Taxonoma

Taxonoma
La taxonoma (del griego , taxis, ordenamiento, y , nomos, norma o regla) es, en su sentido ms
general, la ciencia de la clasificacin. Habitualmente, se emplea el trmino para designar a la taxonoma biolgica,
la ciencia de ordenar la diversidad biolgica en taxones anidados unos dentro de otros, ordenados de forma
jerrquica, formando un sistema de clasificacin.
La taxonoma biolgica es tratada como una
subdisciplina de la biologa sistemtica, que adems
tiene como objetivo la reconstruccin de la filogenia, o
historia evolutiva, de la vida.[2] Es parte de la
taxonoma dividir toda la diversidad de la vida en
taxones anidados, acomodados en sus respectivas
categoras taxonmicas. Para ello, la escuela cladista (la
que predomina hoy en da), decide qu clados convertir
en taxones correctamente "nombrados" (un clado es lo
que se toma luego de realizar un nico corte en el
cladograma). Segn esta escuela, un taxn es un clado
al que al nombrarlo, se le asigna un nombre en latn (el
"nombre cientfico"), una categora taxonmica, un
"tipo", una descripcin que lo diferencie de los dems
taxones de la misma categora, y se publica en una
revista cientfica para ponerlo a disposicin de los
usuarios finales. La nomenclatura es la subdisciplina
que se ocupa de reglamentar los pasos que dan nombre
a un taxn, y que provee las reglas para que cada taxn
tenga un nico "nombre correcto", escritas en los
Cdigos Internacionales de Nomenclatura. Como
resultado se obtiene un sistema de clasificacin que
funciona como llave hacia la literatura taxonmica, y
tambin como predictor, de forma de dirigir
investigaciones relacionadas con la evolucin. Una vez
armado el sistema de clasificacin, la subdisciplina de
la determinacin o identificacin provee las
herramientas para reconocer a qu taxn del sistema de
clasificacin pertenece un espcimen encontrado, por
ejemplo provee claves de identificacin y descripciones
de todas las especies de una regin dada.

rbol filogentico (en este caso representado en forma de

cladograma) que muestra un ejemplo de diversificacin de una
especie ancestral en 3 especies presentes en la actualidad. Cada nodo
del rbol (como el marcado con un crculo rojo) representa el
[1]
antepasado comn ms prximo dentro de un clado, que
representa el antepasado comn ms prximo con todos sus
descendientes. El antepasado comn es una poblacin que no
necesariamente est compuesta de un nico individuo. En barras
rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del carcter.

Del rbol filogentico se puede derivar una clasificacin de los

organismos. Los taxones terminales se agrupan en taxones de
categora ms alta ubicados en sus respectivas categoras
taxonmicas. La topologa del rbol filogentico es la hiptesis que
decide los anidamientos.

En la actualidad muchos especialistas afirman que slo

la definicin de taxn de la escuela cladista logra que la
biologa sistemtica d el servicio que se espera de ella
al resto de las ramas de la biologa, pero la escuela
evolucionista tiene razones para definir de forma
diferente los taxones, y se atribuye la creacin de sistemas de clasificacin ms tiles y predictivos, discusin que
hoy en da no est terminada.

Taxonoma
Las normas que regulan la creacin de los sistemas de clasificacin son en parte convenciones ms o menos
arbitrarias. Para comprender estas arbitrariedades (por ejemplo, la nomenclatura binominal de las especies y la
uninominal de las categoras superiores a especie) es necesario estudiar la historia de la taxonoma, que nos ha
dejado como herencia los Cdigos Internacionales de Nomenclatura a cuyas reglas deben atenerse los nombres de
los taxones.
La nueva crisis de biodiversidad, los avances en el anlisis del ADN, y la posibilidad de intercambiar informacin a
travs de Internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente cientfico desde la dcada del 2000, y han generado
un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Cdigos o hasta de reemplazarlos, que an se
estn discutiendo. Algunos ejemplos de nuevas propuestas son el "BioCode", el "PhyloCode", las "marcas de ADN"
y las relacionadas con la utilizacin formal de Internet.

El taxn y la taxonoma segn las diferentes escuelas

Ms all de la escuela que la defina, la taxonoma es la ciencia que agrupa a los organismos en taxones anidados,
ubicados en categoras taxonmicas, formando as un sistema de clasificacin, que es el fin ltimo de esta ciencia.
La agrupacin de organismos en taxones no es al azar sino que responde a algn criterio que relaciona a los
organismos del taxn entre s, y los separa de los organismos que quedan fuera del taxn, a criterios que deciden
cmo se anidarn los taxones (su posicin), y a criterios que deciden su categora taxonmica, y son estos criterios
los que hacen que a la clasificacin se la llame "sistema" y no sea una clasificacin al azar (aunque los criterios o
mtodos para estructurar ese sistema cambian mucho con el tiempo y segn la escuela). De esta definicin de
clasificacin se desprende que un taxn es, como explicitan los Cdigos de Nomenclatura, una agrupacin de
organismos poseedora de una circunscripcin (conjunto de atributos que los delimitan, diagnostican, deciden de qu
organismos est compuesto), una posicin (es miembro de taxones ms abarcativos) y un rango (una categora
taxonmica).
Sin embargo, esta definicin de taxn no siempre es la utilizada en biologa. Esta definicin slo reconoce a un
grupo de organismos como taxn una vez que ya est clasificado en un sistema que lo abarque, lo cual no sucede
cuando los investigadores, habiendo decidido cmo ser su "sistema", todava estn buscando las relaciones de un
grupo de organismos con los dems organismos, y es comn que llamen a estos grupos con el trmino "taxn", que
en este contexto estara definido como un grupo de organismos con una descripcin de sus caracteres, sin tener en
cuenta todava su relacin con los dems taxones, y por lo tanto ni siquiera cun robusta es la hiptesis de que ese
grupo de organismos constituye un taxn, segn el "sistema" utilizado por el autor. A veces sucede lo contrario, y se
define al taxn como un grupo de organismos que representa una hiptesis tan robusta de que conforma un taxn
para el sistema del autor, que ya fue circunscripto y nombrado segn las reglas formales de nomenclatura.[3],
Sharma. 2009.[4]</ref>[5]). Aun as se alaba fuera del ambiente que se acelere la creacin de nombres cientficos sin
tener en cuenta la robustez de las hiptesis, comentarios en de Carvalho et al. (2013[6])</ref> En taxonoma, un
taxn es "nombrado" cuando se le asigna un nombre publicado segn ciertas reglas que se vern en la seccin de
Nomenclatura, y es el nombre del taxn el que lo pone a disposicin de los usuarios (el "nombre cientfico"). Incluso
hay taxnomos que llaman taxn al grupo formado por su escuela taxonmica, aunque no se corresponda
exactamente con la definicin de taxn (por ejemplo hay cladistas que llaman taxones a los clados, ver ms
adelante). Adems para un mismo taxn (circunscripcin, posicin y rango), quien lo define o quien lo utiliza puede
decidir si se corresponde nicamente con los grupos vivientes a partir de los cuales se obtuvo la circunscripcin[7],
pgina 328: "Los sistemticos siempre han sido, son, sern, y deberan ser tipologistas" (en el sentido de que no
incluyen en sus taxones la filogenia hipottica). Y en general todos los que Beatty (1982)[8] defini como "pattern
cladists", cladistas de patrones, como los dos mencionados y C Patterson (por ejemplo en su captulo de 1982)[9]
Estos autores son adems todos cladistas, pero no necesariamente tiene que ser as.</ref>, o, si hay hiptesis de
filogenia, si tambin abarca organismos ancestrales hipotticos y agregar un criterio para definir hasta qu ancestro
abarca. Por eso cuando se encuentra ese trmino hay que atender el contexto en que es utilizado.

Taxonoma
Los diferentes investigadores pueden estar en desacuerdo en algn aspecto de las definiciones explicitadas ms
arriba, por ejemplo podran no estar de acuerdo con la necesidad de categoras taxonmicas, o argumentar que se
puede definir a los taxones de otras formas adems de con la circunscripcin, pero lo que ms los diferencia entre s,
que gener la formacin de tres escuelas de la sistemtica claramente definidas que dejaron un legado a la
sistemtica, es el criterio que debe utilizarse para agrupar los organismos en taxones y relacionar a su vez a stos
entre s. Dos escuelas, la "cladista" y la "evolucionista", utilizan la filogenia (historia evolutiva) de los organismos
como criterio para agruparlos, pero con diferencias; mientras que la escuela "fentica" slo utiliza como criterio la
mxima similitud de caracteres, sin inferir ninguna historia evolutiva detrs de eso.
Segn la escuela cladista, la que predomina hoy en da, la taxonoma es la ciencia que debe decidir qu clados del
rbol filogentico sern convertidos en taxones correctamente descriptos y "nombrados".[10] Un grupo monofiltico
o "linaje monofiltico"[11]) es un grupo formado por una poblacin ancestral ms todos sus descendientes. El clado
es la agrupacin que surge de hacer un corte en una rama del cladograma (hiptesis de rbol filogentico), y se
diferencia de los dems grupos por sus apomorfas (o las que queden afuera) y la topologa del rbol, el clado en
principio se hipotetiza que es la expresin de un grupo monofiltico, aunque la hiptesis de monofilia puede estar
equivocada. Los primeros cladistas no tenan palabras diferenciadas para el corte del cladograma y el linaje "real",
sin embargo autores posteriores prefirieron separar el clado (el corte surgido de un cladograma) del grupo
monofiltico (la secuencia de ancestros y descendientes "real", el linaje monofiltico), y se ser el tratamiento
seguido en este texto[11]: "Monocladstico (nota: surgido del cladograma) no necesariamente significa monofiltico
(nota: surgido del rbol filogentico)." El texto remarca que el cladograma se arma slo con organismos vivientes y
los ancestros en el cladograma son hiptesis, como tambin lo recuerda Cavalier-Smith (2010): "No se puede dejar
de enfatizar que un cladograma no es un rbol filogentico ()". Hay una corriente de autores actuales que afirma
que se puede sinonimizar la hiptesis de clado con el linaje (el "grupo monofiltico"). Esta corriente de autores gusta
de llamar al concepto "el clado como individuo", por analoga a las personas que "conocemos", que estamos
convencidos de que existen independientemente de nuestro discernimiento, debido a la cantidad de datos confiables
que llegan a nuestros sentidos acerca de su existencia. Tres lecturas sobre este concepto se pueden encontrar en de
Queiroz y Gauthier (1990) "Phylogeny as a central principle in Taxonomy [12]", en de Queiroz (1992) "Phylogenetic
definitions and taxonomic phylosophy [13]"[14], y en de Queiroz y Gauthier (1992) Phylogenetic taxonomy. [15][16],
que se pueden considerar las lecturas seminales sobre el PhyloCode y que abrazan este concepto de "clado como
individuo" para justificar una redefinicin de taxn. An estos mismos autores dos dcadas despus diferencian la
secuencia de ancestro y descendientes (la "filogenia real") del clado: de Queiroz (2012) Biological nomenclature
from Linnaeus to the PhyloCode [17][18]: "() En contraste, la nomenclatura filogentica usa definiciones explcitas
expresadas en trminos de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados".</ref>. Si bien el clado no se
define exactamente por una "circunscripcin" aunque se lo puede asociar a una, y siempre hipotetiza la existencia de
organismos ancestrales hasta cierto corte[19], el clado es considerado un "taxn" para muchos cladistas, un taxn
monofiltico.

Taxonoma

Hay otras escuelas de clasificacin.

Quizs la ms importante en la
actualidad,
dentro
de
las
"minoritarias", es la que considera que
los grupos parafilticos tambin
deberan tener la posibilidad de
corresponderse
con
taxones
correctamente descriptos y nombrados,
si los grupos que los conforman son lo
suficientemente similares entre s y lo
suficientemente dismiles del clado que
queda afuera (escuela evolucionista,
Simpson 1961, Ashlock 1979,[20]
Cronquist 1987, Mayr y Ashlock 1991,
Stuessy 1983, Cavalier-Smith 2010).
Ejemplos
clsicos
de
grupos
parafilticos que algunos taxnomos
convierten en taxones en sus
La taxonoma en la actualidad. La taxonoma (definida segn la escuela cladista) decide
clasificaciones, son el de los
qu clados se convertirn en taxones correctamente descriptos y "nombrados". Cada nodo
procariotas, parafiltico con respecto a
representa el antepasado ms prximo de cada grupo, un clado representa ese antepasado
los eucariotas (ej. Cavalier-Smith 1998
ms todos sus descendientes.
en
adelante[21]),
el
de
las
dicotiledneas, parafilticas con respecto a las monocotiledneas (ej. Takhtajan 2009[22]), y el de los protistas,
parafilticos con respecto a animales, plantas y hongos (en el clsico sistema de clasificacin en reinos iniciado por
Whittaker 1969[23] Margulis 1971[24]).
Otra escuela que fue cristalizando a
principios de la dcada del '60,
encabezada por Sneath y Sokal (Sokal
y Sneath 1963[25], nueva edicin en
Sneath y Sokal 1973, review de
conceptos en Sokal 1986, review
histrico en Vernon 1988[26]) es la que
clamaba que era imposible conocer la
filogenia de los organismos con la
Comparacin de cladogramas de grupo monofiltico, parafiltico y polifiltico. Dibujado
informacin que se recolectaba, debido
a partir de Cavalier-Smith (2010)
a que los razonamientos se hacan
circulares: cuando haba ms de un
rbol posible, el investigador elega el ms probable basado en su "hiptesis evolutiva preferida", y luego el mismo
rbol elegido era utilizado para validar esa hiptesis evolutiva.[27] Esta escuela, llamada fentica, optaba por hacer
clasificaciones basada exclusivamente en cantidad de caracteres similares (o disimilares) entre los organismos,
intentando no decidir cules eran los caracteres "importantes" para decidir la clasificacin, ni inferir necesariamente
que ese rbol se correspondiera con una historia evolutiva. Esta escuela perdi fuerza en las ltimas dcadas debido a
la cantidad de lneas de evidencia diferentes de las que se extraen los caracteres, como los anlisis moleculares de
ADN, los caracteres bioqumicos, la evidencia paleontolgica y de ultraestructura, de forma que, a medida que
aumenta la congruencia entre hiptesis basadas en lneas de evidencia diferentes, los taxnomos van llegando a un
consenso acerca de cules deben ser los caracteres "importantes", y cul el rbol ms cercano al rbol filogentico

Taxonoma

"real". Hay que tener en cuenta que la sistemtica le debe a esta escuela muchos mtodos de anlisis numricos
(tambin llamados taxonoma numrica[28]), quien define a la fentica como la filosofa y a la taxonoma numrica
como los mtodos.</ref>, en libros como Sneath y Sokal 1973, Abbott et al. 1985[29]), estos mtodos son tiles para
que el investigador obtenga una primera aproximacin a la filogenia con el menor riesgo que sea posible de estar
sesgado por hiptesis previas, mtodos a los que despus se agregan hiptesis de evolucin generadas para aumentar
la congruencia entre las diferentes lneas de evidencia.
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas[30]): "(Hablando de la necesidad de
taxones parafilticos) ...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente,
un tercio pensar que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensar que mi punto de
vista est tan fuera de lo establecido por la convencin que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata
en absoluto, y un tercio estar indeciso acerca de por quin tomarn partido". Puede haber sesgos de apreciacin
debido a lo dogmtica de lo que est acusada la escuela cladista, con prcticas como en Hrandl y Stuessy
(2010[31]): "() muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos
parafilticos en las clasificaciones que han empezado a levantarse conflictos." En Cavalier-Smith (2010): "(La
clasificacin cladista es) aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayora (especialmente () por
aqullos sin deseos de fastidiar a rferis annimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo con que los
grupos parafilticos son inadmisibles".</ref>. Las dos escuelas se atribuyen la creacin de clasificaciones ms tiles
y predictivas. El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas, cladismo: Farris 1979, Donoghue y
Cantino 1988, Nelson y Platnick 1981,[32] Humphries y Parenti 1986,[33] Brooks y McLennan 1991,[34] Forey et al.
1992,[35] Cracraft y Donoghue 2004[36]. Evolucionismo: Cavalier-Smith (2010), Horandl y Stuessy (2010[31]). Las
dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos parafilticos como para los monofilticos que
los abarcan, la discusin entre cladistas y evolucionistas radica en cul es el sistema de nombres que debera
formalizarse en una clasificacin. Los evolucionistas formalizan nombres de grupos parafilticos, y mencionan con
nombres informales los grupos monofilticos no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelante nombra
los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los cladistas formalizan slo grupos monofilticos,
llamando con nombres informales a los grupos parafilticos (por ejemplo Adl et al. 2005[37] proponen el nombre
informal procariotas o bacterias para ese grupo parafiltico, y otros cladistas utilizan nombres informales como
"grados ANITA" o "eudicotiledneas basales" en las clasificaciones de angiospermas).
Todas las escuelas arman su primera aproximacin a la
clasificacin mediante un agrupamiento jerrquico,
sea ste aglomerativo o divisivo, de los organismos
vivientes a partir de los cuales se tomaron los caracteres
(idealmente especmenes cuidadosamente guardados en
colecciones para permitir anlisis posteriores). Un
dendrograma es un rbol donde cada nodo representa la
agrupacin de todos los nodos terminales conectados a
l, las relaciones entre nodos conforman lo que se
denomina la topologa del rbol, y es una
representacin pictrica de un proceso de agrupamiento
jerrquico, sea ste aglomerativo (como el de la figura)
o divisivo[38]</ref>. Tanto los "cladogramas" (hiptesis
de rbol filogentico) como los "fenogramas" (o rbol
fentico) toman la topologa del agrupamiento
jerrquico realizado con algn mtodo (por lo que su
topologa coincide con la de un dendrograma), pero al

El rbol filogentico, el fenograma y la clasificacin resultante tienen

topologas que coinciden con la de un dendrograma (el de la figura es
aglomerativo, tambin hay dendrogramas divisivos, con las flechas
en sentido contrario).

Taxonoma
convertir el agrupamiento jerrquico (dibujado como "dendrograma") en "cladograma", la topologa se convierte en
una hiptesis de filogenia, y sus nodos pasan a interpretarse de otra forma. En el cladograma, los nodos representan a
la poblacin ancestral, la que exista justo antes de la divergencia, y cuando se aglomeran los grupos de organismos
de un cladograma, lo hacen junto con las poblaciones ancestrales en la delimitacin de cada clado (Hennig 1965[39])
en la p.98 se observa un dendrograma, y en la p.113 un cladograma con nodos marcados como ancestros.</ref>). No
todos los taxnomos interpretan los "dendrogramas" como "cladogramas", en especial porque el clado como grupo
monofiltico es una hiptesis con buena probabilidad de ser en realidad un grupo parafiltico bien delimitado. Las
clasificaciones resultantes de elegir qu grupos sern "taxones nombrados" (el sistema de nombres que se deriva del
rbol) tambin pueden representarse por dendrogramas, si se tiene en cuenta que, cuando est basada en el rbol
filogentico, para muchos autores la definicin de taxn incluye a los ancestros, as como es necesario que cada nodo
del dendrograma caiga en una categora taxonmica.

Caractersticas de los sistemas de clasificacin

La clasificacin se deriva del rbol filogentico ms probable, pero hoy en da los taxnomos, aun dentro de la
escuela cladista, tienen claro que no es de utilidad que cada nodo del rbol filogentico se corresponda con un
nombre diferente. La decisin de qu clados (o grados) deberan convertirse en taxones nombrados, y la decisin de
en qu categoras taxonmicas ubicarlos, tienen en cuenta una serie de factores que pueden diferir entre taxnomos
en su calidad y grado de importancia, por lo que pueden parecer, por la falta de consenso (y a veces por falta de
racionalizacin de los factores), un poco arbitrarias. Lo que todos los taxnomos tienen en cuenta es la utilidad que
tendr la clasificacin para una comunidad de usuarios "finales" que es muy heterognea y utiliza las clasificaciones
con fines muy diversos, pero que coinciden en al menos dos objetivos:
Deben funcionar como contenedores de informacin. Los cientficos en todas las disciplinas deben utilizar los
taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus trabajos en relacin con el taxn estudiado. Por
lo tanto los nombres cientficos de los organismos deben representar el consenso de la comunidad cientfica, slo
de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de informacin que refiere siempre al mismo grupo de
organismos, aunque est disperso en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda
de diferentes campos de la biologa o la divulgacin: como idealmente hacen referencia Davis y Heywood, "El
nombre de un organismo es la llave hacia su literatura" (Davis y Heywood 1963).
Deben permitir explicar y predecir en relacin a los organismos de inters en cualquier disciplina, es decir,
deben permitir la creacin de hiptesis a contrastar, o "sospechas", que tengan el mayor asidero posible. Si el
taxnomo construy la clasificacin con criterio, ser informativo tanto qu nodos fueron elegidos para
convertirse en taxones, como la categora taxonmica en la que fueron ubicados, por lo que debe ser la primera
aproximacin empleada para las hiptesis, y si se necesita ms resolucin siempre se puede recurrir a la hiptesis
de rbol filogentico de la que se obtuvo la clasificacin. Por ejemplo, es muy comn que cuando se encuentra un
compuesto de inters mdico en una planta, se investigue si ese compuesto u otros similares se encuentran
tambin en otras especies emparentadas con ella, y la informacin de qu fue nombrado y en qu categora fue
ubicado, da una primera aproximacin a los lmites del muestreo de la investigacin.
Para decidir qu clados se convertirn en taxones nombrados, los taxnomos suelen mencionar estos criterios (Judd
et al. 2007: p.32-35, salvo explicitado):

Taxonoma

1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que

apoya al clado. Primero, como la historia evolutiva
(filogenia) de las especies no se ha visto sino que se
infiere a partir de los datos disponibles, los clados
son slo hiptesis y no todos son igual de evidentes:
para convertir un clado en taxn nombrado debe
haber un anlisis filogentico que lo respalde de
forma robusta, en base a ms de una lnea de
evidencia de forma que todas ellas muestren
congruencia (en lo que se llama una "taxonoma
integrativa"[40]) y Yeates et al. (2011[41]) quienes
retoman esos papers y discuten el concepto.</ref>).
rbol filogentico (representado en forma de cladograma) que
muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral en 3
Adems, deben habrsele encontrado apomorfas
especies presentes en la actualidad. Cada nodo del rbol (como el
que definan su ancestro y definan al grupo como un
marcado con un crculo rojo) representa el antepasado comn ms
clado (o grado) y sirvan para delimitar el grupo de
prximo dentro de un clado. El antepasado comn es una poblacin
los dems si se encuentran grupos nuevos como
que no necesariamente est compuesta de un nico individuo. En
barras rojas se muestran las apomorfas: los nuevos estados del
fsiles. Finalmente, debe haber una cantidad de
carcter.
caracteres diagnsticos que permitan diferenciarlo
claramente del resto de los taxones (circunscribirlo),
lo cual ayuda a la estabilidad del sistema de clasificacin.
2. Segn los autores citados, algunos sistemticos sostienen que cada taxn debera poseer una variacin en sus
caracteres con respecto al resto de los taxones, que modifiquen de tal forma el plan corporal del taxn en relacin
al resto de los planes corporales, que puedan inferirse aspectos de su biologa nicos a ese taxn. Una
consecuencia interesante es que este criterio facilita la tarea de identificacin, en especial por los no expertos.
3. En relacin a la facilidad de uso, los autores afirman que los taxones que componen un sistema de clasificacin
deberan tener, en lo posible, entre 3 y 7 subtaxones, un nmero que puede manejar con facilidad la memoria
humana (Stevens 1998). En las palabras de Davis y Heywood (1963:83): "Debemos ser capaces de ubicar a los
taxones en taxones de categora ms alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de
clasificacin admiten la creacin de categoras intermedias hasta lograr el nmero de taxones deseados en cada
una.
4. Otro criterio que es un servicio a la comunidad de usuarios est relacionado con la estabilidad de la
nomenclatura: los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo
posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.
Una vez acordado qu clados convertir en taxones, los sistemticos deben decidir en qu categoras taxonmicas
ubicarlos. Hay dos criterios para decidir la categora taxonmica. Uno, el tradicional, que existe desde los inicios de
la clasificacin y es anterior a la teora de la evolucin, es el que decide la categora taxonmica segn el grado de
variacin del plan corporal entre taxones. A partir de la teora de la evolucin, se interpreta a la categora taxonmica
como la que deriva de un grupo de apomorfas que aportan cierto grado de variacin en el plan corporal del taxn en
relacin al ancestro y a los dems taxones en la misma categora. Entonces los reinos y los filos (las categoras ms
altas) derivan de transformaciones evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que sigui
un batalln de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio (ver Clasificacin en categoras altas),
mientras que las categoras ms bajas, como gneros y especies, poseen variaciones en caracteres ms triviales, y por
lo tanto ms inestables (se pierden y se ganan con relativa facilidad, ya que afectan en menor grado la viabilidad del
organismo). Esta construccin de categoras, basada en grado de variacin, se sigue utilizando hoy en da y prob ser
til para los usuarios finales de una clasificacin: las categoras por grado de variacin tienen significado por
ejemplo en biogeografa y conservacin (ej. Cavalier-Smith 2010[]). Otro criterio de clasificacin en categoras fue

Taxonoma
el iniciado por Hennig (1950,[42] 1966[43]), el padre de la escuela cladista, quien propona que la edad geolgica
absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categora taxonmica, y hay cientficos trabajando para lograr
esta meta en algunos grupos[44]. Sin embargo Wiley y Liebermann (2011) menciona que la edad cronolgica
absoluta para decidir la categora taxonmica es un concepto abandonado.</ref>. Las categoras resultaron ser tiles
para los objetivos de la clasificacin (ej. Godfray y Knapp 2004[45]), pero algunos autores las consideran arbitrarias
y hasta los hay que proponen eliminar el sistema de clasificacin con categoras (por ejemplo en De Queiroz
2006[46])</ref>). Por razones histricas se utilizan las categoras linneanas de clasificacin: reino, filo o divisin,
clase, orden, familia, gnero y especie.
Una vez que se posee un taxn con su circunscripcin y categora taxonmica, se puede decidir si nombrarlo segn
las reglas (ponerle "nombre cientfico"), o buscar si le corresponde un nombre cientfico ya establecido.

Nomenclatura
Nomenclatura biolgica redirige aqu. Para otros usos de este trmino vase Nomenclatura (desambiguacin)
Definicin de taxn en la seccin El taxn y la taxonoma
Ya definido un taxn con su circunscripcin y ya ubicado en una categora taxonmica, quien desee ponerle "nombre
cientfico", o averiguar si ya tiene uno, debe hacerlo segn las reglas escritas en los Cdigos Internacionales de
Nomenclatura. Por razones histricas hay un Cdigo publicado para cada disciplina: de Zoologa, de Botnica,[47] y
de bacterias,[48], el de bacterias patgenas de plantas[49], y el de virus[50]. Estos Cdigos estn avalados por ejemplo
por el IUBS, autores tambin del BioCode. Los protistas se nombran bajo el Cdigo de Botnica o el de Zoologa,
segn en qu disciplina se haya considerado histricamente a cada uno de sus grupos.</ref> y se actualizan
frecuentemente como resultado de los congresos internacionales que renen a los cientficos para tal efecto, dejando
sin efecto las versiones anteriores de ese Cdigo. Por ejemplo, a agosto del 2013 el ltimo Cdigo de Botnica es el
de Melbourne (2011, publicado en 2012), el ltimo de Zoologa es la cuarta edicin (2000), y el ltimo de Bacterias
es la revisin de 1990 (publicado en 1992[]). Los Cdigos poseen algunas diferencias entre s, pero en su esencia
funcionan de forma similar.
En los Cdigos, el principio de prioridad establece que un taxn que ya ha sido nombrado por un autor anterior
deber continuar con el mismo nombre, si vuelve a ser nombrado el nuevo nombre no tendr validez para el resto de
la comunidad y pasar a ser un sinnimo del primero. Este "principio de prioridad" intenta asegurarse de que cada
taxn posea un nico "nombre correcto" ("nombre vlido" en Zoologa) para la comunicacin.
El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo que es dificultuoso es decidir cundo dos autores se estn
refiriendo al mismo taxn y cundo a uno diferente, o dicho con ms rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un
nuevo autor cambia las hiptesis taxonmicas de forma de recircunscribir los grupos, cul de los nuevos taxones
deber utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Cdigos decidieron que el nuevo taxn que hereda el
nombre es el que mantiene el mismo tipo dentro de l. De esta forma los Cdigos definieron lo que en nomenclatura
se llama el "taxn nominal", que es una agrupacin de organismos poseedora de un nombre, una categora
taxonmica y un "tipo", siendo su circunscripcin (y por lo tanto su composicin de organismos) necesaria pero
variable entre autores.

Taxonoma

El "tipo" es algo diferente si estamos hablando de un

nombre en la categora especie o inferior, o de un
nombre de una categora superior a especie. En la
categora especie o inferior a especie, "el espcimen
tipo nomenclatural" es un espcimen especfico de la
especie idealmente completo y en buenas condiciones,
almacenado en una coleccin, cuya manutencin y
crecimiento son dirigidos por un taxnomo
especializado (un curador), que idealmente debera
permitir al pblico un acceso a los tipos aunque sea
restringido (los ejemplares que se conservan como
referencia de una hiptesis se llaman voucher[51]). Las
colecciones se encuentran en instituciones dedicadas a
la ciencia como museos de historia natural, herbarios,
jardines botnicos, universidades. Cuando el tipo
utilizado en la publicacin original (el holotipo) se ha
perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espcimen
de la coleccin original que pueda reemplazarlo (un
lectotipo), y hay necesidad de un tipo para
recircunscribir un nombre, el nombre no se pierde sino
que se puede seleccionar de los especmenes guardados
en colecciones e identificados con el mismo nombre y
localidad que el original, un neotipo[52]. En el caso
particular de las bacterias, en que las colecciones son
de cepas vivas, el tipo no es un nico organismo
muerto sino que es una cepa de bacteria cultivada viva,
en general congelada, y disponible en al menos 2
colecciones diferentes. Con respecto a los taxones
superiores a especie, el nombre del gnero posee como
"tipo" al nombre de aquella especie contenida en l que
fue publicada primero, y el nombre de una familia
posee como "tipo" al nombre del gnero contenido en
ella que fue publicado primero. Por arriba de familia el
cdigo de Zoologa no posee reglas con respecto al
tipo, en el de Botnica es optativo. [53]

Cada especie correctamente nombrada y descripta debe poseer un

tipo (tcnicamente, es su taxn nominal lo que posee un tipo). En
plantas, por lo general son ejemplares de la especie que fueron
recolectados y secados (aplastndolos entre papeles de diario que se
cambian todos los das hasta que dejan de humedecerse), y luego
almacenados cuidadosamente en un herbario accesible al pblico
como el de la foto, en general en un museo o un jardn botnico. Si
almacenar un ejemplar como tipo es complicado, se puede
reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los ltimos aos
es prctica conservar una muestra del especmen de forma que se
pueda extraer su ADN para los anlisis.

En aves y mamferos los tipos suelen ser animales disecados y

guardados en colecciones en general en museos. En zoologa se
suelen conservar partes duras como huesos, caparazones, valvas, y en
frascos en alcohol los animales blandos.

Si dentro de la extensin del taxn no hay ningn

"tipo", el autor de la circunscripcin puede decidir
nombrarla formalmente, es decir, crear un taxn
nominal que pasar al terreno de los "nombres cientficos" por el resto de la historia de la taxonoma. El tipo ser un
ejemplar identificado dentro de la extensin del taxn, debidamente guardado en una coleccin, y el nombre ser un
nombre en latn o latinizado construido segn ciertas reglas explicitadas en los Cdigos (algunas de las cuales se
vern ms abajo). Todos los datos del nuevo taxn (el nombre, la categora taxonmica, los datos de la ubicacin del
tipo, la descripcin o diagnosis escrita en forma de caracteres expresados en palabras) son "efectivamente
publicados" si lo son donde sean accesibles para otros cientficos o naturalistas, como una revista cientfica, o un
libro. No se consideran efectivamente publicados los nombres publicados en medios efmeros de publicacin como
un catlogo de semillas, un diario, o por e-mail. Todos estos datos efectivamente publicados convierten al nombre en

Taxonoma

10

"vlidamente publicado" ("nombre disponible" en Zoologa), y es cuando cotidianamente decimos que un nombre
tiene el estatus de "nombre cientfico" o de "nombre formal".
Cuando hay ms de un "tipo" dentro de la extensin del taxn, los dems nombres cientficos se convierten entonces
en sinnimos del primer nombre, el "nombre correcto". Pero si al descubrirse este hecho un nombre ms reciente ya
est muy extendido, puede proponerse a la Comisin respectiva como excepcin al principio de prioridad y en aras
de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre correcto
(vlido en Zoologa) por razones prcticas. Ntese que un "nombre cientfico" o "nombre formal" (o "nombre
vlidamente publicado" en Botnica, o "nombre disponible" en Zoologa) es aplicado al taxn nominal, mientras que
el "nombre correcto" (o "nombre vlido" en Zoologa) hace referencia a la circunscripcin del taxn.
Finalmente, como la nomenclatura botnica, la nomenclatura zoolgica y la nomenclatura bacteriolgica son
independientes la una de la otra, cada una tiene su propia lista de nombres cientficos. Como consecuencia, el mismo
nombre puede ser utilizado para una planta, para un animal o para una bacteria, y a pesar de que no es lo aconsejable
las plantas y los animales pueden estar compartiendo el 20% de los nombres[54].
Cuando la aplicacin estricta de un Cdigo resulta en confusin o ambigedad, as como en las propuestas de
conservacin y en las de supresin de nombres, la situacin se presenta en su Comisin respectiva, que tiene la
responsabilidad de tomar una decisin al respecto. La composicin y funciones de cada Comisin estn
contempladas en su respectivo cdigo, y tanto las propuestas como las decisiones tomadas en relacin a ellas son
publicadas en su respectiva revista especializada. Por ejemplo, las decisiones tomadas por la Comisin Internacional
de Nomenclatura Zoolgica son publicadas en su revista, The Bulletin of Zoological Nomenclature, las tomadas por
los Comits auspiciados por la Asociacin Internacional para la Taxonoma de Plantas (IAPT) son publicadas en su
revista, Taxon.

Definicin de especie y categoras taxonmicas

Los taxones se arman a partir de grupos monofilticos, y de
ellos, sobreviven hoy en da grupos de poblaciones. Las
poblaciones normalmente se definen como grupos de
individuos de una misma especie que ocupan una regin
geogrfica ms o menos bien definida y con los individuos
interactuando entre s. Las poblaciones pueden variar en
tamao de uno a millones de individuos, y pueden persistir en
el tiempo por menos de un ao o miles de aos. Pueden ser
producto de la descendencia de un solo individuo, o estar
recibiendo constantemente inmigrantes, por lo que tambin
poseen diferentes niveles de diversidad gentica.
La categora especie ofrece taxones que contienen el grupo de
poblaciones claramente reconocido y discreto de tamao ms
Las poblaciones actuales (en naranja) son las sobrevivientes
pequeo. Sistemticos, bilogos evolutivos, bilogos de la
de un grupo monofiltico (en blanco).
conservacin,
eclogos,
agrnomos,
horticultores,
biogegrafos y muchos otros cientficos estn ms interesados en los taxones de la categora especie que en los de
ninguna otra categora. El concepto de especie ha sido intensamente debatido tanto por la Sistemtica como por la
Biologa evolutiva. Muchos libros recientes ponen el centro de atencin en la definicin de especie y la especiacin
(King 1993, Lambert y Spencer 1995, Claridge et al. 1997, Howard y Berlocher 1998, Wilson 1999, Levin 2000,
Wheeler y Meier 2000, Schilthuizen 2001). En animales, en especial en vertebrados de tamao grande, el criterio de
la capacidad de hibridar es el ms usado para distinguir especies. En la mayora de los vertebrados, los grupos de

Taxonoma
individuos interfrtiles coinciden con grupos morfolgicos, ecolgicos y geogrficos, y con grupos formados por
otros criterios, por lo que las especies son fciles de delimitar. Incluso se pueden poner a prueba los lmites de las
especies analizando la interfertilidad entre las poblaciones. Este concepto de especie, llamado "concepto biolgico de
especie" (o "BSC", por biological species concept, Mayr 1963, ver tambin Templeton 1989, Coyne 1992, Mayr
1992), fue el que domin la literatura zoolgica y, hasta recientemente, tambin la botnica. Sin embargo, este
criterio falla a la hora de delimitar especies de plantas, debido a que la interfertilidad entre las poblaciones vara del 0
al 100%, por lo que, en los niveles intermedios de interfertilidad, la asignacin de especie no puede realizarse de
forma inequvoca segn este concepto biolgico de especie (Davis y Heywood 1963). Adems, existe reproduccin
uniparental y comunidades de reproduccin asexual donde el intercambio de genes es bajo o nulo, y sin embargo son
comunidades morfolgicamente similares; en el otro extremo, hay poblaciones morfolgicamente muy heterogneas
que hibridan con facilidad. En el primer caso, se podra diferenciar como especies a un vasto nmero de individuos y
clones asexuales con mnima diferenciacin morfolgica, en el segundo, se podra llamar especie a un grupo de
individuos muy inclusivo y heterogneo. El hecho de que exista intercambio de material gentico no quiere decir que
las poblaciones no sean linajes diferenciados, salvo que la hibridacin sea tan importante que las poblaciones se
fusionen. Los sistemticos de plantas no definen a las especies como comunidades reproductivas, muchas veces las
definen como una poblacin o un grupo de poblaciones que poseen mucha evidencia de formar un linaje evolutivo
independiente, abandonando de esta forma el concepto biolgico de especie o BSC (Davis y Heywood 1963, Ehrlich
y Raven 1969, Raven 1976, Mishler y Donoghue 1982, Donoghue 1985, Mishler y Brandon 1987, Nixon y Wheeler
1990, Davis y Nixon 1992, Kornet 1993, Baum y Shaw 1995, McDade 1995). Cada linaje evolutivo tiene una
historia nica de cambios genticos, morfolgicos, y ecolgicos, de interacciones con otras especies y con el mundo
fsico, y de migracin, dispersin, y azar. Las especies difieren en grado variado en la morfologa, los genes, la
ecologa, la distribucin geogrfica, los sistemas de apareamiento, la plasticidad fenotpica, la resistencia a las
enfermedades, la habilidad competitiva, el tamao del genoma, y numerosos otros aspectos. Adems, la especiacin
no ocurre de un da para el otro sino que es un proceso extendido en el tiempo, por lo que se pueden estar
observando diferentes grados del proceso de especiacin. Ver especie para profundizar sobre los conceptos de
especie.
En una clasificacin ya armada, un organismo pertenece a una serie de taxones anidados de rango cada vez ms alto.
Entonces un organismo pertenece a una especie, pero tambin a un gnero (la categora de rango superior a especie),
etc. A su vez, un taxn de cualquier categora siempre est compuesto de organismos: un taxn en la categora de
gnero tiene organismos en l. Esto es independiente de la naturaleza del "tipo" del taxn. Por ejemplo, el "tipo" de
un gnero es una especie, pero sigue estando compuesto por organismos.
Por debajo de la categora especie, se puede dividir el taxn en subespecies y razas. Por ejemplo, en Gilia (una
hierba), se ha llamado razas a los grupos de poblaciones que difieren morfolgicamente entre s, pero a veces crecen
juntas e hibridan entre ellas con facilidad; subespecies a los grupos de poblaciones que poseen poco solapamiento
geogrfico, aunque todava exista algo de hibridacin entre ellas; y especies a los grupos de poblaciones que
presentan todava ms diferenciacin morfolgica y menos tendencia a hibridar.
Por debajo de la raza tambin se puede seguir subdividiendo en taxones en las categoras variedad y forma.
Las especies a su vez se agrupan en taxones superiores, cada uno en una categora ms alta: gneros, familias,
rdenes, clases, filos, y reinos. Una regla mnemotcnica para recordar la jerarqua de los taxones es la siguiente:
El Rey es un filsofo de mucha clase que ordena para su familia gneros de buena especie.
El orden se recuerda as: Rey por Reino, filsofo for filum, clase por clase, ordena por orden, familia por familia,
gneros por gnero, y especie por especie.
Como las categoras taxonmicas por arriba de la especie son arbitrarias, un gnero (grupo de especies) en una
familia puede no tener la misma edad ni albergar la misma cantidad de variacin, ni de hecho tener nada en comn
con un gnero de otra familia, ms que el hecho de que los dos son grupos monofilticos que pertenecen a la misma
categora taxonmica. Los sistemticos experimentados estn bien al tanto de esto y se dan cuenta de que los

11

Taxonoma
gneros, las familias, etctera no son unidades comparables (Stevens 1997); sin embargo, algunos cientficos caen en
el error frecuente de utilizar esas categoras como si lo fueran. Por ejemplo, es comn ver medidas de diversidad de
plantas como un listado de las familias de plantas presentes en un lugar dado, si bien el hecho de que esos taxones
pertenezcan a una "familia" no significa nada en particular.
A veces posteriormente al nombre de una categora taxonmica se encuentra el trmino en latn incertae sedis
(abreviado inc. sed., del latn posicin taxonmica incierta). Esto quiere decir que no se conoce a qu taxn de ese
rango pertenece el subtaxn afectado. Por ejemplo si se sabe que cierto gnero pertenece a un orden en particular,
pero dentro de l no se conoce a qu familia pertenece, se lo agrega como perteneciente al orden, en la categora de
familia junto con las dems familias, como una familia incertae sedis. Esta clasificacin se considera provisoria,
hasta que los anlisis de filogenia ubiquen al gnero en una de las familias existentes del orden, o en su propia
familia.

Nombre cientfico
En los Cdigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresin de dos palabras) en
latn, donde la primera palabra, el "nombre de gnero", es compartida por las especies del mismo gnero; y la
segunda, el "adjetivo especfico" o "epteto especfico", hace alusin a alguna caracterstica o propiedad distintiva de
esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, blanco; cardinalis, rojo cardenal; viridis, verde; luteus,
amarillo; purpureus, prpura; etc.), el origen (africanus, africano; americanus, americano; alpinus, alpino;
arabicus, arbigo; ibericus, ibrico; etc.), al hbitat (arenarius, que crece en la arena; campestris, de los campos;
fluviatilis, de los ros; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la poltica o atender a cualquier otro
criterio. No es necesario que el nombre est en latn, slo es necesario que est latinizado. Los nombres de gneros
siempre van con la primera letra en maysculas, los eptetos especficos siempre van en minsculas, y los nombres
de gneros y los de especies van siempre en itlicas (o subrayados, si se escribe a mano).[55]</ref></ref> Al escribir
el nombre de especie, el epteto especfico nunca es utilizado solo, y es obligatorio que est precedido por el nombre
del gnero, de forma que el nombre de la especie sea el binomio completo. El uso de la primera letra del nombre del
gnero precediendo el epteto especfico tambin es aceptable una vez que el nombre ya apareci en su forma
completa en la misma pgina o en un artculo pequeo. As por ejemplo, la lombriz de tierra fue llamada Lumbricus
terrestris por Linneo, y si el nombre ya apareci antes en el artculo y no hay ambigedad, puede volver a referirse a
ella como L. terrestris. Con respecto a los taxones ubicados en la categora de gnero y superior, los nombres son
uninominales (constan de una sola palabra) y siempre se escriben con la primera letra en maysculas (aunque
solamente en la categora de gnero van en itlicas). Como los Cdigos de Nomenclatura prohben que dentro de
cada Cdigo haya dos taxones con el mismo nombre, no puede haber dos gneros con el mismo nombre (ni dos
taxones por arriba de gnero con el mismo nombre), pero como ocurre que el epteto especfico de las especies slo
se usa despus del nombre del gnero, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a gneros diferentes que
compartan el mismo epteto especfico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo
nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica
errneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.
El investigador que publica por primera vez tiene una total libertad para elegir el nombre del taxn, a veces
inesperada. Desde la poca de Linneo[56]</ref> que se han registrado nombres cientficos inslitos, algunos de los
ltimos: la araa Pachygnatha zappa, porque tiene una mancha en el abdomen igual al bigote del artista Frank
Zappa; algunas moscas chupadoras de sangre del gnero Maruina: Maruina amada, M. amadora, M. cholita, M.
muchacha, M. querida, M. chamaca, M. chamaguita, M. chica, M. dama, M. nina, M. tica y M. vidamia, todos
adjetivos cariosos; el dinosaurio que fue llamado Bambiraptor debido a Bambi, el de la pelcula de Disney; el
molusco bivalvo Abra cadabra (aunque despus se lo cambi de gnero); y quizs el caso ms sobresaliente, el
gnero de araas brasileas Losdolobus, llamado as porque los investigadores que lo describieron, queriendo
homenajear a dos argentinos que haban colaborado, les pidieron a stos que inventasen un nombre para el nuevo
gnero, que qued como Losdolobus por "los dolobus", trmino del lunfardo argentino intraducible en una

12

Taxonoma

13

enciclopedia.
Con respecto a las restricciones para nombrar a los taxones, los gneros y especies no las tienen (salvo por el hecho
de que tienen que estar en latn o latinizados), pero en las categoras superiores a gnero a veces es necesario que
tengan un sufijo en particular, que denota la categora en la que el taxn fue ubicado, segn se indica en la siguiente
tabla:
Categora taxonmica

Plantas

Divisin/Phylum

Algas

-phyta

Subdivisin/Subphylum

Hongos

Animales Bacterias[57]

-mycota

-phytina

-mycotina

Clase

-opsida -phyceae

-mycetes

Subclase

-idae

-ia

-phycidae -mycetidae

-idae

Superorden

-anae

Orden

-ales

-ales

Suborden

-ineae

-ineae

Infraorden

-aria

Superfamilia

-acea

Epifamilia

-oidea
-oidae

Familia

-aceae

-idae

-aceae

Subfamilia

-oideae

-inae

-oideae

[58]

Infrafamilia

-odd

Tribu

-eae

-ini

-eae

Subtribu

-inae

-ina

-inae

Infratribu

-ad

Por debajo de la categora especie se encuentran la subespecie, variedad y forma. Su nombre se arma con el nombre
de la especie seguido de subsp. o de var. o f. respectivamente, seguido de un epteto subespecfico: Carpinus
caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan
la partcula subsp: Canis lupus familiaris.
Un ejemplo de taxn es el orden Primates. En esta expresin, "orden" especifica la categora taxonmica del grupo,
ms abarcativa que la categora de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxn. El
orden Primates est incluido en la clase Mammalia (los mamferos), y a su vez incluye diversas familias como la
familia Cebidae (cbidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homnidos, nuestra propia familia).
Cuando se agregan grupos fsiles al rbol, para indicar que son grupos extintos, es convencin que se agregue una
daga () al principio o al final del nombre del taxn.
Adems, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxn en una publicacin cientfica, el nombre
cientfico puede verse seguido del apellido del autor de su descripcin (normalmente llamado la "autoridad"), mejor
an si se sigue del ao en que el taxn fue descripto. El nombre del autor puede estar abreviado (por ejemplo a
Linneo se lo abrevia con una L.). Las veces posteriores que se nombra al taxn en la publicacin se evita el autor y el
ao de publicacin. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y ao son escritos (por ejemplo hay
dos autores conectados por palabras en latn como in o et o ex, o el autor est entre parntesis), y cada una de estas
variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una
especie en particular est ubicada en un gnero diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre
del autor y el ao se ponen entre parntesis indicando as que originalmente se la describi con otro nombre. Como

Taxonoma
ejemplo, el len en la actualidad es Panthera leo (Linnaeus, 1758), y se pone autor y ao entre parntesis porque
Linneo lo describi originalmente como Felis leo. El autor y ao de publicacin no son reglas sino recomendaciones
de los Cdigos de Nomenclatura, pero son de uso corriente en la literatura y muy recomendados por muchos autores.

Por qu cambian los nombres de los taxones?

Qu son los nombres de los taxones en la seccin Nomenclatura biolgica.
La descripcin formal y la tipificacin de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e
inconsistencias, y esto ocurra an en mayor medida antes de que los cdigos internacionales reglamentaran estos
trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas
descripciones ms antiguas del mismo taxn, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la
descripcin original en realidad se refera a un taxn diferente. Las reglas de la nomenclatura indican que en estos
casos el nombre del taxn debe ser cambiado sin discusin, pero, si por la extensin del uso del nombre parece
deseable su conservacin, se ha de promover una proposicin formal ante el comit correspondiente del Congreso
Internacional. ste puede decidir aceptar la inclusin en la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran
vlidos por razones prcticas, aunque su uso contravenga la regla de prioridad. No suelen darse aquellos dos casos en
los grupos ya bien estudiados, y en los Cdigos hay adems mecanismos para la supresin de nombres pobremente
definidos en los grupos ms complicados. Una vez asentada la taxonoma fundamental de un grupo, es poco probable
que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.
El motivo para cambiar nombres establecidos no est slo en la enmienda de errores de procedimiento, sino tambin
en las diferencias en el juicio cientfico de los especialistas. Aun cuando las asociaciones entre los nombres y los
especmenes "tipo" hayan sido establecidas de acuerdo con todas las reglas, los nombres pueden seguir cambiando
debido esencialmente a dos causas: que los taxnomos difieran de sus antecesores en sus opiniones acerca de cmo
se deben circunscribir los taxones, o que el descubrimiento de nueva informacin obligue a modificar el criterio. Si
bien el objetivo de los cdigos es la de proveer un nombre para cada taxn, lo nico que queda fijo dentro del taxn
es el espcimen tipo, ya que el resto del taxn puede cambiar de composicin mientras el tipo se mantenga dentro de
l. Esto es as porque los taxones, como los clados, son slo hiptesis sujetas a cambios, y cada cambio con el mismo
tipo dar un taxn diferente con el mismo nombre. Pero an cuando todos los especialistas tuvieran la misma
informacin sobre un grupo de organismos, pueden diferir en sus ideas acerca de cmo debera ser un sistema de
clasificacin y lo que debera significar cierta categora taxonmica, lo cual seguira cambiando los nombres de los
taxones con cada autor.
Por ejemplo, es muy comn que a distintos grupos de organismos recin descubiertos se les d nombres de especie
(y de gnero incluso) nuevos y que aos despus un taxnomo que los estudie llegue a la conclusin de que todos
pueden hibridar entre s y dar descendencia frtil, y unifique todos los taxones en una nica especie (en este caso
todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descrita dentro del grupo), dejando, en todo caso, los
antiguos nombres de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxnomo que considere que
esos grupos de organismos deberan dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse
(aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que l propone forma una unidad monofiltica en un
anlisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por
el nombre de la especie ms antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxonomista podra argumentar ms
tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies vlidas del mismo gnero, debido a que cada uno de
ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfolgicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un
patrn de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los nombres de especies cambiaran al primer nombre
dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de gnero se unificaran en uno solo, por lo que todos
los gneros pasaran a nombrarse como el gnero ms antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los
nombres se habra producido nicamente por cambios en la "filosofa taxonmica": lo que cada autor considera que
significa la categora especie. Estas diferencias conceptuales entre taxnomos son extremadamente comunes hoy en

14

Taxonoma
da, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones (Vane-Wright 2003).

Determinacin o identificacin de especmenes

Artculo principal: Identificacin de especmenes
La subdisciplina de la determinacin, tambin llamada identificacin de especmenes, es el proceso de asociar un
espcimen a un taxn conocido (determinarlo, identificarlo) o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una
descripcin formal y un nombre (Simpson 2005: p.12). Esta subdisciplina hace uso de las claves de identificacin
que crearon los taxnomos especializados en cada taxn, con las que los usuarios finales pueden realizar una
identificacin siempre que tengan un bagaje mnimo de conocimientos y de entrenamiento. Una clave de
identificacin que se ha vuelto popular suele provocar que la hiptesis taxonmica del taxnomo que la realiz se
convierta en la circunscripcin ms popular asociada a ese nombre cientfico (vase Por qu cambian los nombres de
los taxones). Tambin y debido a que las hiptesis taxonmicas pueden diferir entre taxnomos, cuando se informa
una identificacin siempre es conveniente citar la fuente de la clave utilizada.
Hay varias razones por las que se puede necesitar una identificacin. Los taxnomos necesitan identificar los
organismos sobre los que extraen nuevas lneas de evidencia con las que ajustar los anlisis de filogenia. Muchos
trabajos de investigacin realizados por bilogos implican un conteo de la biodiversidad de cierto lugar, como en
investigaciones relacionadas con la conservacin de cierta rea,[59] o en las relacionadas con las invasiones
biolgicas y su impacto en el ecosistema, o en los cambios en patrones de sucesin debido a otras causas. Otros
casos en los que se necesita una correcta (y rpida) identificacin son cuando se sospecha que una enfermedad o
muerte en humanos, animales o plantas es causada por un ser vivo, como cuando una planta est sospechada de
causar muertes en el ganado o las personas que la consumen,[60] o cuando un ser vivo infecta a un humano,[61] la
correcta identificacin en estos casos abre la llave hacia la literatura que indica formas de control y tratamiento. Los
fabricantes de pesticidas y herbicidas[62], como los servicios relacionados con la salud pblica[63], pueden requerir
un monitoreo de los insectos o plantas dainos en cada zona con el objetivo de regular su abundancia y probar
efectividad de tratamientos. En el campo de la biologa forense la identificacin de especmenes puede aclarar
asuntos legales.[64][65] En el de la biogeografa se utilizan los datos de especmenes identificados en cada localidad
para los anlisis[66].
Los resultados de las identificaciones pueden requerir ser conservados en colecciones, salas donde se preservan
especmenes con su identificacin ms probable y la localidad de la que provienen. Las colecciones abarcan taxones
especficos y en general de regiones especficas, ya que ninguna podra tener una infraestructura que abarque toda la
biodiversidad de todo el planeta. Algunas colecciones contienen lo que se llama especmenes voucher, preservados
de tal forma que permita a los investigadores realizar una re-identificacin cuando sea necesario y que tienen un
curador que restringe su acceso para asegurar su conservacin. Son voucher en general los especmenes resguardados
en instituciones dedicadas a la ciencia como museos, universidades o herbarios. Las colecciones suelen tener
catlogos electrnicos con la informacin de los especmenes que poseen, que son cada vez ms fciles de acceder y,
a pesar de la falta de estandarizacin de sus formatos, se prev que en el futuro muchas de esas bases de datos
puedan ser accedidas por un mismo portal (Wiley y Lieberman 2011 p.319[67]). Hoy en da es prctica comn
preservar del especmen que se desea conservar como voucher un trozo de tejido de forma criognica o en algn
fluido que permita tomar datos de diferentes lneas de evidencia como los anlisis moleculares de ADN o los
histolgicos. Sobre especmenes voucher se hacen anlisis de filogenias que pueden llevar a hipotetizar la existencia
de nuevas especies, o a redelimitar las ya existentes, de forma que no es raro que los especmenes se reclasifiquen si
estn lo suficientemente bien documentados, algunos de ellos podrn ser designados como el "tipo" de un nombre de
especie nueva o de una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido (Judd et al. 2007 p.553, Simpson 2005 p.517,
De Salle et al. 2002[68], Wiley y Lieberman 2011 cap.10[]).
Cuando se necesita identificar un especmen, el proceso implica un primer paso "informal" y un segundo paso
"formal", que permiten llegar en secuencia al nombre del taxn. El primer paso es una observacin a simple vista,

15

Taxonoma

16

que implica una apreciacin inconsciente de muchos caracteres del espcimen al mismo tiempo, en la que se asocia
inconscientemente el espcimen a cierto taxn (lo que se llama apreciacin gestalt u holstica del espcimen). Por
ejemplo, todos sabemos diferenciar una planta de un animal, muchos podemos darnos cuenta de que cierto animal es
un artrpodo (insectos, araas y relacionados), y muchos podemos llegar ms lejos e identificar que ese artrpodo es
un coleptero (escarabajo) a simple vista (y con el entrenamiento, podemos seguir diferenciando algunas familias,
gneros y especies de colepteros a simple vista). Los mtodos ms formales de identificacin entran en juego
cuando el interesado necesita que la identificacin contine hasta taxones ms especficos, y no los conoce o le
cuesta diferenciarlos entre s, o cuando necesita confirmar una posible apreciacin (Judd et al. 2007: p.6-7;
Hawthorne y Lawrence 2012[]).

Muchas malvceas son fciles de reconocer

a simple vista, debido a la configuracin
particular de sus estambres, pero la mayora
de los interesados en identificar la especie
debern usar un mtodo formal de
identificacin.

La rosa china es una malvcea.

La malva silvestre, una malvcea.

Generalmente para identificar formalmente al espcimen primero se lo describe, y luego se comparan los datos con
los de taxones conocidos para ver si coinciden (Simpson 2005: p.12).
La descripcin de un espcimen puede hacerse de varias formas. El consultante necesita registrar la informacin
acerca de ese espcimen para identificarlo, pero quizs no quiera daarlo porque puede ser raro o estar en peligro de
extincin, o quizs sea un animal grande que no puede ser colectado, en este caso debe tomar notas cuidadosas y
fotografas para documentar su apariencia. Si las circunstancias lo permiten, se puede colectar un solo espcimen,
con cuidado de no daar ninguno de sus caracteres. Por ejemplo si es una hierba se puede colectar y luego
presionarla entre papeles de diario hasta que se seque (Judd et al. 2007: p.6-7), si es un artrpodo se lo puede
capturar y guardar en un frasco con alcohol y agua 70:30. Al colectar el especmen hay que tener en cuenta que hay
datos que se perdern al llegar al lugar de identificacin y que hay que anotar en el momento, como la localidad (y si
se puede obtener, la latitud, longitud y elevacin), la fecha en que fue colectado, el hbitat en que el espcimen fue
encontrado y si estaba asociado a alguna otra especie, su abundancia en esa localidad a simple vista, si era de noche
o llova, y cualquier informacin sobre el estado del espcimen que el colector piense que pueda no ser evidente una
vez llegue a su lugar de identificacin, como el color de sus rganos (que muchas veces puede cambiar debido a la
preservacin), la fragancia, si exuda alguna secrecin, etctera (Judd et al. 2007 p.553). El colector debe recordar
que debe evitar trminos imprecisos (como cerca, lejos, pequeo, grande) sino que debe hacer las mediciones o
estimar un rango. Si se colecta ms de un espcimen de especies diferentes, el colector debe etiquetarlos con lpiz y
hacer una ficha de coleccin para cada ejemplar.
La eleccin del mtodo de identificacin de ese taxn en particular en esa zona en particular, la documentacin
necesaria y el entrenamiento para utilizar el mtodo muchas veces son muy especficos y al usuario final le resultar
dificultuoso y lento el aprendizaje para realizarla. La mejor forma (Simpson 2005: p.498) y la ms rpida (Judd et
al. 2007: p.6-7) de identificar un espcimen es consultar a un experto, un profesional o un naturalista bien entrenado
al que le sean familiares la flora o la fauna de esa regin. Si el experto est familiarizado con las ltimas

Taxonoma

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publicaciones cientficas sobre la materia, su determinacin ser muchas veces ms exacta y actualizada que la que el
usuario final pueda encontrar en una flora o una fauna (Simpson 2005: p.498). El usuario final puede aventurarse a
consultar l mismo la literatura cientfica disponible sobre las especies de la regin, para la mayora de las regiones
templadas hay literatura que describe la flora o la fauna y provee guas para identificarla (las floras y faunas
mencionadas), algunos de ellos tratan slo de alguna porcin de plantas o de animales, y muchos estn en proceso de
computarizacin para que sean accesibles por computadora o a travs de Internet (Farr 2006[69]). Una tercer cosa que
se puede hacer es visitar algn sitio con una coleccin de especmenes identificados, en el caso de las plantas por
ejemplo, se puede visitar un herbario, que suele ser un componente de las universidades o las instituciones dedicadas
a la botnica, all se pueden comparar los caracteres de los especmenes para ver si coinciden con los datos, con las
fotografas, o con el espcimen que uno tiene (Judd et al. 2007: p.6-7).
Un problema que enfrenta la tarea de identificacin es que la informacin sobre la biodiversidad todava es
incompleta, especialmente en los trpicos.[70] (Judd et al. 2007: p.7). Otro problema es la falta de capacitacin para
realizarla: hay pocos expertos, tanto bilogos como mdicos necesitan entrenarse para serlo.
Si hay informacin cientfica sobre la biodiversidad del lugar, y es necesario hacer una identificacin con mtodos
formales, a veces se necesita adems de la observacin a ojo desnudo, de las fotografas, y de los datos a campo, de
otros elementos con los que extraer informacin, como lupa y elementos para manipular la muestra en la lupa (pinza,
aguja de diseccin, bistur), calibre para realizar mediciones, y el preparado de disecciones que se observan al
microscopio, para hacer una evaluacin ms completa de los estados de los caracteres del espcimen (Judd et al.
2007: p.557).

Una identificacin puede necesitar de

mediciones realizadas con un calibre.

En la lupa se observan
los caracteres con un
aumento de hasta unos
40x (amplifica una
imagen 40 veces su
tamao), las lupas de
mano tienen un
aumento de unos 2x a
6x.

El microscopio ptico tiene un aumento de

40x a 400x. Para eso la muestra debe
presionarse en una capa delgada entre dos
vidrios.

Adems de las herramientas para evaluar los caracteres, para el proceso de identificacin se necesitan herramientas
de comparacin de esos datos con los de taxones conocidos, la ms importante de ellas todava es la clave
dicotmica (Judd et al. 2007: p.557).
Las claves de identificacin son mtodos en los que se observan los caracteres del espcimen con los que
gradualmente se van cerrando posibilidades hasta llegar al nombre del taxn. Siempre que existan claves, es
importante seguirlas. Comparar directamente con las ilustraciones o las fotos puede inducir errores, ya que en las
fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector no entrenado los caracteres que diferencian el taxn de
los dems.
En una clave dicotmica se elige siempre uno de dos caminos. Empieza con una serie de dos descripciones
mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. Se selecciona aquella de las dos que mejor describe al
espcimen a identificar, se siguen sus indicaciones para llegar al siguiente par de descripciones, y as, y si el usuario

Taxonoma

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no cometi un error, se llega al nombre del taxn (Judd et al. 2007: p.558, Simpson 2005: p.496-497). La tarea se
ve muy facilitada si la clave tiene fotografas del aspecto de los estados de los caracteres.
A continuacin un ejemplo de la estructura de una clave dicotmica. Es una clave de plantas que parte de la familia
de las ninfceas (una familia de nenfares), y llega hasta el gnero:
Flores hipginas. pice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cncavo con estigmas radiales.
Spalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Gnero nico: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holrtico.
Flores perginas a epginas. pice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmtica. Spalos 4-5.
Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
Plantas con acleos. Hojas escutiformes, peltadas.
Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envs foliar aculeado. Estaminodios y apndices
carpelares presentes.
Gnero Victoria Lindl., 1837. Amrica meridional tropical.
Borde del limbo no levantado. Haz y envs foliares aculeados. Estaminodios y apndices carpelares
ausentes o inconspicuos.
Gnero Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japn.
Plantas sin acleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
Spalos 4-5. Estambres pndulos, epiptalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas,
sin arilo.
Gnero Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
Spalos 4(-5). Estambres erectos, perginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas,
papilosas o pelosas, con arilo.
Ptalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmtica. Hojas sumergidas lineares
con bordes fuertemente ondulados.
Gnero Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
Ptalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequea proyeccin en la base de la copa
estigmtica. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Gnero Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.
Ms moderna es la clave multi-acceso o policlave, en la que a diferencia de la dicotmica, se puede utilizar cualquier
conjunto de caracteres en cualquier orden, de forma que el usuario selecciona los caracteres utilizados para la
identificacin. Muchas veces estas claves contienen mucha ms cantidad de caracteres que las claves dicotmicas.
Esta clave es ventajosa cuando se posee por ejemplo un espcimen incompleto (como cuando a una planta le faltan
las flores), o cuando se tiene informacin incompleta sobre el espcimen. Se han escrito programas de computadora
de policlaves, en que de forma interactiva se ingresan los caracteres y el programa devuelve los posibles taxones.
Programas de identificacin asistidos por computadora son por ejemplo el sistema DELTA [71] ("Descriptive
Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[72] Dallwitz 1993,[73] 2000,[74] Dallwitz et al. 2002,[75]
Pankhurst 1978,[76] 1991,[77] Watson y Dallwitz 1991,[78] 1993[79]), o el sistema LUCID [80] (Norton 2012[81]), y es
seguro que se volvern ms importantes en el futuro (Edwards y Morse 1995[82]). Los programas sirven tanto para
utilizar claves ya existentes como para construirlas, y estn adaptados a que se agreguen fotos, videos y sonido. Hoy
en dia, la mayor desventaja de las policlaves es su disponibilidad (Judd et al. 2007: p.558, Simpson 2005:
p.496-497), aunque ya hay policlaves para identificar las plantas de cualquier regin del mundo hasta familia (como

Taxonoma
en colby[83] y en discoverlife[84]), de hormigas (antweb[85]), de saltamontes (Common Western Grasshoppers[86]), de
mariposas y polillas (Butterflies and Moths[87]), y muchas todava estn siendo creadas para estados de Estados
Unidos (al 2006). Hay esfuerzos crecientes para computarizar las claves de identificacin, incluidas las policlaves.
Si bien las claves por computadora son valiosas, la mayor parte de las claves de identificacin todava se encuentra,
junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxn, en libros llamados floras y faunas, que renen
la informacin sobre la presencia de las plantas o animales pertenecientes a un rea particular, a una pequea regin,
o a todo un continente (Judd et al. 2007: p.560). A veces esos libros son slo sobre las especies de un taxn
particular. Un problema que deben enfrentar los usuarios de estas claves es que muchas veces estn desactualizadas.
Los nombres recin descriptos para la ciencia pueden no encontrarse en ellas, como tambin pueden no encontrarse
especies exticas que se hayan instalado hace poco en la regin. Otro problema es que dos floras o faunas que
afecten la misma rea (como una flora o fauna local y una regional) pueden diferir en su taxonoma y por lo tanto dar
resultados diferentes. Las claves computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel,
aunque es esperable que en el futuro ofrezcan mejores facilidades para ser actualizadas y para la bsqueda rpida de
sinnimos.[] Tambin se encuentran claves de identificacin, descripciones e ilustraciones en las monografas
(monographs), que son un estudio extenso de un taxn en particular, y en las revisiones taxonmicas, similares a las
monografas pero menos exhaustivas. Los dos ltimos usualmente se publican en revistas cientficas, por ejemplo
una revista cientfica de botnica es Annals of the Missouri Botanical Garden (Judd et al. 2007: p.560). Las revistas
cientficas tienen la posibilidad de accederse en papel u online, y son pagas. Se puede pedir una recomendacin
acerca de cul es el mejor manual para trabajar en un rea particular al taxnomo que est trabajando en alguna
universidad de la zona.
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres
mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, y buscar en el glosario todos los trminos que no se
conozcan. Tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, as que si existe la posibilidad de ver un
carcter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganar en precisin. (Judd et al. 2007. p.558)
Muchas veces no es evidente que una descripcin se corresponde con el especmen, porque no necesariamente todos
los caracteres de una descripcin se correspondern con todos los caracteres del especmen (o siquiera existen en el
especmen). Al utilizar una clave es muy probable que en algn momento se llegue a un par de descripciones donde
el camino a seguir sea confuso. Cuando es as, hay que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy
incoherente (por ejemplo si pide la observacin de varios caracteres que no existen en el espcimen) se descarta. Si
no se pueden descartar caminos, se llegar a ms de un posible taxn, que despus hay que chequear de otras formas
(ver ms adelante).
Si el espcimen no puede ser completamente identificado con la clave (sea dicotmica o policlave), entonces el
usuario puede obtener una lista corta de posibles taxones a los que pertenece el espcimen, chequeando luego a qu
taxn pertenece de otras formas (Judd et al. 2007: p.558, Simpson 2005: p.496-497). Aunque obtenga un solo
resultado, es importante chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripcin y ver las ilustraciones del taxn o
los taxones a los que se lleg, especialmente evaluando la lista de sus caracteres diagnsticos, que es una lista de
todos los estados de caracteres del taxn que lo distinguen de los dems taxones. Si coinciden con los caracteres del
espcimen, entonces se ha realizado la identificacin (Judd et al. 2007: p.558, Simpson 2005: p.495). Otras ayudas
para chequearlo son la comparacin de caracteres entre especmenes (con alguna coleccin ya identificada y a
disposicin), y la comparacin con fotos, o en especmenes dificultosos donde an queden dudas, envirselo a un
taxnomo mejor entrenado en ese taxn (Simpson 2005: p.497). No todas las especies pueden ser identificadas con
estas herramientas. Por ejemplo unas pocas especies crpticas necesitan de tcnicas ms sofisticadas, como la
extraccin de su "marca de ADN", para su completa identificacin, o directamente la ubicacin exacta de la
poblacin de las que fueron extradas.

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Taxonoma

Historia de la taxonoma
Artculo principal: Historia de la biologa sistemtica
Esta seccin describir aquellos aspectos de la historia de la clasificacin que permiten comprender cmo las ideas
tempranas sobre la naturaleza, muchas veces no filogenticas, fueron incorporadas a las clasificaciones, definiendo
algunas de las caractersticas del sistema de clasificacin actual. Otros aspectos de la historia, relacionados con la
forma en que podran construirse las clasificaciones, sern tratados en el artculo Historia de la biologa sistemtica.

Los orgenes de la taxonoma

Los orgenes de la taxonoma se remontan a los orgenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos
nombres a organismos ms o menos similares, sistema que persiste hoy en da en lo que llamamos los "nombres
vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonmico que nombra a las
especies y las agrupa en categoras de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que
constituye una especie, producto de agrupar a los organismos segn sus propiedades emergentes observadas, y esto
se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre
ellas y tambin con las utilizadas hoy en da por los bilogos profesionales (Hey 2001).
La taxonoma biolgica como la disciplina cientfica que conocemos hoy en da naci en Europa. All, a mediados de
la Edad Media europea se haban formado las primeras universidades, donde se discutan temas de ndole filosfica y
tcnica, y donde se redescubran los textos de los antiguos griegos, entre los cuales hubo naturalistas como
Teofrasto. Los naturalistas se daban cuenta de que, si bien los nombres vulgares son tiles para el habla cotidiana,
necesitaban un sistema ms universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie deba ser nombrada,
cada especie deba poseer un nico nombre, y cada especie deba ser descrta de forma inambigua, en un sistema de
nombres estable. Si bien los cientficos estaban al tanto de esto, sus ideas acerca de cmo deba ser y lo que
significaba una clasificacin fueron cambiando considerablemente con el tiempo. Al finalizar la Edad Media, con la
dominacin militar y cultural que una Europa revitalizada sostendra sobre el resto del mundo, el sistema all
consensuado se extendera a todo el globo.

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Taxonoma

De la taxonoma linneana al origen de los cdigos

La historia de la taxonoma es en parte la historia de un nico
sistema de clasificacin "natural" que se desarroll gradualmente
durante centurias, aunque la palabra "natural" significaba, y sigue
significando, algo diferente para cada autor. Siempre compitieron
muchos sistemas de clasificacin armados en base a filosofas
diferentes, pero las primeras races de los que se utilizan en la
actualidad pueden remontarse a esta poca. Ya en 1583, el italiano
Andreas Caesalpinus haba delineado cules deban ser las
caractersticas de un sistema de clasificacin natural: deba ser
fcil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y
adems predictivo (ver Greene 1983[88]), una serie de metas que a
veces entran en conflicto. Por lo tanto exista la conciencia de que
un sistema de clasificacin no slo deba reflejar la naturaleza (lo
que sea que eso significara para cada autor), sino tambin servirle
de utilidad a una comunidad de usuarios.
Por un tiempo los naturalistas construyeron diferentes
clasificaciones con el objetivo de ordenar la informacin
disponible sobre los organismos que conocan y reglamentar sus
nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII en que la
taxonoma recibi un empujn definitivo, gracias al naturalista
Portada de la obra de Linneo Species Plantarum
sueco Carlos Linneo, quien tena la ambicin de nombrar a todos
(1753), obsrvese que informa al lector lo que
los animales, plantas y minerales conocidos en la poca,
encontrar en el interior del libro, como los gneros
"naturales" y las clases y rdenes "artificiales". Est
agruparlos segn su concepto de "naturalidad" (de forma que se
escrito en latn, el idioma universal de la poca.
relacionen segn sus caracteres morfolgicos compartidos), y
normalizar su denominacin. Si bien ya haba publicado trabajos
ms modestos antes, fue en 1753 cuando public un gigantesco trabajo de dos volmenes en que almacen y orden
toda la informacin disponible sobre las plantas, y debido a su xito, termin siendo el trabajo que defini las bases
del sistema de clasificacin que se utiliza hoy en da. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de
plantas"), y estaba escrito en latn, que era el idioma universal de la poca. En ese libro las especies de plantas
estaban agrupadas en gneros (grupos de especies) segn sus similitudes morfolgicas. Al enfatizar el uso de
similitudes entre organismos para construir un sistema de clasificacin, sin saberlo, estaba clasificando a los
organismos en virtud de sus similitudes genticas, y por lo tanto tambin evolutivas. En su libro, cada especie era
descripta con una frase en latn limitada a 12 palabras, en donde la primera de las 12 palabras siempre era el gnero
al que perteneca la especie. A estas pequeas descripciones, o polinomios, l las llam "el nombre propio de cada
especie", pero hizo un importante agregado que haba sido inventado en su momento por Caspar Bauhin
(1560-1624): la nomenclatura binominal o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los mrgenes de su
Species Plantarum, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribi una sola palabra. Esta
palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todava hoy llamada gnero), formaba un nombre ms
fcil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el
polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en espaol, "Nepeta con flores en una espiga
interrumpida pedunculada"). Linneo escribi la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie,
que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie, de forma que
pudiera referirse a la planta con el nombre ms abreviado Nepeta cataria. Tanto l como sus discpulos continuaron

21

Taxonoma

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con la misma prctica, y rpidamente sus contemporneos empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre
binomial.
La nomenclatura binominal no fue la nica caracterstica impuesta en la nomenclatura acadmica europea por el
xito del libro: a la vez Linneo propuso un esquema jerrquico de clasificacin, donde las especies muy similares
morfolgicamente se agrupaban en una jerarqua inmediata superior llamada gnero, cada gnero era descripto por
los atributos comunes a todas las especies del mismo. La categora de gnero tampoco fue un invento de Linneo, de
hecho, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort ya haba provisto guas para describir gneros de plantas: los caracteres
de los gneros deban ser reconocibles en todos los miembros del gnero y ser visibles sin el uso de un microscopio.
En lo posible, estos caracteres deban ser tomados de la flor y el fruto. Linneo utiliz los gneros, y crea que tanto
los gneros como las especies (y algunas familias) existan en la naturaleza (eran "grupos naturales"), mientras que
las categoras ms altas eran slo materia de conveniencia humana. Esta distincin entre categora "real" y categora
"artificial" no era menor, ya que el creer que los gneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de
nuestro discernimiento), gua al investigador de una forma diferente de la que lo hace creer que la categora es
artificial. En palabras de Linneo:
Los caracteres no hacen al gnero, el gnero nos da sus caracteres.
Carlos Linneo 1751:119
Con estas palabras, Linneo reconoca que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegan caracteres
diferentes, pero haba "algo ms" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo
gnero, y haba que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupacin resultara ser un "grupo natural".
Esta afirmacin, fruto de la intuicin de Linneo, no tendra base cientfica hasta la aparicin de la teora de la
evolucin (Darwin 1859: 413 414[89]).

Taxonoma

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En su sistema de clasificacin, Linneo tambin trat

de agrupar a algunos gneros en familias que se
pudieran considerar "naturales" (la idea de que
existan familias naturales tampoco era nueva y data
de Pierre Magnol en 1689vol.1 pp xxii-xxvii), si bien
fall en encontrar una descripcin de sus similitudes
morfolgicas, y para 1751 haba reconocido 67
familias (Linneo 1751), dejando muchos gneros sin
ubicacin. Linneo buscaba caracteres que fueran
encontrados en todos los miembros de cada familia,
pero fall en su bsqueda an en las ms "naturales"
de las familias, como Umbelliferae.
Linneo tambin agrup a los grupos naturales en
rdenes y clases artificiales, slo tiles para ordenar
los grupos naturales de forma que sean fciles de
encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres
que utiliz para ello fueron el nmero de estambres y
el nmero de estilos y estigmas. Por ejemplo, en el
orden Pentandria Monogyna ubic a los gneros
Datura y Verbascum, que tienen 2 estigmas y 1 nico
estilo. A esta parte de la clasificacin Linneo la llam
"sistema sexual", lo cual levant mucho pudor y
tambin jarana en la poca.

Linneo fall en la bsqueda de algn carcter que fuera comn a todos

los miembros, aun en las ms "naturales" de las familias, como las
umbelferas. En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeas
inflorescencias, hbito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de
hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium),
raz de perejil (Petroselinum).

El xito del libro de Linneo solventaba los problemas

de comunicacin producidos por la variedad de
nombres y sistemas de clasificacin locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificacin hechas
por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binominal ni el sistema de
clasificacin impuestos por Species Plantarum.
En la poca de Linneo se haba credo que uno o unos pocos caracteres en cada categora bastaban para armar los
taxones en los sistemas naturales, si bien Linneo haba fallado en la bsqueda de esos caracteres en la categora de
familia. Desde la aparicin del libro de Linneo en 1753 hasta 1789, a varios autores, a Michel Adanson (1763-1764),
se les hizo evidente que los caracteres variaban dentro de los grupos "naturales", concluyendo que no hay caracteres
esenciales para definir a un grupo, y que los grupos naturales deben ser definidos slo mediante un conjunto de
caracteres tomados de toda la planta, de los cuales la mayora, pero no necesariamente todos, estarn en cada especie
del grupo (slo con la teora de la evolucin se interpretara que todos los caracteres pueden evolucionar hasta
cambiar de estado o desaparecer). A principios del siglo XIX, los creadores de las clasificaciones haban aumentado
casi sin darse cuenta la cantidad de caracteres a considerar para la clasificacin, y ninguno se consideraba "fijo".

Taxonoma

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Con respecto a los animales, en 1758 Linneo haba publicado la

dcima edicin de su Systema Naturae, en el que list todos los
animales conocidos por l en ese momento y por primera vez los
clasific como haba hecho previamente con las plantas, adoptando la
nomenclatura binominal. Linneo nombr unas 4.400 especies de
animales, incluyendo Homo sapiens, a pesar de la reticencia existente
en la poca de considerar al hombre un animal[90]</ref>
En 1778 Lamarck sugiri que los caracteres utilizados por los
cientficos para dividir los taxones no necesariamente tenan que ser
los mismos que la gente utilizaba para identificar algn organismo
encontrado. Lamarck promovi el uso de claves de identificacin,
libros que provean una gua para que los usuarios no expertos
identificaran un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a
su alcance. De esta forma se mitig el conflicto entre los creadores de
los sistemas de clasificacin, que a medida que aumentaba el
conocimiento agrupaban a los organismos en base a caracteres cada
vez ms inconspicuos, y los usuarios de esos sistemas, que estaban ms
interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus
grupos.

Pgina de la obra de Linneo Systema naturae en

donde incluye a Homo entre los animales.

En 1789, Antoine-Laurent de Jussieu en su libro Genera plantarum

describi tanto gneros como familias de plantas y agrup a estas ltimas en clases. Su publicacin fue importante en
la poca porque por primera vez apareca un tratamiento taxonmico que ubicara a todos los taxones por arriba de
gnero en un sistema natural, porque describa a todos los taxones de todas las categoras claramente, y porque
enumeraba los principios con los cuales se haba armado su sistema (un "mtodo").[91]
El trmino "Taxonoma" (Taxonomie, en francs) fue empleado por primera vez por el bilogo suizo Augustin
Pyrame de Candolle a comienzos del siglo XIX.[92]
Un cierto nmero de sistemticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptaron el concepto de "espcimen tipo".
Estos "tipos" eran plantas guardadas en un herbario, que representaban la forma ms comn del grupo, o la forma
ms "perfecta" (estos autores consideraban la simetra radial y la bisexualidad ms perfectas que las dems formas,
por lo que se ha dado el caso de que guardaran mutantes como ejemplar tipo).
Durante varias dcadas despus de la edicin de los libros de Linneo proliferaron los nombres para animales y
plantas y muchas veces hubo ms de un nombre para una especie dada (diferentes nombres para el mismo taxn son
llamados "sinnimos"). Cuando as era, el nombre de uso comn era normalmente el ms descriptivo, o simplemente
el utilizado por la autoridad ms eminente del momento. A esto se sumaba que algunos nombres de gneros y
algunos eptetos especficos eran compuestos por ms de una palabra. Esta falta de estabilidad nomenclatural hizo
peligrar el logro de Linneo de una nica clasificacin para la comunicacin, y eso llev a, en 1813, la adopcin de un
cdigo para nombrar a las plantas, llamado Thorie Elmentaire de la Botanique ("Teora Elemental de la Botnica")
donde se reglamentaba cul era el nombre vlido para cada taxn. Por lo mismo y para los animales, en 1842, se
adopt un cdigo de reglas formuladas bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science
("Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia"), llamado el Strickland Code ("Cdigo de Strickland",
Strickland et al. 1842[93]). La razn por la que fueron realizados dos cdigos en lugar de uno solo es que los expertos
en Botnica y los expertos en Zoologa trabajaban con poco conocimiento los unos de los otros, y haca tiempo que
cada disciplina recorra su propio camino, por lo que resultaba difcil que se reunieran para la creacin de un nico
cdigo (Minelli 2008). Un borrador de un Cdigo que unira al de Zoologa y al de Botnica fue escrito entre 1842 y
1843, pero este cdigo terminara olvidado (Minelli 2008[]).

Taxonoma
De esta forma, desde Linneo hasta los Cdigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoolgica y botnica de los
sistemas de clasificacin que ms se utilizan hoy en da. Muchos cientficos adoptaron el sistema de clasificacin
"natural", pero no todos estaban de acuerdo en utilizarlo. Los sistemas de clasificacin pueden ser "arbitrarios" o
"artificiales", si solo tratan de agrupar los organismos para facilitar su determinacin de manera artificiosa (por
ejemplo, de acuerdo a su utilidad para los humanos), o "naturales", cuando las jerarquas se establecen en funcin de
sus afinidades en la Naturaleza. La palabra "natural" para Linneo slo quera decir que las especies haban sido
creadas "naturalmente" parecidas a algunas y dismiles de otras (y de hecho, cada cientfico posea su propia
definicin de "sistema natural", que tena que ver principalmente con cada concepcin filosfica del mundo). En esa
poca haba mucha gente que no estaba de acuerdo con que existan las agrupaciones "naturales" de organismos (ya
que nadie poda dar una razn convincente de que existieran) y se negaban a clasificarlos de esa forma, apoyando los
sistemas artificiales de clasificacin.

Taxonoma y evolucin
Darwin no fue el primero en presentar una teora de la evolucin, pero
nunca antes la evolucin como hecho haba tenido un impacto tan
convincente. Cuando irrumpi la teora de la evolucin a mediados del
siglo XIX pronto se admiti, tal como formul el propio Darwin, que
por debajo de esa lista de especies obtenida haba un rbol que las
conectaba por parentesco, y que el grado de similitud morfolgica
entre las especies era explicado por la existencia de ese rbol. El
Diagrama dibujado por Charles Darwin en El
sistema linneano de clasificacin est conformado por grupos dentro de
Origen de las Especies.
grupos, y a un rbol filogentico tambin se lo puede dividir en grupos
dentro de grupos, por lo que poda hacerse una correspondencia entre el sistema de clasificacin "linneano" y la
filogenia de las especies. Por lo tanto, las relaciones entre taxones en las taxonomas existentes fueron
reinterpretadas como el resultado de la evolucin. La publicacin del libro El origen de las especies en 1859
estimul la incorporacin de teoras evolutivas en la clasificacin.
El debate entre los partidarios de los sistemas artificiales (clasificaciones basadas en caracteres no naturales) y los
defensores de la construccin de un sistema natural fue uno de los conflictos tericos ms intensos de la biologa de
los siglos XVIII y XIX, y fue mitigado con la consolidacin de la teora de la evolucin de Darwin, que ofreci un
criterio convincente de "naturalidad": la ascendencia comn. Cuanto ms parecidos son dos organismos entre s, ms
cercano es su ascendiente comn, y por lo tanto ms prximamente deben ser agrupados en la clasificacin. Los
organismos que comparten slo unos pocos caracteres descienden de antepasados ms lejanos y, por lo tanto, deben
ser ubicados en taxones diferentes, compartiendo slo los taxones ms altos.
La incorporacin del concepto de evolucin a las clasificaciones fue al principio modelada de forma errtica. Por
ejemplo, de las clasificaciones basadas en filogenias, algunas de esas filogenias se componan slo de miembros
vivientes, como los rboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos
rboles no haba ancestros extintos (Judd et al. p.43). Otra filogenia fue la de Rolf Dahlgren, en ella, los ancestros
eran slo miembros extintos, el rbol filogentico era un rbol tridimensional, y los miembros vivientes podan
representarse por un corte de un plano de ese rbol, en un diagrama llamado "Dahlgrenograma".
Un paso crtico en el proceso de convertir a los sistemas de clasificacin en un reflejo de la historia evolutiva de los
organismos fue la adquisicin de mtodos de reconstruccin atribuidos a la escuela que hoy llamamos cladismo, para
la cual el bilogo fundador, Willi Hennig, fue el que hizo el ms valioso aporte en la dcada del 1960. Fue con
Hennig con quien se model que las especies se conectaban a travs de especies ancestrales (en su modelo original
siempre extintas), y que poda rastrearse la transformacin de especies ancestrales a especies derivadas a travs de
las apomorfas: los cambios de carcter. Estos rboles, hoy llamados cladogramas, fueron propuestos por Hennig
como materia para construir los taxones, que siempre deban ser, a su criterio, monofilticos. Por la poca en que

25

Taxonoma
Hennig se popularizaba y en respuesta al cladismo surgi el evolucionismo, escuela que admiraba y aceptaba los
mtodos de construccin de dendrogramas de Hennig, pero difiere en cul es el dendrograma que debe trasladarse a
una clasificacin, que segn esta escuela no debe ser un cladograma (definiciones de cladograma y dendrograma
como las dadas en este texto, ver en la primer seccin).
Hoy en da la sistemtica goza de una cantidad de caracteres en varias lneas de evidencia diferentes, que pueden
considerarse bastante independientes entre s: el desarrollo de los anlisis del ADN, los mtodos bioqumicos, los
caracteres de la ultraestructura, y la paleontologa. Siempre se fabricaron taxones teniendo en cuenta la mayor
cantidad lneas de evidencia lo ms independientes posible, pero la cantidad y facilidad con la que se juntan las
matrices de caracteres es una novedad de esta poca, y las nuevas formas de anlisis filogentico (que permiten
analizar matrices con una cantidad enorme de datos) han producido en la dcada del 90 y la del 2000 taxones
robustos muchos de ellos en principio inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso,
obligando a deshacer grupos de larga tradicin ("tradicionales") y definir otros nuevos. Los sistemas de clasificacin
se hacen en colaboracin, con la mayor cantidad de datos y segn el rbol filogentico ms consensuado (ver por
ejemplo el sistema APG III del 2009 para las angiospermas). La discusin que todava perdura entre taxnomos es si
deben aceptarse grupos parafilticos en las clasificaciones.

Formalizacin de las normas: los Cdigos

El que originalmente fuera Thorie Elmentaire de la Botanique en 1813, fue siendo reemplazado por sucesivos
Cdigos resultado de un esfuerzo conjunto, aunque a veces su uso no era universal y se lleg a superponer. Esta
situacin se termin en 1930 con la aparicin del International Code of Botanical Nomenclature ("Cdigo
Internacional de Nomenclatura Botnica" o ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos (considera
de diferente manera a los dos grupos mencionados). El que originalmente fuera el Strickland Code formado en 1842,
que reglaba los nombres de los animales, fue revisado por la International Commission on Zoological Nomenclature
("Comisin Internacional sobre Nomenclatura Zoolgica") y renombrado como International Code of Zoological
Nomenclature ("Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica" o ICZN) en 1901. El Cdigo Internacional de
Nomenclatura Botnica estableci el ao 1753 (el de la publicacin de Species Plantarum) como el ao en que se
inicia la nomenclatura botnica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa
fecha. De la misma forma, el Cdigo Internacional para la Nomenclatura Zoolgica estableci el ao 1758 (el ao en
que Linneo public la dcima edicin del Systema Naturae) como el de inicio de la nomenclatura zoolgica, dejando
sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Cdigos comparten los mismos
"principios de Nomenclatura" que ya fueron descritos, y se actualizan como resultado de los Congresos
Internacionales que se realizan regularmente a tal efecto.
Con el tiempo los bacterilogos, que se haban atenido al cdigo botnico, desarrollaron su propio Cdigo (Cdigo
Internacional de Nomenclatura de Bacterias, preparado en 1953 pero publicado recin en 1958). El Cdigo
Internacional de Plantas Cultivadas se origin en 1952, con su ltima publicacin en 2009.[94] Hace relativamente
poco se fueron revisando versiones de lo que hoy se llama el Cdigo Internacional de Nomenclatura y Clasificacin
de Virus[95] (nacido como "internacional" en 1998[96] Actualmente se debate sobre la urgencia de formalizar de
manera equivalente la nomenclatura de genes y protenas.
Las propuestas para armonizar, unificar, o reemplazar los Cdigos no son nuevas, algunas de ellas tienen ms de 100
aos (Dall 1877,[97] ver tambin Savory 1962[98]).

26

Taxonoma

Relacin con las taxonomas populares

Sabemos muy poco acerca de la relacin entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el pblico en general,
si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histrico que ayud a modelar la biologa sistemtica (Judd et al.
2009, pero ver por ejemplo Allen 1976[99]).
A medida que avanzaba la ciencia de la taxonoma en el mbito cientfico, nacan clasificaciones nuevas basadas en
conjuntos ms crpticos de caracteres, pero los botnicos "amateur" siguieron utilizando el antiguo sistema de
clasificacin de Linneo durante mucho tiempo. Hacia fines del siglo XIX, muchos investigadores despreciaron el
valor de las taxonomas utilizadas por los no profesionales, considerndolas slo "una diversin para mujeres y
nios" (por ejemplo ver Coulter 1895).
Como la sistemtica tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios
en la flora europea. Adems, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa,
especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominacin europea fue especialmente evidente
en que las floras de los pases fueron escritas por botnicos europeos y basadas en materiales guardados en
instituciones europeas (Judd et al. p 41). Fuera de Europa, los cientficos muchas veces desvalorizaron los
conocimientos que tenan sobre las especies los nativos que posean un profundo conocimiento de la Naturaleza en el
lugar del que eran originarios. Por ejemplo, cuando los europeos descubrieron Amrica y se relacionaron con sus
pueblos originarios, desatendieron esa valiosa fuente de conocimiento.
Los nombres nativos parecen perder toda importancia y repetidamente los expedicionarios los sealan
como nombres ilegtimos. Para Antonio de Ulloa: el lenguaje Quechua de los Incas se aproxima ms al
lenguaje de los nios. Al parecer, los nativos no comprendan las palabras y los conocimientos propios
de cualquier sociedad civilizada como Dios, virginidad o inmaculada concepcin. Los indgenas
americanos tenan innumerables nombres para plantas pero no una nica palabra que se pudiera traducir
como rbol. Culturas cuya supervivencia dependa del conocimiento y uso de la vegetacin circundante,
reconocan numerosas plantas de utilidad, saban cules eran sus usos, y le haban dado nombres
descriptivos. Sin embargo, es obvio que no compartan con los naturalistas conceptos como especie,
gnero o clase. Para conquistar plantas extraas, el europeo se debe deshacer de contingencias locales y
fabricar tipos ideales conformes con el sistema de clasificacin europeo.[100]
.
Sin embargo hubo veces que los conocimientos locales han sido utilizados tanto con criterios antropolgicos como
para la investigacin farmacutica. La adecuacin o no de las taxonomas tradicionales al criterio cientfico ha sido
objeto de algunas investigaciones. [101]</ref>

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonoma

En la dcada de 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonmica en el ambiente cientfico (Mallet y
Willmott 2003), debido en parte al nuevo y revolucionario enfoque que proporciona el anlisis de ADN a los
problemas taxonmicos, y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de biodiversidad que estamos
viviendo. Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las reglas de la taxonoma
en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar los Cdigos o de reemplazarlos, situacin que an se est
debatiendo (Mallet y Willmott 2003), debates que se contextualizan en el impedimento taxonmico o crisis
taxonmica que sufre esta ciencia desde hace dcadas.

27

Taxonoma

El impedimento taxonmico
El "impedimento taxonmico" puede especificarse como el empobrecimiento que sufren todas las dems ramas de la
ciencia debido a la falta de datos que corresponden a la taxonoma descriptiva, como ejemplos frecuentemente
citados se pueden mencionar la incompletitud del anlisis filogentico (Wheeler 2004[102], Korf 2005), como lo
privada que est la ciencia de la ecologa de una de sus unidades de medicin para sus anlisis (Gotelli 2004[103]), y
la incertidumbre de cul debe ser el foco y cules las metas en la biologa de la conservacin (Mace 2004[104]).
El impedimento taxonmico nunca se va a superar completamente: su labor es inconmensurable, porque
constantemente se deben revisar y ajustar las hiptesis taxonmicas con nueva informacin en una taxonoma
integrativa, pero hay formas de paliarlo.
El impedimento taxonmico se enlaza con lo que los cientficos llaman "la crisis taxonmica", a veces utilizados
como sinnimos, que se refiere a la falta de recursos ocupados en la taxonoma descriptiva, principalmente
presupuesto para mantenimiento de colecciones y entrenamiento y puestos de trabajo para taxnomos preparados. Si
bien en las ltimas dcadas aument el presupuesto para la ciencia en general, en proporcin se fue desviando hacia
otras ramas ms novedosas y aparentemente ms atractivas de la ciencia. Las razones por las que los recursos no
llegan a esta rama son desde emocionales (muchos usuarios y hasta cientficos ven a la taxonoma descriptiva como
una ciencia "tapada por una capa de polvillo", por ejemplo en Marshall 2005[105], ocupada slo en tomar caracteres
de las colecciones, sin hiptesis a contrastar, Will et al. 2005[106], Dayrat 2005[107]) hasta de conveniencia: los
estudiantes no desean especializarse en una ciencia para la que no conseguirn fondos ni un puesto de trabajo en las
universidades (Agnarsson y Kuntner 2007[108]).
Cmo superar la crisis taxonmica? Consiguiendo presupuesto para, por un lado, el alojamiento y mantenimiento
de las colecciones, por otro lado, para entrenar y tambin dar puestos de trabajo a taxnomos preparados en
taxonoma descriptiva (slo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET, no funcion porque luego
no conseguan trabajo, Agnarsson y Kuntner 2007). Para que la taxonoma descriptiva vuelva a ser atractiva para los
que deciden el reparto de recursos debe haber un cambio cultural en la comunidad cientfica. Uno de los puntos ms
sobresalientes en el currculum de un cientfico, que da ms probabilidades de conseguir fondos y puestos de trabajo,
es la cantidad de publicaciones en revistas cientficas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido
en forma de "factor de impacto", este ltimo calculado por el Institute of Scientific Information. El factor de impacto
como actualmente calculado es, en cada ao determinado, la cantidad de veces que se han citado durante el ao los
artculos publicados en esa revista en los 2 ltimos aos, dividido el nmero total de artculos publicados por esa
revista en esos dos aos. Los cientficos intentan publicar en revistas de alto impacto para alimentar su currculum,
pero las revistas cientficas suelen rechazar los trabajos de ndole taxonmica debido a que ocupan mucho espacio de
la revista y su baja cantidad de citas en los 2 aos siguientes les bajar el factor de impacto. Las publicaciones
taxonmicas son largas, requieren muchas ilustraciones, y tpicamente tienen una audiencia muy especializada que
dura por muchos aos: la vida promedio de una monografa taxonmica puede calcularse en dcadas o hasta
centurias, en lugar de en meses o en aos como el comn de las publicaciones. Otro problema relacionado es que
artculos muy diversos utilizan la hiptesis de taxn o los caracteres recogidos de una publicacin de taxonoma
descriptiva, o claves de identificacin, pero no los citan en las referencias (algunas revistas requieren que al nombrar
un taxn se cite el autor del nombre y la primera descripcin, pero tampoco requieren que se los cite en las
referencias). La informacin recogida asume entonces que esa informacin no tiene un autor que la respalde, no hay
mecanismos que las obliguen a citarlos o a agregar la cita correspondiente una vez publicados, y los autores de las
descripciones y de las claves no son debidamente recompensados por su trabajo (Agnarsson y Kuntner 2007). La
taxonoma descriptiva es claramente uno de los campos que ms ganarn si cambia el modo de calcular el rnking de
una publicacin cientfica, en esta "era del factor de impacto" (Agnarsson y Kuntner 2007, Godfray y Knapp
2004[45]). Otro problema cultural relacionado con el nmero de citas es la popularidad de cada mtodo: los usuarios
son mucho ms proclives a leer estudios que testeen las especies y otras hiptesis taxonmicas exclusivamente por
mtodos moleculares, y publicaciones sobre los muy publicitados "ADN barcodes", si bien sta es slo una de las

28

Taxonoma
herramientas utilizadas por los taxnomos para testear los lmites de los taxones y para identificarlos (Agnarsson y
Kuntner 2007). Tampoco hay trabajo en los llamados "taxones subrepresentados", con pocas especies descriptas, que
si no se los deja de ignorar lo van a seguir siendo (Agnarsson y Kuntner 2007).
Mientras no haya un cambio cultural de forma que se pueda hacer carrera con la taxonoma descriptiva en el
ambiente cientfico, los taxnomos utilizan algunos mtodos para sortear la situacin: se menciona que hay casos de
cientficos que rpidamente publican descripciones de nuevos grupos de organismos como nuevas especies sin las
herramientas (como cantidad de caracteres, informacin sobre su variacin, la revisin taxonmica) para comprobar
si no se anida en una especie ya existente, ni que brinden herramientas a los bilogos que posteriormente tuvieran
razones para testear sus hiptesis. Estos workarounds bajan la calidad de la informacin taxonmica y el prestigio de
la rama en general (Dayrat 2005).
Los taxonomistas proponen soluciones parciales variadas para superar el impedimento taxonmico, aunque todas
necesitan de presupuesto para realizarse. Una propuesta frecuente es la de facilitar el acceso a los artculos
taxonmicos, normalmente en revistas de difcil acceso o libros nicamente impresos, proponiendo que sean de
contenido libre y que estn digitalizados y en la web (ej. en Agosti y Johnson 2002[109], pero ver tambin De
Carvalho et al. 2004[110], que remarcan que eso las volvera de poco provecho econmico afectando a los pases que
no pueden financiarse), algunos van ms all y proponen que los datos de las colecciones tambin sean digitalizados
y estn disponibles en la web (ej. en Blackmore 2002[111]), y con un software que relacione todos los datos en una
clasificacin (como el de Patterson et al. 2006[112]), otra propuesta relacionada es que las claves de identificacin
sean informatizadas, interactivas y estn disponibles en la web (ej. en Wheeler et al. 2004[113]). Otras propuestas
tienen que ver con facilitar a los taxnomos herramientas novedosas de trabajo, se ha propuesto la implementacin
de microscopa remota, de forma que el taxnomo especializado pueda revisar un preparado a distancia (Wheeler et
al. 2004) o digitalizado, que los museos compren la tecnologa para el anlisis de ADN y quizs encontrar
"barcodes" (ej. Tautz et al. 2003[114]), que se implemente la toma de datos telemtricos y monitoreo satelital de
distribucin y ecologa (Patterson et al. 2006). Estas nuevas tecnologas no son difciles de implementar, lo difcil es
conseguir financiarlas, sin perder el foco de que el presupuesto debe repartirse de forma balanceada con el objetivo
de que haya suficiente cantidad de taxnomos que realicen una descripcin integrativa de hiptesis de especies cada
vez ms robustas.

Taxonoma y crisis de biodiversidad

Artculo principal: Taxonoma y crisis de biodiversidad
La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la prdida del hbitat y la
introduccin de especies exticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los
perodos geolgicos (Raven 2002[115]). Hoy en da existe una conciencia general de que no ser posible conservar
toda la biodiversidad, normalmente medida en nmero de especies. Los especialistas deben calcular en qu hbitats y
en qu especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservacin, y generar modelos predictivos acerca
del futuro de la biodiversidad. En ese sentido, la biologa sistemtica juega un rol preciso en lo que respecta a la
definicin de especie y de especiacin. Por ejemplo, Peterson y Navarro-Sigenza (1999) analizaron la cantidad de
especies de aves endmicas de Mxico utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de
especie. Segn el concepto biolgico de especie (el que agrupa dentro de la misma especie a los organismos con
capacidad de hibridar y dar descendencia frtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentracin de especies
endmicas en las regiones montaosas del sur y del oeste. En cambio segn el concepto filogentico de especie (que
asigna como miembros de una especie a los que poseen evidencia de formar una unidad evolutiva en un anlisis de
filogenia, ms all de si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies endmicas, con la
mayor concentracin en zonas tanto llanas como montaosas del oeste. La eleccin de una clasificacin u otra, por lo
tanto, afecta enormemente las prioridades de conservacin de cada hbitat. La situacin se agrava si se tiene en
cuenta que las especies evolucionan, y por lo tanto cambia su composicin de caracteres y su variacin.

29

Taxonoma
La crisis de biodiversidad presiona para que se acelere la descripcin de especies y se haga hincapi en solucionar el
impedimento taxonmico.

El rol del ADN en la taxonoma

Las secuencias de ADN se utilizan cada vez ms en los anlisis filogenticos debido a que unos pocos cientos de
bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, bastan para hacer anlisis de identificacin y
parentesco. Por eso algunos autores, como Hebert et al. (2003), y Tautz et al. (2003), proponen un rol central del
ADN en la definicin de las especies, de forma que una muestra de ADN y la lectura de su secuencia de bases
debera ser uno de los caracteres del espcimen tipo, y una especie de marca para el taxn al cual pertenece el
espcimen. Se ha propuesto que la secuencia de ADN sirva como un carcter clave, de utilizacin similar a como se
usara el cdigo de barras en los supermercados. Esta "Taxonoma basada en ADN" an adolecera de muchos de los
mismos problemas que tienen los dems enfoques: por ejemplo, el problema de los lmites de la circunscripcin de
los taxones. Los cambios de nombres que ms molestan y aburren a los bilogos son los que se dan no por
deficiencias en la anterior circunscripcin de los taxones, sino porque cambian los conceptos utilizados para
definirlos. Otro problema es que hay que decidir qu secuencia usar, ya que algunas secuencias no dan una
informacin que diferencie al taxn de los dems. Esto puede ser porque un mismo gen puede mantenerse inalterado
durante millones de generaciones despus de la especiacin, o debido al fenmeno de introgresin (de esa forma un
gen que se haba diferenciado vuelve a su estado anterior). Por lo tanto, de la misma forma en que no es conveniente
confiar en un solo carcter morfolgico para identificar una especie, tampoco es conveniente confiar en una sola
secuencia de ADN (Mallet y Willmott 2003). An cuando la "Taxonoma basada en ADN" fuera financiada, habra
que preguntarse si es necesario agregar un requerimiento extra al ya lento proceso de describir nuevos taxones, en
especial teniendo en cuenta que se calcula que slo el 10% de las especies del planeta ha sido descrito (Mallet y
Willmott 2003). Debido a eso, probablemente la mayora de los bilogos vern las secuencias de ADN como un
complemento ms que como un reemplazo de la informacin morfolgica. De todas formas, los Cdigos de Botnica
y Zoologa hoy en da no especifican ningn carcter en particular para diagnosticar nuevos taxones, as que la
"Taxonoma de ADN" ya es vlida, si bien la descripcin de caracteres visibles puede ser de uso ms inmediato,
econmico y definitivamente ms interesante que la lectura de las secuencias de ADN. La identificacin por un set
de caracteres moleculares sera til en especmenes de los que se poseen fragmentos pequeos (como puede suceder
en biologa forense), o cuando se desee identificar los taxones encontrados en sitios como un lago contaminado del
que se extrae una muestra de "ADN ambiental", pero hay que tener en cuenta que para construir herramientas de
identificacin primero deben estar delimitados los taxones de una forma robusta, lo cual no se consigue con esa
nica lnea de evidencia (Ebach y Holdrege a[116],b[117]).
Con respecto a su uso en delimitacin, ya es rutina el uso de esa lnea de evidencia sobre todo en microorganismos, y
sus seguidores promocionan los casos en que el agregado de esa lnea de evidencia a las hiptesis taxonmicas llev
al descubrimiento de especies crpticas (que son tan parecidas morfolgicamente entre s que hasta ahora haban sido
categorizadas como una nica especie, por ejemplo Siddall et al. 2007 en sanguijuelas). Est claro que para dilucidar
el rbol de la vida completo, sera til secuenciar los mismos genes en muchos taxones diferentes. Para lograr esto
ltimo, sera necesario un "proyecto genoma horizontal" y un sistema de archivo de ADN (como el GenBank), ms
all de si el ADN se vuelve un requerimiento en la descripcin de todas las especies o no.
La alta publicidad realizada ha atrado presupuestos para la creacin de dos proyectos internacionales de bsqueda de
"barcodes", el Barcoding of Life (BOLD, "Tomando el cdigo de barras de la vida"), (Savolainen et al. 2005, http:/ /
www. barcodinglife. org[118], y el Consortium for the Barcode of Life (CBOL, "Consorcio para el cdigo de barras
de la vida"), http:/ / www. barcoding. si. edu/ [119]. Sus detractores reclaman, adems de la baja confiabilidad que
ofrece la identificacin mediante un solo carcter ya mencionada, que esos presupuestos desbalancean las
necesidades de la taxonoma, y que el "impedimento taxonmico" se paliara ms significativamente si hubieran sido
asignados a una descripcin e identificacin "integrativas" de las especies, que lograran resultados ms econmicos
y robustos.[120]

30

Taxonoma

Iniciativas taxonmicas en Internet

Muchas iniciativas taxonmicas se han afianzado en Internet. Las ms populares en el ambiente cientfico en el 2003
quizs eran las siguientes:

GBIF[121]
Species 2000[122]
Tree of Life[123]
Encyclopedia of Life[124] surgi en el ao 2003[125], muy publicitada en Science (por ejemplo en Stuart et al.
2010[126]:

Hay ms de 50 proyectos en todo el mundo. Lo cierto es que una web de informacin taxonmica slo ser universal
si recoge la mejor informacin, la ms completa, actualizada, de contenido libre, y amigable ("user-friendly"),
entonces las dems caern en desuso.

Propuestas de un registro central de nombres

El principio de prioridad presenta el problema de que el taxnomo de plantas o de animales debe hacer un trabajo de
bsqueda en la bibliografa antigua (de 1753 en adelante para las plantas y de 1758 en adelante para animales) del
nombre del taxn. Esta investigacin consume mucho tiempo: En una investigacin hecha con taxnomos del Reino
Unido, se estim que el 20 % del tiempo de un taxnomo est dedicado al trabajo nomenclatural (Hawksworth
1992[127]).
Charles Godfray (2002)[128] propuso una "primera revisin a travs de la web" como el nuevo punto de partida de la
nomenclatura en cada grupo, de forma que los sinnimos utilizados en publicaciones anteriores fueran invalidados a
partir de la validacin en Internet. Alessandro Minelli, el presidente de la Comisin Internacional para la
Nomenclatura Zoolgica, tambin argument a favor de un registro central de nombres (Minelli 2003).
El cdigo para las bacterias ya tiene un registro central de nombres: todos los nombres vlidos de las bacterias ahora
son publicados en una nica revista, con una nueva fecha de comienzo de la nomenclatura fijada en 1980, cuando se
public la primera lista llamada Approved List of Bacterial Names ("Lista aprobada de nombres de bacterias"). Se
esperaban reformas similares en los cdigos de los macroorganismos, pero los zologos y los botnicos tardaron en
ratificar las propuestas. La posibilidad de que unos pocos especialistas pudieran monopolizar la nomenclatura fue
una de las preocupaciones que llev a los botnicos a rechazar las llamadas para un registro central de los nombres
en el Congreso Internacional de Botnica en 1999 (Greuter et al. 2000[129]), propuestas similares fueron rechazadas
en el Cdigo de Zoologa de 1999 (International Commission on Zoological Nomenclature, publicado en 2000[]).
En el ao 2012 una enmienda del Cdigo de Zoologa lanz finalmente su registro central de nombres con pgina
web llamado Zoobank,[130] en el que se est implementando el registro de especmenes tipo.[131]
Varios autores (Hawksworth y Greuter, 1989;[132] Greuter, 1991,[133] 1993[134]) han propuesto generar una lista de
"Nombres de uso en la actualidad".

La armonizacin de los Cdigos y el BioCode

Algunos taxnomos opinan que los Cdigos estn escritos de forma inadecuada, ya que son intrincados, difciles de
reformar y con los aos divergieron mucho en algunos aspectos.[135] Adems todos los Cdigos enfrentan los
mismos problemas para adecuarse a las novedades tecnolgicas, y sera ms til tener un Cdigo unificado para la
comunicacin y para la taxonoma de grupos problemticos. Hoy en da muchos ven la necesidad de unificarlos o al
menos de armonizarlos para que se parezcan cada vez ms entre s. El BioCode es un cdigo de nomenclatura cuyo
primer borrador fue escrito en 1998,[] el segundo en el 2011,[136][137] y tiene como objetivo funcionar de marco hacia
el cual los cdigos en uso idealmente se deberan acercar. Su alcance engloba a mucha de la diversidad biolgica que
reglamenta los cdigos en uso, las reglas de nomenclatura son similares a las de los Cdigos en uso pero estn
simplificadas, unific la terminologa y est redactado en un lenguaje simple que minimiza los problemas de

31

Taxonoma
comprensin del texto.[138] Adems propone reglas para enfrentar las nuevas tecnologas, como la publicacin
electrnica. El BioCode adems propuso que sea el cdigo utilizado en reemplazo de los Cdigos en uso, al menos
en algunos grupos problemticos, pero su uso no fue implementado luego del primer borrador ni, por ahora, luego
del segundo.
El borrador escrito en 1998 obtuvo crticas en lo que respecta a la utilidad del cdigo (Orchard et al. 1996,[139]
Brummitt 1997,[140] 1996,[141] Delprete 1996[142]). Estas crticas incluan: - que los problemas existentes podan
superarse con cambios menores en cada cdigo en uso, - que haba baja disposicin de botnicos y zologos en
aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas. - Haba dificultades manifiestas en tratar satisfactoriamente con los
nombres ya existentes.,[] por lo que se perdera la estabilidad de los nombres: al menos el 20% de los nombres
cientficos deba cambiar de nombre (Dubois 2010d: 5) - Una crtica importante es que un BioCode sera adicional a
los Cdigos en uso, entonces complicara las cosas en lugar de simplificarlas (Brummit 1997).
Tambin hubo varias crticas relacionadas con el modo en que el proyecto fue propuesto, que se pueden resumir en
que se present de una forma "poco madura" (Flann 2011, ver tambin).
La literatura mencionando al BioCode en la dcada del 2000 se encuentra en Greuter 2003[143] y en Kraus 2008,[144]
publicaciones donde se discute el destino del BioCode.
En el 2011 fue publicada una nueva revisin de este cdigo, llamada "Draft BioCode (2011)". El objetivo de esta
nueva revisin es proveer un conjunto de reglas que permita que los cdigos en uso se armonicen (se parezcan cada
vez ms entre s con las nuevas revisiones de cada uno). Tambin se propone que el cdigo pueda utilizarse en algn
grupo particular de organismos si lo avalan los organismos internacionales pertinentes. El cdigo fue revisado, como
la versin anterior, por representantes de cada cdigo en uso, que fueron agregados como autores del nuevo
cdigo.[145]

El sistema linneano y el PhyloCode

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificacin cuando se lo basa en el rbol
filogentico (ej. de Queiroz y Gauthier 1990, Wiley et al. 1991,[146] Forey et al. 1992, Hibbett y Donoghue
1998[147]). El PhyloCode (http:/ / www. ohio. edu/ phylocode ), creado en 1998 y actualizado peridicamente, es un
cdigo de nomenclatura alternativo a los cdigos existentes, basado en lo que sus autores llaman una "aproximacin
filogentica" a la nomenclatura.
El Phylocode, con su objetivo de ser un cdigo de nomenclatura, tiene varias similitudes en sus metas y en sus
mtodos con lo que los autores llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la
nomenclatura linneana): provee mtodos inambiguos para aplicar nombres a los taxones, y para seleccionar un nico
nombre aceptado para cada taxn, y no impide a los taxnomos aplicarles rangos taxonmicos (contrariamente a un
concepto errneo frecuente). Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a la secuencia de
ancestros y descendientes, o sus productos, los clados; en lugar de aplicarlos a una circunscripcin + rango. De esta
forma este cdigo redefine "taxn nominal" o "nombre" para igualarlo a la definicin de "clado" (clado como
hiptesis extrada de un cladograma). Por ejemplo las tres definiciones ms comunes son la basada en nodos, la
basada en ramas, y la basada en apomorfas. Otra diferencia es que como esos nombres no dependen del rango
taxonmico (como en la nomenclatura de los Cdigos que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de
sufijos), entonces cuando hay cambios de categoras taxonmicas no es necesario que cambien los nombres de los
taxones (de Queiroz 2012[148]).
El PhyloCode ha sido intensamente debatido y tambin testado. La crtica hacia los Cdigos que atrajo a algunos
taxnomos a debatir el PhyloCode es que los taxones nominales definidos por los Cdigos pueden corresponderse
con muchos grupos diferentes, ya que no especifican, cuando la circunscripcin est basada en el rbol filogentico,
hasta qu ancestro hipottico abarca el taxn. Esto genera ambigedad en la nomenclatura, como cuando se
encuentran organismos fsiles. Los detractores del PhyloCode argumentan que no es necesario cambiar todo un
conjunto de reglas por otro para que los autores especifiquen hasta qu ancestro hipottico abarca su circunscripcin.

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Taxonoma
Tambin argumentan que el PhyloCode no proveer ms estabilidad, debido a que los clados son slo hiptesis, y
nunca el nombre puede "apuntar" al linaje real, por lo que los cambios de nombres se seguirn dando debido a
cambios en las hiptesis taxonmicas. Otra crtica aduce que el usuario final se ve mucho ms favorecido si s
cambian los nombres de los taxones al cambiar la categora taxonmica, de forma que en el nombre se explicite la
categora, y con ello aspectos relacionados a qu tipos de caracteres diagnsticos tendr o cun diferente ser su plan
corporal de otros taxones conocidos; y recuerdan que hay reglas explicitadas en los Cdigos para conservar o
suprimir nombres poco convenientes en aras de la estabilidad o claridad de la nomenclatura. Una ltima crtica es
que el PhyloCode no contempla la reglamentacin de nombres para taxones que no sean monofilticos, por lo que
debera coexistir con otros cdigos que s lo hicieran. Y finalmente, muchos taxnomos no ven tal dilema en la
aplicacin de la taxonoma linneana a las hiptesis de rbol filogentico, argumentando que son dos sistemas
formales compatibles. Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Cdigos de la nomenclatura linneana con
su nuevo Cdigo, lo cual no lleg a discutirse en el debate acerca de una taxonoma unitaria en el ambiente cientfico
(Mallet y Willmott 2003, ver tambin ICZN faq[149]).

El futuro de los Cdigos

Ms all de los detalles, lo cierto es que tanto las propuestas como un registro central de nombres, como el
"BioCode", el "PhyloCode", o la "taxonoma basada en ADN" argumentan que las reglas existentes para la
nomenclatura taxonmica son inadecuadas.
El grueso de los taxnomos ve a los Cdigos en uso como el resultado de centurias de debate, y ms all de sus
debilidades, como logros impresionantes que pueden ser adaptados para reflejar las nuevas necesidades. Las
reformas a la nomenclatura son necesarias continuamente, pero el xito y la universalidad del sistema requiere que
los reformadores acten con sensibilidad y slo con amplio consenso, para evitar la fragmentacin del conocimiento
existente en mltiples sistemas incompatibles (Mallet y Willmott 2003).

Notas
[1] Hay 3 definiciones de clado, en este ejemplo se utiliza la definicin de clado "basada en nodos".
[2] La definicin de taxonoma que parece ser la ms utilizada en los libros de texto (y la aqu utilizada) puede verse resumida en Simpson 2005,
p. 9. "La sistemtica est definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonoma tradicional, la descripcin,
identificacin, nomenclatura, y clasificacin de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstruccin de la filogenia, o
historia evolutiva, de la vida. Esta definicin de sistemtica no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo trataran a la
taxonoma y a la sistemtica como reas separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso histrico necesita lo que es en esencia
una una reversin de las definiciones utilizadas aqu. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemtica para
describir un "all-encompassing field of endeavor" es ms til y adems representa el consenso de cmo la mayora de los especialistas usa el
trmino, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxonoma tradicional como de reconstruccin
filogentica." Esta definicin de taxonoma concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La sistemtica abarca
la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado a la palabra taxn" (aunque el mismo libro luego en el captulo 2, p. 13, las trata como
sinnimos: "La biologa sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos
ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as una clasificacin.") y como Wiley y Lieberman (2011): La taxonoma comprende
la teora y la prctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cmo los taxones se ordenan en una
clasificacin est definido por la aproximacin particular a la clasificacin utilizada. Las reglas para nombrarlos estn delineadas en los
Cdigos de Nomenclatura, que hoy estn siendo desafiados en nuevas formas por aqullos que buscan redefinir la taxonoma. Esta definicin
de taxonoma difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961Hay 3 definiciones de clado, en este ejemplo se utiliza la definicin
de clado "basada en nodos".), que equiparan el trmino con el de sistemtica.
[3] por ejemplo en: Wiley et al. 1991La definicin de taxonoma que parece ser la ms utilizada en los libros de texto (y la aqu utilizada) puede
verse resumida en Simpson 2005, p. 9. "La sistemtica est definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonoma
tradicional, la descripcin, identificacin, nomenclatura, y clasificacin de los organismos, y que tiene como su meta principal la
reconstruccin de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definicin de sistemtica no es nueva, pero tampoco es universal. Otros
en el campo trataran a la taxonoma y a la sistemtica como reas separadas pero superpuestas, an otros arguyen que el uso histrico
necesita lo que es en esencia una una reversin de las definiciones utilizadas aqu. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El
uso de sistemtica para describir un "all-encompassing field of endeavor" es ms til y adems representa el consenso de cmo la mayora de
los especialistas usa el trmino, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artculos tanto de taxonoma tradicional como
de reconstruccin filogentica." Esta definicin de taxonoma concuerda con la de otros libros de texto como Judd et al. 2007: cap 1, p. 6 "La

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Taxonoma
sistemtica abarca la disciplina de la taxonoma, un trmino ligado a la palabra taxn" (aunque el mismo libro luego en el captulo 2, p. 13,
las trata como sinnimos: "La biologa sistemtica (o taxonoma) es la teora y prctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas
especies en grupos ms grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo as una clasificacin.") y como Wiley y Lieberman (2011): La
taxonoma comprende la teora y la prctica de describir, nombrar, y ordenar grupos de organismos llamados taxones. Cmo los taxones se
ordenan en una clasificacin est definido por la aproximacin particular a la clasificacin utilizada. Las reglas para nombrarlos estn
delineadas en los Cdigos de Nomenclatura, que hoy estn siendo desafiados en nuevas formas por aqullos que buscan redefinir la
taxonoma. Esta definicin de taxonoma difiere de la de algunos autores (por ejemplo Simpson 1961por ejemplo en: Wiley et al.
1991Sharma. 2009. Plant Taxonomy. 2E (http:/ / books. google. com. ar/ books?id=Roi0lwSXFnUC& pg=PA46& dq=organisms+
taxonomic+ group+ taxon& hl=en& sa=X& ei=kKgyUZSqMpPA9gTN94CgCw& ved=0CDkQ6AEwAw#v=onepage& q=organisms
taxonomic group taxon& f=false) p. 46. Tata McGraw Hill Education., libro de texto de sistemtica. Captulo 1. "A taxon is a group of
organisms that is given a name.". Tambin en otros libros de texto con secciones de sistemtica como: Henke W. 2007.<ref name="Henke
2007">Henke W. 2007. Handbook of Paleoanthropology: Primate Evolution and Human Origins. Volume 2. Springer. pgina 143 (http:/ /
books. google. com. ar/ books?id=vhoRdbTrjc8C& pg=PA143& dq=taxon+ definition& hl=en& sa=X& ei=Nc8vUaHgII7Y8gTdrIH4BQ&
ved=0CEQQ6AEwBQ#v=onepage& q=taxon definition& f=false)), que equiparan el trmino con el de sistemtica., libro de texto de
sistemtica. Captulo 1. "A taxon is a group of organisms that is given a name.". Tambin en otros libros de texto con secciones de sistemtica
como: Henke W. 2007.<ref name="Henke 2007">Henke W. 2007. Handbook of Paleoanthropology: Primate Evolution and Human Origins.
Volume 2. Springer.
[4] Sharma. 2009. Plant Taxonomy. 2E (http:/ / books. google. com. ar/ books?id=Roi0lwSXFnUC& pg=PA46& dq=organisms+ taxonomic+
group+ taxon& hl=en& sa=X& ei=kKgyUZSqMpPA9gTN94CgCw& ved=0CDkQ6AEwAw#v=onepage& q=organisms taxonomic group
taxon& f=false) p. 46. Tata McGraw Hill Education.
[5] No todos los taxnomos introducen un "nombre cientfico" cuando la hiptesis de taxn es lo suficientemente robusta, aunque es la prctica
ms deseada (gua y comentarios en Dayrat 2005<ref name="Dayrat 2005">Dayrat (2005) "Towards integrative taxonomy". (http:/ /
campillos. ucmerced. edu/ ~bdayrat/ PDF of Papers/ Dayrat-BJLS-2005. pdf) Biological Journal of the Linnean Society
[6] De Carvalho, M. R., Ebach, M. C., Williams, D. M., Nihei, S. S., Trefaut Rodrigues, M., Grant, T., & Nelson, G. (2013). Does counting
species count as taxonomy? On misrepresenting systematics, yet again. (http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1111/ cla. 12045/
abstract;jsessionid=0A171084B43E197ADF47A883CC23904D. d02t01?deniedAccessCustomisedMessage=& userIsAuthenticated=false)
Cladistics.
[7] por ejemplo en Nelson y Platnick 1981<ref name="Nelson y Platnick 1981">G Nelson y NI Platnick (1981) Systematics and Biogeography:
Cladistics and Vicariance
[8] Beatty, 1982. Classes and cladists. Systematic Zoology
[9] Patterson, 1982. Morphological Characters and homology. En: Problems of Phylogenetic Reconstruction.
[10] As lo definen bilogos sistemticos cladistas: Judd et al. 2007. Pgina 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a
monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Pgina 32. "The biological diversity on Earth is
the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate,
therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la
misma pgina: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic
-that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Pgina 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species,
represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the
other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
[11] Normalmente se define al linaje como "secuencia de poblacin ancestral y descendientes", asumiendo que si aparece un nuevo carcter tiene
el potencial de extenderse a toda la poblacin (que tiene "cohesin"), en una hiptesis de divergencia los autores suelen decir que "un linaje
diverge en dos". Pero tambin, y quizs mal expresado, puede encontrarse que llaman linaje a una especie ancestral y todos sus descendientes,
como sinnimo de "clado real" (ej. Judd et al. 2007 cap. 1 y 7, "linaje de las angiospermas", "linaje de las plantas verdes", Simpson 2010 cap.
5, "las lignofitas son un linaje monofiltico...", etc.).
[12] http:/ / vertebrates. si. edu/ herps/ herps_pdfs/ deQueiroz_pdfs/ 1990deQ_GauSZ. pdf
[13] http:/ / www. vertebrates. si. edu/ herps/ herps_pdfs/ deQueiroz_pdfs/ 1992deQueirozBiolPhil. pdf
[14] De Queiroz, K. (1992). Phylogenetic definitions and taxonomic philosophy. (http:/ / www. vertebrates. si. edu/ herps/ herps_pdfs/
deQueiroz_pdfs/ 1992deQueirozBiolPhil. pdf) Biology and Philosophy, 7(3), 295-313.
[15] http:/ / www. faculty. biol. ttu. edu/ strauss/ Phylogenetics/ Readings/ deQueirozGauthier1992. pdf
[16] De Queiroz, K., y Gauthier, J. (1992). Phylogenetic taxonomy. (http:/ / www. faculty. biol. ttu. edu/ strauss/ Phylogenetics/ Readings/
deQueirozGauthier1992. pdf) Annual review of ecology and systematics, 23, 449-480.
[17] http:/ / www. academia. edu/ 3615226/ Biological_nomenclature_from_Linnaeus_to_the_PhyloCode
[18] de Queiroz, K. (2012), Biological Nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode. (http:/ / www. academia. edu/ 3615226/
Biological_nomenclature_from_Linnaeus_to_the_PhyloCode) En: Bell, C. J. (editor), The Herpetological Legacy of Linnaeus: A Celebration
of the Linnaean Tercentenary, Bibliotheca Herpetologica 9(12):135145
[19] Hay autores que prefieren ver al clado como compuesto slo por las poblaciones vivientes de las que surgieron los organismos de los que
tomaron los caracteres para hacer el anlisis de la circunscripcin, por lo que no todos los autores ven al clado como compuesto adems por
ancestros, como los "pattern cladists" que ven tanto al cladograma como a los taxones sin ancestrosNo todos los taxnomos introducen un
"nombre cientfico" cuando la hiptesis de taxn es lo suficientemente robusta, aunque es la prctica ms deseada (gua y comentarios en

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Taxonoma
Dayrat 2005<ref name="Dayrat 2005">Dayrat (2005) "Towards integrative taxonomy". (http:/ / campillos. ucmerced. edu/ ~bdayrat/ PDF of
Papers/ Dayrat-BJLS-2005. pdf) Biological Journal of the Linnean Society. Tambin Cavalier-Smith se niega a ver a los agrupamientos
jerrquicos como hiptesis de linajes, aunque tambin los llama cladogramas (ej. en Cavalier-Smith 2010De Carvalho, M. R., Ebach, M. C.,
Williams, D. M., Nihei, S. S., Trefaut Rodrigues, M., Grant, T., & Nelson, G. (2013). Does counting species count as taxonomy? On
misrepresenting systematics, yet again. (http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1111/ cla. 12045/
abstract;jsessionid=0A171084B43E197ADF47A883CC23904D. d02t01?deniedAccessCustomisedMessage=& userIsAuthenticated=false)
Cladistics. "No podemos olvidarnos de que un cladograma no es un rbol filogentico. El cladograma no tiene ancestros ()) En este texto
se llama "dendrograma" al agrupamiento jerrquico y "cladograma" si se lo interpreta, como Hennig (ej. 1965por ejemplo en Nelson y
Platnick 1981<ref name="Nelson y Platnick 1981">G Nelson y NI Platnick (1981) Systematics and Biogeography: Cladistics and
Vicariance), como hiptesis de linajes y divergencias. En este texto, el cladograma est compuesto por linajes y divergencias hipotticos,
como lo interpretaba Hennig, si no se hipotetiza que los representan se lo llama dendrograma (resultado de un agrupamiento jerrquico) y no
cladograma (una subsecuente hiptesis de rbol filogentico).
[20] Presentacin de un mtodo explcito y fcil de seguir para construir una clasificacin taxonmica evolucionista.
[21] La clasificacin fue presentada en su forma completa y actualizada por ltima vez en el ao 1998, A revised six-kingdom system of life
(http:/ / www. algaebase. org/ pdf/ 562A099111b9e002DCkuM263F88D/ Cavalier-Smith1998. pdf), y desde entonces fue modificada con
subsiguientes publicaciones en revistas cientficas por el mismo autor.
[22] Takhtajan, Armen. 2009. Flowering Plants, 2nd edition. Springer-Verlag
[23] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 160 DOI:
10.1126/science.163.3863.150 http:/ / www. eeescience. utoledo. edu/ faculty/ gottgens/ EEES%202150/ Whittaker%201969. pdf
[24] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis (http:/ /
www. jstor. org/ discover/ 10. 2307/ 2406516?uid=3737512& uid=2473450443& uid=2129& uid=2& uid=70& uid=3& uid=60&
sid=21102566513727). Evolution 25 (1)
[25] Sokal RR, PH Sneath, 1963. Principles of Numerical Taxonomy. Freeman, San Francisco
[26] Vernon, K. 1988. The Founding of Numerical Taxonomy. Br. J. Hist. Sci. 21:143-159.
[27] Mayr. 1965. Numerical phenetics and taxonomic theory. Syst. Zool. p78
[28] Se puede encontrar la diferencia entre la definicin de "escuela fentica" y la de "taxonoma numrica" por uno de los padres de las dos:
Sneath, P. H. (1995<ref name="Sneath 1995">Sneath, P. H. (1995). Thirty years of numerical taxonomy. (http:/ / www. hum. utah. edu/
~mhaber/ Documents/ Course Readings/ Sneath-30years-SysBio1995. pdf) Systematic Biology, 44(3), 281-298.
[29] Una introduccin a varios mtodos numricos.
[30] La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no est medida formalmente, slo captada como impresin por los taxnomos
(aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007. p. 35. slo dicen "No todos los taxnomos
utilizan una aproximacin filogentica (cladista), si bien es la prctica de la mayora". La minora es la escuela evolucionista, como en
Brummitt (2002<ref name="Brummitt 2002">Brummitt. 2002. How to chop up a tree. Taxon
[31] Hrandl, Stuessy. 2010. Paraphyletic groups as natural units of biological classification. (http:/ / www. researchgate. net/ publication/
230818733_Paraphyletic_groups_as_natural_units_of_biological_classification/ file/ d912f504f1250eb15b. pdf) Taxon
[32] Nelson, G, y y N. Platnick. 1981. Systematics and biogeography. Columbia University Press. Nueva York.
[33] Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1986. Cladistic biogeography. Clarendon, Oxford.
[34] Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecology and behavior. University of Chicago Press, Chicago.
[35] Forey, P. L., C. J. Humphries, I. L. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Siebert, y D. M. Williams. 1992. Cladistics: a practical course in
systematics. Oxford University Press. Oxford
[36] Cracraft, J. y M. J. Donoghue. 2004. Assembling the tree of life. Oxford University Press, Oxford y Nueva York.
[37] Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., & Taylor, M. F. (2005). The new higher level
classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists (http:/ / www. vliz. be/ imisdocs/ publications/ 233133. pdf). Journal of
Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451.
[38] Definicin de dendrograma en libros de matemtica como por ejemplo en Everitt et al. 2011<ref name="Everitt et al. 2011">Brian S.
Everitt, Sabine Landau, Morven Leese, Daniel Stahl. 2011. Dendrograms and other tree representations (http:/ / books. google. com. ar/
books?id=w3bE1kqd-48C& pg=PT102& dq=dendrogram+ mathematics+ -taxonomy+ -biology& hl=en& sa=X&
ei=fG8wUYSjKYXU9ATT94GACg& ved=0CDoQ6AEwAw). Cluster analysis. Wiley
[39] En Hennig (1965<ref name="Hennig 1965ref">Hennig W. 1965. Phylogenetic Systematics (http:/ / rapinidep1. webs. com/ origin/
Hennig_1965. pdf). Ann. Rev. Entomol.
[40] El trmino "taxonoma integrativa" hace referencia a la prctica habitual y deseada en biologa sistemtica, de tomar datos de lneas de
evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitacin de los taxones mediante un marco terico evolutivo y biolgico. El trmino
en s sin embargo es nuevo, fue acuado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005Beatty, 1982. Classes and cladists.
Systematic Zoology) y por Will et al. (2005Patterson, 1982. Morphological Characters and homology. En: Problems of Phylogenetic
Reconstruction.), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa poca anlisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como nicas
fuentes de evidencia en la delimitacin e identificacin de las especies respectivamente. Ver tambin Valdecasas et al. (2008<ref
name="Valdecasas et al. 2008">Valdecasas, A. G., Williams, D., & Wheeler, Q. D. (2008). Integrative taxonomythen and now: a response to
Dayrat (2005) (http:/ / onlinelibrary. wiley. com/ doi/ 10. 1111/ j. 1095-8312. 2007. 00919. x/ abstract?deniedAccessCustomisedMessage=&
userIsAuthenticated=false). Biological Journal of the Linnean Society, 93(1), 211-216.

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Taxonoma
[41] Yeates et al. 2011. Integrative taxonomy or iterative taxonomy? (http:/ / www. researchgate. net/ publication/
229957015_Integrative_taxonomy_or_iterative_taxonomy/ file/ e0b495189e43f722e0. pdf) Systematic Entomology.
[42] Hennig, W. (1950). Grundzuege einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Pero vase la siguiente edicin, escrita en ingls, de 1966.
[43] Hennig W. 1966. Phylogenetic Systematics. (es una traduccin/ampliacin de su libro en alemn de 1950, ver tambin resumen de
conceptos, previo a la traduccin, de 1965, Phylogenetic systematics. Ann. Rev. Entomol. (http:/ / rapinidep1. webs. com/ origin/
Hennig_1965. pdf) 10:97116. y http:/ / books. google. com. ar/ books?hl=en& lr=& id=xsi6QcQPJGkC Hennig et al. 1999. Phylogenetic
Systematics)
[44] Por ejemplo en Nevo, Wasser. 2004<ref name="Nevo y Wasser 2004">Nevo, Wasser. 2004. Evolutionary theory and processes. p. 295
[45] Godfray, HCJ, S Knapp. 2004. Introduction. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 359.
[46] Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categoras taxonmicas. Para una distincin ver De Queiroz
(2006<ref name="De Queiroz 2006">De Queiroz, K. (2006). The PhyloCode and the distinction between taxonomy and nomenclature.
Systematic biology, 55(1), 160-162.
[47] J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S.
KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND,
Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth
International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN
978-3-87429-425-6 http:/ / www. iapt-taxon. org/ nomen/ main. php
[48] Adems de esos 3 Cdigos (ZoologaAs lo definen bilogos sistemticos cladistas: Judd et al. 2007. Pgina 5. "A phylogenetic approach
demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Pgina 32. "The
biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this
proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this
genealogical history." En la misma pgina: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to
groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Pgina 547: "Keep in mind that taxa, particularly
above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the
taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning"., BotnicaNormalmente se define al
linaje como "secuencia de poblacin ancestral y descendientes", asumiendo que si aparece un nuevo carcter tiene el potencial de extenderse a
toda la poblacin (que tiene "cohesin"), en una hiptesis de divergencia los autores suelen decir que "un linaje diverge en dos". Pero tambin,
y quizs mal expresado, puede encontrarse que llaman linaje a una especie ancestral y todos sus descendientes, como sinnimo de "clado real"
(ej. Judd et al. 2007 cap. 1 y 7, "linaje de las angiospermas", "linaje de las plantas verdes", Simpson 2010 cap. 5, "las lignofitas son un linaje
monofiltico...", etc.)., BacteriasLa diferencia entre clado y "grupo monofiltico" o "linaje" o "filogenia real" es cada vez ms til para muchos
autores. Por ejemplo en Hrandl y Stuessy 2010<ref name="Horandl y Stuessy 2010">Hrandl y Stuessy. 2010. Paraphyletic groups as
natural units of biological classification (http:/ / www. researchgate. net/ publication/
230818733_Paraphyletic_groups_as_natural_units_of_biological_classification/ file/ d912f504f1250eb15b. pdf).) hay Cdigos
Internacionales de Nomenclatura de otras disciplinas ms pequeas: el de de plantas cultivadas<ref name="ICPC">C.D. Brickell et al. 2009.
International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edicin (este cdigo es pago, aqu (http:/ / www. ishs. org/ sci/ icracpco.
htm))
[49] International Standards for Naming Pathovars of Phytopathogenic Bacteria ("plant pathogen Standards") http:/ / www. isppweb. org/
about_tppb_naming. asp.
[50] International Code of Virus Classification and Nomenclature: http:/ / ictvonline. org/ codeOfVirusClassification_2012. asp
[51] Animal Research Review Panel and NSW Department of Primary Industries - Animal Welfare Branch. "Collection of voucher specimens."
En: ANIMAL ETHICS INFOLINK. ARRP policies and guidelines Wildlife research. (http:/ / www. animalethics. org. au/
policies-and-guidelines/ wildlife-research/ voucher-specimens)
[52] ICZN faq: What are type specimens for? (http:/ / iczn. org/ nontaxonomy/ term/ 419)
[53] En el cdigo de Botnica, para taxones por arriba de familia es optativo seguir el principio de prioridad aunque se recomienda, y tambin es
optativo si se construye un taxn con familia "tipo", entonces el nombre es el de la familia con otro sufijo (por ejemplo Magnoliophyta,
Magnoliophytina, Magnoliales, son taxones en diferentes categoras taxonmicas que poseen como tipo a la familia Magnoliaceae), o puede
preferir optarse por un nombre descriptivo sin tipo (por ejemplo Coniferales y Coniferae, las conferas en dos categoras taxonmicas
diferentes)Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica. DIVISIN II. Reglas y Recomendaciones. Captulo III. Nomenclatura de los
taxones de acuerdo con su rango. Seccin 1. Taxones por arriba del rango de familia. Artculo 16. http:/ / www. iapt-taxon. org/ icbn/
frameset/ 0020Ch3Sec1a016. htm
[54] A Dubois. 2011. A zoologist's viewpont on the draft BioCode. Bionomina. (http:/ / www. mapress. com/ bionomina/ content/ 2011/ f/
bn00003p062. pdf)
[55] Tcnicamente, los Cdigos Internacionales de Nomenclatura Zoolgica y Botnica especifican que los nombres de los gneros y de las
especies deben ir en una tipografa diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itlicas en textos tipeados y subrayado en textos
escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser as. Adems y por esa razn, en textos tipeados que estn enteramente en itlicas, los
nombres de gneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografa menos itlicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden
ir en itlicas si adems estn subrayados.<ref name="Cdigos itlicas" group="cita">Citas sobre el uso de itlicas en los Cdigos de Zoologa,
Botnica y Bacterias:

36

Taxonoma

Cdigo Internacional de Nomenclatura ZoolgicaDe Queiroz, K. (1992). Phylogenetic definitions and taxonomic philosophy. (http:/ /
www. vertebrates. si. edu/ herps/ herps_pdfs/ deQueiroz_pdfs/ 1992deQueirozBiolPhil. pdf) Biology and Philosophy, 7(3), 295-313.,
Recomendacin General 6: "The scientific names of genus- or species-group taxa should be printed in a type-face (font) different from that
used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. ()"
En el de BotnicaDe Queiroz, K., y Gauthier, J. (1992). Phylogenetic taxonomy. (http:/ / www. faculty. biol. ttu. edu/ strauss/
Phylogenetics/ Readings/ deQueirozGauthier1992. pdf) Annual review of ecology and systematics, 23, 449-480. no hay artculo que lo
mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are
consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and
tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider
adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and
mycological journals."
En el de Bacteriasde Queiroz, K. (2012), Biological Nomenclature from Linnaeus to the PhyloCode. (http:/ / www. academia. edu/
3615226/ Biological_nomenclature_from_Linnaeus_to_the_PhyloCode) En: Bell, C. J. (editor), The Herpetological Legacy of Linnaeus: A
Celebration of the Linnaean Tercentenary, Bibliotheca Herpetologica 9(12):135145 dice en la seccin 4A, "Sugerencias para autores y
publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the
relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or
by some other device to distinguish them from the rest of the text." http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ books/ NBK8816/
[56] A diferencia de una creencia generalizada, en la poca de Linneo tambin haba nombres inslitos. Por ejemplo un contemporneo de
Linneo, Siegesbeck, impresionado por lo que Linneo haba llamado el "sistema sexual" con el que haba clasificado a las plantas, llam a su
sistema de clasificacin "repugnante prostitucin". Linneo en contestacin nombr con su apellido Sigesbeckia a cierto yuyo
desagradable.<ref>
[57] Bacteriologocal Code (1990 Revision) (http:/ / www. bacterio. cict. fr/ classificationgenera. html)
[58] Por ejemplo, las infrafamilias de Testudines Chelodd (Gaffney y Meylan 1988: 169) y Baenodd (ibid., 176) Gaffney, E.S. y P.A. Meylan.
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[88] fue escrito casi 100 aos antes de su publicacin, pero la mitad del libro fue publicado por primera vez recin en 1981 (cuidadosamente
editado entonces), este trabajo cubre la botnica hasta el siglo XVI, si bien autores ms tardos, como Tournefort, tambin fueron incluidos.
[89] Darwin , C. 1859 . On the Origin of Species by Means of Natural Selection; or the Preservation of Favored Races in the Struggle for Life.
Reprinted 1st edition . Cambridge, MA : Harvard University Press .
[90] Los antiguos griegos vean a la especie humana como una especie de animales, como qued documentado en la taxonoma de Aristteles
plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quit a los hombres de la taxonoma animal argumentando que
tenan alma. En el siglo XVI comenz la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente
ciencia de la anatoma animal comparada.<ref>Broberg, G. 1975. Homo sapiens 156-194. Citado por Schiebinger, L. 1993. Why Mammals
are called mammals: Gender Politics in Eighteen-Century Natural History. The American Historical Review 98(2)
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[100] Para las frases textuales de Ulloa cita como fuente a Pagden, 1993: 132
[101] <<Los indgenas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag, y les atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen
diferentes composiciones qumicas. Las clasificaciones hechas por las indgenas pueden referirse a la edad, a las diferentes partes del bejuco,
o a formas ecolgicas derivadas de variadas condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombro...>>.<ref>
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Citas
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Enlaces externos

Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre taxonoma.Wikcionario

El Diccionario de la Real Academia Espaola tiene una definicin para taxonoma.

Bases de datos. (http://www.tdwg.org/)

Fuentes y contribuyentes del artculo

Fuentes y contribuyentes del artculo

Taxonoma Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=76297895 Contribuyentes: -Erick-, .Sergio, 3coma14, AFLastra, AVIADOR, Afrasiab, Airunp, Alba Navajas Garca, Alberto
Lopez Vials, AldanaN, Alejandro Jose Ponce Castillo, Allforrous, Andreasmperu, Arjuno3, Arkimedes, AstroNomo, Aipni-Lovrij, BetoCG, BuenaGente, CASF, CHUCAO, Camilo, Camima,
CelsoFlores, Chewie, Christianrrf, Cookie, Cyberdelic, David0811, Diegoloco5710, Diegusjaimes, Digigalos, Dorieo, Dreitmen, ESTEBAN ESPINOZA, Edmenb, Edslov, Eduardosalg, Egaida,
Enrique Cordero, Eulenjger, Evert melendez, F.A.A, FAL56, Fadesga, Fiorella Parreo, Foundling, Frutoseco, Furado, Galaxy4, Gamfirts, Gejotape, Greek, Gsrdzl, Gurgut, Gusgus, Gustronico,
HZaraza, Helmy oved, Humbefa, Humberto, Im bad, Interwiki, Ipe, Isha, Isi Contreras C, JABO, JMPerez, JPrat, Jarisleif, Jarlaxle, Jcfidy, Jhon Alexander Silva Heredia, Jkbw, Juan fe 10, LP,
Latiniensis, Laura Fiorucci, LauraFarina, Lauranrg, Leonpolanco, Lin linao, LlamaAl, Lucien leGrey, Lycaon83, Mafores, Mansoncc, Manuel Gonzlez Olaechea y Franco, Manuel Trujillo
Berges, Manuelt15, Manw, Mar del Sur, Marcmasmiquel, Marco Regueira, MarcoAurelio, Mariagarcia, Matdrodes, Mathonius, Maulucioni, Mel 23, Metronomo, Milestones, Millars, Moriel,
Mortadelo2005, Mpeinadopa, Mrsyme, Muro de Aguas, Musicantor, Mutari, Netito777, Nihilo, Ortisa, PeiT, PetrohsW, Petronas, Petruss, Pintor4257, Polinizador, Poromiami, Plux, Qriz,
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