Capítulo de Atlas Citología e Histología 2005 Wolfgang PDF

1 Clulas ganglionares raqudeas
Las clulas animales y humanas cumplen funciones especializadas en el organis-

mo y sus tamaos, formas y estructuras varan segn el caso. Las clulas gan-
glionares raqudeas son en su mayora neuronas seudomonopolares y pueden ser
esferoidales, ovoides o piriformes y tener dimetros que oscilan entre 20 y 120 m.
Los ncleos celulares redondeados [1], de hasta 25 m, contienen cromatina muy
laxa. En los ncleos siempre hay un nuclolo visible (2-4 m). Las clulas de la
gla forman una cubierta alrededor de las neuronas ganglionares raqudeas. En
consecuencia, tambin se las llama clulas satlite [2]. El ncleo redondeado
o fusiforme pequeo de estas clulas satlite se destaca porque es hipercromtico.
Entre las clulas ganglionares hay fibras de tejido conjuntivo delicadas (endoneuro)
y haces de fibras nerviosas [3]. En el ngulo superior derecho de la imagen hay
una banda ancha de tejido conjuntivo (teida de azul) que atraviesa el corte (cfr.
figs. 32, 66, 256, 671-674).
1 N cleo con nuclolo visible 3 Fibras nerviosas
2 C lulas satlite 4 C apilares
Tincin:azn;aum ento: 400
2 Neuronas mult ipolares
Estas motoneuronas del asta anterior (es decir, neuronas motoras del asta ven-
tral de la mdula espinal) se obtuvieron por medio de una maceracin cuidadosa
de la mdula espinal, cuyo tejido disgregado se extendi sobre el portaobjetos
por presin suave (preparado de aplastamiento) y luego se colore. Esta tcnica
permite preservar segmentos extensos de las neuritas largas y abundantes y tor-
narlos visibles una vez teidos. En un corte histolgico, la mayor parte de las
prolongaciones neuronales habra sido seccionada (vase la fig. 20). En este pre-
parado apenas si se puede distinguir entre las dendritas muy ramificadas y los
axones (cilindroejes), que al final terminan en los msculos esquelticos, donde
forman sinapsis.
Tincin:carm n;aum ento: 80
3 Clulas musculares lisas
Las unidades estructurales del msculo liso son las clulas musculares lisas que
tienen forma de banda o de huso (fusiformes) y suelen agruparse en haces de ta-
maos diferentes. Estas clulas musculares forman capas resistentes, por ejem-
plo, en las paredes de los rganos huecos (cfr. figs. 220-223). Se las puede aislar
de estos rganos huecos por maceracin con cido ntrico. Sin embargo, las pro-
longaciones celulares largas y extensas con frecuencia se rompen durante este
procedimiento. De acuerdo con su ubicacin y su funcin en el tejido, las clu-
las musculares lisas tienen entre 15 y 200 m de largo. Durante el embarazo, las
clulas musculares lisas uterinas pueden alcanzar una longitud de 1000 m. En
promedio su espesor es de 5-10 m. El ncleo bastoniforme est situado en el
centro de la clula. Cuando la clula muscular se contrae, el ncleo a veces se en-
rosca o aparece contorneado con la forma de un tirabuzn.
Tincin:carm n;aum ento: 80
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Atlas Color de Citologa e Histologa 2005. Editorial Mdica Panamericana
4 Fibrocit os - fibroblast os
En los cortes histolgicos los fibrocitos, que son clulas no migrantes (fijas) del
tejido conjuntivo, aparecen como elementos fusiformes delgados. Sin embargo,
su forma verdadera se pone de manifiesto en los preparados delgados que se
montan enteros, sin cortar. Los fibrocitos a veces son redondeados y otras veces
son clulas aplanadas largas con prolongaciones membranosas a la manera de es-
pinas [1]. Las prolongaciones celulares con frecuencia entran en contacto unas
con otras y forman una malla. Sus ncleos grandes, en su mayora ovoides, exhi-
ben una estructura cromatnica delicada (no visible en este preparado). Aqu los
ncleos tienen un aspecto homogneo (cfr. figs. 136-139).
Los fibroblastos sintetizan todos los componentes de las fibras y de la matriz ex-
tracelular (sustancia fundamental). Los fibrocitos son fibroblastos con un ritmo
de actividad biosinttica mucho menor.
1 Fibrocitos con prolongaciones citoplasm ticas
2 N cleos de clulas libres (m igrantes) del tejido conjuntivo
Tincin:im pregnacin argntica de G om ori,m odificada por el autor;aum ento: 650
5 Clulas de Purkinje - cor t eza cerebelosa
Las clulas de Purkinje del cerebelo, que son neuronas piriformes cuyo cuerpo
celular (soma, pericarion) [2] mide alrededor de 50-70 m de alto por 30-35 m
de ancho, emiten dendritas de 2-3 m de dimetro que se ramifican en un solo
plano como un rbol en un arriate. Estas arborizaciones delicadas llegan hasta la
superficie cortical y extienden sus finas ramas en un solo plano. Desde el polo
basal de la neurona surge el axn (eferencia) [1] que se dirige en profundidad ha-
cia la sustancia blanca del cerebelo. Las complejas ramificaciones slo pueden
verse mediante el uso de impregnaciones metlicas (cfr. figs. 254, 681, 682).
1 A xn
2 Pericarion
Tincin:im pregnacin argntica de G olgi;aum ento: 50
6 Oocit o
Oocito del ovario de un erizo de mar. Dentro del ncleo de cromatina laxa [1] se
ve un nuclolo grande e hipercromtico [2]. El citoplasma granular fino contie-
ne un material nutritivo (vitelo). No hay organelas citoplasmticas visibles (cfr.
figs. 542-550, 557).
1 N cleo
2 N uclolo
Tincin:azn;aum ento: 150
7 Clula ganglionar veget at iva
Clula ganglionar vegetativa grande del plexo de Auerbach (plexo mientrico)
del duodeno del gato. Desde el axn que se extiende hacia arriba surge una rama
colateral. Las prolongaciones que se dirigen hacia abajo son dendritas. Obsrve-
se el ncleo grande (cfr. figs. 432-437).
Tincin:im pregnacin argntica de C auna;aum ento: 650 Preparado gentileza del Prof.D r.
W erner Stach,Rostock
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8 Ncleo celular
El ncleo es el centro que contiene la informacin gentica en toda clula eucari-
tica. Esta organela tambin acta como centro de comando o centro logstico para
la regulacin de las funciones celulares. Hay una correlacin entre la geometra del
ncleo y la forma celular, que tiene gran importancia diagnstica. El ncleo suele
ser redondeado en las clulas polidricas e isoprismticas (cbicas) y ovoide en las
clulas cilndricas; tiene forma de huso en las clulas musculares lisas y est apla-
nado en las clulas epiteliales pavimentosas. En los granulocitos el ncleo posee
varios lbulos o segmentos. El fibrocito de esta figura proviene del tejido conjun-
tivo subcutneo. Su ncleo alargado de contorno irregular exhibe indentaciones y
escotaduras profundas. Los componentes estructurales del ncleo son la membra-
na nuclear (envoltura nuclear), la lmina nuclear, el nucleoplasma (carioplasma)
y los cromosomas junto con la cromatina y el nuclolo. La cromatina es finamen-
te granular (eucromatina) en el centro del ncleo, pero est ms condensada cerca
de la membrana nuclear interna (heterocromatina). Las regiones electrondensas
circunscriptas pequeas tambin son estructuras de heterocromatina. El DNA est
mucho ms condensado en la heterocromatina que en la eucromatina y, en conse-
cuencia, la heterocromatina aparece teida con mayor intensidad en los prepara-
dos para la microscopia ptica. Aqu no se ve el nuclolo. El citoplasma del fibro-
cito contiene mitocondrias [1], grnulos de secrecin osmifilos [2], vesculas, ri-
bosomas libres y cisternas del retculo endoplasmtico granular (rER). Las fibras
colgenas aparecen en corte longitudinal y transversal [3].
1 M itrocondrias 3 Fibras colgenas
2 G rnulos osm ifilos M icroscopia electrnica;aum ento: 13.000
9 Ncleo celular
Corte que muestra dos clulas secretoras de la membrana mucosa de la trompa ute-
rina (trompa de Falopio). Los ncleos ovoides grandes exhiben indentaciones ml-
tiples de profundidades diferentes. Por lo tanto, en este preparado el ncleo parece
estar compuesto de lengetas y lbulos irregulares. El citoplasma se extiende den-
tro de las indentaciones nucleares profundas. La distribucin de la cromatina en gru-
mos finos (eucromatina) es relativamente regular. Slo a la altura de la membrana
nuclear interna la cromatina est condensada en la forma de un reborde osmifilo
delgado. El citoplasma contiguo al ncleo contiene cisternas del retculo endoplas-
mtico rugoso [1], grnulos de secrecin [2] y mitocondrias pequeas espordicas.
1 Retculo endoplasm tico granular (rugoso) 2 G rnulos de secrecin
M icroscopia electrnica;aum ento: 8.500
10 Ncleo celular
Ncleo rectangular de una clula de la glndula orbitaria de una lagartija acuti-
ca (Physignathus). El ncleo contiene dos nuclolos grandes llamativos [1], que
estn rodeados por un anillo de heterocromatina electrondensa [
]. En esta hete-
rocromatina estn los genes de la regin organizadora nucleolar. La capa de he-
terocromatina adosada a la membrana nuclear interna o a la lmina nuclear tiene
varias brechas que coinciden con los poros nucleares.
1 N uclolo H eterocrom atina perinucleolar
iEspacio intercelular expandido.En la parte inferior de la figura hay dos desm osom as
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11 Ncleo celular
Detalle de un ncleo celular redondeado para ilustrar la membrana nuclear. En
la microscopia ptica los ncleos celulares estn rodeados por una lnea muy te-
ida que corresponde a la membrana nuclear.
Esta membrana nuclear est compuesta por dos citomembranas que separan el
carioplasma del hialoplasma. Entre las dos membranas hay un espacio de 20 a
50 nm de ancho llamado cisterna perinuclear [1], que est en comunicacin con
los espacios que hay entre las membranas del retculo endoplasmtico. La mem-
brana nuclear externa se contina con el retculo endoplasmtico y tiene riboso-
mas asociados. La cisterna perinuclear est perforada por los poros nucleares [
]
(vase la fig. 12), que forman complejos de poros. Su dimetro es de entre 30 y
50 nm y estn cerrados por un diafragma. A la altura de estos poros cerrados las
membranas nucleares externa e interna son continuas. En el citoplasma contiguo,
cerca de la membrana nuclear, hay cisternas del retculo endoplasmtico granu-
lar [2]. La hojuela interna de la membrana nuclear interna est cubierta por un
material electrondenso. Es heterocromatina [3], que est asociada con la lmina
nuclear.
1 C isterna perinuclear 3 H eterocrom atina
2 Retculo endoplasm tico granular
12 Ncleo celular
Corte tangencial a travs de la superficie de un ncleo celular. Obsrvense los po-
ros en la membrana nuclear [
]. La zona osmifila anular de grumos gruesos co-

rresponde a la heterocromatina asociada a la envoltura nuclear, que falta a la al-
tura de los poros nucleares redondeados. En el citoplasma contiguo de esta clu-
la aparecen mitocondrias [1] y cisternas del retculo endoplasmtico granular [2].
1 M itocondrias 2 Retculo endoplasm tico granular
13 Ncleo celular
Ncleo celular y citoplasma contiguo de un enterocito (yeyuno) en un plano de
criofractura (congelacin-fractura, criograbado) que logra una vista de perfil de
las membranas nucleares. La vista es del lado interno de la hojuela interna de la
membrana nuclear interna bilaminar [1]. La lnea de fractura blanca en esta figu-
ra corresponde a la cisterna perinuclear (vase la fig. 11). El plano inferior [2] da
una vista del lado interno de la hojuela interna de la membrana nuclear externa
bilaminar. Obsrvese la abundancia de poros nucleares [3], que permiten el trans-
porte de materiales entre el ncleo y el citoplasma. Se ve tambin [
] que las dos

membranas nucleares son continuas en la regin del poro. Sobre el ncleo hay
vesculas de tamaos diversos y una coleccin de membranas del Golgi [4].
1 H ojuela interna de la m em brana nuclear interna
2 H ojuela interna de la m em brana nuclear externa
3 Poros nucleares
4 Regin con m em branas del G olgi
C ontinuidad de las m em branas nucleares interna y externa a la altura del poro
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14 Mit osis y cit ocinesis
El tipo ms comn de divisin nuclear es la mitosis. La mitosis produce dos n-
cleos hijos que son genticamente idnticos y es seguida por la divisin del cito-
plasma (citocinesis). El perodo inactivo entre los perodos activos de la divisin
celular recibe el nombre de interfase. La divisin nuclear y la divisin citoplasm-
tica son los puntos culminantes del ciclo celular, que est compuesto por las fases
G1, S, G2 y M (mitosis). La mitosis se completa en seis etapas consecutivas.
En la figura de la derecha se ilustran las diferentes etapas de la mitosis. Las clu-
las en divisin provienen de un cultivo de fibroblastos de muntiaco de la India
(Muntiacus muntjac).
a) Interfase. Fase entre las divisiones. La cromatina est dispersa o forma aglomera-
ciones pequeas. Con frecuencia es posible hacer la distincin entre una cromati-
na muy condensada (que se denomina heterocromatina) y una cromatina de menor
condensacin, llamada eucromatina. Normalmente se ven uno o dos nuclolos.
b) Profase. Comienzo de la mitosis. La cromatina se condensa para formar hebras
cromosmicas que se tornan cada vez ms cortas y gruesas (etapa de enrolla-
miento, espirema). El nuclolo se disuelve y la membrana nuclear se fragmen-
ta. Se forma el huso mittico que provee el andamiaje para el movimiento de
los cromosomas. La membrana nuclear se disuelve por completo en la prome-
tafase, que sigue a continuacin.
c) Metafase. Los cromosomas se organizan en el plano ecuatorial del huso (placa
de metafase). Ahora se torna claro que hay dos cromtides hermanas idnticas
en cada cromosoma. Cada cromtide tiene una regin para que se fije una de
las fibras (microtbulos) del huso, que se extiende hacia uno de los polos celu-
lares. sta es la etapa en que se realizan los cariotipos.
d-f) Anafase. Las dos cromtides hermanas idnticas se separan y se dirigen ha-
cia polos celulares opuestos. Fase del dister (ster doble). Al final de la etapa
de anafase se forma un anillo contrctil de actina (anillo citocintico) a la altu-
ra del plano ecuatorial.
g) Telofase. Se completa la divisin nuclear. Las cromtides se combinan y se en-
rollan. Se forma una nueva membrana nuclear, el citoplasma se divide por con-
traccin del anillo citocintico de actina (anillo de divisin) (citocinesis). En el
sitio donde estaba el anillo contrctil la membrana plasmtica se invagina y se-
para los citoplasmas de ambas clulas hijas.
h) Interfase.
Tincin:reaccin de Feulgen especfica para D N A
Preparado y fotografa del Prof.D r.W .Traut,Lbeck
15 Cromosomas
Cromosomas en la metafase de la mitosis. Los centrmeros fueron teidos de azul
con el colorante fluorescente para DNA denominado DAPI, mientras que los bra-
zos cromosmicos se tieron de rojo mediante el inmunoensayo para la protena
pKi-67 de la capa pericromosmica. Todos los cromosomas estn compuestos
por dos cromtides, que estn conectadas solamente a travs del centrmero. El
complemento cromosmico de la especie murina CD que aparece en esta figura
consiste en cuatro cromosomas acrocntricos (de un solo brazo y con forma de V
en esta fase) que son el par 19, el X y el Y y 18 cromosomas metacntricos (de dos
brazos y con forma de X en esta fase), cada uno de los cuales es el resultado de la
fusin cntrica de dos cromosomas que antes eran acrocntricos.
Preparado y fotografa del Prof.D r.W .Traut,Lbeck;aum ento: 2.600
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16 Mit osis
Durante la divisin del ncleo celular de las clulas eucariotas (mitosis), los cro-
mosomas de las futuras clulas hijas se separan (cfr. fig. 14). En la figura se
muestra un fibroblasto en divisin en la etapa de anafase (ana, gr.: hacia arriba).
sta es la fase ms corta del proceso mittico. Los dos complementos cromos-
micos hijos [1] ya estn separados lo ms posible y el huso mittico se ha des-
montado. Ahora hay dos steres cromatdicos (dister) (cfr. figs. 14e y f). La di-
visin del citoplasma todava no ha comenzado.
1 C rom osom as hijos
17 Apopt osis
La apoptosis es un proceso de muerte celular. La clula desencadena el proceso
mediante la activacin del programa de destruccin endgena que lleva a la
muerte celular (programa de suicidio de la clula). La apoptosis desempea un
papel importante en el desarrollo embrionario de los rganos, lo mismo que en el
control y la regulacin de la regeneracin fisiolgica. Durante la apoptosis se
destruye el cido desoxirribonucleico del ncleo celular. En el proceso, el ncleo
de la clula no solo se achica y se condensa (picnosis nuclear) sino que se rom-
pe en fragmentos (cariorrexis) que al final se disuelven por completo (carilisis).
Apoptosis en el epitelio del endometrio de la coneja con cuerpos cromatnicos
[1]. Las prolongaciones citoplasmticas de un macrfago envuelven como una
herradura [2] parte de la clula apoptsica. Luz uterina [3].
1 C uerpos crom atnicos
2 Prolongaciones de m acrfago
3 Luz uterina
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18 Ergast oplasma
Las clulas que sintetizan y exportan grandes cantidades de protenas tienen
regiones de citoplasma muy basfilas que se han denominado ergastoplasma
(ergasticos, gr. hacendoso = citoplasma industrioso). En las imgenes de la
microscopia ptica este material basfilo se presenta en formas diversas. El
material homogneo o bandeado (sustancia cromfila) de la regin basal de
las clulas glandulares secretoras muy activas (vase la fig. 19) es bien cono-
cido, lo mismo que los cuerpos cromfilos grandes o pequeos del citoplasma
de las neuronas (vase la fig. 20). A causa de su contenido de ribosomas, estos
componentes celulares tienen alta afinidad por los colorantes bsicos (p. ej.,
tionina) y por la hematoxilina. La microscopia electrnica permite comprobar
que el material que forma el ergastoplasma en la microscopia ptica corres-
ponde a un sistema complejo de cisternas muy juntas del retculo endoplasm-
tico granular o rugoso (rER) (vanse las figs. 21-25).
Esta figura muestra cinos del pncreas exocrino. En estas clulas se ve una ba-
sofilia basal pronunciada [1]. En cambio, las regiones citoplasmticas supranu-
clear y apical apenas estn granuladas y son claras.
1 Regiones celulares con ergastoplasm a,basofilia basal
2 Luces de los cinos
3 Vasos sanguneos
Tincin:hem atoxilina-eosina;aum ento: 400
19 Ergast oplasma
Citoplasma basfilo (azul) en las regiones basales de clulas glandulares (baso-
filia basal) [1] (cfr. fig. 18). La presencia de ribosomas es la causa de la afini-
dad por los colorantes bsicos. El citoplasma basfilo corresponde al retculo
endoplasmtico rugoso o granular (rER) (vanse las figs. 21-25). Las regiones
celulares supranuclear y apical no contienen ergastoplasma y por lo tanto casi
no captan el colorante. Los ncleos celulares basales redondeados en la regin
citoplasmtica basal se tien de azul claro. Glndula partida de la rata.
1 Regiones celulares con ergastoplasm a,basofilia basal
2 cinos
3 Vasos sanguneos
Tincin:azul de m etileno,pH 3,5;los ncleos no se tien de m odo especfico;aum ento: 400
20 Ergast oplasma - corpsculos de Nissl
El citoplasma de las neuronas multipolares del asta anterior de la mdula espinal
contiene una distribucin densa de corpsculos finos o gruesos que pueden ha-
cerse resaltar mediante la tincin con violeta de cresilo. Reciben el nombre de
corpsculos de Nissl o sustancia de Nissl [1] (sustancia tigroide), en honor a
Franz Nissl (1860-1919), quien los descubri. La microscopia electrnica permi-
te comprobar que los corpsculos de Nissl estn formados por grupos de polirri-
bosomas y componentes del retculo endoplasmtico granular (ergastoplasma)
(cfr. figs. 21-25, 250, 251).
1 C orpsculos (sustancia) de N issl 3 D endritas
2 N cleo con nuclolo 4 N cleos de clulas gliales
Tincin:violeta de cresilo;aum ento: 800
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21 Ret culo endoplasmt ico granular ( r ugoso)
( rER) - ergast oplasma
El retculo endoplasmtico (ER) es un sistema continuo de membranas celula-
res de unos 6 nm de espesor. Segn la especializacin y la actividad de la c-
lula, las membranas adoptan configuraciones diferentes, tales como cisternas
apiladas o tbulos. Las membranas dobles del ER pueden ser lisas o poseer gr-
nulos adheridos a sus superficies citoplasmticas. Estos grnulos tienen unos
25 nm de dimetro y se los ha identificado como ribosomas unidos a membrana.
En consecuencia, hay dos tipos de ER: la forma granular o rugosa (rER) y la
forma agranular o lisa (sER).
Las formaciones membranosas pares y aplanadas son las estructuras caractersti-
cas del rER. Las membranas dejan espacios angostos entre s y se dispersan por
amplias regiones de la clula. Las dos membranas asociadas en este laberinto es-
tn separadas por una distancia que oscila entre 40 y 70 nm. Cuando las clulas
adoptan una funcin de almacenamiento, estas membranas se separan unas de
otras y se forman as cisternas, con una luz que puede medir varios centenares de
nanometros de ancho.
Sistemas complejos de membranas del rER se encuentran predominantemente en
las clulas que biosintetizan protenas (vanse las figs. 19, 22-25). Las protenas
que se sintetizan en las membranas del rER en su mayora son exportadas de la
clula. Pueden ser secretadas (como las hormonas, las enzimas digestivas, etc.) o
convertirse en parte de vesculas intracelulares (protenas integrales de membra-
na). El retculo endoplasmtico liso (vanse las figs. 26-29) no se distingue en la
microscopia ptica comn.
Las cisternas del retculo endoplasmtico estn en comunicacin tanto con la cis-
terna perinuclear (vase la fig. 11) como con el espacio extracelular.
Esta imagen es del ergastoplasma (rER) de una clula del pncreas exocrino que
produce enzimas digestivas.
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El retculo endoplasmtico granular (rER) no solo adopta la configuracin de pi-
las de membranas estrictamente paralelas, que en la figura 21 se muestran en cor-
te transversal. Por el contrario, segn la funcin especfica de la clula, el rER
aparece con formas y dimensiones diversas. Los retculos endoplasmticos gra-
nular y agranular pueden ser continuos.
En esta figura el rER se presenta como pilas de cisternas bastante separadas con
ribosomas adheridos a las membranas como si fueran las cuentas de un collar (ri-
bosomas unidos a membrana). Entre las cisternas del rER aparece en esta foto
una mitocondria con crestas laminares [1]. En la matriz citoplasmtica tambin
hay ribosomas libres [3] y polirribosomas [2] con configuracin de roseta. Esta
distribucin de cisternas del ER granular y ribosomas libres contiguos concuer-
da con las estructuras visibles tras la tincin con colorantes bsicos en los prepa-
rados para la microscopia ptica (vanse las figs. 18-20).
Corte de un hepatocito de rata.
1 M itocondria con grnulos osm ifilos 3 Ribosom as libres
2 Polirribosom as
Esta figura muestra las membranas dobles del rER que estn alineadas en para-
lelo y provistas de gran cantidad de ribosomas (ergastoplasma). En la parte infe-
rior de la imagen los cortes transversales son ligeramente curvos. En algunos si-
tios, en especial a la altura de su extremos, las cisternas aparecen distendidas con
una configuracin vesiculosa, bulbosa o balonizada [1]. El contenido del rER,
que consiste en protenas que han sido sintetizadas en los ribosomas asociados a
la membrana, con frecuencia se pierde durante la preparacin y en consecuencia
las cisternas aparecen vacas.
Sin embargo, en este corte de una clula del pncreas exocrino de la rata, las hen-
diduras estrechas y las regiones distendidas de las cisternas contienen un mate-
rial floculento o granular fino. Este material es el componente proteico de la se-
crecin pancretica definitiva (cfr. figs. 21, 22, 26, 27, 149, 150).
El ergastoplasma, definido como la sustancia citoplasmtica basfila que se ve
con la microscopia ptica (vanse las figs. 18-20), no est formado solo por los
ribosomas asociados a la membrana. Los ribosomas libres y los polirribosomas
tambin contribuyen a la basofilia (vase la fig. 22).
1 C isternas del rER distendidas
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( rER) - ergast oplasma - corpsculos de Nissl
Los grumos o corpsculos azul violceo que se ven en la figura 20 (corpsculos
de Nissl, sustancia de Nissl) corresponden desde el punto de vista ultraestractu-
ral al ergastoplasma (rER) [1]. ste consiste en membranas dobles apiladas con
ribosomas asociados (cfr. figs. 21-23), que estn anastomosadas y a veces disten-
didas para formar cisternas, adems de regiones del citoplasma con muchos ribo-
somas libres [2].
Los ribosomas son las organelas celulares ms pequeas. Con un dimetro de al-
rededor de 25 nm son claramente visibles como partculas ribonucleoproteicas
en la microscopia electrnica de transmisin. Los ribosomas son el sitio de bio-
sntesis de las protenas de secrecin, las protenas lisosmicas y las protenas
unidas a membrana. Estn compuestos por una subunidad mayor y una subuni-
dad menor (vanse los textos de citologa o biologa celular).
Aqu los ribosomas libres se hallan en gran cantidad en la matriz citoplasmtica,
tanto en la forma de ribosomas individuales como distribuidos en grupos peque-
os (polirribosomas). Segn el tipo de neurona predominarn los grupos de po-
lirribosomas libres o los ribosomas asociados a la membrana del rER.
Aunque G.E. Palade ya haba descrito los ribosomas como partculas con gran
afinidad por los materiales de contraste para la microscopia electrnica en 1955,
el trmino ribosoma fue acuado por R.B. Roberts recin en 1958.
Esta foto muestra parte de una clula de Purkinje del cerebelo. En el pericarion
hay mitocondrias con crestas laminares y neurotbulos.
1 rER
2 Ribosom as
L G rnulo de lipofuscina (vanse las figs.66-68,256)
( sER) - ergast oplasma
La morfologa y la extensin del rER pueden variar mucho de acuerdo con la
funcin celular. A diferencia de las membranas paralelas apiladas del rER que
aparecen en las figuras 21-23, en esta clula glandular el retculo endoplasmti-
co rugoso est distendido en cisternas grandes de tamaos diferentes. Dentro de
las cisternas hay un material apenas osmifilo y granulado muy fino (reticulo-
plasma) (cfr. fig. 23), que corresponde sobre todo a protenas de secrecin tras
su sntesis en los ribosomas unidos a la membrana y su introduccin en las cis-
ternas.
Glndula lagrimal de mono rhesus.
1 C isternas del rER 3 N cleo
2 G rnulos de secrecin 4 Espacio intercelular expandido
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26 Ret culo endoplasmt ico agranular ( liso)
( sER)
La diferencia morfolgica entre el ER liso o agranular y la forma granular del
ER es la falta de ribosomas. El ER liso surge por proliferacin del ER rugoso
y se encarga de la sntesis de molculas de lipoides y esteroles (colesterol, en-
tre otros). Adems, el sER metaboliza muchas sustancias xenobiticas, como
frmacos, pesticidas, carcingenos, etc. En consecuencia, el sER es el sistema
de destoxificacin intracelular ms importante. Por lo general adopta la forma
de una red compacta de tbulos ramificados de dimetros diversos (30-100 nm).
No suele haber cisternas. Como ocurre en los hepatocitos, por ejemplo, el ER
rugoso con frecuencia se contina con el ER liso. Las clulas productoras de
hormonas esteroides, en particular las clulas de la corteza suprarrenal, las clu-
las del cuerpo lteo y las clulas intersticiales del testculo (clulas de Leydig),
contienen ER agranular (sER) muy expandido. En el tejido muscular estriado es-
queltico el ER liso recibe el nombre de retculo sarcoplasmtico y sirve para al-
macenar calcio.
En esta foto de una clula del cuerpo lteo de un ovario, el sER muy bien desa-
rrollado se distribuye de manera circular alrededor de una mitocondria [1].
( sER)
ER liso (agranular) abundante en una clula intersticial del ovario productora
de hormonas (vanse las figs. 26, 28-30). En esta foto se ve otro laberinto de
membranas compuesto sobre todo por tbulos contorneados. Con muy poca
frecuencia aparecen los tbulos seccionados de manera que se discierna una
parte extensa de su longitud total. Los tbulos del sER rodean circularmente las
mitocondrias [1]. En el ngulo inferior izquierdo el corte ha atravesado un des-
mosoma [
].
D esm osom a
( sER)
ER liso (agranular) criofracturado (congelacin con grabado). Esta tcnica per-
mite obtener una vista tridimensional de las membranas del ER liso. Las mem-
branas lisas de los tbulos aparecen interconectadas y forman una red tubular
ramificada dentro de la clula. Las flechas sealan la superficie citoplasmtica de
los tbulos agranulares, mientras que las puntas de flecha indican la luz tubular.
Estos tbulos, que miran hacia el observador y hacia fuera de la imagen, estn
desgarrados.
Corte de parte del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (r-
gano vomeronasal, VNO) de la rata (cfr. figs. 29, 30).
C
l
u
l
a
s
( sER)
La morfologa del ER liso (agranular) vara considerablemente segn el tipo ce-
lular. Es obvio que la tcnica de fijacin tambin influir sobre la conservacin
y el aspecto microscpico electrnico de este delicado sistema de membranas. En
esta figura los tbulos del ER agranular estn dispuestos en asas y meandros (cfr.
fig. 28). Obsrvese el citoplasma apenas destacable entre los tbulos.
Las clulas musculares estriadas tambin tienen tbulos de superficie lisa (siste-
mas T y L) (vase la fig. 232). Todos los tbulos combinados forman el retculo
sarcoplasmtico de las clulas o fibras musculares. Este sistema de tbulos muy
bien organizado tiene una relacin caracterstica con el patrn de estriaciones de
las miofibrillas y ambos, en conjunto, forman modelos impresionantes.
Corte parcial del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (r-
gano vomeronasal, VNO) de la rata.
( sER)
En algunas clulas coexisten ambas formas de retculo endoplasmtico. La mitad
inferior izquierda de la figura contigua muestra ER granular (rER) [1] que al pa-
recer est en continuidad con los tbulos contorneados del ER agranular (sER)
[2]. Las enzimas del metabolismo de los lpidos y del glucgeno estn ubicadas
en el sistema de tbulos membranosos del ER liso. Adems, lipoides diversos son
sintetizados en el sER de las clulas esteroidognicas, que biosintetizan hormo-
nas esteroides a partir del colesterol.
Corte parcial del pericarion de una clula sensitiva del rgano de Jacobson (r-
gano vomeronasal, VNO) de la rata.
1 M em branas del ER granular (rER)
2 Tbulos sinuosos del ER liso (sER)
31 Laminillas anulares
Las laminillas anulares son una forma especializada de retculo endoplasmtico
liso. Se articulan desde la membrana nuclear y forman capas concntricas de la-
minillas o, como se ve aqu, pilas de membranas. Las cisternas exhiben comple-
jos de poros [1] que son idnticos a los complejos de poros nucleares (cfr. fig.
11). El material osmifilo es ms abundante en las regiones de los poros.
Las laminillas anulares son prevalentes en las clulas con mucho recambio de
membrana, como las clulas tumorales, las clulas de Sertoli del testculo y los
gametos. Esta figura muestra detalles de un oocito humano.
1 Poros con m aterial osm ifilo
2 M itocondrias
3 ER granular (rER)
C
l
u
l
a
s

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