II) La clula 5a) Fotosntesis

5A) METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

5A-1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORG-
NICOS EN LA CLULA VEGETAL (FOTOSNTESIS)

LOS PLASTOS
Son orgnulos citoplasmti cos exclusivos y
caractersti cos de las clulas vegetales.
Existen diversos tipos de plastos: cloroplas-
tos, cromoplastos y leucoplastos. Todos
tienen un origen comn en unas estructuras
celulares llamadas p!p"#$%!$. Algunas
caractersticas de las dierentes clases
plastos son:
- C"!!p"#$%!$. !lastos verdes ya "ue
contiene, entre otros pigmentos otosint-
ticos, cloroila. En ellos se reali#a la oto-
sntesis.
- C!&!p"#$%!$ plastos de color amarillo o
anaran$ado por acumulaci%n de carotenoides,
como los del tomate o la #ana&oria.
- L'()!p"#$%!$ plastos de color 'lanco. Se
encuentran en las partes no verdes de la
planta. As, por e$emplo, en las clulas de la
patata encontramos un tipo de leucoplastos,
los #&*"!p"#$%!$, llamados as por contener
almid%n.
(e'ido a su importancia para todos los
seres vivos, &aremos a continuaci%n un
estudio parti cular de los cloroplastos.
LOS CLOROPLASTOS
C##)%'+$%*)#$: Son orgnulos muy varia'les
en cuanto a nmero, orma y tama)o. As,
por e$emplo, las clulas de ciertas algas
ilamentosas tienen uno o dos nicos
cloroplastos* otras, como la planta acutica
elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su
orma es, normalmente, de lente 'iconvexa,
pero pueden ser tam'in estrellados o con
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-1
Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a)
epidermis del haz; b y d) parnquima
cloroflico; c) epidermis del envs; e) estoma.
a
d
d
c
e
Fig. 2 Cromoplastos en clulas vegetales
vistos al microscopio ptico.
Fig. 3 Intercambios de sustancias entre la
planta y el medio durante el da.
S#"'$ &*,'#"'$
-
.
O
CO
.
O
.
Savia
'ruta
Savia ela'orada
II) La clula 5a) Fotosntesis
orma de cinta enrollada en &lice.
U"%#'$%()%(# : Es dicil o'servar su
estructura al microscopio %ptico. Al .ET
/microscopio electr%nico de transmisi%n0 se
o'serva una &'&/#,# '0%',# y otra
*,%',# separadas por un '$p#)*!
*,%'&'&/#,#. En el interior se ven unas
estructuras alargadas ormadas por mem-
'ranas llamadas "1&*,#$ ! "#&'"#$. So're
ellas se ven los 2#,#, "ue son unos replie-
gues, ormados tam'in por mem'ranas, "ue
se disponen unos encima de otros. Todo
este con$unto de mem'ranas internas reci'e
el nom're de %*"#)!*3'$* pudindose distinguir
los %*"#)!*3'$ 3' "!$ 2#,# y los %*"#)!*3'$
3' "#$ "1&*,#$. Existe adems un contenido
interno: el '$%!&#, en el "ue &ay A(1
similar al de las clulas procariotas,
ri'osomas /p"#$%!*/!$!&#$0 y
acumulaciones de almid%n, protenas y
lpidos.
F(,)*4,: En los cloroplastos se va a reali#ar
la 5!%!$+,%'$*$. En los tilacoides se reali#a
una de las ases de la otosntesis: la 5#$'
"(&*,!$#. ,a otra ase de la otosntesis: la
5#$' !$)(#, se reali#a en el estroma del
cloroplasto.
O*2', '6!"(%*6!: Es de destacar "ue los
plastos tienen una estructura similar a los
organismos procari%ticos. Segn la 2 T'!+#
',3!$*&/*4%*)#2 la clula eucari%tica se
&a'ra ormado por sim'iosis de dierentes
organismos procariotas, uno de ellos el
plasto, "ue proporcionara al con$unto
compuestos orgnicos "ue sinteti#ara
usando como uente de energa la lu# solar.
LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO
,a otosntesis puede deinirse como un
proceso ana'%lico "ue se produce en los cloroplastos y en el "ue la energa luminosa
es transormada en energa "umica "ue posteriormente ser empleada para la
a'ricaci%n de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-2
Fig. 4 Clulas vegetales vistas al
microscopio electrnico en las que pueden
observarse numerosos cloroplastos.
Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio
electrnico. me) membrana externa; mi)
membrana interna; gr) grana; la) lminas; es)
estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.
Fig. 6 Ultraestructura de un cloroplasto.
1) Membrana externa. 2) Membrana interna.
3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.
II) La clula 5a) Fotosntesis
PROCESOS 7UE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
En la otosntesis se van a producir los siguientes procesos:
310 4aptaci%n por las cloroilas y otros pigmentos otosintticos de la energa
luminosa y su transormaci%n en energa "umica contenida en el AT!.
510 6'tenci%n de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente
activados por la energa luminosa, servirn para reducir 1A(!
7
.
810 9ncorporaci%n del car'ono del 465 a las cadenas car'onadas.
:10 ;educci%n por el 1A(!< del car'ono incorporado y sntesis de compuestos
orgnicos.
=10 ;educci%n de otras sustancias inorgnicas /nitratos, nitritos, sulatos, etc.0 para su
incorporaci%n a las cadenas car'onadas.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
,a otosntesis en su con$unto es un proceso '3!0 en el "ue el 465 y otras
sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas car'onada.
Aun"ue son muc&as las sustancias orgnicas "ue se orman en el cloroplasto, la "ue
se orma en mayor cantidad es la glucosa. !or esto la ecuaci%n glo'al de la sntesis
de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuaci%n glo'al de la otosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
L#$ )!,$')(',)*#$ 3' "# 5!%!$+,%'$*$ $!, 3' 2#, *&p!%#,)*# p## "!$ $''$ 6*6!$8
A$+:
1) T!3!$ ! )#$* %!3!$ "!$ $''$ 6*6!$ 3'p',3',9 3*')%# ! *,3*')%#&',%'9 3' "# 5!%!-
$+,%'$*$ p## "# !/%',)*4, 3' $($%#,)*#$ !21,*)#$ : ','2+#8
.) A p#%* 3' "# 5!%!$+,%'$*$ $' !/%*',' O.8 E$%' !0+2',!9 5!&#3! p! "!$ $''$
6*6!$9 %#,$5!&4 "# p*&*%*6# #%&4$5'# 3' "# T*'# ' ;*<! p!$*/"' "# '0*$%',)*# 3'
"!$ !2#,*$&!$ ;'%'4%!5!$ #'4/*)!$
1
8
1


Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de
oxidacin.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-3
Fig. 7 Ecuacin global de la fotosntesis.
.
> 46 7 > < 6 4 < 6 7 > 6
. . = 1. =
> 46 7 > < 6 4 < 6 7 > 6
. . = 1. =
II) La clula 5a) Fotosntesis
FASES DE LA FOTOSNTESIS
,a otosntesis es un proceso muy
comple$o. Se &a demostrado "ue s%lo una
parte re"uiere energa luminosa, a esta parte
se le llama 5#$' "(&*,!$#* mientras "ue la
sntesis de compuestos orgnicos no
necesita la lu# de una manera directa, es la
5#$' !$)(#. Es de destacar "ue la ase
oscura, a pesar de su nom're, se reali#a
tam'in durante el da, pues precisa el AT!
y el 1A(!< "ue se o'tienen en la ase
luminosa.
A) FASE LUMINOSA
Se reali#a en la mem'rana de los tilacoides.
4onsiste en un transporte de electrones,
desencadenado por otones, con sntesis de
AT! y de 1A(!<7<
7
.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS
TILACOIDES
,a mem'rana de los tilacoides tiene una
estructura de do'le capa o mem'rana unita-
ria. 9ntegradas en esta do'le capa estn
determinadas sustancias muy importantes en
el proceso de la otosntesis y en particular
los 5!%!$*$%'&#$ I : II, AT!asas y citocro-
mos.
4ada otosistema contiene carotenos,
cloroi las y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a las
molculas vecinas presentes en cada
otosistema &asta "ue llega a una molcula
de cloroi la-a denominada &!">)("# 3*#,#. ,os
dierentes carotenos y cloroilas captan
otones de unas determinadas longitudes de
onda. (e esta manera, el con$unto de las
molculas del otosistema captan gran parte
de la energa luminosa incidente, s%lo
determinadas longitudes de onda son
rele$adas y, por lo tanto, no utili#adas. En particular, son rele$adas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-4
Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas
(Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasas
en los tilacoides de los granas.
ATP #$# P;$ 1 P;$ . C*% /?5
Fig. 10 La clorofila a.
Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas.
Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de la
fotosntesis: visin de conjunto.
II) La clula 5a) Fotosntesis
En el 5!%!$*$%'&# II /!&s 990 la molcula diana
es la )"!!5*"# #II "ue tiene su mximo de
a'sorci%n a >?@ nm /! >?@0. 4uando esta
cloroila capta un ot%n pasa a un estado
excitado /P =@A0 y su potencial redox se
&ace ms negativo &acindose muy reducto-
ra. En el 5!%!$*$%' &# I /!&s 90, la molcula
diana es la )"!!5*"# #I, cuyo mximo de
a'sorci%n se encuentra a A@@ nm /! A@@0,
"ue tam'in se excita /P BAA0 al captar un
ot%n. ,a disminuci%n de los potenciales
redox permite "ue se esta'le#ca un
transporte de electrones "ue pueden seguir
dos vas:
- ,a otoosorilaci%n acclica
- ,a otoosorilaci%n cclica
LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
,a lu# va a desencadenar un transporte de
electrones a travs de los tilacoides con
producci%n de 1A(!< y AT!. ,os electrones
ser aportados por el agua. En esta va se
pueden distinguir los siguientes procesos:
90 R'3())*4, 3'" NADP
C
: ,a cloroila-a99 y
otras sustancias del otosistema 99 captan
otones /lu#0 pasando a un estado ms
energtico /excitado0. Esta energa les va a
permitir esta'lecer una cadena de electrones
a travs de los tilacoides en la "ue
intervienen dierentes transportadores y en
particular el otosistema 9 "ue tam'in es
activado por la lu#. El aceptor inal de estos
electrones es el 1A(!
7
"ue se reduce a 1A-
(!<7<
7
al captar los dos electrones y dos
protones del medio.
990 F!%!"*$*$ 3'" #2(# : p!3())*4, 3' !0+2',!: ,os electrones transportados a travs
de los tilacoides y captados por el 1A(!
7
proceden de la cloroila a99 /!>?@0. Esta
molcula va recuperarlos sacndolos del agua. (e esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone /lisis0 en
5<
7
, 5e
-
y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo
para ormar una molcula de 6
5
, es eliminado al exterior. El oxgeno producido
durante el da por las plantas se origina en este proceso.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-5
Fig. 12 Captacin de la energa luminosa
por un fotosistema.
F!%!$*$%'&#
Molcula
diana
Fig. 13 Absorcin de los diferentes
pigmentos del cloroplasto en funcin de la
longitud de onda. La menor absorcin se
corresponde con los colores verde (492 a 577
nm) y amarillo (577 a 597 nm).
,ongitud de onda en nm /nanometros0
3=@
3@@
=@
@
:@@ =@@ >@@ A@@
4loroila a
4loroila '
4aroteno
4loroila a
4loroila '
4aroteno
4loroila a
4loroila '
4aroteno
Fig. 14 Longitudes de onda de los colores
del espectro de la luz visible.
A@@
>@@
=@@
:@@
;o$o />55-AA@0
1aran$a /=BA->550
Amarillo /=AA-=BA0
Cerde /:B5-=AA0
A#ul /:==-:B50
A)il /:8@-:==0
Cioleta /8B@-:8@0
II) La clula 5a) Fotosntesis
9990 O/%',)*4, 3' ','2+#8 S+,%'$*$ 3' ATP
(T'!+# D(*&*!$&4%*)#): El transporte de elec-
trones a travs de los otosistemas produce
un 'om'eo de protones desde el estroma
&acia el interior del tilacoide, pues los
otosistemas actan como transportadores
activos de protones extrayendo la energa
necesaria para ello del propio transporte de
electrones. ,a lisis del agua tam'in genera
protones /<
7
0. Todos estos protones se
acumulan en el espacio intrati lacoide, pues la
mem'rana es impermea'le a estos iones y
no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de acide# en el interior
del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electro"umico -exceso protones y de
cargas positi vas. ,os protones s%lo pueden salir a travs de unas molculas de los
tilacoides: las AT!asa. ,as AT!asas actan como canal de protones y de esta
manera catali#a la sntesis de AT!. Es la salida de protones /<
7
0 a travs de las
AT!asas la "ue acta como energa impulsora para la sntesis de AT!.
9C0 B#"#,)' 3' "# 5!%!5!$5!*"#)*4, #)+)"*)#: Teniendo en cuenta nicamente los pro-
ductos iniciales y inales, y podemos &acerlo por"ue el resto de las sustancias se
recuperan en su estado inicial, en la otoosorilaci%n acclica se o'tienen 3
1A(!<7<
7
y 3 AT!. A su ve#, la otolisis del agua va a generar tam'in un tomo
de oxgeno.
LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la lu# va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los
tilacoides con producci%n s%lo de AT!.
M')#,*$&!: El proceso parte de la excitaci%n de la molcula diana del otosistema 9
/cloroila-a9, !A@@0 por la lu#. A&ora 'ien, en este caso, los electones no irn al
1A(!
7
sino "ue seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la cloroila a9. En cada vuelta se sinteti#a una molcula
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-6
Fig. 15 Esquema de la fotofosforilacin accliclica.
Luz Luz
estroma
H
2
O
E-
C
E-
C
Interior del tilacoide
O
2
-
C
' '
Luz Luz
ADP
ATP
NADP
C
NADP-
' '
' '
PhsII PhsI
A
T
P
a
s
a
Fig. 16 Sntesis de ATP en los tilacoides.
II) La clula 5a) Fotosntesis
de ATP de la misma orma "ue en la otoosorilaci%n acclica.
B#"#,)' 3' "# 5!%!5!$5!*"#)*4, )+)"*)#: En esta va se produce una sntesis conti nua
de AT! y no se re"uieren otros su'stratos "ue el A(! y el !i y, naturalmente, lu#
/otones0. Es de destacar "ue no es necesaria la otolisis del agua pues los electrones
no son cedidos al 1A(!
7
y "ue, por lo tanto, no se produce oxgeno.
REGULACIN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean am'os procesos indistintamente en todo momento. El
"ue se emplee uno ms "ue otro va a depender de las necesidades de la clula o lo
"ue en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los su'stratos y de los
productos "ue se generan. As, si se consume muc&o 1A(!<7<
7
en la sntesis de
sustancias orgnicas, &a'r muc&o 1A(!
7
, y ser ste el "ue capte los electrones
producindose la otoosorilaci%n acclica. Si en el tilacoide &ay muc&o A(! y !i y
no &ay 1A(!
7
, entonces se dar la otoosorilaci%n cclica. Ser el consumo por la
planta de AT! y de 1A(!<7<
7
, o, lo "ue es lo mismo, la existencia de los
su'stratos A(! y 1A(!
7
, la "ue determinar uno u otro proceso.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-7
Fig. 17 Esquema de la fotofosforilacin ccliclica.
,u# ,u#
'
ADP
ATP
E-
C
' '
' '
' '
' '
E-
C
' '
estroma
Interior del tilacoide
PhsI
II) La clula 5a) Fotosntesis
LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN
DETALLADA
NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle
de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el
objetivo de que pueda contribuir a una mejor
comprensin en aquellos alumnos que estn ms
interesados
!) F"#"F"SF"$IL!%I&' !%(%LI %! !l captar un
fotn) la clorofila a II *+,-.) se excita / aumenta su
poder reductor 0sto le va a permitir reducir) por cesin
de 1e
2
) a la plastoquinoma *+3) 0stos dos electrones
son cedidos sucesivamente a otros transportadores4
%itocromo b, *%it b,)) citocromo f *%it f) /
plastocianina *+%)) 5asta lle6ar a la clorofila aI *+ 7..)
del fotosistema I Se establece en consecuencia una
cadena de electrones La clorofila aI *+ 7..) recibe la
ener6a de otro fotn / se ori6ina una nueva cadena
redox4 + 7..) Ferredoxina *Fd)) $eductasa *$d)8 en la
que el aceptor final es el '!9+
:
que se reduce a '!2
9+;:;
:
al captar los dos electrones / dos protones
del medio
II) L! F"#"F"SF"$IL!%I&' %( %LI%!4 0l proceso parte de la excitacin de la molcula diana *clorofila + 7..) del
fotosistema I La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que) en este caso) la ferredoxina *Fd)) en
lu6ar de ceder los 1e
2
a la reductasa *$d)) los cede a la plastoquinona *+3) Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 1e
2
estn pasando continuamente por los mismos transportadores4 +lastoquinona *+3)) citocromo b,
*%b,)) citocromo f *%f)) plastocianina *+%)) clorofila aI) etc 0n cada vuelta se sinteti<a una molcula de ATP de la
misma forma que en la fotofosforilacin acclica
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-8
Fig. 20 Fase luminosa de la fotosntesis.
P=@A P=@A
otones otones
-
.
O -
.
O
P=@A
P7 P7
C/= C/=
C 5 C 5
otones otones
PBAA PBAA
PBAA
F3 F3
R3 R3
NADP
C
NADP
C
NADP-
F3 F3
A(!
AT!
2e
-
2e
-
Fig. 18 Fotofosforilacin acclica
NADP
+
NADPH
ADP
ATP
H
+
H
+
estroma
Interior del tilacoide
Luz Luz
PhsII
P!"#
PhsI
P$##
H
+
2H
+
+ H
+ H
2
O
O
2
P%
P&
'd (d
&it )
!
&it *
A
T
P
a
s
a
Fig. 19 Fotofosforilacin cclica.
estroma
Interior del tilacoide
PhsI
P$##
H
+
P%
P&
'd
&it )
!
&it *
H
+
H
+
H
+
ADP
ATP
Luz
A
T
P
a
s
a
II) La clula 5a) Fotosntesis
B) FASE OSCURA (CICLO DE
CALVIN
.
)
En el estroma de los cloroplastos, y
como consecuencia de la ase luminosa,
se van a o'tener grandes cantidades de
AT! y 1A(!<7<
7
, meta'olitos
8
"ue se
van a utili#ar en la sntesis de com-
puestos orgnicos. Esta ase reci'e el
nom're de F#$' O$)(#
:
por"ue en ella
no se necesita directamente la lu#, sino
nicamente las sustancias "ue se
producen en la ase luminosa. (urante
la ase oscura se dan, undamentalmen-
te, dos procesos distintos:
-Sntesis de glucosa mediante la incorporaci%n del 46
5
a las cadenas
car'onadas y su reducci%n, ciclo de 4alvin
=
propiamente dic&o.
- ;educci%n de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, 'ase de la
sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN
6
=) La ribulosa252+ *RuP)) monosacrido con cinco tomos de carbono *%5)
fosforilada en posicin cinco) es fosforilada de nuevo por el !#+ en el
carbono =) pasando a $ibulosa2=252difosfato *RuBP)
1) La RuBP reacciona con el %"1 obtenindose dos molculas de cido2>2
fosfo6licrico *PGA) 0ste compuesto contiene una cadena carbonada de tres
tomos de carbono *%>) 0l proceso podra esquemati<arse4
= *%5) : %"1 2222222? 5 /4
8
0
>) 0l PGA *%>) es reducido por el '!9+;:;
:
a 6liceralde5do2>2fosfato
2


En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en
el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis.
3


Productos que se originan en el metabolismo.
4


Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque
no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
5


Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras
vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta debe tener cerrados los
estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un
cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
6


Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los
esquemas y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de
memoria.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-9
Fig. 21 Ciclo de Calvin.
ATP
NADP-C-
C
C = -
.
O
II) La clula 5a) Fotosntesis
*PGAL)) la reaccin necesita
tambin !#+
%omo consecuencia de los
procesos =) 1 / >) estudiados
5asta a5ora) vemos que)
partiendo de una molcula con
cinco tomos de carbono *%5) /
por adicin de una molcula de
%"1) se obtienen dos molculas
con tres tomos de carbono cada
una *%>) 0sto es4
%5 : %= 22222? 1 %>
0l %"1 5a sido inte6rado en una molcula or6nica) una triosa) el llamado
6liceralde5 do2>2fosfato *PGAL) Si en lu6ar de una molcula de RuP) partimos
de seis molculas) obtendremos =1 molculas de PGAL
@) 9e cada =1 molculas de PGAL obtenidas) 1 se unen dando una molcula
de 6lucosa *%,;=1",) / el resto entra en un complejo proceso que tiene como
objetivo la recuperacin de las , molculas de RuP *%5) Astas) una ve<
recuperadas) entran de nuevo en el %iclo de %alvin
5) La 6lucosa as obtenida es polimeri<ada formndose almidn
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-10
Fig. 23 Ciclo de Calvin.
Fig. 22 Primeras etapas del ciclo de Calvin.
4D6
<-4-6-<
<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<-4-6-<
(uP
4D6
<-4-6-<
<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<-4-6- !
(u+P
ADP ATP
CO
.
4D6
<-4-6-<
<-4-6- !
<
6<
<-4-6-<
<-4-6- !
<
<
4D6
P,A P,AL
NADP
+
NADPH+H
+
ATP ADP
2-
II) La clula 5a) Fotosntesis
CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS
(E$%(3*! 3'%#""#3!)
Se representa aqu el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones qumicas, con la
finalidad de que aquellos alumnos ms interesados puedan estudiarlo con ms detalle.
./0 Incor1oraci2n del &O
2
a la cadena car)onada de la
(3+P4 5l &O
2
reacciona con la ri)ulosa-.-6 di*os*ato
7(3+P0 1ara dar dos molculas de 8cido--
*os*o9licrico 7P,A04
2/0 (educci2n del car)ono del &O
2
incor1orado: &ada
una de las molculas de 8cido-- *os*o9licrico 7P,A0
es reducida 1or el NADPH a aldeh;do--*os*o9licrico
7P,AL04 5l 1roceso es ender92nico < 1recisa del ATP4
/0 =i los 1rocesos . < 2 anteriores se re1iten !
>eces o)tendremos .2 molculas de aldeh;do--
*os*o9licrico 7P,AL04
?/0 =;ntesis de 9lucosa: Dos de estas molculas de
aldeh;do--*os*o9licrico 7P,AL0 se condensan 1ara
dar una molcula de 9lucosa 7,L304 =e o)tienen@
adem8s@ dos molculas de *os*ato inor98nico 7P04
6/0 (ecu1eraci2n de la ri)ulosa .-6 di*os*ato: Las
otras .# molculas de aldeh;do--*os*o9licrico
7P,AL0 reaccionan entre s; 1ara dar ! molculas de
ri)ulosa-6-*os*ato 7(3P04
!/0 (ecu1eraci2n de la ri)ulosa .-6 di*os*ato: Las !
molculas de ri)ulosa-6-*os*ato 7(3P0 reaccionan con
! de ATP 1ara dar ! de ri)ulosa-.-6 di*os*ato 7(3+P0@
cerr8ndose el ciclo4
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-11
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
CO
. CO
.
4<
5
6- !
<- 4-6<
COO-
!-A
4<
5
6- !
<- 4-6<
466<
!-A
7
4<
5
6- !
<- 4-6<
COO-
!-A
NADP-C-
C
NADP-C-
C
NADP
C
NADP
C
ATP
ATP
ADPCP*
ADPCP*
4<
5
6- !
<- 4-6<
C-O
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
=CO
. =CO
.
1.NADP-C-
C
1.NADP-C-
C
1.NADP
C
1.NADP
C
1. ATP
1. ATP
1.ADPC1.P*
1.ADPC1.P*
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
>
35
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
7
4<
5
6<
<- 4-6<
<- 4-6<
4<6
-,E
<- 4-6<
<6- 4-<
5 !
4<
5
6- !
<- 4-6<
4<6
!-A,
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6<
;E!
3@ >
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
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5
6<
;E!
>
4<
5
6- !
<- 4-6<
<- 4-6<
4D6
4<
5
6- !
;EF!
= ATP
= ATP
= ADP
= ADP
>
II) La clula 5a) Fotosntesis
REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS
,as plantas pueden o'tener el nitr%geno "ue necesitan a partir de los nitratos /168
-
0,
por e$emplo. ,os nitratos son a'sor'idos por las races y transportados por los vasos
le)osos &acia el parn"uima clorolico de la &o$a.
En los nitratos el nitr%geno se encuentra en una orma muy oxidada, mientras "ue
en los compuestos orgnicos se encuentra en orma reducida. ,a reducci%n es
reali#ada por el 1A(!< y la energa necesaria para el proceso es aportada por el
AT!. Am'os productos, como ya sa'emos, se o'tienen en grandes cantidades en la
ase luminosa de la otosntesis. Esta es la ra#%n por la "ue la reducci%n del
nitr%geno y su incorporaci%n en las sustancias orgnicas se reali#a en los cloroplas-
tos, y no por"ue el proceso necesite de una manera directa la lu#.
Nota4 +ara ello) los nitratos son primero reducidos a nitritos / estos a in amonio 0l in amonio es
inte6rado en una cadena carbonada para formar el aminocido 6lutmico 0s este aminocido el que
servir posteriormente para donar el nitr6eno a aquellas molculas or6nicas que lo precisen
!or ltimo, indicar "ue el a#ure es a'sor'ido por las races en orma de sulatos
/S6:
-5
0 u otras sales y, una ve# reducido, es incorporado en otras sustancias
orgnicas de una manera similar a la "ue &emos visto con el nitr%geno.
FACTORES 7UE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS
El rendimiento de la otosntesis puede ser medido cilmente por la cantidad de
465 a'sor'ido por la planta. En l inluyen:
L# I,%',$*3#3 : "!,2*%(3 3' !,3# 3' "# "(<.
Ga sa'emos "ue los carotenos y las
cloroilas de los otosistemas a'sor'en
otones de una determinada longitud de
onda. !or lo tanto, si se ilumina una planta
con lu# de longitud de onda inadecuada o
con una intensidad insuiciente, la
otosntesis no podr reali#arse y la planta
no se desarrollar.
T'&p'#%(#. ,a otosntesis, como todo
proceso "umico, est inluenciada por la
temperatura, ya "ue por cada 3@
o
4 de
aumento de temperatura, la velocidad se
duplica. A&ora 'ien, un aumento excesivo de
la temperatura desnaturali#ar las en#imas
"ue catali#an el proceso y se producir un
descenso del rendimiento otosinttico.
C!,)',%#)*4, 3' CO.. Si el resto de los actores se mantiene constante, un aumento
en la cantidad de 465 existente aumentar el rendimiento de la otosn tesis &asta
llegar a un valor mximo por encima del cual se esta'ili#ar.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-12
Fig. 24 Variacin en el rendimiento de la
fotosntesis con la intensidad de la luz.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
9ntensidad de la lu# en u.a.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
9ntensidad de la lu# en u.a.
II) La clula 5a) Fotosntesis
C!,)',%#)*4, 3' O.. En aumento en la con-
centraci%n de 65 in&i'e la otosntesis, ya
"ue el oxgeno in&i'e la en#ima "ue
incorpora el 465 a la ;i'ulosa-3-=-diosato
/R(BP0.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-13
Fig. 25 Variacin en el rendimiento de la
fotosntesis con la temperatura.
T
a
s
a

d
e

c
o
n
s
u
m
o

d
e

4
6
5
Temperatura en H4
Tem1eratura de desnaturalizaci2n
II) La clula 5a) Fotosntesis
REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS 7UE SE DAN EN EL CLOROPLASTO
LA FASE OSCURA
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-14
F#$' "(&*,!$# F#$' !$)(#
NADP-
ATP
NADP
C
ADP
ATP
ADP
=
==
1.
=
=
1.
1.
1.
1.
=
=
=
1A
.
C = -
.
O
R(BP
R(P
PGA
PGAL
II) La clula 5a) Fotosntesis
5A-.) 7UIMIOSNTESIS
LA 7UIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
,a "uimiosntesis es tam'in una orma de nutrici%n aut%troa en la "ue, a dierencia
de la otosntesis, la energa y los electrones /AT! y 1A(!<0 necesarios para los
procesos de ana'olismo van a proceder de la oxidaci%n de sustancias inorgnicas.
Se trata de una orma de nutrici%n tpicamente 'acteriana. En la "ue las dierentes
especies se &an especiali#ado en la oxidaci%n de distintos su'stratos. Segn el
su'strato oxidado tendremos:
a0 Facterias nitrosiicantes. 4omo las del
gnero nitrosomonas "ue o'tienen energa en
orma de AT! y coen#imas reducidas por
medio de la oxidaci%n de sales amoniacales
/1<:
7
0 presentes en los excrementos y en la
materia orgnica en descomposici%n.
'0 Facterias nitriicantes. 4omo las del
gnero nitrobacter "ue oxidan los nitritos
/165
-
0 a nitratos /168
I
0.
Entre las 'acterias nitrosiicantes y las
nitrii cantes, el nitr%geno incorporado en los
compuestos orgnicos es transormado de
nuevo en nitr%geno contenido en compues-
tos inorgnicos "ue van a parar a los suelos
o las aguas. (e a"u podr ser a'sor'ido
nuevamente por las plantas, cerrndose as
el ciclo del nitr%geno en la naturale#a.
c0 Facterias del a#ure incoloras. Estas 'acterias oxidan los suluros a a#ure y el
a#ure a sulitos o a sulatos.
d0 Facterias del &ierro. 6xidan los compuestos errosos a rricos.
Estos dos ltimos tipos de 'acterias medran, so're todo, en los yacimientos de
a#ure y &ierro de origen volcnico y en particular en los llamados 5umeros ne6ros.
Es de destacar, "ue las 'acterias "uimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la lu# solar.
+. ,. Snc&e# -uilln Pgina II-5a-15
Fig. 26 Esquema simplificado de la
quimiosntesis.
NH
?
+
H
2
= 'e&O

+acterias
&om1uestos
inor98nicos
&om1uestos
or98nicos
ATP < NADPH