Khalfaoui Youness Gr :E1 Cytosquelette

Cytosquelette

les microtubules :

microtubules isolés :

sont des cylindres creux formées par la polymerisation de tubulines de la cellule.

La tubulines est sous forme des heterodimaires α ou β.

Les tubulines peut fixer du GTP mais seules les sous unités β Présente une
activité GTPase

Les tubulines, heterodimaire, les unes à la suite des autres de manière à orienter
pour former des proto-filaments. Les proto filaments peuvent s'associer entre eux
de manière parallèle même orientation pour former un tube creux : le
microtubules. Un microtubules comprend 13 protofilaments .

Le microtubules est donc un polymère orienté des tubulines, il présente une

extrémité constituer de tubulines alpha, c'est l'extrémité (-) et une extrémité
constituait par les tubulines β C'est l'extrémité(+).

Polymérisation des microtubules :

l'extrémité (-) des microtubules est stable, l'extrémité (+) est instable, on a des
phénomènes de polymérisation (croissance) et de polymérisation en permanence
de la cellule, c'est le phénomène d'instabilité dynamique.

À l'extrémité (-), les tubulines alpha sont toujours sous forme GTP, l'extrémité est
stable, à l'extrémité (+) les tubulines qui polymérise sont sous forme GTP, si la
vitesse de polymérisation est suffisante, l'extrémité (+) s'est aussi sous forme
GTP, elle est donc stable, on parle de coiffe GTP, si la vitesse de polymérisation
diminue le GTP va être hydrolysé en est GDP jusqu'à l'extrémité du microtubules,
il y a disparition de la coiffe GTP , l'extrémité devient instable et le microtubules
se polymérisent très rapidement, on parle de catastrophe.

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Protéines associées aux microtubules :

stabilité des microtubules :

dans la cellule, les phénomènes de polymérisation et de dépolymérisation sont

en plus contrôlée par des protéines qui s'associent aux microtubules un certain
protéine stabilise les microtubulaire et leur permettent de s'associer entre eux ,
d'autre protéine favorise la dépolymérisation, au moment de la mitose,
l'extrémité(+) des microtubules s'associent avec des complexes protéiniques
présente sur le chromosome, ses complexes sont nommé kinetochores ces
kinetochores vont contrôler la stabilité des extrémités(+).

Moteur moléculaire :

un moteur moléculaire est un complexe macromoléculaire capable de

transformer l'énergie chimique en mouvement orienté, certain moteur
moléculaire s'associe à la surface des microtubules, on connaît des moteurs qui
se dirigeaient vers l’extrémités(+) et d'autres qui se dirigent vers l'extrémité (-) .
Ces moteurs s'appellent des kinésines et dyneines .

Les moteurs moléculaires d'autre part interagir avec les structures cellulaires qui
seront transportés.

Morphogenèse cellulaire :

dans les cellules, toutes les extrémités(-) des microtubules se trouvent au niveau
d'une structure particulière généralement proche du noyau : le centrosome . Les
extrémités(+) polymérisent en direction de la périphérie de la cellule et peuvent
repousser la membrane plasmique, en fonction des microtubules stabilisés, la
forme de la cellule va changer.

Mouvement est organisation des organites :

les microtubules permettent de soutenir les organites est éventuellement de les

déplacer

mouvement des chromoszones :

au moment de la mitose, les microtubules permettent le mouvement des

chromosomes.

Structures micro tubulaires :

centrosome:

les centrosomes est une région de la cellule où sont regroupées les extrémités(-)
des microtubules et ou débute la polymérisation des microtubules. de points de
vue de leur structure, ils sont formés par 2 centrioles perpendiculaires l'un à
l'autre par du matériel péri centriolaire . Un centriole est une structure
cylindrique former par 9 triplets de microtubules. Dans le matériel péri
centriolaire on trouve des structures en annaux qui sont impliqués dans
l'initiation de la polymérisation des microtubules.

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Fonction :

le centrosomes permet la polymérisation des microtubules, on parle d'un centre

organisateur des microtubules, il va donc jouer un rôle dans la morphogenèse
cellulaire, le ribosomes joue aussi un rôle important dans la division cellulaire, au
moment de la phase S le centrsome va se dupliquer ,un nouveau s'centrioles se
forme perpendiculairement à chacun des 2 centrioles existant, la réplication de
l'ADN et des centrosomes sont contrôlées par des mécanismes communs.

A partir de Chacun des centrosomes, les microtubules vont s'organiser pour

former le fuseau microtique .

eils et flagelles :

les eils et flagelles sont des protections filiforme de la membrane plasmique

soutenue par une structure microtubulaire complexe que l'on appelle l’axonéme.

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L’axoneme prend nessance au niveau d'une structure du cytoplasme du cytosol

sous membranaire appelé corpuscule basal. le corpuscule basal à la même
structure qu'un centrioles. L’axonéme et former par neuf doublé des
microtubules périphériques, chacun de ces doublés porte des moteurs
moléculaires, on trouve également de microtubules centraux, l'ensemble des
structures micro tubulaires sont reliées entre elles par des ponts protéiques

Les moteurs moléculaires ne sont pas actifs à un instant donné que d'un seul
côté de l’axonéme, ce côté va s'allonger du fait du glissement des microtubules,
ceci va provoquer la courbure du flagelle ou du cil, les moteurs moléculaires
s'inactivent de ce côté là et deviennent actifs de l'autre côté, à cause des ponts
protéiques l’axoneme se raccourcis du côté inactif et s'allonge de l'autre côté, le
cil ou le flaget se coupe dans l'autre sens, on à donc des battements qui
permettent le déplacement de la cellule (spermatozoïde) ou le déplacement du
milieu extracellulaire (muqus des voix respiratoires ovocytes dans les trompes).

Les filaments d'actine :

structures :

les filaments d'actine ou actine f sont constitué par la polymérisation de deux

rangées d'actine globulaire ou actine G, ceci forme un polymère hélicoïdal, les
monomères d'actine G présente un sillon en qui permet de fixer l’ATP. Tout les
manomères ont la même orientation l’actine est donc un polymère polarisé avec
une extrémité (+) et (-).

Il existe trois gène qui code l'actine légèrement différent.

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Polymérisation :

Dans les filaments d'actine l’ATP est progressivement hydrolyse en ADP, la

dépolarisation libère donc de l’actine G ADP, la vitesse de dépolimerisation est
identique aux deux extrémités du filament, il diminue quand la concentration en
actine G augmente, les vitesses de polymérisation sont différentes aux deux
extrémités, la polymérisation est rapide à l'extrémité + et lente à l'extrémité -,

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les vitesses de polymérisation augmentent avec la concentration d’actine G mais

les pentes sont differents. Quand la vitesse de polymérisation est égale à la
vitesse de dépolarisation, il n'y ni croissance ni diminution de l'extrémité, on
parle de concentration critique, on donne une concentration critique pour
l'extrémité + et - , en dessous de ses concentrations, les deux extrémités
diminuent, en déçu de la concentration critique de l'extrémité - , on a croissance
des deux extrémités, entre les deux concentrations critiques en a croissance de
l'extrémité + et decroissance de l'extrémité -, cela entraîne un déplacement du
filament d'actine.

Les protéines liant l’actine :

il existe des protéines qui stabilisent les filaments d’actine, et peut interagir avec
l'une des extrémités ou avec le sillon de l'hélice d'actine F d'autre protéine
peuvent casser un filament d'actine pour former 2 filaments, certaines protéines
vont aussi agir sur la polymérisation d'actine soit pour la stimuler soit pour
l’inhiber. Il existe enfin des complexes macromoléculaires qui permettent la
polymérisation de nouveaux filaments d'actine.

Assemblage de filaments :

certaines protéines peuvent liées de filaments d'actine entre eux pour former
soient des faisceaux de filaments d'actine parallèle entre eux, soit un réseau
tridimensionnel.

Liants à la membrane :

certains protéines comme les protéines de la plaque permettent de relier le

cytosquelette d'actine a des molécules transmembranaires de la membrane
plasmique, ce lien est particulièrement important dans les cellules musculaires,
une déficience de ce lien entraîne une myopathie.

Moteurs moléculaires (myosine):

Les molécules de myosine II sont composé d'une partie globulaire, on parle

d'une partie globulaire et d’une partie en bâtonnets, les partis en bâtonnets peut
interagir avec elle pour former des filaments constitué d'au moins une dizaine de
molécules, ces filaments sont symétriques et présente donc des têtes globulaires
à leur deux extrémités.

Les têtes globulaires sont capables d'interagir avec l'actine F et d'hydrolyse de

l'ATP, le cycle d’hydrolyse de l’ATPet entraîne un mouvement de bascule de la

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tête de myosine vers la partie en bâtonnets, les filaments d'actine glissent vers le
centre du filament de myosine.

Remarque : les filaments d'actine sont eux aussi orienter de manière symétrique.

Autre en myosine : les autres myosines présentes aussi une tête globulaire qui
est capable d'interagir avec l'actine et de se déplacer sur les filaments d'actine
en Hydrolisant de l'ATP. Le reste de la molécule peut interagir avec les protéines
transmembranaires ou des complexes macromoléculaires qui seront transportés
le long du filament d'actine.

Contrôle de l'organisation et du fonctionnement :

l'organisation du cytosquelette d'actine est contrôlée par les petites G protéine et

toute ces G protéine appartienne à la famille RHO.

L'interaction actine myosine peut-être déclenchée par fixation du calcium sur une
protéine associée aux filaments d'actine ou bien par phosphorylation de la
myosine.

Fonction :

morphogenèse cellulaire :

les filaments d'actine peut déformer les membranes plasmiques pour former les
structures dynamiques comme les filopodes ou comme les lamelipodes, les
filopodes ont la forme de droits de gant et les lamellipodes ont la forme d'une
lame, les filaments d'actine peuvent aussi soutenir des structures stables comme
les microvillosités, les microvillosités sont des expansions en doits de gant stable
qui permette d'augmenter la surface de la membrane plasmique, c'est-à-dire les
surfaces d'échange.

Mouvement des organiques :

les organites peuvent se déplacer le long du filament d'actine grâce à des

myosines.

Mouvement cellulaire :

le cytosquelette va permettre à certains cellules de notre organisme de se

déplacer

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Sous l'effet des stimulus, la partie avant de la cellule va polymériser de l'actine

pour former un filopode ou un lamellipode, à l'extrémité de ce filopode se forme
des contacts focaux qui servent des points d'ancrage pour tirer l'arrière de la
cellule, l'attraction se fait à des interactions entre la myosine II et les filaments
d'actine, les contacts focaux à l'arrière de la cellule se dissocient.

Enfin de mitose, il se forme un anneau d'actine et de myosine II qui permet la

division entre deux cellules. Dans les cellules musculaires, le cytosquelette
d'actine à une organisation particulière qui permet la production de mouvement
macroscopique.

filament intermédiaire :

structures :

les monomères filamenteux vont former des dimères par enroulement des 2
chaîne polypeptidique qui présentent la même orientation

2 dimeres vont s'associer entre eux de manière anti-parallèle pour former un

télomère. Les telomère peut s'associer les uns à la suite des autres pour former

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des protofilaments, et 8 protofilaments se rassemblent pour former un filament

intermédiaire.

Les filaments intermédiaires sont des structures stables ce qui exclut pas un
renouvellement au cours de la vis cellulaire.

Filaments intermédiaires et différenciations :

les monomères des filaments intermédiaires peuvent être codés par de

nombreux gènes qui peuvent s'expriment de manière différente en fonction des
types cellulaires. Les différents gènes ont été classés en famille :

première famille : famille des neurofilaments les filaments intermédiaires sont

formés par un seul type de manomere, on retrouve ses filaments intermédiaires
dont les neurones.

Deuxième famille : Vimentine les filaments intermédiaires de vimentine se

trouvent dans les cellules de tissu conjonctif.

Desmine : il est exprimé par les cellules musculaires

GFAP (glial fibrary acidic protein): il est exprimé par certains cellules glial dans le
système nerveux. Troisième famille :citokératine : sont exprimés par les cellules
épithéliales à la différence des autres filaments intmusculaire le citokératine
forme des heterodimaire. les cellules épithéliales données expriment un
ensemble spécifique de sitokératine.

Les filaments intermusculaires peuvent donc servir comme marqueurs de

différenciation.

Fonction :

morphogenèse cellulaire les filaments intermédiaires participent à l'organisation

interne de la cellule

résistance mécanique :

le filament intermédiaire forme un réseau tridimensionnel à l'intérieur des

épithélium grâce à aux jonctions cellulaires des desmosomes et émidesmosomes.
Une traction doit être répartie sur plusieurs cellules et va être transmise à la
MEC.

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