Ciclo del carbono y materia orgnica del suelo.

Claudio Andres Gomez.

CICLO DEL CARBONO Y MATERIA ORGANICA DEL SUELO
El carbono es uno de los principales constituyentes de todas las formas
vivas que se conocen. Este elemento participa en la mayora de las reacciones
biogeoqumicas debido a su capacidad de combinarse con muchos otros
elementos. El C es sumamente importante en la fotosntesis, ya que la energa
aportada por los rayos del sol es utilizada para reducir el CO
2
a un grupo de
compuestos alquilicos, los cuales posteriormente son transformados en
compuestos celulares de mayor peso molecular.
Dentro de un ciclo, adems de los ingresos del C ! como en la fotosntesis ",
tenemos la degradaci#n o descomposici#n de los compuestos carbonados. $a
descomposici#n se define como el proceso de separaci#n de los materiales en sus
partes constitutivas y representa la biodegradaci#n de los materiales orgnicos.
Cave destacar que las transformaciones del carbono, tanto al nivel del suelo como
al nivel celular, directa o indirectamente influyen en el destino de la mayora de los
dems nutrientes como el nitr#geno, azufre y f#sforo.
$a descomposici#n y la utilizaci#n de la materia orgnica del suelo estn
estrechamente relacionadas con el incremento de CO
2
y C%
&
en la atm#sfera.
Ciclo global del Carbono
'n ()* del carbono almacenado en los vegetales esta representado por
los constituyentes de las maderas o de las regiones esclerosadas de las mismas.
$os vegetales terrestres demoran apro+imadamente en ,- a.os reciclar su C.
Cave mencionar que los materiales le.osos y el material humificado pueden tardar
d/cadas y hasta varios siglos en descomponerse. 0in embargo, en el suelo
e+isten residuos fcilmente descomponibles, con rpidas tasas de
descomposici#n.
0e sabe que hoy en da la fotosntesis terrestre y la descomposici#n estn
estrechamente balanceados, pero en una escala de tiempo geol#gico, la
fotosntesis fue un poco mayor que la descomposici#n, y de este modo se
construyeron las reservas de combustibles f#siles.
El uso de combustibles f#siles, la tala de los bosques, y la violaci#n de
e+tensivas reas de tierras vrgenes a dado lugar a la transferencia neta de
carbono desde la superficie terrestre a la atm#sfera, lo cual ha sido parcialmente
compensado por la toma neta de C en los oc/anos. $a alta concentraci#n de CO
2
en la atm#sfera permite grandes tasas de fotosntesis y una me1or eficiencia del
uso del agua. $os altos niveles de CO
2
en la atm#sfera tambi/n permiten un me1or
funcionamiento de las asociaciones entre las plantas y los microorganismos, como
por e1emplo en la fi1aci#n simbi#tica de 2
2
y las micorrizas.
Componentes de los residuos orgnicos
$a mayor fracci#n del C orgnico que ingresa al suelo se debe a los
residuos vegetales.
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$as plantas contienen concentraciones variables de protenas,
hemicelulosas, celulosa y lignina. E$ contenido proteico puede ir desde el ,* en la
madera hasta un 22* en las ho1as de rpido crecimiento de los pastos y en las
semillas. $as hemicelulosas pueden constituir desde el 2.2* hasta un m+imo de
&-* del peso seco de los vegetales. $a celulosa constituye entre un ,3 a un ),*
del peso seco de las plantas. $a lignina, el material ms resistente de las plantas,
puede ser encontrado en peque.as cantidades en las leguminosas y en los
pastos, pero puede constituir cerca del )-* en plantas tropicales. $as sustancias
solubles tales como los azucares, amino azucares, cidos orgnicos, y
aminocidos pueden representar el ,-* del peso seco de las plantas. Estos
4ltimos son fcilmente tomados desde los residuos vegetales, y son rpidamente
utilizados por los microorganismos del suelo. 5ambi/n hay que agregar que los
azucares son importantes en la actividad microbiana que se lleva a cabo en la
canopia de las ho1as y en la rizosfera.
$as sustancias polifenolicas pueden tener mayores efectos en las tasas de
descomposici#n y estabilizaci#n del 2.
Carbohidratos
Entre los carbohidratos, el almid#n es la mayor reserva alimenticia de las
plantas. Este contiene dos polmeros de la glucosa6 la amilosa y la amilopectina.
$a amilosa consiste en una cadena no ramificada de unidades de glucosa unidas
por enlaces glicosidicos alfa ,7&. $a amilopectina tiene la misma estructura general
de la amilosa, pero tiene ramificaciones que se unen a la cadena principal por
enlaces alfa ,78.
9uchas bacterias y hongos hidrolizan el almid#n al producir enzimas
e+tracelulares conocidas como amilasas. $a alfa amilasa degrada tanto la amilosa
como la amilopectina a unidades constituidas por varias mol/culas de glucosa , y
la beta amilosa reduce la amilosa a maltosa. $a amilopectina se degrada a una
mezcla de maltosas y de+trinas.
$a celulosa, el ms abundante de los componentes de los residuos
vegetales, esta por lo general asociada a las hemicelulosas y a la lignina. Este
carbohidrato se compone de unidades de glucosa con enlaces beta ,7&. $as
mol/culas de celulosa se agregan en microfibrillas, para formar las fibrillas
cristalinas. $a descomposici#n de la celulosa es llevada a cabo a trav/s de la
interacci#n de tres grupos enzimticos6 endogluconasas, e+ogluconasas
! celobiohidrolasas " y beta glucosidasas, tambi/n conocidas como celobiasas. El
primer paso consiste en la disrupci#n de la cristalinidad. $uego las
endogluconasas rompen los enlaces internos beta ,7& formando cadenas simples
de glucosas. $uego de esto, las e+ogluconasas liberan a las unidades de
disacridos de los e+tremos e+puestos de la cadena. :or ultimo, las beta
glucosidasas escinden a los disacridos en monosacridos, liberando las unidades
de glucosa.
$a actividad de estas enzimas depende de la presencia del ion Ca
;2
. 5anto
la inducci#n enzimatica como la represi#n catab#lica estn involucradas en
controlar el ataque a la celulosa. De este modo, la presencia de celulosa puede
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iniciar o incrementar la actividad enzimatica, as como tambi/n el producto final o
las altas concentraciones de celulosa pueden inhibir la actividad enzimatica.
'na amplia gama de microorganismos pueden atacar a la celulosa. El
hongo Trichoderma probablemente tiene el sistema de actividad enzimatica contra
la celulosa ms estudiado. Este hongo e+creta grandes cantidades de enzimas al
medio, con el ob1eto de degradar la celulosa y luego absorber los productos de la
degradaci#n.
Penicillum, Fusarium y el hongo cultivado comercialmente Agaricus
! champignon " tambi/n poseen sistemas enzimticos contra la celulosa
e+tensivamente estudiados. Estos hongos por lo general restringen su ataque, y
atacan solo a la celulosa.
$as bacterias no poseen los e+tensos comple1os de enzimas celuloliticas
encontrados en los hongos. 0us enzimas celuloliticas estn organizadas en
partculas globulares llamadas celulosomas, que estn unidas a las paredes
celulares bacterianas, lo que incrementa la eficiencia del ataque. <lgunas de las
bacterias aer#bicas celuloliticas son6 Cellulosomas, Cellovibrio,
Thermomonospora, Cytophaga. $as bacterias anaer#bicas celuloliticas estn
representadas por Acetovibrio, Bacteroides, Clostridium, Ruminococcus.
El heterog/neo grupo de sustancias conocido como hemicelulosas
comprende polmeros de he+osas, pentosas, y a veces cidos uronicos. $os
mon#meros que por lo general se encuentran en este grupo incluyen a la +ilosa y
la manosa. En su estado puro, las hemicelulosas son fcilmente descomponibles.
En la naturaleza, estn acomple1adas a otras sustancias que hacen que su
descomposici#n sea difcil. El proceso de descomposici#n de las hemicelulosas
involucra varias enzimas colectivamente conocidas como pectinasas.
En la degradaci#n de los te1idos vegetales, aparentemente los hongos
inician la actividad degradativa, pero los actinomicetes ! bacterias " pueden
mantener el ataque por un periodo de tiempo mas prolongado.
Lignina
$a estructura de la lignina esta basada en la unidad fenil propanoica, que
consiste en un anillo aromtico y una cadena de 3 carbonos. $a lignina no se
forma a partir de una reacci#n enzimtico especifica, sino a partir de una reacci#n
qumica que involucra fenoles y radicales libres. :or lo tanto, los materiales de la
lignina no muestran un ordenamiento especifico. $a lignina se forma a partir del
encrustamiento del material antes mencionado en la matriz de celulosas y
hemicelulosas de las paredes celulares de los vegetales.
$a descomposici#n de la lignina se atribuye en primer lugar a los hongos. El
hongo causante de la podredumbre blanca es el microorganismo mas activo en la
degradaci#n de la lignina, dando como resultado la degradaci#n de la madera en
CO
2
y %
2
O. Estos hongos pertenecen a la divisi#n =asidiomicetes, y algunos a la
divisi#n <scomicetes. Phanerochaete chrysosporium es el basidiomicete mas
estudiado por sus cualidades degradativas de la lignina, y libera dos tipos de
enzimas e+tracelulares6 el primer grupo, la lignina pero+idasa y el otro grupo de
enzimas, las pero+idasas del manganeso ! 9n ".5ambi/n se destacan dentro de
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esta divisi#n los hongos Pleurotus ostreatus y Lintinula edodes.
$os <scomycetes incluyen a los g/neros Xylaria, Libertella, ypo!ylon.
Estos hongos pueden degradar la lignina solo en la presencia de otros sustratos
degradables que act4an como las fuentes primarias de energa. 'na muy peque.a
cantidad del C contenido en la lignina es incorporado como constituyente celular
por parte de los hongos lignoliticos.
$os hongos de la podredumbre marr#n degradan los polisacridos
asociados con la lignina y remueven los grupos y subgrupos C%
3
de las cadenas
laterales de >7O7C%
3
. Esto provoca que los fenoles se tornen marrones por la
o+idaci#n. <lgunos organismos representativos son Poria y "loeophyllum.
Otro grupo de hongos, los de la podredumbre leve, act4an en condiciones
h4medas y aparentemente degradan las ligninas de las maderas duras mas
efectivamente que las ligninas de las maderas blandas. Organismos
representativos de este grupo son Chaetomium y Preussia.
$os actinomicetes, como #treptomyces y $ocardia, y bacterias aer#bicas
gram negativas, como A%otobacter y Pseudomonas, despolimerizan la estructura
de la lignina y de este modo disminuyen su tama.o molecular.
Cave destacar que la lignina es solubilizada en las termitas gracias a
streptomyces que viven simbi#ticamente en su interior, que se encargan de
degradar tambi/n la celulosa y hemicelulosa asociada a la lignina.
0in embargo, el hongo responsable de la descomposici#n de la lignina en el
suelo todava no ha sido estudiado en detalle. En el suelo, el hongo &yrothecium
fue asociado con la descomposici#n temprana de la lignina, y los hongos
Aspergillus y Trichoderma predominan durante los 4ltimos estados de
descomposici#n de la lignina.
Componentes nitrogenados
$as plantas contienen protenas, estas pueden estar compuestas de
combinaciones de 2- aminocidos diferentes, unidos entre ellos por enlaces
peptidicos. El gran potencial de las diferentes estructuras proteicas que se pueden
encontrar depende de la capacidad de los 2- aminocidos constitutivos de las
protenas de unirse en diferentes configuraciones.
$a estructura de estas protenas se debe a las secuencias de los
aminocidos. $os puentes de hidrogeno entre los aminocidos, y los puentes
disulfuro controlan los m4ltiples pliegues que forman la estructura tridimensional
tan importante para la actividad enzimatica.
$as protenas son los componentes con mas abundancia de 2 en los
organismos, y son fcilmente atacadas por muchos organismos del suelo
mediante enzimas proteoliticas ! proteasas " que hidrolizan los enlaces peptidicos.
$as enzimas microbianas, como la pronasa y la subtilisina, llevan a cabo la
remoci#n de los aminocidos terminales de la cadena.
$as protenas fibrosas, que son aquellas que poseen muchos enlaces
cruzados, como la queratina, son resistentes al ataque microbiano, aunque
muchos actinomycetes, como #treptomyces , y algunos hongos como Penicillum
tienen la capacidad de degradarla.
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El nitr#geno asociado con los elementos gen/ticos, como la guanina,
adenina, citosina y timina, y a veces el uracilo, en las bacterias, tiene una
significancia del 2&* del potencial de las fuentes de 2 mineralizable en el suelo.
L'pidos
$os lpidos son un grupo heterog/neo de sustancias, que se componen de
)-- cidos grasos diferentes. 0on importantes componentes de almacenamiento
en los te1idos animales, y entran en el suelo tanto a partir de la macro y mesofauna
as como de las plantas.
$os lpidos tambi/n son de importancia en los microorganismos6 se sabe
que los lpidos estn presentes en las esporas f4ngicas y en las hifas.
>epresentan el ,(* del peso del micelio f4ngico. 'n ?* de la c/lula bacteriana
esta constituida por lpidos. Estos, debido a sus altos contenidos energ/ticos,
tienen un gran impacto en el crecimiento microbiano.
Otros lpidos, como las ceras, son fciles de degradar y no forman una
porci#n de los materiales humicos del suelo. :or lo general no se acumulan en el
suelo, e+cepto en suelos acidicos donde pueden llegar a constituir cerca de un
3-* del C del mismo.
Paredes celulares de los microorganismos
$as paredes celulares microbianas se acumulan en el suelo como
subproductos del crecimiento microbiano y de la descomposici#n. Estas
constituyen una porci#n significativa de las reservas de nutrientes del suelo ms
resistentes pero todava fcilmente descomponibles, y son importantes
precursores en la formaci#n de mas cantidad de materia orgnica del suelo. $a
descomposici#n de las paredes celulares f4ngicas es llevada a cabo por bacterias
como #treptomyces, Pseudomonas, Bacillus y Clostridium.
$a quitina, uno de los mayores contribuyentes de aminoazucares en el
suelo, es uno de los ms importantes !pero no el dominante" de los componentes
de las paredes celulares f4ngicas. $a estructura de acetilglucosaminas de la
quitina contiene 2, y su degradaci#n no esta limitada por la deficiencia de 2. $as
enzimas encargadas de degradar la quitina son la quitinasa y la glucanasa.
$os pigmentos oscuros, como las melaninas, formadas a partir de azucares
y compuestos fenolicos, proveen mayor protecci#n a las paredes celulares, y de
esta manera se e+plica porque los constituyentes de las paredes celulares
f4ngicas ! que poseen melanina " tienen ba1as tasas de descomposici#n.
$as paredes celulares de las bacterias tienen una rgida capa compuesta de
cadenas de dos derivados de azucares6 27acetilglucosamina y cido 27
acetilmuramico. Estas cadenas estn unidas unas a otras por un numero finito de
aminocidos unidos por enlaces peptidicos.
$a espesa pared de las bacterias gram positivas contienen peptidoglicanos
unidos a otros constituyentes de la pared que incluyen una variedad de
polisacridos y mol/culas de polifosfatos unidos a trav/s de enlaces fosfo7ester,
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los cuales son de importancia para la absorci#n de las bacterias a las arcillas del
suelo.
$as bacterias @ram 7 tienen paredes celulares mas comple1as. :oseen una
membrana e+terior compuesta por lipopolisacaridos, lipoprotenas, y lpidos. :or
fuera de la membrana citoplasmtica se encuentra una peque.a capa de
peptidoglucanos. El espacio entre la membrana y la pared celular ! el espacio
periplasmatico " es un sitio importante en lo que respecta a la actividad enzimatica.

&ateriales solubles de las plantas, Ra'ces y e!udados de las ra'ces.
$a superficie de las ho1as forman la filosfera, la cual puede soportar
importantes poblaciones de organismos, especialmente ba1o condiciones de
humedad.
$as races 1uegan un papel importante en los ecosistemas naturales y en
sistemas que continuamente son cultivados, ya que la mayora del material
radicular por deba1o de la tierra es removido, contribuyendo a los residuos
degradables del suelo.
Otras contribuciones de las races son aquellas debidas a los muclagos
que estas producen en las puntas de crecimiento y tambi/n a los e+udados
radiculares.
Cave destacar que )-* de los fotosintatos de las plantas por lo general se
traslocan por deba1o del suelo ! en la zona radicular o rizosfera ". $a mayora de
estos fotosintatos son respirados entre las dos semanas siguientes por parte de
las races y de la microflora asociada.
$os e+udados son importantes en los procesos de la rizosfera, ellos no
1uegan un gran rol en el ciclo total del C.
formacin de la materia orgnica del suelo
$a descomposici#n tiene lugar en las canopias de las plantas, en la
superficie, y entre el perfil del suelo, as como en lagos, arroyos, sedimentos y
sustratos enterrados como el petr#leo y el gas natural. $os microorganismos que
llevan a cabo la descomposici#n no son fcilmente separados de los materiales
vegetales decados o del suelo y de los sedimentos donde la mayora de los
procesos de descomposici#n ocurren.
$a materia orgnica, consiste en los residuos vegetales parcialmente
decados que a lo largo no son reconocidos como material vegetal, los
microorganismos, la peque.a fauna involucrada en la descomposici#n y los
subproductos de la descomposici#n. $uego, estos subproductos pasan por un
proceso llamado humificacion, para formar el material conocido como humus. $os
componentes del humus consisten en materiales orgnicos oscuros que tienen un
alto contenido de C y un ba1o contenido de O. Estos materiales se componen de6
)-7))* de C, &,)* de 2 y ,* de 0, con cantidades variables de : y metales. $os
componentes del humus, estrechamente asociados con los constituyentes
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inorgnicos del suelo y frecuentemente con los agregados, se descomponen muy
lentamente, acumulndose en la naturaleza como materia orgnica del suelo,
turba, carbones, petr#leo y sedimentos orgnicos.
El proceso de humificacion es en primer lugar qumico, en el cual las
enzimas forman los subproductos iniciales, pero el proceso de humificacion no
esta controlado por enzimas.
'na de las teoras de la formaci#n de la materia orgnica del suelo nos
postula lo siguiente6 un aminocido ! como la glicina " , reacciona con un fenol, el
cual puede haberse derivado de la degradaci#n parcial de la lignina o de los
pigmentos de los microorganismos. Esta reacci#n da lugar a intermediarios de
aminoquinona, los cuales se o+idan a quinonas, y pueden condensarse para
formar materiales humicos nitrogenados marrones y de alto peso molecular. $a
reacci#n de amarronamiento ! de los compuestos nitrogenados " involucra
azucares, como la glucosa, que reacciona con un compuesto aminado como la
glicina. $os compuestos que se van agregando se reacomodan y se fragmentan
para formar tres intermediarios6 ," aldehdos y cetonas de 3 C. 2" reductonas y 3"
furfurales. 5odos ellos reaccionan fcilmente con compuestos aminados para
formar los productos finales de color oscuro.
Componentes de la materia orgnica
$a materia orgnica del suelo fue separada de la matriz mineral
coloidal de arcillas y sesqui#+idos y fue dispersada en un liquido antes de ser
estudiada. $a t/cnica clsica de fraccionamiento consiste en la dispersi#n de una
muestra de suelo con 2aO% o con 2a
&
:
2
O
(
. $a fracci#n que no es dispersada por
la acci#n del 2a
;
, o por la acci#n quelante del ion polifosfato, o por la actividad de
romper los puentes de hidrogeno a valores alcalinos de p% ! por medio de bases "
es conocida como fracci#n humica. El material que se puede dispersar y que
precipita a valores cidos de p% es conocido como cidos humicos. El material
que permanece en soluci#n se conoce como cidos fulvicos.
(cidos )ulvicos
$os materiales e+trados mediante el 2aO% y que todava son solubles a un
p% de 2, son los cidos fulvicos, que poseen ba1os pesos moleculares. $os cidos
fulvicos se componen de una serie de anillos aromticos o+idados con e+tensas
cadenas laterales. 0us materiales constitutivos son cidos carbo+licos benc/nicos
y cidos fenolicos. Estos estn unidos por puentes de hidrogeno o por fuerzas de
van der Aalls. $os anlisis con rayos B, microscopia electr#nica, y las medidas de
viscosidad de los cidos fulvicos apuntan a una estructura abierta, fle+ible y
perforada por huecos de dimensiones variadas que pueden atrapar o fi1ar
compuestos orgnicos o inorgnicos que calzan en esos huecos, debido tambi/n
a la complementariedad de las cargas.
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La )racci*n humica y los (cidos humicos
$os materiales orgnicos que son e+trados del suelo por medio de diluci#n
con lcalis y que precipitan con valores de p% de 2 se llaman cidos humicos.
Estos estn compuestos por materiales de elevados pesos moleculares que
contienen anillos aromticos y 2 en forma cclica y de cadenas peptidicas. $os
cidos humicos contienen )8* de C y &* de 2. $os grupos funcionales que se
encuentran en estos materiales son los grupos COO%, grupos O% fenolicos, y una
peque.a cantidad de o+igeno Cetonico.
$os componentes humicos son adsorbidos a las arcillas minerales por
medio de cationes polivalentes como el Ca
;2
y el De
;3
y por asociaci#n con #+idos
de hidruros, tambi/n a trav/s de una coordinaci#n ! intercambio de ligandos " o a
trav/s de un intercambio ani#nico a trav/s de sitios positivos, que e+isten en los
#+idos de De o de <l a valores de p% inferiores a E.
$a determinaci#n de la forma del 2 presente en el suelo o en sus fracciones
es analizada llevando a cabo una hidr#lisis con cidos. El contenido de 2 de una
gran variedad de suelos puede variar desde -,-2 a ,,-8*. El 2%
3
obtenido por
hidr#lisis varia desde ,E a 32*. Este 2%
3
deriva de aquellos que se fi1aron a las
arcillas y tambi/n por degradaci#n de algunos 2%
3
qumicamente unidos por
enlaces covalentes.
Debido a que son ricos en 2, los aminocidos constituyen cerca del 2-*
del C del suelo y de un 33 a &3* del 2 del suelo. Cabe destacar que los
aminocidos son grandes contribuyentes del porcenta1e de 2 orgnico que es
mineralizado anualmente, debido a que es mas fcilmente degradado que los
amino azucares. 5anto la cantidad total como la relativa del 2 de los aminocidos
tiende a decrecer con el cultivo, mientras que la cantidad relativa del 2 de los
aminoazucares tiende a permanecer constante aun cuando la cantidad total de 2
en el suelo se decline. Esto indica que los aminoazucares no contribuyen a la
mineralizaci#n del 2 del suelo como lo hacen los aminocidos. $os aminocidos
en su estado libre son fcilmente degradables.
Cantidad y distribucin de la materia orgnica en los suelos
$a materia orgnica del suelo 1uega un importante papel en la estructura del
suelo y de este modo tiene un gran impacto en la penetraci#n del agua, el
desarrollo de las races y la resistencia a la erosi#n. <dems es una fuente de
almacenamiento de algunos nutrientes como el 2,0,: y otros elementos de menor
importancia, adems le da color al suelo y le provee la capacidad de adsorber
cationes. :or todo esto, no es inesperado que el gran factor del suelo que controla
la productividad de suelos cultivados y no cultivados es la cantidad y profundidad
de la materia orgnica del suelo en el perfil. $a cantidad de materia orgnica del
suelo depende del balance entre la productividad primaria y la tasa de
descomposici#n. $a presencia de sedimentos y arcillas por lo general provoca una
disminuci#n de las tasas de descomposici#n e incrementa la materia orgnica del
suelo.
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$as mayores acumulaciones de fuentes de C en la materia orgnica se
encuentran en pantanos y marismas, donde la descomposici#n es inhibida por una
falta de O
2
! dado a que los microorganismos que llevan a cabo la descomposici#n
de la materia orgnica son aerobios ", lo que se pone de manifiesto observando la
ba1a actividad respiratoria en estas situaciones. $a descomposici#n tambi/n es
inhibida por el fro en los suelos con tundra.
$a materia orgnica del suelo comprende un numero de fracciones con
diferentes tasas de descomposici#n, es por ello que no e+iste un 4nico valor de
tasa de descomposici#n para toda la materia orgnica del suelo.
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Ciclo del carbono y materia orgnica del suelo.
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Bibliografa:
PAUL CLARK, Soil Microbiology And Biochemistry, segunda
edicion, ao 1996, Estados Unidos, Academic Press, 340 !
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