FISIOLOGIA DA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS NAS AVES Renato - Furlan PDF

Curso de Fisiologia da Digesto e Metabolismo dos Nutrientes em Aves
25 a 28 de outubro de 2004 Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias UNESP de Jaboticabal

Coordenadores: Nilva K. Sakomura, Vera Maria B. de Moraes, Ariel A. Mendes e Ellen H. Fukayama
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FISIOLOGIA DA DIGESTO E ABSORO DE CARBOIDRATOS NAS AVES

Renato Luis Furlan e Daniel Mendes B. Campos

1 Professora do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal da Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias
- UNESP, J aboticabal, SP / Centro Virtual de Cincia Avcola - rlfurlan@fcav.unesp.br
2 Aluno de Ps-graduao em Zootecnia da UNESP, J aboticabal, SP.

INTRODUO

Os carboidratos constituem um grupo muito grande de biomolculas, sendo a
classe de maior abundncia. Tambm so conhecidos como hidratos de carbono,
glicdeos, aucares ou glcides. O amido o principal carboidrato presente nas raes
avcolas, e pode representar de 10 a 80% do volume da planta, dependendo do tipo,
parte e idade da planta. Existem tambm diferenas na natureza do amido de fonte
para fonte, o que pode influenciar na sua digestibilidade. Por exemplo, aceito que o
amido encontrado nos cereais so digeridos mais eficientemente do que o amido
encontrado em razes e tubrculos. A origem dos carboidratos est na fotossntese,
quando a energia luminosa da radiao solar incorporada nas ligaes qumicas da
molcula de glicose. Por ocasio da respirao, a energia que foi armazenada na
molcula de glicose durante a fotossntese colocada a disposio do organismo para
a realizao de trabalho, ao mesmo tempo em que so liberados esqueletos de
carbono para novas snteses.
Este grupo de biomolculas apresenta as mais variadas funes, tais como:
fonte de energia celular, substncia de reserva (amido nos vegetais e nos animais na
forma de glicognio) e funo estrutural (celulose nos vegetais e quitina nos insetos).

Definio e classificao dos carboidratos

Carboidratos so substncias orgnicas ternrias compostas de carbono,
hidrognio, e oxignio, encontrado-se o hidrognio e o oxignio nas mesmas
propores que na formao da molcula de gua, dando o nome carboidrato. Portanto
apresenta em sua composio qumica a seguinte proporo (CH
2
O)
n
, onde n 3 e
podem ser divididos em: monossacardeos, oligossacardeos e polissacardeos.
- Monossacardeos: so aqueles carboidratos que no so passveis de sofrer hidrlise.
So poliidroxi aldedo (seu grupamento carbonila um aldedo HC=O, e chamado

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de aldose, como exemplo a glicose) ou poliidroxi cetona (seu grupamento carbonila
uma cetona C=O, e chamado de cetose, um exemplo a ribulose). As aldoses e
cetoses se subdividem em trioses, tetroses, pentoses, heptoses, de acordo com os
nmeros de tomos de carbono que possuem. Por exemplo, a glicose uma
aldohexose, pois uma aldose com seis tomos de carbono.
- Oligossacardeos: so os carboidratos que, por hidrlise, liberam de 2 a 5 molculas
de monossacardeos. Portanto, so formados pela unio de molculas de
monossacardeos entre si. Como exemplos, temos a sacarose, a lactose e a celobiose.
- Polissacardeos: so os carboidratos que, por hidrlise, liberam mais de 5 molculas
de monossacardeos. Segundo os produtos de hidrlise, os polissacardeos se
subdividem em: homopolissacardeos e heteropolissacardeos. So chamados de
homopolissacardeos os carboidratos que, por hidrlise, liberam sempre o mesmo
monossacardeo. Como exemplo temos o amido que libera sempre a glicose. Os
heteropolissacardeos so aqueles que submetidos hidrlise, liberam mais de um tipo
de monossacardeo. Como exemplo temos o gar que fornece molculas de glicose e
galactose.

Estrutura do trato gastrointestinal das aves

As tcnicas de manejo, para melhoria do desempenho, esto na dependncia do
entendimento do funcionamento dos sistemas orgnicos, pois atravs da manuteno
da homeostase, o custo energtico de mantena pode ser reduzido, e como
conseqncia, aumentar a produtividade do frango. difcil priorizar um sistema
orgnico, pois os mesmos trabalham de forma harmnica e integrada, no sentido de
promover o crescimento da ave. Grande parte dos sistemas tem seu desenvolvimento
determinado na vida embrionria, em especial, no que se refere ao processo de
hiperplasia (aumento do nmero de clulas); outros apresentam apenas processos
hipertrficos na vida ps-natal. Assim, o aumento do nmero ou tamanho de clulas
nos tecidos so os fatores determinantes do crescimento na vida ps-ecloso do
frango.
Dentre os tecidos que apresentam desenvolvimento ps-ecloso encontra-se o
trato digestrio, pois os mecanismos indutores do desenvolvimento da mucosa no trato
gastrintestinal (TGI) esto na dependncia de fatores intrnsecos e extrnsecos. A
mucosa intestinal tem crescimento contnuo, sendo afetada tanto pelos nutrientes da

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dieta (caractersticas fsicas e qumicas), como pelos nveis de hormnios circulantes
(insulina, tiroxina, triiodotironina, IGF-I, CCK, entre outros). Atualmente, a cincia tem
mostrado que o desenvolvimento de funes secretoras e absortivas no TGI esto na
dependncia da interao entre nutrientes e expresso de genes. Assim, todo
mecanismo de secreo de enzimas (que so protenas), transportadores de
membrana, esto na dependncia de estmulos que ativam a transcrio de genes, os
quais pelo processo de traduo sintetizam as protenas que tero funes relevantes
na digesto e absoro de nutrientes.
O trato digestrio das aves (Figura 1) composto por cavidade oral, esfago,
papo, proventrculo (estmago glandular), moela, intestino delgado, cecos, clon, e
tambm duas glndulas anexas: o fgado e o pncreas.

Figura 1. Representao esquemtica do trato digestrio das aves (Bolelli, 2002).

Os rgos tubulares do sistema digestivo das aves so constitudos por quatro
tnicas (ou camadas) concntricas, com caractersticas histolgicas e funcionais
distintas, denominadas, da luz para a periferia do rgo como: mucosa, submucosa,
muscular, e serosa. As principais caractersticas de tais tnicas so:
- mucosa possui um epitlio composto por entercitos, clulas caliciformes e
enteroendcrinas, e tambm pela muscular da mucosa (fina camada de tecido
muscular liso), responsveis pelo movimento da mucosa intestinal, isto , so

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independentes dos movimentos causados pela tnica muscular. Esta tnica pode
apresentar glndulas, que so denominadas glndulas mucosas.
- submucosa composta por um tecido conjuntivo moderadamente denso, pode conter
glndulas que recebem o nome de glndulas submucosas.
- muscular possui duas camadas de msculos lisos. A interna suas fibras so dispostas
de forma circular ao trato, sua ao alonga e constringe o tratogastrointestinal. A
segunda camada as fibras musculares esto dispostas longitudinalmente, a ao
destas fibras encurtam o intestino. As aes destas duas camadas musculares da
tnica muscular efetuam os movimentos peristlticos e a segmentao do quimo.
- serosa formada por tecido conjuntivo envolto.
Os rgos do sistema digestrio possuem caractersticas funcionais especficas,
oriundas de modificaes estruturais em suas tnicas. Possibilitando assim, ocorrer
todo o processo de captao, ingesto, deglutio, digesto, absoro e excreo dos
alimentos.

Cavidade oral

A cavidade oral das aves constitua por bico, lngua, glndulas salivares e
faringe. O bico uma estrutura epidrmica queratinizada, de origem filogentica de
estruturas labiais. utilizado para seleo e apreenso de alimento.
A lngua formada por msculos estriados, revestida por um epitlio estratificado
pavimentoso. Sua liberdade de movimentos possibilita a sua participao no processo
de apreenso e deglutio de alimentos. Na mucosa dorsal da lngua existem as
papilas tcteis e gustativas que so em nmeros reduzidos (316), comparados com
outras espcies como os sunos (15000), as papilas gustativas auxiliam a ave na
escolha de alimentos.
As glndulas salivares so invaginaes do epitlio bucal, assim sendo, todas
secretam na cavidade bucal. As glndulas salivares da maioria das aves so
constitudas de clulas de secreo mucosa, no entanto, tem sido relatada a presena
de clulas serosas.
A faringe em pintainhos assim como em frangos adultos, restringe-se a um curto
espao entre a cavidade oral e o esfago, e que contm a abertura da laringe,
cavidade nasal e auditiva.

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Esfago e papo

So responsveis por conduzir o alimento da faringe at o proventrculo. O papo,
devido as suas caractersticas, um rgo armazenador, porm uma pequena hidrlise
dos carboidratos pode ocorrer devido a ao enzimtica. Isto foi observado por
Pritchard (1972), que coletou contedos de papos de galinhas, eliminou as bactrias
com clorofrmio e, aps incubao dos mesmos, observou que a sacarose era sempre
digerida. No entanto, a amilase que tem sido encontrada no papo de frangos,
provavelmente no tenha origem neste rgo. A origem da amilase pode ser as
glndulas salivares, bactrias do papo ou contedo intestinal (via refluxo). A funo de
armazenar fundamental para aves que vivem em ambientes com escassez de
alimentos, no entanto para o modelo de produo atual perde sua importncia, pois o
frango de granja tem acesso a todo o momento ao alimento.

Proventrculo e moela

No proventrculo e na moela, a digesto de carboidratos pode ser considerada
insignificante, isto porque, a amilase rapidamente inativada no proventrculo que
possui um pH baixo (2,5). De acordo com Gray (1992) h pelo menos uma reduo de
70% na velocidade de degradao da alfa amilase salivar em pH 3,0.
A moela no possui uma atividade secretria de enzimas, esta atua no sentido
de reduzir o tamanho das partculas (digesto mecnica). Isto porque, a moela possui
uma musculatura circular altamente desenvolvida, suas fortes contraes trituram e
misturam as partculas do alimento.

Intestino delgado

O intestino delgado a poro mais longa do trato gastrointestinal, e dividido
em trs pores: duodeno (a partir do piloro at a poro distal da ala duodenal),
jejuno (a partir da poro distal da ala duodenal at o divertculo de Meckel) e leo
(entre o divertculo de Meckel e a abertura dos cecos).
Na poro inicial do duodeno abrem-se os ductos biliares e pancreticos, e estes
secretam os sucos biliares e pancretico na poro anterior do intestino delgado. A

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presenas destes sucos possibilita a ocorrncia das principais etapas da digesto e da
absoro alimentar.
A mucosa do intestino delgado das aves difere da dos mamferos. Em mamferos
existem pregas macroscpicas que aumentam a superfcie de digesto e absoro, j
nas aves existem dobras microscpicas denominadas vilosidades ou vilos (Figura 2).
Estas estruturam so as responsveis pelo aumento na superfcie de digesto e
absoro. A altura e forma dos vilos diferem ao longo do trato. No duodeno, os vilos
so mais longos e digitiformes, enquanto que no jejuno e leo so lameliformes com
aspecto folheceo. Os vilos so recobertos por um epitlio simples, e este formado
por trs diferentes tipos de clulas. So elas: as caliciformes, os entercitos e as
enteroendcrinas. Tais clulas comandam o processo de defesa, digesto, absoro,
proliferao e diferenciao celular.
As clulas caliciformes so secretoras de glicoprotenas, e estas possuem uma
longa poro polissacardica, que lhes confere a propriedade de serem hidroflica e
viscosa. A funo primordial das glicoprotenas o de proteger a tnica mucosa do
intestino delgado das enzimas e efeito abrasivos da dieta.
Os entercitos tambm chamados de clulas de absoro. So clulas colunares
e so responsveis pelo transporte transepitelial dos nutrientes a partir do lmen
(absoro) e para o lmen (secreo intestinal). A superfcie dos entercitos possui
vrios microvilos (ou microvilosidades) cilndricos, que lhe proporcionam maior
superfcie de contato com a digesta, e com isso temos uma maior rea de digesto,
absoro e secreo.

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Figura 2 Ilustrao esquemtica da parede intestinal (Cunningham, 1993)

As clulas enteroendcrinas (ou clulas argentafins) produzem hormnios
peptdicos (gastrina, secretina, etc...) e monoaminas bociognicas (5-hidroxitriptamina),
essas substncias atuam na regularizao do processo digestivo, absoro e utilizao
dos nutrientes.
As microvilosidades, no topo dos vilos, formam uma estrutura conhecida como
borda em escova (que possuem um aspecto de escova) e uma camada gelatinosa de
glicoprotena (glicoclice). Vrias enzimas que esto ligadas as microvilosidades se
projetam para o glicoclice. As clulas caliciformes que esto presentes entre os
entercitos produzem seu muco que se misturam com o glicoclice e formam uma capa
viscosa que captura molculas prximas aos microvilos. Alm desta formao de muco
e glicoclix, prximas a estas estruturas existem uma rea conhecida como camada
aquosa estacionria, neste local a velocidade do transito intestinal mais lenta que no
centro do lmen, e isto juntamente com o muco (produzidos pelas clulas caliciformes),
e o glicoclix propiciam um ambiente propcio para digesto final dos alimentos.

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Secrees do sistema digestrio

Para que todo o processo de digesto e absoro seja efetivo, precisamos ter
um meio aquoso, bem como um tempo de permanncia da ingesta para que as
enzimas possam digerir os carboidratos.
Neste sentido, por todo o trato gastrintestinal (TGI), as glndulas secretoras
atendem a duas funes primrias: primeira; enzimas digestivas so secretadas em
quase todos os segmentos, desde a boca at a extremidade distal do leo; segunda,
glndulas mucosas, presentes desde a boca at a cloaca, fornecem muco para a
lubrificao e proteo de todas as partes do trato digestivo. Estas secrees so
produzidas pelas glndulas salivares, estmago, pncreas, fgado e o prprio intestino
que so capazes de fornecer diferentes tipos de produtos responsveis pela digesto
dos nutrientes. A secreo de eletrlitos, gua e enzimas digestivas um processo
ativo que requer energia, controlado pelo sistema neuroendcrino, sendo que a maioria
das secrees digestivas formada somente em resposta presena de alimentos no
trato digestrio.
Na cavidade oral (formada por bico, lngua, glndulas salivares e faringe) foi
demonstrada a presena de alfa amilase salivar, no entanto, esta enzima possui uma
participao muito pequena no processo de digesto dos carboidratos. As principais
funes da saliva das aves so a de lubrificar o alimento para facilitar o processo de
deglutio e iniciar a preparao fsica para o processo digestivo.
O papo um divertculo do esfago das aves, sua principal funo o
armazenamento de alimento, como j comentamos, as aves que se encontram no
sistema de produo atual, este mecanismo de armazenamento de alimento no tem
relevncia alguma. No h secreo de enzimas digestivas neste local, contudo h
uma presena abundante de muco e de bactrias (principalmente Lactobacillus), com
isso ocorre uma pequena hidrlise dos carboidratos com uma pequena produo de
cido ltico e actico.
O pncreas excrino responsvel pela elaborao de secrees digestivas
(suco pancretico) que so liberadas no lmen intestinal. A maior frao da digesto
dos carboidratos realizada pelas enzimas digestivas produzidas pela poro excrina
do pncreas. Nas aves a alfa amilase pancretica uma cadeia simples de
aminocidos com peso molecular de 53000 e atividade mxima em pH 7,5, sendo sua
atividade dependente de clcio e cloro.

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O desdobramento final dos carboidratos realizado pelas enzimas produzidas
pelos entercitos, as quais se encontram ligadas membrana celular dos entercitos e
so projetadas na direo do glicoclix, ou seja, na direo luminal. Para a digesto da
fase membranosa existe uma enzima especfica para cada tipo de polissacardeo,
assim sendo, todos os polissacardeos so totalmente desdobrados a
monossacardeos para que ocorra a absoro. Estas enzimas de membrana so
sintetizadas dentro dos entercitos e, subseqentemente, transportadas para a
superfcie luminal da membrana apical. Elas permanecem ligadas superfcie por um
curto segmento de apoio, enquanto a grande poro cataltica da molcula da enzima
se projeta para fora da superfcie, em direo ao lmen intestinal (Figura 3 ).

Figura 3 Diagrama da enzima sacarase-isomaltase da membrana do entercito
(Boleli, 2002)

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PROCESSO DE DIGESTO E ABSORO

A digesto e a absoro so processos separados porm relacionados. A
digesto o processo de quebra de nutrientes complexos em molculas simples. Por
outro lado, a absoro o processo de transportar aquelas molculas simples atravs
do epitlio intestinal para dentro do organismo animal. Os dois processos so o
resultado de eventos fsicos e bioqumicos, intimamente relacionados aos sistemas
nervoso e endcrino, que ocorrem dentro do trato digestrio. Ambos os processos so
necessrios para a assimilao dos nutrientes no organismo: a absoro no pode
ocorrer se o alimento no for digerido e o processo de digesto infrutfero se os
nutrientes digeridos no puderem ser absorvidos.

Digesto dos carboidratos

Todo o processo de digesto a quebra fsica e qumica de partculas e
molculas em subunidades disponveis para a absoro. A reduo fsica do
tamanho da partcula importante, no apenas porque permite ao alimento fluir atravs
do trato digestrio, como tambm porque aumenta a rea de superficial das partculas
alimentares, aumentando assim a rea exposta s aes das enzimas digestivas. O
fracionamento fsico na digesto dos alimentos ocorre no proventrculo e moela.
Hetland, et al. (2002) trabalhando com efeitos da incluso de gros ntegros de trigo,
cevada e aveia em frangos (Ross) e mensurando o tamanho das partculas duodenais
aos 38 dias de vida, obteve uma grande quantidade de partculas abaixo de 100m,
sendo 50% destas abaixo de 50m. A grande incluso de cereais ntegros (440g/Kg de
rao) reduziu a proporo de partculas inferiores a 40m, e aumentou a proporo de
partculas entre 100m e 300m. No entanto a incluso moderada de gros ntegros
(300g/Kg de rao) diminui a mdia das partculas duodenais. Os autores concluram
que a moela possui capacidade de moer gros ntegros de maneira eficiente.
A digesto qumica resulta na reduo de nutrientes complexos em molculas
mais simples atravs do processo de hidrlise. Hidrlise, como o prprio nome indica,
a ciso de uma ligao qumica pela insero de uma molcula de gua. Assim, no
caso dos carboidratos, as ligaes glicosdicas so fendidas por hidrlise durante a
digesto. As aves desenvolvem sua capacidade digestiva para o amido enquanto esto

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no ovo e so capazes de digerir os carboidratos rapidamente aps a ecloso (Moran J r,
1985).
A hidrlise no tubo digestrio catalisada pela ao de enzimas. H duas
classes gerais de enzimas digestivas: aquelas que agem dentro do lmem intestinal e
aquelas que agem na membrana superficial do epitlio.

Digesto na fase luminal

As enzimas aminolticas que agem dentro do lmen se originam das glndulas
salivares e principalmente do pncreas. Essas secrees se misturam com a ingesta e
exercem suas aes no lmen dos segmentos intestinais. No caso das aves, como h
pouca amilase salivar, a digesto dos carboidratos quase que exclusivamente
realizada pela alfa amilase pancretica. Em geral, a digesto da fase luminal resulta na
formao de polmeros de cadeia curta das macromolculas originais (Figura 4 ).
Dos carboidratos consumidos pelas aves, o amido, sem sombra de dvida, a
principal fonte. Embora o amido seja geralmente tratado como uma unidade simples,
na realidade, h duas formas qumicas, conhecidas como amilose e amilopectina.
Ambas so polmeros de glicose de cadeia longa, sendo a amilose formada por
monmeros de glicose unidos por ligaes alfa [1-4] glicosdicas, enquanto que a
amilopectina contm cadeias de glicose unidas por ligaes alfa [1-4] glicosdicas e
ramificaes com ligaes ligaes alfa [1-6] em cada ramo.

Figura 4 Representao esquemtica da amilose e amilopectina e produtos formados
(Cuningham, 1993).

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A dissoluo do grnulo pela amilase tem incio com um ataque, ao acaso, ao
longo da cadeia com a escavao de um tnel (buraco). Esta ttica no somente
aumenta a rea de superfcie expostas, como permite um ataque mais eficiente nas
cadeias laterais dos carboidratos. Assim, a fase luminal da digesto do amido consiste
na hidrlise enzimtica pela -amilase pancretica das ligaes 1-4 interiores da
molcula para resultar em oligossacardeos no lmen intestinal (principalmente
duodeno). A amilose fracionada em polissacardeos de cadeia intermediria as
dextrinas, e estas dextrinas continuam a serem fracionadas at formarem unidades de
tri e dissacardeos (maltose e maltotriose). Semelhantemente a amilopectina
fracionada, porm as ligaes 1-6 dos ramos da cadeia no so hidrolisadas, com
isto h a formao de oligossacardeos de cadeia ramificada, as dextrinas limites, e
tambm de dissacardeos com ligaes 1-6 conhecidos como isomaltose. Portanto,
os produtos finais da digesto luminal so di, trissacardeos com ligaes 1-4 e um
grupo de oligossacardeos ramificados com ligaes 1-4 e 1-6 que no sero mais
hidrolisados no lmen do trato gastrintestinal.

Digesto na fase membranosa

Os di e trissacardeos produzidos na digesto luminal dos carboidratos no
podem ser absorvidos pela mucosa intestinal e precisam ser degradados em
monossacardeos antes de serem transportados para dentro das clulas epiteliais.
Assim, o processo da digesto se completa devido ao hidroltica das enzimas de
membrana. A diferena entre as duas fases que as enzimas da fase membranosa
esto quimicamente ligadas membrana superficial do intestino, portanto, o substrato
deve entrar em contato com o epitlio antes que a hidrlise possa ocorrer.
Esta etapa da digesto acontece na camada de gua estacionria, muco
intestinal e glicoclix que formam uma zona difusa que separa a superfcie mucosa do
lmen do intestino. Esta camada forma um microambiente no qual ocorre a fase
membranosa. Neste sentido, os polissacardeos formados no lmen intestinal precisam
difundir-se na camada superficial para que possa ocorrer a fase membranosa da
digesto. Alm disso, a maioria dos produtos da fase membranosa da digesto nunca
se difunde para fora do ambiente superficial no sentido do lmen intestinal, na
realidade , so absorvidos imediatamente pelas clulas epiteliais adjacentes. Este

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arranjo eficiente porque assegura que os produtos finais da digesto de carboidratos
sejam formados prximo ao seu local de absoro, evitando a necessidade de difuso
por longas distncias.
Existem enzimas especficas para cada produto da digesto luminal, e so
denominadas de acordo com o seu substrato, exemplos: maltase (enzima da maltose),
isomaltase (enzima da isomaltose) e sacarase (enzima da sacarose). Os dissacardeos
so digeridos no momento em que entram em contato com essas enzimas, e os
produtos digeridos, que so os monossacardeos, so, ento, imediatamente
absorvidos para o interior das clulas.
Abaixo (Figura 5) vemos um resumo da digesto luminal e membranosa, suas
enzimas especficas e os produtos finais da digesto dos carboidratos.

Figura 5. Esquema demonstrativo de enzimas e seus substratos da digesto de
carboidratos (Cuningham, 1993).

lactose amido sacarose
Fase
luminal
amilase
lactose maltose isomaltose matotriose sacarose
lactase maltase isomaltase maltase sacarase
Fase
membranosa
glicose glicose glicose
Produtos
finais da
digesto
+ +
galactose frutose

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Absoro dos carboidratos

A absoro refere-se ao movimento de produtos da digesto pelo epitlio
intestinal para o sistema vascular (sangue), para distribuio pelo organismo. Os
carboidratos so absorvidos na forma de monossacardeos, sendo que no intestino das
aves h uma preferncia: D-galactose>D-glicose>D-xilose>D-frutose. Uma pequena
parte da absoro dos produtos da digesto pode ser por simples difuso. Quando o
animal acaba de se alimentar h um gradiente de concentrao favorvel para que a
glicose seja absorvida, pois h uma elevada concentrao de glicose prxima
membrana dos entercitos devido ao das enzimas ali presentes, ento a glicose
pode ser absorvida por difuso facilita, no entanto esta rota de absoro passageira,
pois rapidamente a clula passa a ter uma concentrao maior de glicose do que o
meio prximo membrana.
Outra forma de absoro pode ser por transporte ativo. A partir do momento que
os monossacardeos como a glicose e galactose so produzidas pela ao das
enzimas de membrana elas so rapidamente ligadas a protenas transportadoras
transmembrnicas, que tambm esto presas s membranas dos entercitos (na borda
em escova). Este processo pode ocorrer mesmo contra o gradiente de concentrao
dos monossacardeos, contudo exige um gasto energtico para tal sendo sdio-
dependente. O transporte sdio-dependente da glicose a protena transportadora
transmembrnica SGLT1 (co-transportador). Sabe-se que o carreador para o transporte
de glicose, e alguns dos outros monossacardeos, encontram-se na borda em escova
da clula epitelial. Contudo este carreador no transportar o monossacardeo
enquanto no houver transporte de sdio. Portanto, acredita-se que esse carreador
tenha um receptor no s para a molcula de glicose, mas tambm para o on sdio e
que no transportar a glicose para o interior da clula, a menos que ambos os
receptores estejam ocupados, simultaneamente, pela glicose e pelo sdio.
conhecido que a maior parte do transporte de monossacardeos interrompida cada
vez que se bloqueia o transporte de sdio, indicando que a energia necessria ao
transporte dos monossacardeos dependa do sistema de transporte de sdio.
Aps a incorporao da glicose e do sdio nos receptores, a protena
transportadora transmembrnica sofre uma mudana estrutural indo para o interior do
entercito, e libera o on de Na
+
que est a favor de seu gradiente de concentrao.
Com isto ocorre uma segunda mudana estrutural na SGLT1 que perde sua afinidade

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pela glicose, sendo assim a molcula de glicose se encontra dentro da clula contra o
seu gradiente de concentrao. Aps a liberao da glicose no interior da clula a
protena SGLT1 retorna a seu formato inicial, presa membrana em direo ao lmen,
pronta para repetir o mesmo processo. Uma vez dentro da clula, a glicose difunde-se
pelo citoplasma em direo membrana basolateral dos entercitos que por difuso
facilitada por transportadores do tipo GLUT2 so liberadas para a corrente sangunea e
distribuda para todo o organismo.
Ao considerar o co-transporte de sdio, lembrar primeiro que as molculas se
difundem atravs das barreiras de membranas em resposta a gradientes qumicos e
eltricos. Cria-se um gradiente de concentrao pela elevada concentrao de ons
sdio no lmen intestinal e pela baixa concentrao de sdio nos entercitos. A baixa
concentrao do on sdio no interior dos entercitos se deve pela ao de um
transporte ativo (contra seu gradiente de concentrao) conhecido como bomba de
sdio e potssio. E a alta concentrao de sdio no lmen se deve pela grande
presena deste on nas secrees digestivas (saliva, suco pancretico). Alm de
manter uma baixa concentrao de sdio no interior da clula, a bomba de
sdio/potssio cria uma diferena de potencial eltrico transmembrana, com o plo
negativo orientado para o interior da clula. Tendo em vista a ocorrncia simultnea de
diferena de concentrao qumica e de potencial eltrico, h um forte gradiente
favorecendo o movimento do on sdio do lmen intestinal para o entercito. medida
que o sdio adentra a clula, ele imediatamente expelido pela bomba, tornando os
gradientes qumicos e eltricos para a absoro contnua do sdio. O gradiente
eletroqumico para a absoro de sdio to grande que fornece a energia para
movimentar a glicose contra o seu gradiente de concentrao e para as clulas. Este
mecanismo to eficiente que, prximo do fim do perodo absortivo, a glicose se
movimenta contra um forte gradiente de concentrao, resultando em sua remoo
quase que completa do contedo intestinal (Figura 6).
Portanto, o gradiente eletroqumico do sdio realiza o fornecimento de energia
para que o processo absortivo ocorra. Essa energia fornecida por sua vez , pela
bomba de sdio e potssio ATPase. Esta bomba utiliza a energia biolgica
representada pelo ATP, para expelir o sdio da clula e, portanto, fornece o gradiente
eletroqumico transcelular de sdio que promove diretamente a absoro de glicose.
Este modelo atual de transporte de hexoses atravs da membrana da borda em
escova pelas protenas transmembrnicas sdio dependentes (SGLT1) para a glicose e

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galactose e a protena transmembrnica que atua por difuso facilitada (GLUT5) para a
frutose e a sada destas hexoses pela membrana basolateral para a corrente
sangunea por outro transportador que atua por difuso facilitada (GLUT2) foi
questionado e recentemente um novo modelo para a absoro de hexoses foi proposto
para explicar as observaes obtidas em trabalhos recentes. A entrada de hexoses no
est limitada somente a SGLT1 e GLUT5, mas tambm pela GLUT2 que se encontra
na membrana basolateral e na borda em escova, tcnicas mais recentes possibilitaram
averiguar a expresso desta protena transmembrnica na borda em escova. Sendo
assim, existem trs caminhos para a entrada de hexoses no epitlio intestinal SGLT1,
GLUT5 e GLUT2.

Figura 6- esquema geral do co-transporte de Na+-glicose (Boleli, 2002).

17
Digesto no intestino grosso

O intestino grosso das aves relativamente curto e sem demarcaes definidas,
sendo dividido em ceco, coln, reto e cloaca. Os cecos esto localizados na juno do
intestino grosso e delgado, sendo que, nas aves em geral, so em nmero par.
Algumas funes tm sido atribudas ao ceco, mas a principal parece ser a
fermentao microbiana das fibras (carboidratos insolveis).
A digesto de carboidratos no ceco realizada pela ao de enzimas
microbianas, sendo a populao de microorganismos composta, principalmente, de
organismos anaerbios. Os produtos finais da fermentao dos carboidratos no so
hexoses, mas cidos graxos volteis (AGV) de cadeia curta, como o actico, propinico
e butrico, sendo a proporo similar encontrada no rmen. A produo de cidos
graxos volteis interessante, porque o intestino grosso do adulto pode absorver-los
mais rapidamente do que as hexoses, podendo, ento, ser utilizados como fonte de
energia pela ave. No entanto, nas aves a contribuio dos cidos graxos volteis
produzidos no ceco seria de 2 a 3% da exigncia energtica (Moran, J r, 1982).

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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25 a 28 de outubro de 2004 Faculdade de Cincias Agrrias e Veterinrias UNESP de Jaboticabal

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