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PCEM - Histologie gnrale - Le tissu nerveux Page 1
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J. Amice - Facult de Mdecine de Brest
LE TISSL NERVELX
Gnralits
C'est un tissu spcialis dans la perception et l'intgration des informations grce 3 proprits Iondamentales des
cellules nerveuses :
- L'excitabilit (rponse un stimulus)
- La conductibilit. C'est la propagation de cette rponse de proche en proche sous la forme d'une variation de la
polarit de la membrane plasmique (le potentiel d'action ou influx nerveux)
- La communicabilit (transmission des messages d'autres cellules, nerveuses ou non).
Le tissu nerveux est le dernier tissu apparatre dans l'chelle animale. C'est le moyen le plus rapide et le plus
perfectionn de communication au sein d'un organisme vivant. Son intgrit est indispensable au maintien de
l'homostasie et au bon droulement de toutes les fonctions de l'organisme.
Le tissu nerveux est d'origine neurectoblastique.
Il est constitu de 2 sortes de cellules :
- Les neurones ou cellules nerveuses proprement dites. Elles sont responsables des proprits fonctionnelles du
tissu.
- Les cellules gliales, varies, ont un rle de soutien, de nutrition et de dfense. L'ensemble des cellules gliales
forme la nvroglie.
Les cellules nerveuses, et les lments nvrogliques sont associes avec d'autres formations tissulaires pour former
des organes nerveux.
L'ensemble des organes nerveux constitue le systme nerveux.
Du point de vue anatomique, on distingue :
- Le systme nerveux central (nvraxe) : cerveau, cervelet, tronc crbral et moelle pinire. Il drive du tube
neural.
- Le systme nerveux priphrique : nerfs et ganglions nerveux. Il drive en grande partie des crtes neurales.
Du point de vue physiologique, on distingue :
- Le systme nerveux crbrospinal
- Le systme nerveux autonome ou systme nerveux sympathique (ortho- et parasympathique), vgtatif.
LES NELRONES
GENERALITES
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QHXURQH PRWHXU GH OD PRHOOH
Les neurones sont responsables des proprits du tissu nerveux.
(Golgi, Ramon y Cajal)
On les retrouve dans la substance grise du nvraxe, dans les ganglions nerveux et libres
dans certains tissus.
Les neurones sont des lments dont la dure de vie est longue. Ils ne multiplient plus
aprs la naissance et peuvent vivre aussi longtemps que l'individu. Les neurones qui
meurent ne peuvent tre remplacs (l'espace est combl par du tissu glial).
Leur nombre, la naissance a t valu 100.10
9
.
Les neurones possdent toujours des prolongements cytoplasmiques Ionctionnels.
Il en existe 2 types :
- L'axone (A), ou neurite, est unique et constant. Il merge du corps cellulaire (ou
pricaryon) (P) par un cne d'implantation.
- Les dendrites (D), de nombre et de forme variables, sont gnralement ramifis et
trs diviss.
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Dans la plupart des cas, ces prolongements sont en contact intime avec d'autres cellules par des zones spcialises
appeles synapses.
Les neurones sont des lments polariss.
Du fait de l'organisation des synapses, le potentiel d'action (PA) se propage de faon centripte dans les dendrites et
de faon centrifuge dans l'axone.
Les neurones sont extrmement polymorphes.
Le neurone moteur de la corne antrieure de la moelle sera pris comme exemple de description. Les diffrents types
de cellules nerveuses seront numres par la suite.
DESCRIPTION DL NELRONE
(Exemple du motoneurone de la corne antrieure de la moelle)
Tous les neurones possdent du point de vue morphologique et fonctionnel, 3 rgions distinctes :
- Le corps cellulaire
- Les prolongements cellulaires (axone et dendrites)
- Les synapses.
LE CORPS CELLLLAIRE DL NELRONE
Il est limit par la membrane plasmique de la cellule (ou neurolemme).
Il comprend le noyau et le cytoplasme qui l'entoure, appel pricaryon.
Outre les constituant cellulaires habituels, ce dernier renferme des
structures spcifiques : les corps de Nissl et les neurofibrilles.
Le cytoplasme se poursuit dans les prolongements cellulaires.
Le Noyau
Il est ovode, volumineux, pauvre en htrochromatine et renferme un
volumineux nuclole.
La pauvret en htrochromatine permet de distinguer, dans le sexe
femelle, le corps de Barr ou chromatine sexuelle, qui correspond l'un des
deux chromosomes X inactiv et condens (Le corps de Barr a t
initialement dcrit dans les neurones du cervelet de la chatte).
Il existe une relation entre la taille du noyau, la taille de la cellule et le
volume des prolongements cellulaires.
Quelques rares neurones peuvent tre binucls (neurones vgtatifs).
Le Cytoplasme
On y retrouve les constituants habituels de toute cellule. Classiquement, il n'existe pas de centre cellulaire. Ce dernier
est inutile, puisque le neurone ne se multiplie pas.
' Les mitochondries
Elles se retrouvent galement dans les prolongements cellulaires et y fournissent l'nergie ncessaire au
transport du neuro-transmetteur. Elles sont nombreuses au niveau de l'extrmit axonale.
' L'appareil de Golgi
Il a t initialement dcrit par Golgi dans les neurones ganglionnaires. Plus ou moins dvelopp, il est form
de tubules, de saccules et de vsicules anastomoses en un rseau prinuclaire.
' Les lysosomes
Ils sont nombreux et ont un rle fonctionnel important. Toute altration des lysosomes retentit sur les
fonctions du neurone. Les maladies congnitales lysosomiales s'accompagnent d'atteintes dgnratives du
systme nerveux central.
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' Les inclusions cytoplasmiques
- Le glycogne, est absent dans le neurone diffrenci de l'adulte, mais est prsent dans les cellules nerveuses
embryonnaires.
- Les enclaves lipidiques sont des rserves. Leur stockage en excs est pathologique.
- Des pigments varis :
- La lipofuscine, pigment jaune-brun en microscopie photonique et dense aux lectrons en microscopie
lectronique. Elle s'accumule avec l'ge dans tous les neurones. C'est un rsidu du matriel
mtabolique non digr par les lysosomes.
- La mlanine est prsente dans les neurones de certaines zones particulires :
* Le Locus niger, localis au niveau du pdoncule crbral
* Le Locus coeruleus, au niveau du plancher du 4e ventricule
* Le Locus pallidus (noyau gris) du thalamus (avec du fer).
Les corps de Nissl
Ce sont des granulations basophiles (colorables au bleu de mthylne) de 1 2 m de
diamtre.
Ils se colorent en marron par l'hmatine, d'o le nom de "substance tigrode".
Les corps de Nissl sont disperss dans le pricaryon et dans la partie initiale des
dendrites mais sont absents dans le cne d'mergence de l'axone et dans l'axone lui-
mme.
Ils sont volumineux et abondants dans les motoneurones, plus petits et disperss dans les
cellules ganglionnaires.
Les corps de Nissl sont riches en A.R.N. (ils se colorent en rouge par la pyronine) et
correspondent des lamelles parallles d'ergastoplasme granuleux en microscopie
lectronique.
C'est le lieu des synthses protiques du neurone : laboration des
protines de structure, des protines enzymatiques et des molcules
spcifiques (neuromdiateurs et, dans les neurones activit scrtoire,
neuropeptides).
Les corps de Nissl sont en remaniement permanent.
Pour s'adapter l'activit, les corps de Nissl peuvent augmenter de nombre.
La souffrance cellulaire s'accompagne d'une perte de la basophilie des corps de Nissl, ou chromatolyse.
Elle s'observe au cours du fonctionnement nerveux :
- Si la souffrance est modre, le corps de Nissl se fragmente puis se reconstitue.
- Si la souffrance cellulaire est majeure, la dissolution est complte. Elle est parfois irrversible, entranant la
mort cellulaire.
En pathologie, ce phnomne se rencontre dans le ttanos, dans la rage, dans des agressions par des toxiques
chimiques ou par les toxines bactriennes.
La chromatolyse s'observe galement la suite de la section de l'axone (cf. infra).
Les neuroIibrilles
Elles sont prsentes dans tous les neurones, mais d'autant plus apparentes que
la cellule est plus volumineuse.
En microscopie photonique elles sont mises en vidence par des colorations
utilisant les sels d'argent (technique de Cajal) ou les sels d'or. Ce sont des
filaments intracytoplasmiques qui s'tendent dans l'ensemble du cytoplasme, y
compris dans les prolongements cellulaires (axone et dendrites) jusqu' leurs
extrmits.
Composition des neuroIibrilles
Les neurofibrilles correspondent des lments du cytosquelette (bien
dvelopp dans les neurones) qui s'agrgent lors de la fixation. Ce
cytosquelette comprend :
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- Des microfilaments d'un diamtre de 6 nm, constitus d'actine.
- Les neurofilaments de 10 nm, visibles sous forme de faisceaux parallles en microscopie lectronique. Ce sont
des filaments intermdiaires qui renferment des protines spcifiques (les NFP ou neurofilament proteins).
- Des microtubules (neurotubules) d'un diamtre de 24 nm. Dans l'axone, ces microtubules ont une orientation
unique, avec l'extrmit + en situation distale. Dans les dendrites, les neurotubules ont une double orientation.
Fonctions des neuroIibrilles
- Elles ont un rle dans la migration des mtabolites de la cellule, synthtiss au niveau du pricaryon, vers les
extrmits des prolongements.
- Elles ont un rle de maintien de la structure de la cellule.
LES PROLONGEMENTS CELLLLAIRES DL NELRONE
Il s'agit de l'axone et des dendrites. Ce sont des constituants des fibres nerveuses.
Ils sont le plus souvent associs des lments de soutien appartenant la nvroglie.
Ces prolongements cellulaires sont de longueur variable. Ceux des neurones destins aux membres infrieurs
peuvent atteindre plus d'1 m de long.
L'axone
Il est unique et dbute par le cne d'mergence (C) . Son diamtre est ensuite constant et
gnralement infrieur 1 m.
Au cours de son trajet, il peut mettre des collatrales et se termine par une arborisation
grle.
La membrane plasmique de l'axone, ou axolemme, assure la propagation de l'influx
nerveux (sous forme de potentiel d'action). Au niveau du cne d'mergence, la
membrane est double, sur sa face cytoplasmique, d'une fine couche granuleuse. Cette
structure participe la cration du potentiel d'action qui se propage le long de l'axone.
Le cytoplasme de l'axone, ou axoplasme, renferme des neurofibrilles, des
mitochondries, du rticulum lisse et quelques lysosomes. Il est dpourvu de corps de
Nissl.
Le Transport axonal
Des molcules et des organites cytoplasmiques sont en permanence transports le long des microtubules, sur toute la
longueur de l'axone. Plusieurs mcanismes de transport actif interviennent :
- Le transport antrograde rapide (vers l'extrmit raison de 5 40 cm/24h). Il concerne les mitochondries et
des vsicules dont les constituants sont synthtiss au niveau du pricaryon. Il met en jeu des interactions
entre les microtubules et des molcules de kinsine.
- Le transport antrograde lent (0,2 8 mm/24h) concerne les constituants du cytosquelette de la cellule.
- Le transport rtrograde rapide (vers le pricaryon raison de 5 40 cm/24h). Il concerne des mitochondries et
des corps multivsiculaires. Il met en jeu des interactions entre les microtubules et la dynine.
Les dendrites
Ce sont des expansions cellulaires multiples, irrgulires et trs
ramifies, destines la rception de l'influx nerveux.
Les dendrites renferment des mitochondries et des neurofibrilles plus
abondantes que dans les axones.
Le nombre et la forme des dendrites varient considrablement suivant le
type de neurone. Ainsi, les neurones sensitifs ont un dendrite unique, de calibre
rgulier dont la longueur peut atteindre 1 m.
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Les dendrites prsentent de nombreux petits appendices sphriques et rguliers, les pines, qui portent chacune une
synapse. Le nombre des pines est d'environ 20 000 pour les cellules de Purkinje du cervelet.
Axones et dendrites sont des constituants des Iibres nerveuses.
Les 4 types de Iibres nerveuses
Ils sont dfinis en fonction des lments nvrogliques associes aux prolongements neuronaux :
- Dans le systme nerveux priphrique, les prolongements sont entours d'une gaine cellulaire continue, la gaine
de Schwann.
- Les fibres grises ne sont pas mylinises. La gaine de Schwann est fine.
- Les fibres mylinises prsentent un manchon de myline labor par les cellules de Schwann.
- Dans la substance blanche du systme nerveux central
- Les fibres mylinises sans gaine de Schwann. Le manchon de myline est labor par les
oligodendrocytes.
- Dans la substance grise du systme nerveux central
- Les fibres nues sont des prolongements cellulaires qui cheminent librement.
LES SYNAPSES
Ce sont des zones spcialises de contact, permettant le passage d'information entre 2 cellules, dont l'une au moins
est un neurone. Il existe des synapses neuro-musuclaires (neurone + cellule musculaire), neuro-glandulaires (neurone
+ cellule glandulaire, exocrine ou endocrine) et neuro-sensorielles (neurone + cellule sensorielle).
Dans le tissu nerveux, il s'agit de synapses interneuronales (ou interneurales).
Ce sont pratiquement toujours des synapses chimiques, (bien qu'il puisse exister des synapses lectriques,
constitues de jonctions communicantes de types "Gap").
Caractres gnraux des synapses chimiques
- Elles sont trs nombreuses : environ 15 000 la surface d'un motoneurone de la corne antrieure de la moelle,
20 000 sur une cellule de Purkinje du cervelet. (Le chiffre de 200 000 a t avanc pour certaines cellules
pyramidales du cortex crbral).
On a avanc le chiffre de 100 10
12
synapses au total chez un mme individu.
- Elles transmettent l'inIormation par l'intermdiaire de molcules spciIiques, les neuromdiateurs. Ces
derniers sont varis (plus de 40) et il existe parfois plusieurs neuromdiateurs diffrents au niveau d'une mme
synapse.
- Elles sont polarises et conditionnent le sens de propagation de l'inIormation (comme des diodes en
lectronique).
Structure des synapses chimiques
Elle ne peut s'observer qu'en microscopie lectronique. On dcrit 3 parties :
fente synaptique, zone pr-synaptique et zone post-synaptique.
- La Iente synaptique (F)
C'est l'espace entre les membranes plasmiques des 2 cellules. Il fait 20 30
nm d'paisseur et est occup par un matriel dense, correspondant au
glycolemme des 2 cellules.
Suivant le classification de Gray, les synapses de type I, excitatrices, ont
une fente synaptique de 25 30 nm et les synapses de type II, inhibitrices
ont une fente moins large de 20 nm avec une membrane post-synaptique
moins paissie.
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- La zone prsynaptique (Pr)
C'est la dilatation situe l'extrmit d'une terminaison d'axone.
Les neurofilaments s'arrtent au dbut de la dilatation.
L'axoplasme contient des mitochondries et de nombreuses vsicules synaptiques (synaptosomes) qui renferment
le neuromdiateur.
Suivant l'aspect en microscopie lectronique, on distingue :
- Les vsicules F, claires aplaties de 50 nm de diamtre. Elles renferment des
neurotransmetteurs d'inhibition (acide gamma-aminobutyrique ou GABA,
glycine).
- Les vsicules S, claires sphriques de 40 60 nm de diamtre. Elles
renferment de l'actylcholine et/ou des purines ou des acides amins.
Elles s'observent dans les synapses des neurones cholinergiques (neurones
parasympathiques et neurones moteurs du systme crbro-spinal). Ce sont les
vsicules de la synapse neuromusculaire (plaque motrice).
- Les petites vsicules coeur dense (vsicules C
1
) de 50 nm de diamtre. Elles
renferment des mono-amines (noradrnaline, srotonine, dopamine). Leur
membrane est riche en synaptophysine (protine transmembranaire proche des
connexines). Ce sont les vsicules synaptiques des neurones orthosympathiques.
- Les grosses vsicules coeur dense (vsicules C
2
) de 70 150 nm de diamtre avec un liser clair en
priphrie. Elles renferment des neurohormones ou des neuropeptides, parfois associs des acides amins,
des purines ou des neurotransmetteurs plus classiques. Elles contiennent de la chromogranine, mais leur
membrane est pauvre en synaptophysine.
Les grains chromaffines des cellules neuro-endocrines ont une organisation comparable, mais sont plus
volumineux (jusqu' 280 nm de diamtre).
Cette classification morphologique, trs sommaire, ne reflte pas la complexit de la transmission synaptique.
Une mme synapse peut prsenter plusieurs mdiateurs et il existe, dans certains cas, des interfrences avec des
inhibiteurs de la transmission, comme les endorphines.
La membrane plasmique pr-synaptique, qui borde la fente synaptique, est plane et
densifie. Sa face interne porte des structures pyramidales rgulirement disposes
formant la grille pr-synaptique avec une priodicit de 80 nm. (vue oe foce ci-
contre).
Les vsicules viennent s'ancrer entre ces structures pyramidales.
Les vsicules renferment une protine trans-membranaire, la synaptobrvine (cible
des neurotoxines ttanique et botulique) qui se lie un complexe plurimolculaire.
Ce complexe est lui-mme attach une protine trans-membranaire de la
membrane plasmique, la syntaxine.
Schmatiquement, l'tat de repos, la conformation du complexe s'oppose la fusion des deux membranes. Une
dpolarisation de l'axolemme provoque une entre de Ca
++
dans la cellule (par ouverture de canaux calcium).
Cela entrane la leve de l'inhibition, la fusion des vsicules avec la membrane et la libration du neuromdiateur
dans la fente synaptique.
- La zone post synaptique (Po)
La membrane post-synaptique, galement plane, est densifie sur sa face interne. Elle porte les rcepteurs
spcifiques du neurotransmetteur, troitement associs des protines canaux.
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- Au niveau des synapses cholinergiques, ces lments occupent 25 % de la surface membranaire. La fixation du
neurotransmetteur sur son rcepteur ouvre les canaux ioniques trans-membranaires, provoquant une
dpolarisation de la membrane cellulaire par pntration de Na+. Dans ces synapses, l'ouverture d'un
synaptosome libre 10 000 molcules d'actylcholine et entrane l'ouverture de 2000 canaux ioniques.
- Au niveau des synapses adrnergiques, la fixation de la noradrnaline sur son rcepteur provoque l'activation de
l'adnyl-cyclase et donc la production d'AMP-cyclique, second messager intracellulaire.
Dans le cytoplasme, sous la membrane post-synaptique, se trouve l'appareil sous-synaptique.
Son aspect est variable suivant le neuromdiateur, ralisant soit :
- Un rseau filamentaire,
- Des structures lamellaires de 30 nm, parallles la membrane
- Des citernes, parallles la membrane
- Des citernes perpendiculaires la membrane, spares par des lames sombres.
Varits selon le neuromdiateur
- Les synapses cholinergiques :
Le neuromdiateur est l'actylcholine.
Elles sont localises au niveau des jonctions neuromusculaires (plaque motrice), des neurones pr-
ganglionnaires vgtatifs et des neurones post-ganglionnaires parasympathiques.
- Les synapses mono-aminergiques ont des neuromdiateurs varis :
- La noradrnaline. Les synapses adrnergiques se situent certains endroits du systme nerveux central
(hypothalamus, locus coeruleus pontique, systme nigrostrial). Dans le systme nerveux priphrique, ce sont
les synapses des neurones post-ganglionnaires orthosympathiques. On en rencontre galement dans certains
ganglions sympathiques, dans les corpuscules carotidiens, et au niveau des neurones de la paroi du tube digestif.
- La srotonine est prsente dans les neurones des ganglions msentriques, dans les ganglions cervicaux
suprieurs et certains endroits de l'encphale (noyaux du systme du raph tlencphalique).
- L'histamine se retrouvent dans des synapses de l'hypothalamus.
- Les synapses mdiateurs amins reprsentent 1/3 des synapses du systme nerveux central.
- La glycine et l'acide gamma aminobutyrique sont inhibiteurs.
- Le glutamate et l'aspartate sont excitateurs.
- Les synapses peptidergiques sont galement varies.
- Les endorphines inhibent la substance P qui est le principal neuromdiateur de la douleur.
- La somatostatine, la cholcystokinine
- Le neuropeptide Y. C'est le principal neurotransmetteur non adrnergique, qui module les effets de la
noradrnaline.
- Les synapses purinergiques ont pour mdiateur l'adnosine ou des substances voisines.
- L'oxyde d'azote est galement un neuromdiateur.
Localisations des synapses
Les synapses interneuronales ont des localisations trs varies la surface des neurones.
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Les principales situations se rencontrent dans le cortex crbelleux qui sera pris comme exemple (suivant la
description de Cajal).
- Les synapses axo-dendritiques
Situes entre 1 axone et les dendrites d'un autre neurone. Elles sont frquentes dans le systme nerveux central.
Il en existe 3 types :
- Les synapses axo-dendritiques terminales (1) relient l'extrmit d'un axone et l'extrmit d'un dendrite.
On les trouve la terminaison des fibres moussues (Mo) affrentes, provenant des lames crbelleuses. Elles
s'articulent avec les extrmits des dendrites des grains (G). Les fibres moussues ont pour mdiateur le
glutamate et sont excitatrices.
- Les synapses axo-dendritiques initiales (2) : L'extrmit de l'axone s'enroule autour de la partie initiale du
dendrite.
Les fibres grimpantes (Gr) provenant de la substance blanche du cervelet forment des synapses avec la partie
initiale des dendrites des cellules de Purkinje (P).
Les fibres grimpantes ont pour mdiateur l'acide aspartique et sont excitatrices.
- Les synapses axodendritiques transitives (3) se situent au croisement d'un axone et d'un dendrite d'un autre
neurone.
Les dendrites des cellules de Purkinje viennent au contact des axones des grains (bifurqus en "T"), qui
cheminent paralllement la surface du cortex crbelleux.
Les cellules de Purkinje ont pour principal neuromdiateur le GABA et sont principalement inhibitrices.
- Les synapses axo-somatiques
Elles sont situes entre un axone et le corps cellulaire d'un autre neurone. Elles sont nombreuses.
- Les synapses axo-somatiques en corbeille (4) : La terminaison de l'axone forme un panier autour du corps
cellulaire d'un neurone.
Les neurones corbeille (C), situs dans la couche externe du cortex crbelleux, possdent un axone long,
parallle la surface. Il met des collatrales dont les extrmits entourent le corps cellulaire des cellules de
Purkinje (P).
- Les synapses axo-somatiques boutons terminaux (5) : Les axones se terminent par de nombreuses structures
en boutons sur le neurolemme de l'autre cellule.
Dans le cervelet, elles sont situes entre les extrmits des fibres grimpantes et les cellules toiles (E).
Les cellules de Golgi, les cellules toiles et les cellules en panier sont surtout inhibitrices.
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On retrouve galement des synapses axosomatiques boutons terminaux au
niveau des motoneurones des cornes antrieures de la moelle (6).
- Les synapses axo-axonales
Situes entre les axones de diffrents neurones, elles sont soit initiales, soit
terminales, suivant leur position sur l'axone. Elles auraient principalement un
rle inhibiteur.
- Les synapses dendro-dendritiques
Elles mettent en contact deux dendrites de cellules voisines.
Elles sont rares, retrouves dans le bulbe olfactif et dans le thalamus.
- Les synapses dendro-somatiques et les synapses somato-somatiques
Elles sont exceptionnelles.
ORGANISATION ARCHITECTLRALE DE LA TRANSMISSION
Suivant l'articulation des neurones, les liaisons interneuronales rpondent 3 schmas de base :
- Organisation linaire
La transmission se fait d'un neurone un autre.
Ce cas de figure se rencontre dans la rtine, au niveau de la Fovea centralis.
- Organisation divergente
Un neurone est articul avec plusieurs autres. Ce sont des liaisons synaptiques de distribution. Elles se
rencontrent dans le systme sympathique.
- Organisation convergente
Un neurone unique reoit l'influx nerveux provenant de plusieurs autres neurones.
Il s'agit de liaison d'intgration. Une telle architecture se rencontre dans le bulbe olfactif.
En fait, l'architecture du tissu nerveux est infiniment plus complexe, puisqu'une mme cellule peut tablir des
relation avec de trs nombreuses terminaisons nerveuses. Ainsi les cellules motrices de cornes antrieures de la
moelle portent jusqu' 15 000 synapses. Les unes sont excitatrices (le neuromdiateur provoque une dpolarisation
de la membrane post-synaptique), les autres sont inhibitrices. Ces deux types de synapses sont parfois cte cte sur
une mme pine (on parle de synapse rciproque).
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LES VARIETES DE NELRONES
Bien que l'origine embryologique et de le fonctionnement gnral des neurones soient communs, leurs aspects et
leurs rles sont multiples. Les critres de classification sont nombreux :
SLIVANT LA TAILLE DL CORPS CELLLLAIRE
Le corps cellulaire qui entoure le noyau varie de 4-6 m (pour les cellules en grains du cervelet) 130-150 m (pour
les motoneurones de la corne antrieure de la moelle).
Dans le cortex crbral on distingue des cellules pyramidales petites (10m), moyennes (50-60 m) et grandes (130-
150 m).
Gnralement, la taille du corps cellulaire est en rapport avec la longueur de l'axone, son calibre et le nombre de ses
ramifications.
SLIVANT LA FORME DL CORPS CELLLLAIRE
Elle permet de dfinir des neurones :- Piriformes - Fusiformes - Pyramidaux - Etoils - Sphriques.
SLIVANT LE NOMBRE ET LA FORME DES PROLONGEMENTS CELLLLAIRES
Les prolongements cellulaires s'observent bien aprs coloration au chromate d'Argent (mthode de Golgi). En
fonction de leur nombre et de leur forme, on dcrit :
- Les neurones unipolaires
Il existe 1 seul prolongement, l'axone.
Habituels chez les invertbrs, ils reprsentent un stade du
dveloppement des neurones chez les vertbrs.
les neurones unipolaires sont rares chez l'adulte :
- Cellules amacrines de la rtine (1). Le corps cellulaire piriforme,
porte un prolongement court, valeur d'axone, ramifi en
panache. Ce sont des cellules d'association.
- Cellules des noyaux masticateurs de la protubrance (2). Le
corps cellulaire, piriforme, porte 1 axone qui se divise en 2 ou plusieurs branches.
- Les neurones bipolaires
Il portent 2 prolongements diamtralement opposs :
1 axone et 1 dendrite.
* Les neurones bipolaires typiques
Ce sont, par exemple, les cellules bipolaires de la
rtine (3) et les cellules des ganglions de Corti et
de Scarpa dans l'oreille.
* Les neurones bipolaires sensoriels
Ce sont des neurones bipolaires dont le dendrite
est diffrenci pour rpondre un stimulus non
nerveux.
- Les cellules olfactives (4) ont un dendrite qui se termine la surface de l'pithlium olfactif par les cils
olfactifs. Ils portent sur leur membrane des chmorcepteurs.
- Les cellules visuelles de la rtine (neurones photorcepteurs) ont un dendrite qui se termine soit par un
cne (5), soit par un btonnet (6) qui sont des structures cellulaires photorceptrices.
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- Les neurones pseudo-unipolaires ou bipolaires en "T"
Ils sont morphologiquement unipolaires mais physiologiquement fonctionnent
comme des neurones bipolaires. Chez l'embryon, ce sont des neurones
bipolaires. Leurs 2 prolongements se rapprochent, puis fusionnent dans leur
partie initiale. Aprs la zone de fusion ils sont ddoubls en axone et dendrite.
Ce sont les neurones des ganglions spinaux (7).
- Les Neurones multipolaires
Ce sont les plus rpandus et les plus volus. Ils ont un axone et
plusieurs dendrites.
* Les neurones moteurs des cornes antrieurs de la moelle (8)
Le corps cellulaire, toil, porte de nombreux prolongements
dendritiques pais, rayonnant dans toutes les directions.
L'axone se termine au niveau de la plaque motrice sur des cellules
musculaires stries.
* Les cellules des ganglions sympathiques (9)
Le corps cellulaire est arrondi. Ceux de type I ont des dendrites
courts et pais. Ceux de type II ont des dendrites plus longs, plus
fins et plus ramifis.
* Les cellules pyramidales du cortex crbral (10)
Le corps cellulaire, de taille variable, prsente un aspect
triangulaire allong. La base est tourne vers la substance
blanche. Du milieu de cette base, part un axone long (avec des
collatrales perpendiculaires).
Le dendrite externe, long et pais, remonte vers la partie
superficielle de la substance grise et se termine par un panache
porteur de nombreuses pines. Les dendrites partant des angles
latraux sont plus courts et faiblement ramifis.
* Les cellules mitrales du bulbe olfactif (11)
Le corps cellulaire est triangulaire base externe.
Au milieu de la base s'insre un dendrite dont l'extrmit
ramifie s'articule avec les terminaisons axonales des cellules
olfactives (les cellules bipolaires vues ci-dessus).
Des angles latraux partent des dendrites courts et faiblement ramifis.
L'axone, interne, part de la pointe de la cellule.
* Les cellules de Purkinje (12)
Elles constituent la couche moyenne du cortex
crbelleux. Ce sont de grandes cellules dont le corps
est piriforme pointe interne. (Il mesure 60m de
haut et 30 m de large).
L'axone nat de la pointe et est direction interne.
Le ple externe porte 3 ou 4 dendrites volumineux
qui forment une ramure dendritique en panier.
* Les grains du cervelet (13)
Ils sont situs dans la premire couche du cortex
crbelleux, ce sont de petits lments de 2 4 m.
Les dendrites, au nombre de 3 5, sont courts.
L'axone, long, se ddouble en "T".
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SLIVANT LA LONGLELR DE L'AXONE
Les cellules de Type I de Golgi
L'axone est long. Il gagne la substance blanche du systme nerveux central, o il s'entoure d'une gaine de
myline. L'axone peut ensuite sortir du systme nerveux central.
Ce sont des neurones de projection, comme, les cellules pyramidales du cortex crbral et les cellules de Purkinje
du cortex crbelleux.
Les cellules de type II de Golgi
L'axone est court. Il se ramifie rapidement et ne sort pas de la substance grise. Ce sont des neurones d'association
(ou interneurones). On les trouve dans le cortex crbral et dans le cortex crbelleux.
SELON L'ACTIVITE PHYSIOLOGIQLE DE LA CELLLLE
Neurones sensitiIs
Appels esthsioneurones, ce sont, par exemple les cellules olfactives, les cellules visuelles, les neurones
sensoriels des ganglions rachidiens.
Neurones associatiIs
Appels zygoneurones, ce sont, par exemple, les cellules bipolaires de la rtine.
Neurones moteurs
Appels motoneurones, ce sont, par exemple, les cellules motrices des cornes antrieures de la moelle.
Neurones scrtoires
Ce sont des neurones trs varis qui, outre leur fonction de transport de l'influx nerveux, librent des mdiateurs
dans la circulation.
Ce sont, par exemple, les neurones hypothalamiques (des noyaux supra-optiques et paraventriculaires) dont
l'axone gagne le lobe postrieur de l'hypophyse : ils laborent et librent 2 hormones, l'ocytocine et la
vasopressine (ou HAD).
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LA NEVROGLIE
GENERALITES
C'est l'ensemble des cellules associes aux neurones dans le tissu nerveux. La plupart des lments de la nvroglie
ont, comme les neurones, une origine neurectoblastique. Le volume de la nvroglie reprsente prs des 3/4 de celui
du tissu nerveux. Elle a un rle de soutien et de nutrition et est indispensable au fonctionnement des neurones.
La nvroglie comprend :
- La nvroglie centrale
Situe dans le systme nerveux central, elle provient du tube neural. Elle se subdivise en :
- Nvroglie pithliale (pendymocytes et cellules des plexus chorodes).
- Nvroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes et microgliocytes).
- La nvroglie priphrique
Situe dans le systme nerveux priphrique, elle provient des crtes neurales et comprend les cellules
satellites des neurones priphriques et les cellules de Schwann.
LA NEVROGLIE EPITHELIALE
Situe dans le systme nerveux central, elle correspond aux cellules pithliales qui bordent les cavits internes du
cerveau et de la moelle pinire (canal de l'pendyme et ventricules crbraux). Elles est au contact direct du liquide
cphalo-rachidien.
LE LIQLIDE CEPHALORACHIDIEN
(Jue loterole en profection oes espoces
boignes por le L.C.R.)
- comportiment centrol . bleu
- comportiment externe . cvon
Il baigne l'ensemble du systme nerveux central.
Il est distribu en deux compartiments
- Un compartiment central correspondant aux
cavits internes du nvraxe (ventricules crbraux
et conduit pendymaire).
- Un compartiment priphrique, entre le tissu
nerveux et ses enveloppes conjonctivo-osseuses.
Il circule dans l'paisseur de la leptomninge et
remplit des espaces plus larges, les citernes.
Ces deux compartiments communiquent par de fins pertuis au niveau
du 4e ventricule (le trou de Magendie, mdian, et les trous de
Luschka, latro-antrieurs).
(Jue superieure en profection)
(Situotion oes plexus chorooes en rouge)
numeros oes ventricules en chiffres romoins
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Composition
Le liquide cphalorachidien est incolore, fluide, pauvre en sels minraux (6 8 g de NaCl par l), pauvre en
protines (protinorachie = 0,25 g/l) et pauvre en sucre (glycorachie = 0,5 g/l).
Renouvellement
Son volume est d'environ 150 ml.
Prs de 450 ml de L.C.R. sont produits par 24 heures au niveau de zones spcialises, les plexus chorodes,
essentiellement situs sur la paroi des ventricules.
Le L.C.R. est rsorb au niveau de l'ensemble des mninges. Ainsi le L.C.R. circule et se renouvelle en
permanence (environ 3 fois par jour). Toute anomalie de communication entre les diffrents espaces liquidiens du
systme nerveux central entrane une accumulation du liquide en amont (hydrocphalie).
LES CELLLLES DE LA NEVROGLIE EPITHELIALE
Elles drivent directement des spongioblastes primaires qui bordent la cavit du tube neural primitif (la nvroglie
pithliale est la forme la plus primitive de la nvroglie).
Chez l'embryon ce sont des cellules cilies. Chez l'adulte, les cils vibratiles ne persistent que dans certaines rgions.
Le battement des cils pourrait favoriser la circulation du L.C.R.
Les pendymocytes
Ils ralisent un pseudo-pithlium prismatique simple.
Leurs ples apicaux sont runis par des complexes de
jonction ralisant des cadres de fermeture. Ils portent des
cils vibratiles (qui se rarfient chez l'adulte) et de fines
microvillosits irrgulires.
Les faces latrales portent des desmosomes et des
jonctions communicantes.
Le ple profond est allong et s'enfonce dans le tissu
nerveux sous-jacent. Parfois il vient au contact d'un
capillaire (les cellules sont alors appeles tanicytes).
Le cytoplasme renferme, outre un rticulum lisse et des
mitochondries, des lysosomes et de rares gliofilaments.
Ces derniers sont constitus de GFAP (protine gliofibrillaire acide) et de vimentine.
L'pithlium des plexus chorodes
Les plexus chorodes sont d'importantes villosits vasculaires trs
ramifies appendues la paroi des ventricules crbraux (selon une
ligne en 1/2 cercle dans les ventricules latraux).
Leur pithlium est cubique simple reposant sur une basale.
Les cellules pithliales sont claires, proches des cellules des plexus
chorodes de l'oeil. Elles renferment des vacuoles lipidiques et du
glycogne.
Leur ple apical prsente des Zonula occludens et porte de petites
microvillosits ralisant un aspect en bordure en brosse.
Le ple basal prsente des replis de la membrane plasmique, en
rapport avec une activit de transport d'eau et de sels minraux.
L'pithlium des plexus chorode labore le L.C.R.
A la surface de l'pithlium reposent des cellules macrophagiques
mobiles, les cellules piplexuelles.
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Les cellules nvrogliques pithliales particulires
- Les cellules fibres de Mller sont des cellules trs allonges et ramifies, situes dans l'paisseur de la rtine
visuelle.
- Les cellules pigmentaires de la rtine peuvent tre galement rattaches la nvroglie pithliale.
Ces deux types cellulaires seront dcrits lors de l'tude de l'oeil.
FONCTIONS DE LA NEVROGLIE EPITHELIALE
Outre le rle de revtement des cavits du nvraxe, la nvroglie pithliale a un rle scrtoire et un rle de barrire
slective.
Les pendymocytes sparent le tissu nerveux du L.C.R. et contrlent les changes entre le L.C.R. et le tissu nerveux.
Malgr l'existence de jonctions apicales, l'pithlium n'est pas tanche. Des colorants vitaux ou des protines injects
dans les ventricules crbraux se retrouvent dans les espaces intercellulaires du parenchyme nerveux sous-jacent.
Ainsi, le L.C.R. appartient au mme compartiment que le tissu nerveux.
En quelques endroits, il existe des jonctions serres assurant l'tanchit. Outre les plexus chorodes, ce sont les
zones o la barrire hmato-encphalique est absente, remplace par l'tanchit de l'pithlium. Cette situation se
rencontre par exemple au niveau du plancher du 4e ventricule (minence mdiane et Area postrema).
LA NEVROGLIE INTERSTITIELLE
GENERALITES
Situe dans le systme nerveux central, la nvroglie interstitielle reprsente plus de 70% du volume du tissu nerveux.
Elle est constitue des cellules nvrogliques, intimement associes aux neurones, et mises en vidence par des
colorations utilisant les sels d'argent ou les sels d'or (technique de Cajal l'or sublim).
Toutes ont un cytoplasme ramifi et leur organisation en rseau soutient le parenchyme nerveux central, dpourvu de
conjonctif.
On y dcrit 3 grands types de cellules : astrocytes, oligodendrocytes et microgliocytes.
LES ASTROCYTES
Ce sont des cellules toiles.
- Un ou plusieurs des prolongements cytoplasmiques s'talent sur la basale d'un capillaire, mnageant un espace
privasculaire de 40 100 nm d'paisseur. Ces pieds vasculaires jouent un rle dans la barrire hmato-
encphalique, L'ensemble du rseau capillaire du systme nerveux central est entirement revtu de
prolongements astrocytaires.
D'autres prolongements s'accrochent des prolongements d'astrocytes voisins par des jonction de type Zonula
adhaerens.
- En priphrie du systme nerveux central, des prolongements s'tendent la surface externe pour participer la
formation de la "membrane limitante gliale", en association avec une membrane basale.
- Le pricaryon est riche en gliofibrilles (renfermant de la GFAP). En microscopie lectronique, ce sont des
gliofilaments caractristiques de 7 nm de diamtre prsentant une striation priodique de 20 nm. Les gliofibrilles
appartiennent au cytosquelette. et sont constitues de sclroprotines voisines de la kratine.
- Le cytoplasme renferme du glycogne, des ribosomes, des lysosomes.
Suivant l'aspect et la situation de la cellule, on distingue :
- Les astrocytes protoplasmiques (afibrillaires)
Ils sont situs dans la substance grise du systme nerveux central.
Le corps cellulaire, d'environ 20 m de diamtre, porte de nombreux
prolongements, assez courts, ramifis, comme garnis d'pines. Celles-
ci recouvrent la priphrie de fentes synaptiques.
Les gliofibrilles sont peu apparentes en microscopie photonique.
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Au niveau du cortex crbral, des astrocytes protoplasmiques sont troitement appliqus contre les neurones
pyramidaux. Ce sont les cellules satellites.
- Les astrocytes Iibrillaires (fibreux)
Ils sont principalement situs dans la substance blanche.
Le corps cellulaire, plus petit, porte de longs prolongements
cytoplasmiques, lisses, peu ramifis.
Le cytoplasme est riche en gliofibrilles qui s'tendent
jusqu'aux extrmits des prolongements. Dans les
prolongements se trouvent de petites mitochondries
granulaires (autrefois appeles gliosomes).
Le corps cellulaire de certains de ces astrocytes fibrillaires est
troitement appliqu contre des capillaires, mais la plupart de
ces cellules ont un rle de soutien prdominant du fait de
l'abondance de leur cytosquelette.
LES OLIGODENDROCYTES
Chez les vertbrs, leur nombre relatif augmente avec la complexit du systme nerveux. Ils sont trs nombreux dans
le systme nerveux central humain.
- Le corps cellulaire, est plus petit que celui des astrocytes. Il prsente de longues expansions fines, peu nombreuses
et peu ramifies (d'o leur nom). Il est proche des vaisseaux, mais il n'existe pas de pied vasculaire.
- Le noyau est petit, arrondi et nuclol.
- Le cytoplasme renferme des ribosomes libres, un rticulum endoplasmique granuleux et des gliofilaments. Des
microtubules permettent leur identification en microscopie lectronique.
- Les prolongements renferment des mitochondries.
Les oligodendrocytes sont dous de proprits contractiles et, in vitro, se rtractent de faon rythmique toutes les 10
minutes environ.
Suivant la localisation on distingue :
- Les oligodendrocytes prineuronaux
Situs dans la substance grise, ils sont associs aux pricaryons des
neurones du systme nerveux central. Ce sont les petits satellites
neuronaux. Ils vivent en symbiose avec les neurones et toute altration
de l'une de ces 2 cellules retentit sur l'autre.
- Les oligodendrocytes interIasciculaires
Situs dans la substance blanche, ils ont une disposition
parfois palissadique proximit des faisceaux de fibres
nerveuses.
Les extrmits cytoplasmiques se terminent par une
expansion plate qui s'enroule autour de la fibre pour
constituer la gaine de myline des fibres mylinises de la
substance blanche.
Ces oligodendrocytes sont quivalents aux
cellules de Schwann de la nvroglie
priphrique. Mais ils en diffrent par 2
caractres :
- Ils ne sont pas entours d'une
membrane basale
- Un oligodendrocyte peut former
plusieurs segments de myline sur des fibres nerveuses diffrentes. Ceci est bien visible dans le nerf optique.
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Ils laborent de la progestrone qui stimule la formation de la myline par action autocrine.
LES MICROGLIOCYTES
Ils constituent la microglie.
En microscopie photonique, ce sont de petites cellules
ramifies, retrouves aussi bien dans la substance blanche que
dans la substance grise.
- Le noyau est dense et allong.
- Le cytoplasme prsente de fins prolongements pineux, sans
pied vasculaire. Il renferme des lipides et des pigments, mais
pas de gliofibrilles.
Contrairement aux cellules gliales prcdentes, les
microgliocytes ne sont pas d'origine neurectoblastique, mais
sont apparentes aux phagocytes mononucls. Leurs
prcurseurs proviennent des premiers lots sangui-formateurs et
colonisent tt les bauches nerveuses.
Les microgliocytes sont normalement peu nombreux (5 10% des cellules gliales;
plus nombreux dans la substance grise que dans le substance blanche). Ce sont des
lments phagocytaires au repos.
Dans les circonstances pathologiques mettant en jeu des phnomnes inflammatoires
(mningites, infections, ramollissements crbraux), ils peuvent se multiplier et se
transforment en cellules macrophagiques qui, phagocytent les dbris de neurones
lyss (formant les corps de Glge, ci-contre).
Les microgliocytes ont une fonction de cellule prsentatrice d'antigne. Ils librent des cytokines, des protases et du
NO.
LES CELLLLES GLIALES SPECIALISEES
Ce sont des cellules gliales diffrencies, localises des endroits prcis du systme nerveux central.
Ce sont, par exemples les pituicytes du lobe postrieur de l'hypophyse (voir cours sur les glonoes enoocrines).
FONCTIONS DE LA NEVROGLIE INTERSTITIELLE
ECHANGES AVEC LE L.C.R.
Les prolongements des astrocytes les plus externes s'talent la
surface externe de l'encphale et de la moelle pinire, formant une
couche jointive recouverte par une basale. C'est la barrire piogliale
qui ralise la limite externe du tissu nerveux central et le spare du
L.C.R. (prsent au niveau des leptomninges).
Comme au niveau de l'pithlium pendymaire, la barrire n'est pas
tanche et le liquide diffuse entre les cytoplasmes des astrocytes,
runis par des jonctions de type adhaerens.
Il existe des endroits o ces changes sont particulirement
importants, les espaces de Virchow-Robin. A ces endroits, des
invaginations leptomninges vascularises pntrent dans le
parenchyme.
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ECHANGES AVEC LE SANG
Les vaisseaux sanguins ne sont jamais au contact direct des neurones. Tous, capillaires compris, sont entours par
une membrane basale totalement recouverte par des expansions
astrocytaires.
Les astrocytes sont une voie de passage oblige pour tous les changes
entre le sang et le tissu nerveux et contrlent ces changes.
Ils participent, avec l'endothlium vasculaire continu et la membrane
basale, la constitution de la barrire hmato-encphalique.
L'lment principal de cet barrire est l'endothlium vasculaire, continu,
dont les lments sont runis par des jonctions tanches.
Exprimentalement, il s'oppose la diffusion des colorants et des
protines (peroxydase, ferritine, ..) dans le liquide interstitiel du tissu
nerveux.
Par transport actif, les astrocytes ont un rle nutritiI et mtabolique pour les neurones.
Ils renferment des vsicules de pinocytose et assurent le maintien de l'quilibre hydro-lectrolytique du systme
nerveux central par un transport actif des ions.
Ils empchent le passage ou mme dtruisent les mdiateurs qui pourraient interfrer avec le fonctionnement
neuronal (comme les catcholamines circulantes).
Il faut tenir compte de la permabilit slective de la barrire hmato-encphalique dans le choix des thrapeutiques
destines au tissu nerveux.
RAPPORT AVEC LES NELRONES
- Le rle de soutien et de remplissage
En dehors du conjonctif qui accompagne les vaisseaux, trs peu abondant, le tissu nerveux central est dpourvu
de conjonctif.
Le soutien du tissu est assur par les astrocytes et les oligodendrocytes grce leur cytosquelette de gliofibrilles.
- Le Rle trophique
Les astrocytes contrlent l'apport de substances nutritives sanguines et librent du glutamate.
Les oligodendrocytes prineuronaux et les cellules satellites ont un rle trophique fondamental vis a vis des
neurones, dont ils maintiennent l'excitabilit. Cellules nerveuses et cellules gliales vivent en vritable symbiose et
toute altration des unes entrane des altrations au niveau des autres.
De mme, les oligodendrocytes interfasciculaires ont un rle trophique vis vis des fibres nerveuses.
- Le rle dans la transmission de l'inIlux nerveux
Au niveau des synapses, les courtes ramifications des astrocytes protoplasmiques
recouvrent les ouvertures latrales des fentes synaptiques. Cette disposition interviendrait
dans la slectivit de la transmission nerveuse en empchant la diffusion des mdiateurs
vers des surfaces neuronales non concernes.
ROLE D'EPLRATION ET DE REPARATION
Dans les conditions physiologiques, les cellules gliales, en particulier la microglie, phagocytent les dbris ou mme
des neurones entiers lorsqu'ils meurent.
En pathologie, lors de la perte de neurones, les cellules nvrogliques se multiplient et s'hypertrophient. Ce processus
de cicatrisation porte le nom de sclrose gliale.
Les neurones dtruits ne peuvent tre remplacs, mais le tissu cicatriciel guide la progression des expansions des
neurones voisins.
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LA NEVROGLIE PERIPHERIQLE
C'est l'ensemble des cellules nvrogliques associes aux lments nerveux en dehors du systme nerveux central.
LES CELLLLES ENDOCAPSLLAIRES ou cellules satellites des neurones ganglionnaires
Ce sont des cellules toiles en rapport troit avec le corps des neurones des
ganglions sympathiques et crbrospinaux. Elles sont les quivalents des
astrocytes protoplasmiques.
Elles s'interposent entre le corps du neurone et la capsule conjonctive qui
enveloppe chaque neurone (d'o leur nom de cellule endocapsulaire).
Ces cellules forment une couche cellulaire continue autour du neurone. Leur
membrane est troitement accole celle du neurone et suit les irrgularits de
cette dernire. L'espace intercellulaire est trs fin (15 20 nm).
Le nombre de cellules satellites est proportionnel celui des neurones.
En pathologie (maladies dgnratives nerveuses, vieillissement), les cellules
satellites s'hypertrophient, se multiplient et phagocytent les neurones altrs
(phnomne de neurophagie).
LES CELLLLES DE SCHWANN
Ce sont les quivalents des oligodendrocytes.
Ce sont les lments de soutien des prolongements neuronaux (ou cylindraxes) qui cheminent l'extrieur du
systme nerveux central.
Coupe longituoinole oe
fibre nerveuse
(Fibre omvelinique)
Les cellules de Schwann (S) ont une forme cylindrique en manchon autour des fibres. L'espace entre le neurite et la
cellule de Schwann est combl par une substance intercellulaire, correspondant au glycolemme des deux lments.
Ce matriel a t appel membrane de Mautner (M).
Contrairement aux oligodendrocytes, les cellules de Schwann sont doubles extrieurement par une membrane
basale, puis par du conjonctif constituant la gaine de Henl (H).
- Le noyau est allong dans le sens de la fibre.
- Le cytoplasme renferme des mitochondries, des microfilaments, des vsicules de pinocytose, des lysosomes (
activit phosphatasique, granules de Reich), et des corps osmiophiles (granules de Reich).
Ces lments peuvent exercer des fonctions phagocytaires.
Il existe 2 types de fibres nerveuses priphriques en fonction de la diffrenciation des cellules de Schwann :
- Les fibres amyliniques ( fibres grises de Remak).
- Les fibres mylinises.
Leur structure sera dcrite propos des fibres nerveuses.
LA NEVROGLIE TERMINALE ou tloglie
Ce sont des cellules nvrogliques autour de terminaisons nerveuses sensitives priphriques. On les observe dans
certains corpuscules du tact (corpuscules de Vater-Pacini et de Wagner-Meissner). Ces organes du tact seront tudis
avec les organes des sens.
La nvroglie terminale prsente gnralement l'aspect d'une masse syncitiale en microscopie photonique.
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FONCTIONS DE LA NEVROGLIE PERIPHERIQLE
Le rle de barrire
Comme au niveau du systme nerveux central, le tissu nerveux priphrique est un compartiment part et est
spar du reste de l'organisme par une double barrire :
- Une membrane basale
- Une couche continue de cellules nvrogliques (cellules satellites ou cellules de Schwann). Ces lments sont
des intermdiaires obligatoire pour la nutrition des lments nerveux.
Le rle trophique et de soutien
Les cellules satellites ont le mme rle que les cellules de la nvroglie interstitielle vis vis des cellules nerveuses
priphriques.
Les cellules de Schwann assurent la nutrition de la fibre nerveuse. Elles ont un rle fondamental dans la rparation
des fibres lses.
Le rle dans la conduction nerveuse
La cellule de Schwann forme un manchon continu autour des cylindraxes. Elle est implique dans les modification
ioniques membranaires constituant l'influx nerveux.
La prsence d'une gaine de myline, par son rle isolant, augmente considrablement la vitesse de conduction
nerveuse : la conduction nerveuse se fait alors par sauts successifs le long de la fibre (conduction saltatoire).
En pathologie
Les cellules gliales peuvent prolifrer pour donner des tumeurs regroupes sous le nom de gliomes ou de
glioblastomes.
Les tumeurs des cellules de Schwann sont les schwannomes.
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LES FIBRES NERVELSES
GENERALITES
Le tissu nerveux se caractrise par la rapidit du transport d'informations au sein de l'organisme. Ce transport est
assur par les fibres nerveuses. Les informations sont vhicules sous la forme de modifications lectrochimiques
membranaires, le potentiel d'action ou "influx nerveux", qui se propagent le long des fibres.
Dans un segment de fibre isol, la propagation de l'influx nerveux peut se faire dans les deux sens. Le sens du
passage de l'influx entre deux cellules est dtermin par les synapses, si bien que, globalement, la transmission se fait
de faon centripte au niveau des dendrites et de faon centrifuge dans les axones.
Les fibres nerveuses sont toujours constitues d'un prolongement neuronal (axone ou dendrite), appel cylindraxe,
entour d'enveloppes variables selon la localisation.
Il existe 4 grands types de Iibres nerveuses selon la structure de l'enveloppe :
- 2 dans le systme nerveux central, dpourvues de gaine de Schwann : Les fibres nues et les fibres mylinises
- 2 dans le systme nerveux priphrique, possdant une gaine de Schwann : Les fibres amyliniques et les
fibres mylinises.
Dans le systme nerveux priphrique, les fibres sont, sur la plus grande partie de leur trajet, groupes en faisceaux et
sont associs du tissu conjonctif pour constituer les nerIs.
LES 4 TYPES DE FIBRES NERVELSES
LES FIBRES DL SYSTEME NERVELX CENTRAL
Les Iibres nues
Elles sont localises dans la substance grise des
centres nerveux.
Le prolongement neuronal, seul, se fraie un passage
entre les autres lments (neurones et expansions des
cellules gliales).
Ce type de fibres est le premier apparatre au cours
du dveloppement embryonnaire.
La propagation de l'influx nerveux se fait de faon continue, de proche en proche.
Elle est relativement lente (1 2 m/s).
Les Iibres mylinises du systme nerveux central
Ce sont les fibres de la substance blanche du
systme nerveux central et du nerf optique
(correspondant de la substance blanche du
fait de son origine embryologique).
Elles ne possdent ni membrane basale ni
gaine de Schwann.
Le cylindraxe est entour d'une gaine de myline discontinue. Elle est constitue d'une succession de manchons
cylindriques forms par les extrmits des oligodendrocytes, enroules en structure feuillete.
Entre chaque manchon, un trs court segment du cylindraxe est nu. Il correspond aux noeuds (ou tranglements) de
Ranvier que l'on retrouve galement au niveau des fibres priphriques.
La conduction est plus rapide et saltatoire.
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LES FIBRES DL SYSTEME NERVELX PERIPHERIQLE
Elles possdent toutes une gaine protoplasmique continue, forme par les cellules de Schwann et sont limites par
une membrane basale externe (qui appartient la gaine de Henl).
Toutefois, certaines fibres se terminent par un court segment nu. C'est le cas des ramifications ultimes des fibres
sensorielles dans l'piderme (rseau de Langerhans).
Les Iibres amyliniques
Ce sont les fibres de Remak ou fibres
grises. Elles on un diamtre de 0,5 2
m.
Elles constituent le nerf olfactif et la
majorit des fibres des nerfs
sympathiques. Ces fibres amyliniques assurent l'innervation des formations glandulaires et des muscles lisses.
Les cellules de Schwann se succdent rgulirement le long de la fibre. Elles forment une gaine continue. Aux zones
de contact, les replis cytoplasmiques se recouvrent.
La cellule de Schwann constitue une gouttire longitudinale dans laquelle chemine le cylindraxe. Cette gouttire
communique avec l'extrieur par un fente trs fine entre les 2 replis cytoplasmiques, le msaxone. Entre le cylindraxe
et la cellule de Schwann, il y a un espace de 100 150 nm, combl par une substance intercellulaire qui correspond
au glycolemme des 2 cellules.
- Parfois, le cylindraxe est unique. On parle de fibre mono-axonique (1).
- Le plus souvent, il s'agit de fibres pluri-axoniques. Plusieurs cylindraxes cheminent paralllement dans une
mme cellule de Schwann. Ils sont gnralement situs dans des gouttires individuelles priphriques et
sont bien isols les uns des autres (2). Parfois, il existe plusieurs axones dans une mme gouttire (3).
La propagation de l'influx nerveux se fait de faon continue, de proche en proche.
Elle est relativement lente (1 2 m/s).
Les Iibres mylinises du systme nerveux priphrique
Ce sont les fibres priphriques du systme nerveux crbro-spinal et les fibres sympathiques post-ganglionnaires.
Elles possdent une gaine de Schwann.
Le cylindraxe est toujours unique dans la cellule de Schwann (fibre mono-axonique).
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Formation de la gaine de myline
La gaine de myline, forme par la cellule de Schwann, se constitue par enroulement du cytoplasme autour de
la fibre (le processus est comparable la formation de myline par les oligodendrocyte, mais ne concerne
qu'un seul prolongement de neurone la fois). Le msaxone prsente, sur coupe transversale, un trajet spiral.
Sa lumire disparat par accolement des membranes plasmiques.
Le nombre d'enroulement crot en fonction du diamtre de la fibre.
Entre les membranes plasmiques, le cytoplasme est trs fin : La myline se rsume pratiquement un
empilement feuillet de membranes plasmiques.
La myline est trs riche en lipides dont :
- 26% de cholestrol
- 42% de pospholipides (avec phosphatidyl-srine et phosphatidyl-thanolamine)
- 32% de glycolipides (galacto-crbrosides et sulfatides)
Cette richesse en lipides explique son caractre osmiophile et sa disparition sous l'effet des solvants
organiques dans les techniques histologiques ordinaires.
La myline renferme des protines spcifiques dont la protine basique de la myline, des glycoprotines et
des protolipides.
A intervalles rguliers, le cytoplasme est plus abondant et forme, au sein de la myline, de petits canaux
spirals. Ils correspondent, en microscopie photonique, aux incisures de Schmidt-Lanterman (qui n'existent
pas dans la myline forme par les oligodendrocytes).
En microscopie lectronique
La myline prsente un aspect en feuillets concentriques avec une alternance
de bandes sombres et de bandes claires.
- Les bandes sombres, de 3 nm d'paisseur, correspondent l'accolement des
feuillets externes des membranes plasmiques.
- Les bandes claires, de 12 nm d'paisseur, sont divises par une ligne dense.
Elle correspondent aux feuillets internes des membranes plasmiques
spars par une trs fine lame de matriel protique d'origine
cytoplasmique.
Les noeuds de Ranvier
Aux extrmits des cylindres
cellulaires, la jonction de deux
cellules de Schwann, la fibre
nerveuse mylinise reste entoure
par des voiles cytoplasmiques
interdigits. Il existerait des
jonctions communicantes de type
Gap ce niveau.
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Ces courts segments, dpourvus de myline sont rgulirement espacs de 80 m 1 mm, en fonction du
diamtre de la fibre. Ils apparaissent plus fin en microscopie photonique. Ce sont les noeuds (ou
tranglements) de Ranvier.
Les noeuds de Ranvier sont les seuls endroits o peuvent s'effectuer des changes ioniques. La conduction
nerveuse est saltatoire. Sa vitesse est fonction de la distance entre les noeuds de Ranvier, et donc du diamtre
de la fibre. Elle varie entre 3 et 100 m/s.
LES NERFS PERIPHERIQLES
Sur la plus grande partie de leur trajet, les fibres nerveuses ne sont pas isoles. A l'extrieur du systme nerveux
central, elle se regroupent en faisceaux qui eux-mmes se regroupent en nerfs.
Dans les nerfs, la densit en fibres est importante : 6 000 7 000 par mm de section pour les fibres mylinises;
15 000 65 000 par mm pour les fibres amyliniques.
Les diffrents types de fibres priphriques sont associes en proportions variables dans un mme tronc nerveux.
STRLCTLRE DL NERF
Sur une coupe transversale de nerf priphrique, on retrouve une organisation en faisceaux, comparable celle
observe sur les coupes de muscle stri squelettique.
Les fibres nerveuses forment des faisceaux primaires ou fascicules, regroups en faisceaux secondaires. L'ensemble
des faisceaux secondaires forment le nerf.
Le tissu conjonctif confre au nerf sa rsistance la traction et la
section. Il est organis en 3 niveaux :
- L'endonvre l'intrieur des fascicules (End)
C'est du tissu conjonctif lche peu abondant qui remplit les
espaces entre les fibres nerveuses. Les fibres collagnes sont
longitudinales, associes quelques fibroblastes et quelques
histiocytes.
Il renferme des capillaires sanguins dont l'endothlium continu
participe, avec la gaine de Henl, la formation d'une barrire
physiologique (comparable la barrire hmato-encphalique).
L'endonvre peut tre le sige de phnomnes inflammatoires.
- Le prinvre entoure chaque fascicule (Per)
C'est du tissu conjonctif lamelleux, form de plusieurs couches conjonctives aplaties et disposes en plans
concentriques. Chaque couche comprend des fibres collagnes et des fibroblastes.
Il existe galement des cellules spcifiques, les cellules lamellaires. Elles drivent des crtes neurales et sont
runies par des jonctions tanches.
- L'pinvre limite extrieurement le tronc nerveux (Epi)
C'est du tissu conjonctif dense dont les fibres collagnes sont plus paisses et plus larges que celles du
prinvre. Elles sont obliques par rapport l'axe du tronc nerveux. Entre les faisceaux, se trouve du tissu
cellulo-adipeux.
Au fur et mesure que l'on se rapproche des extrmits, la structure des nerfs se simplifie : le nombre de faisceaux se
rduit puis les faisceaux eux mmes diminuent de taille par dpart de fibres collatrales.
Les plus petits troncs nerveux sont dpourvus d'pinvre.
A la fin on peut trouver une seule fibre nerveuse. L'endonvre se rduit une mince lame conjonctive, la gaine de
Henl, qui entoure alors directement la gaine de Schwann.
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VASCLLARISATION ET INNERVATION
Le nerf est vascularis. Les plus gros troncs nerveux ont une vascularisation propre, comme le nerf sciatique (artre
sciatique). Les autres reoivent des branches artrielles provenant des territoires traverss par le nerf.
Les vaisseaux des nerfs s'appellent les Vasa nervorum, constitus d'artrioles et de veinules.
Les artres abordent le tronc nerveux par l'extrieur, cheminent dans l'pinvre, se distribuent dans le prinvre et
alimentent le rseau capillaire de l'endonvre.
La vascularisation lymphatique concerne uniquement l'pinvre.
Le nerf est innerv par des rameaux nerveux, les Nervi nervorum. Ils comprennent des rameaux sympathiques
vasomoteurs et des rameaux sensitifs.
BIOLOGIE DES FIBRES NERVELSES
LA CONDLCTION NERVELSE
Dans une fibre nerveuse, l'information est vhicule sous la forme d'une variation de frquence de la dpolarisation
de la fibre.
Au repos, les diffrences de concentration en Na+ et en K+ crent une
diffrence de potentiel de - 70 mV entre les deux faces de l'axolemme.
L'entre de Na+ dans le cytoplasme fait localement passer ce potentiel
+60 mV, puis ce potentiel d'action se propage le long de la fibre (dans les
deux sens partir du point de dpolarisation).
Ds la dpolarisation, les mcanismes de transport actif
transmembranaire des ions permettent de restaurer
localement la polarit de la membrane. Cette restauration
s'accompagne d'une courte priode rfractaire qui impose
un cheminement unidirectionnel l'influx nerveux.
Dans les fibres mylinises, la myline s'opposent aux changes ioniques. Ces derniers se feront uniquement au
niveau des noeuds de Ranvier. Le potentiel d'action passe rapidement d'un noeud au suivant. et l'on parle de
conduction saltatoire. La conduction sera d'autant plus rapide que la gaine de myline sera plus paisse et que les
noeuds seront plus espacs.
La vitesse de la conduction est Ionction de la mylinisation et du diamtre de la Iibre.
Elle permet de dfinir 3 types de fibres nerveuses :
- Les fibres de type C
Ce sont les fibres amyliniques. La conduction est continue, avec une vitesse de 1 2 m/s . Leur diamtre
est de 0,5 2 m.
- Les fibres de type B
Modrment mylinises, elles ont un diamtre de 2 4 m et une vitesse de conduction de 3 15 m/s.
- Les fibres de type A
Fortement mylinises, ont un diamtre de 4 22 m et une vitesse de conduction de 15 100 m/s.
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LA REPARATION DES FIBRES NERVELSES
Le neurone exerce un effet trophique sur le cylindraxe. La liaison avec le corps cellulaire du neurone est
indispensable au maintien de la fibre nerveuse.
La section retentit sur les deux extrmits
- Au niveau du bout distal
Le segment qui n'est plus raccord au corps cellulaire, devient inexcitable et dgnre. C'est la
dgnrescence wallrienne.
- Au niveau du bout proximal
Le segment raccord au corps cellulaire subit la dgnrescence nisslienne (ou rtrograde).
L'extrmit de l'axone se rtracte.
Au niveau du corps du neurone, plusieurs modifications traduisent la souffrance cellulaire :
- Gonflement cellulaire
- Noyau djet la priphrie
- Margination des corps de Nissl et chromatolyse
- Fragmentation du Golgi.
Lorsque la lsion est importante, elle entrane la mort de la cellule (c'est souvent le cas dans les lsions nerveuses par
arrachement). Les neurones seront alors phagocyts par des cellules gliales (ncrophagie).
La rgnration de la Iibre nerveuse
Si le neurone survit, la fibre va rgnrer. Le processus de rgnration wallrienne est lent et complexe. Il dbute
aprs une rsorption du segment distal.
- 24 h aprs la section
Le cylindraxe, des 2 cts de la lsion, se rtracte l'intrieur de la gaine de Schwann.
Le corps cellulaire prsentes les remaniements lis la dgnrescence nisslienne.
- 48 h aprs la section
Le bout distal du cylindraxe se fragmente. C'est le dbut de
l'axolyse (par ncrose). La gaine de myline se fragmente au
niveau des incisures de Schmidt-Lantermann, formant des boules
de myline qui emprisonnent des fragment de cylindraxe.
L'extrmit proximale commence bourgeonner et s'allonge lentement, venant rechercher le passage dans la
gaine de Schwann.
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- 5 8 jours aprs la section
La gaine de Schwann se remanie (hypertrophie et multiplication cellulaire).
Les boules de myline sont rsorbes par les cellules de Schwann et par des macrophages voisins du tissu
conjonctif qui migrent vers la lsion.
- Vers 10 jours aprs la section
Le segment distal du cylindraxe a totalement disparu.
- Vers 30 jours aprs la section
La myline du segment distal a totalement disparu.
Les cellules de Schwann se rorganisent en tube. Celles du segment distal prolifrent et se reconnectent aux
cellules de Schwann du segment proximal. Elles guident la croissance de la fibre nerveuse qui se rgnre.
Le bout proximal du neurite progresse, guid par ce tube, raison de 0,5 1 mm par 24h.
- Au bout de 3 mois
La fibre nerveuse peut tre pleinement fonctionnelle.
Un rtablissement fonctionnel parfait ncessite la proximit et l'alignement conservs des structures nerveuses
sectionnes.
LES ANOMALIES DE LA REGENERATION
- La transposition
Au sein d'un nerf, les fibres qui progressent peuvent se fourvoyer en suivant de mauvaises cellules de
Schwann. La restauration est alors incomplte, surtout s'il s'agit d'un nerf mixte (avec des fibres motrices et
sensitives).
Une telle transposition des fibres est l'origine de perceptions sensorielles aberrantes au niveau cutan.
- Le nvrome traumatique (ou nvrome d'amputation)
Il peut apparatre si le neurite en croissance et la gaine de Schwann ne se rencontrent pas ou bien si leur
association est anormale. Dans ce cas, le neurite se contourne sur lui-mme et les cellules de Schwann se
multiplient, formant une masse complexe.
Lorsque des extrmits sensitives sont impliques dans la formation d'un nvrome, ce dernier est trs
douloureux.
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