Fotosntesis.

Clase I: Organismos
fotosintticos, caractersticas. Reacciones
luminosas: transporte de electrones
fotosinttico. Clorofilas y otros pigmentos,
organizacin del aparato fotosinttico.
Clase II: Reacciones oscuras: ciclo
reductivo de las pentosas fosfato.
Caractersticas regulatorias de las enzimas
involucradas. RuBisCO: mecanismo y
regulacin. Fotorrespiracin. Plantas C3,
C4 y CAM. Rasgos distintivos.
La energa solar es la fuente
de TODA la energa biolgica.
Los organismos fotosintticos
usan la energa solar para
sintetizar glucosa y otros
productos orgnicos, los
cuales son utilizados por los
organismos heterotrficos
como fuente de energa y
carbono.
Se estima que si el planeta se
oscurecera la vida acabara
en 25 aos.
Las reacciones luminosas de la
fotosntesis generan energa
rica en NADPH y ATP a
expensas de la energa solar.
NADPH y ATP son usados en
las reacciones de asimilacin
del carbono, las cuales ocurren
en la luz u oscuridad, para
reducir CO
2
y formar triosas y
compuestos ms complejos
como glucosa derivados de
triosas.
Esquema del cloroplasto
Fotografa de la visin de un
cloroplasto en el microscopio
electrnico
La fotosntesis en
plantas tiene lugar en
los cloroplastos
En 1937 Robert Hill descubri que cuando se iluminan extractos de hojas, que
contienen cloroplastos:
1) Se desprende O
2
2) Se reduce un aceptor artificial de electrones
Reaccin Hill:
2H
2
O + 2A 2AH
2
+ O
2
luz
A: reactivo de Hill (DCPIP)
En la oscuridad ni se desprenda O
2
ni se
reduca el colorante. Primera evidencia
que la luz hace que fluyan electrones
desde el H
2
O a un aceptor electrnico. Hill
tambin observ que NO se requiere CO
2
,
poda disociarse el desprendimiento de O
2
de la reduccin del CO
2
Severo Ochoa, aos ms tarde, descubri que el NADP+ era el aceptor biolgico:
2H
2
O + 2NADP
+
2NADPH + 2H
+
+ O
2
luz
La luz impulsa un flujo de electrones en los cloroplastos
Para comprender este proceso fotoqumico
tenemos que considerar primeramente los efectos
de la absorcin de la luz sobre la estructura
molecular
Caractersticas generales de la fotofosforilacin:
Las reacciones luminosas de la fotosntesis son las que dependen
directamente de la absorcin de la luz; la fotoqumica resultante toma
electrones del H2O y los conduce a travs de transportadores unidos
a membrana, produciendo NADPH y ATP.
Las reacciones de asimilacin de carbono de la fotosntesis reducen
el CO2 con electrones del NADPH y energa del ATP.
Radiacin electromagntica. El espectro de radiacin
electromagntica y la energa de fotones en el rango visible.
Un Einstein es 6,022 10
23
fotones.
Absorcin de la luz
La energa de un fotn individual (un cuanto de luz) es mayor en el extremo violeta
E = h = hc/
Mayor E Menor E
h es la constante de Planck (6.6 10
-34
J x s); es la
frecuencia de la luz en ciclos por segundo; c es la v
de la luz (3 10-8 m x s), , es la longitud de onda
en metros.
Cuando se absorbe un fotn (un cuanto de luz) se eleva un electrn de la
molcula que lo absorbe (cromforo) a un nivel energtico superior.
Este proceso es de todo o nada.
Para ser absorbido el fotn ha de contener una cantidad de energa (un
cuanto) que iguale exactamente la energa de la transicin electrnica.
Una molcula que ha absorbido un fotn se encuentra en un estado
excitado que en general es inestable. Los electrones elevados a orbitales
de energa superior usualmente vuelven rpidamente a sus orbitales de
menor energa, la molcula excitada vuelve (decae) al estado basal
estable, dejando ir el cuanto absorbido en forma de luz o calor o
utilizndolo para realizar trabajo qumico.
La luz emitida durante el decaimiento de las molculas excitadas
(fluorescencia) es siempre de una longitud de onda superior (menor
energa) que la de la luz absorbida.
Pigmentos primarios: clorofilas
La zona sombreada en rosado es la encargada de absorber la luz visible
Pigmentos primarios de cianobacterias y algas rojas: ficoeritrobilina
La zona sombreada en rosado es la encargada de absorber la luz visible
Pigmentos accesorios en las plantas: -Caroteno (un carotenoide)
La zona sombreada en rosado es la encargada de absorber la luz visible
Pigmentos accesorios en las plantas: lutea (una xantfila)
La zona sombreada en rosado es la encargada de absorber la luz visible
Las cantidades relativas de clorofilas y pigmentos accesorios son
caractersticas de cada especie de planta.
Las plantas absorben luz de la regin del rojo al azul y transmiten o
reflejan el verde.
Variaciones en la proporcin de los pigmentos son responsable del
amplio rango de colores de los organismos fotosintticos, desde el
verde-azulado de los pinos a los verdes intensos de los tilos, al rojo,
marrn o prpura de algunas especies de algas y hojas de plantas
de jardn.
Comparar el espectro de absorcin de los pigmentos con el
espectro de la luz solar alcanzando la superficie de la tierra; la
combinacin de clorofilas (a y b) y los pigmentos accesorios
permiten a las plantas colectar la mayor parte de la energa
disponible en la luz solar.
Absorcin de la luz visible por los fotopigmentos
Complejo de captura de luz LHCII, representado aqu por el monmero
(es un trmero) con 36 molculas de clorofilas y 6 molculas de lutenas, visto en el
plano de la membrana, con sus 3 dominios transmembrana en -hlice, 7 clorofilas
a, 5 clorofilas b y 2 molculas de lutena atravesando el complejo.
Experimento de Englemann (1882):
Portaobjeto con algas fotosintticas
filamentosas en microscopio
iluminado con luz que pasa a travs
de un prisma y Bacterias que migran
a regin con alta conc. O
2
.
Exp. similar con electrodo de O
2
Organizacin de los
fotosistemas (conjuntos
funcionales de pigmentos y
protenas).
La absorcin de un fotn por
cualquiera de las clorofilas de los
complejos antena lleva a la
excitacin del centro de reaccin
(transducen la energa lumnica en
energa qumica) por transferencia
de un excitn. En las membranas
tilacoides tambin se encuentran
el citocromo b
6
f y la ATP sintasa.
Excitn y transferencia de electrones
(*) representa el estado excitado de una molcula
antena
La absorcin de un fotn ha causado la
separacin de carga en el centro de reaccin
La absorcin de un fotn ha causado la
separacin de carga en el centro de reaccin
Integracin de los
fotosistemas I y II en los
cloroplastos: esquema Z
Sistema multienzimtico
lineal (no-cclico) o cclico
2H
2
O + 2NADP
+
+ 8 fotones
O
2
+ 2NADPH + 2H
+
4
4 P680 + 4H
+
+ 2PQ
B
+ 4fotones 4 P680
+
+ 2PQ
B
H
2
Reaccin global del FSII:
C
o
m
p
l
e
Complejo supramolecular de FS I y sus clorofilas asociadas
Complejo citochromo b6f
Complejo citochromo b6f
Homodmero
conectando sitios
PQH
2
y PQ
Complejo citochromo b6f
Actividad de escisin del agua del complejo desprendedor de oxgeno
Descubri la fotofosforilacin: que el
ATP se genera por transferencia de
electrones durante la fotosntesis
Demostr que el gradiente de pH a
travs de la membrana tilacoide
proporciona la fuerza motriz para la
sntesis de ATP
Complejo ATP sintasa
Watching the details.
W Junge, D J Mller Science 2011;333:704-705
Published by AAAS