudal a segmentului
- efect inhibitor al tumorilor canceroase. medial). Unii autori au constatat leg turi reciproce cu
Aparatul habenular (habenula) con ine sub- talamusul, nucleul ro u, substan a neagr i
stan cenu ie, alc tuit din nucleii habenulari (intern i hipotalamusul.
extern) i mult substan alb prin care se conecteaz La om, leziunile nucleului subtalamic dau
cu alte regiuni subcorticale (aferen e de la lamina na tere unor mi ri involuntare violente i persistente
medular intern a talamusului, substan a perforat ale bra ului contralateral sau chiar hemibalism (mi ca-
anterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i tri- rea jum ii corpului). Acest sindrom poart numele de
mite eferen e c tre coliculii superiori, nucleul ro u i sindromul corpului lui Luys. La maimu e, se ob ine ace-
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit leg tu- la i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu- Func iile subtalamusului (dup cum s-a putut
rile olfactive, care sunt transmise c tre nucleii salivatori deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în
din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune c leg tur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreun
mirosul influen eaz aportul de hran dorit. cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul
mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor
de control motor.

3.4.4. Subtalamusul 1
3.4.5. Hipotalamusul
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic i con ine nuclei ai sistemului extrapira- Cea de-a doua component major a diencefa-
midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus lului, hipotalamusul, este a ezat la baza creierului,
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar a
motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
talamus (dorsal). structur , am putea spune, fascinant (dar ce parte a
Zona incerta are leg turi cu talamusul, nucleul SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai pu in de
subtalamic, hipotalamusul i cu c ile piramidale. Se 1% din suprafa a creierului i controleaz nenum rate
presupune c este o sta ie de releu pentru fibrele des- func ii ale organismului. Este singura por iune a
cendente ale globului palid. diencefalului care apare la suprafa , în zona mijlocie a
Globus pallidus este situat lateral i este împ r- creierului. Este desp it de talamus prin an ul
it de o lamel de fibre mielinizate într-un segment hipotalamic, care constituie limita superioar i
lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este
interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea
cu putamenul i nucleul caudat. Are leg turi reciproce anterioar a ventriculului III. Poate fi împ it în :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).
1
Nepredat la curs.
Curs de neuropsihologie 37

Fig. 3.21. Sec iune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i
a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.

De asemenea, mai poate fi împ it în : por iu- 4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
nea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice, medial, care formeaz proeminen a corpului
locul în care se încruci eaz par ial fibrele nervului mamilar – fig. 3.21 – i lateral).
optic), por iunea tuberal (dorsal de por iunea
supraoptic ) i por iunea mamilar (posterior, deasupra Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-
corpilor mamilari). Între chiasma optic i comisura ponente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prin
anterioar se g se te aria supraoptic (fig. 3.21). intermediul hipofizei, fac din acesta o structur
Rostral de corpii mamilari (form de sân), apare nervoas de importan crucial pentru func ionarea
o zon bombat în direc ie inferioar , numit tuber sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul
cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se dispune de conexiuni interne (intermediare) i
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22). Este o component intermediar între talamus i scoar a
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei cerebral i între talamus i SNV.
mici (substan cenu ie), multe fibre nervoase care-l Principalele i aferente ale hipotalamusului
traverseaz în lung i în lat (substan alb ) i glanda provin :
pituitar . - de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocamp
Nucleii hipotalamici sunt dispu i sub form de prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21). - pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-
Fiecare nucleu hipotalamic îndepline te o anumit ma ii de la scoar i alte structuri subcorticale ;
func ie. Se împart, de obicei, în patru grupe : scoar a are efect excitator i inhibitor asupra
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i hipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung i
nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt semnale olfactive i din principalii centri visce-
transporta i la hipofiz (fig. 3.22) ; romotori ai trunchiului cerebral) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i - de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la
nucleul tuberomamilar) ; subtalamus (tractul palidohipotalamic).
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial, - de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau lemniscul medial, substan a reticulat i substan a
arcuat) ; alb ).
38 Curs de neuropsihologie

- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul
cina chiasmei optice ; datorit acestor leg turi, homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
semnalele luminoase pot influen a sistemul vege- tre fiziologi pentru a desemna men inerea aproxima-
tativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin. tiv constant a parametrilor mediului intern. Practic,
Cele mai importante c i eferente ale întregul creier (de fapt, toate organele i esuturile
hipotalamusului sunt : organismului, mai mult sau mai pu in) este implicat în
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop- homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt
ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero- concentra i în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-
infundibular) ; musului, mediul intern al corpului este reglat de c tre
- tractul hipotalamicohabenular (leg turi cu trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
epitalamusul i, implicit, cu epifiza) ; 2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva ional.
- tractul mamilotegmental se îndreapt c tre subs- 1. Controlul SE este realizat de c tre
stan a cenu ie din mezencefal (cea periapeductal ) hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
i c tre nucleul interpeduncular ; majorit ii hormonilor hipofizari se afl sub controlul
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se hipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin me-
proiecteaz pe grupul nuclear anterior ; canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care pentru care hipofiza î i reduce la un nivel extrem de
trimite fibre c tre coliculii cvadrigemeni, la to i mic secre iile dac este mutat din locul ei de sub
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i la hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c tre
forma iunea reticulat ; dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
- tractul tuberohipofizar ce con ine fibre care pleac parvocelulari (cu celul mic ) i magnocelulari (cu
de la por iunea tuberal i ajung la neurohipofiz . celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o
- calea amigdaloid ventral care con ine fibre peptid .
eferente (dar i eferente) c tre nucleul amigdaloid. Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22) neurali din untrul i din afara organismului, precum i
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi- de activitatea hormonal a variatelor organe int
mativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat într-o (tiroida, suprarenala, ovarele).
cavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
aua turceasc . Func iile hipofizei sunt strâns legate de nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin nea bazal medial ) sintetizeaz i secret hormoni
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct eliberatori (factori de eliberare – release factors) i
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împ it în dou hormoni inhibitori care controleaz secre ia hormonilor
regiuni distincte : hipofiza anterioar (adenohipofiza din adenohipofiz . Transportul factorilor de eliberare i
sau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofiza inhibi ie c tre adenohipofiz se face prin intermediul
posterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi- sistemului port hipotalamico-hipofizar, alc tuit din vase
zei), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele sanguine mici. Odat ajun i în adenohipofiz , ace ti
dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re- hormoni stimulatori sau inhibitori ac ioneaz asupra
duse (aproape inexistent la om), numit pars celulelor glandulare, reglându-le secre ia. Adeno-
intermedia (regiune intermediar ). hipofiza secret ase hormoni importan i care sunt
sintetiza i în tabelul 3.2, al turi de factorii de eliberare
Fiziologia hipotalamusului. De i hipotalamu- i de inhibi ie.
sul este o structur relativ mic , este una destul de Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-
important . Putem g si, ca o butad (poate cam piperat za i în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig.
pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo- 3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul
saxon , afirma ia c hipotalamusul controleaz cei antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta, adenohipofiz , nu secret nici un hormon. Ea este
hr nirea, fuga i împerecherea). Ace ti patru F reprezin- alc tuit din pituicite i are un rol structural, de
comportamentele necesare pentru supravie uirea sus inere, a unui num r important de fibre i tracturi
speciei. care î i au originea în hipotalamus.
Curs de neuropsihologie 39

Fig. 3.22. Anatomia func ional a hipofizei.

Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, ac iunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibi ie,
secreta i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez , acestea fiind standard.

Hormoni Hormoni de Celule


Hormon Ac iuni fiziologice
inhibitori eliberare glandulare
ai hormonului Stimuleaz cre terea;
de cre tere Hormon de cre tere stimuleaz lipoliza; inhib
a hormonului de
(GIH sau Somatotrope (GH– ac iunile insulinei asupra
cre tere (GHRH)
GHRIH sau somatotropin ) metabolismului lipidic i
somatostatin ) glucidic
Stimuleaz sinteza de
Hormon glucocorticoizi i androgeni
a corticotropinei adrenocorticotrop corticosuprarenalieni;
- Corticotrope
(CRH) (ACTH– men ine dimensiunile zonei
corticotropin ) fasciculate i reticulare a
corticosuprarenalei
Hormon stimulator Stimuleaz sinteza de
a tirotropinei al secre iei hormoni tiroidieni; men ine
- Tirotrope
(TRH) tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor
tirotropin ) foliculare
Stimuleaz dezvoltarea
Hormon foliculo-
foliculilor ovarieni; regleaz
stimulant (FSH)
spermatogeneza testicular
Induce ovula ia i formarea
a gonadotropinelor corpului galben ovarian;
- Gonadotrope
(GnRH) stimuleaz produc ia
Hormon luteinizant
ovarian de estrogeni i
(LH)
progestogeron; stimuleaz
sinteza testicular de
testosteron
ai prolactinei Lactotrope, Stimuleaz secre ia i
a prolactinei (PRH) Prolactin (PRL)
(PIH) mamotrope sinteza lactat
40 Curs de neuropsihologie

Prin urmare, controlul SE se realizez în dou Controlul activit ii parasimpatice se afl în


moduri : în mod direct (prin secre ia produ ilor rela ie direct cu zona anterioar i cu zona medial a
neuroendocrini în circula ia general cu ajutorul vaselor hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
sangvine ce str bat neurohipofiza) ; în mod indirect cre terea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (ale
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi ie în nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în vasodilata ie periferic , cre terea acidului gastric, a
adenohipofiz , ale c rei celule, vor elibera hormoni în tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional,
circula ia general ). sc derea tensiunii arteriale i mioz . Cushing a observat
Printr-un mecanism de tip feed-back, excitarea hipotalamusului anterior provoac o
hipotalamusul i hipofiza sunt influen ate de hormonii hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr bire a
secreta i de organele int , iar hipotalamusul poate fi evacu rii. De asemenea, a ob inut experimental
influen at i de hormonii hipofizari prin tractul tubero- tulbur ri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i
infundibular i sistemul port. perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul are aferen e i eferen e neurale Hipotalamusul este implicat în numeroase
(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel, afec iuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe: i în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva
1) reflexe conven ionale (input i output neurale), 2) mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.
reflexe în care inputul este neural i outputul este
umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral i 3. Controlul sistemului motiva ional. St rile
outputul este neural i 4) reflexe în care inputul i motiva ionale reprezint impulsuri sau stimulente
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic determinate de anumite condi ii interne, care împing
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo- animalele i omul la ac iune sau direc ioneaz
ia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor
viscerale (neurale) i endocrine (hormonale). necesit i corporale. Implic mecanisme i comporta-
În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhi- mente complexe, a c ror intensitate i direc ionalitate
bitori) ai hipotalamusului, se mai g sesc i alte peptide : are drept scop reglarea temperaturii corporale,
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II, satisfacerea foamei, setei i cerin elor sexuale. În
substan a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi torii, principiu, st rile motiva ionale sunt mai pu in corelate
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa te cu factorii externi i mai degrab cu homeostazia
structura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic. intern (desigur, este vorba de motiva ia fiziologic ,
Infundibulul con ine o concentra ie mare de care nu include trebuin e de securitate, de dragoste,
acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular aspira ii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rol
con ine dopamin (DA) care nu ac ioneaz asupra important, deoarece la bebelu i func ia homeostatic nu
hipofizei. este reglat decât par ial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la b trâni apare degradarea.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai Hipotalamusul exercit un mecanism de control
important centru subcortical de reglare a activit ii de tip servomecanism care controleaz m rimile. Acest
simpatice i parasimpatice. Aceast func ie asigur control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
men inerea unei st ri interne adecvate supravie uirii permite organizarea gândirii noastre i cu privire la
organismului. unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
Controlul activit ii simpatice este legat de func ioneaz prin m surarea valorilor anumitor
zona lateral i de zona posterioar . Stimularea acestor parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac
regiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificând cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
activit ile somatice i metabolice caracteristice stresu- iar dac nu sunt egale, apar senza iile specifice sau sunt
lui emo ional, atacului i fugii. Se observ reac ii ca : rezolvate direct de c tre hipotalamus (de ex, în cazul
dilatarea pupilelor, piloerec ie, tahicardie, cre terea foamei, glicemia sc zut semnaleaz o dereglare sau o
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului stimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei).
posterior produce letargie, somn anormal i sc derea Reglarea temperaturii corpului este realizat
temperaturii datorat diminu rii generale a activit ii exclusiv de c tre hipotalamus. Partea anterioar este
somatice viscerale. centrul implicat în risipirea c ldurii, iar cea
posterioar în producerea c ldurii. Dac este lezat
Curs de neuropsihologie 41

partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic , iar când concentra ia de sare, ceea ce permite apei s
dac este lezat partea posterioar se ajunge le revin în neuroni i alte celule. Acesta este motivul
hipotermie rapid în condi ii vitrege de mediu. Dac pentru care consumul s rii provoac sete.
leziunea se întinde i asupra altor regiuni, cum ar fi Reproducere i func iile sexuale. Neuronii din
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru nucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili la
reglarea temperaturii este necesar integrarea a cel pu in estrogen i androgen i declan eaz produc ia de hor-
patru procese asociate cu func iile endocrine i vegetati- moni corespunz tori (GnRH) ce controleaz produc ia
ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cre terii sau sc derii i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .
temperaturii din sânge de c tre neuronii sensibili la Studiile experimentale au eviden iat diverse func ii ale
temperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
tre hipotalamus, care conduce la secre ia de TSH a la veveri provoac erec ia penisului.
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secre ia Alte func ii ale hipotalamusului2. Hipotala-
hormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ; musul este implicat i în alte func ii foarte importante,
3) dilatarea sau constric ia vaselor sanguine care cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
rezult în risipirea i, respectiv, conservarea c ldurii ; protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-
4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
(pentru risipirea c ldurii) sau tremuratul (pentru .a. S analiz m succint câteva dintre acestea.
conservarea c ldurii).
Reglarea foamei i a aportului de hran se afl Reglarea comportamentului afectiv. Am ar tat
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul mai sus c hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-
ventromedial i esutul înconjur tor (centrul sa iet ii ; vascular i a altor func ii autonomice (vegetative) ale
lezarea produce hiperfagie i obezitate) i 2) grupul SN. Aceste func ii includ componente ale diferitelor
nuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateral forme de comportament emo ional, care sunt integrate
produce afagie i moarte, chiar în condi iile hr nirii în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
for ate !). comportament emo ional au fost identificate, în special
Reglarea setei1 este legat de eliberarea ADH datorit experimentelor pe pisici.
(antidiuretic hormone / vasopresina) de c tre nucleii Stimularea p ii mediale a hipotalamusului
supraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de la pisicii provoac o manifestare de furie defensiv .
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea Aceasta se manifest prin piloerec ie, scuipat, mârâit,
nucleului paraventricular activeaz un mecanism care retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
induce reten ia apei din rinichi. Apa din organism este din jur. Reac ia este defensiv în esen i apare, în mod
stocat în celule i în afara celulelor (în sânge i alte natural, când pisica se simte în pericol. În afar de hipo-
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor talamus, în reac ia de furie defensiv sunt implicate i
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
form de vapori, din pl mâni i în toate cazurile vine aria septal i cortexul prefrontal.
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri- Stimularea p ii laterale a hipotalamusului
nichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierde- provoac o form diferit de comportament agresiv, un
rea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmit comportament de tipul atacului pr torilor. Pisica, ce
un semnal celor din hipotalamus, determinându-i s în mod normal nu atac un oarece, în urma stimul rii,
elibereze ADH. Ac iunea AHD-ului face ca rinichii s va pândi i îl va ataca pe aceasta, mu cându-l de partea
streze apa, în loc s o transforme în urin . De aseme- dorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea este
nea, rinichii sunt impulsiona i s elibereze renin , care asem toarea cu cea natural a pisicilor când pândesc
prin reac ie chimic cu o substan din sânge, produce un oarece, pe care o tim cu to ii. Atacul de pr tor
angiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc- este influen at i de conexiunile (directe sau indirecte)
turile profunde ale creierului, creând senza ie de sete. cu sistemul limbic, precum i de ac iunea monoamine-
Aceasta este setea extracelular . Pe lâng ea, mai lor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1).
exist i setea intracelular , care este determint de Partea lateral i partea medial a hipotalamu-
dishidratarea celular provocat de concentra iile cres- sului se inhib una pe cealalt , sub aspectul acestor
cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu- forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul

1 2
Nepredat . Nepredate.
42 Curs de neuropsihologie

este în stare de furie defensiv , se va excita puternic Tulbur rile sistemului endocrin sunt consecin a
zona medial , iar cea lateral va fi în stare de repaus i absen ei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
invers pentru atacul de pr tor. ce influen eaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
Reac ia de fug , sc pare (fleeing) este provoca- sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-
prin stimularea mai multor p i ale hipotalamusului. cre iei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excep ia
Pisica încearc disperat s ias din cu . Aceast PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-
reac ie este influen at de fibrele ascendente provenite prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) i
de la substan a cenu ie periapeductal din mezencefal. anomalii ale ciclului sistemului reproduc tor (GnRH).
Apatia este asociat cu lezarea tracturilor Dezvoltarea sexual este tulburat în cazul
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
considerat ca fiind provocat de hipotalamus. cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea
precoce.
Ritmul circadian este un ciclu de comporta- Pubertatea precoce se refer la spermatogeneza
mente sau modific ri fiziologice care dureaz aproxi- i secre ia prea timpurie de androgen, la b ie i i apari-
mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi ia menstrua iei i secre iei prea timpurii a estrogenului,
divizat în dou faze : faza activ i faza inactiv la fete.
(odihn , somn). Rela iile dintre cele dou faze difer Hipogonadismul, dup cum îi este i numele,
dup condi iile de antrenament, putând fi scurtate sau reprezint un deficit de secre ii de gonade, care conduce
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra- la întârzierea dezvolt rii caracteristicilor sexuale secun-
optic i în partea anterioar ) prime te impulsuri retinale dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstrua iei
(de la ochi) care par s fie foarte importante pentru i a p rului pubian ; la b ie i – subdezvoltarea organelor
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali, genitale, lips pilozit ii faciale, toracice i pubiene).
corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.). De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile somnolen i diabet insipid. Dac apare o traum me-
circadiene pentru temperatura corpului i comportamen- canic unilateral, tulburarea sexual este u oar i trece
tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol repede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare,
important în ritmul circadian al eliber rilor de LH (leu- doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri inten-
teinizant hormone) din adenohipofiz , deoarece neuro- se legate de dezvoltarea func iilor sexuale.
nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-
liza i în aceast regiune. Tulbur rile legate de control SNV includ tulbu-
ri cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur ri
Somnul este controlat, în principal, de substan- gastro-intestinale i epilepsia diencefalic .
a reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute pe Tulbur rile cardiovasculare sunt corelate dese-
obolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior ori cu afec iunile hipotalamusului i ale trunchiului
produce perioade prelungite de somn. Cercet ri ulte- cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
rioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs mai tipuri de aritmii cardiace, modific ri EKG, din care
degrab datorit întreruperii tracturilor care vin de la unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
forma iunea reticulat decât lez rii nucleilor hipotala- antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie
mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i subs- provocat de secre ia excesiv de ACTH (adrenocorti-
tantia innominata func ioneaz împreun cu alte regiuni cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a
colinergice i monaminergice din forma iunea reticula- hipersecre iei de CRH (corticotropine releasing hor-
, pentru a regla ciclul somn/veghe. mone) din nucleii hipotalamici.
Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente în
Patologia hipotalamusului. Distrugerea esu- cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpl
tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur ri deoarece hipotalamusul anterior con ine neuroni care
ale func iilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotala- comand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecvente
musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de afec iuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în
tulbur ri vasculare, inflama ia esutului hipotalamic sau pl mâni) i hemoragia pulmonar .
tumori, care, de regul , apar pe plan eul ventriculului Tulbur rile gastro-intestinale produse de c tre
III sau pe glanda pituitar . hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice i
ulcera iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziu-
Curs de neuropsihologie 43

nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
sau ulcera ii ale mucoasei gastrice, în absen a hiperaci- sus inut se produce prin lezarea hipotalamusului
dit ii (ulcere Cushing) care este condi ia normal a anterior i apare foarte rar în patologie, mai
ulcerului. Leziuni gastrice asem toare au fost semna- frecvent fiind :
late i la pacien ii cu diverse leziuni intracraniene. Hipotermia paroxist care const în episoade de
Epilepsia diencefalic a fost descris pentru sc dere a temperaturii corpului, cu o frecven
prima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient care variabil în func ie de zi. Debuteaz brusc prin
prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primul transpira ie, înro irea pielii, sc derea temperaturii
tip de criz pacientul acuza ame eal i avea tendin a de corpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minute
a c dea. În cel de-al doilea tip, fa a i bra ele se înro- la câteva zile. Simptome asociate : oboseal ,
eau, respira ia încetinea, transpira, îi curgea saliv din diminuarea activit ii cerebrale, hipoventila ie,
gur i îi ie eau ochii în afar (exoftalmie). Diagnosti- hipotensiune, aritmie cardiac , ataxie, l crimare.
cul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat Mecanismele de producere i eliberare a c ldurii
la pacien ii care au o disfunc ie hipotalamic precis func ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC!
identificat . Hipotermiile paroxiste pot fi : u oare (35-32ºC),
moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia
Tulbur ri ale controlului termic. Febra hipota- paroxist grav este ireversibil , provoac com
lamic se manifest prin cre terea neregulat a i deces prin fibrila ie ventricular .
temperaturii corpului, lipsa transpira iei, temperatur
central mai ridicat decât temperatura periferic . Tulbur ri ale foamei i aportului de hran .
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile Comportamentul la foame este legat în mare m sur de
afec iuni. men inerea greut ii corporale la o valoare relativ fix .
Sindromul termic hipotalamic apare în condi ii În condi iile varia iei aportului alimentar apar mecanis-
legate de diferite afec iuni ale hipotalamusului i este me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus inut , organismului).
hipertermie paroxist , hipotermie sus int , hipotermie Experimental, s-a demonstrat c lezarea
paroxist . bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
Poikilotermia reprezint incapacitatea men inerii hiperfagie, comportament s lbatic.
temperaturii centrale la un nivel constant, În general, anorexia este considerat o boal
indiferent de temperatura ambiental . Fluctua ia psihic , dar poate ap rea i ca urmare a deregl rii
trebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a putea func iilor hipotalamice. Este înso it de sc derea în
vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau greutate, de amenoree (absen a fiziologic a menstrua-
disfunc ia centrilor integratori i efectori ai iei) i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu,
termoregl rii din hipotalamusul posterior i poikilotermie).
mezencefalul rostral. Unii pacien i nu sunt surpin i Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
de condi ia lor i nu arat nici un semn de i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic. de sc derea în greutate. Este asociat cu mi ri oculare
Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
trebuie s fie bilateral . iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv , hiperactivitate în
Hipertermia sus inut reprezint perturbarea pofida sl birii. În pu inele cazuri de supravie uire, peste
mecanismelor de pierdere a c ldurii i stimularea 2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea i
unor nuclei din hipotalamusul anterior i const în chiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivit ii.
cre terea necontrolat a temperaturii corpului ca Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea
urmare a producerii de c ldur . cantit ii de hran , ci i în reglarea calit ii acesteia prin
Hipertermia paroxist are un caracter episodic i aportul de lipide, glucide i proteine. Pân la vârsta de
se manifest prin frisoane cu înalte cro ete febrile un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.
(pusee de cre tere a temperaturii) i alte fenomene Sindromul lipidic apare în cazul lez rii bazei
vegetative. hipotalamice i prezint trei variante :
Hipotermia sus inut apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a c ldurii, fie prin
44 Curs de neuropsihologie

1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate i infantil- cel paraventricular i eliberat direct în circuitul


ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu- sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ).
sului bazal i medial ; În absen a ADH, apa nu este reabsorbit de c tre
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi- rinichi, iar produc ia urinar este extrem de ridicat . DI
tate, hipogonadism, deficien mintal , deforma ii poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar
craniene i dentare, malforma ii congenitale sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu lezarea eminen ei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ; sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo- frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul
gonadism, statur mic , predispozi ie pentru diabet hipotalamic.
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Tulbur rile somnului i tulbur rile afective sunt
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
hidric (nepredat), survine ca urmare a absen ei mai sus, alte func ii ale hipotalamusului).
vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint , la om, cel mai proeminent i în sciziuri i fisuri. Cele trei an uri majore, care împart
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul
(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital,
adultului: la b rba i aproximativ 1.4 Kg, iar la femei fig. 3.23) sunt:
aproximativ 1.25 Kg. Se mai nume te i creierul mare - Scizura lateral (scizura lui Sylvius);
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, - Scizura central (scizura lui Rolando);
comisurile i cavit ile lor. - Scizura parieto-occipital (scizura perpendicu-
Emisferele cerebrale reprezint cea mai volu- lar extern ).
minoas mas nervoas a întregului SN. Ele sunt sepa-
rate de c tre fisura cerebral longitudinal sau fisura
interemisferic , i sunt conectate prin intermediul cor-
pului calos. Sunt alc tuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substan a alb la interior i scoar a
cerebral , alc tuit din substan cenu ie, la exterior.
Fiecare emisfer are trei fe e: extern sau
superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.
3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisfer are i câte trei margini: superioar
(superomedial ), inferolateral i inferomedial (între
suprafa a intern i cea medial ). Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
La extremitatea anterioar a emisferei se afl
polul frontal, la cea posterioar – polul occipital, iar
Lobul frontal reprezint por iunea cea mai ante-
extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz
rioar a emisferelor cerebrale, desp it de lobul parie-
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
tal de c tre scizura lui Rolando i de lobul temporal de
Suprafa a extern (fig. 3.25) sau lateral este
tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar a
adaptat convexit ii cutiei craniene i este br zdat de
an ului central se afl girusul precentral, o important
numeroase cirumvolu ii (girusuri) separate între ele de
arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale,
an uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar , girusul
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
precentral este delimitat de antul precentral. Func iile
aceast arie este vizibil la suprafa , restul fiind ascuns
Curs de neuropsihologie 45

lobului frontal includ ini ierea mi rilor voluntare,


analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea
spunsurilor specifice personalit ii. De asemenea,
mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,
ra iune, judecat , planificare i comunicare verbal
(centrul inteligen ei umane). Întorcându-ne la povestea
lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic a tragicei sale schimb ri. De
asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi
con inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Lobul parietal este a ezat posterior de scizura
lui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipi- Insula a r mas fix de-a lungul evolu iei
tal . În partea inferioar , este delimit de (ramul poste- filogenetice, fiind acoperit de neocortexul
rior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar ima- înconjur tor, pe m sur ce acesta din urm s-a
ginar a acestuia (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25), dezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt din
prin care este unit de scizura parieto-occipital . Imediat cortexul olfactiv. Se tiu pu ine despre func iile sale, în
în partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl afar de faptul c integreaz unele activit i cerebrale.
girusul postcentral, o important arie senzorial . Se pare c are un rol i în memorie.
Aceasta r spunde la senza iile cutanate i proprioceptiv-
kinestezice de pe suprafa a întregului corp. Împreun cu Suprafa a medial este vizibil printr-o sec iune
girusul precentral, formeaz aria func ional primar mediosagital a creierului, care desparte cele dou
(senzorio-motorie). emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
Lobul temporal este situat sub lobul parietal i, mai mare forma iune de substan alb a emisferelor
par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Este cerebrale, an ul cingulat, în partea anterioar (împarte
delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceea i zona respectiv în exterioar i inferioar ), girusul
prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobul cingulat, sub an ul cingulat, fornixul, sub corpul calos
parietal (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25). Suprafa a etc. Regiunea posterioar este traversat de dou an-
lateral este împ it de dou an uri în trei uri : scizura parieto-occipital care desparte lobul
circumvolu iuni paralele (girusul temporal superior, occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului
mijlociu i inferior). Func ia principal a lobului occipital.
temporal este percep ia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui Suprafa a inferioar (fig.3.27) este delimitat de
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în scizura lui Sylvius într-o parte anterioar , mai mic i
fig. 3.25). una posterioar , mai mare, fiecare zon având func ii
Lobul occipital se afl cel mai posterior, distincte.
înapoia liniei arbitrare care une te an ul parieto- În partea anterioar , paralel de fisura cerebral
occipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25). cerebral , se afl an ul olfactiv, acoperit de bulbul i
Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul i
este separat prin tentorium cerebelli (cortul tractul în partea dreapt i an ul în partea stâng ).
cerebelului). Principala func ie a lobului occipital ine Medial de aceste forma iuni se afl girus rectus. Restul
de percep ia vizual . suprafe ei este împ it de un an în form de H
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ (orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
la suprafa a emisferelor, fiind situat în profunzimea lateral i medial).
an ului lateral (fig. 3.24). Suprafa a insulei este Partea posterioar este traversat de c tre
divizat , de c tre an ul central al insulei, într-o an ul colateral i an ul occipitotemporal. an ul rinal
por iune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai are direc ia celui colateral i separ lobul temporal de
mic ). Partea anterioar este împ it de an uri pu in uncus. În partea posteromedial se poate observa istmul
adânci în trei sau patru girusuri (circumvolu ii) scurte, girusului cingulat (vezi suprafa a medial ), iar posterior
iar partea posterioar este constituit dintr-un singur de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se
girus lung, divizat adesea la cap tul s u posterior. mai poate observa girusul inferior al lobului temporal i
girusul parahipocampic.
46 Curs de neuropsihologie

Fig. 3.25. Suprafa a lateral (extern ) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de an uri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafa a inferioar a fost inclus în figura urm toare.
Curs de neuropsihologie 47

Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte
structuri anatomice.
48 Curs de neuropsihologie

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

ile vechi din punct de vedere filogenetic ale


telencefalului, împreun cu zonele sale marginale i
conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumi-
rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb –
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
înconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nu
este o structur organizat topic, ci mai degrab un grup
de nuclei i arii corticale cu func ii asem toare. Se
pot deduce aceste func ii, dac preciz m c a mai fost
numit creierul emo ional sau visceral (termeni introdu i
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite.
Broca a folosit pentru prima dat termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-
tive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trun-
chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
form arcuit i sunt situate între diencefal i cortexul
cerebral. Celebrul circuit emo ional al lui Papez (1937),
care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urm .
Sistemul limbic include hipotalamusul i un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por iuni
ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala – Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic în
majoritatea se pot observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurul cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul
de c tre un inel cortical (aceast structur este arbitrar diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom
i sintetic , în literatura de specialitate întâlnindu-se analiza celelate dou componente importante ale
multe alte forma iuni, precum i mai pu ine ; pentru sistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo- 1) HIPOCAMPUL
gie, vol. 1, D il , Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvol- Hipocampul este localizat în profunzimea
tat (pe tii, reptilele etc.) desf oar activit ile de lobului temporal, p trunzând în ventriculul lateral.
hr nire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezi Numele de hipocamp se datoreaz asem rii acestei
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente structuri cu un c lu sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28.
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe
În general, neuroanatomia folose te termenul de
unele din aceste comportamente instinctive, permi ând forma iune hipocampic , în cadrul c reia intr
organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
adapteze la mediu. Concret, func iile componentelor din at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun
sistemului limbic in de controlul comportamentului în elegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).
emo ional i motiva ional, de memorie i de controlul În partea inferioar , forma iunea hipocampic este aco-
perit de c tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu
1
Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.
Curs de neuropsihologie 49

sinaps cu celulele piramidale din


CA3. În profunzimea stratului
granular se afl un strat polimorf,
alc tuit din celule piramidale modifi-
cate, iar extern de stratul granular se
afl stratul molecular, alc tuit, în
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lâng stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare între cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) i hipocamp.
Diferen a histologic esen ial dintre
Fig. 3.28. Anatomia intern a forma iunii hipocampice (sec iune coronal ). hipocamp i subiculum rezid în
Por iunea albastr reprezint ventriculul lateral. faptul c stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
subiculumul, care, la rândul lui, se continu cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate
lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28.
lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-
girusul din at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant aferen a hipocampului este alc tuit din fibrele
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, în
an ul hipocampic separ girusul din at de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorte-
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- xului. Leg turi directe între bulbul olfactiv i hipocamp
vizat în patru p i, în func ie de întindere, m rimea i nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru p i sunt notate cu CA, Hipocampul mai prime te aferen e de la giru-
de la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septal . Alte surse aferente
1. Câmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, a e- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar i sub-
zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stan a reticulat . Prin inputurile provenite de la diferite
prezint un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reac iona ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cere-
esut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmi ând informa ii despre aceste evenimente la
(se mai nume te sectorul lui Sommer) ; hipotalamus, care provoac modific ri viscerale sau
2. Câmpul CA2 : o band lung de celule piramidale emo ionale la acestea.
mari, situate între CA1 i CA3 ; În afar de câteva fibre care p sesc hipo-
3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidale campul prin stria logitudinal , majoritatea eferen elor
situat între CA2 i CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului precomisural i una postcomisular . Fornixul preco-
din at (mai nou, se pune problema dac se poate misular con ine fibre care se termin în septum, în aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisular
Celulele hipocampului sunt repartizate i în con ine fibre care se termin în corpii mamilari (predo-
straturi. Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-
stratul plexiform i alveus, care con in fibre eferente cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul fornixului se extind pân la substan a cenu ie aperiduc-
entorinal) ; 2) stratum oriens, care con ine dendritele tal a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali i celule în form de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-
co care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci-
moleculare, care con in dendritele apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) c tre
neuronilor piramidali i aferen e de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
entorinal. trimis c tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
Girusul din at este o structur cortical cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-
straturi (fig. 3.28), a c rui tip principal de celule sunt mului (m nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (ace tia alc tuind stratul granular). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celulelor granulare (fibre mu chiulare) fac
50 Curs de neuropsihologie

descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of animalul se apropie de o int sau în diferitele faze ale
emotion), observând calea pe care o urmeaz virusul condi ion rii clasice sau operante. Alte studii au ar tat
rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere
în emo ie, dup cum arat i numele articolului lui acela i r spuns într-o situa ie de înv are, chiar dac
Papez, dar s-a descoperit c are un rol i în stocarea acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul î i pierde
informa iilor (memorie). O parte din componentele i capacitatea de a amâna r spunsul.
circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29. La om, se pare c , mai ales în primele stadii
ale dezvolt rii creierului uman, hipocampul are un rol
important în luarea deciziilor, prin stabilirea importan ei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senza ie a subiectului). Prin urmare,
dac hipocampul stabile te c un anumit semnal aferent
este important, atunci informa ia respectiv va fi re inu-
i memorat . Astfel, o persoan se obi nuie te rapid
cu stimulii indiferen i i re ine orice experien senzo-
rial care induce senza ia de pl cere sau durere (condi-
ionare operant ).
Hipocampul este implicat în toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic
(concepte), memoria episodic (întâmpl ri i succesiu-
nea lor cronologic ) i memoria spa ial (recunoa terea
localiz rii spa iale). Se crede c hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informa iilor din
memoria de scurt durat în memoria de lung durat .
În orice caz, în absen a hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informa iilor re inute (verbale, simbolice
sau spa iale) este redus sau irealizabil .
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulbur ri ale memoriei care
implic forma iunea hipocampic . Starea de amnezie
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului (dup cum a fost definit original de c tre Th. Ribot),
limbic. ge ile îngro ate indic circuitul lui Papez include dou mari componente distincte : 1) amnezia
(conexiunile interne), iar s ge ile sub iri indic anterograd (diminuarea capacit ii sau imposibilitatea
conexiunile descrise mai recent (externe). persoanei de a- i aminti informa ii stabilite bine în
memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc - .a.m.d.) i 2) amnezia retrograd (diminuarea capa-
tuit, dup cum am v zut, din fibrele hipocampice afe- cit ii sau imposibilitatea de a p stra, de a înv a lucruri
rente i eferente, care se arcuiesc în jurul p ii rostrale, noi). Aceste dou componente nu au mereu aceea i
caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel intensitate, una în compara ie cu alta. Se mai vorbe te,
mai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o uneori, i de o a treia component – confabularea
parte caudal l it – crura sau crus, o suprafa supe- (pacientul nu- i aduce aminte un lucru, dar î i folose te
rioar compact – corpul i o parte care se arcuie te imagina ia pentru a da un r spuns). În cadrul sindromu-
peste partea rostral a talamusului i trece prin hipota- lui Korsakoff sunt afectate i alte func ii cognitive care
lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni- depind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria.
xul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei Pacientului îi lipse te, de regul , ini iativa, spontaneita-
stângi prin comisura fornixului. Aceste componente se tea i intui ia.
pot observa cel mai bine în fig. 3.25 i 3.27-B. Agresivitatea i furia par a fi modulate de c tre
forma iunea hipocampic . Stimularea electric (la pisi-
Fiziopatologia forma iunii hipocampice. ) a p ii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-
Func iile forma iunii hipocampice includ anumite forme dal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul
de înv are i memorare, control agresivit ii i contro- de tipul atacului pr torului, iar stimularea p ii
lul func iilor vegetative i endocrine. aproapiate de aria septal inhib acest comportament.
Memoria i înv area au fost asociate cu func- Este important faptul c aria septal prime te aferen e
ionarea forma iunii hipocampice în urma studiile reali- de la hipocamp i trimite eferen e c tre hipotalamus.
zate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurolo- Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu
gic ). pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru mo-
În cazul animalelor, s-a descoperit c hipo- dularea comportamentelor agresive provocate de c tre
campul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când hipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv
Curs de neuropsihologie 51

de c tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost Stimularea electric a amigdalei produce reac ii
eviden iate comportamente agresive legate de leziunile, asem toare cu cele produse de stimularea electric a
tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele hipotalamusului : cre terea sau sc derea tensiunii
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita- arteriale i a pulsului, a secre iei gastrointestinale,
tea i actele explozive de violen fizic . mic iune, dilatarea pupilelor, piloerec ie i secre ia
Unele func ii endocrine sunt modulate de c tre diferi ilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,
hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota- LH i ACTH).
lamusul. Prin proiec iile sale asupra nucleului ventro- Mi rile involuntare provocate de stimularea
medial, hipocampul poate inhiba secre ia de ACTH electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam- întregului corp, mi ri circulare, diferite tipuri de
pul este sensibil la nivelurile hormonale i ac ioneaz ca mi ri asociate cu mirosirea i înghi irea alimentelor
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur, (linsul buzelor, mastica ia, saliva ia).
prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence- Reac ii de agresivitate i furie asem toare cu
falic medial). cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
Reac ii sexuale, cum ar fi erec ia, mi rile
2) AMIGDALA copulatorii, ejacularea, ovula ia, contrac iile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul La oameni, stimularea electric poate evoca
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma- diferite tipuri de amintiri cu înc rc tur afectiv . Deci,
iune alc tuit din numero i nuclei mici, fiind localizat amigdala este implicat în memoria afectiv .
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-
ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-
bidirec ionale cu hipotalamusul, precum i cu alte arii tal (la maimu e) a por iunilor anterioare a lobilor
ale sistemului limbic. Func ional, amigdala se împarte temporali (care includ amigdalele) induce modific ri
în dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în comportamentale reunite sub numele de sindromul
care se termin o diviziune principal a tractului olfac- Klüver-Bucy1. La animal, se manifest prin : lipsa
tiv ; are ata at un nucleu de talie mic ) i 2) nucleii reac iei de team la orice, curiozitate extrem fa de
bazolaterali (foarte dezvolta i la primate i om i nu are orice, uitare rapid , tendin e orale (bag tot ce g se te
leg tur cu sensibilitatea olfactiv ). în gur i chiar încearc s înghit ), hipersexualitate
(încearc s copuleze cu orice fiin , indiferent de
Conexiunile amigdalei. Amigdala prime te vârst , sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite
aferen e de la toate regiunile sistemului limbic, precum rar la om, iar simptomele sunt destul de asem toare.
i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipi- Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi
tali. Prime te informa ii senzoriale olfactive de la bul- legat i de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribui-
bul olfactiv i informa ii senzoriale auditive i vizuale în totalitate acesteia sau unei alte componente a
de la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone- lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui
xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” prin dezechilibru între excita ie i inhibi ie la nivelul unor
care sistemul limbic recep ioneaz informa ii despre zone nucleare, care provoac o desc rcare excesiv a
mediul înconjur tor. neuronilor. În epilepsia temporal se constat urm toa-
Cele mai importante eferen e ale amigdalei se rele simptome :
proiecteaz pe hipotalamus prin c ile striei terminale 1) modific ri viscerale : disconfort epigastric (în partea
(care porne te din nucleii corticomediali) i calea de sus a abdomenului) i toracic, grea , palpita ii,
amidgdalofugal ventral (care porne te din nucleii paloare sau înro ire facial , tahipnee (accelerare a
bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informa ii ritmului respira iei) sau apnee (întreruperea
tre zonele corticale de unde prime te impulsuri vizua- temporar a respira iei), saliva ie excesiv , eructa ie
le i auditive, c tre alte zone ale sistemului limbic, c tre (râgâial ), defeca ie i mic iune involuntar ;
talamus i c tre substan a cenu ie periapeductal din 2) modific ri afective : team (de la foarte u oar la
mezencefal. foarte intens ), sentiment de singur tate, depresie,
reac ii de ap rare i, mai rar, emo ii pozitive (vese-
Func iile amigdalei. Dintre toate componente- lie, voio ie, excita ie erotic ) ;
le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic 3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale auditive, olfactive (mai rar) ;
hipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala este 4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senza ie de înstr -
implicat în agresivitate i furie, hr nire, func ii cardio- inare (nerecunoa terea obiectelor, evenimentelor),
vasculare, endocrine, mi ri somatice i memoria senza ie de familiaritate (deja-vu).
afectiv .
1
Nepredat.
52 Curs de neuropsihologie

3.5.2. Nucleii bazali ie cu func ie necunoscut ). Vârful piramidei se afl în


apropiata vecin tate a talamusului.
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal, i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
care împreun cu sistemul piramidal este responsabil de mai mult detalii despre substan a neagr vezi cap.3.2.3.
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezenta i de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.
3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putame-
nul formeaz neostriatumul, globus pallidus (paleostri-
atum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar
neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –
caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispu i în interiorul
emisferelor cerebrale, ceilal i doi nuclei fiind localiza i
în subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal
(substan a neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale i
motorii care fac leg tura între cortexul cerebral i
duva spin rii trec prin spa iul dintre nucleii stria i,
numit capsula intern (fig. 3.19).

Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.


Nucleii bazali sunt nota i cu litere îngro ate. Se poate
observa i func ia motorie a acestor nuclei, datorat
acestor conexiuni.

Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de


Fig. 3.30. Localizarea nucleilor stria i (nucleii bazali din trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
interiorul emisferelor cerebrale). 1. Aferen e provenite, în special, de la cortexul cere-
bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz c tre
nucleii bazali) prin capsula intern i extern i de
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C i la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea 2. Conexiuni interne reciproce între striat i substan a
rostral a talamusului se g se te capul nucleului caudat, neagr , între globus pallidum i nucleul subtalamic
partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Poste- (tot reciproce) i o proiec ie masiv neostriato-
rior, capul se îngusteaz i se continu cu corpul pallidal ;
nucleului caudat. Ultima component , coada nucleului 3. Eferen e : neostriatumul trimite, în special c tre
caudat, este cea mai sub ire, se arcui te în partea talamus i scoar a cerebral , iar paleostriatumul c -
posterioar a talamusului i ajunge la amigdal . tre talamus, nucleul ro u, forma iunea reticulat i
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus, oliva bulbar ; dup cum se poate vedea în fig.
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular , 3.31, principalele eferen e pornesc din paleostria-
aflat în dreptul insulei, de care este desp it de tum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia.
capsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-
1
Nepredate.
Curs de neuropsihologie 53

Func iile nucleilor bazali.1 Dup cum amin- de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex con-
team la începutul acestei unit i, nucleii bazali fac parte in neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con- back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA
trolului mi rilor (sistemul principal este cel pirami- (acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-
dal, alc tuit din tracturile corticospinale). De regul , mi tor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest
nucleii bazali au fost asocia i cu func ia de modulare a feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru
ini ierii mi rilor (realizat de c tre cortexul motor), controlul motor. Un rol asem tor are i DA
îns ace tia sunt implica i i în alte circuite cortico- (dopamina), care face leg tura între substan a neagr ,
subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson).
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc Al i neurotransmi tori elibera i la nivelul nucleilor ba-
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente zali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg tura dintre
specifice din nucleii bazali i talamus i se termin îna- cortex i nostriatum, norepinefrin , 5-HT (serotonin ),
poi în scoar a cerebral . Circuitele non-motorii ale enkefalin , glutamat etc.
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în
pl nuirea con tient a mi rilor), circuitul limbic (cu Patologia nucleilor bazali. În linii mari,
un rol presupus în modularea emo iilor) i circuitul lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tip
oculomotor (cu rol în modularea mi rilor oculare). hiperkinetic, (diskinezie – mi ri involuntare de tip
ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32. coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie
Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite muscular mai mult sau mai pu in accentuat ) sau
non-motorii i cel motor sugereaz c i func ionarea hipokinetic (bradikinezie – lentoarea mi rilor i
lor este asem toare. De exemplu, circuitul prefrontal hipertonie muscular – rigiditate muscular ).
poate modula ini ierea i încetarea unor func ii cogniti- Mi rile de tip coreiform (coreea) sunt mi ri
ve, cum ar fi pl nuirea, aten ia i memoria de lucru (de involuntare ample, care apar brusc i se insereaz prin-
scurt durat ). Analog, circuitul limbic poate modula tre mi rile voluntare. Ele se înso esc, de regul , de o
st rile afective i motiva ia. De asemenea, tulburarea hipotonie muscular exagerat (membre balante).
func iilor cognitve i afective prezente în boala Coreea poate fi de tip Sydenham (acut ) sau de tip
Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi Huntington (cronic ). Coreea Sydenham apare în copi-
datorat disfunc iilor acestor circuite non-motorii. rie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tul-
Deoarece circuitele de feedback care au traiect bur ri cardiace, evolueaz câ iva ani, dup care se vin-

Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implica i nucleili bazali.

1
La curs se preciza doar c func iile sunt legate de realizarea
unor ac iuni instinctive i în stabilitatea fondului postural.
54 Curs de neuropsihologie

dec ). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult. Tremorul involuntar (de repaus), specific în
Atetoza const în mi ri lente, de tip vermi- Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre
form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea- deosebire de tremorul inten ional provocat de lezarea
mu chii extremit ilor i, uneori, mu chii fe ei i gâ- cerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.).
tului. Sunt accentuate de emo ii i mi ri voluntare i Este amplificat de emo ii, oboseal , stress i anxietate
dispar în timpul somnului. i diminuat de mi rile voluntare. Afecteaz mai ales
(Hemi)Balismul este o mi care involuntar vio- extremit ile i arat de parc pacientul ar num ra bani.
lent , de tip balistic care cuprinde membrele contrala- Bradikinezia este adesea mai nepl cut decât
terale leziunii. De regul , cuprinde i mu chii proxi- celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formele
mali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc. severe (akinezie), bolnavul trebuie s î i concentreze
Tremorul, cea mai comun form de diskinezie, toat energia pentru a efectua chiar i o mi care simpl ,
este caracterizat de mi ri involuntare ritmice, oscila- cum ar fi a ridica mâna.
torii în raport cu un punct fix. Afecteaz , de regul , Hipertonia muscular este caracterizat de
extremit ile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poate rezisten la mi rile p sive, care afecteaz atât mu -
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo- chii agoni ti, cât i pe cei antagoni ti. Fenomenul de
gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor roat din at este caracterizat de modific ri periodice
postural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (3- ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul poate fi observat i sim it la mi carea extremit ilor.
liber, dar se poate amplifica datorit emo iilor, obose- Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa :
lii, substan elor psihoactive, hipoglicemiei etc. imposibilitatea de a p stra postura erect pentru mai
Ticurile sunt mi ri bru te, rapide, (de regul ) mult timp, aplecarea capului înainte, „înghe ri”
stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu- temporare, apari ia rapid a somnolen ei, tulbur ri de
lare. De obicei, apar în jurul ochilor i gurii i se pot vorbire i de scris (u oare), tulbur ri vegetative (hiper-
extinde c tre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi - saliva ie, constipa ie) .a.
rilor simple (clipit, umflarea n rilor, ridicarea i cobo- Tulbur rile cognitive (demen a) implic afecta-
rârea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap, rea memoriei de lucru (scurt durat ), capacit ii de a
rit), sunete simple („ghrm”, l trat) i sunete complexe pl nui, înl tur rii r spunsurilor nonpertinente, sponta-
(sughi , mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri- neit ii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afec-
le sunt specifice copil riei i, de regul , nu persist mai tiv (indiferen a), depresie asociat cu lipsa de activita-
departe. Dac totu i persist , se diminueaz în intensi- te, stereotipia activit ii (inten ionat ), apatie etc.
tate i frecven . Tulbur rile motorii se datoreaz pierderii
Coreea este provocat de lez ri mici i multiple progresive de neuroni dopamingergici (care produc
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar DA) din substan a neagr . Nucleul caudat i putame-
balismul de leziunile subtalamusului. nul, inhiba i, în stare normal de c tre DA din substan a
Tulbur rile complexe datorate leziunilor nuclei- neagr , devin hiperactivi, transmi ând încontinuu
lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington i impulsuri excitatorii c tre aproape to i mu chii corpu-
sindromul Tourette. S le analiz m pe rând. lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
Boala Parkinson (paralizia agitant ) este a doua responsabil este i distrugerea neuronilor dopami-
cea mai întâlnit boal degenerativ a SN dup nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
Alzheimer i cea mai important afec iune a nucleilor dopaminergici este necunoscut . Exist anumite trata-
bazali. Descris în anul 1817 de c tre James Parkinson mente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast (medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant de
boal este caracterizat de o serie de simptome motorii, neuroni dopamingergici – func ioneaz câteva luni etc).
uneori fiind înso it i de demen . Simptomele motorii Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari la cronic ) a fost descris pentru prima dat în 1872, de
ini ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge, tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor
uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total a pacien i ai bunicului i tat lui s u. De obicei, era con-
mi rilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , în spe- fundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau
cial în zonele extremit ilor i gâtului. În medie, boala tulburarea sociopat , datorit simptomelor psihice
Parkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
10- 20 de ani. iune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este
Curs de neuropsihologie 55

caracterizat de deficien e motorii, cognitive i compor- iile sale sunt cel mai pu in cunoscute. Se cunosc, îns ,
tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar- efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimularea
tea în 10-20 de ani. specific a anumitor zone, astfel tim c aici are loc
Coreea (componenta motorie a bolii) se carac- integrarea i procesarea cognitiv (percep ia, gândirea
terizeaz prin mi ri bru te, izolate la început, care etc.). Num rul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cu-
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor noa te precis, literatura fiind plin de estim ri ce merg
mi ri este dat de distrugerea majorit ii neuronilor de la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin-
nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-
(care secret acetilcolin ) din numeroase alte arii cere- tiv 300 cm3.
brale. În mod normal, termina iile axonale ale neuroni- Cele mai multe aferen e ale cortexului cerebral
lor GABA-ergici inhib globus pallidus i substan a provin de la talamus. Altele, în num r mai mic, provin
neagr i, desigur, lipsa acestei inhibi ii determin de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
activarea excesiv a mu chilor de c tre ace ti nuclei. diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în
Demen a din boala Huntington pare a nu fi cau- aceea i emisfer (fibrele de asocia ie) sau în emisfera
zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner- opus (corpul calos).
gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este Neuronii cortexului cerebral pot avea leg turi
implicat în func iile cognitive). cu al i aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împ i în
Uneori, poate fi prezent i atetoza. dou mari categorii :
Defectul genetic care provoac Huntington este 1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-
localizat pe bra ul scurt al cromozomului 4. Nu se cii sau gigan i (Betz), ace tia din urm ajungând
cunoa te tratament. pân acolo încât pot fi observa i cu ochiul liber ;
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima reprezint circa 66% din popula ia neuronal
dat în anul 1884, de c tre George Albert Édouard cortical ; împreun cu neuronii fuziformi, dau
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la na tere aproape tuturor fibrelor eferente ale
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care cortexului ;
implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie 2) Neuroni stela i sau granulari au de obicei axoni
(limbaj obscen), ecopraxie (imita ia unor acte), ecolalie scur i, i func ioneaz , în principal, ca interneuroni
(tendin a de a repeta cuvinte sau propozi ii auzite care transmit impulsuri nervoase numai pe distan e
recent). Ticurile sunt adesea înso ite de tulbur ri com- scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv , excitatori, eliberând glutamat, iar al ii sunt inhibi-
lipsa controlului impulsurilor i lipsa aten iei. Primul tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în form
simptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani. de co , fuziformi, orizontali, nevrogliformi i
Baza neurofiziologic a sindromului Tourette granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai În func ie de structura celular , cortexul cere-
nucleului striat. bral se împarte în:
Sindromul Tourette este o afec iune neuropsihi- - paleocortex sau allocortex : con ine dou straturi
atric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz de celule – stratul extern (granular), format din
receptorii de DA. neuroni mici senzitivi i stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii i mari ;
- neocortex sau izocortex : con ine ase straturi
delimitate între ele în func ie de m rimea, forma i
3.5.3. Scoar a cerebral
num rul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate i de func iile specifice (pentru detalii
Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezint vezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.).
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele Func iile, superioare i complexe, ale cortexului
cerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig. cerebral se datoreaz organiz rii celulare a acestuia,
3.24-3.26). Este o structur ap rut târziu, din punct de care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint al oric rei regiuni corticale poate fi subdivizat în unit i
apogeul dezvolt rii filogenetice. De i reprezint , de func ionale numite coloane corticale (fig. 3.34).
departe, cea mai important component a SNC, func- num rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan
56 Curs de neuropsihologie

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt Scoar a cerebral este împ it într-o multitu-
piramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace ti dine de arii func ionale (Broadmann a g sit cca. 50),
neuroni piramidali reprezint eferen ele unei coloane, cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic , aria vizual
iar aferen ele provin de la alte coloane (fibre de etc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...
asocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase


straturi de celule). Prin tehnica color rii Golgi se pot
observa celulele i termina iile lor, prin tehnica Nissl – Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar
termina iile nervoase.

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i termina iile nervoase pe care le con in i func iile specifice, acestea din
urm fiind notate cu litere înclinate.

Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în special
I Stratul molecular (plexiform, zonal)
astrocite). Strat de asocia ie, în principal.
Multe celule stelate i pu ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre
II Stratul granular extern III i IV – aici se integreaz mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
pornesc de la nucleii talamici periferici .
Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit lung care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau în jos, str bat celelalte straturi i
III Stratul piramidal extern trund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec ie). O parte din
ei revin în aceea i emisfer , iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni de
asocia ie).
Îngust, con ine neuroni stela i i câ iva piramidali – al doilea sediu cortical
IV Stratul granular intern
al sensibilit ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici).
Con ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici.
Dendritele lor urc pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori
V Stratul piramidal intern
subcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ri voluntare) – stratul
mi rii voluntare.
Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,
VI Stratul multiform (fuziform) Martinotti etc.), cu leg turi subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizeaz integrarea senzorial , formându-se percep ia.
Curs de neuropsiholgie 57

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN


NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta rela ia dintre psihic i creier, Înregistrarea electric este o metod ce
exist trei mari categorii de metode : metode permite înregistrarea activit ii electrice naturale a
fiziologice, metode anatomice i metode psihologice. creierului i este realizat , de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, poten ialele
2.1. Metode i tehnici fiziologice evocate, stereoelectroencefalografia, electroence-
falografia cuantificat ). Înregistrarea poatea fi f cut pe
Având dou modalit i de transmitere a informa iei un singur neuron sau pe popula ii de mii de neuroni
(electric i chimic ), SN permite utilizarea a dou (cum este în cazul poten ialelor evocate).
seturi de tehnici de investigare : stimularea i Electroencefalografia (EEG) este cea mai
înregistrarea electric i stimularea i înregistrarea frecvent utilizat în practica clinic curent i se
chimic . realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplica i pe scalp,
Stimularea electric este o tehnic ce dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafa a
urm re te mimarea activit ii naturale a creierului i capului. Totu i, prin
este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat , la acest mijloc nu
om, de c tre Bartholow, în 1874, cercet torul ob inând acoperim decât p ile
date asem toare cu cele de la stimularea pe animale). laterale ale emisferelor
Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul cerebrale, regiunea
electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de sub iri median i cea
încât s permit stimularea unui singur neuron. ocurile inferioar a cortexului
electroconvulsive reprezint stimularea electric cea nefiind cuprinse. EEG
mai intens i este folosit uneori în tratamentul este extrem de u or i
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implanta i a rapid de realizat, nu
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia produce senza ii nepl -
creierului. cute i nu are contra-
Fig. 4.1. Persoan la EEG.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz indica ii.
electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule La om, prima înregistrare a ritmurilor
nervoase. S-a ar tat c gradul de complexitate i bioelectrice a fost realizat de c tre psihiatrul german
specificitate al r spunsurilor provocate este direct Hans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929.
propor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zona Semnalul EEG este, regul , de origine cortical ,
stimulat . Stimularea de la distan (telemetric ) a provenind din suma ia poten ialelor postsinaptice ale
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic
poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând al acestuia este dependent de integritatea func ional a
stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca milioane de neuroni apare în dou variante :
instrument de control sau de manipulare sincronizat i desincronizat .
comportamental este condi ionat de rezolvarea Cu ajutorul EEG se ob in informa ii despre
prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic patru tipuri de ritmuri (biocuren i) cerebrale : (alfa),
i social. (beta), (delta), (teta) (fig. 4.2.).
58 Curs de neuropsihologie

anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, la


nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se refer la înregistrarea
activit ii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplica i direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea
unor craniotomii.
Poten ialele evocate sunt reac ii electrice evocate în
SN de stimuli externi specifici. În clinic , se utilizeaz
frecvent poten iale evocate vizuale, auditive i
Fig. 4.2. Ritmurile EEG. somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint
subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup
care se face o medie a r spunsurilor, care permite
degajarea poten ialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Ritmul are o frecven de 8-13 Hz, o durat de Deoarece creierul are o activitate permanent , este
80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V. Se imposibil a deosebi un poten ial evocat singular de
înregistreaz în zonele posterioare ale creierului activitatea de fond. R spunsurile apar la câteva
adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii milisescunde de la aplicarea stimulului, laten a
închi i i se atenueaz sau se blocheaz la depinzând de localizarea exact a electrodului
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relax rii). înregistrator. Cel mai adesea, poten ialele evocate sunt
Orice excita ie (luminoas , psihosenzorial , efort preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasa i direct
de aten ie, activitate psihic ) anihileaz ritmul pe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul unei
(reac ie de oprire). singure unit i.
Ritmul este constituit din unde cu frecven a de Stereoelectroencefalografia cu electrozi
14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în medie implanta i în profunzime a permis efectuarea unor studii
jumate din ). Foarte neregulate i dispersate asupra mi rilor anormale în cursul talamotomiilor.
printre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puse Înregistr rile i stimul rile talamusului ne-au adus
în eviden numai dup suprimarea ritmurilor informa ii neuropsihologice cu privire la rolul
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar structurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistr rile
în zonele temporale i frontale. Este un ritm de la nivelul p ii ventromediane a lobilor frontali, la
activare, este mai pu in labil i dispare la excita iile nivelul p ii centrale a lobilor temporali i a regiunii
tactile. din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
Ritmul este constituit din frecven e de 4-7 Hz i substratului anatomic al emo iilor umane. De asemenea,
amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii au permis i stabilirea unor leg turi între anumite
(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic
poate fi prezent i la adul i sau, în caz de (de exemplu, agresivitate i hipocamp). Ast zi, metoda
somnolen , la nivelul regiunilor temporale. Este este utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul bolii
generat de c tre forma iunile subcorticale. Valorile Parkinson.
mari ale ritmului indic procese patologice în Electroencefalografia cuantificat se folose te
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
dep easc 10-15% din totalul undelor înregistrate. studiile asupra asimetriei func ionale (deseori
Ritmul este constituit din unde cu frecven de contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea
0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare în i clasificarea noilor psihotrope. Este pu in folosit ,
special la copiii mici (< 4 ani), dar i la adul i în momentan.
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf Stimularea i înregistrarea chimic se face cu
(asem tor , poate indica perturb ri ale ajutorul substan elor halucinogene (mescalin , opium,
activit ii electrice subcorticale) sau polimorf morfin , LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efect
(asem tor , poate indica tulbur ri ale activit ii modificarea comportamentului i tr irilor psihologice
electrice corticale). (antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m sura
acumul rii experien ei privind neurotrasmiterea
Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticul sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil
epilepsiei, care se manifest prin desc rc ri electrice controlarea efectelor comportamentale ale
Curs de neuropsihologie 59

medicamentelor în conjunc ie cu transmi torii i satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
psihofarmacologia sau a a-numita farmacologie surmont rii obstacolelor ce se impun între organism i
comportamental . obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii. operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea
Primul se ocup de mecanismele de ac iune ale obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz
medicamentelor utilizate în clinica psihiatric , în timp informa ii cu privire la modul general de func ionare a
ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca creierului i la organizarea comportamentului.
unelte de investigare a func iilor cerebrale legate de
comportament.
În principiu, orice substan medicamentoas ce 2.2. Metode i tehnici anatomice
ac ioneaz asupra creierului, ac ioneaz i asupra
comportamentului este o metod de stimulare chimic . Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
Ac iunile acestora difer : în timp ce unele pot ac iona înseamn înl turarea unei mici por iuni dintr-o structur
la nivelul sinapsei, altele pot ac iona asupra membranei anatomic , cu ajutorul bisturiului, aspira iei, inject rii
neuronale prin sc dere excitabilit ii acesteia cu alcool, refrigerare focal , prin implantarea granulelor
(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
neurotransmi torilor. etc. La om, leziunea mai poate fi produs i de o boal
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro- neurologic sau de o interven ie chirurgical . Abla ia
spinal) se face prin punc ii, realizate în zona lombar (care nu prea se mai folose te) se refer la îndep rtarea
sau suboccipital . Când se face analiza lichidului unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
cefalorahidian, urm rim: compozi ia sa chimic i cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat ) se refer la
prezen a unor particule virale sau microbiene. Este distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are
principala modalitate de confirmare sau infirmare a drept scop sec ionarea unor c i comune dintre diferite
diagnosticului de meningit , meningoencefalit sau por iuni ale creierului.
hemoragie cerebral i nu numai. Metoda leziunilor anatomice vizeaz rela ia
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de dintre o regiune circumscris a creierului lezat i
la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic- deficien ele cognitiv-comportamentale ce apar în urma
natural , a activit ii reflexe, îi revine lui Pavlov. lez rii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea
Introducând no iunile de reflex condi ionat, semna- specializ rii func ionale a diferitelor structuri i zone
lizare i leg tur temporar , el a pus bazele unui capitol ale creierului i stabilirea leg turii dintre acestea i
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o diferitele func ii psihice.
contribu ie decisiv la în elegerea obiectiv- tiin ific a Metode neuropatologice. Orice afec iune
raportului psihic-creier. Metoda condi ion rii a dus la patologic a creierului provoac tulbur ri
determinarea legilor generale ale form rii i corespunz toare în plan psihocomportamental. De
consolid rii reflexelor condi ionate de diferite tipuri aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
(simple, de diferen iere, de întârziere, stereotipii material „servit ca pe tav ”, cercet torul având direct o
dinamice etc.). Tot cu aceast metod , s-au putut leziune provocat i trebuind s stabileasc doar
identifica i determina propriet ile naturale ale celor corelatul psihocomportamental (cum au f cut
dou procese fundamentale (excita ia i inhibi ia), Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totu i, nu
respectiv for a, echilibrul i mobilitatea. Dup cum trebuie s ne pripim în a face corela ii, deoarece
tim, acestea au dus la elaborarea teoriei localizarea tulbur rilor unei func ii psihice oarecare nu
temperamentale dinamice, dar i la analiza este totuna cu localizarea func iei respective normale.
neurodinamic a altor structuri de personalitate. Trebuie consemnate cel pu in trei momente ale
Skinner perfec ioneaz metoda condi ion rii, dinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloul
prin introducerea termenului de condi ionare postoperator imediat i tabloul postoperator îndep rtat.
instrumental sau operant . Acest fapt relev c , în La baza acestei metode trebuie s stea anumite
condi iile mediului natural de via , atât animalul, cât i principii dup care s fie dirijat : principiul adecv rii,
omul se confrunt frecvent cu situa ii problematice de principiul grada iei, principiul obiectivit ii, principiul
diferite grade de complexitate, care se interpun între func ionalit ii dinamice.
motiva ia subiectului i obiectul corespunz tor
60 Curs de neuropsihologie

Principiul adecv rii. Pentru explorarea, în Tomografia computerizat (tomodensitometria


scopuri de diagnostic, a fiec rui proces psihic trebuie sau scanografia) a revolu ionat neurologia, neurochirur-
folosite sarcini specifice, diversificate i diferen iate, gia i neuroradiologia, permi ând vizualizarea direct a
care s permit diferen ierea tipurilor de tulbur ri. creierului. Este o metod sofisticat , care combin
Principiul grada iei. Presupune c explorarea tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se
oric rui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, s raze X i pe relevarea diferen elor de densitate, atât
in seama de diferen ele interindividuale (vârst , sex, normale, cât i patologice. Un computer reconstruie te
preg tire etc.). sec iunile bidimensionale oferind, în final, o vedere
Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabili- tridimensional , atât a structurilor cerebrale normale,
rea, pentru fiecare prob , a unor indicatori i parametri cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile de
de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i m sura- traumatism cranian, în leziunile craniene infec ioase, în
bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situa ii leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a
similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin tumorile maligne sau benigne, primitive sau
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima- metastazice, iar în neuropsihiatrie, se folose te pentru
gistice, biochimice etc.). sprijinirea ipotezei diagnostice de demen non-
Principiul func ionalit ii. Orice prob neuro- organic .
psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie Imagistica prin rezonan magnetic (IRM) este
aib o construc ie problematic (trebuie s pun cea mai sofisticat unealt imagistic din toate
subiectul în contextul unei mici procesualit i). timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
Examinarea neuroradiologic se folose te în pentru c nu utilizeaz raze X i nici substan e radioac-
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou, tive, de contrast. IRM utilizeaz varia iile semnalelor
metodele neuroradiologice (se mai g sesc i sub numele produse de proton în corp în condi iile în care capul
de imagistic cortical ), mai concret, imagistica prin pacientului este introdus într-un camp magnetic
rezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez ), se puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite m surarea efecte-
folose te i pentru a determina ariile cerebrale activate lor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce
în timpul solicit rii unor procese psihice. Neuroradio- face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate în
logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie profunzime, opace, dar, mai ales, a activit ii circuitelor
computerizat (TC) i IRM. cerebrale. Se pot realiza sec iuni virtuale care permit
Radiografia permite examinarea obiectiv a vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-
oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radio- ria cenu ie, materia alb ) cu precizie milimetric .
grafia folose te razele X, descoperite din gre eal de Imagistica func ional prin rezonan
tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a magnetic (fIRM sau fMRI – englez ) const în utiliza-
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic , în 1901. Pe rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-
cli eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi le unde se concentreaz activit ile cognitive sau
eviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni i motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h i a
calcifieri intracraniene patologice determinate de func ion rii creierului uman, cu o rezolu ie anatomic i
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas , temporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala de semnalizare a
Sturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des, activit ii cerebrale se
deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari ia bazeaz pe cre terea
meningioamelor. cantit ii de sânge în
Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927) zona respectiv i de
implic radiografii craniene, efectuate în secven cre terea oxigen rii ace-
rapid , de frac iuni de secund , în momentul inject rii lui sânge, consecin a
în artere a unei substan e de contrast. Se folose te, înc , nevoilor metabolice
pentru eviden ierea tumorilor, pentru eviden ierea crescute în zon . În
deplas rilor, pentru ghidarea interven iilor exploratorii Fig. 4.3. Imagini fIRM. momentul de fa sunt
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se efectuate mai ales studii
adaug , acum, angiografia prin rezonan magnetic . privind stimul rile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-
ui, ale auzului i în c utarea unui focar epileptogen. Mai
Curs de neuropsihologie 61

nou, tehnica fIRM este folosit i în detectarea Metoda testelor a fost introdus în neuropsi-
minciunilor. hologie pentru a determina nivelul dezvolt rii mintale
Tomografia cu pozitroni (PET – positron generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
emission tomography) folose te un dispozitiv prin care normalitate i realizarea mai eficient a orient rii i
se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor selec iei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca
substan e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15, instrument de diagnosticare, cât i ca instrument de
nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul i cercetare neuropsihologic . O problem în leg tur cu
glucoza sunt consumate cu predilec ie de c tre creier). testele este num rul lor imens (se estimeaz peste
Cu ajutorul unui computer se ob ine o imagine de o 10.000), ceea ce duce la dificult i de alegere i st pâ-
precizie remarcabil (fig. nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
4.4.). Din punctul de vedere inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv
al cercet rii, PET se folose - tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
te în studiul zonelor cerebra- Eysenck.
le implicate în vorbire, dar Metoda experimental i de laborator
i pentru studierea altor presupune un control riguros al variabilei independente
func ii cognitive sau pentru i al condi iilor de desf urare a experimentului. Nu mai
surarea debitului sangvin st ruim asupra acestei metode, fiind desf urat pe larg
cerebral. în cursul de psihologie experimental . Pentru detalii,
Fig. 4.4. Scanarea creierului vezi M. Ani ei (2007), Psihologie Experimental ,
cu PET. Editura Polirom.
Metoda genetic i comparat are la baz prin-
cipiul fundamental al devenirii i evolu iei, potrivit
ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca
2.3. Metode psihologice ceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs al
evolu iei filogenetice i ontogenetice. Pentru a în elege
Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
la metodele neurologice de investigare (analizate mai i integrare, trebuie s cercet m etapele genetice ante-
sus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
centrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât mai organiz rii psihice, f de care ast zi este de
veridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea- zate, cu adev rat tiin ifice. Printre acestea, o importan-
lizarea celei mai simple mi rii sau reac ii putând metodologic major pentru neuropsihologie o au
implica ac iunea unui num r mare de componente urm toarele : legea dezvolt rii ; legea interac iunii
psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt, dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o
se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al parte, i condi iile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
memoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precum de alt parte ; legea stadialit ii ; legea heterocroniei ;
i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar i legea heteronomiei.
asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare). Legea devenirii sus ine c psihicul devine, se
Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic formeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat,
uman a f cut necesar elaborarea unei game largi de devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu
metode i procedee de cercetare. Vom analiza patru este încheiat , este optimizabil i variabil . Un aspect
dintre aceste metode, care par a fi esen iale pentru esen ial pe care ni-l relev legea dezvolt rii este sensul
investigarea neuropsihologic : metoda analizei ascendent al transform rilor, desf urarea lor de la
produselor activit ii, metoda testelor, metoda experi- simplu la complex, de la organizare slab la organizare
mentului i de laborator, metoda genetic i comparat . mai bun .
Metoda analizei produselor activit ii se Legea interac iunii dialectice dintre cauzele i
folose te pentru cunoa terea motiva iilor, intereselor i factorii externi i condi iile interne postuleaz c
disponibilit ilor creatoare ale persoanei. În acest scop, procesul devenirii i dezvolt rii sistemului psihic uman
se recurge la sarcini de desen, compunere, construc ie este declan at i determinat, pe toat durata lui, de
de obiecte etc. influen ele externe i mai ales de interac inea dintre
62 Curs de neuropsihologie

aceste influen e i caracteristicile sistemului endocrin, Legea heterocroniei postuleaz c diferitele


experien a anterioar i st rile actuale de necesitate func ii, procese i structuri psihice se constituie i se
(motiva ia). De-a lungul vie ii, omul avanseaz de la o consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu,
interac iune biologic /fiziologic între persoana lui i mecanismele perceptive se formeaz i se dezvolt
mediu, la una din ce în ce mai psihologic , adic com- înainte de cele ale gândirii). Piaget a ar tat c stadiile
portamentul s u va deveni va deveni din ce în ce mai nu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele exist
bine st pânit de structurile psihice superioare. interac iuni necesare genetic, adic , un stadiu actual
Legea stadialit ii surprinde caracterul gradual preg te te apari ia unui nou stadiu, asigurând condi iile
al form rii i dezvolt rii tuturor func iilor i proceselor ca în stadiul urm tor s se produc o serie de
psihice. Legea a fost demonstrat de cercet tori celebri transform ri.
ce au investigat cu prec dere anumite laturi ale vie ii Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligen ei, i contradictoriu al dezvolt rii psihice la nivel
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt rii afective, intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are
Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfacerii dou postulate de baz : 1) în interiorul sistemului
libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual , psihic al unei persoane, diferite componente ating
Erikson a demonstrat a a-numita stadialitate niveluri diferite de dezvoltare (v z mai bun decât auz,
psihosocial (confruntarea dintre trebuin ele individului gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) una
i ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este i aceea i func ie sau structur psihic are niveluri
faptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dez- diferite de dezvoltare la doi sau mai mul i indivizi.
volt rii psihocomportamentale este sus inut i, Metoda logico-matematic , logico-formal i
implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la cibernetic se folose te în situa iile în care ne
unul superior în organizarea structural-func ional a propunem s model m un anume proces psihic.
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Curs de neuropsihologie 63

BIBLIOGRAFIE

Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic , ed. a III-a, Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Bucure ti, Editura ALL. Neuropsychology, 5th edition, New York Freeman-
Ani ei, M (2007), Psihologie experimental , Ia i, Polirom. Worth.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II. Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit ii
Sindroamele neurologice, Bucure ti, Editura psihice, in Ro ca, Al. (coord.), Psihologie
Medical . general , Bucure ti, Editura Didactic i
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a Pedagogic .
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd. Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic i Neuroanatomy and Neurophysiology, special
neurologia comportamentului, Bucure ti, Editura edition, Austin, Texas, Icon Custom
Medical . Communications.
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,
Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams & Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Wilkins. Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni , C, Cârmaciu, R.,
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education fiziologia omului : compendiu, Bucure ti, Editura
Inc. Corint.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia, Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.), Basis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.
Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, Sinauer Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Associates Inc. Thieme.
il , L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol. Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
I+II, Bucure ti, Editura Medical . Principles of Neurology, 8th ed., New York,
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London, McGraw-Hill.
Blackwell Publishing. Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – The Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis
Nervous System, New York, Chelsea House Company.
Publishers. Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott Lippincott Williams & Wilkins.
Williams & Wilkins. Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed., GR (2005), Introducere în psihologie, Bucure ti,
Philadelphia, Elsevier Inc. Editura Tehnic .
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate, The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd. Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy- on the Brain and Nervous System, 4th ed., China,
siology, New York, Thieme. Everbest Printing Company.
Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold. York, McGraw-Hill.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului, Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general i
ed. a 11-a, Bucure ti, Editura Medical Callisto. clinic , Bucure ti, Editura Medical Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Systems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins. Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for Elsevier Inc.
Basic and Clinical Applications, 3rd ed., www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
Philadelphia, Elsevier Inc. www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.
Organs, 5th ed., New York, Thieme.