L'amlioration des plantes cultives

Enjeux sociaux et cologiques de la biologie

Jacques van Helden
Jacques.van.Helden@ulb.ac.be
chelle de temps
! 2,5 millions d'annes apparition du genre Homo
! 100.000 ans apparition de l'espce Homo sapiens sapiens
! 10.000 ans sdentarisation
dbuts de l'agriculture
! 19
me
sicle slection phnotypique des varits
! 1901 redcouverte des lois de Mendel
! dbut 20
me
sicle slection gnalogique
! 1908 dcouverte de la vigueur hybride
! 1930 gnration de varits par traitements mutagnes
! 1960-1980 rvolution verte
! 1983 premire publication concernant une plante transgnique
! 1994 commercialisation des premires plantes transgniques
La domestication
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Centres dorigine
! Les plantes actuellement cultives ont t domestiques dans diffrentes
rgions du globe.
! On parle de centre dorigine pour dsigner la rgion dans laquelle sest
effectu la domestication dune espce cultive.
! Les centres dorigine ne correspondent pas forcment au rgions dans
lesquelles ces plantes sont actuellement majoritairement cultives.
! Quelques exemples de centres dorigine (source: Lefebvre)
"Bassin msopotamien
Orge
Bl
Seigle
"Sud-Est asiatique
Riz
Canne sucre
"Amrique centrale
Mas
Haricot
Tournesol
Coton amricain
"Afrique
Riz africain
Sorgho
Caf
Cotons africains
"Amrique du Sud
Manioc
Cacao
Arachide
Pomme de terre
Patate douce
Tomate
Tabac
"Nord-Est de la Chine
Millet
Soja
Oranger
Thier
Abricotier
Pcher
La domestication
! La domestication de varits sauvages s'accompagne d'une
slection des caractres utiles
" Taille des parties consommables (graines, tubercules)
" Saveur
! Certains effets de la domestication
" perte du pouvoir de dissmination
augmentation de la taille des graines
crales: slection d'pis robustes qui ne lchent pas les graines
lgumineuses: slection de gousses qui ne s'ouvrent pas
" perte des dfenses du parent sauvage (aiguilles, rpulsifs chimiques
amers); ces traits sont contre-slectionns par l'agriculteur.
" rduction de la comptitivit par rapport au parent sauvage: les plantes
cultives deviennent moins aptes la survie l'tat sauvage.
Slection de varits
! Depuis les dbuts de l'agriculture, les agriculteurs ont gard, chaque
gnration, les graines des plus belles plantes, afin de les replanter l'anne
suivante.
! Cette pratique est appele slection massale.
! Le fait de garder les meilleures graines amne progressivement une
amlioration de l'espce cultive.
Effets de la domestication du mas
! Augmentation de la
taille de la plante
! Une seule tige par
plante
! Augmentation de la
taille du fruit
! Augmentation du
nombre de grains par
fruit
Mas sauvage Mas cultiv
Source: brochure Claude Levebvre (ULB)
Polyplodie
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Polyplodie
! Un bon nombre d'espces vgtales cultives et sauvages sont polyplodes,
c'est--dire qu'elles ont subi une ou plusieurs duplications des
chromosomes durant leur volution.
! La polyplodie peut apparatre spontanment, suite un accident durant la
division cellulaire (rplication de l'ADN sans sparation des cellules-filles).
! Depuis le milieu du 20
me
sicle, des substances chimiques (la colchicine)
ont t utilises pour provoquer la polyplodie.
Division mitotique normale
! Au dpart, chaque cellule porte
deux copies de chaque
chromosome (une copie
provenant de chaque parent).
! Avant la mitose, les
chromosomes sont rpliqus.
! Durant la mitose, les
chromosomes sont partags
entre les ceux cellules filles.
! Les cellules-filles portent donc le
mme nombre de chromosome
que la cellule-mre.
Chaque chromosome
est reprsent par une
couleur diffrente
Cellule-mre
Rplication de l'ADN
Cellule
pr-mitotique
Division cellulaire
Cellules-filles
Apparition de la polyplodie
! Une cellule ttraplode
(4 copies de chaque
chromosome) apparat
suite une mitose sans
division cellulaire.
! Chacun des chromosomes
est rpliqu avant la
prochaine mitose.
! Les cellules polyplodes
sont gnralement plus
volumineuses que les
diplodes.
! Les plantes polyplodes
donnent gnralement
(mais pas toujours) des
fruits plus gros que les
plantes diplodes.
Cellule-mre
Rplication de l'ADN
Accident de mitose
(pas de division)
Division cellulaire
Cellules-filles
Cellule pr-mitotique
Rplication de l'ADN
Exemples de polyplodie
! Les premires espces de bl cultiv apparaissent il y a 10.000 ans dans le
Croissant Fertile. Il s'agit de l'engrain et l'amidonnier.
" L'engrain (Triticum monococcum) est diplode et porte 7 paires de chromosomes.
" L'amidonnier (Triticum dicoccum) est ttraplode et porte 14 paires de
chromosomes.
! Le bl dur (Triticum durum) descend de l'amidonnier, et est galement
ttraplode. On en fait de la semoule et des ptes alimentaires. Il n'est pas
panifiable.
! Le froment (Triticum aestivum) est hexaplode. Il rsulte d'une hybridation
entre l'amidonnier (ttraplode) et une varit de bl diplode (Triticum
tauschii).
Polyplodisation
! La polypodie peut tre utilise de diffrentes faons pour la slection de
plantes cultives.
! Autopolyplodie:
" Mthode: stimulation de la polyplodie suivie de croisement, au sein de la mme
espce
" But: dupliquer les chromosomes d'une plante, afin dobtenir une augmentation de
rendement.
! Allopolyplodie
" Mthode: on provoque la polyplodie dans des plantes despces diffrentes
(exemple bl et seigle) puis on croise les descendants polyplodes.
" But: rendre fertile des hybrides inter-spcifiques, afin de combiner leurs
proprits.
Strilit des hybrides
! On peut raliser des
croisements entre espces
voisines, mais les hybrides ne
sont gnralement pas fertiles.
! Les cellules hybrides peuvent
se multiplier par mitose, et la
plante peut crotre.
! Cependant, chez l'hybride, la
miose ne fonctionne pas car il
n'y a qu'une copie de chaque
chromosome des deux
espces parentales.
! L'hybride est donc
gnralement strile.
! Exemple: le bl et le seigle
peuvent tre croiss, mais leur
descendance est strile.
Cellule-mre
(diplode)
Miose
Gamte
(haplode)
Espce 1 Espce 2
Fcondation
Zygote Hybride
Rplication
Cellule pr-mitotique
Mitose
Cellule-filles
hybrides
Obtention d'hybrides fertiles par polyplodie
! Si une hybridation est suivie
d'une polyplodisation, les
cellules contiennent deux
copie des chromosomes de
chacune des espces
parentes. Elles sont donc
susceptibles d'entrer en
mitose.
! Ceci permet d'obtenir des
hybrides fertiles entre
espces voisines.
! Exemple: le triticale rsulte
d'une hybridation entre le bl
et le seigle. Cette plante
rsiste mieux la scheresse
que le froment, et donne un
meilleur rendement.
Zygote Hybride
Rplication
Accident de mitose
(pas de division)
Mitose
Cellule-filles
hybrides
Rplication
Cellule pr-mitotique
Slection des varits cultives
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La slection de traits quantitatifs
Gnration n
Gnration n + 1
La slection de traits quantitatifs
! Les traits utiles en agriculture sont souvent des traits quantitatifs (rendement,
contenu en protine, ...) plutt que qualitatifs.
! Les mthodes de slection permettent d'amliorer, de gnration en gnration,
un trait quantitatif d'intrt.
! La figure illustre la puissance de la slection: on peut par exemple slectionner
des varits fort taux, ou au contraire faible taux en huile, protine, ...
source: Chrispeels (2003)
Chrispeels, M. J. & Sadava, D. E. (2003). Plants, genes, and crop biotechnology. 2nd edit. Jones and Barnett, Boston.
Homognisation des varits
! Plantes autogames (autofcondation)
" Du fait de l'autofcondation, on observe une sgrgation des caractres avec un
accroissement de la proportion d'homozygotes.
" La slection amne des lignes pures, dans lesquelles les gnes d'intrt se
retrouvent l'tat homozygote.
! Plantes allogames (fcondation croise)
" On peut force l'autofcondation ou la fcondation entre frres et surs afin
d'homogniser la population.
" Chez les plantes allogames, cette homognisation s'accompagne toutefois d'effets
de consanguinit (accumulation d'allles rcessifs dfavorables), qui se traduisent par
une perte de productivit et de robustesse.
Combinaison des caractres
! Au 19me sicle, les semenciers isolent diffrentes varits d'une mme
espce, en slectionnant des traits intressants (taille du fruit, saveur, rsistance
la verse, ...).
! Les varits peuvent tre croises, afin de combiner les caractres d'intrt.
! Aprs le premier croisement, la premire gnration est homogne
! Les caractres se recombinent alatoirement dans les gnrations suivantes,
qui sont htrognes : certaines plantes prsentent le caractre de l'une ou
l'autre varit parentale, d'autres combinent ces caractres.
! Les semenciers slectionnent, au fil des gnrations, les descendants qui
combinent les qualits dsires, et isolent progressivement une nouvelle varit
homogne.
! La slection porte essentiellement sur les caractres de la gnration en cours.
On parle de slection phnotypique.
Fertilisation croise des plantes autogames
! Pour les plantes autogames (qui se reproduisent par autofcondation, cf. le bl)
" Les varits traditionnelles sont dj homognes.
" Les semenciers suscitent une fertilisation croise pour combiner les qualits de
varits diffrentes.
Vigueur hybride
! Pour les plantes fcondation croise (exemple mas), lhomognisation
entrane une baisse de la productivit (dpression par consanguinit).
" Le croisement de deux varits distinctes provoque une augmentation de la taille chez
les hybrides de premire gnration. On parle de vigueur hybride, ou encore
d'htrosis.
" Cette vigueur hybride est vraisemblablement due au fait que certains allles
dfavorables rcessifs ne se trouvent que dans une des deux varits parentales. Les
hybrides compensent donc lallle dficient provenant dun parent par lallle
fonctionnel provenant de lautre parent.
" Si les semences sont rcoltes partir des hybrides et replantes, les caractres
parentaux sgrguent au fil des gnrations, et on perd progressivement la vigueur
hybride.
Vigueur hybride ou faiblesse des lignes pures ?
! Il faut noter que lexpression vigueur hybride est dans une certaine mesure
trompeuse
" Les hybrides de premire gnration nont pas une vigueur intrinsque.
" Elles sont vigoureuses par rapport aux deux lignes pures parentales.
" Ces lignes parentales avaient elles-mmes t affaiblies au cours de
lhomognisation, par laccumulation de petits effets dltres.
! Cette question a anim un dbat assez vif entre chercheurs de lINRA (Institut
National de la Recherche Agronomique en France) en 2003-2004.
! En fait, il semble assez difficile de trouver des donnes quantitatives concernant:
" la vigueur de lignes pures et de populations htrognes;
" la vigueur des gnrations qui suivent les hybrides de premire gnration : dans la
plupart des rfrences, on a mesur le gain en production de la premire gnration
hybride par rapport aux lignes pures parentales.
Utilisation des semences hybrides
Evolution de la proportion des varits hybrides dans les surfaces cultives
en mas dans l'Iowa entre 1932 et 1942 (source : Crabb, 1993)
Crabb R., 1993, The hybrid corn makers. Rutgers University Press, New Brunswick.
Cit daprs Alain Charcosset. Le fait hybride, conditions de l'innovation et choix stratgiques. INRA.
Semences hybrides et systmes agraires
! Il est important de raliser que le modle semencier-agriculteur est le plus
rpandu dans les pays riches, mais ne concerne qu'une minorit d'agriculteurs
dans le monde.
" L'agriculture des pays dvelopps concerne 60 millions d'agriculteurs. Il s'agit d'une
agriculture mcanisation lourde, qui repose sur u faible taux de main d'uvre.
" Il y a 1300 millions d'agriculteurs dans les pays en voie de dveloppement, parmi
lesquels 400 millions recourent une mcanisation lgre, et 900 millions pratiquent
une agriculture non mcanise.
" Le march des semences est compltement inaccessible ces agriculteurs. Ils
utilisent des varits locales, et prlvent chaque anne une partie de leurs graines
pour les semer l'anne suivante.
! Des projets de dveloppement agricoles qui seraient labors sur base du
modle semencier-agriculteur auraient donc des rpercussions sociales
sensibles, car ils induiraient une dpendance conomique de l'agriculteur vis--
vis du semencier.
! Ces aspects doivent tre pris en compte dans llaboration des politiques de
dveloppement.
Slection par gnalogie
! La redcouverte des lois de sgrgation (lois de Mendel) eut une application
directe en agriculture, en permettant de combiner les traits de faon rationnelle.
! Plutt que de slectionner les plantes sur base de leurs propres caractres, on
tudie la rpartition de ces caractres dans leur descendance, afin de savoir si le
trait est homozygote ou htrozygote.
! La slection s'effectue donc sur les traits de la descendance plutt que de la
plante elle-mme. On parle de slection gnalogique.
La mutagense
! Les travaux de Mller sur la drosophile montrent qu'on peut provoquer
l'apparition de mutation par traitement avec des rayons X.
! Dans les annes 1930, cette mthode est utilise pour gnrer de la variation
chez les plantes cultives, et slectionner les mutant prsentant des qualits
intressantes.
Transformation gntique des plantes
! A partir de 1983, les mthodes modernes de la biologie molculaires sont
utilises pour insrer des gnes d'espces trangres dans le gnome des
plantes cultives.
! L'utilisation des plantes transgniques en agriculture fera l'objet d'un cours
ultrieur.
La certification des nouvelles varits
! En Europe, le semencier doit demander une autorisation pour pouvoir
commercialiser une nouvelle varit.
! Il fait une demande la Commission Officielle de Certification.
! Les varits autorises sont rpertories dans le Catalogue Officiel des Espces
et Varits.
Le contrle des semences
! Les mthodes d'amlioration bases sur la vigueur hybride entrane, ds le
19me sicle, la sparation des deux fonctions
" Le semencier slectionne les nouvelles varits, puis il amplifie et distribue les
varits qu'il a slectionnes
" L'agriculteur plante et rcolte, mais n'intervient pas dans l'amlioration des plantes
! Si l'agriculture replante les graines obtenus avec les hybrides, les caractres
sgrgueront progressivement au cours des gnrations suivantes (cf. lois de
Mendel), et la population deviendra htrogne.
! La slection d'une nouvelle varit prend typiquement une dizaine d'annes. Le
semencier dsire donc protger le rsultat de sa slection, et l'agriculteur signe
un contrat o il s'engage ne pas semer les rsultats de sa rcolte.
! L'agriculteur est donc oblig d'acheter chaque anne ses graines au semencier.
Le maintien de la biodiversit
! A partir des annes 60, le nombre de varits commercialises a diminu.
! Ceci pose un problme fondamental pour les semenciers eux-mmes, puisque
l'amlioration repose sur la combinaison de traits observs dans des varits
diverses.
! A partir des annes 70, des banques de graines (banques de diversit) ont t
tablies afin de garder une trace des varits sauvages et cultives.
! Ces banques se placent dans la tradition du projet que Vavilov avait entam en
URSS ds 1926 (voir affaire Lyssenko).
Centres dorigine et de diversit
! Les initiatives de crer des banques de diversit ont remis en vidence
l'importance des centres d'origine, proposs par Vavilov:
" chaque espce cultive provient d'une rgion particulire du monde
" les centres d'origine des espces cultives contiennent de nombreuses varits
sauvages apparentes, qui ont conserv certaines proprits (rsistance aux insectes,
adaptation aux conditions climatiques et pdologiques) utiles pour des programmes
d'amlioration. Pour cette raison, on les appelle galement centres de diversit.
La rvolution agricole dans les pays industrialiss
! On parle de rvolution
agricole pour dsigner les
changements des modes de
productions qui se sont
produits dans les pays
dvelopps, depuis le XIX
me

sicle.
" La mcanisation a permis
daugmenter
considrablement la
superficie cultive par
personne active.
" Les rendements l'hectare
ont galement augment
durant la seconde moiti du
XIX
me
sicle.
! source: Mazoyer (2002)
Mazoyer, M. (2002). Protger la paysannerie pauvre dans un contexte de mondialisation. World Food Summit - FAO.
http://www.fao.org/worldfoodsummit/msd/Y1743f.pdf
Conclusion
! L'amlioration des espce et les connaissances biologiques ont volu
paralllement, de faon synergique.
" L'amlioration des semences a constitu une inspiration et un stimulus pour la
dcouverte des mcanismes de l'hrdit (Mendel, DeVries) et de l'volution (Darwin).
" Les progrs conceptuels (cf. lois de sgrgation des caractres) et techniques
(mutagense, colchicine, ADN recombinant) ont t progressivement incorpors dans
les mthodes de slection.
" Les problmes poss par la slection de caractres quantitatifs ont stimul le
dveloppement de nouveaux outils statistiques (Fischer, Snedecor).
! Ces progrs techniques ont permis un accroissement sensible du rendement
des plantes cultives dans les pays riches.
! Cette augmentation de rendement est cependant lie un modle d'organisation
sociale et des systmes agraires particuliers, et leur transposition telle quelle
d'autres socits prsente des inconvnients et des risques identifiables.
! Nous reviendrons sur ces points l'occasion des cours sur la rvolution verte et
sur les plantes gntiquement modifies.