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L A S S E M I L L A S
LA SEMILLA es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de
las plantas superiores terrestres y acuticas. sta desempea una funcin
fundamental en la renovacin, persistencia y dispersin de las
poblaciones de plantas, la regeneracin de los bosques y la sucesin
ecolgica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento bsico
para mucos animales. !ambi"n, mediante la produccin agrcola, la
semilla es esencial para el ser umano, cuyo alimento principal est
constituido por semillas, directa o indirectamente, que sirven tambi"n de
alimento para varios animales dom"sticos.
La semilla es uno de los principales recursos para el mane#o agrcola y
silvcola de las poblaciones de plantas, para la reforestacin, para la
conservacin del germoplasma vegetal y para la recuperacin de especies
valiosas sobree$plotadas. Las semillas pueden almacenarse vivas por
largos periodos, asegurndose as la preservacin de especies y
variedades de plantas valiosas.
La ciencia de las semillas se a desarrollado a lo largo de mucos aos,
acumulndose asta la feca un importante volumen de conocimientos
acerca de mucos aspectos de su biologa y mane#o. E$isten numerosas
publicaciones cientficas y t"cnicas en este campo y se conocen con
detalle varias caractersticas de la biologa de las semillas de las plantas
cultivadas ms importantes, y de algunos rboles de valor forestal% sin
embargo, las semillas de las plantas tropicales y subtropicales no an
corrido con igual suerte y su estudio se a quedado muy rezagado.
&omo parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la
investigacin de las semillas, sus caractersticas fisiolgicas, sus
mecanismos de latencia y germinacin, su longevidad 'ecolgica y
potencial( y su posible uso para la propagacin y conservacin de las
plantas.
)*+,E- .E L/ 0E1+LL/
La semilla es una unidad reproductiva comple#a, caracterstica de las
plantas vasculares superiores, que se forma a partir del vulo vegetal,
generalmente despu"s de la fertilizacin. 0e encuentra en las plantas con
flores 'angiospermas( y en las gimnospermas. En las angiospermas los
vulos se desarrollan dentro de un ovario% en tanto que en las
gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no
constituye una verdadera flor% sin embargo, la estructura de las semillas
de estas plantas es bsicamente similar a la de las plantas con flores.
2ara entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formacin y
desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y
de los rganos reproductivos masculinos y femeninos, En t"rminos
generales, las flores consisten de varias capas de o#as modificadas que
constituyen, de afuera acia adentro, los s"palos, los p"talos, los
estambres y el ovario. 3ay grandes variaciones entre especies en la
forma, tamao y disposicin de estas estructuras. 3ay tambi"n plantas
que producen flores con se$os separados, ya sea masculinas con
estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de
polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los
vulos que producirn a las semillas 'figura 4(. Los vulos de las plantas
superiores son estructuras pluricelulares, relativamente comple#as. En su
interior, el vulo contiene al saco embrionario y "ste a su vez contiene
varias c"lulas aploides, no claramente delimitadas, cuyo n5mero vara
entre los diferentes grupos ta$onmicos.
/l arribar el polen al pistilo, que es el rgano femenino, se produce la
polinizacin, con la consecuente formacin del tubo polnico, que
desciende por el estilo acia el vulo. El tubo polnico lleva dos n5cleos
aploides6 el gameto masculino que se fusionar con el n5cleo del saco
embrionario que funciona como cigoto o uevo, para originar un nuevo
organismo diploide, y otro que se fusionar con los dos n5cleos polares
del saco embrionario para formar un te#ido triploide, el endospermo. Este
proceso se conoce como doble fecundacin. !anto la estructura de estos
rganos como la doble fecundacin, que caracteriza a las plantas, son
comple#as y escapa a los ob#etivos de este libro% sin embargo, estn
descritas con muco detalle en los te$tos de botnica. En la figura 7 se
precisan las principales estructuras participantes y resultantes de la
fecundacin.


Figura 3.Estructura del ovario de una flor. Se muestran las
diferentes capas que lo componen y cmo se transforma despus de
la fecundacin cada estructura en los diversos componentes
morfolgicos de la semilla.
/l momento de la fertilizacin un vulo tpico de angiospermas est
compuesto por una o dos capas protectoras y por el saco embrionario que
contiene al n5cleo que funciona como gameto. El vulo est unido a la
pared del ovario por el funculo. .espu"s de la fertilizacin el uevo
comienza a dividirse asta formar el embrin de una nueva planta6 las
cubiertas e$teriores o tegumentos originarn la cubierta de la semilla,
como emos visto, las otras c"lulas del te#ido central en algunos casos
originarn el endospermo, que contiene las reservas de la semilla que
sern utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En mucas
especies el endospermo no se forma y es el embrin el que acumula las
sustancias de reserva, generalmente en los cotiledones u o#as
embrionarias, que pueden llenar todo el interior de una semilla. En la
naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la estructura de las
semillas% por e#emplo, en las semillas pequeas el embrin puede poseer
un c5mulo de pocas c"lulas o tener ya la forma de una pequena planta en
la que se distinguen claramente la radcula, los cotiledones u o#as
embrionarias, la pl5mula de la cual se desarrollar el tallo y el ipoctilo,
conectando entre s todas las estructuras 'figura 8(.


Figura . Anatom!a de la semilla de una dicotilednea y de una monocotilednea.
Las reservas energ"ticas de la semilla son6 grasas, carboidratos y a
veces protenas que sostendrn a la futura planta durante sus primeras
etapas de vida. Estas reservas, como emos dico, pueden encontrarse en
diferentes te#idos o en el embrin mismo, y todo esto est relacionado
con la germinacin y el desarrollo de un nuevo individuo.
E$iste cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas
superiores y el desarrollo de los fetos en los mamferos. En ambos casos
e$iste una cone$in de tipo placentario que transfiere recursos para el
desarrollo del embrin, que aumenta sus probabilidades de sobrevivencia
despu"s de la separacin de la madre, durante la germinacin y las
primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en
que esta separacin, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el
propio movimiento de la descendencia, en tanto que en las plantas, el
ale#amiento de los descendientes de la planta madre ocurre en forma
pasiva y con frecuencia au$iliada por agentes e$ternos como el viento, el
agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta
funcin el ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se
transforma en la estructura que va a permitir la dispersin de la semilla,
bien sea formando un fruto carnoso, una estructura en forma de alas o
pelos, o un fruto seco que al desidratarse se abre bruscamente
e$pulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar
a formar parte de las cubiertas de la semilla, como en las gramneas y
algunas frutas como el durazno. En resumen, una semilla madura
contiene te#idos originados directamente de la planta madre y te#idos
formados por la nueva combinacin gen"tica producida por la
fertilizacin.
La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas est muy
relacionada con los mecanismos de dispersin. El crecimiento y
desarrollo de las plantas #venes ba#o el rbol que las engendr es
mucas veces difcil debido a la falta de luz, a la competencia de las
races por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parsitos y
depredadores especficos en esa rea% la dispersin sobre una rea ms
amplia asegura que algunas semillas encuentren condiciones adecuadas
para germinar y crecer. 0in embargo, en las comunidades naturales la
gran mayora de ellas perece por los efectos de un ambiente inadecuado
para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredacin
por animales o parsitos y por enfermedades.
En la naturaleza e$isten infinidad de variantes con respecto a la
estructura de los frutos y los mecanismos de dispersin de las semillas,
que an sido ob#eto de numerosos estudios. En el cuadro 9 se resumen
los diferentes mecanismos de dispersin e$istentes, y su relacin con los
agentes que transportan las semillas.
"#A$%& '. Mecanismos de dispersin y su relacin con las caracter!sticas de las di(sporas

!/1/:) .E L/0 0E1+LL/0
El tamao de las semillas entre diferentes especies de plantas vara en
una forma impresionante, a pesar de que se trata de un rgano vegetal
cuyo origen ontogen"tico es constante y que tiene una funcin bien
definida. 3ay apro$imadamente 99 rdenes de magnitud de diferencia en
tamao entre las semillas ms pequeas y las ms grandes que e$isten en
la naturaleza. Las semillas de una orqudea pueden pesar ;.9 mg, en tanto
que la palma de coco doble del 2acfico produce semillas de 9; <g de
peso. En una comunidad natural el rango de variacin es menor pero es
a5n muy amplio% por e#emplo, en la selva tropical, "ste es de
apro$imadamente seis rdenes de magnitud.
Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, as que
cierta cantidad de energa disponible para producirlas puede traducirse en
un gran n5mero de semillas pequeas o en un n5mero menor de semillas
grandes. El n5mero producido y su tamao afectarn la capacidad de
sobrevivencia y perpetuacin de las especies. Las plantas que producen
mucas semillas pequeas se diseminan ms ampliamente y tienen
mayores oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y
crecer% sin embargo, su tamao pequeo aporta poco al crecimiento de la
nueva planta y "sta depende muy pronto de los recursos disponibles en su
medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. !ambi"n tienen menor
resistencia a los efectos de la defoliacin por erbvoros y pueden ser
aplastadas fcilmente por la o#arasca que cae al suelo. /unque esto se
compensa de alguna manera por el gran n5mero, slo una pequea
fraccin sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor n5mero y frecuentemente se
diseminan a distancias ms cortas, pero cuentan con mayor cantidad de
recursos para iniciar su crecimiento y establecimiento en lugares con
escasez de recursos, por e#emplo en la sombra de los bosques, ya que
producen plntulas ms grandes y resistentes, con mayor superficie de
races y de o#as.
Las semillas de plantas que necesitan 0ol 'plantas elifilas( suelen ser
pequeas, mientras que aquellas que se establecen a la sombra de otros
rboles, como la mayora de las semillas de los rboles de bosques
maduros, suelen ser mayores. 0in embargo, e$isten mucas e$cepciones
a esta afirmacin, 0e dice que las semillas grandes producen plntulas
con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los
recursos e$ternos, lo cual les permite sobrevivir en condiciones de ba#a
disponibilidad de energa luminosa y nutrientes.
=n componente muy importante que determina el tamao de las semillas
es el origen filogen"tico de las plantas. La anatoma de los rganos
reproductivos de las plantas vara entre diferentes lina#es y estas
caractersticas determinan un tamao inicial de semilla en el grupo, sobre
el cual la seleccin natural puede o no aber actuado.
2*).=&&+>- .E L/0 0E1+LL/0
Fenologa
Las plantas presentan frecuencias de floracin y de subsecuente
fructificacin que van desde la produccin continua de frutos a lo largo
del ao, como ocurre en algunos pioneros, a la produccin sincrnica de
frutos dentro de una generacin de plantas a intervalos de ms de un
siglo, como ocurre en algunas especies de bamb5. Entre estos e$tremos
e$isten varios patrones de produccin de semillas. =no muy frecuente es
la fructificacin anual de duracin relativamente fi#a% sin embargo, el
tamao de la coseca de semillas de la poblacin de una especie, o de
"sta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de fructificacin
cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma regin.
Esta variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos
para la reproduccin o a los ciclos endgenos que diferencian distintos
niveles de esfuerzo reproductivo entre aos.
/lgunas regiones caracterizadas por un clima muy omog"neo y poco
estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificacin
masiva cada pocos aos seguidas por aos de ba#a o nula produccin de
propgulos se$uales% mientras que en reas climticamente ms
estacionales son caractersticos los periodos bien definidos de
fructificacin. En el cuadro 4 se resumen los principales ciclos peridicos
en la floracin.
La regulacin fisiolgica de los diferentes patrones de reproduccin y los
sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las
presiones del ambiente an inducido la seleccin de los diferentes
comportamientos fenolgicos, los cuales an sido ampliamente
analizados por mucos autores. La mayora de ellos est de acuerdo en
que los patrones fenolgicos representan adaptaciones a presiones de tipo
abitico y bitico. Entre los factores abiticos, el fundamental parece ser
la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por e#emplo la estacin
5meda y la seca, adems de condiciones ambientales apropiadas para la
reproduccin, como la disponibilidad de agua para la floracin y
fructificacin y temperaturas favorables para la actividad de los
polinizadores. Las presiones biticas an sido ob#eto de muca discusin
y an generado diversas opiniones% sin embargo, la principal iptesis
acerca del origen de las diferentes periodicidades de floracin y
fructificacin est basada en la idea de que "stas reducen la competencia
de las plantas por polinizadores y dispersores.
"#A$%& ). *eriodicidad de la floracin en +onas tropicales de
acuerdo con los criterios de Alvim en ',-


Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de
flores y dispersores de semillas, por lo cual an desarrollado
comportamientos que minimizan la sobreposicin fenolgica con otras
plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad
vegetal.

Cosecha de semillas
La fotosntesis genera compuestos orgnicos que son invertidos en gasto
respiratorio, crecimiento, reposicin de partes, te#idos y rganos, y
finalmente en la reproduccin, por lo que la cantidad de semillas
producidas por cada planta individual, en proporcin a su biomasa total y
al rendimiento fotosint"tico anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad
fotosint"tica anual en biomasa reproductiva porque tienen una sola
oportunidad en la vida de de#ar descendientes, pero la mayora de las
plantas leosas producen propgulos mucas veces durante su vida, por
lo que esta produccin se logra normalmente utilizando una menor
proporcin de la productividad fotosint"tica anual. )tro factor importante
relacionado con el volumen de la coseca es la frecuencia de la
fructificacin. 0e a visto que las plantas que fructifican frecuentemente
producen menos propgulos que aquellas que lo acen espordicamente,
y que las de fructificacin estacional ocupan una posicin intermedia. En
el sureste de /sia e$iste el fenmeno conocido como fructificacin
?mast?, el cual consiste en la produccin masiva de frutos cada cierto
n5mero de aos, seguida de una produccin escasa en aos intermedios.
&on gran frecuencia se observan aos buenos y aos malos en la
produccin de frutos en mucas plantas tropicales. .urante los aos
buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto
que en los aos malos "stas son escasas, mal desarrolladas y de ba#a
viabilidad. Esta variacin est ligada a la calidad de la estacin favorable
para la productividad fotosint"tica y a factores biticos, como la
abundancia de polinizadores o parsitos de flores y frutos.
,E*1+-/&+>-
La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se
superponen parcialmente6 1) la absorcin de agua por imbibicin,
causando su incamiento y la ruptura final de la testa 'figura @(% 2) el
inicio de la actividad enzimtica y del metabolismo respiratorio,
translocacin y asimilacin de las reservas alimentarias en las regiones
en crecimiento del embrin, y 3) el crecimiento y la divisin celular que
provoca la emergencia de la radcula y posteriormente de la pl5mula. En
la mayora de las semillas el agua penetra inicialmente por el micrpilo y
la primera manifestacin de la germinacin e$itosa es la emergencia de la
radcula 'figura A(.



Figura .. Etapas de la germinacin que conducen a la emergencia de
la rad!cula. Se inician con la a/sorcin de agua y la activacin
meta/lica del em/rin.


Figura 0. Semilla germinada que muestra la u/icacin y apariencia de la rad!cula.
E$isten varias etapas de desarrollo de la plntula cuyas caractersticas
varan, dependiendo del tipo de germinacin que presenta cada especie.
3ay bsicamente dos tipos de germinacin 'que a veces presentan
algunas variantes(, la germinacin epigea y la ipogea. En la
germinacin epigea el ipoctilo se alarga y ale#a a los cotiledones del
suelo% en tanto que en la germinacin ipogea el ipoctilo no se
desarrolla y los cotiledones permanecen ba#o el suelo o ligeramente sobre
"ste. En este caso las o#as cotiledonarias tienen slo una funcin
almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinacin epigea estas
o#as tambi"n tienen con frecuencia color verde y realizan funciones
fotosint"ticas durante el crecimiento temprano de la plntula. La testa de
la semilla puede permanecer cubriendo los cotiledones en el caso de la
germinacin ipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo cual
permite la e$pansin de las o#as cotiledonarias 'figura B(.


Figura -. A1 2erminacin 3ipogea en 3a/a. 41 2erminacin epigea en fri5ol.
En el trpico las semillas presentan tipos de germinacin intermedios
entre los dos descritos. 2or e#emplo, en algunos casos los cotiledones son
e$puestos y fotosint"ticos pero permanecen al nivel del suelo, y en otros
casos se elevan sobre el suelo, sin embargo, permanecen plegados dentro
de la cubierta de las semillas. &ada una de estas variantes a recibido
nombres que varan seg5n los autores% la nomenclatura asignada a estas
variantes ace incapi" en su carcter de presentacin intermedia de los
mecanismos de germinacin.
Germinacin de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refle#a en la multitud de
posibilidades del desarrollo y la temporalidad de la germinacin de las
semillas de diferentes especies. E$isten plantas que diseminan sus
semillas cuando ya an germinado en el fruto% en el otro e$tremo,
algunas semillas que son dispersadas estn provistas de una dura testa
impermeable que slo permite la germinacin despu"s de mucos meses
de desgaste.
&uando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los
cambios fisiolgicos que conducen a la germinacin es el agua, que
resulta indispensable para activar el metabolismo y el crecimiento de las
c"lulas vivas de los te#idos de las semillas. La cantidad de agua que
absorbe una semilla y la velocidad a la que lo ace no slo dependen de
las caractersticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas,
la composicin qumica de sus reservas, su tamao y su contenido de
umedad, sino que tambi"n estn determinadas por condiciones
ambientales como la umedad del suelo, la umedad del aire y la
temperatura.
1ucos rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido
de umedad, cuya germinacin se ve favorecida en ambientes 5medos y
sombreados dentro del bosque. Es frecuente que estas semillas no puedan
germinar bien en suelos desnudos que reciben insolacin directa, pues la
p"rdida de agua de la superficie de la semilla a la atmsfera supera la
cantidad absorbida en la interfase semillaCsuelo, por lo que raramente
alcanzan altas tasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin
es muy alta. Estas semillas, al igual que mucas otras de los bosques
tropicales, tienden a germinar casi de inmediato que llegan al suelo,
cuando las condiciones de umedad son adecuadas. &on frecuencia, en
pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas
semanas ocurre la total germinacin de las semillas viables. El periodo
que transcurre entre la liberacin de las semillas de los frutos y su llegada
al suelo no se caracteriza por una latencia profunda, ya que el 5nico
factor que determina la germinacin es la disponibilidad de agua.
2or otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequa
cuando se encuentran en el suelo, perdiendo umedad y entrando en un
estado quiescente 'de reposo( asta que se incrementa la umedad del
suelo, al inicio de la estacin de lluvias. Las semillas del cedro y la caoba
de /m"rica tropical son dos e#emplos de semillas que son dispersadas
por el viento en la estacin seca, que son liberadas con ba#o contenido de
umedad y que permanecen quiescentes en el suelo asta que las
primeras lluvias permiten su germinacin. La aparicin de multitud de
plntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales al principio de
la estacin lluviosa se e$plica por la presencia de mucas semillas
quiescentes que se diseminaron durante la estacin seca.
La germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie
del suelo, por lo que el equilibrio entre la ganancia de umedad del suelo
y su p"rdida por transpiracin a la atmsfera determina el momento en
que la semilla se satura de umedad y comienza a germinar. /lgunas
veces este equilibrio me#ora cuando las semillas estn parcialmente
enterradas en la o#arasca.
L/!E-&+/
=na vez que la semilla a completado su desarrollo se inician los
cambios que darn lugar al establecimiento del reposo en las semillas
'cuadro 7(. Este reposo o reduccin del metabolismo se denomina
quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinacin es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas
almacenadas en condiciones artificiales, por e#emplo un frasco con
fri#oles en la alacena o las semillas que permanecen en los frutos unidos a
la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo de las semillas se
denomina latenca cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse
en un lugar ptimo en cuanto a la temperatura y la umedad. Las causas
por las que no germinan pueden deberse a la e$istencia de un periodo
cronolgicamente regulado de interrupcin del crecimiento y de
disminucin del metabolismo durante el ciclo vital. sta es una estrategia
adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas
superiores puede e$istir latencia o interrupcin del crecimiento en el
te#ido meristemtico, por e#emplo en las yemas de crecimiento de las
ramas, as como en las semillas. El establecimiento de la latencia est
regulado por factores ereditarios que determinan los mecanismos
fisiolgicos endgenos de las plantas, los cuales interact5an con factores
del ambiente en el que las plantas crecen% esto da lugar, a la larga, a
cambios evolutivos en las plantas. Entre las condiciones ms importantes
del ambiente se encuentran las variaciones climticas de temperatura y
umedad, las variaciones microclimticas derivadas de aspectos
fisiogrficos y biticos, como la calidad espectral de la luz y el
termoperiodo, as como las caractersticas especficas del lugar a las que
las plantas se an adaptado para establecerse y crecer. Las variaciones
micro y macroclimticas, as como las condiciones ormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el
establecimiento de la latencia de sus semillas durante su desarrollo, por
lo cual pueden e$istir variaciones entre cosecas de semillas de una
especie, seg5n la "poca y el lugar de produccin.
"#A$%& 3. *asos en el desarrollo del reposo en las semillas

0e an definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentan en el
cuadro 8. -os a#ustaremos aqu a la clasificacin que el eclogo britnico
Don 3arper present en 9E@B, que toma en cuenta principalmente el
comportamiento de este mecanismo fisiolgico en la naturaleza. E$isten
clasificaciones ms modernas, o con otro enfoque, que pueden
consultarse en diversas obras.
"#A$%& . "lasificacin de los tipos de latencia de acuerdo con
diferentes autores citados por 6oslo7s8i en ',-)


Latencia innata o endgena
0e presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer 'cuando la
semilla a5n est en la planta madre( y contin5a asta que el impedimento
endgeno cesa, en ese momento las semillas estn en condiciones de
germinar en cuanto se presentan las condiciones ambientales adecuadas.
La presencia de inibidores qumicos de la germinacin en el embrin o
la inmadurez de "ste son probablemente las causas principales de esta
latencia. La duracin de la latencia innata es muy variable seg5n la
especie, en algunos casos, incluso puede variar entre las semillas de un
mismo individuo. /lgunos e$perimentos parecen indicar que en ciertas
semillas tropicales e$isten procesos comparables a la posmaduracin,
caracterstica de mucos rboles de climas templados, cuyas semillas
slo germinan despu"s de aber transcurrido el invierno, de aber sido
e$puestas a ba#as temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin
de ormonas vegetales, como el cido giber"lico o almacenndolas en
fro.
Latencia inducida o secundaria
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn en condiciones
fisiolgicas para germinar y se encuentran en un medio que presenta
alguna caracterstica muy desfavorable, como poco o$geno,
concentraciones de &)
4
mayores a las de la atmsfera, temperatura alta,
etc., lo que puede producir alteraciones fisiolgicas reversibles en las
semillas. En estos casos, las semillas pueden caer en un estado de
latencia secundaria en el que ya no pueden germinar a pesar de continuar
vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe por medio de un
estmulo ormonal. /lgunas veces la latencia inducida tambi"n puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
Latencia impuesta o exgena
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar
en condiciones adecuadas de umedad y temperatura media, es decir,
adecuadas al bitat que ocupan, pero que contin5an latentes por falta de
luz, requerimientos especiales de temperatura, o$geno o de otro factor.
Esta latencia est controlada por las condiciones fsicas del ambiente que
rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el
suelo y que germinan slo despu"s de una perturbacin que modifique el
r"gimen lumnico o el contenido de o$igeno.
Germinacin retardada por una testa impermeable
1ucas plantas producen semillas cuyo tegumento e$terno es duro
impermeable al agua o a los gases, e incluso el micrpilo est provisto de
una barrera que impide la penetracin de agua al embrin. Esta
caracterstica es frecuente en varias familias de plantas, particularmente
en las fabceas o leguminosas, las malvceas y bombacceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve
permeable por intemperismo, degradacin microbiana, factores del suelo
como las saponinas o por el efecto de fluctuaciones de temperatura, y va
germinando poco a poco. Este mecanismo de latencia pasiva es
particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
aberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en
el suelo a lo largo de la estacin desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el trnsito a trav"s del tubo digestivo de
animales es uno de los factores principales que rompen este tipo de
latencia entre las semillas que son dispersadas por animales. 0in
embargo, mucas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales% otras, aunque s sean ingeridas, son destruidas o
no muestran muca diferencia en su germinacin antes y despu"s de
aber sido ingeridas por animales.
Las altas temperaturas tambi"n pueden romper los tegumentos. Esto
ocurre frecuentemente durante los incendios o las quemas en los terrenos
de cultivo, sobre todo en los trpicos. Los tegumentos tambi"n pueden
cambiar su estructura despu"s de ser e$puestos a la insolacin directa por
periodos prolongados.
Es probable que mucas de las semillas resistentes al calor presenten
tegumentos impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas,
nucleoprotenas y otras sustancias que se desnaturalizan con facilidad con
el calor% estos compuestos son menos lbiles cuando estn desidratados,
por lo que una testa impermeable impide que la semilla se embeba y por
lo tanto queda protegida durante las quemas.
,E*1+-/&+>- &)-!*)L/./ 2)* EL /1G+E-!E
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinacin comprenden procesos
metablicos que se producen en estreca relacin con la temperatura, y
su efecto se e$presa en la capacidad germinativa o en la velocidad de
germinacin. Las temperaturas cardinales de la germinacin son ptima,
m$ima y mnima, y el intervalo t"rmico en el que las semillas germinan
son caractersticas su#etas a la seleccin natural. 2or esto, con frecuencia
se presentan como adaptaciones muy claras a los bitat en los que las
plantas se desarrollan, y ay diferencia entre las especies, incluso entre
distintas poblaciones de la misma especie de acuerdo con su distribucin
geogrfica. En zonas templadas o fras, en mucos casos se a visto que
las semillas slo germinan en los intervalos de temperaturas que
caracterizan precisamente a las "pocas del ao ms favorables o
adecuadas para el establecimiento de las plantas.
1ucos fisilogos an considerado que las temperaturas cardinales son
parmetros fisiolgicos muy 5tiles en el estudio de la germinacin. 0in
embargo, pueden presentarse dificultades al tratar de fi#ar en forma
precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya que con frecuencia
"stas varan seg5n el estado de maduracin de las semillas o son dificiles
de detectar debido a la lentitud de la germinacin a ciertas temperaturas.
/dems, en algunas plantas e$isten respuestas bimodales ante la
temperatura, es decir, dos temperaturas ptimas separadas por
temperaturas menos favorables. -ormalmente la b5squeda de las
temperaturas cardinales de las especies se a realizado utilizando estufas
o cmaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente
t"rmico tambi"n es muy 5til para ese propsito, as como para conocer el
intervalo t"rmico de germinacin.
Termoperiodo
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo t"rmico de
germinacin es insuficiente para conocer la respuesta germinativa de
especies que producen semillas cuya germinacin se ve favorecida por
una alternancia de temperatura, como la que se produce por el
calentamiento del suelo soleado durante el da. Las semillas que
responden a este cambio ambiental pueden presentar diversos
mecanismos para detectar este factor, por e#emplo, la presencia de una
testa impermeable que se ace permeable al calentarse, o la e$istencia de
un mecanismo qumico endgeno que slo puede activar el proceso de
germinacin cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se
mantiene relativamente constante durante el da y la noce, en tanto que
en los lugares abiertos "sta puede fluctuar asta ms de 9;H& cada da.
Esta forma de control de la germinacin es frecuente en regiones
tropicales de ba#a altitud, cubiertas por vegetacin perennifolia densa,
donde el suelo es prcticamente isotermal a lo largo del ao% en tanto que
las temperaturas de los suelos desnudos de vegetacin presentan una
fluctuacin diaria muy marcada en la capa superficial durante los das
despe#ados. 0eguramente en esos ambientes las temperaturas cardinales y
el intervalo t"rmico de germinacin no tienen las mismas presiones de
seleccin que se observan en regiones templadas o fras, donde la
estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la
germinacin% en regiones isotermales son ms bien las condiciones
microclimticas las que determinan el establecimiento de las plantas.
)bviamente, este tipo de seleccin tambi"n es posible en cualquier otra
regin, incluyendo las templadas.
1ucos fisilogos an e$perimentado con termoperiodos en pruebas de
germinacin y en mucas especies se a observado que una o varias
alternancias de temperatura pueden favorecer o disparar la germinacin.
El efecto de la alternancia de temperatura parece tener relacin con la
idratacin de las semillas, pues la escarificacin de "stas es suficiente
para permitir la germinacin a una temperatura constante. Los cambios
fisicoqumicos producidos por el termoperiodo en las semillas, que
conducen a la desaparicin de la latencia, son de muy diversa naturaleza
seg5n la especie. En general se piensa que la fluctuacin de temperatura
permite la activacin de ciertas enzimas y ace permeables a algunas
membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la
germinacin.
/ pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce
en la superficie del suelo tiene influencia en la germinacin de ciertas
semillas que regulan su germinacin gracias a "l, no siempre es necesario
para la germinacin de otras especies, aun cuando pertenezcan a
comunidades en las que regularmente e$iste un marcado termoperiodo a
nivel del suelo.
Fuego
El fuego es un factor ambiental natural que el ombre a favorecido,
pues al parecer los fuegos naturales son menos frecuentes que los
inducidos. /ctualmente el fuego a actuado y est actuando cada vez en
mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prcticas
caractersticas de la agricultura nmada y a que los incendios forman
parte del mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes
con la vegetacin natural.
0e a observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces
de tolerar altas temperaturas y aumentar su germinacin ba#o los efectos
de "stas. Especies con estas caractersticas son frecuentes en las sabanas
tropicales y los pastizales templados. En ciertos bosques de conferas y
otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la e$istencia de
incendios peridicos a sido un importante factor de seleccin sobre
ciertas caractersticas anatmicas y fisiolgicas de las plantas, y
contribuyen en gran medida a la estabilidad y mantenimiento de este tipo
de comunidades.
Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten
latencia de tipo tegumentario, debido que su tegumento es impermeable
al agua, ya que las semillas idratadas son ms susceptibles a sufrir daos
al calentarse. La estructura del tegumento cambia con el calentamiento
5medo o seco a temperaturas variables, seg5n la especie, lo cual permite
la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de
latencia es particularmente frecuente entre las fabceas, malvceas, y
otras plantas que germinan abundantemente en el suelo de bosques
recientemente incendiados o de otras comunidades, como el caparral de
&alifornia, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del
&abo, en 0udfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de
ornato tan conocidas como los geranios, estn tan adaptados a los fuegos
peridicos que incluso se vende comercialmente un compuesto preparado
con el umo de la combustin de la materia orgnica de ese matorral para
facilitar la germinacin de esas semillas. a aquellas personas interesadas
en propagar plantas de esa comunidad. !ambi"n en el caparral de
&alifornia y Ga#a &alifornia -orte se a visto que el umo puede
estimular la germinacin de algunas especies.
Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se a mantenido en el
primer plano del inter"s de los fisilogos y de los ecofisilogos durante
muco tiempo. /ctualmente, la cantidad de informacin disponible en
este campo es muy grande. La fotoinduccin o fotoinibicin de la
germinacin es uno de los casos ms claros del control de un proceso
fisiolgico por un factor ambiental.
-o se sabe cuntas especies de plantas superiores presentan semillas
fotoblsticas 'germinacin regulada por la luz(, ya que la fisiologa de las
semillas de la gran mayora de las plantas no a sido investigada% sin
embargo, e$isten evidencias que indican que el porcenta#e de especies
con semillas fotoblsticas es particularmente alto entre las plantas
anuales.
0on tres las principales bandas del espectro lumnico que tienen accin
sobre la germinacin, y corresponden a la fran#a de AA; nanmetros
'ro#o(, B7; nanmetros 'ro#o le#ano( y la luz comprendida entre 8;; y
@;; nanmetros 'azul(, aunque con efectos muco menos claros. !anto el
ro#o como el ro#o le#ano son absorbidos por un compuesto denominado
fitocromo, que es una cromoprotena que act5a como sensor. Este
pigmento en su forma activa es inductor de la germinacin e interviene
en procesos de permeabilidad, activacin de enzimas y e$presin
gen"tica. La conversin del fitocromo inactivo '2
r
( a fitocromo activo
'2
fr
( por lo general se lleva a cabo ba#o el efecto de la luz ro#a, y la
reaccin opuesta ocurre ba#o el efecto del ro#o le#ano. Estas dos formas
del fitocromo corresponden a cada uno de sus picos de absorcin de luz.
Esta reaccin de conversin en ambos sentidos est relacionada con la
induccin y la inibicin de la germinacin, y puede ser modificada o
controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de ro#o
en relacin con el ro#o le#ano presente 'denominada relacin *6*L(
modulan la respuesta de las semillas a la luz a trav"s de este pigmento.
La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el momento
de su liberacin determina si "sta puede germinar en la oscuridad o si
requerir luz para iniciar el proceso.
En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre
en ro#o y rica en ro#o le#ano, mientras que en los lugares abiertos ambas
longitudes de onda llegan en igual proporcin, debido a que la luz no a
sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de captacin de la luz
del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que
permite a las semillas detectar, en particular, la proporcin de *6*L que
llega al suelo. .e esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden
permanecer latentes cuando son dispersadas acia lugares que estn
densamente cubiertos de vegetacin y que no seran propicios para su
establecimiento. La o#arasca que cubre al suelo tambi"n modifica la
relacin *6*L, as como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy com5n en semillas que
permanecen latentes en la oscuridad, enterradas en el suelo, asta que son
e$umadas durante las prcticas agrcolas. &uando estas semillas
alcanzan la superficie del suelo quedan e$puestas a la luz y germinan.
En las semillas pequeas la conversin del fitocromo normalmente se
realiza a muy ba#as intensidades de luz% sin embargo, la temperatura y el
fotoperiodo tienen influencia directa en el resultado final del proceso,
e$presado en porcenta#e y velocidad de germinacin.
En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la
luz, y la germinacin total slo se obtiene cuando la luz y la temperatura
act5an simultneamente. En algunos casos, la temperatura puede
provocar que las semillas germinen en la oscuridad, aun cuando
generalmente requieren luz. La luz y la fluctuacin de temperatura
interact5an de mucas maneras para determinar la germinacin de las
semillas presentes en el suelo en el momento en que las condiciones para
el establecimiento de las plantas son las ptimas.
La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de
temperatura, la calidad de la luz incidente o alguna combinacin de
ambos factores es com5n en ierbas y plantas colonizadoras. Los
sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente
que les indican la aparicin de condiciones favorables para la
germinacin y establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan
cuando la cubierta de plantas se destruye, cuando desaparece la capa de
o#arasca o cuando las semillas son desenterradas por alg5n disturbio,
producto de un fenmeno natural o de la perturbacin por el ombre.
En las zonas templadas las semillas de mucas especies responden al
fotoperiodo, y se an encontrado casos en los que germinan me#or o
solamente en das largos o en fotoperiodos especiales, previniendo as la
germinacin durante la "poca desfavorable.
En condiciones de umedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo
de los bosques tropicales es favorable para la germinacin de la mayora
de las semillas% no obstante, algunas plantas producen semillas que son
sensibles a las condiciones ambientales, y que retrasan la germinacin
asta que se presentan ciertas condiciones especficas de luz o
temperatura en su medio.
Temporalidad de la germinacin
La falta de umedad limita mucas veces la germinacin% sin embargo,
independientemente de "sta, la e$istencia de un periodo de latencia es
bastante com5n en mucas plantas. El flu#o de la germinacin en una
coseca puede ocurrir de varias formas6 1) toda la coseca de semillas
permanece sin germinar por semanas, meses o incluso aos% 2) parte de la
coseca germina pronto y otra parte permanece latente por ms tiempo%
3) la germinacin es gradual y las semillas de una coseca van
germinando a lo largo de varias semanas o meses% ) se presentan dos o
ms eventos de germinacin separados en el tiempo dentro de la misma
coseca, y finalmente !) las semillas germinan simultneamente poco
despu"s de su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de
germinacin retardada son variables, comple#os y poco conocidos para
mucas especies silvestres. .os de las causas que los determinan son6 1)
la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al
o$geno% 2) la e$istencia de una latencia endgena debida a la inmadurez
del embrin, que toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial
de ormonas de crecimiento% por e#emplo, el cido abscsico y las
giberelinas, ya que la primera es inibidora de la germinacin y la
segunda la induce.
E&)L),I/ .E L/ ,E*1+-/&+>-
&ada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinacin
caractersticos que responden al efecto de la seleccin natural inducida
por las condiciones ambientales predominantes sobre la naturaleza y
fisiologa de las semillas. .ebido a la gran comple#idad que presenta
cada uno de los mucos ambientes poblados por plantas sobre la corteza
terrestre, tomaremos slo tres condiciones contrastantes para e#emplificar
las adaptaciones del proceso de germinacin predominantes en cada caso.
1) Los desiertos" 0e caracterizan por presentar un periodo muy corto 'que
no todos los aos se presenta( en el cual la umedad y el tiempo son
adecuados para permitir la germinacin y el establecimiento de plantas.
2or este motivo en los desiertos predominan las plantas perennes de larga
vida, que tienen mucas oportunidades de reproducirse a lo largo de su
e$istencia. En la mayora de los aos todas las semillas perecen. 0in
embargo, basta que ocasionalmente se presente alg5n ao muy favorable
para que cierto n5mero de semillas logre sobrevivir y establecer nuevos
individuos. Estas semillas, ms que tener mecanismos de latencia
comple#os, presentan simplemente una quiescencia que les permite
germinar en cuanto ay umedad. &on muca frecuencia estas plantas
presentan tambi"n reproduccin vegetativa eficiente y a veces
predominante como mecanismo de propagacin. 2or el contrario, las
plantas anuales, o efmeras del desierto, producen semillas con latencias
comple#as, con frecuencia polimrficas, que impiden la germinacin de
toda la coseca anual en un mismo ao, de manera que algunas semillas
pueden sobrevivir por varios aos en el suelo y germinar a diferentes
tiempos, mientras que otras germinan en cuanto ay umedad. Esto
garantiza que aya algunas semillas que germinen en el ao en que las
condiciones son ms favorables y la umedad suficientemente
prolongada, para que las plantas se desarrollen asta producir semillas
que renueven su disponibilidad en el suelo.
2) Los bos#ues templados" En este caso ay dos posibilidades
predominantes. 0 la fructificacin y diseminacin de las semillas ocurre
en otoo, "stas deben sobrevivir latentes en el suelo asta la primavera
siguiente, cuando las condiciones de temperatura son adecuadas para el
establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias endgenas que
impiden su germinacin inmediata y un mecanismo de maduracin a ba#a
temperatura que las prepara para germinar en la primavera. 0i los frutos
maduran en invierno o en primavera y las semillas son diseminadas en
primavera, o al principio del verano, la germinacin suele ser inmediata,
por lo que la nueva planta aproveca toda la estacin de crecimiento,
alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.
3) La sel$a tropical h%meda" En este caso ay condiciones de alta
umedad y temperatura continuas combinadas con una gran abundancia
de organismos que utilizan las semillas como alimento, de manera que la
mayora de las especies de semillas tiende a germinar rpidamente, sin
presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las
semillas escapen de sus depredadores y formen plntulas menos
vulnerables a ellos. Las e$cepciones son las semillas de testa dura, que
tienen que sufrir un proceso de escarificacin para germinar, y las
semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen presentar
mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que
aya un cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la
selva densa, como las tpicas aperturas en la vegetacin.
Los estudios de ecologa y fisiologa de las semillas de plantas tropicales
y subtropcales son escasos, y se refieren a una fraccin insignificante de
las especies que componen esas comunidades. La escasa informacin a
sido condensada en algunos traba#os de revisin que se an publicado
durante la 5ltima d"cada sobre temas como la dispersin de semillas, los
bancos de semillas en el suelo, la germinacin, la ecologa de semillas, el
anlisis sobre el papel ecolgico del tamao de semillas y finalmente la
relevancia de las semillas en el mane#o de bosques.
&omo consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza
al trpico, combinada con la variedad de istorias filogen"ticas de sus
componentes, las semillas poseen una rica diversidad que se manifiesta
en aspectos tan variados como6 la estacionalidad de la produccin, el
volumen de la coseca de semillas, el n5mero de semillas por fruto, el
tamao, la forma, la anatoma y morfologa, el contenido de umedad, la
naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiologa
y su comportamiento ecolgico. -o ay una regla para describir las
caractersticas de estas semillas y tampoco es posible establecer
generalizaciones sobre su estructura y comportamiento% sin embargo, se
a dico con frecuencia que los mecanismos de latencia y germinacin
ms frecuentes en los bosques tropicales 5medos son menos comple#os
que aquellos que e$isten en regiones con clima muy estacional, as como
entre las plantas anuales.
&anco de semillas del suelo
El banco de semillas del suelo est formado por las semillas viables no
germinadas presentes en "ste, ya sea enterradas, depositadas sobre la
superficie o mezcladas en la capa de o#arasca y umus. Frecuentemente
ay gran cantidad de semillas latentes en la mayora de los suelos, su
n5mero depende de factores como la istoria, la diversidad y la dinmica
de la vegetacin que cubre cada suelo. Entre las mucas contribuciones
que el naturalista britnico &arles .arJin izo a la biologa est el
eco de que quiz fue el primero que escribi acerca del banco de
semillas del suelo, en 9K@E6
-o creo que los botnicos se ayan percatado de lo cargado que est el fango
de los estanques de semillas. Lo e intentado varios pequeos e$perimentos
sobre esto, pero e$pondr" aqu solamente el caso ms asombroso. En febrero
yo tom" tres cucaradas de fango en diferentes lugares de un pequeo
estanque, deba#o del agua y a la orilla6 al secar este fango pes solamente
pocas onzas% lo mantuve cubierto en mi estudio por seis meses, arrancando y
contando cada planta que en el creca. Las plantas fueron de mucas clases y
fueron en total @7B en n5mero, a pesar de que el viscoso fango slo llenaba una
taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada
permanecen latentes en el suelo antes de germinar, morir o ser atacadas
por parsitos o depredadores est determinado por factores fisiolgicos
innatos y por las condiciones ambientales del lugar. Los bancos de
semillas de diferentes especies varan en duracin, de temporales a
persistentes. En los primeros su duracin corresponde al periodo de
diseminacin de una coseca de semillas, en los segundos las semillas
latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo. Las semillas
reci"n diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son6 1)
la pronta germinacin despu"s de su llegada al suelo% 2) un periodo de
latencia que dura asta que las condiciones ambientales son apropiadas
para la germinacin, y 3) la muerte por enve#ecimiento natural o por la
accin de parsitos o depredadores. En el primer caso se forman
solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a
la "poca de diseminacin de las semillas de cada especie. En el segundo
caso se forma un reservorio de semillas de duracin ms larga que
permanece en el suelo asta que un cambio ambiental interrumpe la
accin del mecanismo que induce la latencia. )tra situacin en la que se
forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua al
suelo de semillas de especies que presentan una ininterrumpida
produccin 'figura K(.


Figura 9. *ersistencia de las semillas en el suelo. La parte /lanca de
la curva corresponde a la diseminacin de las semillas :$1; la parte
ac3urada corresponde a la persistencia de semillas en el suelo :41<
/anco ef!mero :arri/a1= /anco de persistencia intermedia :en medio1=
/anco persistente :a/a5o1.
Longe$idad de las semilla en el suelo
Las semillas desempean cuatro funciones importantes para la vida y la
continuidad en el tiempo de las poblaciones vegetales. -o todas son
igualmente importantes para las diferentes especies de plantas, ya que
an sido moduladas por la seleccin natural, por las condiciones que
prevalecen en cada comunidad en interaccin con las caractersticas de la
istoria de vida de cada poblacin de plantas. Estas funciones son la
reproduccin, la diseminacin dentro de la misma comunidad, la
e$pansin acia nuevos territorios o acia otros bitat, y finalmente la
sobrevivencia del germoplasma en condiciones meteorolgicas o
ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las
semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes
periodos en el suelo de la comunidad a la que pertenecen, se conoce
como longevidad ecolgica. 2or otra parte, la capacidad para permanecer
viables en una condicin ptima de almacenamiento artificial por alg5n
tiempo se conoce como longevidad potencial.
La longevidad ecolgica vara muco entre las diferentes especies y tiene
estreca relacin con las caractersticas del bitat de las especies. En
bosques 5medos las semillas de los rboles de la vegetacin madura
tienden a germinar rpidamente y su longevidad ecolgica es breve% las
frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente 5medo
de estos bosques an seleccionado caractersticas de las semillas que
conducen principalmente a la realizacin de las funciones de
reproduccin y diseminacin. 1ucas de estas semillas tienen al
momento de la dispersin un alto contenido de umedad y un
metabolismo activo que se e$presa en una tasa respiratoria
ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.
En bosques tropicales ms estacionales, mucas de las semillas
producidas durante la "poca 5meda deben sobrevivir en el suelo durante
la estacin seca para iniciar su crecimiento al principio de la siguiente
estacin 5meda, por lo que su longevidad ecolgica es mayor y el
periodo de quiescencia suele caracterizarse por una desidratacin
profunda y la total interrupcin del metabolismo. !ambi"n es posible
encontrar longevidades ecolgicas ms largas en aquellas plantas que se
establecen en lugares de aparicin aleatoria en la comunidad, como los
claros naturales y los disturbios en la vegetacin madura. Estas especies
suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad
ecolgica ms larga, como la que e$iste en mucas ierbas y malezas de
lugares perturbados por el ombre.
La longevidad potencial de las semillas est de alguna manera
relacionada con la longevidad ecolgica, ya que las semillas en forma
natural sufren una desidratacin profunda, la interrupcin del
metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por alg5n tiempo%
estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento
prolongado en condiciones ambientales controladas.
MN= !/- L)-,EO/0 0)- L/0 0E1+LL/0P
E$iste una e$tensa bibliografa sobre la longevidad de las semillas e
informes de variable credibilidad acerca de casos e$tremos de
longevidad. =na revisin e$tensa al respecto fue eca por Lela Garton
en 9EA9. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo, cebada
y ccaro que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas
egipcias y otros casos de longevidad e$trema de semillas de plantas
cultivadas. La validez de estos informes a sido puesta en duda pues se
an realizado e$perimentos almacenando estas especies, a las
temperaturas que privaran en tales condiciones, y nunca se an podido
conservar viables por ms de unos cuantos aos. 0in embargo, otras
investigaciones acerca de semillas encontradas en sitios arqueolgicos o
en edificios antiguos, formando parte de adobes o en recipientes de barro,
son ms convincentes, como el caso de algunos adobes de edificios
coloniales de &alifornia y norte de 1"$ico. =n anlisis amplio de este
tema se present en los libros de los estadunidenses Lela O. Garton en
9EA9 y .avid /. 2riestley en 9EKA. En los siguientes prrafos se ver con
mayor profundidad algunos de los aspectos ms importantes de este
interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia bsica
como en la aplicada a la agricultura y a la forestera, y en la actualidad a
la conservacin del germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies
silvestres y cultivadas pertenecen a tres categoras, dependiendo de la
condicin de almacenamiento en que estaban las semillas cuya viabilidad
se determin6
1) /lmacenamiento en condiciones artificiales.
a) subptimas
b) ptimas
2) /lmacenamiento en condiciones seminaturales 'en el suelo(.
3) /lmacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.
El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subptimas
a sido fuente de numerosos informes sobre la longevidad de semillas.
Las condiciones de almacenamiento ms frecuentemente encontradas
son6 e#emplares de erbarios, botellas o ca#as en gavetas de laboratorio,
almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas
finamente y otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en
ambientes que no propician la e$presin completa de la longevidad
potencial de las semillas. 2or e#emplo, los datos que se obtienen del
erbario, aunque son de gran inter"s como fuente de informacin, no
indican qu" semillas tienen realmente una longevidad larga y cules no la
tienen, sino cuales fueron capaces de sobrevivir a los tratamientos que
sufren los e#emplares y a las condiciones de las gavetas de erbario.
El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente
aislados, es una condicin seminatural para determinar la longevidad que
a sido ob#eto de varios ensayos en diferentes regiones del mundo. Nuiz
el e$perimento ms famoso de este tipo sea el del doctor Geal, quien
enterr semillas de 9E arvenses 'plantas silvestres de campos de cultivo(
y de un tr"bol cultivado en un terreno de East Lansing, 1icigan. Las
semillas se pusieron en frascos llenos de arena en la superficie. El
e$perimento fue diseado para durar ms de 9;; aos y a5n quedan
varios frascos. .espu"s de 9;; aos persistan semillas viables de dos
especies de ierbas. E$isten otros e$perimentos de esta naturaleza, como
los de .uvel en Oirginia y los .orpC2etersen en .inamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente
diseminadas es muco ms difcil de determinar, y slo e$isten informes
de condiciones muy especiales. 2or e#emplo 2orsild y colaboradores, en
9EAB, encontraron en el permafrost, formado en el pleistoceno, semillas
de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El
dan"s )dum en 9EA@ encontr semillas a5n viables de algunas plantas
arvenses ba#o piedras de construcciones de la era de los vi<ingos 'ao
9;;; apro$imadamente(. Este mismo autor a fecado la antigQedad de
bancos de semillas de varios lugares de .inamarca, y a encontrado
evidencias de una longevidad de varias d"cadas en bancos de semillas.
E$isten otras evidencias de considerable longevidad del banco de
semillas del suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los
trpicos por lo general la longevidad ecolgica es ms corta. E$isten
casos en que las semillas caen al suelo ya verdes, desprovistas de su
cubierta, cargadas de umedad y prcticamente germinando, como el
#inicuil. 0i estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar
pronto, mueren.
'structura ( composicin de las semillas
La diversidad de formas, tamaos, estructura anatmica e istolgica y
manifestaciones de los procesos fisiolgicos es enorme, por lo que
tambi"n lo es la variabilidad en la longevidad potencial y ecolgica que
estas caractersticas determinan. 0iendo imposible en este breve espacio
dar aunque sea un pequeo bosque#o de la variabilidad morfolgica de
las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del botnico me$icano
/nbal -iembro, publicada en 9EK8, como fuente de informacin inicial
sobre la ontogeni y la estructura de las semillas. 2or lo que respecta a la
informacin acerca de la fisiologa, la diversidad de mecanismos que
determinan la latencia o letargo, su interrupcin y la germinacin
propiamente dica es tambi"n muy vasta. =na buena revisin
relativamente reciente sobre este tema es la publicada por GeJley y
Glac< en 9EE8. / pesar de esta gran diversidad y comple#idad de
estructuras y funcionamientos es posible acer algunas generalizaciones
y sealar cules son las caractersticas de las semillas que ms
directamente afectan su longevidad potencial, ya que la longevidad
ecolgica, o sea la que se da en la comunidad natural, no solamente
depende de la estructura de las semillas, sino de factores e$ternos que
pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una
misma especie de semillas. Estas caractersticas intrnsecas son6 la dureza
e impermeabilidad de la testa o cubiertas de la semilla% el contenido de
agua inicial con el que se disemina la semilla y el que se puede lograr
disminuir por desidratacin sin matarla% la tolerancia a la temperatura de
congelacin del agua, ya que los cristales de ielo de "sta pueden alterar
las c"lulas de la semilla% la naturaleza de la latencia, la tasa metablica o
respiracin mnima o interrumpida que se pueda alcanzar sin matarla% el
tipo de reservas y su propensin al deterioro qumico% el tipo de
compuestos secundarios 'sustancias que produce la semilla que pueden
evitar la depredacin o el parasitismo de "stas( y su ubicacin dentro de
las c"lulas de la semilla% la disposicin del agua subcelular, o sea la que
est unida a macromol"culas como protenas, que forman las c"lulas% la
composicin de los lpidos 'grasas( de las membranas celulares% la
resistencia a la invasin de microorganismos y la resistencia al deterioro
del material gen"tico 'cuadros, @ y A(.
"#A$%& .. Estructura y composicin de las semillas y su relacin con la duracin de la via/ilidad


"#A$%& 0. Factores relacionados con la longevidad de las semillas


En el medio natural las semillas con testa impermeable y ba#o contenido
de umedad suelen ser muy longevas, como sera el caso de la especie de
leguminosa encontrada en el permafrost, que se mencion en prrafos
anteriores, pero tambi"n pueden serlo algunas semillas de latencia
fotorregulada que plenamente idratadas pueden conservarse enterradas
en suelos con una alta umedad estable, en condiciones de oscuridad
total. ste es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duracin
en el suelo. 0u requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes
por muco tiempo en condiciones de enterramiento, como las de mucas
malezas que producen semillas fotoblsticas.
En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa
dura de las leguminosas, malvceas, ninfceas, etc., son las ms
longevas. En los almacenamientos ptimos a ba#as temperaturas mucas
familias como las crucferas, las compuestas, las cariofilceas, las
solanceas, las gramneas y otras an demostrado tener una longevidad
potencial e$tremadamente larga.
'cologa de la longe$idad
En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de
longevidad potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la
longevidad ecolgica 'y como consecuencia la potencial( est
relacionada con varias caractersticas de las plantas que las producen
'cuadro B(, como son6 la istoria de vida de la planta% la estacionalidad
climtica% la distancia temporal entre el periodo de fructificacin y
diseminacin y el de germinacin y establecimiento% el grado de
discontinuidad en el bitat, o sea que las plantas requieran para
establecerse condiciones ambientales especiales que slo aparecen
espordicamente en la comunidad en la que viven% el agente dispersor de
las semillas, y los niveles de estr"s ambiental y de presin de
depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la
germinacin. .ebido a la comple#idad de todos estos factores se
mencionarn slo algunos e#emplos.
"#A$%& -. Algunos factores ecolgicos relacionados con la longevidad de las semillas


&on respecto a la istoria de vida, las plantas anuales, que tienen una
estacin de crecimiento corta y que sobreviven slo en forma de semilla
el periodo desfavorable del ao, suelen producir semillas con una
longevidad ecolgica y potencial ms larga que mucas de las especies
perennes que comparten su bitat, para las que e$isten varias
oportunidades de reproducirse durante su vida.
Las semillas cuyo periodo ptimo de germinacin est separado varios
meses de la "poca de diseminacin, como el caso de las especies que
pueblan zonas del planeta con un clima estacional muy marcado, suelen
tener longevidades ecolgica y potencial ms largas que aquellas que en
el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran
condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. &on respecto a
la discontinuidad del bitat, podemos mencionar a las plantas costeras
que se diseminan por el agua de mar, que al tener estructuras de
resistencia al agua marina y capacidad de flotacin pueden tener
longevidades ecolgica y potencial muy prolongadas, en este segundo
caso aun a la temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas
tienen una testa o cubierta protectora impermeable muy resistente que
impide la entrada de agua salada a la semilla.
Las semillas de diseminacin anemcora suelen tener ba#os contenidos
de umedad, ya que esta caracterstica reduce el peso del propgulo, y
como la ba#a umedad propicia la larga longevidad potencial
frecuentemente se desidratan y almacenan con facilidad. !al es el caso
de algunas especies tropicales de selvas 5medas como la balsa, las
ceibas, el cedro ro#o y la teca, que con frecuencia son las 5nicas semillas
disponibles en los bancos de semillas del trpico 5medo.
En las selvas tropicales 5medas es frecuente que la germinacin ocurra
inmediatamente despu"s de la diseminacin. El estr"s ambiental al que se
ven sometidas las plntulas por la carencia de luz y a veces de nutrientes
a favorecido a las plntulas grandes, y por lo tanto a las semillas
grandes. stas son fcilmente depredadas en este ambiente. Este con#unto
de factores a determinado que, por lo general, la longevidad ecolgica y
potencial de las semillas de estas comunidades sean muy breves, con
e$cepcin de las plantas que germinan y se establecen en los claros, o
sea, que tienen un bitat de establecimiento discontinuo en el espacio y
en el tiempo.
1/-ED) .E L/0 0E1+LL/0
)rocedencia de las semillas
La mayora de las plantas presentan variabilidad gen"tica y fenotpica en
distintos lugares de su rea de distribucin. Esta variabilidad debe
tomarse en consideracin cuando se mane#an semillas de diferentes
localidades con cualquier propsito. En plantas procedentes de diferentes
localidades pueden aber evolucionado caractersticas especficas para
lidiar con los factores limitantes locales y con las interacciones biticas
especficas del sitio, lo cual las ace inapropiadas para crecer en un
nuevo con#unto de condiciones ambientales.
.entro de una poblacin de plantas e$iste siempre gran variacin
gen"tica que debe ser preservada cuando se toman muestras de semillas
con diferentes propsitos% por e#emplo, ay eterogeneidad natural en las
caractersticas fisiolgicas de las semillas de diferentes individuos, por lo
que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la
longevidad o los patrones de germinacin, los resultados obtenidos a
veces no corresponden al comportamiento ms com5n o medio de la
poblacin.
1antener la valiosa variabilidad gen"tica es una parte importante del
almacenamiento de semillas, por lo que estas semillas deben ser
recolectadas preferentemente de poblaciones silvestres, ya que cuando las
semillas se colectan de poblaciones pequeas, ya sea mane#adas o
cultivadas, ocurre una indeseable seleccin de aquellas caractersticas
que estn directa o indirectamente relacionadas con la domesticacin. .e
esta manera se pierde la diversidad gen"tica, lo cual puede ser per#udicial
si en un momento dado se quiere utilizar la diversidad gen"tica como una
fuente de variabilidad para transferir a las especies en cultivo cualidades
como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequa o suelos
pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres
vivos es tambi"n uno de los recursos naturales renovables que se deben
preservar para las futuras generaciones.
Las poblaciones naturales de plantas com5nmente presentan aos buenos
y aos malos en la produccin de semillas. .urante un ao bueno se
pueden obtener muestras grandes de semillas sanas y bien desarrolladas
con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante un ao malo,
cuando slo se encuentran semillas escasas o de ba#a calidad. Esto se
debe, entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una
poblacin de plantas estrecamente emparentadas, o a factores e$ternos,
como condiciones climticas desfavorables para la reproduccin o
abundancia anormal de parsitos o depredadores de las partes
reproductivas de las plantas. &on el propsito de evitar riesgos, la
recolecta de semillas debe continuar durante varios periodos
reproductivos para obtener la me#or muestra de semillas para
almacenamiento o propagacin.
*%mero de indi$iduos de los cuales deben recolectarse las semillas
Las semillas deben recolectarse a partir del mayor n5mero posible de
plantas individuales. El mnimo de individuos aceptable para conservar
algo de la variabilidad que se encuentra en la poblacin de una localidad
es de 7; o ms, siempre y cuando dicos individuos sean producto de
reproduccin se$ual y no clonal, lo cual no siempre es fcil de percibir.
=n n5mero mayor de individuos y reas de recoleccin ms amplias
permiten una me#or representacin de tal variabilidad. Las semillas de
cada genotipo materno deben mantenerse separadas si se desea me#orar la
variacin gen"tica durante la multiplicacin.
&uando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida
no debe recolectarse ms de 4;R de la coseca local total, ya que de otra
manera podra resultar afectada su posibilidad futura de sobrevivencia.
Esto es particularmente importante para las especies de plantas raras, con
potencial reproductivo reducido o en plantas en vas de e$tincin.
Calidad de las semillas
La calidad de una muestra de semillas frecuentemente vara ampliamente
dependiendo de su origen, nivel de maduracin, grado de parasitismo y
depredacin, limitaciones de recursos para la reproduccin dentro del ao
de colecta y las t"cnicas de recoleccin y mane#o que se ayan empleado.
La calidad de las semillas recolectadas tiene gran importancia, ya que las
semillas de ba#a calidad no resisten el almacenamiento o no germinan tan
bien como aquellas colectadas con ms cuidado. .ebe evitarse la
recoleccin de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o
daadas en alguna forma 'cuadro K(.
"#A$%& 9. *ro/lemas principales en la colecta= el almacenamiento y el transporte de las semillas


El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la
planta madre estn maduros y se inicia la diseminacin de las semillas.
/ntes de ese momento las semillas pueden estar a5n inmaduras
fisiolgica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar su
maduracin. &uando las semillas se recogen del suelo pueden estar
idratadas o contaminadas con microbios de la descomposicin u ongos
patgenos o parsitos, por lo que se deben recoger directamente de la
planta.
=na vez colectadas las semilla debe tenerse muco cuidado de evitar o
reducir su e$posicin a condiciones que afecten su longevidad. 2or
e#emplo, se deben mantener frescas, ya que la viabilidad de las semillas y
su vigor se ven reducidos conforme la temperatura se incrementa o
cuando se e$ponen al calor ms tiempo del necesario% incluso media ora
de e$posicin al calor del 0ol o al calor de un veculo puede daarlas.
&olocar semillas 5medas en recipientes cerrados puede interrumpir la
respiracin normal y terminar asfi$indolas% el agua condensada del
vapor de la respiracin tambi"n puede promover el desarrollo de moo.
La forma ideal de mantener semillas reci"n colectadas asta su arribo al
laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodn,
porque estos materiales permiten la circulacin de aire entre el interior y
el e$terior.
En lo que respecta a los frutos indeiscentes, la me#or manera de
transportar sus semillas es dentro del fruto mismo y e$traerlas en el local
donde se realizar el resto de las manipulaciones.
)ruebas para calcular la $iabilidad
Los laboratorios de semillas bien mane#ados mantienen regularmente un
calendario para probar la viabilidad de las semillas almacenadas y as
evitar almacenar semillas muertas, reemplazar muestras enve#ecidas y
obtener informacin valiosa sobre la longevidad de las especies
almacenadas. La me#or manera de averiguar su viabilidad es con una
prueba de germinacin, ya que otros procedimientos 'cuadro E(, como la
prueba del tetrazolio o el uso de respirmetros, son complicados y
frecuentemente no dan resultados satisfactorios. )tra prueba, la que se
realiza con rayos S, slo es 5til para verificar la cantidad de semillas
daadas o parasitadas de una muestra.
"#A$%& ,. *rue/as de via/ilidad


2or lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinacin de las
semillas al momento en que llegan al laboratorio% en caso de que la
germinacin sea dificil es recomendable aplicar una serie de tratamientos
para inducirla. .espu"s de almacenar las semillas debe probarse la
germinacin de la muestra cada cierto tiempo y compararla con los
resultados iniciales.
Tratamientos para inducir la germinacin
El n5mero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que
inducen la germinacin de las semillas de diferentes especies es inmenso
y se an propuesto numerosas alternativas para romper la latencia de las
semillas, abreviar su duracin, e inducir la germinacin de semillas
afectadas fisiolgicamente, enve#ecidas o aun inmaduras. Los cuadros
que se presentan en este captulo intentan sintetizar lo que se a escrito al
respecto. 2roponemos el orden siguiente para acer uso de esta
informacin 'cuadro 9;(. 0i se desconoce totalmente los requerimientos
de la semilla debe efectuarse una simple prueba de germinacin a una
temperatura media '4;C4BH&(, favorable para la mayora de las semillas,
en un substrato 5medo apropiado 'cuadro 99( y a la luz. .e no germinar
en esta condicin entonces puede aber varios factores que est"n
impidiendo el proceso. En cuadro 94 se resumen las causas ms comunes
por las que una semilla no germina.
"#A$%& '>. "mo germinar semillas


"#A$%& ''. Medios de germinacin


"#A$%& '). "ausas por las que las semillas no germinan


Esta informacin nos dar una idea de los factores que pueden estar
regulando el proceso a un nivel fisiolgico, a partir de lo cual se
procedera a efectuar el tratamiento ms adecuado de los que se indican
en los cuadros 97 al 9B. Oarios de estos tratamientos simulan efectos del
ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinacin del
conocimiento de los factores que regulan la germinacin de la semilla, de
bases informativas sobre el ambiente en que viven las especies que se
estn estudiando y de una buena dosis de sentido com5n seguramente
conducirn al "$ito para lograr la germinacin, a no ser que la muestra de
semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los
procedimientos de recolecta y de mane#o previo, o por causas endgenas%
en este 5ltimo caso se procede a aplicar alguna de las pruebas de
viabilidad que estn sintetizadas en el cuadro E.
La influencia de la temperatura sobre la germinacin se conoce
realizando pruebas a diferentes temperaturas constantes, en cmaras de
germinacin o incubadoras 'figura E(. 0in embargo, se puede llegar a un
refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura, que
proporcionan gran n5mero de condiciones t"rmicas constantes entre dos
temperaturas lmites, las cuales se establecen seg5n las necesidades del
e$perimento y las condiciones del bitat de la especie. En la figura 9; se
muestra un modelo sencillo de gradiente t"rmico. 0obre esta base e$isten
otras posibilidades de modelos ms comple#os, tecnolgicamente ms
avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones peridicas en
las condiciones de temperatura.


Figura ,. "(mara de germinacin con am/iente de lu+ y temperatura controlados.


Figura '>. 2radiente trmico. En un e?tremo un tanque de agua fr!a
provisto de un serpent!n enfriador :g1 conectado a una unidad de
refrigeracin :51= controlada por un termostato :31. En el otro
e?tremo un tanque de agua :a1 con un calefactor con termostato :/1<
la /arra de aluminio :c1 penetra en am/os tanques y tiene en esta
+ona perforaciones que me5oran su intercam/io trmico con el agua.
Am/os recipientes est(n tapados por una cu/ierta del mismo
material de la /arra y tanques :d1. Esta /arra tiene una superficie en
la que tienen lugar los e?perimentos :e1; tanto los tanques como la
/arra est(n trmicamente aislados por una capa de poliestireno :i1 y
se apoyan so/re una /ase de madera :f1. *ara los e?perimentos de
germinacin se utili+a papel filtro :l1 con un e?tremo sumergido en
una canaleta con agua :81. El e?perimento queda protegido por una
cu/ierta pl(stica so/re la /arra :m1= que lo cu/re 3asta la /ase de
poliuretano :o1
2ara conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinacin
se debe fi#ar un termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas
que se incluyan en los tratamientos, procurando que la temperatura alta
coincida con el periodo de iluminacin 'va a considerar la luz(. Esto
tambi"n puede llevarse a cabo en cmaras de germinacin o en gradientes
t"rmicos, aciendo los a#ustes necesarios. /lgunos de los tratamientos
t"rmicos que se emplean para semillas de testa dura 'cuadro 97( tambi"n
pueden ser usados directamente o modificados, para determinar con
precisin el termoperiodo y las temperaturas necesarias. La amplitud de
la fluctuacin de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse
tomando como base los que ocurren en el bitat natural de la especie,
particularmente en el micrositio del suelo, ya que la temperatura del
suelo no slo depende de las condiciones climticas del lugar, sino
tambi"n de la cobertura vegetal que ay sobre "l, la o#arasca, la
umedad, la profundidad y otras caractersticas.
"#A$%& '3. *retatamientos para semillas de testa dura y@o impermea/le a los gases o al agua
-)!/. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de
inibidores solubles6 a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar
un remo#o prolongado, adems de escarificar
&on respecto al efecto de la luz tambi"n e$isten mucas posibilidades de
e$perimentar. Es posible detectar si la luz afecta la germinacin
e$clusivamente con pruebas de germinacin en luz blanca y en total
oscuridad. 3ay que tener en cuenta que cantidades de luz mnimas,
invisibles para el o#o umano, o e$posiciones a la luz de fracciones de
segundo, pueden afectar la germinacin, por lo que no se recomienda el
uso de plsticos negros u otros materiales poco confiables que de#an
pasar algunas radiaciones luminosas. =n material adecuado para evitar la
entrada de luz a los lotes e$perimentales que se desea mantener en la
oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner
una capa doble.
+ncluso en el e$perimento ms sencillo de luz debe determinarse un
fotoperiodo, es decir, el tiempo que estarn las semillas a la luz y a la
oscuridad durante el da, ya que fotoperiodos de 48 oras de luz pueden
dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos de 94
oras o menores.
E$perimentos ms comple#os para probar el efecto de diferentes
longitudes de onda y su combinacin en la germinacin estn resumidos
en el cuadro 98. Los materiales con los que se puede crear, en forma
econmica pero segura, filtros de luz de longitud de onda conocida se
presentan en el cuadro 9@. Estos filtros son de banda anca pues incluyen
una banda de luz de apro$imadamente 7; nanmetros, centrada en la
longitud de onda de la radiacin que interviene en los procesos
fotoblsticos. En mucos pases estos filtros son bien aceptados para el
traba#o e$perimental. Los filtros de banda estreca 'de 4;, 9; o menos
nanmetros( son por lo general cristales de pocos centmetros de
superficie y sumamente caros. Es muy importante sealar que la
combinacin de filtros y fuentes de luz debe ser la correcta para crear las
condiciones lumnicas precisas para estudiar el fotoblastismo. En el
cuadro 9@ se sealan estas combinaciones. 0i no se toman en cuenta es
muy probable que se llegue a conclusiones errneas.
"#A$%& '. *rue/as /(sicas para conocer la respuesta de las
semillas a la lu+. "on asterisco se marcan las prue/as que son
opcionales. A A lu+ a+ul= L4 A lu+ /lanca= % A lu+ ro5a= %LA lu+ ro5a
le5ana= A2A adicionar al medio de germinacin (cido gi/erlico y
4FFA pro/ar con flu5os fotnicos m(s /a5os de la lu+ indicada.
$ependiendo del diseBo e?perimental se pueden repetir las prue/as
en semillas de m(s edad.


"#A$%& '.. Materiales de /a5o costo con los que se pueden generar
en forma sencilla am/ientes de lu+ con calidad espectral conocida


!al como vimos anteriormente, ba#o la cobertura vegetal la calidad de luz
no es omog"nea y tambi"n ay diferencias en la calidad de la luz
filtrada por distintas composiciones del folla#e% esto afecta la germinacin
de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes valores de la
relacin ro#oCro#o le#ano que se establecen en cada condicin ba#o el
dosel. .iferentes valores de la relacin ro#o6ro#o le#ano de la luz pueden
simularse con el gradiente de luz que se muestra en la figura 99.


Figura ''. 2radiente de lu+. El mismo dispositivo descrito en la
figura '>= pero en este caso carece de una unidad de refrigeracin
para que la /arra se mantenga a temperatura constante. Esto se
logra gracias a que< a1 en am/os tanques< e?isten calefactores= y /1
que en caso necesario permitir!an elevar la temperatura de la /arra
por arri/a de la del am/iente. Se trata de una ca5a de aluminio
rectangular. En un e?tremo tiene una lu+ incandescente con un
control de intensidad o dimer :d1 con un filtro de color ro5o y otro
a+ul :e1 que permite el paso del ro5o le5ano. En el otro e?tremo dos
l(mparas fluorescentes pequeBas y un filtro ro5o f1 que transmite lu+
ro5a. So/re la superficie de la /arra c1 se forma un gradiente de lu+
ro5a@ro5o le5ano de un e?tremo a otro.
Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en
lo que ocurre en condiciones naturales, aunque los que son cortos para
una especie pueden resultar largos para otra. Los fisilogos mucas veces
emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en t"rminos generales, no
corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que proporcionan
informacin fisiolgica muy precisa de los procesos que regulan la
respuesta a la luz, y mucas veces tienen relacin con el microambiente
que e$perimenta la semilla en una determinada condicin. 2or e#emplo,
una breve e$posicin a la luz cuando la semilla es desenterrada por el
paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de
removerse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz
que llega a las semillas, dependiendo de si estn enterradas o no, de la
profundidad de enterramiento, de si e$iste o no una cobertura vegetal, de
la presencia de o#arasca, incluso de las caractersticas de la cubierta de
la semilla. Estas diferencias en el flu#o fotnico 'cantidad de fotones que
llega a un lugar( tambi"n afectan la respuesta germinativa, por lo que en
la medida posible, es conveniente saber la cantidad de luz que estamos
empleando en condiciones e$perimentales.
/lgunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician
su germinacin en presencia de sustancias reguladoras del crecimiento
vegetal, algunas de ellas son ormonas vegetales. Estas sustancias
desencadenan procesos fisiolgicos relacionados con la germinacin y
sustituyen alg5n factor que act5a en el medio natural, como la luz o la
temperatura 'ba#as o fluctuantes(. Lo mismo puede ocurrir si se emplean
sales minerales, compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la
permeabilidad de la membrana de las c"lulas de la semilla 'cuadro 9A(.
"#A$%& '0. Est!mulos qu!micos para la germinacin


E$isten especies que producen semillas cuya germinacin es estimulada por los tratamientos fsicos y qumicos que sufren al
transitar por el tubo digestivo de animales dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o folla#e, como las aves, los
murci"lagos frugvoros, los monos y mucos otros mamferos. E$isten tratamientos que intentan simular el efecto de ese
trnsito. !ambi"n ay plantas que requieren un medio e$terno muy particular o la asociacin con otros organismos para
germinar6 en el cuadro 9B se resumen algunas de estas posibilidades.
"#A$%& '-. Semillas que reci/en el est!mulo germinativo a travs de interacciones /iticas.


La creatividad y el conocimiento previo de la ecologa de las especies
pueden dar lugar al diseo de innumerables variantes y combinaciones,
con mezclas de e$perimentos de campo y de laboratorio. Esta riqueza de
posibilidades ace de las semillas un material ideal para el diseo de
e$perimentos de investigacin cientfica, ya que su respuesta a un
estmulo adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiolgico de la
germinacin se detecta con relativa facilidad.
La respuesta germinativa, en cualquier condicin e$perimental, se puede
evaluar por el n5mero de semillas germinadas 'capacidad germinativa(,
el cual se e$presa generalmente como porcenta#e, o por la velocidad de
germinacin 'n5mero de semillas germinadas por unidad de tiempo(.
Estas formas de evaluacin nos proporcionan informacin diferente, ya
que mucas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una
condicin ambiental particular, pero el tiempo necesario para lograrla es
muy largo, o bien puede ocurrir lo contrario. Estas dos posibilidades
implican diferencias en la oportunidad de colonizar o competir por los
recursos 'espacio, luz, etc.( con otras especies.
+lmacenamiento de semillas
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener
vivo, por largos periodos de tiempo, el germoplasma de plantas
superiores. 0in embargo, los almacenes de semillas, particularmente en
los trpicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas para
prolongar al m$imo la duracin de la viabilidad de las semillas, ya que
se requieren t"cnicas de mane#o y almacenamiento apropiadas y equipos
relativamente costosos para lograr ese propsito.
-o todas las semillas son almacenadas con "$ito. /lgunas permanecen
vivas por tiempo indefinido, quiz varios siglos, cuando se almacenan en
el ambiente ms apropiado para interrumpir su deterioro natural, en tanto
que otras sufren un deterioro rpido por causas endgenas, a#enas a las
condiciones e$ternas. Estas diferencias se deben al eco de que las
semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de umedad,
composicin qumica y tasa metablica, lo cual afecta su longevidad
potencial.
E$isten diferentes clasificaciones de las semillas, seg5n la duracin
potencial de su viabilidad 'cuadro 9K(. .e acuerdo con el laboratorio de
semillas de la =niversidad de *eading, *eino =nido, las semillas se
clasifican en tres categoras6 ortodo$as, recalcitrantes e intermedias. 2ara
llegar a esta definicin se basaron en los siguientes criterios.
"#A$%& '9. "lasificacin de las semillas= con /ase en la duracin
de su via/ilidad= de acuerdo con diferentes autores


,emillas ortodoxas
Estas semillas pueden ser desecadas asta contenidos de umedad muy
ba#os sin sufrir daos, al menos asta un nivel de umedad constante que
se mantenga en equilibrio con una umedad ambiental relativa de 9;R 'a
este valor las semillas con almidn tienen un contenido de umedad
cercano a @R, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 4 a 7R(.
0us longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de umedad
y con la temperatura durante el almacenamiento, en una forma
cuantificable y predecible.
,emillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodo$as, las recalcitrantes no pueden ser
desecadas por deba#o de un punto relativamente alto en el contenido de
umedad sin causarles dao. / pesar de que e$iste gran variacin en el
contenido de umedad crtico entre las especies, ba#o el cual la viabilidad
se reduce, algunas especies comienzan a morir rpidamente aun en
equilibrio con una umedad relativa ambiental de EKCEER, y la mayora
de las semillas muere cuando su contenido de umedad est en equilibrio
con una umedad ambiental de A;CB;R 'que corresponde a un contenido
de umedad de 9AC7;R sobre el peso fresco(. !odava no e$iste un
m"todo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de estas
especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo
corto, menor a un ao.
,emillas intermedias"
=na tercera categora de comportamiento de las semillas en
almacenamiento a sido demostrada recientemente con semillas de caf",
palma aceitera, papaya y neem. La principal caracterstica de este
comportamiento es cierta sensibilidad a la desecacin asta un nivel de
umedad relativamente ba#o de B a 9;R 'en equilibrio con una umedad
relativa ambiental de 7;C@;R(. 0in embargo, la longevidad de las
semillas secas de origen tropical se reduce en temperaturas ba#as 'por
deba#o de @H&( y temperaturas ba#o cero. 2or esto, las condiciones
ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodo$as '@R
de contenido de umedad, C9KH&( son potencialmente dainas para las
semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en
pocos meses. / pesar de esto, es posible almacenar las semillas
?intermedias? por periodos de alrededor de 9; aos, desecndolas asta
un BC9;R de contenido de umedad, y manteni"ndolas a la temperatura
de un laboratorio.
+lmacenamiento de semillas en el trpico
1ucas especies de rboles tropicales producen semillas con altos
contenidos de umedad y rpidas tasas metablicas, que se comportan
como recalcitrantes cuando se pretende almacenarlas. Esto se debe a que
carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus componentes
celulares durante la salida del agua de las c"lulas, ocasionada por la
desidratacin, por lo que se pierde la estructura funcional del
protoplasma que ya no puede recobrarse al ocurrir la reidratacin. La
presencia de agua libre en las c"lulas elimina el efecto protector de la
congelacin debido a la formacin de cristales de ielo que pueden daar
a las c"lulas% sin embargo, estudios recientes muestran que algunas
semillas que se supone eran recalcitrantes, son desidratadas
cuidadosamente a niveles que acen posible su almacenamiento
prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces que en el
futuro, gracias de investigaciones ms e$tensivas, se encuentre mayor
n5mero de semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo
ortodo$o y lo recalcitrante son los e$tremos de un gradiente de
posibilidades.
3asta aora ay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que
prolonguen significativamente la longevidad en almacenamiento de las
semillas ms recalcitrantes, sobre todo si se toma en cuenta las escasas
investigaciones cientficas al respecto. /lgunas alternativas para
almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 9E. Los
laboratorios que contin5an traba#ando en esta direccin se encuentran en
+nglaterra, Francia, Estados =nidos y 0udfrica. Entre los ms
importantes estn el /lmac"n -acional de 0emillas del .epartamento de
/gricultura de Estados =nidos en la =niversidad Estatal de &olorado en
Fort &ollins, &)% el #ardn Gotnico de TeJ en 0usse$, *eino =nido% el
&entro -acional de +nvestigacin &ientfica de 1ontpellier, Francia, y la
=niversidad de -atal en 0udfrica.
"#A$%& ',. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad


.ebido a la falta de t"cnicas apropiadas para el mane#o de semillas
recalcitrantes, producidas por mucas de las especies de rboles
tropicales valiosos, y tambi"n a que en la mayora de los pases tropicales
no e$isten sistemas eficientes de recolecta y distribucin de semillas, la
mayora de los proveedores de semillas en el trpico ofrecen a sus
clientes casi e$clusivamente especies e$ticas, como los eucaliptos, los
pinos y slo algunas especies tropicales con semillas tpicamente
ortodo$as. La mayora de las especies forestales tropicales con madera,
frutas o propiedades medicinales valiosas no estn disponibles en ning5n
banco de semillas, ni comerciales ni institucionales.
)ruebas sencillas para de-inir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
/ pesar de que es posible acer presunciones acerca del comportamiento
de una especie de semilla en almacenamiento basndose en su tamao,
apariencia, istoria de vida y filogenia, es necesario acer pruebas para
saber con precisin el comportamiento de cada especie en particular. La
prueba se inicia dividiendo una porcin de semillas en dos partes iguales.
0e prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la
otra mitad se somete a una desecacin gradual y cuidadosa antes de
probar su viabilidad. 2ara completar, una prueba adicional que se realiza
antes y despu"s de someter las semillas a congelacin, indicar si las
semillas que toleran la desecacin son ortodo$as verdaderas o
intermedias 'cuadro 4;(.
"#A$%& )>. *rue/as para determinar semillas ortodo?as y recalcitrantes


+lmacenamiento de semillas ortodoxas
Las semillas ortodo$as se almacenan me#or cuando su contenido de
umedad disminuye. El contenido de umedad ptimo puede ser
ligeramente diferente entre especies, por lo que una manera sencilla de
reducirlo, apro$imadamente asta el nivel ptimo para la mayora de las
especies, consiste en colocar "stas a una temperatura ambiente de
alrededor de 9@ a 9EH&, e$puestas a una atmsfera con umedad relativa
de alrededor de 9K o 4;R durante un mes. Esto se logra usando una
cmara de desidratacin fresca o desecadores de campana de vidrio
provistos de slicaCgel desidratada o al5mina activada. Las campanas
deben ser colocadas en un cuarto fresco.
=na instalacin dedicada al almacenamiento de semillas debe estar
provista de un cuarto de secado, con aire acondicionado y
desumidificadores, para destinarlo al proceso continuo de
desidratacin de muestras de semillas. .ebe recordarse que las semillas
nunca deben secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas
condiciones.
1ucas semillas resisten una desidratacin muy profunda% en esos
casos, el almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una
sustancia desidratante como el slicaCgel. !ambi"n el idr$ido de sodio
es un desidratante muy utilizado para otros propsitos, pero nunca debe
usarse con semillas.
&uando las semillas estn secas deben colocarse en contenedores o
recipientes erm"ticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre
de la planta, la feca, el lugar de recoleccin y otros datos importantes.
Los bancos de semillas emplean diferentes clases de recipientes, como
frascos erm"ticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a
fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente
bolsas gruesas de polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel
de aluminio.
2ara instalaciones relativamente pequeas de almacenamiento de
semillas, son muy convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que
contengan a las semillas, separadas de la sustancia desidratante por
medio de un algodn 'figura 94(, ya que con ello se evita la
umidificacin accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas
se distribuye en varios viales, de manera que se cuente con material para
almacenamiento prolongado, para almacenamiento temporal y para
intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los recipientes se
umedezcan las semillas accidentalmente 'cuadro 49(.


Figura '). Cmpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a /a5a temperatura.
"#A$%& )'. Mtodo para almacenar semillas ortodo?as en (mpulas de vidrio


Las cmaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden
variar muco en tamao y comple#idad, dependiendo de las necesidades
de cada instalacin de almacenamiento. Las cmaras subterrneas
amplias, construidas de paredes gruesas de concreto, son ideales para una
instalacin de gran tamao. Estn aisladas de los cambios atmosf"ricos
de temperatura, requieren menos energa para funcionar y, sobretodo,
pueden resistir catstrofes ambientales o guerras. El almac"n de semillas
de pino del vivero del bosque 2ine *idge en 0mo<y La<e, /lberta,
&anad, es un edificio con paredes reforzadas de concreto de 87 cm de
grosor, enterrado ba#o una capa de 4 m de suelo, con e$cepcin de la
rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecnicos. Entre las
venta#as de esta instalacin est6 una buena proteccin del fuego% un
aorro considerable en consumo de energa, debido a la mnima
e$posicin a las temperaturas de la superficie, y el eco de que las fallas
el"ctricas y mecnicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al e$celente aislamiento del edificio. El cuarto
de almacenamiento se mantiene a C9KH& y menos de @;R de umedad
relativa. El cuarto subterrneo de mane#o de semillas se mantiene a 8H&
para evitar la condensacin de agua sobre las semillas fras, cuando los
contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. +nstalaciones
similares deberan construirse en varios lugares y alguna organizacin
internacional debera encargarse de la construccin de un almac"n de
semillas, de gran capacidad, que estuviera situado en una instalacin
subterrnea construida en alg5n lugar como la /ntrtida, el permafrost
rtico o las nieves perpetuas de una zona montaosa. Esto permitira que
el valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres
sobreviviera periodos caticos de guerra, trastornos polticos, caos
econmicos, o catstrofes ecolgicas.
Oarias obras describen cmo construir una cmara de almacenamiento de
semillas y se citan en la bibliografa. &ualquier laboratorio, erbario,
#ardn botnico o vivero puede mantener un banco de semillas ortodo$as
operando con pocos recursos y personal tomando en cuenta las siguientes
indicaciones6
Las semillas ortodo$as se pueden almacenar en un congelador dom"stico
de tipo orizontal o vertical, pero deben evitarse los cambios
prolongados de temperatura durante fallas el"ctricas mediante el empleo
de un generador que se encienda automticamente al ocurrir la falla
el"ctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a
fuego es el ms adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial
refrigerado para abrir los recipientes, ya que es posible de#ar que los
viales gradualmente tomen la temperatura ambiente antes de proceder a
abrirlos, y slo una pequea muestra de semillas es e$puesta cuando se
requiere e$traer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate
de un almac"n de semillas pequeo o de un gran proyecto de importancia
nacional, es indispensable una poltica estable de conservacin del
germoplasma, un administrador y personal bien preparado e interesado
en el proyecto, as como un apoyo econmico continuo para asegurar la
perpetuacin de la instalacin y su buen funcionamiento.
Cmo extraer las semillas de la c.mara -ra
La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es
mantenerlas dentro de los recipientes sellados que se utilizan en el
almac"n, pues de otra manera ay riesgo de una rpida reidratacin
daina. /s que lo me#or es distribuir una muestra de semillas grande en
mucos recipientes pequeos para que no aya necesidad de abrir los
recipientes para mane#ar las semillas.
/ntes de plantar las semillas almacenadas "stas deben ser reidratadas
cuidadosamente. 2rimero se ponen, por alg5n tiempo, en contacto con
una atmsfera fresca y ligeramente 5meda, antes de ponerlas en
contacto con el agua para que comiencen a recuperar la umedad
lentamente.
Centro de semillas
2ara establer un centro de mane#o y conservacin de semillas se debe
tener informacin preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto
al mane#o de semillas, la posibilidad de que e$ista una demanda de estas
especies, la disponibilidad de las semillas y la capacidad de mane#o en
cuanto al n5mero y variedad de especies que las instalaciones permiten.
Esta institucin realizara tres funciones bsicas6 conservacin y
distribucin de semillas con fines de propagacin, investigacin bsica y
aplicada, y labores de e$tensin y entrenamiento. Las semillas se
obtendran en via#es de colecta al campo y por medio de compra o
intercambio con otros laboratorios y #ardines botnicos. 2or esto sera
importante que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las
fuentes de semillas para asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que
de otra manera la e$istencia continua de semillas de alguna especie
podra verse interrumpida al incrementarse la demanda. /dems de la
recolecta, las labores cotidianas del centro seran6 1) aplicar pruebas a las
semillas, cada muestra de semillas que ingrese al centro deber ser
analizada para conocer su pureza, sanidad y poder germinativo, con el fin
de conservar e intercambiar los me#ores lotes de semillas% 2)
documentacin de las semillas, para lo cual se llevara un registro
completo de la edad, el origen y las caractersticas de cada muestra
mediante el registro de datos esenciales como el lugar y la feca de
colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y cualquier otro dato
relevante. Estos dos procedimientos permiten obtener semillas
certificadas, en las que su calidad y sus caractersticas estn bien
documentadas y pueden ser respaldadas por medio de un certificado.
)tra funcin del centro, de no menor importancia, sera la investigacin
bsica de las semillas y de las especies que se mane#an, ya que con
frecuencia en el mundo tropical se carece del ms mnimo conocimiento
de las especies disponibles y esto a sido un obstculo serio para la
utilizacin de mucas especies de rboles tropicales. 1ediante la
investigacin es posible determinar los m"todos ms adecuados para
colectar, procesar, almacenar y germinar las semillas de las diversas
especies, adems de que tambi"n se obtiene informacin bsica sobre la
fisiologa de las semillas y sobre los mecanismos de germinacin y
establecimiento de plantas.
=n centro de tales caractersticas sera un modelo para futuros
establecimientos similares en los trpicos% adems, tendra una funcin
importante en el entrenamiento de personal en las diferentes t"cnicas y en
el desarrollo de nuevos procedimientos
2*)GLE1/0 E- EL =0) .E 0E1+LL/0 E- L/ 2*)2/,/&+>-
.E L/0 2L/-!/0
La mayora de los rboles ms valiosos de los bosques templados se
propaga por medio de semillas, en tanto que los rboles frutales y de
ornato con frecuencia son propagados utilizando segmentos vegetativos o
in#ertos. 1s recientemente se a tenido "$ito con t"cnicas de
micropropagacin en algunas especies.
&on respecto a los rboles tropicales, la mayora de las especies que se
cultivan e$tensivamente se propaga por medio de semillas% sin embargo,
no todas las especies valiosas producen semillas que puedan utilizarse
fcilmente para este propsito. 1ucos rboles tropicales florecen y
fructifican espordicamente o producen cantidades pequeas de semillas.
&on frecuencia "stas son fuertemente daadas por parsitos y
depredadores. 1ucas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta,
frgiles y difciles de mane#ar o almacenar. /lgunas requieren
condiciones peculiares de germinacin que son desconocidas o difciles
de obtener en un vivero o en una cmara de germinacin% adems, las
plntulas que se obtienen de las semillas de los rboles tropicales a veces
necesitan muco tiempo para crecer y su maduracin puede tomar toda
una vida.
=n programa sobre conservacin y mane#o de semillas tiene ob#etivos a
corto y a largo plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de
una estrategia para la recolecta representativa de semillas y para cubrir la
demanda de "stas. Los ob#etivos a largo plazo son asegurar la e$istencia
de una provisin sostenida de semillas de alta calidad y de larga
viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de
me#oramiento y seleccin de las caractersticas gen"ticas ms deseables
de estas plantas. .e esta manera, un programa bien equilibrado de
mane#o de semillas tiene esencialmente tres componentes6 1) la obtencin
de las semillas, que es el con#unto de prcticas organizadas para obtener
y conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad
permanente de "stas% 2) el me#oramiento de rboles, que es el con#unto de
prcticas diseadas para obtener genotipos ms deseables de plantas para
la reproduccin y propagacin, y 3) la conservacin de recursos
gen"ticos, que es el con#unto de prcticas diseadas para conservar el
germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad gen"tica
para las demandas futuras.
En prrafos anteriores emos tratado ampliamente los aspectos de
mane#o y conservacin de semillas, por lo que slo resta tratar aqu el
tema del me#oramiento gen"tico de una manera somera, ya que se trata de
un asunto de suma comple#idad.
)btener muestras de semillas me#oradas es una necesidad que puede
resolverse de diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se
requieren mucos aos para que las plantas alcancen la edad
reproductiva, las prcticas de entrecruza, ibridizacin y seleccin que se
utilizan en los cultivos de plantas anuales son difciles de aplicar y slo
se obtienen resultados a muy largo plazo. 2or esta razn, en plantas
leosas se recurre frecuentemente a la seleccin clonal o vegetativa, de la
que se abla ms e$tensamente en el siguiente captulo.
=na de las t"cnicas ms empleadas para asegurar una fuente constante y
de buena calidad de semillas, sobre todo en el caso de rboles de valor
forestal, es la creacin de rodales semilleros. Esto se lleva a cabo
seleccionando rboles de alta calidad, buena forma y alta produccin de
semillas viables. &on estas semillas se forman cultivos en reas de suelos
y umedad adecuada y los individuos que aqu nacen constituyen una
fuente valiosa de semillas, que son las que se utilizan para generar los
viveros destinados a reforestacin y reemplazo de los rboles cosecados
en los bosques.
0in embargo, no debe pensarse que las t"cnicas de seleccin se$ual no se
an aplicado a plantas longevas. Las culturas con larga tradicin
ortcola nos an legado rboles cultivados con propiedades alimentarias,
o de otra ndole, muy valiosas, que indudablemente fueron el resultado
de t"cnicas de ibridizacin o entrecruza en las que se izo gala de
paciencia, una de las cualidades ms escasas de la modernidad.