Velociraptor

Velociraptor (del latn, 'ladrn veloz')

es un gnero de dinosaurios terpodos
dromeosuridos que vivieron durante el
Campaniano, hacia finales del perodo
Cretcico, hace unos 75 a 71 millones
de aos, en lo que es hoy Asia
Tradicionalmente slo se ha reconocido
a una especie, V. mongoliensis, cuyos
fsiles se han hallado en Asia Central,
en Mongolia, pero una segunda especie,
V. osmolskae, fue nombrada en 2008 a
partir de material craneal procedente de
Mongolia Interior, en China.
Aunque ms pequeo que otros
dromeosuridos como el deinonico y el
aquilobator, Velociraptor tena muchos
rasgos anatmicos similares a ellos. Fue
un carnvoro bpedo, con una cola larga
y rgida, y tres garras, una alargada y
curva en cada pata, la cual usaba para
matar a sus presas. A diferencia de otros
dromeosuridos Velociraptor posea un
crneo bajo y alargado, y un hocico
chato, dirigido hacia arriba. Posea patas
traseras de gran longitud, lo que expresa
(al igual que el nombre) su aparente
gran velocidad.
Es bien conocido por los paleontlogos,
con no menos de una docena de
esqueletos fsiles desenterrados (la
mayor cantidad descubierta de un
dromeosurido). Un espcimen
particularmente famoso es el que
muestra a un Velociraptor enzarzado en
una batalla con un Protoceratops.



Fisonoma y anatoma

Velociraptor comparado en tamao con
un humano.
Para ser un dromeosurido Velociraptor
era relativamente pequeo, los adultos
alcanzaban una longitud de 1,8 m, y
aproximadamente 0,5 metros de altura a
la cadera, pesando cerca de 15 kg. El
crneo, de unos 25 cm de largo, tena
una forma nica curvada hacia arriba,
con una superficie superior cncava y
una inferior convexa. Las mandbulas
estaban alineadas con 26 28 dientes en
cada lado, el borde posterior de cada
diente era marcadamente aserrado
(posiblemente una adaptacin que
mejor su habilidad para capturar y
retener presas veloces). Del mismo
modo que sucede en las aves, su pubis
apuntaba hacia atrs, y no hacia
adelante como en la mayora de
terpodos.
Velociraptor, al igual que otros
dromeosuridos, exhiba tres garras
curvadas en cada mano y falanges
largas, con huesos similares en
constitucin y flexibilidad a los huesos
de las alas de las aves modernas. La
primera de estas tres falanges era la ms
corta, siendo la segunda la ms larga.
La estructura de los huesos carpales
impide la pronacin de la mueca y
forz las garras a tener la palma
mirando hacia arriba, y no hacia abajo.
A diferencia de la mayora de
terpodos, los cuales tenan tres dedos
funcionales en cada miembro trasero,
los dromeosuridos como Velociraptor
caminaban slo sobre su tercer y cuarto
dedo. El primer dedo del pie, al igual
que en otros terpodos, era una pequea
garra vestigial, separada de las otras y
sin ninguna funcin. El segundo dedo,
al que Velociraptor debe parte de su
fama, estaba muy modificado y se
mantena retrado sin tocar el suelo.
Portaba una enorme garra con forma de
hoz, tpica de dinosaurios
dromeosuridos y troodntidos. Esta
garra alargada de unos 65 milmetros de
largo en su borde exterior, fue
probablemente una herramienta
empleada en la caza, capaz de causar
heridas fatales. Los msculos
pateadores de la pierna y los flexores de
los dedos de las patas estaban bien
desarrollados y hacan funcionar la
garra como una navaja automtica
mortal. De manera convencional se ha
credo que este animal se apoyaba sobre
una de sus patas traseras y lanzaba un
ataque con la otra; la cola funcionara
como un balancn.
La cola de Velociraptor era rgida, con
largas proyecciones seas (zigoapfisis)
en la parte superior de cada vrtebra y
con tendones osificados bajo ella. Las
prezigoapfisis comenzaban en la
dcima vrtebra caudal y se extendan
hacia delante para reforzar de cuatro a
diez vrtebras adicionales, dependiendo
de la posicin de la cola. La rigidez
reforzaba toda la cola permitiendo que
actuara como una unidad con forma de
barra, previniendo movimientos
verticales entre las vrtebras. Sin
embargo, por lo menos un espcimen
preserva una serie de vrtebras caudales
intactas en una curva con forma de 'S',
sugiriendo que hubo una considerable
flexibilidad horizontal. Estas
adaptaciones de la cola probablemente
aportan equilibrio y estabilidad al girar,
especialmente a altas velocidades. Es un
mecanismo similar, y en convergencia
evolutiva, a la cola de los guepardos.
Una caracterstica notable de
Velociraptor es que estaba cubierto de
plumas. No solo plumn cobertor sino
que tena plumas complejas en los
antebrazos semejantes a las rmiges de
las aves actuales. Sin embargo, este
curioso animal nunca pudo volar.
El espcimen de los dinosaurios
luchadores, encontrado en 1971,
preserva un Velociraptor y un
Protoceratops en combate, lo cual
proporciona una prueba directa de un
comportamiento rapaz o depredador.
Cuando originalmente se inform el
hallazgo de este espcimen, se pens
que los dos animales se haban ahogado.
Sin embargo, como los animales
estaban preservados en antiguos
depsitos de dunas arenosas, ahora se
cree que fueron enterrados en arena, por
una duna que colaps o en una tormenta
de arena. Ambos miembros delanteros y
uno trasero del protocertopo faltan, lo
cual indicara que fue carroa para otros
animales. La distintiva garra, en el
segundo dgito de los dromeosuridos,
ha sido tradicionalmente representada
como un arma acuchilladora, que, se
supone, la usaban para cortar y
desentraar a su presa.
10
En el
espcimen de los dinosaurios
luchadores, Velociraptor est ubicado
debajo, con su mortal garra
aparentemente encajada en la garganta
de su vctima, mientras que el pico del
protocertopo muerde y sujeta el brazo
derecho de su atacante. Esto sugiere que
ese Velociraptor pudo haber utilizado
su temible garra para matar con
precisin, perforando ms bien los
rganos vitales como la vena yugular, la
arteria cartida o la trquea, en vez de
desgarrar el abdomen. Dado que el
borde interior de la garra era redondo y
no del todo afilado, sta no pudo haber
generado un tipo de corte o desgarre,
haciendo a la garra un arma ms de
perforacin que de corte, aunque solo se
conoce el ncleo seo de la garra, la
vaina de queratina pudo haber posedo
un borde ms afilado. Sin embargo, es
improbable que el filo haya podido ser
mantenido, porque la garra (por lo que
se sabe) no poda ser retrada para
protegerla. Tampoco pudo haber sido
fcil raspar cualquier cosa, un problema
que tambin tienen los gatos. Este
hecho indicara que la gruesa pared
abdominal de piel y msculo del
protocertopo habra sido difcil de
acuchillar con semejante superficie
cortante embotada La hiptesis del
acuchillamiento fue examinada en un
documental de la BBC de 2005, The
Truth About Killer Dinosaurs. Los
productores del programa crearon una
pata artificial de Velociraptor con la
garra en forma de hoz y usaron un
vientre de cerdo para simular una presa
del dinosaurio. Aunque la garra penetr
la pared abdominal, fue incapaz de
cortarla y abrirla, indicando que la garra
no se usaba para desentraar a la presa.
El deinonico es un dromeosurido
filogenticamente muy cercano a
Velociraptor, y con frecuencia se han
hallado restos de deinonicos en grupos
de varios ejemplares. El deinonico es
tambin ocasionalmente asociado con
un herbvoro ms grande, el
tenontosaurio, lo cual se ha interpretado
como una prueba de caza cooperativa.
Sin embargo, aunque se han descubierto
muchos fsiles de Velociraptor y otros
dromeosuridos en Mongolia, todos han
sido especmenes aislados y no en
cercanas de algn otro. La nica prueba
slida de comportamiento social entre
los dromeosuridos viene de una
impresin de huellas en China, la cual
muestra seis individuos de una especie
grande movindose como un grupo,
aunque no se han hallado pruebas de
caza cooperativa. Ningn otro grupo de
dromeosuridos se ha hallado en
asociacin cercana. En 2011, Denver
Fowler y colegas sugirieron un nuevo
mtodo por el cual los dromeosuridos
como Velociraptor pueden haber
atrapado a presas menores. En este
modelo, conocido como el modelo de
depredacin retencin de presa de ave
rapaz (RPR en ingls), propone que los
dromeosuridos mataban a sus vctimas
de una manera muy similar a las
actuales aves de presa acciptridos:
saltando sobre su presa, fijndola con su
peso corporal, y sujetndola firmemente
con sus grandes garras en forma de hoz.
Como los acciptridos, los
dromeosuridos podan haber
comenzado a alimentarse de su presa
estando an viva, hasta que
eventualmente muriera por la prdida de
sangre y la falla de sus rganos. Esta
propuesta est basada principalmente en
comparaciones entre la morfologa y las
proporciones del pie y las patas de los
dromeosuridos y varios grupos de aves
actuales de presa con comportamiento
predatorio. Fowler encontr que el pie y
las patas de estos dinosaurios son muy
parecidos a los de las guilas y
halcones, especialmente por poseer una
garra en el segundo dedo muy alargada
y un rango similar de movimiento de
agarre. El corto tarsometatarso y la
fuerza del pie, sin embargo, podran
haber sido ms similares al de los
bhos. El mtodo RPR de predacin
podra ser consistente con otros
aspectos de la anatoma de
Velociraptor, como su mandbula
inusual y la morfologa del brazo. Los
brazos, que podran haber ejercido
bastante fuerza y cubiertos con largas
plumas, pueden haber sido usados como
estabilizadores aleteando para
balancearse mientras estaba encima de
una presa que luchaba, junto con la
rgida cola de contrabalanceo. Las
mandbulas, que Fowler y colegas
consideran comparativamente dbiles,
podran haber sido tiles para comerse
viva a la presa pero no tan tiles para
despachar rpida y contundentemente a
la presa. Estas adaptaciones predatorias
trabajando juntas tambin pueden haber
tenido implicaciones para el origen del
aleteo en los paravianos.
Comportamiento carroero
En 2010 Hone y colegas publicaron un
artculo sobre su descubrimiento de
2008 de dientes aislados que
consideraron de Velociraptor junto a
unas marcas de mordida en el huesos de
un supuesto Protoceratops en la
formacin Bayan Mandahu. Los autores
concluyeron que el hallazgo
representaba la ltima etapa de
consumo del cadver por parte del
Velociraptor, ya cuando el depredador
se haba comido otras partes de un
Protoceratops recin muerto, antes de
morder en el rea de la mandbula. Esta
observacin fue percibida como una
prueba adicional para la inferencia
basada en el fsil de los dinosaurios
luchadores de que Protoceratops era
parte de la dieta de Velociraptor. En
2012 Hone y colaboradores publicaron
un artculo que describa un espcimen
de Velociraptor con un hueso largo de
un pterosaurio azdrquido en su
garganta. Este hallazgo fue interpretado
como una prueba de comportamiento
carroero.
Plumas
Se conocen especies de
dromeosuridos, ms antiguas que
Velociraptor, con el cuerpo cubierto de
plumas, totalmente desarrolladas en los
brazos. El hecho de que los ancestros de
Velociraptor fueran emplumados y con
alguna capacidad de vuelo sugiere que
Velociraptor tambin llevaba plumas,
dado que incluso las aves no voladoras
de hoy retienen mucho de su plumaje.
En septiembre de 2007, Turner,
Makovicky y Norell publican que el
cbito (uno de los huesos del brazo) de
un Velociraptor hallado en Mongolia
que presenta unas protuberancias tpicas
de la insercin de caones de plumas.
Estas protuberancias en los huesos del
ala de las aves muestran donde se
sujetan las plumas, y su presencia en
Velociraptor indica que tambin este
dinosaurio las tena. De acuerdo al
paleontlogo Alan Turner,
La carencia de uniones de los caones no
necesariamente significa que un dinosaurio
no tuviera plumas. Hallarlas en
Velociraptor, sin embargo, significa que
definitivamente tena plumas. Esto es algo
que sospechbamos hace tiempo, pero no
habamos sido capaces de comprobarlo.
21

Otro de los coautores del trabajo, Mark
Norell, conservador a cargo de los
reptiles fsiles, anfibios y aves en el
Museo Americano de Historia Natural,
tambin coment su descubrimiento,
diciendo lo siguiente:
Cuanto ms aprendemos sobre estos
animales, ms nos encontramos con que
prcticamente no hay diferencia entre las
aves y los dinosaurios ms estrechamente
relacionados con sus ancestros como
Velociraptor. Ambos tienen espolones,
empollaban sus nidos, poseen huesos
huecos y estaban cubiertos de plumas. Si
animales como Velociraptor estuvieran
vivos hoy nuestra primera impresin sera
que no eran ms que aves de aspecto muy
inusual.
De acuerdo con Turner, Makovicky y
Norell, las protuberancias que sostienen
las plumas no se presentan en todas las
aves prehistricas, pero su ausencia no
significa que el animal no estuviera
emplumado los flamencos, por
ejemplo, carecen de esas
protuberancias. Sin embargo, su
presencia confirma que Velociraptor
tena plumas alares de aspecto moderno,
con un raquis y un vexilo formado por
barbas. El espcimen de antebrazo sobre
el que las protuberancias fueron
halladas (ejemplar nmero IGM
100/981) representa un animal de 1,5
metros de largo y 15 kilogramos de
peso. Basndose en los espacios entre
las seis protuberancias preservadas en
este espcimen, los autores sugirieron
que Velociraptor tena 14 plumas
secundarias (plumas del ala
provenientes del antebrazo),
comparadas con 12 o ms en
Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10
en Rahonavis. Este tipo de variacin en
el nmero de plumas del ala entre
especies cercanamente relacionadas, es
algo esperable segn afirman los
autores, dado que una variacin similar
aparece entre las aves modernas.
Turner y sus colaboradores
interpretaron la presencia de plumas en
Velociraptor como una prueba en contra
de la idea de que los grandes
dinosaurios no voladores del taxn
Maniraptora perdieron sus plumas de
forma secundaria debido a su mayor
tamao. Ms an, notaron que las
protuberancias casi nunca se encuentran
en las aves no voladoras actuales, y su
presencia en Velociraptor (que debi
ser terrestre debido a su relativamente
gran tamao y brazos cortos) es una
prueba de que los ancestros de los
dromeosuridos podan volar, lo que
hara a Velociraptor y otros miembros
de gran tamao de su familia
secundariamente terrestres, aunque es
posible que las largas plumas del ala
inferidas en los ancestros de
Velociraptor tuvieran un propsito
distinto al vuelo. La plumas del no
volador Velociraptor pueden haber sido
usadas para exhibirse, cubrir sus nidos
mientas empollaba, o para aadir
velocidad e impulso cuando corra hacia
arriba en pendientes inclinadas.
Metabolismo
El hecho de que el Velociraptor
estuviera cubierto de plumas hace
suponer que era homeotermo (de sangre
caliente) ya que una cubierta aislante
solo tiene sentido en animales que
necesitan mantener su calor corporal y
resultara un estorbo para un animal que
tuviera que calentarse al sol. Esto
podemos comprobarlo en animales
modernos que poseen abrigos
emplumados o peludos, como pudo
haber tenido Velociraptor, que solo son
de sangre caliente. Esto adems supone
que debera necesitar de importantes
cantidades de carne para mantener su
metabolismo. Sin embargo, el rango de
crecimiento de los huesos en
dromeosuridos y algunas aves
primitivas sugieren un metabolismo ms
moderado, comparado con la mayora
de los modernos mamferos y aves de
sangre caliente. Los kiwis son similares
a los dromeosuridos en anatoma,
cubiertos de plumas, estructura sea e
incluso la forma estrecha de los senos
nasales (normalmente un buen indicador
de metabolismo). Los kiwis son aves
muy activas, especializados y sin
capacidad de volar, con una temperatura
corporal estable y un rango metablico
de descanso bastante bajo, siendo un
buen ejemplo del metabolismo de aves
primitivas y dromeosuridos.

Los depsitos en los que ha sido hallado
el Velociraptor dan una buena idea de
como pudo haber sido el paisaje o
hbitat en el que viva. Los sitios en
Djadochta muestran un ambiente rido
con numerosos desiertos y dunas de
arena en los que crecieron densos
bosques atravesados por quebradas o
arroyos intermitentes. Normalmente en
hbitats como stos suele encontrarse el
Velociraptor. Sin embargo, otros
depsitos ms recientes en Barun
Goyot, en los que tambin hay restos
del Velociraptor, muestran un clima
levemente ms hmedo. Lo que indica
que alrededor de la poca Campaniana,
el clima y ambiente del Velociraptor
tuvo ligeros cambios. La postura de
algunos fsiles completos, as como el
mode de preservacin muestra que
estaban dentro de depsitos de arenisca
desestructurados, lo que indica que un
nmero de especmenes fueron
enterrados vivos durante tormentas de
arena, eventos comunes en estos
ambientes.
1

Muchos de los mismos gneros estaban
presentes en estas formaciones, aunque
variaban al nivel de especie. Por
ejemplo, en Djadochta habitaban
Velociraptor mongoliensis,
Protoceratops andrewsi, y
Pinacosaurus grangeri, mientras que en
Bayan Mandahu residan Velociraptor
osmolskae, Protoceratops
hellenikorhinus y Pinacosaurus
mephistocephalus. Estas diferencias en
la composicin de especies puede ser
debida a una barrera natural que
separaba a ambas formaciones, las
cuales son relativamente cercanas
geogrficamente.
1
Sin embargo, dada la
carencia de cualquier barrera conocida
que pudiera causar endemismo en las
faunas de estas reas, es ms probable
que estas diferencias indiquen una leve
diferencia temporal.
23

Otros dinosaurios conocidos de las
mismas localidades de V. mongoliensis
incluyen al ave primitiva Judinornis, el
troodntido Saurornithoides, el
oviraptrido Oviraptor, y el
dromeosurido primitivo Mahakala,
adems de los mamferos
Deltatheridium y Zalambdalestes. V.
osmolskae vivi junto al ceratopsio
Magnirostris, as como el oviraptrido
Machairasaurus y el dromeosurido
Linheraptor.
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