Suministro de nutrientes y crecimiento.

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas clulas, existe una
estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento.
Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico con soluciones
nutritivas. La tcnica de cultivo hidropnico se basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo, por agua o
algn otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la planta ningn nutriente. El aporte de nutrientes
se realiza aadiendo al sustrato inerte una solucin nutritiva que contendr diversas sales inorgnicas cuyos
aniones y cationes llevarn los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas estandarizadas de soluciones
completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, tambin es posible modificar esta
composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente falta, est en cantidades muy bajas, o
se encuentra en exceso.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una
curva como la siguiente (Figura 12.23).



Figura 12.23 Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de un nutriente: (a)
regin de deficiencia; (b) regin de concentracin ptima; (c) regin en que otros factores son limitantes del
crecimiento; (d) regin de toxicidad. (Figura tomada de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994.
Introduccin a la Fisiologa Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa)


La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilnea y con cierta
pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la disponibilidad est por debajo de los
requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. En la zona de carencia habr un menor
crecimiento que el que correspondera con un suministro ptimo del nutriente en cuestin, adems tambin
aparecern en muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta regin
un aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional del crecimiento.
La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente. En el caso de elementos
mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se apreciarn en las hojas ms viejas,
generalmente las inferiores. En el caso de elementos inmviles los sntomas de deficiencia se manifestarn en
las partes jvenes.
En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por
encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algn otro compuesto.
La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentracin ptima, en la que se ha
alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser
limitante y un aumento en su concentracin no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actan
como limitantes.
Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una
cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.
Sntomas de carencias. Ejemplos.










Figura 12.24a Figura 12.24b Figura 12.24c Figura 12.24d Figura 12.24e

Figura 12.24f

Figura 12.24g
Figura 12.24a Principales sntomas carenciales producidos por
macronutrientes.
Figura 12.24b Principales sntomas carenciales producidos por
micronutrientes.
Figura 12.24c Sntomas de carencia de Magnesio en tomate.
Figura 12.24d Sntomas de carencia de Zinc.
Figura 12.24e Sntomas de carencia de Hierro en un rosal.
Figura 12.24f Sntomas de carencia de Fsforo en vid.
Figura 12.24g Sntomas de carencia de Manganeso en patata.





El Agua.
La vida est ntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado lquido y su
importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsicas y qumicas
exclusivas (Figuras 12.1a, 1b, 1c y 1d)

Figuras 12.1 Propiedades de la molcula de agua.


La disposicin espacial de los tres tomos que constituyen su molcula, con la
consiguiente polaridad de sus cargas elctricas, facilitan mucho la disolucin en agua de
otras sustancias.
Es un medio excepcional de reaccin en el que las molculas de otras sustancias pueden
moverse, chocar entre s y reaccionar qumicamente.
Su alto calor especfico (energa calorfica requerida para elevar la temperatura de una
sustancia en un valor determinado).
Le confiere una considerable estabilidad trmica, propiedad que transmite a los sistemas
complejos de los que forma parte, tales como clulas y rganos de los seres vivos,
contribuyendo a su regulacin trmica.
Su elevado calor latente de vaporizacin (energa necesaria para separar molculas
desde una fase lquida y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante).
Buena parte de la energa recibida por un sistema que contenga agua se emplea en su
evaporacin, y no se traduce en un aumento de la temperatura.

Para el agua a 25C, este valor es el ms alto conocido (10.5 kJ mol
-1
) para un lquido.
Elevada cohesin y tensin superficial.
La gran cohesin existente entre las molculas de agua es debida a la presencia de los
puentes de hidrgeno. La interaccin entre las molculas de agua y una superficie (pared
celular, por ejemplo) se denomina adhesin.
Se ponen de manifiesto en los fenmenos de capilaridad e interaccin con superficies
slidas.
El agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgnicas, azcares y
aniones orgnicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones
bioqumicas. El agua, en su forma lquida, permite la difusin y el flujo masivo de solutos y, por
esta razn, es esencial para el transporte y distribucin de nutrientes y metabolitos en toda la
planta. Tambin es importante el agua en las vacuolas de las clulas vegetales, ya que ejerce
presin sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo as la turgencia en hojas, races y
otros rganos de la planta.
El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90% del peso fresco en plantas
herbceas y ms del 50% de las partes leosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayora
de los procesos fisiolgicos.
Una planta necesita mucha ms agua que un animal de peso comparable. En un animal, la
mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y continuamente se recicla. En cambio, ms del
90% del agua que entra por el sistema de races se desprende al aire en forma de vapor de
agua. Esta prdida de agua en forma de vapor recibe el nombre de transpiracin.
La transpiracin es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertos para que la
planta capte el dixido de carbono necesario para la fotosntesis, aunque el precio que paga
la planta es alto.
Por ejemplo, una sola planta de maz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer
desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada con maz consume
casi 5 millones de litros de agua por estacin. El eclogo ingls H. L. Harper describe la
planta terrestre como una mecha que conecta el agua del suelo con la atmsfera.



Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de
la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes
de una planta, ni entre el suelo y la planta.
El agua en estado lquido es un fluido, cuyas molculas se hallan en constante movimiento. La
movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la
energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y
medir su estado de energa libre es el potencial hdrico (). El se mide en atmsferas,
bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua
pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le corresponde un igual
a 0.

El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del agua. Esta
ltima depende, a su vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y del efecto matricial,
interaccin con matrices slidas o coloidales.

El se puede expresar en funcin de sus componentes:
= p + o + m
El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre presiones por encima
de la atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o vaco.
El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua
debido a la presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de
partculas de soluto por unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo.
Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las
disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de solutos a lugares con mayor
concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las
interacciones con matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o
ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla
constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto
positivo sobre el , y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla
constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto
positivo sobre el , y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0.



El potencial hdrico y el movimiento del agua.
El concepto de potencial hdrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cmo se
mover el agua bajo diversas condiciones.
El agua se mueve de forma espontnea desde una zona de potencial hdrico grande a una zona con el
potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia (Figura 12.2). Un
ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la gravedad. El agua arriba de la
pendiente tiene ms energa potencial que debajo de la pendiente. La presin es otra forma de potencial
hdrico. Si llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero, el agua saldr. En las disoluciones,
el potencial hdrico est afectado por la concentracin de las partculas en disolucin (solutos). Si
aumenta la concentracin de soluto, el potencial hdrico disminuye. Inversamente, cuando la disolucin
disminuye de concentracin, el potencial hdrico aumenta.



Figura 2.2 Los tres factores que normalmente determinan el potencial hdrico son (a) la
gravedad, (b) la presin, y (c) la concentracin de solutos en una disolucin. El agua se
mueve desde la regin con mayor potencial hdrico a la regin con menor potencial hdrico,
sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial. (Modificada de Curtis, H., and
Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hdrico, habr una tendencia del agua a
desplazarse espontneamente desde el lugar con mayor potencial hacia el lugar con
menor potencial. Si en el camino no hay barreras este desplazamiento se realizar sin
aporte externo de energa.

Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirn de manera espontnea a favor de
gradiente de potencial hdrico, desde los lugares de mayor a los lugares de menor .

El flujo de agua ser directamente proporcional a la diferencia de potencial hdrico pero
tambin depender de las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos
posibles, el flujo se dirigir mayoritariamente a travs de las zonas de menor resistencia
(ver animacin 12.1).



El agua en las clulas.
En la clula vegetal el agua est presente en la pared celular y en el protoplasto
(principalmente en la vacuola).
Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependern de la relacin que exista
entre su y el del medio externo (Figura 12.3):
Si
interno

=
externo
: equilibrio dinmico; no hay flujo neto.
Si
interno
>
externo
: habr una salida neta de agua del protoplasto, pudindose alcanzar el
estado de plasmlisis.
Si
interno
<
externo
: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de
volumen del protoplasto, alcanzndose el estado de turgencia.


Figura 12.3 (a) Clula vegetal turgente. La vacuola central es hipertnica en relacin al
fluido que le rodea y, por lo tanto, entra agua (interno < externo). La expansin de la
clula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al
ensanchamiento. (b) Una clula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en
una disolucin isotnica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (interno =
externo). (c) La clula en una disolucin hipertnica pierde agua hacia el medio
externo y, por lo tanto, se colapsa, separndose la membrana plasmtica de la pared
celular (interno > externo). En ese momento se dice que ocurre la plasmlisis.
(Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed.
Panamericana.)
En la Figura 12.4 podemos ver una tabla de potenciales hdricos de varios tejidos bajo ciertas
condiciones.


Figura 12.4 Diferentes de varios tejidos.





El agua en la atmsfera.
El
atmsfera
est relacionado con la Humedad Relativa del aire.
El
p
es 0.0 ya que la P es la atmosfrica.

Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el .
La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacin entre la cantidad de vapor de agua (V)
presente en una masa de aire y la cantidad mxima de vapor que esa masa podra admitir a
una temperatura determinada (V
o
).
HR = (V / V
o
) x 100

Representa la proporcin en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua
se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.


El agua en el suelo.
El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partculas slidas de diferentes
tamaos y composicin qumica.
Los espacios que dejan estas partculas estn ocupados en parte por aire y en parte por agua.
En el
suelo
el componente que ms influye es el
m
debido a las fuerzas de adsorcin que
aparecen en las superficies de contacto entre las partculas del suelo y el agua capilar.
Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.
Agua capilar: agua que permanece retenida por las partculas del suelo. Es la que permanece
disponible para ser absorbida por las races, aunque tambin puede evaporarse (ver
animacin 12.2).
Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional pero
conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede
ser absorbida por las races.
Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.
Para la mayora de las plantas este PMP tiene un
suelo
de -1.6 MPa


La absorcin de agua.
La absorcin de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raz, y es la
primera etapa del flujo hdrico en sistema continuo suelo-planta-atmsfera.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua lquida que se extiende desde la
epidermis de la raz a las paredes celulares del parnquima foliar.
Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta, se
puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo largo de la
va. Se producir de modo espontneo si en la raz es menor que suelo.
La atmsfera de los espacios intercelulares del parnquima lagunar del mesfilo foliar est
saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo est, por lo que el vapor
de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial
hdrico. Este proceso, denominado transpiracin, es la fuerza motriz ms importante para el
movimiento del agua a travs de la planta.


Trayectoria del agua en la raz.
El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las
grandes cantidades de agua que la planta requiere.
El agua entra en la mayora de las plantas por las races, especialmente por los pelos radicales,
situados unos milmetros por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada
relacin superficie/volumen y, pueden introducirse a travs de los poros del suelo de muy pequeo
dimetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raz y el
suelo (Figura 12.5 y animacin 12.3).


Figura 12.5 Absorcin del agua por los pelos radicales.

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a travs de la corteza, la endodermis (la capa
ms interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este
movimiento estar causado por la diferencia de entre la corteza de la raz y el xilema de
su cilindro vascular, y el camino seguido estar determinado por las resistencias que los
caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos : el
simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el
apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares)
En general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias
hidrfilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan
lpidos, sustancias hidrfobas, orgnulos y partculas que aumentan la viscosidad del medio. El
camino que siguen el agua y los solutos (animacin 12.4). en la planta puede ser apoplstico o
simplstico, o una combinacin de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raz
mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares (Figura 12.6).


Figura 12.6 Rutas simplstica y apoplstica.



El papel de la endodermis.
La endodermis es la capa ms interna de la corteza y se caracteriza porque sus clulas se
disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la
banda de Caspary (depsitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales
(ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en el tema 6).



Figura 12.7 Disposicin de la Banda de Caspary en la endodermis.
Debido a la presencia de la banda de Caspary la va apoplstica en la endodermis presenta
una resistencia muy alta, y el flujo de agua a travs de estas paredes es prcticamente nulo.
La suberificacin de la endodermis bloquea la va apoplstica, y en este punto el agua es
forzada a atravesar las membranas citoplasmticas y los protoplastos de las clulas
endodrmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la
resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar
menor resistencia en la va apoplstica (Figura 12.8).



Figura 12.8 Efecto de la banda de Caspary sobre la circulacin del agua al atravesar la
endodermis.

Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se ver influido por la resistencia del
simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la
estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a que
el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte
negativamente a la respiracin (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectar al flujo de agua.


La presin radical.
Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raz es la existencia de la
presin radicular, que se genera en el xilema de la raz y empuja el agua verticalmente hacia
arriba. Cuando la transpiracin es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las
clulas de la raz pueden an secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos
vasculares en la raz estn rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del
xilema. De esta manera, el aumento de concentracin dentro del xilema causa una
disminucin del del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por smosis,
desde las clulas circundantes. Se crea as una presin positiva llamada presin de raz
(presin radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia
arriba (animacin 12.5).
Las gotas de agua similares al roco que aparecen a primeras horas de la maana, en
plantas de pequeo porte ponen de manifiesto la existencia de la presin radicular. Estas
gotas no son roco sino que proceden del interior de la hoja, este fenmeno lo conocemos
con el nombre de gutacin (del latn gutta, gota); Figura 12.9.



Figura 12.9 El efecto de la presin radical se manifiesta en el proceso de gutacin.

La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento de agua a
travs de la planta es ms rpido, debido a la transpiracin. Esta presin no es suficiente
para llevar el agua hasta la parte ms alta de un rbol de gran porte, ms an, algunas
plantas como las confieras no desarrollan presin de raz. Por lo que su presencia no est
generalizada y su intensidad, variable segn las especies, suele ser baja.


La Transpiracin.

Definicin.
Se entiende por transpiracin la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de las
distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.
La transpiracin esta ntimamente relacionada con una funcin de vital importancia para el
crecimiento de las plantas, la fotosntesis. La absorcin de dixido de carbono para la
fotosntesis y la prdida de agua por transpiracin estn inseparablemente enlazadas en la
vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la transpiracin favorecen
la fotosntesis.


El ascenso del agua en la planta.
El agua entra en la planta por la raz y es despedida en grandes cantidades por la hoja.
Cmo va el agua de una parte a otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso
ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que
se coloca un tallo cortado en una solucin de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo
el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemticos). El colorante delinea de
forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las ltimas terminaciones
foliares.
Una vez alcanzado el xilema de la raz, el agua con iones y molculas disueltas asciende
por los lmenes de trqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las ltimas
terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.
El xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente
del agua a lo largo de la planta, ya que adems de recorrerla en toda su longitud, sus
elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo
en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de
conductos ms o menos continuos por los que el agua circula como en una tubera de una
casa.
Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en
sus paredes, y las trqueas o elementos de los vasos, que estn separados entre s por
perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrs de otro formando los vasos. Las
punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las trqueas.
Por lo que el flujo de agua es mayor en las trqueas, y aumenta con el dimetro y la longitud de los
elementos conductores (Figura 12.10). Las paredes de trqueas y traqueidas son superficies que
atraen el agua de forma muy efectiva.


Figura 12.10 Camino que recorre el agua por el interior de las traqueidas y de las
trqueas.

En condiciones de transpiracin intensa el agua en el xilema est bajo tensin, es decir, sometida a una
presin negativa. El efecto de vaco causado por la tensin tendera a colapsar los conductos de
xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las trqueas y traqueidas
resisten la tensin.
El mecanismo de la cohesin-adhesin-tensin, o transpiracin tirn.
Para poder entender el origen de la tensin que se genera en el xilema, es preciso tener
en cuenta que desde las ltimas terminaciones xilemticas de las hojas, el agua sigue su
camino hacia el exterior, a travs del parnquima hasta alcanzar las paredes celulares que
limitan los espacios intercelulares del mesfilo, para entonces evaporarse y entrar en la
fase de transpiracin.

A medida que el agua se evapora, disminuye el de las paredes evaporantes,
establecindose as una diferencia de potencial hdrico entre estas paredes y las que se
sitan un poco por detrs en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del
agua hacia las superficies evaporantes, y la cada del se transmite al mesfilo y luego a
las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de , el agua sale del interior
de los elementos xilemticos, generando en ellos una presin negativa o tensin que, se
transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y
provocando la cada del en el xilema de la raz.

Es as como, mientras haya transpiracin el de la raz se mantendr ms bajo que en
el suelo y la absorcin de agua se producir espontneamente. Adems, es fsicamente
imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensin del
xilema se transmita hasta la raz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las
potentes fuerzas de cohesin que atraen entre s a las molculas de agua. Por otra
parte las fuerzas de adhesin de las molculas de agua a las paredes de las traqueidas
y los vasos son tan importantes, como la cohesin y la tensin, para el ascenso del
agua.
Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la
base de la tensin que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesin y adhesin de
las molculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesin-
adhesin-tensin (Figura 12.11).


Figura 2.11 A: Modelo simplificado que demuestra la teora de la cohesin-adhesin-
tensin. B: La transpiracin por las hojas es suficiente para crear una presin negativa.
(Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of
Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

Las columnas de agua se pueden romper (cavitacin y embolia).
A pesar de las fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las columnas de agua se
pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el agua, bajo
tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas (Figura 12.12).
Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin (embolia).


Figura 2.12 Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases
disueltos bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las
burbujas pueden bloquear la conduccin. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert,
R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and
Company).

El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso
contiguo y continuar as su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si
aumenta la presin en el xilema, bien por disminucin de la tensin, bien por presin
radical (durante la noche).
Causas:
Dficit hdrico asociado a altas tasas de transpiracin y altas tensiones xilemticas.
La congelacin del xilema en invierno y su descongelacin posterior puede producir
burbujas.
La accin de patgenos (Ceratocystis ulmi).


Mecanismo de la transpiracin.
Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera obedece a
diferencias de potencial. Es decir.
suelo > planta > atmsfera
Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hdrico
ser:

suelo >

xilema raz >
xilema tallo >

hoja > atmsfera
- 0,5 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa -0.8 MPa -95 MPa
Como puede verse la mayor diferencia de corresponde al ltimo tramo, es decir, al paso del agua de
la hoja a la atmsfera. (Figuras 12.13 y 12.14 y animaciones 12.6 y
12.7)


Figura 12.13 Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino
seguido por el agua desde el suelo a la atmsfera a travs de la planta.

Figura 12.14 Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino

seguido por el agua desde el xilema a la atmsfera a travs del mesfilo de la hoja.

El atmsfera estar determinado por:
La HR del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de
atmsfera clida y seca determinarn valores de atmsfera muy bajos y elevados flujos
transpiratorios.
La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la
superficie foliar, y hace ms acusado el gradiente de concentracin de vapor de agua
entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la
evaporacin de las molculas de agua del interior de la hoja.
De todas formas, el factor que ms influye en la transpiracin (flujo transpiratorio) es la
abertura de los estomas.
El mecanismo del movimiento estomtico.
La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que
pueden experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico. Como se
ve en la figura 12.15, cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los
movimientos estomticos estn provocados por los cambios de turgencia de estas clulas.
Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando
pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra.


Figura 12.15 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est
delimitado por dos clulas oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b)
lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la
turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las
clulas oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin
longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de Curtis, H., y
Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la
pared estn dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea
al ostiolo. Adems en esta zona la pared suele estar bastante ms engrosada que en el
resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable. En situaciones de alto
contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin de turgencia del protoplasto tiene
efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en
mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas
paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su dimetro. En situaciones de bajo
contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma original y el
estoma se cierra.
Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las
clulas oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las clulas
oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hdrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los
movimientos estomticos resultan de los cambios en la presin de turgencia de las
clulas oclusivas. La acumulacin de solutos provoca un movimiento de agua hacia
el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de la
concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua
hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas
oclusivas, se sabe que el soluto que ms influye en el movimiento osmtico del
agua, es el in potasio (K
+
). Con el aumento de concentracin de K
+
, el estoma se
abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura
estomtica, se verifica un aumento muy marcado de la concentracin del catin
potasio (K
+
) dentro de estas clulas. Como contrapartida, tambin se produce un
aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl
-
) y malato. Los
iones K
+
y Cl
-
proceden del exterior de la clula, mientras que el malato se genera
en la clula oclusiva, por disociacin del cido mlico derivado de la hidrlisis del
almidn.

El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de
la presin de turgencia, que causa su deformacin y que se traduce en un p
creciente. Cuando el p generado llega a compensar la cada anterior derivada de
la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K
+
y
el Cl
-
que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato
disminuye (animacin 12.8).
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de
membrana que expulsan protones (H
+
) hacia fuera de la clula oclusiva, permitiendo la
entrada de los iones K
+
y Cl
-
Adems, la luz activa la fotosntesis en las clulas del
mesfilo; de esta forma se consume CO
2
y la concentracin de este gas en los
espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene baja.
El CO
2
influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas
concentraciones es necesario para la produccin de malato, a partir de los productos
de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones elevadas provocan el cierre de los
estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no
afecta, por lo comn, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35C provocan el cierre estomtico en bastantes especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto, un
aumento de las concentraciones intercelulares de dixido de carbono. Numerosas
especies de climas clidos cierran sus estomas al medioda, al parecer, por una
combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la concentracin de
dixido de carbono.
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es el
contenido hdrico del suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por transpiracin
no pueden ser compensadas por la absorcin, las clulas oclusivas pierden la
turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la
planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las especies), los estomas se
cierran, limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de que la
hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al
estrs hdrico depende de la accin de una hormona, el cido abscsico. Esta
hormona acta unindose a receptores especficos de la membrana plasmtica de las
clulas oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la
membrana que se traduce en la prdida del soluto (K
+
) de las clulas oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin muestran
ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde
cuando la fotosntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es decir,
los estomas estn abiertos durante el da y cerrados por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o
suculentas, como la pia Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la
familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando
las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la temperatura
desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy superior
a la del da. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El
metabolismo cido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de estas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas
C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman
dixido de carbono y lo convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los
estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de los cidos orgnicos para
ser utilizado en la fotosntesis.

Consecuencias de la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero tambin
capta el CO
2
atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La transpiracin, podra
considerarse como el coste fisiolgico de la fotosntesis, pero hay que tener tambin en
cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido al elevado
calor latente de vaporizacin de esta sustancia, energa que procede de la energa radiante
que la hoja recibe. La transpiracin, por tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si
esa fraccin de la energa no se gastara de esta manera, aumentara la temperatura de la
hoja, pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de los sistemas enzimticos y
con la mayora de los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el ascenso
del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la planta del agua y de
los nutrientes minerales absorbidos por las races.


Nutricin mineral.
Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante
es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgnicas e
inorgnicas de la planta. Estas sustancias estn compuestas por distintos elementos en la
siguiente proporcin (Tabla 12.1).



Tabla 2.1 Composicin elemental de cada elemento en un tejido vegetal, expresada en
porcentaje del peso seco.

Entre el 90-95% del peso seco est constituido por carbono, oxgeno e hidrgeno, que son los
principales constituyentes de las sustancias orgnicas que forman el cuerpo vegetal.
El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial
para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la
planta, en general, en forma de iones inorgnicos disueltos en el agua que la planta absorbe
por las races. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los
macronutrientes: nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran
en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno,
manganeso, boro y cloro. Esta clasificacin tiene una validez relativa, ya que en algunos casos
algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes
(Figura 12.16).



Figura 12.16 Representacin del porcentaje de peso seco que corresponde a los macro y
micronutrientes en una planta.

Importancia de los nutrientes.
Nutriente esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta
(Figura 12.17).
Su presencia resulta determinante para la consecucin de un ciclo biolgico.
No debe poder ser reemplazado por otro en su accin.


Figura 12.17 Forma de determinar si un nutriente mineral es o no esencial.

Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas
especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar a algn elemento esencial.
Tambin pueden encontrarse otros elementos sin funcin conocida que la planta los
acumula, por su abundancia en el medio (Tabla 12.2).

Tabla 12.2 Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en
las plantas. (Tabla tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, Plant Phisiology. 2
nd
ed.,
Sinauer Associates, Inc., Publishers).
ELEMENTO
FORMA
PRINCIPAL EN
LA QUE EL
ELEMENTO ES
ABSORBIDO
CONCENTRACIN
USUAL EN
PLANTAS SANAS
(% DEL PESO
SECO)
FUNCIONES PRINCIPALES
Macronutrientes:
Carbono CO
2
44 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Oxgeno H
2
O u O
2
44 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Hidrgeno H
2
O 6 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Nitrgeno NO
3
-
o NH
4
+
1-4 %
Aminocidos, protenas,
nucletidos, cidos nucleicos,
clorofila y coenzimas.
Potasio K
+
0,5-6 %
Enzimas, aminocidos, y sntesis
de protenas.
Activador de muchas enzimas.
Apertura y cierre de estomas.
Calcio Ca
2+
0,2-3,5 %
Calcio de las paredes celulares.
Cofactor enzimtico.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un
regulador de la membrana y de las
actividades enzimticas.
Fsforo H
2
PO
2
-
o HPO
4
2-
0,1-0,8 %
Formacin de compuestos
fosfatados de alta energa (ATP y
ADP).
cidos nucleicos.
Fosforilacin de azcares.
Varios coenzimas esenciales.
Fosfolpidos.
Magnesio Mg
2+
0,1-0,8 %
Parte de la molcula de clorofila.
Activador de muchas enzimas.
Azufre SO
4
2-
0,05-1 %
Algunos aminocidos y protenas.
Coenzima A.
Micronutrientes:
Hierro Fe
2+
o Fe
3+
25-300 ppm
Sntesis de clorofila, citocromos y
nitrogenasa.
Cloro Cl
-
100-10.000 ppm
smosis y equilibrio inico,
probablemente esencial en
reacciones fotosintticas que
producen oxgeno.
Cobre Cu
2+
4-30 ppm Activador de ciertas enzimas.
Manganeso Mn
2+
15-800 ppm Activador de ciertas enzimas.
Zinc Zn
2+
15-100 ppm Activador de ciertas enzimas.
Molibdeno MoO
4
2-
0,1-5,9 ppm
Fijacin del nitrgeno. Reduccin
del nitrato.
Boro BO
3
-
o B
4
O
7
2-
5-75 ppm Influye en la utilizacin del calcio.
Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:
Cobalto Co
2+
Trazas
Requerido por microorganismos
que fijan el nitrgeno.
Sodio Na
+
Trazas
Equilibrio osmtico y inico,
probablemente no es esencial para
muchas plantas. Requerido por
algunas especies del desierto y
marismas. Puede ser necesario en
todas las plantas que utilizan
fotosntesis C4.



Los nutrientes en el suelo.
Principal medio donde crecen las plantas.
Composicin del suelo:
Materia slida y espacio poroso (aire y agua).
Fuente de nutrientes para las plantas.
Tipos de suelo segn su textura.


Fuente de nutrientes para la planta.
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por s sola la disponibilidad para la
planta. Influyen otros factores.
El pH (Figura 12.18):
Neutro o poco cido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al
3+
), con
frecuencia txico.
Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fsforo:

el PO
4
3-
se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO
4
H
2
-
, PO
4
H
2-
).
La baja solubilidad de algunos iones metlicos se contrarresta si se forman quelatos
con molculas orgnicas solubles.


Figura 12.18 Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes
minerales. La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho
elemento por parte de las races.

Escasez o ausencia de O
2
:
Predominan las formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos
absorbibles.
Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes.

Nitrgeno: estar como NO
3
-

en lugar de cmo NH
4

Partculas del suelo: arcilla y humus.
En la estructura del suelo aparecen, adems de las partculas de materiales inorgnicos
procedentes de la degradacin de rocas y minerales, materiales de origen orgnico,
agua y aire (Figura 12.19)
Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas,
normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K
+
o Ca
2+
(Figura 12.20)
.
Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar
a la solucin del suelo o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por
protones procedentes del cido carbnico (Figura 12.21 y animacin 12.9).

Figura 12.19 Estructura del suelo
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)



Figura 12.20 A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados
negativamente son ms resistentes, por lo que las rocas fragmentadas (micelas)
tienen cargas negativas en su superficie. Debido a esto, los cationes que van
siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atrados
por las dbiles cargas elctricas.

Figura 12.21 Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y
los nutrientes minerales en el suelo.
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)



Absorcin de nutrientes inorgnicos por la raz.
La absorcin de iones inorgnicos tiene lugar a travs de la epidermis de la raz. El camino
principal que siguen los iones desde la epidermis de la raz a la endodermis es simplstico. El
movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto,
va plasmodesmos a travs de la endodermis y se incorporan a las clulas del parnquima del
cilindro vascular. Desde las clulas del parnquima cortical, los iones son secretados al xilema
(vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores.
Absorcin activa de soluto.
Como se puede comprobar la composicin mineral de las clulas de la raz es muy diferente
de la del medio en que crece una planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum
sativum) se encontr que las clulas de la raz tenan una concentracin de iones potasio 75
veces mayor que la de la solucin nutritiva. En otro estudio se demostr que las vacuolas de
las clulas del nabo (Brassica napus) contenan 10000 veces ms potasio que la solucin
nutritiva.
Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentracin, queda claro
que los minerales se absorben por transporte activo. Por otra parte la absorcin de
minerales es un proceso activo que necesita energa; si las races son privadas de la
presencia de oxgeno, o envenenadas de forma que la respiracin se minimiza, la absorcin
de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una planta de luz,
cesar la absorcin de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono,
y las liberar de nuevo a la solucin del suelo.
As pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos
de transporte activo a travs de membranas: uno en la membrana citoplasmtica de las
clulas epidrmicas durante la absorcin y otro en la membrana citoplasmtica de las
clulas del parnquima vascular durante la secrecin a los vasos.
La absorcin radical depende de varios factores.
Factores endgenos.
Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo.
Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos.
La raz cede las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia
de ste favorece notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes,
especialmente P (Figura 12.22).


Figura 12.22 Efecto de las micorrizas. En la maceta de la izquierda el suelo ha
sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes. La planta sufre la
carencia de fsforo y eso repercute en su desarrollo. En las macetas centrales y
de la derecha los hongos estn presentes en forma de micorrizas asociados a las
races de las mismas.


Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).
Factores exgenos.
Temperatura, pH y aireacin, principalmente.


Transporte de nutrientes inorgnicos.
Cuando los iones inorgnicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son
rpidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de
transpiracin. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos
circundantes de las races y de los tallos, mientras que otros son transportados hacia las
hojas.
Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos:
(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja;
(2) pueden permanecer en el agua de transpiracin y llegar a los lugares principales de
prdida de agua, los estomas y clulas epidrmicas; y
(3) La mayora de los iones entran en los protoplastos de las clulas de la hoja,
probablemente por mecanismos en los que est implicado el transporte activo, y moverse
va simpltica a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.
Los iones inorgnicos, en pequeas cantidades, tambin se pueden absorber a travs de las
hojas, posibilidad que se utiliza en la fertilizacin foliar y que consiste en la aplicacin directa
de micronutrientes al follaje.
Fundamental en las plantas epifitas.
Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes areas
de las mismas, actuarn como fertilizantes, herbicidas, etc.
Cantidades importantes de los iones inorgnicos que son importados por las hojas a travs del
xilema, son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados,
junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia
las races va floema, pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero
slo aquellos iones que pueden moverse en el floema, a los que se llama floema-mviles, se
pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas.
El N, el P, el K, y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa
facilidad a otros rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son ms o menos inmviles y
tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano.


Suministro de nutrientes y crecimiento.
Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas
clulas, existe una estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento.
Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico
con soluciones nutritivas. La tcnica de cultivo hidropnico se basa en reemplazar el sustrato
natural, el suelo, por agua o algn otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la
planta ningn nutriente. El aporte de nutrientes se realiza aadiendo al sustrato inerte una
solucin nutritiva que contendr diversas sales inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn
los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas estandarizadas de soluciones
completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, tambin es
posible modificar esta composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente
falta, est en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente,
se obtiene una curva como la siguiente (Figura 12.23).



Figura 12.23 Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de
un nutriente: (a) regin de deficiencia; (b) regin de concentracin ptima; (c) regin en
que otros factores son limitantes del crecimiento; (d) regin de toxicidad. (Figura tomada
de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa
Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa)


La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi
rectilnea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la
disponibilidad est por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del
crecimiento. En la zona de carencia habr un menor crecimiento que el que correspondera
con un suministro ptimo del nutriente en cuestin, adems tambin aparecern en muchos
casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta regin un
aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional del
crecimiento.
La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente. En el caso
de elementos mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se
apreciarn en las hojas ms viejas, generalmente las inferiores. En el caso de elementos
inmviles los sntomas de deficiencia se manifestarn en las partes jvenes.
En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del
nutriente en el suelo, por encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien
por antagonismo con algn otro compuesto.
La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentracin
ptima, en la que se ha alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El
nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentracin no produce
mayor crecimiento debido a que otro factores actan como limitantes.
Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que
se produce una cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.
Sntomas de carencias. Ejemplos.


Figura 12.24a Figura 12.24b Figura 12.24c Figura 12.24d Figura 12.24e

Figura 12.24f

Figura 12.24g
Figura 12.24a Principales sntomas carenciales producidos
por macronutrientes.
Figura 12.24b Principales sntomas carenciales producidos
por micronutrientes.
Figura 12.24c Sntomas de carencia de Magnesio en tomate.
Figura 12.24d Sntomas de carencia de Zinc.
Figura 12.24e Sntomas de carencia de Hierro en un rosal.
Figura 12.24f Sntomas de carencia de Fsforo en vid.
Figura 12.24g Sntomas de carencia de Manganeso en
patata.



El Agua.
La vida est ntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado lquido y su
importancia para los seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsicas y qumicas
exclusivas (Figuras 12.1a, 1b, 1c y 1d)

Figuras 12.1 Propiedades de la molcula de agua.


La disposicin espacial de los tres tomos que constituyen su molcula, con la
consiguiente polaridad de sus cargas elctricas, facilitan mucho la disolucin en agua de
otras sustancias.
Es un medio excepcional de reaccin en el que las molculas de otras sustancias pueden
moverse, chocar entre s y reaccionar qumicamente.
Su alto calor especfico (energa calorfica requerida para elevar la temperatura de una
sustancia en un valor determinado).
Le confiere una considerable estabilidad trmica, propiedad que transmite a los sistemas
complejos de los que forma parte, tales como clulas y rganos de los seres vivos,
contribuyendo a su regulacin trmica.
Su elevado calor latente de vaporizacin (energa necesaria para separar molculas
desde una fase lquida y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante).
Buena parte de la energa recibida por un sistema que contenga agua se emplea en su
evaporacin, y no se traduce en un aumento de la temperatura.

Para el agua a 25C, este valor es el ms alto conocido (10.5 kJ mol
-1
) para un lquido.
Elevada cohesin y tensin superficial.
La gran cohesin existente entre las molculas de agua es debida a la presencia de los
puentes de hidrgeno. La interaccin entre las molculas de agua y una superficie (pared
celular, por ejemplo) se denomina adhesin.
Se ponen de manifiesto en los fenmenos de capilaridad e interaccin con superficies
slidas.
El agua es un disolvente para muchas sustancias tales como sales inorgnicas, azcares y
aniones orgnicos y constituye un medio en el cual tienen lugar todas las reacciones
bioqumicas. El agua, en su forma lquida, permite la difusin y el flujo masivo de solutos y, por
esta razn, es esencial para el transporte y distribucin de nutrientes y metabolitos en toda la
planta. Tambin es importante el agua en las vacuolas de las clulas vegetales, ya que ejerce
presin sobre el protoplasma y pared celular, manteniendo as la turgencia en hojas, races y
otros rganos de la planta.
El agua, que es el componente mayoritario en la planta ( 80-90% del peso fresco en plantas
herbceas y ms del 50% de las partes leosas) afecta, directa o indirectamente, a la mayora
de los procesos fisiolgicos.
Una planta necesita mucha ms agua que un animal de peso comparable. En un animal, la
mayor parte del agua se retiene en su cuerpo y continuamente se recicla. En cambio, ms del
90% del agua que entra por el sistema de races se desprende al aire en forma de vapor de
agua. Esta prdida de agua en forma de vapor recibe el nombre de transpiracin.
La transpiracin es una consecuencia necesaria al estar los estomas abiertos para que la
planta capte el dixido de carbono necesario para la fotosntesis, aunque el precio que paga
la planta es alto.
Por ejemplo, una sola planta de maz necesita entre 160-200 litros de agua para crecer
desde la semilla hasta que se cosecha, y 1 ha de terreno sembrada con maz consume
casi 5 millones de litros de agua por estacin. El eclogo ingls H. L. Harper describe la
planta terrestre como una mecha que conecta el agua del suelo con la atmsfera.



Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de
la planta, pero no permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes
de una planta, ni entre el suelo y la planta.
El agua en estado lquido es un fluido, cuyas molculas se hallan en constante movimiento. La
movilidad de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la
energa total que puede transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y
medir su estado de energa libre es el potencial hdrico (). El se mide en atmsferas,
bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1 bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua
pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le corresponde un igual
a 0.

El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del agua. Esta
ltima depende, a su vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y del efecto matricial,
interaccin con matrices slidas o coloidales.

El se puede expresar en funcin de sus componentes:
= p + o + m
El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre presiones por encima
de la atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o vaco.
El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua
debido a la presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de
partculas de soluto por unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo.
Sin la presencia de otros factores que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las
disoluciones se movern desde lugares con poca concentracin de solutos a lugares con mayor
concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las
interacciones con matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o
ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla
constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto
positivo sobre el , y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla
constante, pero que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto
positivo sobre el , y una reduccin de la temperatura tiende a disminuirlo.
El en los seres vivos es siempre negativo o 0.



El potencial hdrico y el movimiento del agua.
El concepto de potencial hdrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cmo se
mover el agua bajo diversas condiciones.
El agua se mueve de forma espontnea desde una zona de potencial hdrico grande a una zona con el
potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia (Figura 12.2). Un
ejemplo sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la gravedad. El agua arriba de la
pendiente tiene ms energa potencial que debajo de la pendiente. La presin es otra forma de potencial
hdrico. Si llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero, el agua saldr. En las disoluciones,
el potencial hdrico est afectado por la concentracin de las partculas en disolucin (solutos). Si
aumenta la concentracin de soluto, el potencial hdrico disminuye. Inversamente, cuando la disolucin
disminuye de concentracin, el potencial hdrico aumenta.



Figura 2.2 Los tres factores que normalmente determinan el potencial hdrico son (a) la
gravedad, (b) la presin, y (c) la concentracin de solutos en una disolucin. El agua se
mueve desde la regin con mayor potencial hdrico a la regin con menor potencial hdrico,
sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial. (Modificada de Curtis, H., and
Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hdrico, habr una tendencia del agua a
desplazarse espontneamente desde el lugar con mayor potencial hacia el lugar con
menor potencial. Si en el camino no hay barreras este desplazamiento se realizar sin
aporte externo de energa.

Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirn de manera espontnea a favor de
gradiente de potencial hdrico, desde los lugares de mayor a los lugares de menor .

El flujo de agua ser directamente proporcional a la diferencia de potencial hdrico pero
tambin depender de las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos
posibles, el flujo se dirigir mayoritariamente a travs de las zonas de menor resistencia
(ver animacin 12.1).



El agua en las clulas.
En la clula vegetal el agua est presente en la pared celular y en el protoplasto
(principalmente en la vacuola).
Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependern de la relacin que exista
entre su y el del medio externo (Figura 12.3):
Si
interno

=
externo
: equilibrio dinmico; no hay flujo neto.
Si
interno
>
externo
: habr una salida neta de agua del protoplasto, pudindose alcanzar el
estado de plasmlisis.
Si
interno
<
externo
: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de
volumen del protoplasto, alcanzndose el estado de turgencia.


Figura 12.3 (a) Clula vegetal turgente. La vacuola central es hipertnica en relacin al
fluido que le rodea y, por lo tanto, entra agua (interno < externo). La expansin de la
clula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al
ensanchamiento. (b) Una clula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en
una disolucin isotnica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (interno =
externo). (c) La clula en una disolucin hipertnica pierde agua hacia el medio
externo y, por lo tanto, se colapsa, separndose la membrana plasmtica de la pared
celular (interno > externo). En ese momento se dice que ocurre la plasmlisis.
(Modificada de Curtis, H., and Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed.
Panamericana.)
En la Figura 12.4 podemos ver una tabla de potenciales hdricos de varios tejidos bajo ciertas
condiciones.


Figura 12.4 Diferentes de varios tejidos.





El agua en la atmsfera.
El
atmsfera
est relacionado con la Humedad Relativa del aire.
El
p
es 0.0 ya que la P es la atmosfrica.

Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el .
La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacin entre la cantidad de vapor de agua (V)
presente en una masa de aire y la cantidad mxima de vapor que esa masa podra admitir a
una temperatura determinada (V
o
).
HR = (V / V
o
) x 100

Representa la proporcin en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua
se halla ocupada efectivamente por vapor de agua.


El agua en el suelo.
El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partculas slidas de diferentes
tamaos y composicin qumica.
Los espacios que dejan estas partculas estn ocupados en parte por aire y en parte por agua.
En el
suelo
el componente que ms influye es el
m
debido a las fuerzas de adsorcin que
aparecen en las superficies de contacto entre las partculas del suelo y el agua capilar.
Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.
Agua capilar: agua que permanece retenida por las partculas del suelo. Es la que permanece
disponible para ser absorbida por las races, aunque tambin puede evaporarse (ver
animacin 12.2).
Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional pero
conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede
ser absorbida por las races.
Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.
Para la mayora de las plantas este PMP tiene un
suelo
de -1.6 MPa


La absorcin de agua.
La absorcin de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raz, y es la
primera etapa del flujo hdrico en sistema continuo suelo-planta-atmsfera.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua lquida que se extiende desde la
epidermis de la raz a las paredes celulares del parnquima foliar.
Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta, se
puede explicar sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo largo de la
va. Se producir de modo espontneo si en la raz es menor que suelo.
La atmsfera de los espacios intercelulares del parnquima lagunar del mesfilo foliar est
saturada de vapor de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo est, por lo que el vapor
de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial
hdrico. Este proceso, denominado transpiracin, es la fuerza motriz ms importante para el
movimiento del agua a travs de la planta.


Trayectoria del agua en la raz.
El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las
grandes cantidades de agua que la planta requiere.
El agua entra en la mayora de las plantas por las races, especialmente por los pelos radicales,
situados unos milmetros por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada
relacin superficie/volumen y, pueden introducirse a travs de los poros del suelo de muy pequeo
dimetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la superficie de contacto entre la raz y el
suelo (Figura 12.5 y animacin 12.3).


Figura 12.5 Absorcin del agua por los pelos radicales.

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a travs de la corteza, la endodermis (la capa
ms interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este
movimiento estar causado por la diferencia de entre la corteza de la raz y el xilema de
su cilindro vascular, y el camino seguido estar determinado por las resistencias que los
caminos alternativos pongan a su paso. Hay que distinguir dos caminos alternativos : el
simplasto (conjunto de protoplastos interconectados mediante plasmodesmos) y el
apoplasto (conjunto de paredes celulares y espacios intercelulares)
En general, se considera que el apoplasto formado principalmente por celulosa y otras sustancias
hidrfilas, presenta una menor resistencia al paso de agua que el simplasto, en el que abundan
lpidos, sustancias hidrfobas, orgnulos y partculas que aumentan la viscosidad del medio. El
camino que siguen el agua y los solutos (animacin 12.4). en la planta puede ser apoplstico o
simplstico, o una combinacin de ambos. Pero se piensa que el agua discurre en la raz
mayoritariamente por el apoplasto mojando paredes y espacios intercelulares (Figura 12.6).


Figura 12.6 Rutas simplstica y apoplstica.



El papel de la endodermis.
La endodermis es la capa ms interna de la corteza y se caracteriza porque sus clulas se
disponen de forma compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la
banda de Caspary (depsitos de suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales
(ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en el tema 6).


Figura 12.7 Disposicin de la Banda de Caspary en la endodermis.

Debido a la presencia de la banda de Caspary la va apoplstica en la endodermis presenta
una resistencia muy alta, y el flujo de agua a travs de estas paredes es prcticamente nulo.
La suberificacin de la endodermis bloquea la va apoplstica, y en este punto el agua es
forzada a atravesar las membranas citoplasmticas y los protoplastos de las clulas
endodrmicas, que representa una resistencia de cierta magnitud, pero mucho menor a la
resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve a encontrar
menor resistencia en la va apoplstica (Figura 12.8).



Figura 12.8 Efecto de la banda de Caspary sobre la circulacin del agua al atravesar la
endodermis.

Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se ver influido por la resistencia del
simplasto y, de las membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la
estructura, la fluidez y funcionalidad de las membranas no son las adecuadas. Debido a que
el correcto funcionamiento de las membranas requiere ATP, cualquier factor que afecte
negativamente a la respiracin (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectar al flujo de agua.


La presin radical.
Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raz es la existencia de la
presin radicular, que se genera en el xilema de la raz y empuja el agua verticalmente hacia
arriba. Cuando la transpiracin es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las
clulas de la raz pueden an secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos
vasculares en la raz estn rodeados por la endodermis, los iones no tienden a salir del
xilema. De esta manera, el aumento de concentracin dentro del xilema causa una
disminucin del del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por smosis,
desde las clulas circundantes. Se crea as una presin positiva llamada presin de raz
(presin radicular), que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia
arriba (animacin 12.5).
Las gotas de agua similares al roco que aparecen a primeras horas de la maana, en
plantas de pequeo porte ponen de manifiesto la existencia de la presin radicular. Estas
gotas no son roco sino que proceden del interior de la hoja, este fenmeno lo conocemos
con el nombre de gutacin (del latn gutta, gota); Figura 12.9.


Figura 12.9 El efecto de la presin radical se manifiesta en el proceso de gutacin.

La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento de agua a
travs de la planta es ms rpido, debido a la transpiracin. Esta presin no es suficiente
para llevar el agua hasta la parte ms alta de un rbol de gran porte, ms an, algunas
plantas como las confieras no desarrollan presin de raz. Por lo que su presencia no est
generalizada y su intensidad, variable segn las especies, suele ser baja.


La Transpiracin.

Definicin.
Se entiende por transpiracin la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de las
distintas partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.
La transpiracin esta ntimamente relacionada con una funcin de vital importancia para el
crecimiento de las plantas, la fotosntesis. La absorcin de dixido de carbono para la
fotosntesis y la prdida de agua por transpiracin estn inseparablemente enlazadas en la
vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la transpiracin favorecen
la fotosntesis.


El ascenso del agua en la planta.
El agua entra en la planta por la raz y es despedida en grandes cantidades por la hoja.
Cmo va el agua de una parte a otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso
ha sido claramente identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que
se coloca un tallo cortado en una solucin de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo
el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemticos). El colorante delinea de
forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las ltimas terminaciones
foliares.
Una vez alcanzado el xilema de la raz, el agua con iones y molculas disueltas asciende
por los lmenes de trqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las ltimas
terminaciones de xilema inmersas en el tejido foliar.
El xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente
del agua a lo largo de la planta, ya que adems de recorrerla en toda su longitud, sus
elementos conductores, dispuestos en hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo
en su madurez; de esta forma los elementos se convierten en los sucesivos tramos de
conductos ms o menos continuos por los que el agua circula como en una tubera de una
casa.
Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en
sus paredes, y las trqueas o elementos de los vasos, que estn separados entre s por
perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrs de otro formando los vasos. Las
punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las trqueas.
Por lo que el flujo de agua es mayor en las trqueas, y aumenta con el dimetro y la longitud de los
elementos conductores (Figura 12.10). Las paredes de trqueas y traqueidas son superficies que
atraen el agua de forma muy efectiva.


Figura 12.10 Camino que recorre el agua por el interior de las traqueidas y de las
trqueas.

En condiciones de transpiracin intensa el agua en el xilema est bajo tensin, es decir, sometida a una
presin negativa. El efecto de vaco causado por la tensin tendera a colapsar los conductos de
xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las trqueas y traqueidas
resisten la tensin.
El mecanismo de la cohesin-adhesin-tensin, o transpiracin tirn.
Para poder entender el origen de la tensin que se genera en el xilema, es preciso tener
en cuenta que desde las ltimas terminaciones xilemticas de las hojas, el agua sigue su
camino hacia el exterior, a travs del parnquima hasta alcanzar las paredes celulares que
limitan los espacios intercelulares del mesfilo, para entonces evaporarse y entrar en la
fase de transpiracin.

A medida que el agua se evapora, disminuye el de las paredes evaporantes,
establecindose as una diferencia de potencial hdrico entre estas paredes y las que se
sitan un poco por detrs en el camino descrito, lo que genera un desplazamiento del
agua hacia las superficies evaporantes, y la cada del se transmite al mesfilo y luego a
las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de , el agua sale del interior
de los elementos xilemticos, generando en ellos una presin negativa o tensin que, se
transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y
provocando la cada del en el xilema de la raz.

Es as como, mientras haya transpiracin el de la raz se mantendr ms bajo que en
el suelo y la absorcin de agua se producir espontneamente. Adems, es fsicamente
imprescindible que la columna de agua se mantenga continua, para que la tensin del
xilema se transmita hasta la raz. La columna de agua se mantiene unida gracias a las
potentes fuerzas de cohesin que atraen entre s a las molculas de agua. Por otra
parte las fuerzas de adhesin de las molculas de agua a las paredes de las traqueidas
y los vasos son tan importantes, como la cohesin y la tensin, para el ascenso del
agua.
Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la
base de la tensin que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesin y adhesin de
las molculas de agua, el modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesin-
adhesin-tensin (Figura 12.11).


Figura 2.11 A: Modelo simplificado que demuestra la teora de la cohesin-adhesin-
tensin. B: La transpiracin por las hojas es suficiente para crear una presin negativa.
(Figura modificada de Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of
Plants. 6th ed., W.H. Freeman and Company).

Las columnas de agua se pueden romper (cavitacin y embolia).
A pesar de las fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las columnas de agua se
pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el agua, bajo
tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas (Figura 12.12).
Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin (embolia).



Figura 2.12 Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases
disueltos bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las
burbujas pueden bloquear la conduccin. (Figura modificada de Raven, P.H., Evert,
R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. Biology of Plants. 6th ed., W.H. Freeman and
Company).
El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso
contiguo y continuar as su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si
aumenta la presin en el xilema, bien por disminucin de la tensin, bien por presin
radical (durante la noche).
Causas:
Dficit hdrico asociado a altas tasas de transpiracin y altas tensiones xilemticas.
La congelacin del xilema en invierno y su descongelacin posterior puede producir
burbujas.
La accin de patgenos (Ceratocystis ulmi).


Mecanismo de la transpiracin.
Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera obedece a
diferencias de potencial. Es decir.
suelo > planta > atmsfera
Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hdrico
ser:

suelo >

xilema raz >
xilema tallo >

hoja > atmsfera
- 0,5 MPa -0,6 MPa -0,8 MPa -0.8 MPa -95 MPa
Como puede verse la mayor diferencia de corresponde al ltimo tramo, es decir, al paso del agua de
la hoja a la atmsfera. (Figuras 12.13 y 12.14 y animaciones 12.6 y
12.7)

Figura 12.13 Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino

seguido por el agua desde el suelo a la atmsfera a travs de la planta.


Figura 12.14 Representacin del potencial hdrico en los diferentes puntos en el camino
seguido por el agua desde el xilema a la atmsfera a travs del mesfilo de la hoja.

El atmsfera estar determinado por:
La HR del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de
atmsfera clida y seca determinarn valores de atmsfera muy bajos y elevados flujos
transpiratorios.
La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la
superficie foliar, y hace ms acusado el gradiente de concentracin de vapor de agua
entre el interior de la hoja y el aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la
evaporacin de las molculas de agua del interior de la hoja.
De todas formas, el factor que ms influye en la transpiracin (flujo transpiratorio) es la
abertura de los estomas.
El mecanismo del movimiento estomtico.
La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que
pueden experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico. Como se
ve en la figura 12.15, cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los
movimientos estomticos estn provocados por los cambios de turgencia de estas clulas.
Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando
pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra.


Figura 12.15 Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est
delimitado por dos clulas oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b)
lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la
turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las
clulas oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin
longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de Curtis, H., y
Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la
pared estn dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea
al ostiolo. Adems en esta zona la pared suele estar bastante ms engrosada que en el
resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable. En situaciones de alto
contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin de turgencia del protoplasto tiene
efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en
mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas
paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su dimetro. En situaciones de bajo
contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma original y el
estoma se cierra.
Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las
clulas oclusivas. Para que se produzca la entrada o salida de agua en las clulas
oclusivas debe generarse una diferencia de potencial hdrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los
movimientos estomticos resultan de los cambios en la presin de turgencia de las
clulas oclusivas. La acumulacin de solutos provoca un movimiento de agua hacia
el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de la
concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua
hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas
oclusivas, se sabe que el soluto que ms influye en el movimiento osmtico del
agua, es el in potasio (K
+
). Con el aumento de concentracin de K
+
, el estoma se
abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura
estomtica, se verifica un aumento muy marcado de la concentracin del catin
potasio (K
+
) dentro de estas clulas. Como contrapartida, tambin se produce un
aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl
-
) y malato. Los
iones K
+
y Cl
-
proceden del exterior de la clula, mientras que el malato se genera
en la clula oclusiva, por disociacin del cido mlico derivado de la hidrlisis del
almidn.

El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de
la presin de turgencia, que causa su deformacin y que se traduce en un p
creciente. Cuando el p generado llega a compensar la cada anterior derivada de
la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K
+
y
el Cl
-
que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato
disminuye (animacin 12.8).
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de
membrana que expulsan protones (H
+
) hacia fuera de la clula oclusiva, permitiendo la
entrada de los iones K
+
y Cl
-
Adems, la luz activa la fotosntesis en las clulas del
mesfilo; de esta forma se consume CO
2
y la concentracin de este gas en los
espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene baja.
El CO
2
influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas
concentraciones es necesario para la produccin de malato, a partir de los productos
de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones elevadas provocan el cierre de los
estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no
afecta, por lo comn, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las
temperaturas superiores a 35C provocan el cierre estomtico en bastantes especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto, un
aumento de las concentraciones intercelulares de dixido de carbono. Numerosas
especies de climas clidos cierran sus estomas al medioda, al parecer, por una
combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la concentracin de
dixido de carbono.
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es el
contenido hdrico del suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por transpiracin
no pueden ser compensadas por la absorcin, las clulas oclusivas pierden la
turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la
planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las especies), los estomas se
cierran, limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de que la
hoja pierda su turgencia y se marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al
estrs hdrico depende de la accin de una hormona, el cido abscsico. Esta
hormona acta unindose a receptores especficos de la membrana plasmtica de las
clulas oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la
membrana que se traduce en la prdida del soluto (K
+
) de las clulas oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin muestran
ritmos diarios de apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde
cuando la fotosntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es decir,
los estomas estn abiertos durante el da y cerrados por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o
suculentas, como la pia Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la
familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus estomas por la noche, cuando
las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la temperatura
desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy superior
a la del da. Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El
metabolismo cido de las Crasulceas (CAM) caracterstico de estas plantas tiene
una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las plantas
C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman
dixido de carbono y lo convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los
estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de los cidos orgnicos para
ser utilizado en la fotosntesis.

Consecuencias de la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero tambin
capta el CO
2
atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La transpiracin, podra
considerarse como el coste fisiolgico de la fotosntesis, pero hay que tener tambin en
cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido al elevado
calor latente de vaporizacin de esta sustancia, energa que procede de la energa radiante
que la hoja recibe. La transpiracin, por tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si
esa fraccin de la energa no se gastara de esta manera, aumentara la temperatura de la
hoja, pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de los sistemas enzimticos y
con la mayora de los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el ascenso
del agua en la planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la planta del agua y de
los nutrientes minerales absorbidos por las races.


Nutricin mineral.
Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante
es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgnicas e
inorgnicas de la planta. Estas sustancias estn compuestas por distintos elementos en la
siguiente proporcin (Tabla 12.1).



Tabla 2.1 Composicin elemental de cada elemento en un tejido vegetal, expresada en
porcentaje del peso seco.

Entre el 90-95% del peso seco est constituido por carbono, oxgeno e hidrgeno, que son los
principales constituyentes de las sustancias orgnicas que forman el cuerpo vegetal.
El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial
para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la
planta, en general, en forma de iones inorgnicos disueltos en el agua que la planta absorbe
por las races. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los
macronutrientes: nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran
en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno,
manganeso, boro y cloro. Esta clasificacin tiene una validez relativa, ya que en algunos casos
algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes
(Figura 12.16).



Figura 12.16 Representacin del porcentaje de peso seco que corresponde a los macro y
micronutrientes en una planta.

Importancia de los nutrientes.
Nutriente esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta
(Figura 12.17).
Su presencia resulta determinante para la consecucin de un ciclo biolgico.
No debe poder ser reemplazado por otro en su accin.


Figura 12.17 Forma de determinar si un nutriente mineral es o no esencial.

Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas
especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar a algn elemento esencial.
Tambin pueden encontrarse otros elementos sin funcin conocida que la planta los
acumula, por su abundancia en el medio (Tabla 12.2).

Tabla 12.2 Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en
las plantas. (Tabla tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, Plant Phisiology. 2
nd
ed.,
Sinauer Associates, Inc., Publishers).
ELEMENTO
FORMA
PRINCIPAL EN
LA QUE EL
ELEMENTO ES
ABSORBIDO
CONCENTRACIN
USUAL EN
PLANTAS SANAS
(% DEL PESO
SECO)
FUNCIONES PRINCIPALES
Macronutrientes:
Carbono CO
2
44 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Oxgeno H
2
O u O
2
44 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Hidrgeno H
2
O 6 %
Componente de compuestos
orgnicos.
Nitrgeno NO
3
-
o NH
4
+
1-4 %
Aminocidos, protenas,
nucletidos, cidos nucleicos,
clorofila y coenzimas.
Potasio K
+
0,5-6 %
Enzimas, aminocidos, y sntesis
de protenas.
Activador de muchas enzimas.
Apertura y cierre de estomas.
Calcio Ca
2+
0,2-3,5 %
Calcio de las paredes celulares.
Cofactor enzimtico.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un
regulador de la membrana y de las
actividades enzimticas.
Fsforo H
2
PO
2
-
o HPO
4
2-
0,1-0,8 %
Formacin de compuestos
fosfatados de alta energa (ATP y
ADP).
cidos nucleicos.
Fosforilacin de azcares.
Varios coenzimas esenciales.
Fosfolpidos.
Magnesio Mg
2+
0,1-0,8 %
Parte de la molcula de clorofila.
Activador de muchas enzimas.
Azufre SO
4
2-
0,05-1 %
Algunos aminocidos y protenas.
Coenzima A.
Micronutrientes:
Hierro Fe
2+
o Fe
3+
25-300 ppm
Sntesis de clorofila, citocromos y
nitrogenasa.
Cloro Cl
-
100-10.000 ppm
smosis y equilibrio inico,
probablemente esencial en
reacciones fotosintticas que
producen oxgeno.
Cobre Cu
2+
4-30 ppm Activador de ciertas enzimas.
Manganeso Mn
2+
15-800 ppm Activador de ciertas enzimas.
Zinc Zn
2+
15-100 ppm Activador de ciertas enzimas.
Molibdeno MoO
4
2-
0,1-5,9 ppm
Fijacin del nitrgeno. Reduccin
del nitrato.
Boro BO
3
-
o B
4
O
7
2-
5-75 ppm Influye en la utilizacin del calcio.
Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:
Cobalto Co
2+
Trazas
Requerido por microorganismos
que fijan el nitrgeno.
Sodio Na
+
Trazas
Equilibrio osmtico y inico,
probablemente no es esencial para
muchas plantas. Requerido por
algunas especies del desierto y
marismas. Puede ser necesario en
todas las plantas que utilizan
fotosntesis C4.



Los nutrientes en el suelo.
Principal medio donde crecen las plantas.
Composicin del suelo:
Materia slida y espacio poroso (aire y agua).
Fuente de nutrientes para las plantas.
Tipos de suelo segn su textura.


Fuente de nutrientes para la planta.
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por s sola la disponibilidad para la
planta. Influyen otros factores.
El pH (Figura 12.18):
Neutro o poco cido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al
3+
), con
frecuencia txico.
Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fsforo:

el PO
4
3-
se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO
4
H
2
-
, PO
4
H
2-
).
La baja solubilidad de algunos iones metlicos se contrarresta si se forman quelatos
con molculas orgnicas solubles.


Figura 12.18 Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes
minerales. La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho
elemento por parte de las races.

Escasez o ausencia de O
2
:
Predominan las formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos
absorbibles.
Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes.

Nitrgeno: estar como NO
3
-

en lugar de cmo NH
4

Partculas del suelo: arcilla y humus.
En la estructura del suelo aparecen, adems de las partculas de materiales inorgnicos
procedentes de la degradacin de rocas y minerales, materiales de origen orgnico,
agua y aire (Figura 12.19)
Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas,
normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K
+
o Ca
2+
(Figura 12.20)
.
Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar
a la solucin del suelo o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por
protones procedentes del cido carbnico (Figura 12.21 y animacin 12.9).

Figura 12.19 Estructura del suelo
(Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)



Figura 12.20 A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados
negativamente son ms resistentes, por lo que las rocas fragmentadas (micelas)
tienen cargas negativas en su superficie. Debido a esto, los cationes que van
siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atrados
por las dbiles cargas elctricas.

Figura 12.21 Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y
los nutrientes minerales en el suelo.
(Modificada de
http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)



Absorcin de nutrientes inorgnicos por la raz.
La absorcin de iones inorgnicos tiene lugar a travs de la epidermis de la raz. El camino
principal que siguen los iones desde la epidermis de la raz a la endodermis es simplstico. El
movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto,
va plasmodesmos a travs de la endodermis y se incorporan a las clulas del parnquima del
cilindro vascular. Desde las clulas del parnquima cortical, los iones son secretados al xilema
(vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores.
Absorcin activa de soluto.
Como se puede comprobar la composicin mineral de las clulas de la raz es muy diferente
de la del medio en que crece una planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum
sativum) se encontr que las clulas de la raz tenan una concentracin de iones potasio 75
veces mayor que la de la solucin nutritiva. En otro estudio se demostr que las vacuolas de
las clulas del nabo (Brassica napus) contenan 10000 veces ms potasio que la solucin
nutritiva.
Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentracin, queda claro
que los minerales se absorben por transporte activo. Por otra parte la absorcin de
minerales es un proceso activo que necesita energa; si las races son privadas de la
presencia de oxgeno, o envenenadas de forma que la respiracin se minimiza, la absorcin
de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una planta de luz,
cesar la absorcin de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono,
y las liberar de nuevo a la solucin del suelo.
As pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos
de transporte activo a travs de membranas: uno en la membrana citoplasmtica de las
clulas epidrmicas durante la absorcin y otro en la membrana citoplasmtica de las
clulas del parnquima vascular durante la secrecin a los vasos.
La absorcin radical depende de varios factores.
Factores endgenos.
Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo.
Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos.
La raz cede las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia
de ste favorece notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes,
especialmente P (Figura 12.22).


Figura 12.22 Efecto de las micorrizas. En la maceta de la izquierda el suelo ha
sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes. La planta sufre la
carencia de fsforo y eso repercute en su desarrollo. En las macetas centrales y
de la derecha los hongos estn presentes en forma de micorrizas asociados a las
races de las mismas.


Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).
Factores exgenos.
Temperatura, pH y aireacin, principalmente.


Transporte de nutrientes inorgnicos.
Cuando los iones inorgnicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son
rpidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de
transpiracin. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos
circundantes de las races y de los tallos, mientras que otros son transportados hacia las
hojas.
Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos:
(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja;
(2) pueden permanecer en el agua de transpiracin y llegar a los lugares principales de
prdida de agua, los estomas y clulas epidrmicas; y
(3) La mayora de los iones entran en los protoplastos de las clulas de la hoja,
probablemente por mecanismos en los que est implicado el transporte activo, y moverse
va simpltica a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.
Los iones inorgnicos, en pequeas cantidades, tambin se pueden absorber a travs de las
hojas, posibilidad que se utiliza en la fertilizacin foliar y que consiste en la aplicacin directa
de micronutrientes al follaje.
Fundamental en las plantas epifitas.
Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes areas
de las mismas, actuarn como fertilizantes, herbicidas, etc.
Cantidades importantes de los iones inorgnicos que son importados por las hojas a travs del
xilema, son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados,
junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia
las races va floema, pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero
slo aquellos iones que pueden moverse en el floema, a los que se llama floema-mviles, se
pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas.
El N, el P, el K, y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa
facilidad a otros rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son ms o menos inmviles y
tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano.


Suministro de nutrientes y crecimiento.
Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas
clulas, existe una estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento.
Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico
con soluciones nutritivas. La tcnica de cultivo hidropnico se basa en reemplazar el sustrato
natural, el suelo, por agua o algn otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la
planta ningn nutriente. El aporte de nutrientes se realiza aadiendo al sustrato inerte una
solucin nutritiva que contendr diversas sales inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn
los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas estandarizadas de soluciones
completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, tambin es
posible modificar esta composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente
falta, est en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente,
se obtiene una curva como la siguiente (Figura 12.23).



Figura 12.23 Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de
un nutriente: (a) regin de deficiencia; (b) regin de concentracin ptima; (c) regin en
que otros factores son limitantes del crecimiento; (d) regin de toxicidad. (Figura tomada
de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa
Vegetal. Ediciones Mundi-Prensa)


La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi
rectilnea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la
disponibilidad est por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del
crecimiento. En la zona de carencia habr un menor crecimiento que el que correspondera
con un suministro ptimo del nutriente en cuestin, adems tambin aparecern en muchos
casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta regin un
aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional del
crecimiento.
La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente. En el caso
de elementos mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se
apreciarn en las hojas ms viejas, generalmente las inferiores. En el caso de elementos
inmviles los sntomas de deficiencia se manifestarn en las partes jvenes.
En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del
nutriente en el suelo, por encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien
por antagonismo con algn otro compuesto.
La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentracin
ptima, en la que se ha alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El
nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentracin no produce
mayor crecimiento debido a que otro factores actan como limitantes.
Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que
se produce una cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.
Sntomas de carencias. Ejemplos.


Figura 12.24a Figura 12.24b Figura 12.24c Figura 12.24d Figura 12.24e

Figura 12.24f

Figura 12.24g
Figura 12.24a Principales sntomas carenciales producidos
por macronutrientes.
Figura 12.24b Principales sntomas carenciales producidos
por micronutrientes.
Figura 12.24c Sntomas de carencia de Magnesio en tomate.
Figura 12.24d Sntomas de carencia de Zinc.
Figura 12.24e Sntomas de carencia de Hierro en un rosal.
Figura 12.24f Sntomas de carencia de Fsforo en vid.
Figura 12.24g Sntomas de carencia de Manganeso en
patata.



ABSORCIN DE IONES EN LA RAZ
Dr. Adalberto Benavides Mendoza
Departamento de Horticultura, Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro
Calzada Antonio Narro 1923, Buenavista, Saltillo, Coahuila, Mxico 25315
abenmen@uaaan.mx
Agosto 2011
ABSORCIN DE NUTRIMENTOS MINERALES
La absorcin de nutrimentos minerales del suelo, por medio del tejido radical, es uno
de los procesos primarios que dan cuenta de la capacidad productiva de las plantas.
La absorcin de nutrimentos depende de tres factores principales:
(a). La tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. Depende de
la concentracin de los iones en la solucin del suelo o solucin nutritiva, de la
capacidad buffer del suelo o sustrato y de la movilidad del nutrimento hacia la raz
dada por la difusin y el flujo de masa de agua del suelo.
(b). La capacidad de absorcin del nutrimento por la raz. Depende del
volumen de exploracin y ramificacin de la raz as como de la cantidad de protenas
transportadoras de que dispongan las clulas radicales. Asimismo, la capacidad de
absorcin depende de:
(c). La habilidad de la raz de modificar el entorno edfico para aumentar
la concentracin de iones y la capacidad buffer de la rizosfera. Depende de la
capacidad de extrusin de protones, de la exudacin de ionforos, metabolitos y
protenas que hacen solubles los nutrimentos y, en gran medida, de la asociacin de
la raz con bacterias y hongos de la rizosfera.
A continuacin la explicacin de cada factor.2
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La
concentracin de iones en la solucin del suelo depende de factores naturales como el
material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de materiales por
fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox (ORP) as como la
aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de forma artificial la
concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento particular con aportes de
fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada rpidamente hasta ajustarse al
estado original impuesto por la capacidad buffer del suelo. El siguiente esquema ilustra
el concepto: C
NL
=Contenido del elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
C
L
= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
C
D
= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)

(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es: una vez se
aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de los elementos
aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo particular, de acuerdo a sus
caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene capacidad de mantener los elementos en
forma soluble en cierto rango de concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las
formas solubles (de iones capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de
factores naturales como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin,
transporte de materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial
redox (ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar
de forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada rpidamente
hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la fase slida lbil (.
El siguiente esquema ilustra el concepto: C
NL
=Contenido del elemento en la fase slida
no lbil
(No disponible para la raz)
C
L
= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
C
D
= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es:
una vez se aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de
los elementos aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo
particular, de acuerdo a sus caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene
capacidad de mantener los elementos en forma soluble en cierto rango de
concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las formas solubles (de iones
capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de factores naturales
como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de
materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox
(ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de
forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada
rpidamente hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la
fase slida lbil (. El siguiente esquema ilustra el concepto: CNL=Contenido del
elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
CL= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
CD= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es:
una vez se aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de
los elementos aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo
particular, de acuerdo a sus caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene
capacidad de mantener los elementos en forma soluble en cierto rango de
concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las formas solubles (de iones
capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de factores naturales
como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de
materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox
(ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de
forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada
rpidamente hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la
fase slida lbil (. El siguiente esquema ilustra el concepto: CNL=Contenido del
elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
CL= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
CD= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es:
una vez se aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de
los elementos aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo
particular, de acuerdo a sus caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene
capacidad de mantener los elementos en forma soluble en cierto rango de
concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las formas solubles (de iones
capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de factores naturales
como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de
materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox
(ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de
forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada
rpidamente hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la
fase slida lbil (. El siguiente esquema ilustra el concepto: CNL=Contenido del
elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
CL= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
CD= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es:
una vez se aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de
los elementos aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo
particular, de acuerdo a sus caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene
capacidad de mantener los elementos en forma soluble en cierto rango de
concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las formas solubles (de iones
capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de factores naturales
como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de
materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox
(ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de
forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada
rpidamente hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la
fase slida lbil (. El siguiente esquema ilustra el concepto: CNL=Contenido del
elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
CL= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
CD= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)
(a). Tasa de aporte del nutrimento por el suelo hacia la raz. La La explicacin es:
una vez se aplica el fertilizante se eleva de forma transitoria la concentracin de
los elementos aplicados en la solucin del suelo. Sin embargo, cada suelo
particular, de acuerdo a sus caracteres fsicos, qumicos y biolgicos, tiene
capacidad de mantener los elementos en forma soluble en cierto rango de
concentraciones. Por ello en un tiempo muy corto las formas solubles (de iones
capacidad buffer del sueloen la solucin del suelo depende de factores naturales
como el material madre del suelo, los aportes por precipitacin, transporte de
materiales por fenmenos diversos, la temperatura, el pH y el potencial redox
(ORP) as como la aplicacin de fertilizantes. En el corto plazo es posible elevar de
forma artificial la concentracin en formas solubles y lbiles de un nutrimento
particular con aportes de fertilizantes, pero dicha situacin se ve equilibrada
rpidamente hasta ajustarse al estado original impuesto por la ) sern llevadas a la
fase slida lbil (. El siguiente esquema ilustra el concepto: CNL=Contenido del
elemento en la fase slida no lbil
(No disponible para la raz)
CL= Contenido del elemento en la fase slida lbil (intercambiable o solubilizable)
(no disponible directamente para la raz)
CD= Concentracin del elemento en la solucin del suelo
(de donde la raz toma los nutrimentos)