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Fig. 15.1. Sistemas radicales. A, Holorricico de una

dicotiledonea; B, Homorrizico de una monocotiledonea.
RAIZ
Morfologia externa, interna y modificaciones
INTRODUCCIN
La raiz constituye la porcion inIerior del eje de la planta y usualmente se desarrolla debajo de la
superIicie del suelo. Su Iuncion principal es anclar la planta al sustrato y la absorcion de agua y sustan-
cias minerales, otra importante Iuncion de la mayoria de las raices es la sintesis de Iitohormonas (Fig.
11.1).
La mayoria de las dicotiledoneas y gimnospermas poseen un sistema de raices holorrzico, es decir
con una raiz principal que es mucho mas grande que las raices laterales que parten de ella, esta raiz
principal se desarrolla de la radcula del embrion. En este tipo de sistema de las raices laterales pueden
originarse mas raices laterales Iormando asi un sistema altamente ramiIicado.
En PteridoIitas, la mayoria de las monocotiledoneas y algunas dicotiledoneas poseen un sistema de
raices homorrzico en el que todas las raices presentes son de tamao similar. Este se Iorma porque la
radicula del embrion muere muy temprano y primordios de raices se Iorman en su base, a medida que
la planta va creciendo nuevas raices se Iorman a partir
de tejidos del tallo. Estas raices que no provienen de la
radicula y no se Iorman de raices preexistentes si no que
se Iorman de otros organos como tallos y hojas se deno-
minan races adventicias. Los sistemas holorrizico y
homorrizico son los mas comunes pero muchas veces
raices o partes de una raiz se especializan para cumplir
una Iuncion determinada asi la zanahoria (Daucus) o la
remolacha (Beta vulgaris) son raices especializadas como
organos de reserva y pueden estar asociados con tipos
especiales de crecimientos secundarios (Fig. 15.2A-B);
las raices de las plantas parasitas desarrollan haustorios
estableciendo una conexion a traves de la cual los
nutrientes pasan del hospedero al parasito (Fig. 15.2C-
E).
Las micorrizas son asociaciones simbioticas entre la
raiz y un grupo especiIico de hongos en la que el hongo
invade la corteza de la raiz pero esta no desarrolla nin-
gun sintoma patologico ya que el hongo ayuda a la plan-
ta en los procesos de absorcion de agua y nutrientes y
este obtiene de la planta sustancias elaboradas. Se pue-
den distinguir dos tipos principales de micorrizas
1) ectomicorrizas en las que las hiIas del hongo en-
vuelven el apice entero de la raiz Iormando un man-
to y pueden entrar en los espacios intercelulares y
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2) endomicorrizas en las que el
manto es inconspicuo pero las
hiIas entran en el interior de las
celulas corticales.
La asociacion micorrizica esta am-
pliamente diIundido en la naturaleza.
Los ndulos son otro tipo de aso-
ciacion entre raices de plantas
vasculares principalmente de legu-
minosas, con bacterias. Ellos se desa-
rrollan por la penetracion de bacterias
Iijadoras de nitrogeno (del genero
Rhi:obium) en la corteza radical en-
trando primariamente a traves de los
pelos radicales.
Fig. 15.2. ModiIicaciones de la raiz. A, Raiz reservante napiIorme del nabo (Brassica napus) B, Raiz reservante de
Dioscorea; C, Rama de manzano (Malus) con muerdago (Jiscum albun); D, Corte transversal del anterior mostrando los
haustorios; E; IotomicrograIia del haustorio de Phoradendron sobre enebro (Juniperus).
Fig. 15.3. Diagrama de una endomicorriza mostrando como las hiIas pene-
tran el cortex y Iorman arbusculos y vesiculas.
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ZONAS DE CRECIMIENTO
La raiz es una estructura axial que no Iorma expansiones laterales y sin divisiones de nudos y entrenudos.
Su caracteristica mas prominente es que el meristema apical se encuentra protegido por un conjunto de
capas celulares parenquimaticas denominado caliptra o pilorriza; en su parte externa las celulas se
geliIican protegiendo a las celulas meristematicas de la Iriccion con las particulas de suelo y ayudando
a la penetracion de las raices, a la vez que tienen un papel importante en el control del geotropismo
positivo de la raiz. La organizacion y numero de celulas iniciales del meristema apical es variable entre
los diIerentes grupos de plantas. A una cierta distancia de promeristema (region del meristema en la
que se encuentran las iniciales y las primeras celulas derivadas) las divisiones celulares se hacen mas
numerosas (zona de divisin), a la que le sigue una zona en la que se produce en mayor proporcion el
alargamiento celular (zona de elongacin) que es el contibuye en mayor grado al alargamiento de la
raiz y en esta zona es donde se observa los meristemas primarios, protodermis, meristema Iundamental
y procambium. Le sigue la zona de maduracin en la que la mayoria de las celulas Iorman parte de
tejidos primarios maduros (Fig. 15.4).
ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAIZ
Una seccion transversal de una raiz en estado primario de crecimiento muestra una clara diIerencia-
cion de los tres sistemas de tejidos (Fig. 15.5): el sistema dermico representado por la epidermis la cual
esta especializada como un tejido de absorcion y que usualmente Iorma pelos radicales (Fig. 15.4B),
los cuales son extensiones tubulares de las celulas epidermicas y que aumentan la superIicie de absor-
Fig. 15.4. Diagrama de las zonas de crecimiento de una raiz. A, diIerenciacion primaria de los tejidos vasculares; B, Zonas
de crecimiento.
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cion, denominandose a la region en la que estos se Iorman zona pilfera. Generalmente la epidermis de
la raiz es un tejido uniestratiIicado pero, en plantas epiIitas como las Araceae y Orquidiaceae y algunas
monocotiledoneas terrestres la epidermis se desarrolla como un tejido pluriestratiIicado llamado vela-
men el cual es un tejido compacto y de celulas muertas con las paredes secundarias Irecuentemente
engrosadas que se interpreta como un tejido de absorcion aunque tambien puede actuar como un tejido
de proteccion evitando la perdida de agua de la corteza.
SISTEMA FUNDAMENTAL
Esta representado por la corteza, la cual esta Iormada en gran parte por parenquima aunque tambien
Fig. 15.5. A, Corte transversal de la raiz de una dicotiledonea; B, Detalle de la estela de A; C, Corte transversal de una raiz
de monocotiledonea; D; Detalle de la endodermis y diagrama tridimensional de una celula mostrando la banda de caspary;
E, Detalle de B en el que se muestra las celulas de paso en la endodermis.
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es Irecuente la presencia de esclerenquima y en raices aereas puede haber colenquima. Una caracteris-
tica distintiva de la corteza de la raiz es la presencia de grandes espacios intercelulares y muchas veces
la corteza se desarrolla como un aernquima a traves del cual hay diIusion de gases. Las celulas de la
corteza son altamente vaculoadas, generalmente sin cloroplastos pero pueden acumular grandes canti-
dades de almidon en amiloplastos.
El estrato de celulas mas interna de la corteza se diIerencia como una endodermis la cual se carac-
teriza por ser un tejido muy compacto, sin espacios intercelulares y cuyas paredes celulares contienen
suberina (en algunas especies tambien sustancias lipidicas y Ienolicas) depositada en Iorma de bandas
en las paredes radiales y transversales. Estas bandas se denominan bandas de caspary y no son un
simple engrosamiento de la pared celular si no que Iorman parte integral de la pared primaria ya que la
deposicion de suberina es continua a partir de la lamina media; al microscopio se observan las membra-
nas de las celulas separadas de la pared y unidas a las bandas de caspary. Debido a la presencia de las
bandas de caspary que son impermeables el movimiento de solutos, que en la corteza parenquimatica
se realiza via apoplasto, es bloqueado al llegar a la endodermis y Iorzado a pasar a traves del protoplasma
de las celulas endodermicas hacia los elementos vasculares del xilema (via simplsto).
En algunas raices con crecimiento secundario, la endodermis desaparece rapidamente con el resto
de la corteza pero, en aquellas raices que permanecen con estructura primaria las celulas de la endodermis
desarrollan paredes secundarias engrosadas con suberina y lignina, las celulas de la endodermis situa-
das Irente al xilema evitan el engrosamiento de las paredes y son llamadas clulas de paso.
El(los) estrato(s) de celulas mas externos de la corteza puede desarrollarse como una exodermis, la
cual puede sustituir a la epidermis como tejido de proteccion,las celulas de la exodermis pueden tener
bandas de caspary.
SISTEMA VASCULAR
En las raices los tejidos vasculares Iorman una estructura compacta (protostela) rodeada por el
periciclo el cual es un tejido meristematico que desempea Iunciones importantes en el desarrollo de la
raiz.
Una de las principales caracteristicas del sistema vascular de las raices es que la diIerenciacion del
xilema primario se realiza centripetamente, es decir los primeros elementos del protoxilema que se
diIerencian se encuentran hacia el exterior y los del metaxilema hacia el interior, por lo que se denomi-
na xilema exarco; disponiendose el xilema en Iorma de una estrella con un numero variable de brazos
o polos en la que el Iloema se situa alterno a los polos xilematicos (actinostela); dependiendo del
numero de polos de xilema la actinostela se denomina diarca, triarca, tetrarca, pentarca o poliarca
cuando es mayor de cinco; a lo largo de la raiz el numero de polos puede variar.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
La estructura secundaria de las raices es consecuencia de la Iormacion de tejidos secundarios por
parte del cambium y del Ielogeno; en helechos y angiospermas herbaceas no existe crecimiento secun-
dario en grosor.
El cambium se Iorma de restos del procambium (situado entre el xilema y Iloema primarios) y del
periciclo (situado Irente a los polos del protoxilema); su actividad Iorma xilema secundario hacia aden-
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tro y Iloema secundario hacia Iuera. Generalmente despues que se ha iniciado la Iormacion de tejidos
vasculares secundarios se Iorma la peridermis. En muchas raices el Ielogeno se origina del periciclo y
en otras de celulas corticales que se localizan por debajo de la exodermis.
RAMIFICACION DE LAS RAICES
Las raices laterales se Iorman a partir del periciclo, por lo que se dice que tienen un origen endogeno.
Antes de que se produzca crecimiento secundario algunas celulas del pericilo se dividen y organizan un
meristemo apical radicular que rompe los tejidos exteriores hasta emerger.
PREPARACIN DEL ESTUDIANTE
Habre leido en cuanquier tratado de Botanica los capitulos correspondiente a anatomia y morIologia
de la raiz.
OBJETIVOS
Estudiar y observar la estructura de la raiz, tanto primaria como secundaria de angiospermas.
MATERIAL BIOLGICO
Yucca sp., Proteaceae, Asteraceae.
OBSERVACIONES
1. SISTEMAS HOLORRICICOS
1. Tome una muestra del material de Asteraceae suministrado y observe el sistema radicular
esternamente.
a. Haga un esquema de su morIologia externa indicando las diIerentes estructuras.
2. Haga un corte transversal de la raiz en la region de los pelos radicales y tiala con la doble
tincion de azul astra y Iuchsina basica para observar la estructura primaria de la raiz.;
- Coloque los cortes en una solucion de cloro al 1 (cloro comercial) durante 1 minuto.
- Lavelos tres veces en agua destilada.
- Paselos a una solucion de acido acetico al 1 por 1 minuto
- Sumerjalos en azul de astra por 5 minutos
- Lavelos en agua destilada
- Sumerjalos en Iuchsina basica por 1 minuto
- Lavelos en agua destilada
- Montelos con una gota de agua y observelos al microscopio
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
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b. Haga un detalle de la endodermis sealando claramente las bandas de caspary.
3. Haga un corte transversal de la raiz cerca del cuello o donde ya exista un cierto engrosamiento
y repita la tecnica de tincion empleada en la observacion anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
4. Observe al microscopio la preparacion de ramiIicacion de las raices
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones.
2. SISTEMAS HOMORRIZICOS
1. Tome una muestra del graminea y observe el sistema radicular esternamente.
a. Haga un esquema de su morIologia externa indicando las diIerentes estructuras.
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la tecnica de tincion empleada en la observacion
anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones
b. Compare esta estructura con el corte de estructura primaria de la dicotiledonea observada
anteriormente. Indique en ambos casos el numero de polos xilematicos que presentan (diarca,
trarca, ...poliarca)
c. Haga un detalle de la endodermis resaltando las celulas de paso.
3. RAICES RESERVANTES
1. Tome una muestra de la raiz de Manihot sculenta (yuca) y haga un corte transversal de un
Iragmento y tialo con azul de toluidina.
a. Haga un esquema do las diIerentes estructuras observadas; note que la acumulacion de
sustancias de reserva se realiza en las celulas del parenquima xilematico.
4. RAICES AEREAS
1. Tome una muestra de orquidea epiIita y observe su morIologia externa.
a. Haga un esquema del sistema radicular rotulando sus observaciones.
2. Haga un corte transversal de la raiz y repita la tecnica de tincion empleada en la observacion
anterior.
a. Haga un esquema rotulando sus observaciones indicando claramente el velamen y las celu-
las de paso.
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