So animais bilaterais, protostmios e at

recentemente eram fortemente ligados

aos aneldeos, mas novas evidncias da
biologia molecular sugerem que eles so
mais prximos dos cicloneurlios.
Consistem em dois txons atuais
principais: Chelicerata (aracndeos) e
Mandibulata, alm de um grupo extinto,
conhecido como Trilobitomorpha. Os
Mandibulata contm os dois grupos
irmos Crustacea (caranguejo, camaro,
lagosta etc...) e Tracheata (insetos,
lacrais e centopeias).
Introduo aos artrpodos
Estes txons compartilham vrias
caractersticas em comum, incluindo corpo
segmentado, exoesqueleto quitinoso,
processo de muda (ecdise), apndices
segmentares pares e articulados e
ausncia de clios locomotores, o que
evidencia uma ancestralidade comum.
Segmentao (metamerizao)
evidente na maioria, mas em alguns como os caros devido fuso de
segmentos no existe sinal externo de segmentao. O exoesqueleto est
dividido em anis endurecidos, separados por reas flexveis e os pares
de apndices so correspondente aos segmentos (algumas excees
existem).
Internamente, o sistema nervoso, circulatrio, muscular e excretor
possuem componentes repetidos nos vrios segmentos, demonstrando
uma segmentao interna verdadeira. No entanto existe uma tendncia
reduo da segmentao, tanto externa como externamente.
No artrpodo ancestral, todos os apndices eram similares em funo,
forma e estrutura (homonomia), j nos atuais os segmentos e apndices
so especializados para funes diferentes (heteronomia). Nas
extremidades, o cron (anterior) e o tlson (posterior) no so
considerados homlogos seriais dos segmentos localizados entre eles.
O crescimento do animal ocorre com a adio de segmentos
anteriormente ao tlson. Muitos zologos consideram esses dois
segmentos homlogos ao prostmio e ao pigdio dos aneldeos.
Tagmose
a tendncia de organizar os segmentos em regies
que apresentam estrutura, funo e apndices
semelhantes, sendo que cada grupo de segmentos
semelhantes um tagma.
A tagmose mais simples e inicial foi a formao da
cabea e tronco. Essa condio foi modificada em
quase todos os txons modernos e, na maioria o tronco
est dividido em trax e abdome.
Em muitos artropodos os segmentos torcicos se unem
aos da cabea, formando um cefalotrax. Os insetos
possuem o corpo dividido em cabea, trax e abdome,
os quelicerados em cefalotrax e abdome e os
crustceos podem possuir os dois tipos de diviso
corporal.
Cefalizao
uma forte tendncia entre os artrpodos. A cabea ou seu equivalente
(cefalotrax) possui o crebro, a poro inicial do trato digestrio, os
apndices sensoriais (antenas) e alimentares e olhos.
Cada txon dos artrpodos possui um conjunto caracterstico de apndices
ceflicos. O cefalotrax dos quelicerados possui o cron, e seis segmentos
com quelceras, pedipalpos e apndices locomotores. A cabea dos
crustceos possui cinco segmentos, com dois pares de antenas, um par de
mandbulas e dois pares de maxilas enquanto a cabea dos traqueados
possui quatro segmentos, com um par de antenas, mandbulas, maxilas e
lbio.
Evoluo da cabea dos artrpodos.
a = Acron; A= Antena; Mnd = Mandbula; Mx
= Maxila; L= Pernas; C= Quelceras; 0=
segmento ausente;
Segmentos brancos pertencem cabea;
Segmentos escuros pertencem ao tronco;
Crculos brancos so nefrdios;
Crculos escuros so olhos compostos;
Apndices segmentares
Os apndices segmentares pares e articulados so uma autapomorfia dos
artrpodos e na condio primitiva, cada segmento possua um par de
apndices. Cada apndice formado por um conjunto de artculos, que se
articula com o corpo ou com outro artculo, sendo que artculos sucessivos
esto ligados por uma cutcula flexvel que permite o movimento dos artculos
entre si.
Msculos flexores e extensores dentro do exoesqueleto so os responsveis
pelo movimento. A maioria dos artrpodos viventes heternoma (apndices
diferentes) e apresenta uma variedade de apndices especializados para a
recepo qumica e alimentao (os da cabea), locomoo, reproduo,
respirao, manipulao do alimento (torcicos e abdominais)
Os apndices podem ser unirremes,
quando apresentam um nico ramo
(insetos, aracndeos) ou birremes quando
apresentam dois ramos (crustceos).
Exoesqueleto
A composio semelhante em todos os artrpodos, mas h diferena entre
os txons. secretado pela epiderme e apresenta basicamente duas
camadas de composio qumica e funes diferentes, a epicutcula e a
procutcula;
A epicutcula uma camada fina impermevel formada por protenas,
lipoprotenas, lipdios e as vezes cera, mas nunca com quitina. A cera
secretada por clulas glandulares localizadas na epiderme ou prxima a ela e
levada at a superfcie por dutos e protege contra a perda de gua em
ambientes secos e contra a absoro de gua em ambientes de gua doce.
A procutcula composta por
protena e quitina. muito mais
espessa e responsvel pelo
espessamento e fora do
exoesqueleto. Composta por uma
camada mais externa (exocutcula)
que pode estar endurecida onde a
fora e rigidez so necessrias, e
uma camada mais interna
(endocutcula), onde existe mais
quitina e menos protena.
Muda
O exoesqueleto, uma vez secretado e endurecido, no pode ser mais
aumentado e para crescer, o animal precisa se livrar do esqueleto antigo e
substitu-lo. Esse processo conhecido como muda ou ecdise. Este processo
apresenta 4 fases: Intermuda, pr-muda, muda e ps-muda.
Na intermuda o animal est envolvido com sua atividades dirias que no
tem relao com o processo de ecdise, como alimentao e acmulo de
reservas e crescimento dos tecidos do animal. A pr-muda a fase entre o
final da intermuda e o momento em que a cutcula velha se descola do animal
mas ainda o est cobrindo.
Nesta fase o animal no se alimenta e sobrevive com as reservas adquiridas
anteriormente. A epiderme secreta uma nova epicutcula e libera o lquido
exuvial (composta de quitinases e proteases) que separa a nova da velha
por hidrlise.
Os produtos dessa hidrlise so reabsorvidos pela epiderme atravs da
epicutcula nova que a protege da ao das enzimas. Neste ponto o animal
est coberto por dois esqueletos.
A muda o momento exato em que
ocorre a eliminao do exoesqueleto
velho. curta e perigosa e normalmente
ocorre em local abrigado. Em algumas
reas, o exoesqueleto possui uma
exocutcula bem fina e frgeis,
conhecidas como linhas de fratura,
onde o exoesqueleto se rompe e o
animal pode sair do esqueleto antigo.
Normalmente o animal ingere o
exoesqueleto eliminado (exvia) para
reaproveitar o clcio.
Na fase de ps muda ocorre o endurecimento do exoesqueleto, com a
transferncia do clcio do sangue para a cutcula, de modo que ao final dessa
fase a cutcula est quase formada, embora a calcificao no se complete
at a intermuda. O perodo entre as mudas sucessivas denominado instar e
a vida de um artrpodo constituda por uma srie de instares separados por
mudas.
A durao de cada intermuda aumenta
com a idade e o tamanho do animal,
sendo que alguns crescem durante toda
a vida (lagosta e caranguejo) e outros
param as mudas aps atingir a
maturidade sexual.
A muda ocorre por meio de controle endcrino (hormonal), mediante a ao
de um hormnio chamado ecdisona que agem sobre as clulas epidrmicas
que secretam a cutcula e controlam o processo de muda. A ecdisona
secretada por clulas endcrinas (protorcicas nos insetos e rgo Y nos
crustceos) e distribuda na epiderme pelo sangue.
Celoma
Sofreu uma ampla reduo se comparado com os aneldeos. Devido ao
desenvolvimento do exoesqueleto, o esqueleto hidrosttico celmico foi
substitudo por um sistema locomotor esqueltico muscular, fazendo com
que o celoma deixasse de ser a principal cavidade do corpo ficando
representado como uma regio associada ao sistema excretor e
reprodutor.
Transporte interno e hemocele
Sistema circulatrio (hemal) aberto e
composto por corao, artrias,
veias, sangue (hemolinfa) e a
hemocele. Os tecidos so banhados
pelo sangue e o sistema funciona para
o transporte de nutrientes, resduos,
hormnios e s vezes gases.
A hemocele um espao amplo que
se estende por todo o corpo. Contem
as vsceras e a musculatura que esto
banhados diretamente pelo sangue.
O corao um tubo muscular localizado dorsalmente no seio pericrdico. A
parede do corao composta por musculatura circular que por meio de
movimentos peristlticos propele o sangue para o corpo. As artrias so
extenses tubulares que partem do corao e se abrem na hemocele,
Em Crustacea e Chelicerata, o sangue transporta oxignio aos tecidos, mas
nos Hexapoda (insetos) o transporte de gases realizado por meio de um
sistema de traquias. Pigmentos respiratrios (principalmente hemocianina)
esto presentes nos crustceos, mas em apenas alguns quelicerados e
traqueados. Presena de hemoglobina em alguns grupos.
Excreo
Ocorre dois tipos de rgos excretores nos
artrpodos e sua ocorrncia tem ampla
correlao com o hbitat. Os nefrdios
saculiformes so caractersticos de
artrpodos aquticos (especialmente
crustceos) e em poucos terrestres. Os rgos
excretores funcionam primariamente na
manuteno do equilbrio osmtico e
apresentam pouca ou nenhuma funo na
excreo.
Esses rgos so mais desenvolvidos nas espcies de gua doce. Recebem
uma srie de denominaes de acordo com o local onde o nefridporo se
abre (Glndulas antenais, coxais).Tambm so chamados de sculos,
glndulas verdes,
Na maioria dos terrestres, como os insetos
e aracndeos, a excreo feita por
tbulos de Malpighi, que so projees
derivadas do sistema digestivo e
localizados ligados ao intestino e se
estendem na hemocele. Os produtos de
excreo so tirados do sangue e
lanados no intestino que posteriormente
so eliminados juntamente com as fezes.
Os artrpodos aquticos so amoniotlicos enquanto que os terrestres
liberam cido rico ou guanina. Em ambos os grupos pode ocorrer a
presena de clulas na hemocele que ajudam a eliminar os resduos e
toxinas que os sculos e os tbulos na conseguem, denominadas
nefrcitos. Os nefrcitos podem metabolizar os resduos e retorn-los para
a hemocele sob a forma que pode ser eliminada ou ainda armazen-los
indefinidamente.
Nutrio
O trato digestrio consiste em trs regies, cada um apresentando
histologia, funo e origens diferentes. O estomodeu (sistema digestrio
anterior) responsvel pela ingesto, armazenamento e
processamento inicial do alimento. O mesntero (sistema digestrio
mdio) tem funo de secreo de enzimas, digesto qumica e
absoro dos nutrientes e o proctodeu (sistema digestrio posterior)
responsvel pela formao e armazenamento das fezes, reabsoro de
gua e algumas vezes tem funo respiratria.
O mesntero apresenta divertculos chamados de cecos digestivos para
aumentar a rea de absoro e digesto intracelular, podendo ser amplos e
ocupar grande parte da hemocele. Em alguns artrpodos, as enzimas
produzidas no mesntero podem ser lanadas no estomodeu ou mesmo
para fora da boca, iniciando a hidrlise (digesto).
Troca gasosa
Em artrpodos pequenos pode ocorrer pela superfcie do corpo, mas nos
maiores necessria uma rea especializada. As estruturas para as trocas
gasosas so extremamente variadas nos diferentes grupos e so derivadas
da epiderme necessitando sempre estar midas. Nestas estruturas a cutcula
fina e permevel e a epicutcula no possui cera nem impermevel.
Os aquticos respiram por brnquias simples ou foliceas (invaginaes da
superfcie do corpo) e os terrestres usam pulmes foliceos ou traquias. O
transporte de oxignio para os tecidos tambm varia entre os grupos. Nos
artrpodos com respirao branquial e pulmonar o oxignio transportado
pelo sangue, enquanto que nos traqueados o oxignio transportado
diretamente para os tecidos.
Sistema nervoso
Constitudo por um gnglio supraesofgico dorsal
(crebro), um par de conectivos periesofgicos e
um par de cordes nervosos ventrais e
longitudinais com gnglios segmentares pares e
nervos motores segmentares.
O gnglio supraesofgico uma fuso de 2 ou 3
gnglios. O protocrebro a regio mais anterior
e recebe os nervos ticos, o deuterocrebro, que
recebe nervos motores e sensoriais das antenas e
o tritocrebro porta os nervos da quelceras e o
segundo par de antenas dos crustceos.
O sistema nervoso composto pelo
sistema nervoso central (SNC),
constitudo pelo cerebro e cordo
nervoso ventral, e sistema nervoso
perifrico (SNP), composto pelos
nervos segmentares. O SNC e o SNP
podem ser considerados como um
sistema nervoso somtico, que
responde aos estmulos externos
Alm do sistema nervoso somtico, existe um sistema nervoso com
neurnios sensoriais e motores prprios que monitora os rgos e controla
as funes internas, denominado sistema nervoso somatogstrico.
Os gnglios dos segmentos posteriores da
cabea se fundem e formam um gnglio
subesofgico que inerva os apndices
posteriores da cabea. Os gnglios supra
e subesofgico so ligados por conectivos
periesofgicos.
Na maioria dos artrpodos gnglios
torcicos e abdominais podem se fundir ao
gnglio subesofgico, formando um centro
anterior de controle formado pelo gnglio
supraesofgico dorsal ao sistema
digestrio e um gnglio subesofgico
aumentado localizado ventralmente.
Algumas vezes o gnglio subesofgico
chamado de gnglio torcico.
rgos dos sentidos
Receptores externos incluem receptores para a luz, gosto e olfato,
equilbrio, tato, vibrao e presso. Para que a informao sensorial
chegue ao crebro necessrio que o exoesqueleto seja penetrado, sendo
atravessado de alguma forma. Para isso o exoesqueleto sofreu uma srie
de modificaes, onde a cutcula passou a ser uma srie de estruturas
especializadas.
Os receptores externos so constitudos (sensilas) por uma regio
modificada da cutcula associada a um clio modificado, neurnios
sensoriais e clulas de apoio. Normalmente as sensilas so ocas, mas
algumas so botes, placas, escamas, membranas ou depresses
cuticulares
Sensilas placides
Sensilas campaniformes
Mecanorreceptores so constitudos por uma cerda oca
que contm um ou mais neurnios receptores. Cerdas
finas detectam presses delicadas, como leves correntes
de ar (tricobtrios), enquanto que cerdas robustas
respondem a fortes presses.
Quimiorreceptores detectam substncias
distncia (olfato) ou sob contato (gosto) e exigem
uma cutcula fina, permevel ou perfurada. Se
assemelham s mecanorreceptoras.
rgos campaniformes so sensilas modificadas
responsveis pelo sentido de percepo de posio.
Quando o inseto virado de costas, faz com que o
animal mexa suas pernas na tentativa de se virar
para a posio normal (ex. baratas).
Receptores de equilbrio para a deteco de gravidade, balano e
acelerao esto presentes apenas em alguns crustceos malacostracos
(camares, caranguejos, lagostas) e ausente na maioria dos artrpodos.
rgos cordotonais so sensilas que detectam
alteraes na tenso decorrentes de presso de ar
na traquia, de sangue na hemocele ou de gua nos
insetos aquticos. Esto relacionados capacidade
de alguns insetos em perceber vibraes do ar,
como o som, atravs da utilizao de rgos
cordotonais modificados em forma de membrana
timpnica (cigarras, grilos gafanhotos e mariposas).
Embora as mariposas no produzam som, elas
utilizam este recurso para evitar a predao por
morcegos.
Higrorreceptores so utilizados na deteco da umidade e esto
localizados nas antenas. Esses receptores esto associados a
termorreceptores e so denominados sensilas termo-higrorreceptoras
Fotorreceptores ou olhos so bem distribudos e desenvolvidos nos
artrpodos. Dois tipos esto presentes, os ocelos medianos e os compostos
laterais, sendo que ambos podem estar presentes no mesmo indivduo.
Os ocelos esto associados ao
exoesqueleto e epiderme. A lente
uma camada espessa da cutcula e a
retina e a camada pigmentada so
derivadas da epiderme. Os ocelos so
pequenos e no formam imagem e
detectam a luz, mas em alguns, como as
aranhas so grandes e formam imagem.
Os olhos compostos so
formados por muitas unidades
receptoras de luz chamadas
de omatdios, que so
normalmente independentes
uns dos outros e formam
imagem. Podem ser ssseis
(insetos) ou pedunculados
(crustceos)
Reproduo
Maioria dioica, podendo a fertilizao ser interna (crustceos e todos os
terrestres) ou externa (alguns crustceos). A transferncia do esperma para
a fmea pode ocorrer de forma variadas direta ou indiretamente. A
transferncia direta ocorre quando o gonporo do macho (geralmente
localizado no pice do pnis) transfere o smen diretamente para o trato
reprodutivo da fmea.
Na transferncia indireta no h o contato do gonporo do macho com o
da fmea. Alguma estrutura, que no o pnis, pode servir de rgo
intromitente que transfere o espermatozoide para o gonporo feminino. Nos
crustceos esta estrutura pode ser um apndice modificado, em aranhas o
pedipalpo. Outro mtodo comum a transferncia de pacotes de
espermatozoides chamado de espermatforos. As gnadas so pares e
providas de gonodutos.
Desenvolvimento direto ou
indireto, com metamorfose
total (holometbolos), como
nas borboletas ou gradual
(hemimetbolos) como nos
percevejos (fede-fede)