255

O B J E T I V O S
Despus de revisar este
captulo, el lector ser
capaz de:
C A P T U L O
13
INTRODUCCIN
El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema
nervioso encargada de conservar la homeostasis corporal. Excepto
el msculo estriado que recibe fbras del sistema nervioso somato-
motor, el sistema nervioso autnomo distribuye nervios en todos
los dems rganos. Las terminaciones nerviosas se encuentran en el
msculo liso (como los presentes en vasos sanguneos, la pared del
tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glndulas (como las
sudorparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva
sin sistema nervioso autnomo, pero sera casi nula su capacidad
para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros factores
lesivos (vase el Recuadro clnico 13-1). La importancia de
conocer las funciones del SNA lo revela el hecho de que muchos
frmacos utilizados para tratar las enfermedades ms diversas,
ejercen sus acciones en elementos del SNA.
El SNA tiene dos divisiones mayores anatmicamente
diferentes: los sistemas nerviosos simptico y parasimptico.
Como se revisar, algunos rganos efectores reciben fbras de las
dos divisiones y otros son controlados solamente por una. Adems,
el SNA comprende el sistema nervioso entrico en el tubo
digestivo.
La defnicin clsica del SNA es la de que incluye neuronas
preganglionares y posganglionares dentro de las divisiones
simptica y parasimptica; ello equivaldra a defnir el sistema
nervioso somatomotor con base en neuronas motoras craneales y
espinales. Una defnicin moderna del SNA toma en consideracin
las vas descendentes de varias regiones del prosencfalo y el tronco
enceflico y tambin vas aferentes viscerales que establecen el
nivel de actividad de los nervios simpticos y parasimpticos. Lo
anterior es anlogo a lo que ocurrira al incluir las vas
descendentes y ascendentes que infuyen en la actividad de las
neuronas motoras somticas, como elementos del sistema nervioso
somatomotor.
Sistema
nervioso autnomo
Describir la localizacin del cuerpo celular y las trayectorias axnicas de neuronas
simpticas y parasimpticas preganglionares y posganglionares.
Sealar los neurotransmisores que son liberados por las neuronas del sistema
autnomo preganglionares; neuronas simpticas y parasimpticas posganglionares
y las de la mdula suprarrenal.
Mencionar los tipos de receptores en los ganglios del sistema autnomo y en varios
rganos efectores y tambin los mecanismos que tienen los frmacos para alterar
los fenmenos que intervienen en la transmisin dentro del sistema nervioso
autnomo.
Describir las funciones de los sistemas nerviosos simptico y parasimptico.
Sealar la ubicacin de algunas neuronas en el prosencfalo y el tronco enceflico
que son componentes de las vas autnomas centrales.
Describir la composicin y las funciones del sistema nervioso entrico.
256 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
ORGANIZACIN ANATMICA
DE LOS ESTMULOS EFERENTES
DEL SISTEMA AUTNOMO
CARACTERSTICAS GENERALES
En la fgura 13-1 se comparan algunas caractersticas fundamentales de
la inervacin del msculo estriado, y la que corresponde al msculo
liso, miocardio y glndulas. Como se revis en captulos anteriores, la
va fnal comn que une el sistema nervioso central (SNC) con el ms-
culo estriado es la neurona motora . En forma similar, las neuronas
simpticas y parasimpticas actan como va fnal del comn del SNC
a vsceras efectoras. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre con el
sistema nervioso somatomotor, los segmentos motores perifricos del
SNA estn compuestos de dos tipos de neuronas: preganglionares y
posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas pre-
ganglionares est situado en la columna intermediolateral (IML, inter-
mediolateral) de la mdula espinal y en los ncleos motores de algunos
pares craneales. A diferencia de las neuronas motoras de gran di-
metro y conduccin rpida, los axones preganglionares corresponden
a fbras B de dimetro fno, mielnicas y con conduccin relativamente
lenta.
Un axn preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve
neuronas posganglionares. En consecuencia, los impulsos autnomos
de salida son difusos. Los axones de las neuronas posganglionares en
su mayor parte son fbras C amielnicas y terminan en los efectores
viscerales.
Una caracterstica comn de las neuronas preganglionares del
sistema autnomo y las neuronas motoras es que en las termina-
ciones nerviosas se libera acetilcolina (fg. 13-1), neurotransmisor
generado por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e inclu-
yen las neuronas motoras de pares craneales, las de tipo y , y las
neuronas simpticas y parasimpticas preganglionares. Las neuro-
nas parasimpticas posganglionares tambin producen acetilcolina,
en tanto que las posganglionares simpticas liberan noradrenalina o
acetilcolina.
DIVISIN SIMPTICA
A diferencia de las neuronas motoras que estn situadas en todos
los segmentos espinales, las preganglionares simpticas se encuen-
tran en el intermediolateral (IML) solamente en un segmento que
abarca del primer segmento torcico (o dorsal) al tercer o cuarto
lumbar, y esta es la razn por la que el sistema nervioso simptico a
veces recibe el nombre de divisin toracolumbar del SNA. Los axo-
Atrofa multiorgnica y sndrome de Shy-Drager
La atrofa multiorgnica (MSA, multiple system atrophy) es una
enfermedad neurodegenerativa que se acompaa de insufciencia
del sistema autnomo causada por la prdida de las neuronas
autnomas preganglionares en la mdula espinal y el tronco ence-
flico. Al faltar el sistema nervioso autnomo es difcil regular la
temperatura corporal, el equilibrio hidroelectroltico y la presin
arterial. Adems de dichas anomalas del sistema autnomo, el
cuadro inicial de MSA incluye defciencias de cerebelo, ganglios
basales, locus coeruleus, ncleo olivar inferior y haz piramidal. Se ha
defnido a la MSA como: una enfermedad espordica y progresiva
de comienzo en la vida adulta que se caracteriza por disfuncin del
sistema autnomo, parkinsonismo y ataxia cerebelosa en cual-
quier combinacin. El sndrome de Shy-Drager es un subtipo de
MSA en que predomina la insufciencia del sistema autnomo. El
signo patolgico defnitorio de MSA son las inclusiones citoplsmi-
cas y nucleares en los oligodendrocitos y en neuronas motoras de
reas centrales y autnomas. Tambin hay agotamiento de los
marcadores monoaminrgicos, colinrgicos y peptidrgicos en
varias regiones cerebrales y en el lquido cefalorraqudeo. No se ha
detectado la causa de MSA, pero hay algunos datos de que en el
cerebro de sujetos con tal enfermedad se identifca un mecanismo
neuroinfamatorio que causa activacin de la microglia y produc-
cin de citocinas txicas. En sujetos con MSA son normales los
niveles basales de actividad simptica y de noradrenalina plasm-
tica, pero no aumentan en reaccin a la bipediacin ni a otros est-
mulos, lo que causa hipotensin ortosttica intensa. Adems de
disminucin de la presin arterial, la hipotensin ortosttica oca-
siona mareo, visin borrosa e incluso lipotimia. La MSA tambin se
acompaa de disfuncin parasimptica que incluye la de vas uri-
narias y rganos genitales; muy a menudo se diagnostica en per-
sonas de 50 a 70 aos de vida y afecta con ms frecuencia a
varones que a mujeres. A menudo la primera manifestacin del
trastorno es la disfuncin erctil en varones. Tambin hay anoma-
las en el refejo barorreceptor y en los mecanismos de control res-
piratorio. Las anormalidades del sistema autnomo suelen ser las
manifestaciones iniciales, pero 75% de las personas con MSA tam-
bin muestran perturbaciones motoras.
AVANCES TERAPUTICOS
No existe cura para la MSA, pero se han usado algunas
modalidades teraputicas para combatir signos y sntomas
especfcos de la enfermedad. A menudo se administran
corticoesteroides para retener sodio y agua y mejorar la
presin arterial. En algunas personas se pueden aliviar los
signos similares a los del parkinsonismo con administra-
cin de levodopa y carbidopa. Se encuentran en desarro-
llo investigaciones clnicas para valorar la efcacia de
concentrados de inmunoglobulinas intravenosos para
antagonizar el proceso neuroinfamatorio que se desarro-
lla en la MSA; la fuoxetina (inhibidor de la captacin de
serotonina) para evitar la hipotensin ortosttica mejora
el estado de nimo y alivia el sueo, el dolor y la fatiga en
pacientes con MSA, y la rasagilina (inhibidor de la mono-
aminooxidasa) es til en sujetos con MSA con cuadro par-
kinsoniano.
RECUADRO CLNICO 13-1
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 257
nes de las neuronas preganglionares simpticas salen de la mdula
espinal en el mismo nivel en el que estn situados su pericarion y lo
hacen por la raz ventral, junto con axones de las neuronas motoras
y (fg. 13-2).
Despus se separan de la raz ventral por medio de los ramos
blancos comunicantes y establecen proyecciones con el ganglio
paravertebral simptico vecino, en tanto que algunas de ellas termi-
nan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios
paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos
medulares torcicos (dorsales) y lumbares superiores; adems, se
conocen unos cuantos ganglios que estn junto a los segmentos
medulares cervicales y sacros. Los ganglios estn conectados entre s
por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan
en sentido rostral o caudal hasta terminar en neuronas posganglio-
nares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios y axones
mencionados forman la cadena simptica en ambos lados, disposi-
cin que se observa en las fguras 13-2 y 13-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena
ganglionar paravertebral y terminan en neuronas posganglionares
situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy cerca de las
vsceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentrico superior y
mesentrico inferior (fg. 13-3). Existen tambin neuronas pregan-
glionares cuyos axones terminan en forma directa en un rgano
efector, como la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de
los ganglios de la cadena y entran de nuevo en los nervios raqudeos
por medio de ramos grises comunicantes y se distribuyen en efec-
tores de tipo autnomo en las zonas en que se ramifcan estos ner-
vios raqudeos (fg. 13-2). Los nervios simpticos posganglionares
mencionados terminan ms bien en msculo liso (como vasos san-
guneos o folculos pilosos) y en glndulas sudorparas de las extre-
midades. Otras fbras posganglionares salen de los ganglios de la
cadena para incorporarse a la cavidad torcica y terminar en vsce-
ras. Las fbras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
tambin terminan en vsceras efectoras.
DIVISIN PARASIMPTICA
El sistema nervioso parasimptico es califcado a veces de divisin
craneosacra del SNA por la situacin que tienen sus neuronas pre-
ganglionares; stas se localizan en algunos ncleos de pares cranea-
les (III, VII, IX y X) y en IML de la mdula sacra (fg. 13-3).
Sistema nervioso autnomo:
Divisin parasimptica
Sistema nervioso somtico
SNC
SNC
rgano
efector
rgano
efector
rgano
efector
rgano
efector
ACh
ACh Ganglio NE
ACh
Mdula
suprarrenal
Adrenalina (tambin NE, DA, pptidos)
(por la corriente sangunea)
ACh Ganglio
SNC
Sistema nervioso autnomo:
Divisin simptica
Mdula espinal
Neurona
preganglionar
simptica
Raz
dorsal
Ganglio
de la raz
dorsal
Nervio
raqudeo
Ramo gris
Ramo blanco
Ganglio
paravertebral
simptico
Cadena
simptica A las clulas
efectoras
Ganglio prevertebral
Neurona posganglionar
simptica
Axn preganglionar
Raz ventral
Neurona posganglionar
Neurona preganglionar simptica
FIGURA 131 Comparacin de la organizacin
perifrica y los transmisores liberados por sistemas
nerviosos somatomotor y autnomo. En el caso del
sistema nervioso somatomotor la neurona que sale de la
mdula espinal establece proyecciones directamente con el
rgano efector. En el caso del sistema nervioso autnomo, se
produce una sinapsis entre la neurona que sale de la mdula
espinal y el rgano efector (salvo neuronas que inervan la
mdula suprarrenal). Hay que destacar que todas las
neuronas que salen del SNC liberan acetilcolina (ACh). DA,
dopamina; NE, noradrenalina. (Con autorizacin de Widmaier EP,
Raf H, Strang KT: Vanders Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
FIGURA 132 Proyeccin de las fbras preganglionares y
posganglionares simpticas. Los esquemas sealan los ganglios de la
mdula espinal en su segmento torcico, los paravertebrales y los
prevertebrales. Las neuronas preganglionares se muestran en color rojo
y las posganglionares en color azul oscuro. (Con autorizacin de P. Banyas,
Michigan State University.)
258 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
Corazn
Pulmones
Corazn
Pulmones
Intestino delgado
Estmago
Colon
Colon
Vejiga
rganos sexuales
Dilatador del iris
Glndula submaxilar
y sublingual
Glndula partida
Sistema simptico
Ncleo de Edinger-Westphal
Ncleo salival superior
Ncleo salival inferior
Ncleo ambiguo
Ncleo motor dorsal del vago
Estmago
Hgado
Pncreas
Bazo
Mdula suprarrenal
Intestino delgado
Colon
Colon
Riones
Vejiga
rganos sexuales
Vasos sanguneos
Folculos pilosos
Glndulas sudorparas
Cadena simptica
Sistema parasimptico
Esfnter pupilar
y msculo ciliar
Glndula partida
Glndulas salivales y nasales
Glndulas submaxilar
y sublingual
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
L1
L2
L3
S2
S3
S4
III
VII
IX
X
Ganglio
celiaco
Ganglio cervical
Ganglio
mesentrico superior
Ganglio
mesentrico inferior
Ganglio sacro
Ganglio tico
Ganglio submaxilar
Ganglio esfenopalatino
Ganglio ciliar
FIGURA 133 Organizacin de los sistemas nerviosos simptico (izquierda) y parasimptico (derecha). Los nervios colinrgicos estn
representados en rojo y los noradrenrgicos en azul. Los nervios preganglionares se sealan en lneas continuas en tanto que los posganglionares se
muestran en lneas de guiones. (Con autorizacin de P. Banyas, Michigan State University.)
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 259
Los cuerpos celulares en el ncleo de Edinger-Westphal del
nervio motor ocular comn establecen proyecciones con los gan-
glios ciliares para inervar el esfnter (msculo constrictor) del iris y
el msculo ciliar. Las neuronas en el ncleo salival superior del ner-
vio facial establecen proyecciones con los ganglios esfenopalatinos
para distribuirse en las glndulas lagrimales y las membranas muco-
sas de vas nasales y paladar y en los ganglios submandibulares,
para inervar las glndulas submandibulares y submaxilares. Los
cuerpos neuronales en el ncleo salival inferior del nervio glosofa-
rngeo establecen proyecciones con el ganglio tico que inerva la
glndula partida (salival). Las fbras preganglionares vagales hacen
sinapsis con clulas ganglionares reunidas dentro de las paredes de
vsceras; de este modo, son muy cortas las fbras posganglionares
parasimpticas. Las neuronas en el ncleo ambiguo inervan los
nudos sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazn, y
las neuronas del ncleo motor dorsal del vago inervan el esfago, la
trquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fbras sacras parasim-
pticas (eferentes) (nervios plvicos) se distribuyen en vsceras pl-
vicas por medio de ramas del segundo al cuarto nervios sacros.
TRANSMISIN QUMICA
DE LAS UNIONES DEL SISTEMA
AUTNOMO
ACETILCOLINA
Y NORADRENALINA
Una de las primeras pruebas de neurotransmisin qumica se obtuvo
del estudio sencillo e impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en
el que demostr que la lentifcacin del latido cardiaco producida
por estimulacin vagal (parasimptica) era causada por liberacin
de acetilcolina (cap. 7). La transmisin en la sinapsis entre las neuro-
nas preganglionares y las posganglionares y entre las posgangliona-
res y los efectores de tipo autnomo, se hace por mediacin de
sustancias qumicas. Los principales transmisores que intervienen
en tales fenmenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neu-
ronas del sistema autnomo que son colinrgicas (porque liberan
acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las
posganglionares parasimpticas; 3) las posganglionares simpticas
que envan fbras a glndulas sudorparas, y 4) las neuronas posgan-
glionares simpticas que terminan en los vasos sanguneos de algn
msculo estriado y originan vasodilatacin cuando son estimuladas
(nervios vasodilatadores simpticos). El resto de las neuronas pos-
ganglionares simpticas es de tipo noradrenrgico (liberan nor-
adrenalina). La mdula suprarrenal en esencialmente un ganglio
simptico en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axo-
nes y que secretan directamente en la corriente sangunea, noradre-
nalina y adrenalina.
El cuadro 13-1 seala los tipos de receptores colinrgicos y
adrenrgicos en diversas uniones dentro del SNA. Las uniones en las
vas motoras autnomas perifricas constituyen el sitio lgico para
la manipulacin farmacolgica de la funcin visceral. Los agentes
transmisores son sintetizados, almacenados en terminaciones ner-
viosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas glandula-
res cuando se unen a diversos conductos inicos o receptores
acoplados a protena G (GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen
a receptores en esas clulas, y de ese modo, inducen sus acciones
caractersticas para despus ser eliminados de la zona en que estn,
por recaptacin o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada
una de las fases en cuestin, con consecuencias predecibles. El cua-
dro 13-2 incluye las formas o mecanismos mediante los cuales los
frmacos pueden modifcar la neurotransmisin en las neuronas del
sistema autnomo y sus sitios efectores.
NEUROTRANSMISIN
COLINRGICA
Los fenmenos que intervienen en la sntesis y degradacin de la
acetilcolina se describen en el captulo 7. La acetilcolina no suele
circular en la sangre y por lo comn los efectos de su descarga gene-
ralizada son discretos y breves, por la gran concentracin de acetil-
colinesterasa en las terminaciones de nervios colinrgicos; dicha
enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello termina sus
acciones.
La transmisin en los ganglios del sistema autnomo es media-
da ms bien por las acciones de la acetilcolina en los receptores coli-
nrgicos nicotnicos que son bloqueados por el hexametonio (fg.
13-4); han recibido el nombre de receptores N
N
para diferenciarlos
de los receptores colinrgicos nicotnicos (N
M
) situados en la unin
neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotnicos son ejemplo de conductos regulados por
iones; la unin de un agonista a los receptores mencionados abre los
conductos de Na
+
y K
+
para causar despolarizacin.
Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por
la estimulacin de sus fbras preganglionares incluyen una fase de
despolarizacin rpida llamada potencial postsinptico excitador
rpido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera poten-
ciales de accin, y un potencial postsinptico excitador duradero
(EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y regular la trans-
misin a travs de los ganglios simpticos. La despolarizacin inicial
es producida por la acetilcolina que acta en el receptor N
N
. El EPSP
lento es producido por accin de la acetilcolina en un receptor mus-
carnico en la membrana de la neurona posganglionar.
La liberacin de acetilcolina desde las fbras posganglionares
acta en los receptores colinrgicos muscarnicos que son antagoni-
zados por la atropina. Los receptores muscarnicos son GPCR y se
dividen en los subtipos M
1
a M
5
, pero M
2
y M
3
constituyen los prin-
cipales subtipos que aparecen en rganos inervados por fbras aut-
nomas. Los receptores M
2
estn situados en el corazn y al unirse un
agonista a ellos se abren los conductos de K
+
y se inhibe la adenilil
ciclasa. Los receptores M
3
estn situados en el msculo liso y gln-
dulas y cuando un agonista se une a ellos se forma 1,4,5-trifosfato
de inositol (IP
3
), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
calcio intracelular.
Los compuestos con actividad muscarnica incluyen congne-
res de la acetilcolina y frmacos que inhiben la acetilcolinesterasa. El
Recuadro clnico 13-2 describe algunos de los signos y estrategias
teraputicas para el tratamiento de la intoxicacin aguda por inhibi-
dores organofosforados de colinesterasa. El Recuadro clnico 13-3
describe un ejemplo de intoxicacin por colinrgicos que es conse-
cuencia de la ingestin de setas txicas.
260 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
NEUROTRANSMISIN
NORADRENRGICA
En el captulo 7 se resumen los fenmenos que intervienen en la sn-
tesis, recaptacin y degradacin de la noradrenalina; esta ltima tie-
ne una distribucin ms amplia y una accin ms duradera que la
acetilcolina. En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina
y dopamina. La adrenalina y una proporcin de la dopamina provie-
nen de la mdula suprarrenal, pero la mayor parte de la noradrena-
lina se difunde en la corriente sangunea desde las terminaciones
nerviosas simpticas. Tambin se incorporan a la circulacin los
metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.
CUADRO 131 Respuestas de algunos rganos efectores a la actividad del sistema nervioso autnomo
rganos efectores Sistema nervioso parasimptico
Sistema nervioso simptico
Tipo de receptor Respuesta
Ojos
Dilatador del iris
Esfnter pupilar
Msculo ciliar

Contraccin (miosis)
Contraccin para la visin cercana

1
Contraccin (midriasis)


Corazn
Ndulo sinoauricular

Aurculas y ventrculos
Ndulo AV y de Purkinje
Disminucin de la frecuencia cardiaca
Menor contractilidad auricular
Disminucin de la velocidad
de conduccin

1


1,

2


1

Aceleracin de la frecuencia
cardiaca
Incremento de la contractilidad
Mayor velocidad de conduccin
Arteriolas
Vasos cutneos y esplcnicos
Msculo estriado



1


1
/
2,
M
Constriccin
Constriccin/dilatacin
Venas de la circulacin general
1
,
2
/
2
Constriccin/dilatacin
Msculo liso bronquial Contraccin
2
Relajacin
Estmago e intestinos
Motilidad y tono
Esfnteres
Secrecin
Incremento
Relajacin
Estimulacin

1
,


2
,


2


1


Disminucin
Contraccin
Vescula biliar Contraccin
2
Relajacin
Vejiga
Msculo detrusor
Esfnter
Contraccin
Relajacin

2


1

Relajacin
Contraccin
tero (con el feto)
1
/
2
Contraccin/relajacin
rganos genitales del varn Ereccin
1
Eyaculacin
Piel
Msculos pilomotores
Glndulas sudorparas



1

M
Contraccin
Secrecin
Hgado
1
,
2
Glucogenlisis
Pncreas
cinos
Clulas insulares
Mayor secreci n


/
2

Menor secrecin
Disminucin/incremento de la
secrecin
Glndulas salivales Secrecin profusa acuosa
1
/ Secrecin espesa y viscosa/
secrecin de amilasa
Glndulas lagrimales Secrecin
Tejido adiposo
3
Liplisis
El guin denota que el tejido efector no est inervado por la divisin del sistema nervioso autnomo. Con autorizacin de Brunton LL, Chabner BA, Knollmann BC
(editors): Goodman and Gilmans The Pharmacological Basis of Therapeutics, 12th ed. McGraw-Hill, 2011.
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 261
La noradrenalina liberada de las fbras posganglionares simp-
ticas se une a los receptores adrenrgicos; stos son tambin GPCR y
se dividen en los subtipos
1
,
2
,
1
,
2
y
3
. En el cuadro 13-1 se
muestran algunas de las ubicaciones de estos subtipos de receptores
en el msculo liso, miocardio y glndulas o tejidos efectores que
reciben la accin del sistema autnomo. La unin de un agonista a
los receptores adrenrgicos
1
activa la protena de acoplamiento G
q
,
lo cual hace que se formen IP
3
y DAG y aumente el nivel intracelular
de calcio. La unin del agonista a los receptores adrenrgicos
2
hace
que se disocie la protena G
1
inhibidora para inactivar la adenilil
ciclasa y disminuir la concentracin de monofosfato de adenosina
cclico (cAMP, cyclic adenosine monophosphate). La unin de un
agonista a los receptores adrenrgicos activa la protena de acopla-
miento G
s
para inducir la accin de la adenilil ciclasa y aumentar la
concentracin de cAMP.
Se conocen algunas enfermedades o sndromes que son conse-
cuencia de la disfuncin de la inervacin simptica, en regiones cor-
porales especfcas. El Recuadro clnico 13-4 describe el sndrome
CUADRO 132 Ejemplos de frmacos que modifican los procesos que intervienen en la neurotransmisin del sistema autnomo
Proceso de
transmisin Frmaco Sitio de accin del frmaco Accin del frmaco
Sntesis de
neurotransmisor
Hemicolinio
Metirosina
Membrana de las terminaciones nerviosas
colinrgicas
Citoplasma de las terminaciones nerviosas
noradrenrgicas
Bloqueo de la captacin de colina;
lentifcacin de la sntesis
Inhibe la tirosina hidroxilasa; bloquea la
sntesis
Mecanismo de
almacenamiento del
neurotransmisor
Vesamicol Vesculas en las terminaciones de nervios
colinrgicos
Evita el almacenamiento de acetilcolina
Reserpina Vesculas en las terminaciones de nervios
noradrenrgicos
Evita el almacenamiento de
noradrenalina
Mecanismo de
liberacin de
neurotransmisor
Noradrenalina, dopamina,
acetilcolina, prostaglandinas
Receptores en terminaciones nerviosas
colinrgicas y adrenrgicas
Modula la liberacin del transmisor
Mecanismo de
recaptacin del
neurotransmisor
Cocana, antidepresivos
tricclicos
Terminaciones de nervios adrenrgicos Inhibe la captacin; prolonga la accin
del transmisor en los receptores
postsinpticos
Inactivacin del
neurotransmisor
Edrofonio, neostigmina,
fsostigmina
Acetilcolinesterasa en sinapsis colinrgicas Inhibe la enzima; prolonga e intensifca
las acciones de la acetilcolina
Activacin del receptor
adrenrgico

1
: fenilefrina

2
: clonidina
Uniones de nervio efector/nervio
posganglionar simptico (como vasos
sanguneos, folculos pilosos, dilatador del iris)
Se une a los receptores adrenrgicos y
los activa; cascada IP
3
/DAG (
1
) o
cAMP (
2
)

1
: dobutamina

2
: albuterol, ritodrina,
salmeterol, terbutalina
Uniones de rgano efector/nervio
posganglionar simptico (como el
miocardio, msculo liso bronquial; msculo
liso uterino)
Se une a los -receptores adrenrgicos y
los activa; cAMP
Antagonismos de
receptores adrenrgicos
No selectivo:
Fenoxibenzamina

1
: prazosina, terazosina

2
: yohimbina
Uniones de rgano efector/nervio
posganglionar simptico (como vasos
sanguneos)
Se une a los -receptores adrenrgicos y
los bloquea

1
,
2
: propranolol

1
>
2
: atenolol, esmolol
Uniones de rgano efector/nervio
posganglionar simptico (como miocardio,
msculo liso bronquial)
Se une a los receptores adrenrgicos y
los antagoniza
Activacin del receptor
nicotnico
Nicotina Receptores en ganglios del sistema
autnomo
Se une a los receptores nicotnicos; abre
los conductos de sodio y potasio en la
membrana postsinptica
Bloqueo del receptor
nicotnico
Hexametonio, trimetafn Receptores en los ganglios del sistema
autnomo
Se une a los receptores nicotnicos y los
antagoniza
Activacin del receptor
muscarnico
Betanecol Receptores colinrgicos en msculo liso,
miocardio y glndulas
Se une a los receptores muscarnicos y los
activa; cascada de IP
3
/DAG o cAMP
Bloqueo de receptor
muscarnico
Atropina, ipratropio,
escopolamina, tropicamida
Receptores colinrgicos en el msculo liso,
miocardio y glndulas
Se une a los receptores muscarnicos y los
antagoniza
Muchos de los frmacos en cuestin tambin actan en receptores colinrgicos y adrenrgicos en el sistema nervioso central. Por ejemplo, las acciones principales de la clonidina
y la yohimbina para modifcar la presin arterial se producen por sus acciones en el encfalo. cAMP, monofosfato de adenosina cclico; IP
3
/DAG, 1,4,5-trifosfato de inositol y
diacilglicerol.
262 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
Organofosforados: plaguicidas y gases
txicos en el sistema nervioso
La Organizacin Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1
a 3% de los trabajadores agrcolas presenta intoxicacin aguda
por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y mortali-
dad, en particular en pases en desarrollo. A semejanza de los pla-
guicidas organofosforados (como el paratin y el malatin), los
gases txicos para el sistema nervioso (como soman o sarin)
que se utilizan en la guerra con sustancias qumicas del terrorismo
inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinrgicas perifri-
cas y centrales de modo que prolongan la accin de la acetilcolina
a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa que son orga-
nofosforados, se absorben fcilmente en la piel, los pulmones, los
intestinos y las conjuntivas, por tal razn son muy peligrosos. Se
unen a la enzima y experimentan hidrlisis y como consecuencia
hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente
fsforo-enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud.
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un pro-
ceso llamado envejecimiento en donde se degrada una de las
uniones oxgeno-fsforo, que refuerza la ligadura fsforo-enzima.
El proceso toma slo 10 min para ocurrir despus de la exposicin
al soman. Los signos ms tempranos de efectos txicos del orga-
nofosforado suelen denotar activacin excesiva de los receptores
muscarnicos del sistema autnomo e incluyen miosis, sialorrea,
diaforesis, constriccin bronquial, vmito y diarrea. Los sntomas
de toxicidad en SNC comprenden trastornos cognitivos, convul-
siones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompaarse
de efectos nicotnicos como bloqueo neuromuscular despolari-
zante.
AVANCES TERAPUTICOS
La atropina, antagonista del receptor colinrgico muscarni-
co, se administra por va parenteral en grandes dosis para
controlar signos de la activacin excesiva de tales receptores.
Cuando se aplica poco despus de la exposicin al organo-
fosforado y antes de que haya aparecido el envejecimiento,
los nucleflos como la pralidoxima pueden romper el enla-
ce entre el organofosforado y la acetilcolinesterasa, razn por
la cual la atropina ha sido llamada regeneradora de la coli-
nesterasa. Si se administra piridostigmina antes de la expo-
sicin a un inhibidor colinestersico, se une a la enzima y
evita su ligadura por parte del agente organofosforado txi-
co. Los efectos protectores de la piridostigmina se disipan en
trmino de 3 a 6 h, pero es un lapso sufciente para que se
elimine el organofosforado del cuerpo. El frmaco no cruza la
barrera hematoenceflica razn por la cual la proteccin se
centra en las sinapsis colinrgicas perifricas. Se puede admi-
nistrar con fn proflctico una mezcla de piridostigmina, car-
bamato y atropina a los soldados y civiles con riesgo de
exposicin a gases txicos que afectan el sistema nervioso.
Las benzodiazepinas se utilizan para evitar las convulsiones
causadas por la exposicin a la organofosforados.
RECUADRO CLNICO 13-2
Axn
preganglionar
Axn
posganglionar
Electrodo
Espiga
EPSP
Milisegundos Segundos
(Tipos de receptores)
Tiempo
Minutos
Pptidos
mV
0
100
N N
M
1
M
2
IPSP
EPSP
lento
EPSP
lento tardo
Potencial
de membrana
FIGURA 134 Esquema de los potenciales postsinpticos
excitadores e inhibidores (EPSP y IPSP) registrados por medio de un
electrodo en una clula del ganglio del sistema autnomo. En
respuesta a la liberacin de acetilcolina por la neurona preganglionar se
generaron dos EPSP en la neurona posganglionar por activacin del
receptor nicotnico (N). El primer EPSP qued por debajo del umbral
para que se desencadenara un potencial de accin, pero el segundo
rebas el umbral y desencaden un potencial de accin; despus de
esto apareci un IPSP probablemente inducido por la activacin del
receptor muscarnico (M
2
). Como paso siguiente del IPSP hubo un EPSP
ms lento que dependi de M
1
, y todava despus hubo un EPSP ms
lento inducido por pptido. (Con autorizacin de Katzung BG, Maters SB, Trevor
AJ: Basic & Clinical Pharmacology, 11th ed. McGraw-Hill, 2009.)
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 263
Intoxicacin por setas venenosas
De las ms de 5 000 especies de setas que se identifcan en Estados
Unidos, en promedio, 100 son venenosas y la ingestin de alrede-
dor de 12 de ellas puede causar la muerte. Los clculos en ese pas
sealan una incidencia anual de cinco casos por 100 000 personas;
no se dispone de datos a nivel mundial. La intoxicacin por setas o
micetismo se divide en los tipos de aparicin rpida (15 a 30 min
despus de la ingestin) y tarda (6 a 12 h despus de ella). En los
casos de inicio rpido causado por las setas del gnero Inocybe las
manifestaciones provienen de la activacin excesiva de las sinapsis
colinrgicas y muscarnicas. Los signos principales de la intoxica-
cin muscarnica incluyen nusea, vmito, diarrea, urgencia para
la miccin, vasodilatacin, diaforesis e hipersialorrea. Despus
de ingerir variedades como Amanita muscaria aparecen signos de
sndrome antimuscarnico y no la intoxicacin muscarnica, por-
que las setas tambin contienen alcaloides que antagonizan los
receptores colinrgicos muscarnicos. En este sndrome, las mani-
festaciones clsicas son hiperemia cutnea, hipertermia, sequedad
de mucosas sin sudor, visin borrosa y confusin y delirio (en len-
gua inglesa estas manifestaciones se resumen en expresiones
coloquiales como: rojo como una remolacha, caliente como una
liebre, seco como un hueso, ciego como un murcilago y desqui-
ciado como un loco de atar. La variedad de comienzo tardo apa-
rece despus de ingerir los tipos de Amanita phalloides, Amanita
virosa, Galerina autumnalis y Galerina marginata; todos ellos oca-
sionan clicos abdominales, nuseas, vmitos y diarrea profusa;
sin embargo, los principales efectos txicos provienen de dao
heptico (ictericia, equimosis) y efectos del sistema nervioso cen-
tral (confusin, letargo y coma). Las setas mencionadas contienen
amatoxinas que inhiben la RNA polimerasa. La ingestin de
dichas setas se acompaa de una mortalidad de 60%.
AVANCES TERAPUTICOS
La intoxicacin muscarnica de comienzo rpido se trata de
manera efcaz con atropina. Las personas que muestran el
sndrome antimuscarnico pueden recibir fsostigmina,
que es un inhibidor colinestersico, cuya accin dura 2 a 4 h
y que acta a nivel central y perifrico. Las personas, si estn
agitadas, pueden necesitar sedantes como una benzodia-
zepina o un frmaco antipsictico. La toxicidad de
comienzo tardo por la ingestin de setas que contienen
amatoxinas no mejora con los frmacos colinrgicos, y en
estos casos el tratamiento incluye la administracin intrave-
nosa de soluciones y electrlitos para conservar la hidrata-
cin adecuada. La administracin de una combinacin de
penicilina G en altas dosis y una silibinina (favonoligna-
no que est en algunas plantas con propiedades antioxi-
dantes y hepatoprotectoras) mejora la supervivencia. Si es
necesario se puede inducir el vmito por medio de carbn
vegetal activado para disminuir la absorcin de la toxina.
RECUADRO CLNICO 13-3
RECUADRO CLNICO 13-4
Sndrome de Horner
Este sndrome es un trastorno raro que es consecuencia de inte-
rrupcin de la inervacin simptica preganglionar o posganglio-
nar a la cara. El cuadro puede ser resultado de lesin de los nervios,
dao a la arteria cartida, apopleja o una lesin en el tronco ence-
flico o en el pulmn. Casi todos los casos son unilaterales y sus
manifestaciones aparecen slo en el lado del dao. Los signos
defnitorios del sndrome son la trada de anhidrosis (disminu-
cin de la sudacin), ptosis (descenso o cada de los prpados) y
miosis (contraccin de la pupila). Las manifestaciones tambin
incluyen enoftalmos (hundimiento del globo ocular) y vasodila-
tacin.
No existe una farmacoterapia especfca para el sndrome de
Horner, pero cabe recurrir a frmacos que modifcan la neuro-
transmisin noradrenrgica para dilucidar si el problema pro-
viene de la interrupcin de la inervacin preganglionar o
posganglionar de la cara. El iris reacciona a los simpaticomi-
mticos tpicos (frmacos que son agonistas directos en
receptores adrenrgicos o medicamentos que incrementan la
liberacin o evitan la recaptacin de noradrenalina desde la
terminacin nerviosa), razn por la que el mdico puede valo-
rar fcilmente la viabilidad de los nervios noradrenrgicos a los
ojos. Si hay lesin de las fbras simpticas posganglionares, se
degeneraran sus terminaciones y se perderan las catecol-
aminas almacenadas. En caso de dao de las fbras pregan-
glionares permanecera intacto el nervio noradrenrgico
posganglionar (pero estara inactivo) y aun as tendra catecol-
aminas almacenadas en su terminacin. Si el mdico adminis-
tra un frmaco que produce liberacin de las reservas de
catecolaminas (como la hidroxianfetamina) y no se dilata la
pupila mitica, cabra concluir que hay dao del nervio nor-
adrenrgico. Si la pupila se dilata en reaccin al frmaco, hay
sufcientes reservas catecolamnicas como para ser liberadas y
en este caso el dao sera preganglionar. La administracin de
fenilefrina (agonista de receptor adrenrgico ) dilata la pupi-
la independientemente del sitio de la lesin, porque dicho fr-
maco se une al receptor en el dilatador del iris.
AVANCES TERAPUTICOS
264 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
de Horner que depende de la interrupcin del fujo de los nervios
simpticos a la cara. El Recuadro clnico 13-5 describe un trastorno
vasoespstico en que aminora de manera transitoria la corriente san-
gunea a los dedos de las manos y los pies, de forma tpica cuando la
persona sensible queda expuesta a estrs o al fro.
TRANSMISORES NO ADRENRGICOS,
NO COLINRGICOS
Adems de los neurotransmisores clsicos algunas fbras del siste-
ma autnomo tambin liberan neuropptidos, aunque no se cono-
cen sus funciones exactas en el control de tipo autnomo. Las
pequeas vesculas granulosas de las neuronas noradrenrgicas pos-
ganglionares incluyen trifosfato de adenosina (ATP, adenosine tri-
phosphate) y noradrenalina y las grandes vesculas granulosas
contienen neuropptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos
sealan que la estimulacin de baja frecuencia induce la liberacin
de ATP, en tanto que la que se hace a alta frecuencia produce libera-
cin de NPY. Algunas vsceras contienen receptores purinrgicos y
se han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA,
junto con la noradrenalina.
Muchas fbras simpticas que inervan los vasos de vsceras, piel
y msculo estriado liberan NPY y galanina adems de la noradrena-
lina. Tambin, junto con la acetilcolina, desde los nervios simpticos
que van a las glndulas sudorparas (fbras sudomotoras) son libe-
rados polipptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal
polypeptide), el pptido del gen de calcitonina (CGRP, calcitonin
gene-related peptide) o sustancia P. El VIP tambin se localiza en
forma simultnea con la acetilcolina en muchas neuronas posgan-
glionares parasimpticas craneales que inervan glndulas. Las neu-
ronas posganglionares parasimpticas vagales en el tubo digestivo
contienen VIP y el aparato enzimtico para sintetizar al xido ntri-
co (NO, nitric oxide).
RESPUESTAS DE RGANOS
EFECTORES A LOS IMPULSOS
DEL SISTEMA NERVIOSO
AUTNOMO
PRINCIPIOS GENERALES
El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones
fsiolgicas como: fujo sanguneo, presin arterial, frecuencia car-
diaca, fujo de aire por el rbol bronquial, motilidad gastrointestinal,
contraccin de la vejiga, secreciones glandulares, dimetro de la
pupila, temperatura corporal y funciones sexuales.
Los efectos de la estimulacin de las fbras nerviosas posganglio-
nares noradrenrgicas y colinrgicas se incorporan en la fgura 13-3 y
el cuadro 13-1. Los hallazgos destacan otra diferencia entre el SNA y el
sistema nervioso somatomotor. La liberacin de acetilcolina por las
neuronas motoras culmina nicamente en la contraccin de mscu-
lo estriado. A diferencia de ello, la liberacin de acetilcolina en el
msculo liso de algunos rganos genera contraccin (p. ej., pared del
tubo digestivo), en tanto que la liberacin en otros rganos induce la
relajacin (como los esfnteres en el tubo digestivo). La nica forma de
relajar el msculo estriado es inhibir las descargas de neuronas moto-
ras , pero en lo que se refere a algunos tejidos efectores inervados
Fenmeno de Raynaud
En promedio, 5% de los varones y 8% de las mujeres presentan
una disminucin episdica de la corriente sangunea, bsicamen-
te en las yemas de los dedos, durante la exposicin al fro o en una
situacin de estrs. Tambin se observan vasoespasmos de los
dedos de los pies, punta de la nariz, oreja y pene. El tabaquismo se
acompaa de un incremento en la incidencia e intensidad de los
sntomas del fenmeno de Raynaud. Las manifestaciones comien-
zan entre los 15 y 25 aos y su frecuencia es mayor en climas fros.
Las manifestaciones suelen incluir un cambio trifsico en el color
de la piel de los dedos de las manos. En el comienzo la piel palide-
ce o se torna blanquecina (palidez), fra e insensible, para despus
iniciar un periodo ciantico en que adquiere un color azuloso o
incluso violceo, lapso en el cual la disminucin de la corriente
sangunea ocasiona a veces dolor intenso. Una vez que se recupe-
ra el fujo sanguneo los dedos suelen adquirir un color rojo oscuro
(rubor) y puede haber hinchazn y hormigueo. El fenmeno de
Raynaud primario o la enfermedad de Raynaud denota la apari-
cin idioptica de los sntomas en sujetos que no tienen otra
enfermedad de fondo que explique tales manifestaciones. En los
casos en cuestin, los ataques vasoespsticos posiblemente sean
slo una intensifcacin de la respuesta normal al fro o al estrs. El
fenmeno de Raynaud secundario o sndrome de Raynaud hace
mencin a la presencia de estos sntomas por otro trastorno
como esclerodermia, lupus eritematoso, artritis reumatoide,
sndrome de Sjgren, sndrome del tnel carpiano y ano-
rexia. En el comienzo se pens que refejaba un incremento de la
actividad simptica a los vasos de los dedos de la mano, pero ya
no se le considera como mecanismo que explique los vasoespas-
mos episdicos.
AVANCES TERAPUTICOS
La primera estrategia teraputica contra el fenmeno de
Raynaud es evitar la exposicin al fro, disminuir las situa-
ciones de estrs, abandonar el tabaquismo y no utilizar
frmacos vasoconstrictores (como los antagonistas de
receptores adrenrgicos , frmacos contra la gripe o res-
fro, cafena y narcticos). Si las manifestaciones son inten-
sas a veces se necesitan medicamentos para impedir el
dao tisular; incluyen bloqueadores de conductos de
calcio (como el nifedipino) y los antagonistas de recep-
tores adrenrgicos (como la prazosina). En personas
que no mejoran con tratamientos farmacolgicos se ha
realizado la simpatectoma quirrgica.
RECUADRO CLNICO 13-5
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 265
por el SNA, es posible cambiar de contraccin a relajacin al transmu-
tar la activacin del sistema nervioso parasimptico en activacin del
sistema nervioso simptico; esto es lo que ocurre en muchos rganos
que tienen inervacin doble, con efectos antagonistas que incluyen el
tubo digestivo, vas respiratorias y vejiga. El corazn es otro rgano
con doble control antagonista. La estimulacin de los nervios simpti-
cos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios
parasimpticos la lentifca.
En otros casos, habra que considerar como complementarios
los efectos de la activacin simptica y la parasimptica. Un ejemplo
es la inervacin de las glndulas salivales. La activacin parasimpti-
ca hace que se expulse saliva acuosa, en tanto que la simptica hace
que se genere saliva viscosa.
Las dos divisiones del SNA tambin actan en forma sinrgica
o por colaboracin en el control de algunas funciones. Un ejemplo es
el control del dimetro pupilar. Los nervios simpticos y parasimp-
ticos son excitadores pero los primeros contraen el msculo radial y
causan midriasis (ensanchamiento del dimetro pupilar), y los
segundos producen miosis, es decir activan el esfnter o msculo
constrictor de la pupila (contraccin de la pupila). Otro ejemplo de
acciones sinrgicas son los nervios que participan en la funcin
sexual. La activacin de los nervios parasimpticos que van al pene
incrementa su corriente sangunea y permite la ereccin del miem-
bro, en tanto que la activacin de los nervios simpticos a dicho
rgano ocasiona la eyaculacin.
Se conocen tambin rganos inervados slo por una rama del
SNA. Adems de las glndulas suprarrenales, casi todos los vasos
sanguneos, los msculos pilomotores de la piel (folculos pilosos) y
las glndulas sudorparas son inervados de manera exclusiva por
nervios simpticos (fbras sudomotoras). Los msculos lagrimales
(glndula lagrimal), el msculo ciliar (la acomodacin de la visin
cercana) y las glndulas salivales sublinguales tienen fbras exclusi-
vamente de nervios parasimpticos.
DESCARGA COLINRGICA
PARASIMPTICA
Y NORADRENRGICA SIMPTICA
En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la divi-
sin colinrgica del SNA son las que se relacionan con los aspectos
vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la accin parasimptica
induce la digestin y la absorcin de alimentos al incrementar la
actividad de los msculos del tubo digestivo, intensifcar la secrecin
gstrica y relajar el esfnter del ploro. Por tal razn, la divisin coli-
nrgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anablico.
La divisin simptica (noradrenrgica) presenta una descarga
de tipo unitario en situaciones de emergencia y podra ser denomi-
nada sistema nervioso catablico. El efecto de la descarga prepara a
la persona para afrontar y superar una situacin de urgencia. La acti-
vidad simptica dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en
los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta la presin arterial (con
lo que se logra un mayor riego de rganos vitales y msculos), ade-
ms contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heri-
das). La descarga noradrenrgica tambin hace que aumente la
glucemia y la concentracin de cidos grasos libres (con lo que se
obtiene ms energa). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio
el nombre de descarga inducida por una situacin de emergencia del
sistema nervioso simptico de la preparacin para la lucha o huida.
El nfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de
estrs no debe disimular el hecho de que las fbras simpticas tam-
bin se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga simpti-
ca que llega hacia las arteriolas conserva la presin arterial, y las
variaciones de dicha descarga tnica constituyen el mecanismo por
el cual se produce la regulacin retroalimentaria de la presin arte-
rial por parte del seno carotdeo (cap. 32). Adems, disminuye la
descarga simptica en animales en ayuno y aumenta cuando se ali-
mentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran explicar la
disminucin de la presin arterial y el metabolismo, producida por
el ayuno, y los cambios contrarios generados por la ingestin de ali-
mentos.
ESTIMULACIN DESCENDENTE A LAS
NEURONAS PREGANGLIONARES DEL
SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
Como suele ocurrir con las neuronas motoras , la actividad de los
nervios del sistema autnomo depende de refejos (barorreceptores
y quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estmulos aferentes
excitatorios y los inhibitorios descendentes. Para identifcar las
regiones cerebrales que proporcionan estmulos a las neuronas sim-
pticas preganglionares pueden inyectarse trazadores qumicos en el
IML torcico. Estas sustancias son captadas por las terminaciones
axnicas y transportadas en sentido retrgrado al pericarion de ori-
gen. La fgura 13-5 seala el origen de algunos impulsos del prosen-
cfalo y del tallo enceflico a neuronas preganglionares simpticas.
Ncleo paraventricular
hipotalmico
Grupo de clulas A5
protuberancial
Porcin ventrolateral rostral
del bulbo raqudeo
Ncleos del
rafe bulbar
Ncleo intermedio lateral
FIGURA 135 Vas (mecanismos) que controlan las respuestas del sistema autnomo. Las proyecciones directas (lneas continuas) a las
neuronas preganglionares del sistema autnomo incluyen el ncleo paraventricular hipotalmico, el grupo celular A5 protuberancial, la porcin
ventrolateral rostral del bulbo raqudeo y el rafe bulbar.
266 SECCIN II Neurofsiologa central y perifrica
Existen vas paralelas desde el ncleo paraventricular hipotalmico,
el grupo de clulas A5 catecolaminrgicas protuberanciales, la por-
cin ventrolateral rostral del bulbo y los ncleos de rafe bulbar; la
situacin anterior es anloga a la de las proyecciones que van del
tallo enceflico y la corteza y que convergen en neuronas somatomo-
toras de la mdula espinal.
La porcin ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse
como el principal origen de estmulos excitadores que llegan a neu-
ronas simpticas. Adems de estas vas directas que llegan a neuro-
nas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que
comparten actividad de las vas antes mencionadas, incluidas la
amgdala, la sustancia gris periacueductal mesenceflica, la porcin
ventrolateral caudal del bulbo con el ncleo del fascculo solitario y
el campo del techo lateral del bulbo; la situacin anterior es anloga
a la que priva en el control de la funcin somatomotora por parte de
reas como los ganglios basales del cerebelo. En el captulo 32 se des-
cribe la funcin de algunas de las regiones cerebrales y tambin la va
de diversos refejos para fjar el nivel de actividad de nervios autno-
mos que se distribuyen en rganos cardiovasculares.
DISFUNCIN DEL SISTEMA AUTNOMO
Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfuncin del
SNA son las drogas o frmacos, enfermedades neurodegenerativas,
traumatismos, cuadros infamatorios y neoplasias (consltense los
Recuadros clnicos 13-1 a 13-4). Los tipos de disfuncin varan des-
de la insufciencia completa del sistema autnomo hasta la hiperac-
tividad del mismo. Entre los trastornos que se acompaan de
insufciencia del sistema autnomo se encuentran la hipotensin
ortosttica, sncope neurgeno (respuesta vasovagal), impotencia,
vejiga neurgena, dismotilidad del tubo digestivo, insufciencia
sudomotora y el sndrome de Horner. La hiperactividad del sistema
autnomo pudiera ser el fundamento de la hipertensin neurgena,
arritmias cardiacas, edema pulmonar neurgeno, dao al miocardio,
hiperhidrosis, hipertermia e hipotermia.
SISTEMA NERVIOSO ENTRICO
Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera divisin del
SNA; est situado en el interior de la pared del tubo digestivo, desde el
esfago hasta el ano. Lo componen dos plexos perfectamente organi-
zados: el primero o plexo mientrico, se encuentra entre las capas de
fbras longitudinales y circulares del msculo y participa en el control
de la motilidad del tubo digestivo. El segundo o plexo submucoso se
localiza entre el msculo circular y la mucosa del interior del tubo
digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho rgano y regula la
corriente sangunea gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales.
El sistema nervioso entrico contiene tantas neuronas como
toda la mdula espinal. A veces se le ha denominado como minien-
cfalo porque contiene todos los elementos del sistema nervioso,
como son neuronas sensitivas, interneuronas y neuronas motoras.
Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que
reaccionan a estmulos mecnicos, trmicos, osmticos y qumicos.
Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secrecin y absor-
cin al actuar en el msculo liso y clulas secretoras. Las neuronas
internunciales (interneuronas) integran la informacin de las neuro-
nas sensitivas y la retroalimentacin a las neuronas motoras entricas.
Los nervios parasimpticos y simpticos conectan el SNC con el
sistema nervioso entrico o de manera directa en el tubo digestivo.
El sistema nervioso entrico funciona de manera autnoma pero la
funcin digestiva normal necesita de la comunicacin entre dicho
sistema y el SNC (cap. 25).
RESUMEN DEL CAPTULO
Las neuronas simpticas preganglionares se localizan IML de la
porcin toracolumbar de la mdula espinal y establecen
proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios
paravertebrales o prevertebrales o la mdula suprarrenal. Las
neuronas parasimpticas preganglionares estn situadas en los
ncleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e IML
sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en
el msculo liso (como vasos sanguneos, pared intestinal, vejiga),
miocardio y glndulas (sudorparas y salivales).
La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas
las neuronas preganglionares, las parasimpticas posganglionares
y algunas de las simpticas posganglionares (glndulas
sudorparas y fbras vasodilatadoras simpticas). El resto de las
neuronas posganglionares simpticas libera noradrenalina.
La transmisin ganglionar es resultado de la activacin de receptores
nicotnicos y la colinrgica posganglionar es mediada por activacin
de los receptores muscarnicos. La transmisin adrenrgica
posganglionar es mediada por la activacin de los receptores
adrenrgicos
1
,
1
o
2
, segn el rgano efector. Muchos frmacos
de uso comn ejercen sus acciones teraputicas al actuar como
agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema autnomo.
La actividad simptica prepara a la persona para afrontar una
situacin de suma urgencia mediante aceleracin del latido
cardiaco, aumento de la presin arterial (riego de rganos vitales)
y contrae vasos sanguneos de la piel (frena la prdida de sangre
en las heridas). La actividad parasimptica se ocupa de los
aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestin y la
absorcin de alimentos al incrementar la actividad de los
msculos intestinales, acrecentar la secrecin de jugo gstrico y
relajar el esfnter pilrico.
Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares
simpticas en IML se origina en el ncleo paraventricular
hipotalmico, el grupo de neuronas A5 catecolaminrgicas de la
protuberancia; la porcin ventrolateral dorsal del bulbo y los
ncleos del rafe bulbar.
El sistema nervioso entrico est situado dentro de la pared del
tubo digestivo y lo integran el plexo mientrico (control de la
motilidad de las vas digestivas) y el plexo submucoso (regula el
fujo sanguneo gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales).
PREGUNTAS DE OPCIN MLTIPLE
Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se
especifque otra indicacin.
1. Un varn de 26 aos mostr hipertensin despus de comenzar a
ingerir anfetaminas para estimular su gasto energtico y suprimir
el apetito. De los frmacos siguientes: cul cabra esperar que
remede los efectos de la intensifcacin de la descarga simptica en
los vasos sanguneos?
A) Fenilefrina.
B) Trimetafn.
CAPTULO 13 Sistema nervioso autnomo 267
C) Atropina.
D) Reserpina.
E) Albuterol.
2. Una mujer de 35 aos de edad con diagnstico de atrofa sistmica
mltiple, presenta sntomas que denotan insufciencia de la
actividad nerviosa simptica. De las afrmaciones siguientes
respecto al sistema nervioso simptico: cul es la acertada?
A) Todos los nervios simpticos posganglionares liberan
noradrenalina desde sus terminaciones.
B) El pericarion de las neuronas simpticas preganglionares est
situado en la columna intermediolateral de las porciones
torcica y sacra de la mdula espinal.
C) Se necesita la participacin del sistema nervioso simptico para
sobrevivir.
D) La acetilcolina es liberada de todas las terminaciones nerviosas
preganglionares simpticas.
E) El sistema nervioso simptico ajusta el dimetro pupilar al
relajar el msculo constrictor de dicho rgano.
3. Un varn de 45 aos consumi setas silvestres que haba recogido en
el campo en los comienzos del da. En trmino de horas inici con
nusea, vmito, diarrea, urgencia para la miccin, vasodilatacin,
diaforesis e hipersialorrea. De las afrmaciones siguientes respecto al
sistema nervioso parasimptico: cul es la acertada?
A) Los nervios parasimpticos posganglionares liberan acetilcolina
para activar los receptores muscarnicos en las glndulas
sudorparas.
B) La actividad nerviosa parasimptica acta slo en el msculo
liso y glndulas.
C) La actividad de nervios parasimpticos contrae el msculo liso
de la pared del tubo digestivo y relaja el esfnter gastrointestinal.
D) La actividad de nervios parasimpticos contrae el msculo radial
en la pupila para permitir la acomodacin de la visin cercana.
E) El incremento de la actividad parasimptica acelera la
frecuencia cardiaca.
4. Cul de los siguientes pares de respuestas es el correcto?
A) Ndulo sinoauricular: receptores colinrgicos nicotnicos.
B) Ganglios autnomos: receptores colinrgicos muscarnicos.
C) Msculo liso pilomotor: receptores adrenrgicos
2
.
D) Vasos de algunos msculos estriados: receptores colinrgicos
muscarnicos.
E) Glndulas sudorparas: receptores adrenrgicos
2
.
5. Un varn de 57 aos presenta hipertensin intensa; se observa que
es consecuencia de un tumor que comprime la superfcie del bulbo
raqudeo. De las afrmaciones siguientes en relacin con los
mecanismos que intervienen en el control de la actividad nerviosa
simptica: cul es la acertada?
A) Los nervios simpticos preganglionares reciben estmulos
inhibidores de la porcin ventrolateral rostral del bulbo raqudeo.
B) La fuente principal de estmulos excitadores para los nervios
simpticos preganglionares es el ncleo paraventricular del
hipotlamo.
C) La actividad de las neuronas preganglionares simpticas puede
ser afectada por la actividad de neuronas de la amgdala.
D) A diferencia de la actividad de las neuronas motoras , las
neuronas preganglionares simpticas no estn sometidas a
control refejo signifcativo alguno.
E) En situaciones de inactividad, el sistema nervioso simptico no
est activo y se activa slo durante explosiones de estrs que
causa la respuesta de lucha o huida.
6. Una mujer de 53 aos diabtica, diagnosticada hace unos aos
con neuropata diabtica del sistema autnomo. En fecha reciente
percibi distensin abdominal y sensacin de plenitud despus
de ingerir slo porciones pequeas de alimentos, lo cual sugera
que la neuropata haba abarcado su sistema nervioso entrico
hasta ocasionar gastroparesia. De las afrmaciones siguientes
en relacin con el sistema nervioso entrico: cul es la acertada?
A) El sistema nervioso entrico es una subdivisin del sistema
nervioso parasimptico para control de la funcin del tubo
digestivo.
B) El plexo mientrico es un grupo de neuronas motoras situadas
dentro de la capa circular de msculo en una zona de las vas
gastrointestinales.
C) El plexo submucoso es un grupo de neuronas sensitivas
situadas entre el msculo circular y la mucosa del interior del
tubo digestivo.
D) Las neuronas que componen el sistema nervioso entrico estn
situadas slo en el estmago y el intestino.
E) El sistema nervioso entrico acta en forma independiente de
la inervacin del sistema autnomo en el tubo digestivo.
BIBLIOGRAFA ADICIONAL
Benarroch EE: Central Autonomic Network. Functional Organization
and Clinical Correlations. Futura Publishing, 1997.
Cheshire WP: Autonomic physiology. In: Clinical Neurophysiology , 3rd
ed. Oxford University Press, 2009.
Elvin LG, Lindh B, Hokfelt T: Te chemical neuroanatomy of
sympathetic ganglia. Annu Rev Neurosci 1993;16:471.
Jnig W: Te Integrative Action of the Autonomic Nervous
System. Neurobiology of Homeostasis . Cambridge University Press,
2006.
Loewy AD, Spyer KM (editors): Central Regulation of Autonomic
Function. Oxford University Press, 1990.
Saper CB: Te central autonomic nervous system: Conscious visceral
perception and autonomic pattern generation. Annu Rev Neurosci
2002;25:433