Sunteți pe pagina 1din 84

UNIVERSITATEA DIN ORADEA

MONICA IPO

CURS DE CITOLOGIE
GENERAL

UZ INTERN

-2009-

CUPRINS
PREFA
1. INTRODUCERE I SCURT ISTORIC
2. TIPURI DE CELULE
2.1. CELULA PROCARIOT
2.2. CARACTERE DIFERENIALE NTRE CELULA PROCARIOT I CEA EUCARIOT
2.3. CELULA EUCARIOT I CARACTERE DIFERENIALE NTRE CELULA EUCARIOT
VEGETAL I CEA ANIMAL
3. ASPECTE

STRUCTURALE

COMUNE

CELULELOR

EUCARIOTE

ANIMALE
3.1.SISTEMUL MEMBRANAR
3.2.HIALOPLASMA
3.3.ORGANITELE SINTEZEI I SECREIEI CELULARE
3.3.1.RIBOSOMII
3.3.2.RETICULUL ENDOPLASMATIC
3.3.3. APARATUL GOLGI
3.4. MITOCONDRIILE
3.5. LIZOSOMII
3.6. PEROXISOMII
3.7. NUCLEUL I DIVIZIUNEA CELULAR
3.7.1. ALCTUIREA NUCLEULUI
3.7.2. MITOZA
3.7.3. MEIOZA
3.8. CILII I FLAGELII
4. ASPECTE STRUCTURALE SPECIFICE CELULEI EUCARIOTE VEGETALE
4.1. PERETELE CELULAR
4.2. VACUOMUL
4.3. PLASTIDOMUL
4.4. SISTEMUL FITOLIZOZOMAL
4.5. GLIOXISOMII

VEGETALE

5. ASPECTE STRUCTURALE SPECIFICE CELULEI EUCARIOTE ANIMALE


5.1. GLICOCALIXUL
5.2. MATRICEA EXTRACELULAR
5.3. JONCIUNILE CELULARE
5.4. DIFERENIERI I SPECIALIZRI STRUCTURALE ALE SUPRAFEEI CELULARE

PREFA
Cursul de Citologie general, destinat studenilor seciei de Biologie,
se refer la unele aspecte structurale ale celulelor, privind comparativ
celulele procariote i eucariote, precum i celulele eucariote animale i cele
vegetale, ntre care exist att asemnri ct i diferene majore de
structur. Originalitatea acestui curs const tocmai n acest mod de
abordare. n sperana c va fi de un real folos celor care l vor utiliza,
mulumesc referenilor tiinifici pentru preioasele sugestii i ajutorul
primit n elaborarea lui.

1. INTRODUCERE I SCURT ISTORIC


Citologia (gr. citos = cmru, logos = vorbire) constituie un domeniu prioritar al
biologiei, care se ocup cu studiul celulelor i a proceselor biologice care se petrec n
interiorul acestora. Studiile citologice au un caracter att structural, ct i funcional,
ntruct descifrarea fenomenelor vitale este indisolubil legat de nelegerea structurii
celulare.
Istoria celulei ncepe de la inventarea microscopului i progresele citologiei sunt
strns legate de perfecionarea acestui instrument de cercetare.
ntre anii 1580-1590 mai muli fizicieni ntre care Hans i Zacharias Jansen, Kircher
.a. construiesc deja primele microscoape cu mai multe lentile, avnd un condensator, un
obiectiv i un ocular.
Cel mai celebru dintre aceti fizicieni amatori, att prin ndemnarea de a realiza lentile,
ct i prin importana istoric a descoperirilor sale, a fost olandezul Anton van
Leenwenhoek (1632-1723), care construiete un microscop avnd puterea de mrire de
200 de ori. El descrie pentru prima dat bacteriile sub numele de animalicule.
Civa ani mai devreme (1955 i apoi n 1667) fizicianul englez Robert Hooke prezenta
o serie de desene de mici obiecte vzute cu microscopul de construcie proprie. ntre
altele, dou reprezint fragmente de seciuni prin plut, unde se observ, pentru prima
dat, caviti bine delimitate. Termenul de celul provine de la cellula, diminutiv al
substantivului latin cella = compartiment, csu. Pentru el esutul n discuie, suberul,
era constituit din caviti lipsite de coninut. Hooke nu putea bnui importana
descoperirii sale pe el interesndu-l doar utilitatea microscopului su.
Nehemia Grew i Marcello Malpighi sunt cei crora le revine cu adevrat onoarea de a
fi sesizat ntreaga valoare a descoperirii lui Robert Hooke. Lucrarea lui Grew apare n
1672, iar cea a lui Malpighi n anii 1675 i 1679. Aceti doi cercettori recunoscuser c
diversele organe ale plantelor sunt alctuite din componente elementare cu valoarea de
5

celule.Opera omnia a lui Malpighi constituie prima lucrare de anatomie animal i


vegetal n care autorul descrie mai cu seam celule sub termenul de sacule,
utricule, vezicule i tuburi. Plant anatomy a lui Grew, arat o mulime de
organe i de esuturi vegetale n care sunt reprezentate numeroase celule, unele numite de
autor sacule ori vezicule, altele vase sau tuburi (ntre care i cele laticifere).
Aceti termeni (sacule, utricule, vezicule, vase, tuburi) vor fi ntrebuinate pe tot
parcursul secolului XVIII, pentru a desemna celulele observate i denumite aa de Hooke.
Trebuie subliniat faptul c, precum n descrierea suberului de ctre Hooke, peretele
celular este considerat n continuare de Malpighi i de Grew ca partea principal a
celulelor i nu coninutul lor.
Teoria tisular. n operele lui Malpighi i Grew, care fondeaz anatomia microscopic,
celula nsi nu reine att atenia, ct mai ales diversele esuturi din care sunt alctuite
organele, deoarece coninutul celular rmne ignorat.
Un secol dup ei Brisseau-Mirbel (1801) i Sprengel (1802) consider c esutul celular
se constituie n snul unui lichid primordial. Pentru Mirbel, celulele nu sunt dect caviti
nglobate n acest lichid.
Curnd ncep s fie descoperite diferite organite n celul: granulele de amidon i
de clorofil (Meyer, 1828), nucleul (Brown, 1831), nucleolul (Valentin, 1836).
Teoria celular. Munca unei ntregi generaii de strlucii biologi de la nceputul
secolului XIX-lea avea s fie sintetizat n aceast celebr teorie celular, atribuit lui
Mathias Schleiden (1838) i lui Theodor Schwann (1839), care alturi de teoria
evoluiei i de legile transmiterii caracterelor ereditare ale lui Gregor Mendel (1866)
aveau s constituie cartea de aur a gndirii teoretice, elaborat pe baza revoluiei tehnicotiinifice din secolul XIX.
Schleiden afirm c ntreaga plant pluricelular este un agregat de celule, c fiecare
celul este o fiin ce duce o via dubl: cea care privete propria sa dezvoltare i cea
care rezult din participarea sa la viaa ntregii plante. Bazndu-se pe cercetrile
6

predecesorilor si i remarcnd prezena constant a nucleului n celule, Schleiden


ncearc s rezolve problema originii celulelor, atribuind nucleului o mare importan,
considerndu-l generatorul celulei. Acest teorie a fost rapid extins la animale de ctre
Schwann, dar organizarea coninutului celular rmnea practic necunoscut, la fel ca i
originea, precum i nmulirea sa. Acest autor a neles i el bine, a demonstrat clar, c
celula este unitatea fundamental a materiei vii.
O a treia perioad a istoriei celulei ncepe spre 1865, fiind caracterizat printr-un studiu
mai aprofundat al structurii i rolului diferitelor pri ale celulei. Metodele noi ale
anatomiei microscopice, care permit a sesiza materia vie n diferite perioade ale
dezvoltrii sale, a le fixa n forma sa, de a diferenia cu ajutorul reaciilor chimice
elementele care intr n constituia sa, perfecionrile aduse microscopului, au artat c
structura i funciile celulei sunt mai complexe dect se credea.
Citologia, care pn la acea vreme nu era dect o tiin descriptiv, devine
experimental i fiziologia celulei se mbogete cu fapte i idei noi. Treptat se
descoper noi i noi organite, noi structuri care confirm teoria celular, astfel c imediat
dup anul 1890 se stabilise o schem general relativ stabil asupra structurii celulei.
Pn pe la 1940, ea nu va suferi dect modificri de detaliu (de exemplu constituia
chimic a mitocondriilor, structura i compoziia chimic a cromozomilor). Putem vorbi,
pentru aceast etap, de o biologie celular n plin avnt i de o citofiziologie cu rezultate
ncurajatoare.
Din 1945, punerea n serviciu a microscopului electronic pentru studiul celulei relanseaz
citologia, asigurndu-i un mare progres n deceniile care au urmat. Treptat va fi cunoscut
ultrastructura celulei. O nou tiin se va individualiza, biologia molecular, care va
permite s se precizeze chiar la nivelul diferitelor organite celulare, natura i dispoziia
moleculelor constitutive ale materiei vii, pe de o parte i pe de alt parte reaciile
fundamentale ce caracterizeaz aceste structuri.

2. TIPURI DE CELULE
Celula - produs al unei ndelungate evoluii - este unitatea morfo-funcional elementar
a tuturor organismelor procariote i eucariote. Dup noul sistem de clasificare a lumii vii
aceste organisme au fost incluse n 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protista (aici sunt
incluse dinoflagelatele, diatomeele, algele), Fungi, Animale i Plante (cuprinde briofitele,
pteridofitele i spermatofitele-gimnosperme i angiosperme). Organismele din primul
regn au la baz celula procariot, iar celelalte celula eucariot.
Celula are o ordine intern complex, ce-i ofer capacitatea de cretere, dezvoltare
i reproducere, precum i o organizare dinamic, aflndu-se n relaii de echilibru cu
mediul nconjurtor.
Privit prin prisma teoriei sistemice, ca prim nivel de organizare a materiei vii,
celula poate fi definit ca un sistem biologic deschis, aflat n relaii de echilibru cu mediul
nconjurtor (n cazul protozoarelor i protofitelor) sau ca un subsistem, cnd devine parte
component a unui esut, organ sau organism pluricelular. Funcionarea i supravieuirea
celulei, ca i a altor sisteme deschise, necesit un aport continuu de materie i energie din
mediul ambiant.
Dup Toma i Anghel (1985), primele forme de via, deci primele celule, au
aprut n urm cu 3,5 miliarde de ani. Timp de aproape 1,500 de milioane de ani
Pmntul a fost populat aproape n exclusivitate de organisme procariote anaerobe. Cu
cca. 1,800 de milioane de ani n urm au aprut primele celule eucariote. Apariia
acestora a fost explicat prin teoria endosimbiotic.
Teoria endosimbiotic a lui L. Margulis admite c trecerea de la un tip de celul
la altul s-a realizat printr-o serie de endosimbioze succesive, specifice.
O prim simbioz s-a realizat ntre o celul procariot anaerob heterotrof
(micoplasm) i o celul procariot aerob care, intrat n citoplasma primeia, va
reprezenta o protomitocondrie.
8

Amibele primitive formate, printr-o nou simbioz cu un procariot flagelat primitiv


de tipul spirochetelor, au cptat mobilitate i au devenit amiboflagelate (celul eucariot
animal).
O nou simbioz a amiboflagelatelor ancestrale cu algele albastre-verzi (celule
procariote cu capacitate de fotosintez), a dus la formarea proplastidelor i la apariia
celulelor eucariote fotosintetizante.
2.1. CELULA PROCARIOT
Celula procariot este mai puin complex, fr un nucleu individualizat, materialul
genetic fiind reprezentat de o molecul de ADN circular mpachetat cu ajutorul ARNului, care se numete nucleoid. Ea este unitatea de structur a micoplasmelor, bacteriilor
i algelor albastre-verzi. Nu se cunosc forme intermediare ntre procariote i eucariote,
adic nu se cunosc organisme cu o structur celular de tranziie.
Micoplasmele reprezint un grup de celule procariote mici (0,1-0,25m), lipsite de
peretele celular, delimitate numai de o membran lipoproteic.
Algele albastre-verzi numite i cianobacterii sau cianoficee (Fig.1), sunt cel mai divers i
mai larg rspndit grup de bacterii fotosintetizante (pe lng bacteriile sulfuroase roii,
bacteriile nesulfuroase roii, bacteriile verzi din genul Chlorobium). Posed un aparat
fotosintetic similar din punct de vedere molecular, structural i funcional cu cel din
cloroplastul celulelor eucariote, tilacoizii fiind sediul pigmenilor fotosintetizani
(clorofila a i carotenoizii). Caracteristic pentru cianobacterii este prezena pe tilacoizi a
ficobilisomilor cu ficobiliproteine, pigmeni de captare a luminii i prezena granulelor de
cianoficin ca surse de azot aminic, alctuite din doi aminoacizi (acid aspartic i
arginin). De asemenea, se semnaleaz prezena vacuolelor cu gaz, a carboxizomilor.
Dup unii cercettori micoplasmele i cianobacteriile sunt grupuri particulare de bacterii.

n concluzie, cnd vorbim de celula procariot ne gndim la bacterii, adic la regnul


Monera. Microbiologia este tiina care se ocup cu studiul amnunit al bacteriilor.

Fig.1. Schema de organizare a unei celule procariote (dup N. Drago)


10

La bacterii, celula (Fig.1), cu dimensiuni de 0,5 m n diametru i 1 m pn la


civa m lungime, este nvelit de un perete celular rezistent, coninnd glicoproteine
complexe (peptidoglicanul). Peretele celular este nconjurat de o structur protectoare
polizaharidic, numit glicocalix. Sub perete se afl plasmalema (membrana plasmatic),
care poart numeroase complexe enzimatice ce intervin n sinteze i n respiraie.
Urmeaz citoplasma, care are un citoschelet asemntor cu cel al eucariotelor - dar mult
mai simplu - i este necompartimentat. Conine ribosomi 70S (S = unitate de
sedimentare Svedberg = 1x10-13 secunde), picturi de ulei, glicogenul ca glucid de
rezerv, polifosfatide, depozite de carbon. Zona central a citoplasmei ne apare mai
deschis la culoare n aceast zon se observ o mas nclcit de fibrile. Este vorba de
molecula circular de ADN, unicul cromozom bacterian. Plasmalema d natere unor
invaginaii tubulare sau lamelare numite mezozomi, cu rol n distribuirea egal a
genomului n celulele rezultate n urma diviziunii. Celulele procariote se nmulesc prin
diviziunea direct, simpl, numit sciziparitate sau bipartiie. n partea mijlocie a celulei
se formeaz invaginaii ale plasmalemei care ptrund adnc n interiorul celulei, se unesc
una cu alta i astfel se formeaz peretele transversal ce separ noile celule una de alta.
Acest moment este precedat de divergena moleculelor de ADN replicate, care pstreaz
legtura cu plasmalema prin mezosomi. Este prezent sau nu flagelul, structur
rspunztoare de motilitate.
Din punct de vedere sistematic bacteriile se clasific n arhebacterii (metanogene,
halofile, termoacidofile) i eubacterii (cele mai multe dintre procariote). Eubacteriile se
mpart n dou grupe: gram-pozitive i gram-negative. Cele gram-pozitive se coloreaz n
violet n urma dublei coloraii Gram (cu violet de genian i fuxin), iar cele negative n
rou. Acest mod diferit de a se colora se datoreaz unor deosebiri de structur la nivel
membranar. Astfel, la bacteriile gram-negative, s-a constatat prezena a dou membrane
lipoproteice ntre care se afl peretele celular bacterian (Fig.2), cruia peptidoglicanul

11

(compus din proteine i polizaharide) i confer rigiditate. Totodat, ntre cele dou
membrane se afl spaiul periplasmic cu proteine solubile.
bistratul lipidic
superior
peptidoglican
lipoproteine

bistratul lipidic
citosolic

polizaharide (glicocalix)

proteine solubile
n spaiul periplasmic

protein canal (porin)

proteine de transport

Fig.2. Sistemul membranar la bacteriile gram-negative (dup B. Alberts i colab.,


1994, Molecular Biology of The Cell )
Bacteriile cu membran plasmatic dubl (Fig.2 ) se numesc gram-negative, nu
rein violetul de genian folosit n coloraia dubl Gram, ele se coloreaz n schimb n
rou cu fuxina.

12

Bacteriile gram-pozitive au o membran plasmatic lipoproteic simpl, peste ea se


gsete dispus peretele celular. Ele rein violetul de genian n urma coloraiei Gram.
2.2. CARACTERE DIFERENIALE NTRE CELULA PROCARIOT I CEA
EUCARIOT
n Tabelul 1 sunt prezentate comparativ principalele deosebiri dintre celula
procariot i cea eucariot.
Tabelul 1. Caractere difereniale ntre celula procariot i cea eucariot (dup G. Zarnea,1983).
1.

Caractere difereniale
Dimensiunea

2.

Peretele celular

3.

Membrana plasmatic

4.

Citoplasma

5.

Mitocondrii

6.

Plastide

7.
8.

Ribosomii
Capacitatea de:
exocitoz;
endocitoz(pinocitoz
i fagocitoz).

Celula procariot
-microorganisme;
-cele mai mari sunt
filamentoase (Oscillatoria)
sau spiralate (Spirulina),
ambele fiind alge albastreverzi alctuite din mai
multe celule, dar nu sunt
organisme pluricelulare
- prezent constant (excepie
micoplasmele)
-permeabilitate
foarte
selectiv (pentru ap, ioni,
substane liposolubile).
-gel permanent, meine
materialul genetic;
-absena
curenilor citoplasmatici
- absente.

Celula eucariot
-oorganisme unicelulare care au
dimensiuni
mai
mari:
dinoflagelate, diatomee, alge,
fungi, protozoare (de 10x > ca
celula procariot);
-unitate de structur a unor
organisme pluricelulare (alge,
fungi, plante, metazoare)
-prezent la celulele vegetale;
-absent la celulele animale.
- permite trecerea unor particule
vizibile
la
microscopul
electronic.
-transformare gel sol;
-prezena
curenilor citoplasmatici.

-prezente;
-conin ADN circular i
ribosomi 70S.
-absente;
-prezente la celula vegetal;
-nlocuite
de
structuri -absente la celula animal;
derivate din membrana -cloroplastele
conin
ADN
plasmatic (de exemplu circular i ribosomi 70S.
tilocoizii cianobacteriilor)
70S
80S
-absent.
-prezent.

13

9.

11.

Secreia unor substane -absent.


prin
exocitoz
din
vacuolele formate din
Aparatul Golgi.
Digestie
intracelular, -absent.
intravacuolar,
prin
lizozomi.
Reticul endoplasmatic
-absent.

12.

Vacuole

13.

Materialul genetic

10.

14.

15.
16.
17.
18.

-prezent.

-prezent.

-vacuole de plutire.

-prezent, derivat din membrana


extern a nveliului nuclear.
-n celula animal exist vacuole
digestive,
golgiene,
de
pinocitoz, de fagocitoz, de
eliminare;
-n celula vegetal vacuole de
pinocitoz, golgiene i att de
importantele vacuole cu suc
vacuolar.
-materialul genetic delimitat de
un nveli nuclear dublu
prevzut cu pori.
-numr
de
cromozomi
caracteristic
pentru
fiecare
specie.

-nucleoid;
-materialul
genetic
n
contact
direct
cu
citoplasma.
-un
singur
cromozom
alctuit dintr-o molecul de
ADN circular.
Tipul de diviziune
-diviziune direct;
- diviziune indirect (mitoza,
-replicarea ADN circular meioza).
dup
modelul
semiconservativ.
Formaiuni care intervin -mezozomul.
-formarea fusului de diviziune.
n diviziune.
Motilitate

- flageli cu structur
simpl, de tip procariot.
Capacitate de a forma -absent. Sunt organisme
organisme pluricelulare.
unicelulare solitare sau
coloniale.
Capacitate de difereniere -foarte rar.
celular.

14

-cili sau flageli cu structur mai


complex, de tip eucariot.
-formeaz frecvent organisme
pluricelulare.
-prezent.

2.3. CELULA EUCARIOT I CARACTERE DIFERENIALE NTRE


CELULA EUCARIOT VEGETAL I CEA ANIMAL
Celulele eucariote - n greac eu = adevrat; karyos = nucleu - (vegetale i
animale) (Fig. 3 i Fig. 4) au o multitudine de caracteristici structurale comune, dar exist
i o mulime de deosebiri n ceea ce privete structura lor.
Ambele tipuri de celule eucariote au mai multe organite citoplasmatice, unele
lipsite de membran (centrioli, ribosomi, flageli), altele cu membran simpl (reticulul
endoplasmatic, aparatul Golgi, lizosomi, peroxisomi), iar altele cu membran dubl sau
anvelop (mitocondriile).

Fig.3. Schema de organizare a unei celule eucariote vegetale (dup N. Drago)


15

Fig.4. Schema de organizare a unei celule eucariote animale (dup N. Drago)

16

Citoplasma este delimitat de membrana plasmatic sau plasmalem; aceasta i toate


endomembranele sunt ansambluri moleculare de lipide i proteine. Citoplasma poate fi
definit ca ansamblul componentelor vii din spaiul delimitat de membrana plasmatic i
anvelopa nuclear. Nucleul e bine individualizat, cu unul sau mai muli nucleoli,
coninnd un anumit numr de cromozomi n funcie de specie.
Citologii vegetali utilizeaz frecvent termenul de ,,membran celular pentru
peretele celular al celulelor eucariote vegetale, fapt care adesea induce n eroare deoarece
citologii animali utilizeaz acest termen pentru membrana plasmatic lipoproteic. n
prezentul curs vom utiliza termenul de ,,plasmalem, pentru membrana plasmatic
lipoproteic i termenul de ,,perete celular, pentru membrana celulozic suplimentar a
celulelor eucariote vegetale.
Toate celulele animale i foarte puine celule vegetale (plasmodiul mixomicetelor,
gameii, zoosporii de la criptogamele vasculare), sunt numite gimnoplaste, prezentnd la
exterior numai plasmalem. Covritoarea majoritate a celulelor vegetale au la periferia
plasmalemei un perete celular continuu i solid cu funcie mecanic, protectoare, de
control al schimburilor dintre celulele unui esut vegetal. Pe acest motiv celulele vegetale
se mai numesc i dermatoplaste.
ntre celula eucariot vegetal i cea animal exist anumite deosebiri, caracteristici
structurale care le difereniaz. Dintre acestea amintim:
1. la celula vegetal este prezent peretele celular alctuit n principal din celuloz,
hemiceluloze i substane pectice (peretele celular primar), la care se mai adaug uneori
proteine, lipide, lignin, tanin, sruri minerale (perete celular cu modificri secundare,
numit simplu i perete secundar)
2. structuri caracteristice strns legate de prezena peretelui celular sunt
punctuaiunile i plasmodesmele, formaiuni care asigur interrelaiile structuralfuncionale dintre celulele unui esut. La celulele animale exist structuri analoage numite
jonciuni celulare.
17

3. n structura i compoziia chimic a plasmalemei celulelor animale


predomin, ca lipide, fosfatidilcolina i fosfatidiletanol amina, iar la celulele vegetale
galactozildigliceridele.
4. creterea n volum a celulelor vegetale se realizeaz prin creterea treptat a
dimensiunilor vacuolelor, iar la animale are loc prin sporirea cantitii de citoplasm. De
astfel, sistemul vacuolar este mult mai dezvoltat dect la animale, atingnd pn la 90%
din volumul celulelor complet difereniate, i conin cantiti apreciabile de enzime litice.
La animale acestea sunt localizate numai n lizosomi.
5. n celula eucariot vegetal sunt prezente plastidele de diferite tipuri
(cloroplaste, leucoplaste, cromoplaste, amiloplaste, proteoplaste).
6. microcorpi implicai n procese proprii celulei vegetale (glioxisomii).
7. sistemul fitolizozomal (sferosomii, vacuola cu suc vacuolar).
8. n celulele vegetale exist o foarte mare diversitate de substane de rezerv
(amidon, inulin, ulei, aleuron). Important de reinut faptul c, n citoplasma celulelor
animale glucidele de rezerv apar sub form de glicogen (n special n celulele hepatice i
musculare), pe cnd n cea a celulelor vegetale se depun sub form de amidon, n
amiloplaste.
9. celulele vegetale conin cristale de sruri organice (oxalatul de calciu) i
anorganice (sulfatul de calciu).

18

3. ASPECTE STRUCTURALE COMUNE CELULELOR EUCARIOTE


VEGETALE I ANIMALE
3.1. SISTEMUL MEMBRANAR
Celula eucariotelor are numeroase membrane (plasmalema i endomembranele), crora li
se acord o importan din ce n ce mai mare pe msur ce compoziia chimic i
structura lor sunt mai bine cunoscute. Sistemul membranar al unei dermatoplaste
reprezint 30% din greutatea ei uscat i 80% n cazul unei gimnoplaste. Membranele
biologice izoleaz, compartimenteaz un volum anume de materie: plasmalema izoleaz
citoplasma de mediul extracelular, tonoplastul separ sucul vacuolar de citoplasm,
membranele organitelor separ stroma lor de citoplasm etc.
Toate membranele biologice sunt ansambluri moleculare de lipide i de proteine, unite
prin interaciuni necovalente. Modelul acceptat de majoritatea cercettorilor privind
structura membranelor biologice este modelul n mozaic fluid al lui Singer i Nicolson
(1972)(Fig.5). Conform acestui model, unitar, lipidele membranare sunt organizate ntrun bistrat (dublu strat) cu grosimea de 5 nm, n care sunt dispuse proteinele.

lipid membranar

protein de membran

Fig.5. Modelul mozaicului fluid al lui Singer i Nicolson (dup B. Alberts i


colab., 1994, Molecular Biology of The Cell )
19

Dimensiunile moleculelor lipidice sunt foarte mici n comparaie cu cele ale


proteinelor. Se numete mozaic fluid, deoarece membranele biologice sunt uniti
dinamice n interiorul crora moleculele se deplaseaz i sunt supuse unei permanente
renoiri.
Lipidele membranare sunt de mai multe feluri, cele mai abundente sunt
fosfolipidele, glicolipidele i sterolii, dar se gsesc n cantitti mici i mono-, ditrigliceride (glicerol esterificat cu acizi grai), acizi grai liberi etc.
1. fosfolipide
a) - care au la baz glicerolul esterificat cu acid fosforic; grupri hidroxil ale
glicerolului sunt esterificate cu acizi grai, iar de fosfor se leag diverse substane,
de exemplu se leag colina rezultnd fosfatidilcolina (lecitina) (Fig.6).
coada hidrofob
acid gras

cap hidrofil

Fig.6. Fosfatidilcolina (dup B. Alberts i colab., 1994, Molecular Biology of The


Cell )
20

Alte fosfolipide din acest tip sunt: fosfatidiletanolamina (cefalina),


fosfatidilserina,fosfatidilinozitolul,difosfatidilglicerolul(cardiolipina),fosfatidilglicerolul,
lizilfosfatidilglicerolul. Structura amfifil este o proprietate comun tuturor lipidelor
membranare, fiecare molecul avnd un cap hidrofil i o coad hidrofob (vezi Fig. 6). n
soluii apoase moleculele lipidice se dispun spontan n bistrat, se autoansambleaz, pentru
c, n acest fel, regiunile hidrofile vin n contact cu apa, pe cnd cozile hidrofobe sunt
astfel orientate nct s nu ajung n contact cu apa.
b) - care au la baz sfingozina, aminoalcool cu lan lung de atomi de C,
esterificat cu acid fosforic i acizi grai; cea mai cunoscut e sfingomielina (Fig.7)
care are acidul celic ca acid gras, iar de fosfor se leag colina.

Fig. 7. Sfingomielina (dup B. Alberts i colab., 1994, Molecular Biology of The


Cell )
2. glicolipide
a) - care au la baz glicerolul, acizi grai, hexoze; galactozildigliceridele
b) - care au la baz sfingozina care nu e esterificat cu acid fosforic dar
e esterificat cu acizi grai; o grupare hidroxil a sfingozinei e esterificat cu
21

glucide. Astfel, cerebrozidele conin glucoz sau galactoz (Fig.8), gangliozidele


pe lng glucoz i galactoz conin i hexozamine.

Fig.8. Galactocerebrozid (dup B. Alberts i colab., 1994, Molecular Biology of


The Cell )
3. sterolii
- dintre care cel mai cunoscut e colesterolul. Acesta se inser ntre
celelalte molecule lipidice i are tendina de a le imobiliza poriunile externe,
ndeprtndu-le n acelai timp regiunile interne (Fig.9).
fosfolipide

colesterol

Fig.9. Desen schematic a modului n care colesterolul interacioneaz cu


fosfolipidele (dup B. Alberts i colab., 1994, Molecular Biology of The Cell )
22

Proporia acestor lipide este variat de la un tip de celul la alt tip, de la un tip de
membran biologic la altul. Astfel, n membrana plasmatic a celulelor animale cele mai
abundente lipide sunt: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilinozitolul,
sfingomielina, pe cnd n cea a celulelor vegetale predomin galactozildigliceridele.
Fosfatidilcolina (lecitin) i fosfatidiletanolamina (cefalin) se gsesc n cantitate foarte
mare n membranele celulelor nervoase din creier, iar difosfatidilglicerolul (cardiolipin)
a fost izolat pentru prima dat din membranele interne a mitocondriilor din inim.
Galactocerebrozida i gangliozidele sunt importante cantitativ n membranele neuronale.
Colesterolul se gsete n cantiti nsemnate n plasmalemele celulelor animale, dar nu
ntr-o proporie aa mare n membranele organitelor citoplasmatice.
Fluiditatea bistratului lipidic este dat de micrile lipidelor: rotaie n jurul axului
molecular, micri laterale libere n planul stratului, foarte rar trecerea dintr-un strat n
altul, numit ,,flip-flop. Asimetria sa este dat de faptul c ntr-un strat predomin
anumite lipide, iar n cellalt altele.
Biosinteza lipidelor tuturor membranelor celulei are loc prin mecanisme
biochimice la interfaa citoplasm-reticul endoplasmatic.
Rolul bistratului lipidic este n principal mecanic, de protecie, dar acesta
ndeplinete i alte roluri. Astfel, ptura bistratificat de molecule lipidice este permeabil
pentru unele molecule liposolubile, chiar dac este impermeabil pentru toate moleculele
polare, n special pentru ap, ioni; colesterolul scade permeabilitate membranelor pentru
moleculele mici, hidrofile, dar crete stabilitatea fizic a bistratului.
De asemenea, gangliozidele din membranele neuronale au rol n mecanismele de
transport (formarea de canale ionoforice) i n mecanismul informaional (receptori, prin
partea glucidic, la suprafaa membranelor plasmatice). n stratul lipidic extern al
membranei eritrocitare exist glicolipide receptoare ale toxinelor bacteriene (tetanic,
botulinic, holeric).

23

Proteinele membranare sunt globulare i ele rspund de funciile diverselor


membrane biologice, acestea avnd proteine specifice, n funcie de activitile
biochimice specifice lor.
Pot fi clasificate dup mai multe criterii:
I. Dup poziia lor n bistratul lipidic, proteinele membranare pot fi:
- periferice (extrinseci)
- integrale (intrinseci, care n marea majoritate sunt transmembranare)
Proteinele extrinseci sunt doar alipite de straturile de lipide, iar cele intrinseci
sunt ncorporate n unul din straturile de lipide sau pot traversa bistratul lipidic
complet, caz n care sunt numite transmembranare. n figura 10 sunt prezentate
6 moduri n care moleculele proteice sunt asociate cu bistratul lipidic.

Fig. 10. Proteine intrinseci (1,2) i extrinseci ataate de lipide (3) sau de
lipopolizaharide (4) sau de alte proteine (5,6) (dup B. Alberts i colab., 1994)
II. Dup funcia pe care o ndeplinesc ntlnim:
- proteine de transport (D-canal proteic, implicat n transportul pasiv prin
membrane, E-proteine implicate n transportul activ, adic cel cu consum de
adenozintrifosfat-ATP)
24

- receptori proteici (A)


- proteine enzime (F)
- proteine marker, ce asigur identitatea celulelor (de exemplu, glicoproteinele
din membranele eritrocitare ce determin grupele sangvine) (B)
- proteine ataate la citoschelet (C)
- proteine cu rol n adeziunea celulelor (la celulele animale, n cadrul
jonciunilor celulare) (G)
n figura 11 sunt prezentate schematic cteva funcii ale proteinelor din
membranele biologice.

Fig.11. Proteine de membran, dup funcia pe care o ndeplinesc (dup C.


Crciun i colab., 1999)
Fr a putea fi luat ca regul general, unele proteine transmembranare sunt de
transport, multe extrinseci interne sunt enzime, unele extrinseci externe sunt
receptori etc.
III. n structura membranelor biologice proteinele pot fi:
- simple
- asociate cu glucide, formnd glicoproteine.

25

Ca i lipidele, proteinele (n special cele intrinseci) asigur fluiditatea membranelor, se


deplaseaz lateral unele fa de altele n membran, sub efectul agitaiei termice.
Asimetria membranelor este dat i de proteine, cu att mai mult cu ct membranele
biologice au proteine diferite, dup funciile pe care trebuie s le ndeplineasc. Din acest
punct de vedere nu se poate spune c membranele biologice sunt unitare.
Biosinteza proteinelor membranelor biologice are loc n reticulul endoplasmatic.
Unele proteine pot s se sintetizeze i n citoplasm, la nivelul poliribozomilor.
Toate membranele biologice provin din membrane preexistente. Ele cresc prin
intercalarea de noi molecule lipidice i proteice n snul celor existente.
Plasmalema este o membran biologic simpl, unitar, de natur lipoproteic,
aflat la periferia citoplasmei, avnd o grosime medie de 7,5 nm i fiind strns legat la
faa sa intern de microfilamente i microtubuli (elemente ale citoscheletului)(Fig.12).

Fig.12. Structura molecular a membranei plasmatice (dup C. Crciun, 2007)

26

La organismele animale asigur contactul celulei cu mediul extern, iar la cele


vegetale este acoperit de peretele celular. n plasmalem, la o molecul proteic
corespund 50 de molecule lipidice. La majoritatea celulelor animale faa extern a
plasmalemei este acoperit de glicocalix (glicolem), un complex de polizaharide acide,
partea glucidic a glicolipidelor i glicoproteinelor de membran. Proteinele membranare
sunt numeroase i variate (transportori activi, complexe multienzimatice, proteine canal,
pompe proteice, receptori hormonali), dar ntotdeauna globulare. Dintre proteinele de
membran, ATP-azele sunt foarte numeroase n plasmalem i cel mai adesea adaptate la
compusul pe care vor s-l transfere (vorbim n acest caz de specificitatea molecular).
n ceea ce privete biogeneza plasmalemei, aceasta este o neoformaie ce rezult din
fuzionarea veziculelor golgiene.
Plasmalema are o permeabilitate selectiv. Schimburile prin difuziune al apei i ale
substanelor hidrosolubile sunt frnate de natura lipidic a plasmalemei. Creterea
intensitii acestor schimburi de o parte i de alta a membranei se datoreaz proteinelor
membranare integrate n bistratul fosfolipidic, care funcioneaz cu sau fr consum de
energie i care faciliteaz difuzia de substane cu greutatea molecular relativ mare (oze,
aminoacizi). Ele fac posibil transferul unui compus (ion sau molecul mic) chiar contra
gradientului de concentraie, cu consum de energie /rezultat din degradarea ATP-ului).
Pentru diferite celule eucariote este caracteristic funcia de endocitoz a plasmalemei .
Acest proces legat de absorbia pe suprafaa celulei a macromoleculelor (n cazul
pinocitozei) sau a anumitor particule (n cazul fagocitozei). Apoi, o poriune din
plasmalem se invagineaz, se desprinde spre profunzimea citoplasmei, formnd o
vacuol ce conine substanele captivate. Totodat, prin procesul invers, de exocitoz,
anumii produi intracelulari sunt eliminai la exteriorul celulelor.

27

3.2. HIALOPLASMA
Teritoriul celular aflat ntre membrana plasmatic i nveliul nuclear este cunoscut sub
denumirea de citoplasm i este format din hialoplasm (matrice citoplasmatic, citosol,
substan fundamental) i organitele intracitoplasmatice.
Hialoplasma este alctuit dintr-o faz polimerizat, care este o reea de proteine
structurale (citoscheletul) i o faz fluid, bogat n ap, ce se afl n ochiurile reelei
proteice.
a) Citoscheletul este alctuit dintr-un ansamblu de structuri (filamente i tuburi de natur
proteic), care contribuie la meninerea formei celulare, la mobilitatea citoplasmei i la
fixarea organitelor intracitoplasmatice. Structurile de natur proteic, i anume
microtubulii,

microfilamentele

filamentele

intermediare

alctuiesc

reea

tridimensional.
Microtubulii sunt cilindri goi, cu diametrul de 25 nm, constituii din 13 protofilamente
dispuse ntr-o zon periferic ce nconjoar un spaiu axial. Fiecare protofilament este
constituit prin polimerizarea unor dimere de tubuline ( i ) (Fig.13). Tubulinele sunt
dou proteine globulare. Microtubulii care se organizeaz i se dezorganizeaz permanent
n timpul vieii celulare, prin polimerizarea-depolimerizarea dimerelor de tubulin, se
numesc microtubuli labili (Fig.14). Ei intervin astfel n: meninerea formei celulei (se mai
numesc i microtubuli corticali, fiind localizai sub plasmalem), n diviziunea celular
(formeaz fusul de diviziune), n cicloz (micarea de rotaie sau de circulaie a
hialoplasmei, micare n care sunt antrenate i organitele celulare i care are loc sub
influena curenilor citoplasmatici), n deplasarea intracitoplasmatic a veziculelor de
secreie sau de endocitoz, n morfogeneza peretelui celular (orientnd microfibrilele de
celuloz). Pe lng microtubulii labili un alt tip de microtubuli sunt cei stabili,
microtubuli care exist n celule i care nu se asambleaz i dezansambleaz prin

28

polimerizare-depolimerizare. Microtubulii stabili formeaz centriolii, cilii i flagelii.

tubuline (dimer -)

29

protofilamente

Fig.13. Microtubul (dup B. Alberts i colab., 1994)

Fig.14. Microtubul labil (dup B. Alberts i colab., 1994)


Microfilamentele cele mai cunoscute sunt cele de actin i miozin.
Microfilamentele de actin au diametrul de 7 nm i apar sub form polimerizat
filamentoas numit actin F, alctuit din subuniti globulare numite actin G. Actina F
este format din dou lanuri rsucite (Fig.15). Sunt prezente n citoplasma tuturor
celulelor dar cu abunden mai accentuat n acelea implicate n deplasare (ex.:
microfilamentele de actin i miozin din miofibrilele fibrelor musculare).
actin G

actin F

Fig.15. Microfilament de actin (dup B. Alberts i colab., 1994)


30

Microfilamentele de miozin (Fig.16) se gsesc n cantitate foarte redus n


celulele nemusculare. Se formeaz prin polimerizarea unor proteine numite miozine.
Molecula de miozin I este format din 3 lanuri polipeptidice: un lan greu i 2 lanuri
uoare. Miozina II este format din 6 lanuri polipeptidice, dou lanuri grele i dou
perechi de lanuri uoare. Poriunile alungite ale lanurilor grele sunt rsucite n spiral
una n jurul celeilalte, pe cnd capetele globulare (de 20 nm) rmn separate. De fiecare
capt globular se leag cte un lan polipeptidic din fiecare pereche de lanuri uoare.
miozina I

miozina II

Fig.16. Molecule de miozin (dup B. Alberts i colab., 1994)

Fig.17. Interaciunea actin-miozin (dup B. Alberts i colab., 1994)

31

Microfilamentele

sunt

mai

numeroase

celulele

care

au

micri

intracitoplasmatice mai active. Ele pot aprea izolate sau grupate, avnd direcii diferite
n citosol (Fig.17). Miozina prezint o activitate ATP-azic - nsoit de producere de
energie - care este stimulat de aproximativ 300 de ori atunci cnd ea interacioneaz cu
actina. Se consider c deplasarea moleculelor de miozin pe suprafaa filamentelor de
actin genereaz curenii citoplasmatici care apoi mic faza fluid cu compuii ei
chimici, organitele citoplasmatice (procesul de cicloz).
Filamentele intermediare, ntlnite numai la anumite celule eucariote, mai ales
animale, sunt proteine fibroase drepte. Ele difer fundamental de microtubuli i de
microfilamente, care sunt formate din proteine globulare. Sunt constituenii cei mai
stabili din alctuirea citoscheletului. Au diametrul de 8 - 12 nm i sunt frecvent asociate
cu microtubulii.
b) Faza fluid este reprezentat de un lichid coninut n ochiurile reelei fibrilare i este
format din aproximativ 70% ap i 30% compui organici i minerali. Gsim aici
aminoacizi , glucide, lipide, nucleotide, nucleoproteine cu ARN, sruri minerale, enzime.
ARN-ul din hialoplasm reprezint 10-20% din ARN-ul celular total. Gsim aici ARN t,
ARNm i ARNr. n hialoplasm se gsesc i incluziuni, de exemplu incluziuni de lipide,
particule de glicogen (n celulele animale i n cele ale ciupercilor ).
Rolul hialoplasmei este imens. Este sediul unui foarte mare numr de reacii. Ea conine
mii de enzime, ntre care cele care catalizeaz reaciile glicozei, cele care intervin n
sinteza acizilor grai, a aminoacizilor, a nucleotidelor. Prin calitile sale fizice
hialoplasma constituie suportul organitelor citoplasmatice permindu-le deplasarea i
permite fluxul membranar (deplasarea veziculelor), graie micrilor de cicloz.
Datorit prezenei n hialoplasm a poliribozomilor liberi, ea asigur sinteza de proteine.
Astfel se sintetizeaz unele proteine structurale, cum ar fi cele are ribozomilor, ale
citoscheletului (actina, tubulina), cele extrinseci ale feei citosolice a membranelor
plasmatice, unele proteine funcionale ca de exemplu enzimele, hemoglobina, clorofilele
32

etc. Alte proteine produse n hialoplasm cu ajutorul poliribozomilor liberi sunt proteinele
histonice, care migreaz n nucleu prin porii anvelopei nucleare, unele proteine
mitocondriale, plastidiale i peroxizomale.
Substanele coninute n hialoplasm formeaz cu apa o soluie. n mod fizic exist mai
multe tipuri de soluii dintre care menionm doar dou:
- soluii adevrate in care substana dizolvat e dispersat n solvent sub formeaz de mici
particule (ioni sau molecule) al cror diametru este de ordinul a 0,1nm.
- pseudosoluii care reprezint de fapt starea coloidal i sunt formate prin dispersia unor
particule msurnd de la 1 la 100 nm. Aceste particule pot fi compuse dintr-o molecul
foarte mare (ex : protein) sau dintr-un agregat de molecule mici (micele). Dup
viscozitate se disting dou forme de soluii coloidale: solul, cnd particulele sunt puin
mbibate de solvent i dispersate n acesta, pseudosoluia este foarte fluid i gelul, cnd
particulele sunt mai voluminoase, puternic mbibate de solvent i aderente ntre ele,
pseudosoluia fiind n acest caz vscoas sau chiar ca o past.
Vscozitatea hialoplasmei variaz n snul aceleiai celule i de la o celul la alta n
cadrul aceluiai esut. Vscozitatea depinde de vrsta celulei, fiind mai mic n celule
tinere, mai active i este influenat de anumii factori (pH; temperatur; lumin). De
vscozitatea hialoplasmei depinde cicloza. Hialoplasma este nzestrat cu mobilitate care
const n rotirea sau circulaia ei, lucru vizibil prin deplasarea diverselor organite pe care
le include. Cu ct celula mbtrnete vscozitatea hialoplasmei crete i viteza ciclozei
scade treptat. Lumina, ridicarea temperaturii, absorbia oxigenului, anumii hormoni, pot
accelera aceste micri.
n concluzie, hialoplasma este un sistem coloidal hidrofil ce cuprinde molecule mici
(glucoz, aminoacizi, nucleotide), ioni (K+, Mg++, Ca++ ) macromolecule (proteine
globulare i fibrilare). Important este c datorit hidrofiliei lor aceste molecule sunt
acoperite pe cea mai mare parte a suprafeei lor de o ptur foarte subire de molecule de
ap, legate prin fore de coeziune ap-macromolecule (apa legat). n plus, ntre
33

macromoleculele persist pe alocuri fore de coeziune intermoleculare ce creeaz o reea


n ochiurile creia se gsesc molecule de ap nelegate de aceste macromolecule (apa
liber) i totodat se gsesc ioni i molecule solubile mici. Dup densitatea acestor
legturi hialoplasma este mai mult sau mai puin vscoas sau fluid i astfel putem vorbi
de un plasmogel i de un plasmosol.

3.3. ORGANITELE SINTEZEI I SECREIEI CELULARE


3.3.1. RIBOZOMII (corpusculii lui Palade)
Sunt organite celulare intocitoplasmatice prezente n toate celulele (procariote i
eucariote), cu excepia eritrocitelor. Descoperii mai nti la bacterii, ribozomii au fost
semnalai ulterior i n celulele eucariote vegetale i animale.
Printre primii cercettori care au observat aceste organite n celulele animale (la
microscopul electronic) a fost George Emil Palade, laureat al Premiului Nobel. La
plante, Robinson i Brown (1953) le-au pus n eviden n celulele rdcinilor de bob.
Ribozomii sunt organite de dimensiuni mici, cu diametrul de 15-30 nm, alctuite din
dou subuniti de dimensiuni inegale. Fiecare subunitate se caracterizeaz prin
coeficientul su de sedimentare, exprimat n uniti Svedberg (S).
34

La ribozomii procariotelor, coeficientul de sedimentare este de 70 S, pentru ribozomul


ntreg (50 S pentru subunitatea mare i 30 S pentru cea mic). Forma celor dou
subuniti a fost studiat mai ales la bacteria Escherichia coli. Subunitatea mic alungit
i curbat, cu dou extremiti umflate este aezat n concavitatea superioar a
subunitii mari. De asemenea n cloropastele i mitocondriile celulelor eucariote se
ntlnesc ribozomi 70 S. Este interesant faptul c ARN-ul ribozomal din ribozomii
cloroplastelor i mitocondriilor nu este deosebit dup coeficientul de sedimentare, dup
greutatea molecular i dup secvena n nucleotide de ARN-ul ribozomal al bacteriilor.
La ribozomii din celulele eucariote (exceptndu-i pe cei din cloroplaste i mitocondrii),
coeficientul de sedimentare este de 80 S pentru ribozomul ntreg, 60 S pentru subunitatea
mare i 40 pentru cea mic. Ribozomii pot fi liberi n citoplasm, pot fi grupai n
poliribozomi sau pot fi ataai membranelor reticulului endoplasmatic.
n celulele difereniate vegetale ribozomii sunt prini de membranele reticulului
endoplasmatic, pe cnd n celulele meristematice se gsesc mai muli ribozomi liberi.
Ribozomii sunt formai din ARNr i proteine. n celula procariot subunitatea mare 50 S
ARNr 23 S i 33 de proteine, iar subunitatea mic ARNr 16 S i 21 de proteine
ribozomale. n celulele eucariote, subunitatea mare 60 S are dou tipuri de ARNr: ARNr
28 S i ARNr 5 S i 39 de proteine, iar subunitatea mic unu singur tip ARNr 18 S i 34
de proteine ribozomale. Ribozomii conin pe lng ARNr i proteine (ambele aproximativ
n pri egale) i cantiti mici de ap i diferii ioni metalici dintre care

cei mai

caracteristici sunt ioni de magneziu i cei de calciu. Subunitatea mare de form sferoidal
are o mic depresiune nspre subunitatea mic ce este de form alungit convex-concav.
Cele dou subuniti se separ ducnd la disocierea ribozomului, atunci cnd n
citoplasm se modific n concentraie ionii, n special la scderea concentraiei ionilor de
Mg++.
Molecula de ARNr apare uor spiralat, prezentnd alternant i segmente
monocatenare nespiralate, dispuse n interiorul subunitilor unde sunt situate i
35

proteinele ribozomale. Segmentele bicatenare elicoidale ale moleculei de ARNr sunt


dispuse la suprafaa subunitilor ribozomilor. Proteinele fie strns legate, fie mai lax
legate de ARNr, sunt localizate n interiorul subunitilor. O parte din aceste proteine
joac un rol structural, altele intervin n asamblarea subunitilor ribozomale iar altele
sunt implicate n funciile specifice ale ribozomilor. n ceea ce privete biogeneza
ribozomilor n celulele eucariote, s-a stabilit c ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n
nucleol, utiliznd ca matri ADN-ul nucleolar sub forma unui precursor ARNr.
Precursorul ARNr din nucleol, cu coeficientul de sedimentare 45 S, d natere repede la
dou molecule, respectiv ARNr 28 S i ARNr 18 S. Acestea mpreun cu proteinele
ribozomale venite n nucleu din citoplasm, unde au fost sintetizate, formeaz precursorii
subunitilor ribozomale. ARNr 5 S migreaz din nucleu n citoplasm ataat subunitii
mari. Subunitile mici apar repede n citoplasm, naintea subunitilor mari, care sufer
n nucleu un numr mai mare i mai lung de modificri. Trecute n citoplasm, prin porii
membranei nucleare, cele dou subuniti nc imature se maturizeaz foarte repede, se
asambleaz i asociaz la ele proteine citoplasmatice specifice ribozomului.
Funcia principal a ribozomilor este legat de sinteza proteinelor. n gene,
respectiv n ADN, se gsete informaia necesar sintezei proteinelor. O secven de
nucleotide din ADN determin o anumit secven de aminoacizi din catena
polipeptidic. Acest atribut al genelor i polipeptidelor de numete colinearitate.
Colinearitatea

este

caracteristic

procariotelor. La

eucariote,

exist

i ADN

noninformaional, care ntrerupe continuitatea informaiei pentru majoritatea genelor.


Poriunea din molecula bicatenar de ADN, numit gen, produce o molecul de ARN
mesager (ARNm), pe baza complementaritii bazelor azotate (GC, CG, A=U, T=A;
este bine cunoscut faptul c la sinteza ARN-ului uracilul nlocuiete timina) i cu ajutorul
enzimei ARN-polimeraza. Procesul este cunoscut sub numele de transcripie. La
procariote, ARNm este utilizat direct n translaie, fr nici o modificare. La eucariote, el
sufer

modificri,

care

au

ca

finalitate
36

eliminarea

intronilor

(secvenele

noninformaionale) i reunirea doar a secvenelor informaionale numite exoni,


abinndu-se astfel ARNm matur. n procesul acesta, de maturare a ARNm, intervine i
un tip de ARN numit ARN nuclear mic (ARNnm), implicat n eliminarea intronilor i
mbinarea exonilor. ARNm matur trece n citoplasm, printr-un por al anvelopei nucleare,
i se unete cu ribozomii formnd poliribozomi. S-a dovedit necesitatea ATP-ului pentru
legarea ribozomilor la ARNm. La nivelul poliribozomilor din hialoplasm se sintetizeaz
unele proteine de structur, iar la nivelul ribozomilor ataai membranelor reticulului
endoplasmatic (reticulului endoplasmatic rugos), att proteine de structur ct i proteine
funcionale (enzime, hormoni proteici, anticorpi etc.). Poliribozomii sunt lanuri n care
ribozomii sunt unii ntre ei printr-o molecul de ARNm. Aceasta nir ribozomii ca
mrgelele pe a, la o distan de 5-10 nm, trecnd prin fiecare ribozom ntre subunitatea
mic i subunitatea mare. Ribozomii stabilesc cu molecula de ARNm raporturi strnse, n
sensul c fiecare subunitate intr n contact cu 25-30 de nucleotide ale moleculei de
ARNm. Pentru sinteza unor proteine, de exemplu globina - ce va intra alturi de fier n
alctuirea hemoglobinei din hematii - de ARN-ul mesager se ataeaz 5 ribosomi; pentru
sinteza celor mai multe proteine, de ARN mesager specific se ataeaz mai muli
ribosomi. Pentru a se putea iniia procesul de translaie este nevoie ca cei 20 de
aminoacizi (vezi tabelul 1.) s fie gata de a participa la formarea legturilor peptidice.
Aminoacizii (uniti de baz necesare sintezei proteinelor, care se sintetizeaz n celule
prin anumite mecanisme biochimice) sunt activai cu ajutorul ATP-ului (donator de
energie ) i al unor enzime. Enzimele transfer energia nmagazinat n legturile
macroergice ale ATP-ului la molecula aminoacizilor. Datorit acestui fapt molecula
aminoacidului ajunge la un nivel energetic superior. Aminoacidul activat reacioneaz cu
ARNt corespunztor lui, care l vehiculeaz, legat de captul catenei sale, la
poliribozomi.
Situsurile fiecrui ARNt

lan polipeptidic

37

tunel
de ieire

Subunitarea mare

ARNm

Subunitatea mic

Fig.18. Model computerizat privind funcionarea complexului ARNm-ribosom


(Google - ribosome foto)
Sinteza unei proteine ncepe astfel: subunitatea mic a unui ribosom se ataeaz la
ARNm la captul 5' sau secvena lider a acestuia. Aceast nou structur este recunoscut
de subunitatea mare a ribosomului care se va ataa i ea. Ribosomul are capacitatea de a
nainta pe ARNm pn cnd ntlnete codonul de iniiere AUG (codon alctuit din
secvena de nucleotide adenin-uracil-guanin). ntlnind acest codon ribosomul se
oprete i permite ataarea la situsul (locul) aminoacil (A)(vezi fig.18) - corespunztor
momentan acestui codon - a ARNt cu anticodonul corespunztor, i anume UAC. Acest
ARNt este ncrcat cu aminoacidul metionin, aminoacid cerut de codonul AUG ( vezi
tabelul 1-Codul genetic). ntre bazele azotate ale codonului de iniiere i ale
anticodonului

se

formeaz

legturile

de

hidrogen

corespunztoare,

datorit

complementaritii bazelor azotate.


Tabelul 1. Codul genetic
A doua nucleotid
Prima nucleotid U
Fenilalanina
U
Fenilalanina
Leucina
Leucina
Leucina
C

Serina
Serina
Serina
Serina
Prolina

Tirozina
Tirozina
STOP
STOP
Histidina

Cisteina
Cisteina
STOP
Triptofanul
Arginina

38

A treia nucleotid
U
C
A
G
U

Leucina
Leucina
Leucina
Izoleucina
Izoleucina
Izoleucina
Metionina
Valina
Valina
Valina
Valina

Prolina
Prolina
Prolina
Treonina
Treonina
Treonina
Treonina
Alanina
Alanina
Alanina
Alanina

Histidina
Glutamina
Glutamina
Asparagina
Asparagina
Lizina
Lizina
Acid aspartic
Acid aspartic
Acid aspartic
Acid aspartic

Arginina
Arginina
Arginina
Serina
Serina
Arginina
Arginina
Glicina
Glicina
Glicina
Glicina

C
A
G
U
C
A
G
U
C
A
G

Dup ataarea ARNt ce transport metionina la situsul A, ribosomul nainteaz din


nou pe ARNm astfel nct ARNt-metionina se mut n situsul P (peptidil) (fig.18), situsul
A rmnnd liber. Aici se va integra urmtorul ARNt, ce corespunde din punct de vedere
a anticodonului cu codonul ce urmeaz dup AUG i care transport aminoacidul cerut de
acest codon, conform codului genetic (vezi tabelul 1). Se constat c acum ambele
situsuri sunt ocupate de ctre un ARNt, ce transport cte un aminoacid. ntre acetia din
urm se formeaz legtura peptidic (COOH de la metionin i NH2 de la urmtorul
aminoacid). Formarea acestei legturi nu mai permite metioninei s rmn ataat la
ARNt care a transportat-o. ARNt pentru pentru metionin rmnnd fr aminoacid
prsete situsul P, trecnd n situsul E (exit), unde practic el a prsit ARNm. Ribosomul
se deplaseaz la urmtoarea triplet si astfel nct conformaia dipeptidic prezent n
situsul A (aminoacil) , ajunge n situsul P (peptidil)Situsul A rmne din nou liber pentru
ataarea urmtorului ARNt i aa mai departe. Elongarea lanului polipeptidic, care
prsete ribosomul prin tunelul existent n subunitatea mare a acestuia (fig.18), are loc
pn cnd se ajunge la codonul de terminare a sintezei proteice. n ARNm exist trei
triplete de nucleotide - UAA, UAG i UGA - pentru care nu exist nici un ARNt cu
anticodonul corespunztor. Aceti trei codoni se numesc STOP. n momentul cnd
ribosomul ajunge pe ARNm la nivelul lor, sinteza proteinei nceteaz i aceasta este

39

eliberat prin tunelul subunitii mari; cele dou subuniti ale ribosomului de separ de
ARNm. Fiecrui tip de protein i corespunde un anumit ARNm i o anumit gen.
Prin urmare, ARN-ul implicat n sinteza proteic este de patru feluri:
1) ARN informaional (ARNm matur), purttorul informaiei nscrise n ADN ; 2) ARN
de transfer, care transport aminoacizi la ribozomi n vederea asamblrii acestora din
urm n molecule proteice (ARNt); 3) ARN ribozomal (ARNr); 4) ARN nuclear mic
(ARNnm).Toate aceste tipuri de ARN se sintetizeaz n nucleu, pe baza informaiei
genetice din anumite poriuni ale ADN-ului care, alturi de proteinele histonice i
nonhistonice, intr n constituia cromatinei nucleare.
Un alt loc de sintez al proteinelor l constituie cloroplastul i mitocondria. Acest proces
se realizeaz cu participarea ribozomilor 70 S de aici, cunoscndu-se c aceste organite
au un ADN propriu (considerat sistem genetic legat de sinteza proteinelor), au ARNt,
ARN polimeraz. Deocamdat nu se tie dac aceti ribozomi se formeaz tot n nucleol
sau i au originea chiar n cloroplaste sau mitocondrii.
3.3.2. RETICULUL ENDOPLASMATIC
A fost descoperit mai nti n celula animal de Porter i colaboratorii si, n 1945, la
microscopul electronic. Ulterior, n 1957, Buvat i Larosso descoper acest organit n
celulele vegetale.
Este un sistem complex de cisterne, sacule sau tubuli, ori canalicule fin ramificate i
anastomozate, rspndit n citoplasm. Acest ansamblu complicat se ntinde de la
membrana nuclear pn la periferia celulei.
Este mai dezvoltat n partea mijlocie i intern a citoplasmei (endoplasm). Datorit
faptului c a fost observat la nceput n partea intern a citoplasmei a primit denumirea de
reticul endoplasmatic (RE).
RE strbate citoplasma n toate sensurile i cuprinde dou compartimente care comunic
unul cu cellalt, dar care difer prin constituia i funciile lor. Este vorba de reticul
40

endoplasmatic granular sau rugos i reticulul endoplasmatic neted sau agranular. Aceste
dou tipuri de RE difer prin forma cavitilor delimitate de membranele lipoproteice i
prin prezena sau absena ribozomilor pe faa extern. n celulele eucariote animale acest
organit celular este mai bine reprezentat n celulele angajate n sinteze de proteine, de
glucide i de lipide, astfel fiind foarte bine dezvoltat n celulele secretorii exocrine i
endocrine. i n celulele vegetale este mai bine dezvoltat n celulele difereniate dect n
cele meristematice. Lipsete n celulele procariote i n hematiile adulte.
Reticulul endoplasmatic rugos (RER) are elemente caracteristice lamelare i anume
cisternele, saculele sau cavitile aplatizate, adesea dispuse ntr-un fel de pnze paralele,
ale cror membrane sunt asociate cu ribozomii, fixai de membrane prin subunitatea lor
mare. Cnd RE este foarte bine dezvoltat dispoziia elementelor lamelare aplatizate este
ordonat, paralel (n celulele cu o intens sintez proteic i glicoproteic). n celulele
mai puin active lamelele sunt mai puine la numr i dispersate mai mult sau mai puin n
masa hialoplasmei.
La majoritatea celulelor, mici regiuni membranare de RER sunt pe alocuri lipsite de
ribozomi i stau la originea formrii, prin nmugurire, de mici vezicule de tranziie.
Aceste vezicule asigur transportul intracelular al constituenilor membranari sau a
proteinelor din interiorul saculelor spre alte destinaii: plasmalem , aparat Golgi, asigur
formarea lizozomilor, a peroxizomilor, a vacuolelor cu suc vacuolar din celulele vegetale.

Reticul
endoplasmatic
granular

Reticul
endoplasmatic
neted

41

Fig. 19. Aspectul reticulului endoplasmatic


Unii autori denumesc ergastoplasm poriunile de reticul endoplasmatic ncrcate cu
ribozomi. n celulele animale, mai exact n celulele nervoase, corpii Nissl (corpii tigroizi)
sunt mase condensate de RER, iar n hepatocite se observ corpii Berg.
Reticulul endoplasmatic neted (REN) este format dintr-un labirint de tubuli sau
canalicule fine, ramificate i anastomozate, conectate ntre ele. Faa extern a
membranelor sale este lipsit de ribozomi. REN nu intervine n sinteza proteinelor. El
predomin n celulele specializate n metabolismul lipidelor i n reaciile de detoxifiere.
Prin urmare, REN este dezvoltat n celulele secretoare a cror funcie principal e sinteza
lipidelor. n celulele vegetale se produc uleiuri eterice (ex.:buzunarele secretoare din
epicarpul de Citrus sp.), uleiuri vegetale. n corticosuprarenale, testicule, la nivelul REN
sunt localizate enzime care intervin n sinteza hormonilor steroizi i a colesterolului.
n ceea ce privete funcia lui de detoxifiere, n ficat i rinichi REN transform
moleculele toxice n molecule netoxice, naintea eliminrii lor de ctre organism. Aceast
detoxifiere transform substanele toxice liposolubile n compui hidrosolubili, care se
elimin astfel prin rinichi. n celula muscular ia denumirea de reticul sarcoplasmatic i
are rol n cuplarea excitaiei cu contracia. In celulele pigmentare ale retinei REN ocup
aproximativ 50% din citoplasm, lund pe lng aspectul tubular normal i aspectul unor
formaiuni numite corpii mieloizi.
Originea RE nu este definitiv stabilit. Organitul pare s ia natere din membrana extern
a anvelopei nucleare, iar dup ali citologi el intervine n formarea membranelor nucleare.
n celulele vegetale RE este n legtur cu membrana nuclear extern, iar n partea
opus nucleului se gsesc canalicule ce trec dintr-o celul n alta prin plasmodesme. Prin
felul acesta se asigur continuitatea spaiului dintre membranele nucleare, a spaiului din

42

reticulul endoplasmatic precum i ntre spaiile interne ale reticulelor endoplasmatice din
celulele nvecinate.
Funciile reticulului endoplasmatic rugos
RER este organitul la nivelul cruia se sintetizeaz proteinele (proteinosinteza). Se
sintetizeaz proteine de structur ale citomembranelor i proteine care vor ptrunde n
cavitile RER dup un mecanism precis (proteine de export). Acestea din urm se
sintetizeaz n aproximativ un minut la nivelul ribozomilor i poliribozomilor ataai
membranelor reticulului de unde n 3-5 minute, prin canalul aflat n subunitatea mare
ribozomal, trec n cisternele reticulului. n felul acesta se sintetizeaz att proteine
funcionale (enzimele hidrolitice lizozomale, hormoni proteici n celule animale, enzime
peroxizomale, glucozo-6-fosfataza-enzim marker pentru RE etc), ct i proteine
structurale. RER efectueaz i sinteza glicoproteinelor. Cu ajutorul unor enzime numite
glicozil-transferaze se asociaz glucide de lanurile polipeptidice (aceste enzime se gsesc
n membranele RER). Fosfolipidele (constituenii principali ai membranelor) sunt
sintetizate n asociere cu membranele RER, la interfaa hialoplasm-membran, astfel
fiind ncorporate noi molecule fosfolipidice n membranele deja existente. RER este
responsabil de sinteza membranelor deoarece la nivelul lui se sintetizeaz fosfolipide i
proteine structurale. Proteinele i fosfolipidele sunt asamblate n RER apoi transportate i
pentru a constitui REN. Studiul procesului de citodifereniere indic faptul c apariia
RER precede pe cea a REN.
Funciile reticulului endoplasmatic neted
Interconversia acizilor grai prin alungirea sau scurtarea lanurilor de carbon are loc n
REN. Lipidele rezultate din acest proces sunt transportate n terminaiile canaliculelor
care se dilat i formeaz vezicule. Acestea se desprind ulterior de REN formnd
sferozomii, organite specializate pentru depozitarea lipidelor de rezerv.

Uleiurile

eterice sintetizate n REA sunt acumulate n vezicule care le transport prin citoplasm la
plasmalem, unde prin exocitoz sunt eliberate n spaiu dintre plasmalem i peretele
43

celular i ulterior in spaiul intercelular unde se formeaz pungi, canale sau buzunare
secretoare. n celulele animale REN este implicat n sinteza unor lipoproteine (de
exemplu sinteza trigliceridelor).
Cteva funcii comune
RE formeaz un vast sistem microcirculator introcitoplasmatic care vehiculeaz n
permanen substane n toat citoplasma precum i n alte structuri cum ar fi aparatul
Golgi (prin vezicule de tranziie) sau spaiul perinuclear (prin comunicare direct). RE
are i un rol mecanic, putnd fi considerat suport intracitoplasmatic att pentru celelalte
organite ct i pentru meninerea formei celulei. RE permite schimburi active pe largi
poriuni ale membranelor sale, ntre coninutul su i hialoplasm. ntre cele dou
compartimente se dezvolt un gradient de concentraie,

membranele lui

avnd o

permeabilitate selectiv.
3.3.3. APARATUL GOLGI
n anul 1898, C. Golgi a observat n celulele nervoase o structur fin, sub form de
reea, pe care a denumit-o Aparate reticulare interno.
n citologia clasic, bazate pe cercetri de microscopie fotonic, aparatul Golgi a fost
considerat ca un organit permanent al celulei animale, inexistent n celula vegetal.
Aceast concepie a durat pn n 1957 cnd au aprut o serie de lucrri tiinifice, de
microscopie electronic, ce demonstrau prezena aparatului Golgi n celulele
meristematice a mai multor plante. ncepnd din anul 1957 aparatul Golgi este semnalat
n cele mai diverse celule vegetale, ncercndu-se a se explica rolul lui fiziologic.
Aparatul Golgi, extrem de dezvoltat n celulele aflate n plin activitate, este constituit
din dou feluri de elemente: dictiozomi i vezicule golgiene.
Dictiozomii din alctuirea aparatului Golgi sunt n numr variabil n citoplasma unei
celule. Numrul lor depinde de tipul de celul i de strile metabolice i funcionale ale
44

celulelor. Numrul de dictiozomi ntr-o celul variaz de la 30 la mai multe sute (ex. n
celulele radiculare de mazre, porumb). Un dictiozom este format din suprapunerea sau
aezarea n teanc a unui numr de 4-10, uneori pn la 20 de sacule sau cisterne
discoidale ori fenestrate, aplatizate i uor curbate, umflate la capete, cu diametrul de
1-5 m i groase de 10-30 nm, limitate de o membran lipoproteic simpl, groas de 7,5
nm i care nu poart ribozomi. Spaiul care separ dou sacule vecine este de 6-10 nm.
Veziculele golgiene au diametrul de 50-100 nm, fiind limitate i ele de o membran
lipoproteic, groas de 7,5 nm. Aceste vezicule rezult din nmugurirea lateral a
saculelor ce intr n alctuirea dictiozomilor, de care ele se detaeaz.
Fiecare dictiozom are dou fee , ntre care se plaseaz saculele sau cisternele dispuse n
teanc:
- O fa cis (convex) sau de formare, n raport cu RE i cu veziculele de tranziie
(microvezicule de 20 nm).
- O fa trans (concav) sau de maturare, n raport cu veziculele de secreie (vezicule
golgiene sau macrovezicule, de maxim 100 nm).
Lucrrile recente au artat c aparatul Golgi constituie o structur dinamic (fig.20),
format plecnd de la membranele RER. Spre faa cis a dictiozomilor membranele RER
nu au ribozomi i dau natere, prin nmugurire, la vezicule de tranziie care se asambleaz
pentru a forma prima sacul a dictiozomilor. Ulterior se formeaz noi sacule ce mping
progresiv pe primele formate spre cealalt extremitate a teancului, adic spre faa trans.
La nivelul acesteia din urm, din sacule se desprind veziculele de secreie. De la
marginea liber a cisternelor se detaeaz mereu vezicule de form sferic ce migreaz n
citoplasm deprtndu-se de dictiozomul de origine. n anumite stri funcionale (ex n
timpul diviziunii celulare, n perioada de secreie intens n celulele secretorii) acest
proces de formare a veziculelor este mai intens.
Faa trans, unde se formeaz veziculele de secreie, este ndreptat cel mai adesea spre
membrana plasmatic, dar uneori este ndreptat i spre nucleu. Cercetrile fcute pe
45

seciuni ultrafine, la microscopul electronic, au demonstrat c (cel puin pentru celulele


animale) faa cis a dictiozomului reprezint o structur continu de form reticular.
Coloraiile citochimice au artat prezena polizaharidelor n ansamblul saculelor
dictiozomilor. n primele dou sacule al feei cis s-au identificat tiaminpirofosfataza i
nucleozid difosfataza care sunt considerate enzime marker pentru aparatul Golgi. n
saculele feei trans, n cavitatea saculelor, se gsesc fosfataze acide. Alte enzime foarte
importante localizate la nivelul saculelor dictiozomilor sunt glicoziltransferazele.
Funciile complexului Golgi sunt legate de procesele de secreie intracelular
(fig.20). Activitatea aparatului Golgi este dubl: de a transforma produii elaborai la
nivelul RE i de ai distribui la diferite teritorii celulare sau ai dirija spre plasmalem. Noi
tim c RER este locul de biogenez a citomembranelor, a proteinelor de secreie, a
enzimelor. Din RER se desprind vezicule de tranziie (microvezicule) care transport
produii de secreie spre aparatul Golgi. El condenseaz produsul de secreie primit de la
RE, l matureaz i l mpacheteaz n vezicule secretorii (macrovezicule).

46

Fig.20. Funcia de secreie intracelular a Aparatului Golgi


Un rol deosebit de important l are aparatul Golgi prin formarea de endomembrane
i a plasmalemei. Complexul Golgi formeaz membrane pentru veziculele secretorii i
din acestea mai departe pentru plasmalem. Membrana veziculei golgiene se unete cu
plasmalema iar coninutul veziculei este deversat la exterior. Acest proces este cunoscut
sub numele de exocitoz. Transferul vezicular permite modificarea (mai ales glicozilarea)
constituenilor membranari elaborai la nivelul RE. Acest aport de constitueni
membranari permite creterea suprafeei i rennoirea plasmalemei. n majoritatea
celulelor este extrem de important meninerea unei suprafee celulare constante. Acest
fenomen se datoreaz existenei endocitozei. Acest proces const ntr-o invaginarea

47

plasmalemei, formarea de vezicule care ptrund n citoplasm i se reduce suprafaa


plasmalemei. Din desfurarea celor dou procese , exocitoz i endocitoz, rezult c
plasmalema este la eucariote, ntr-o stare de remaniere perpetu.
Aparatul Golgi este implicat n sinteza glicoproteinelor. Componenta proteic
primit de la reticulul RER se unete cu molecule de hidrai de carbon la nivelul
structurilor golgiene. Completarea proteinelor cu hidrai de carbon poate ncepe nc n
cisternele RER i apoi s se desvreasc la nivelul aparatului Golgi, sau se poate realiza
numai n interiorul structurilor golgiene. Procesul de legare a proteinelor de glucide n
formaiunile

golgiene

se

realizeaz

cu

ajutorul

enzimelor

corespunztoare

(glicoziltransferaze). n aparatul Golgi se desvrete astfel glicozilarea. Veziculele


golgiene bogate n glicoproteine intervin la celulele animale n formarea glicocalixului,
iar la celulele vegetale lanuri polipeptidice glicozilate intr n alctuirea peretelui celular.
La celulele vegetale, veziculele golgiene merg de la dictiozomi spre membrana
plasmatic i i vars coninutul cu substane pectice i hemicelulozice n peretele
celular. La celula vegetal sinteza polizaharidelor n cisternele dictiozomului este de
necontestat.
Lipidele sintetizate la nivelul REN sunt transportate la aparatul Golgi unde se
desfoar

procesul

lor

de

maturare.

Glicolipidele

endomembranelor i plasmalemei.

3.4. MITOCONDRIILE

48

formate

sunt

destinate

Toate fiinele vii au nevoie de o mare cantitate de energie pentru a asigura funciile lor
biologice (sinteza constituenilor, transferul de substane, meninerea temperaturii i a
presiunii lor osmotice etc.). Energia este furnizat fiinelor vii de ctre lumin (n
cloroplaste prin procesul de fotosintez) sau prin oxidarea de compui organici (n
mitocondrii).
Mitocondriile produc energia necesar vieii att n celulele encariote animale, ct i n
cele vegetale. Ele se disting de celelalte organite citoplasmatice prin faptul c fiziologia
lor este orientat n principal spre o funcie, i anume producerea de ATP, rezervor de
energie din care celula i ia pentru a-i ntreine activitile.
Totalitatea mitocondriilor dintr-o celul alctuiete condriomul. De fapt mitocondriile
sunt cunoscute i sub numele de condriozomi.
Sunt organite specifice celulelor encariote, lipsesc n celulele procariote, i n hemotiile
adulte, dimensiunea lor variaz ntre 0,3-1,5 m lime i 0,3 i 10 m

lungime.

Denumirea vine de la grecescul mitochondrion = filament, granul. Aceste organite apar


sub form de mitocondrii (granulare), candrioconte (filamente sau bastonae) i
condriomite (iraguri de granule). Au fost descoperite de Flemming, n 1881, n celulele
animale. n 1904, Meves descoperind pentru prima dat aceste organite n celulele
plantelor - mai exact n celulele tapet din anterele de Nymphaea - a introdus i noiunea
de condriom. Astzi, termenul de mitocondrie este utilizat pentru a denumi toate
elementele condriomului, oricare ar fi forma, mrimea sau dispoziia lor.
Mitocondriile sunt dispersate mai mult sau mai puin uniform n hioloplasm. n general
condriomul este mai abrudent n regiunile n care celula are nevoie de mai mult energie.
Numrul mitocondriilor dintr-o celul variaz de la cteva sute pn la cteva mii, n
funcie de tipul de celul.
Examinarea la microscopul electronic a artat c mitocondria prezint urmtoarea
organizare ultrastructural: o anvelop (membran dubl, groas de 25 nm), ce cuprinde o
membran extern i o membran intern cu pliuri numite criste mitocondriale (ambele
49

membrane sunt lipoproteice, alctuite dup tipul unitar al endomembranelor - organizare


n mozaic), un spaiu extern cuprins ntre cele dou membrane i un spaiu intern numit
substan fundamental, strom sau matrice mitocondrial (fig.21).

Fig.21. Organizarea ultrastructural a mitocondriei


Toate componentele structurale mitocondriale pot fi caracterizate ca avnd un
foarte bogat echipament enzimatic. Prin echipamentul enzimatic pe care l conine,
mitocondria este considerat centrul respiraiei celulare. Funcia principal const n
nglobarea energiei rezultate, sub form de legturi macroergice ATP.
Membrana extern este neted pe faa sa intern, protejaz uzina energogenetic a
celulei i conine proteine de transport i enzime. Datorit proteinelor de transport din
constituia ei, este permeabil pentru aproape toate moleculele mici. Ea conine
numeroase copii ale unei proteine de transport implicat n formarea de pori membranari
(porina), ce confer o uurin a tranzitului de molecule.
Membrana intern are n structura ei proteine, n proporie de aproximativ 80% i
lipide n proporie de numai 20%. Proteinele sunt proteine de transport (care i confer o
permeabilitate foarte selectiv, este mai puin permeabil dect membrana extern, prin
ea trec n matricea mitocondrial anumii ioni - n special cei de calciu i magneziu

50

necesari desfurrii activitii enzimatice, acizii grai, aminoacizii i proteine-enzime.Se


invagineaz sub form de criste (creste), cu dispoziie mai mult sau mai puin
perpendicular pe suprafaa organitului. Numrul de criste variaz n funcie de
activitatea fiziologic a celulei. Celulele n care se desfoar o intens activitate
oxidativ, conin mitocondrii cu un numr mai mare de criste, n timp ce cele care
consum o cantitate redus de energie, conin un numr redus de mitocondrii cu criste
slab dezvoltate.
De fapt, membrana mitocondrial intern are o alctuire mai special, fiind
constituit din subuniti numite particule elementare sau oxizomi. Distana dintre
oxizomi este de 100 .
Oxizomii sunt constituii din trei pri, de aceea se mai numesc i uniti tripartite, i
anume: dintr-o poriune sferic (cap), o tij i o baz. Apar sub form de particule
rotunde, pedunculate, cu diametrul de 9 nm, ce tapiseaz faa dinspre matrice a
membranei mitocondriale interne. Se apreciaz c numrul oxizomilor corespunde cu
numrul lanurilor respiratorii.
Spaiul extern intermembranar, puin dens la microscopul electronic, are o lrgime
de aproximativ 10 nm, se observ comunicarea cu lumenul cristelor mitocondriale,
conine puine proteine i enzime.
Matricea are o structur asemntoare cu o hialoplasmei (vscoas, semifluid).
Ea conine proteine structurale, enzime, vitamine, ARN mitocondrial (ribozomal,
mesager i de transfer), ribozomi 70S, ADN sub forma unei molecule circulare.
Replicarea moleculei de ADN mitocondrial nu este sincron cu replicarea ADN-ului
nuclear, este mai lent i independent de aceasta. Genele din ADN-ul mitocondrial
codeaz formarea ARN-ului mitocondrial ribozomal i de transfer (totui, o mare parte
din ARN-ului de transfer folosit de mitocondrii pentru sinteza proteinelor proprii se
sintetizeaz pe baza informaiei din ADN-ul nuclear) i puine proteine ribozomale i

51

proteine care intr n structura mitocondriei. Enzimele mitocondriale i cele mai multe
proteine structurale sunt codificate de ADN-ul cromozomal al nucleului.
Faptul c ADN-ul mitocondriilor i a plastidelor este similar cu cel al celulelor
procariote, c ribozomii sunt mai mici dect cei din citoplasma celulelor eucariote, a
condus la formularea teoriei endosimbiotice privind evoluia de la procariote la eucariote.
Organitele citoplasmatice de provenien endosimbiont sunt autonome din punct
de vedere genetic, dup cum am vzut ADN-ul mitocondrial se replic independent de cel
nuclear. Ele se multiplic precum celulele procariote, prin bipartiie.
n privina originii mitocondriilor din alte endomembrane, prerile sunt extrem de
controversate pn la ora actual (origine din reticulul endoplasmatic, din anvelopa
nuclear).
n celule, mitocondriile se renoiesc continuu (toate proteinele i toate lipidele sunt
nlocuite la aproximativ 20 de zile), iar organitele ieite din funcie sunt ndeprtate prin
autofagie, cu ajutorul lizozomilor.
Funciile mitocondriilor
Regenerarea ATP-ului are loc n procesul de descompunere i oxidare a unui
produs nutritiv. La nivelul membranei mitocondriale interne se gsesc enzimele
fosforilrii oxidative i enzimele lanului respirator transportor de electroni
(citocromoxidaza, una dintre enzimele lanului respirator, este considerat marker pentru
mitocondrii). Aceste enzime se gsesc la nivelul oxizomilor, n baza i tija acestora. n
fosforilarea oxidativ energia eliberat n cursul transferurilor de electroni, servete la
sinteza ATP-ului dup urmtoarea reacie: ADP + Pi + E ATP, reacie controlat de
ATP-sintetaz (fig.22)

ATP

52

ADP
+

Pi

Energie

Fig.22. Sinteza adenozintrifosfatului (ATP) din adenozindifosfat (ADP)


ATP-ul pune n rezerv energia, care se poate elibera prin reacia invers:
ATP ADP + Pi + E, reacie controlat de ATP-az
Aadar, membrana intern ndeplinete funcii foarte importante: transportul
electronilor lanului respirator u formarea ATP-ului la nivelul sferelor feei sale interne
(sferele oxizomilor).
La nivelul mitocondriilor sunt degradate substanele (fenomenul de oxidare). n
hialoplasm proteinele sunt transformate n aminoacizi, din care, o anumit parte, dau
natere piruvatului (acid piruvic). Prin procesul de glicoliz majoritatea glucidelor
furnizeaz piruvat. Piruvatul este prin urmare un derivat comun al proteinelor i
glucidelor, care ptrunde n mitocondrii. Lipidele sunt degradate n hialoplasm n acizi
grai, care pot ptrunde n mitocondrii ajungnd n matricea mitocondrial unde se
gsesc enzimele -oxidrii acizilor grai. n reaciile -oxidrii, cu ajutorul enzimelor,
acizii grai sunt transformai n acetil-coenzim A. Acetil-coenzima A se obine i prin
decarboxilarea piruvatului sub aciunea unei piruvat dehidrogenaze. Apoi, tot n matrice
are loc decarboxilarea i dehidrogenarea (oxidarea) acetil-coenzimei A n cursul ciclului
Krebs, pn la H2O i CO2.

53

Fig.23. Funciile mitocondriilor


Acest ciclu biochimic complex se desfoar cu participarea multor enzime
(printre care i succinat dehidrogenaz, considerat enzim marker) i n cursul su are
loc oxidarea substraturilor, se furnizeaz atomi de hidrogen a cror electroni se
deplaseaz n lungul lanului respirator (conine flavoproteine i citocromi) i furnizeaz
energie. n concluzie, fosforilarea oxidativ este cuplat cu oxidarea i legat de lanul
respirator.
3.5. LIZOZOMII
Lizozomii au fost descoperii i studiai mai nti n citoplasma celulelor animale de ctre
De Duve i colaboratorii n 1955. ulterior au fost descrii i n celulele vegetale, unde au
o rspndire mai limitat. Sunt alctuii dintr-o membran delimitant, cu structura
comun endomembranelor (hipoproteic, mozaicat) i o matrice care poate fi omogen
(fin granular) sau heterogen, ceea ce determin un polimorfism lizozomal n fiecare
celul.

54

Sunt recunoscute dou tipuri majore de lizozomi:


- lizozomi primari (omogeni)
- lizozomi secundari (heterogeni)
Lizozomi primari sunt vezicule cu diametrul de 0,3-1,5 m, prezente n aproape toate
celulele, excepie fcnd cele bacteriene i hematiile, coninnd hidrolaze acide care nu
au intervenit nc n procesele de catabolism. Enzimele lizozomilor (aproximativ 40 de
hidrolaze acide), numite i enzime de degradare sau catabolizante, descompun
substraturile constituite din cele patru grupe principale de macromolecule: acizi nucleii
proteine, glucide i lipide (nucleaze, proteaze, peptidaze, glucozidaze,lipaze, esteraze,
fosfataze). Enzimele sunt localizate n cea mai mare parte n matricea lizozomal, unele
din ele numai pe membrana lizozomal , altele i n matrice i pe membran. Ca form i
ultrastructur pot fi confundai cu veziculele de secreie sau cu peroxizomii. Numai
evidenierea prin metode citoenzimologice a unei activiti hidrolazice acide permite a
spune cu certitudine dac este vorba de lizozomi. De exemplu, evidenierea citochimic
a fosfatazei acide, enzim marker. Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul
organitului de ctre membrana lizozomal care este practic impermeabil , opunmdu-se
trecerii lor n citosol. Eliberarea enzimelor lizozomale n mediul intracelular prin
modificarea membranei lizozomale de ctre diferii ageni toxici, fizici sau chimici cum
ar fi temperaturile foarte joase, razele ultraviolete, detergenii care rup membrana,
provoac liza urmat de moartea celulei respective. De aceea lizozomi au fost denumii i
sacii de sinucidere ai celulei.
Lizozomii secundari provin din fuziunea lizozomilor primari cu vacuole de fagocitoz
sau pinocitoz sau cu pri ale citoplasmei delimitate de o membran lipoproteic. Sunt
lizozomi funcionali cu diametrul mai mare, cu activitate enzimatic catabolizant
intens,cunoscui i sub denumirea de vacuole digestive. Matricea lor este heterogen
deoarece conin substraturi de digerat i reziduri ale digestiei.

55

Sunt organite celulare responsabile de digestia intracelular prin procesele de: heterofagie
i autofagie (fig.24).
Heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor nutritive, a bacteriilor
etc. introduse n celule prin procesul de endocitoz. Vacuola format, delimitat de o
poriune a plasmalemei poart denumirea de heterofagozom. Ea se apropie de lizozomii
primari cu care fuzioneaz formnd o singur vacuol numit heterolizozom
(heterofagolizozomii). n interiorul heterolizozomului enzimele hidrolitice lizozomale
ncep procesul de digerare a produsului endocitat rezultnd molecule mici de proteine,
hidrai de carbon, lipide ce vor putea traversa membrana heterolizozomului fiind puse la
dispoziia celulei pentru refacerea hioloplasmei i a altor structuri intracitoplasmatice.
Citoplasm
Fagocitoz

Vacuole de fagocitoz

Vezicule de tranziie

Bacterie

RER
Aparat Golgi

Heterofagie
Lizozomi

Membran

Heterofagolizozom

Lichid extracelular

Autofagie

Organite deteriorate sau


mbtrnite
Autofagolizozom

Fig. 24. Funciile lizozomilor

56

Autofagia este procesul de digestie intracitoplasmatic a organitelor celulare din


celula respectiv, care i-au terminat activitatea i se afl n diferite grade de
dezintegrare. n jurul organitelor sau poriunilor de organite degradate, citosolul
elaboreaz o membran delimitant pentru a le separa astfel de restul celulei. Se
realizeaz astfel o vacuol denumit autofagozom ce conine n interior organitul sau
organitele dezintegrate. Autofagozomul se unete cu lizozomul primar, formndu-se o
vacuol numit autolizozom (autofagolizozom), n interiorul cruia enzimele descompun
materialul organic n molecule mici pe care le pun la dispoziie celulei pentru edificarea
a noi structuri. Din digestia n lizozomii secundari pot rmne resturi nedigerabile care
care se acumuleaz i transform vacuolele digestive n corpi reziduali. Acestea
reprezint de fapt etapa final n procesul digestiei intracelulare i sunt eliminai nafara
celulei prin procesul de exocitoz sau pot fi depozitai n citosol.
Formarea lizozomilor primari ncepe n RER unde sunt sintetizate proteinele componente
structurale i enzimatice. Ei se pot forma direct din RER prin sistemul GERL. Acest
sistem prezentat n 1964 de Novikoff i colaboratorii si reprezint o excepie de la
desfurarea ciclului secretor. Este caracterizat prin scurtcircuitarea sacilor golgieni i
eliberarea de microvezicule ce conin enzimele lizozomale direct n citosol. Dup alte
preri enzimele lizozomale pot ajunge prin cisternele Golgi pn pe faa trans a
dictiozomilor. n celulele vegetale veziculele golgiene particip la formarea vacuolelor cu
suc vacuolar.
3.6. PEROXIZOMII
Cercetrile de microscopie electronic au reuit s evidenieze n celulele animale (prima
dat n celulele rinichilor de obolan) i vegetale o seam de organite celulare de 0,51m, delimitate de o membran lipoproteic, implicate n detoxifiere datorit faptului c
ele conin o cantitate mare dintr-o enzim numit catalaz. Aceast enzim descompune
peroxidul de hidrogen (H2O2) n ap i oxigen, peroxid rezultat n urma unor reacii
57

metabolice intracelulare i care este toxic pentru celule. Citochimic, peroxizomii se pun
n eviden prin identificarea catalazei, enzim marker, cu o substan chimic numit
3,3-diamino-benzidin (DAB). Peroxizomii pot lua natere, mai rar, direct din RE prin
desprinderea unor pri terminale ale acestuia, care sunt pozitive pentru catalaz. Mai des
peroxizomii se formeaz prin reticulul endoplasmatic aparatul Golgi. Alt enzim
prezent n peroxizomi este uricaza, prin care peroxizomii sunt implicai n metabolismul
acizilor nucleici, enzima intervenind n degradarea purinelor (adenina i guanina).

Peroxizomii conin un sistem enzimatic activ pentru -oxidarea acizilor grai. Ei mpart
aceast funcie cu mitocondria, fiind ns mult mai puin activi dect aceasta.
3.7. NUCLEUL I DIVIZIUNEA CELULAR
Nucleul a fost descoperit prima dat de Brown, n 1831, n celulele petalelor de orhidee.
Ulterior a fost observat i n celula animal. Rolul su n procesele ereditare ca i n
controlul sintezei proteinelor citoplasmatice a determinat pe citologi i biochimiti s-i
acorde o atenie prioritar n cercetrile lor.
3.7.1. ALCTUIREA NUCLEULUI

58

Nucleul, n celulele eucariote animale i vegetale, este alctuit din: anvelopa nuclear,
nucleoplasm, cromatin i nucleoli.
a) Anvelopa nuclear (membran dubl - extern i intern) este prevzut cu pori. Pe
faa extern, care este n contact cu hialoplasma, membrana extern este acoperit cu
ribozomi i se afl n continuitate cu membranele reticulului endoplasmatic. Spaiul
perinuclear este o regiune omogen, de constituie chimic puin cunoscut i se afl n
continuitate cu cavitile reticulului endoplasmatic. Numrul porilor de la nivelul
anvelopei nucleare variaz, ocupnd pn la 25% din suprafaa ei. Cu ct o celul este
mai activ cu att numrul de pori/nucleu este mai mare.
b) Nucleoplasma (sucul nuclear, cariolimfa) este substana fundamental fluid care
umple cavitatea nuclear i este bogat n ap, proteine, fosfolipide, enzime (ntregul
echipament enzimatic necesar sintezelor de ADN i ARN), baze azotate libere (adenin,
guanin, timin, citozin, uracil), ATP - ca furnizor de energie, cationi de sodiu, calciu,
magneziu.
c) Cromatina este o nucleoprotein alctuit din ADN i din proteine histonice. ADN-ul
se rsucete de dou ori i jumtate n jurul miezului proteic alctuit din 8 proteine
histonice, 2x (H2A, H2B, H3, H4), rezultnd un nucleozom. Fiecrui nucleozom i se
asociaz histona H1, care particip la dispunerea n teanc a nucleozomilor n momentul
spiralizrii firului de cromatin de 11 nm (nucleofilament).
ntr-un nucleu exist mai multe nucleofilamente, fiecare fiind format dintr-o singur
molecul de ADN. Aceste nucleofilamente, prin spiralizri repetate, formeaz un
cromozom, structur ce constituie suportul informaiei genetice. Cromozomii au fost
descoperii n 1840 de ctre W. Hofmeister la organismele eucariote. n 1888 Fleming i
evideniaz n celula animal, iar n 1884 Strasburger i studiaz n celula vegetal. n
infrastructur cromozomul prezint o mas fundamental, numit matrix, n care sunt
dispuse dou filamente identice, spirale, numite cromatide.

59

O cromatid e alctuit din dou semicromatide (cromoneme). Cromonemele


prezint o dubl spiralizare: una minor sau spire mici i una major cu spire mult mai
mari. Pe suprafaa cromonemelor se observ zone cu aspect de granule, unde cromatina e
mai condensat, numit cromomere. Cromozomii prezint n lungul lor o poriune mai
ngust numit constricie primar, la nivelul creia se afl o formaiune cu o structur
special, de natur proteic, numit centromer (cinetocor). Acesta are rolul de a fixa
cromozomul la filamentele fusului de diviziune i de a dirija deplasarea acestuia. Unii
cromozomi prezint i o constricie secundar, unde se gsete ADN-ul numit organizator
nucleolar, continuat cu o formaiune numit satelit. Dup poziia centromerului se
disting urmtoarele tipuri morfologice de cromozomi:
-metacentrici cu centromerul situat median;
-submetacentrici cu centromerul submedian;
-acrocentrici cu centromerul terminal;
-telocentrici sau subtelocentrici cu centromerul aproape de capetele cromozomilor.
Numrul cromozomilor dintr-o celul somatic (gr. soma = corp) este specific
pentru fiecare specie. Numrul total de cromozomi dintr-o celul somatic formeaz
garnitura diploid (2n). Cromozomii sunt grupai cte doi i se numesc omologi.
Majoritatea sporilor i gameii (celule responsabile de nmulire) prezint jumtate
din numrul total de cromozomi. Aceste celule se numesc haploide (n).
Nucleolii apar la microscopul optic ca nite granule foarte refringente, sferice sau ovale,
cu diametrul de aproximativ 5 m. Rolul nucleolilor este de a sintetiza ribozomii. Apar
totdeauna n locuri precise, la nivelul unei constricii secundare a unor cromozomi de tip
special, numii cromozomi organizatori de nucleoli. ADN-ul de la nivelul constriciei
secundare este cunoscut sub denumirea de organizator nucleolar i este utilizat ca matri
pentru sinteza precursorului ARN-ului ribozomal.
3.7.2. MITOZA (DIVIZIUNEA ECVAIONAL)

60

Ciclul celular reprezint perioada de timp cuprins ntre momentul n care a luat natere o
celul i momentul n care se ncheie diviziunea propriu-zis a acesteia.
Ciclul celular cuprinde interfaza (a) i diviziunea propriu zis (b).
a) Interfaza se desfoar n urmtoarele etape:
Etapa presintetic (G1) n care cromozomii sunt unicromatidici, despiralizai i are loc
sinteza precursorilor necesari sintezei ADN-ului.
Etapa sintetic (S) unde se dubleaz cantitatea de material genetic deoarece are loc
sinteza ADN-ului prin replicare dup modelul semiconservativ.
Etapa postsintetic (G2) n care cromozomii sunt bicromatidici n urma proceselor de
sintez.
b) Mitoza este diviziunea rspunztoare de creterea i dezvoltarea organismelor.
La plante mitoza este deosebit de intens la nivelul meristemelor, numite i esuturi
embrionare (gr. meristos = a se divide).
Se desfoar n mai multe faze:
1. Profaza se caracterizeaz prin individualizarea cromozomilor biocromatidici n urma
spiralizrii filamentelor de cromatin, dezintegrarea anvelopei nucleare, dispariia
nucleolilor, formarea fusului de diviziune. Cromozomii vor fi captai la nivelul centromerilor
de filamentele fusului.
2. Metafaza, cromozomii bicromatidici sunt dispui n plan ecuatorial formnd placa
metafazic. Are loc procesul de clivare a cromozomilor la nivelul centromerilor.
3. Anafaza, cromozomii monocromatidici migreaz de-a lungul filamentelor fusului, cu
centromerii nainte, spre polii celulei.
4. Telofaza, cromozomii unicromatidici ajuni la poli se despiralizeaz pregtindu-se pentru
interfaz, se reintegreaz anvelopa nuclear, apar nucleolii, dispare fusul de diviziune. Se
realizeaz citokineza prin apariia fragmoplastului. n felul acesta dintr-o celul mam cu 2n
cromozomi se formeaz dou fiice cu 2n cromozomi.
61

Cromozomii acestor celule fiice sunt alungii, despiralizai, unicromatidici, n form de


filamente de cromatin (nucleoprotein) i are loc interfaza, cu etapele ei, n fiecare celul
fiic formndu-se astfel cromozomi bicromatidici.

3.7.3. MEIOZA (DIVIZIUNE REDUCIONAL)


Acest mod de diviziune, descoperit de Strasburger n 1888, este specific organismelor
care se nmulesc pe cale sexuat. n urma meiozei (de la gr. meiosis = mpuinare) dintro celul mam diploid (2n) rezult 4 celule fiice cu un numr de cromozomi redus la
jumtate, numite haploide (n). Ea are loc, de regul, la formarea sporilor i la formarea
gameilor.
Gameii haploizi (n), prin procesul fecundrii, se unesc cte doi i formeaz zigotul
diploid (2n). Prin urmare, fecundaia determin trecerea de la celule haploide (n) la celule
diploide (2n).
Meioza se realizeaz prin dou diviziuni succesive. Prima diviziune meiotic este
reducional sau heterotipic (de la gr. heteros = diferit), a doua este ecvaional sau
homeotipic (de la gr. homois = la fel). Ambele diviziune parcurg aceleai etape ca i n
cazul mitozei.
I. Prima diviziune meiotic (heterotipic)
1. Profaza este o faz deosebit de lung, care implica mai multe etape:
Leptotenul (de la gr. leptos = subire i nema = filament) este etapa n care cromozomii lungi
i foarte subiri au cromatide strns alipite i de aceea par monocromatidici.

62

Zigotenul (de la gr. zigon = jug) este stadiul n care cromozomii se spiralizeaz devenind mai
scuri, apoi, cromozomii omologi (de natur matern i patern) se mperecheaz prin
procesul numit sinaps, formnd aa numiii bivaleni.
Pachitenul (de la gr. pachys = gros) este stadiul n care cromozomii puternic spiralizai sunt
mai groi, iar bivalenii au cte 4 cromatide evidente, de aceea se mai numesc i tetrade
cromatidice, fiecare bivalent avnd cte 2 centromeri. La un moment dat are loc o micare
de separare a cromozomilor omologi, acesta nu se realizeaz complet pentru c ei rmn
unii n unul sau mai multe puncte numite chiasme.
Diplotenul (de la gr. diplos = dublu) se finalizeaz printr-un schimb egal de material genetic
realizat ntre cromozoni omologi, la nivelul chiasmelor, schimb care reprezint manifestarea
citologic a procesului de crossing-over. n urma crossing-overului cromatidele prezint un
mozaic de gene matern i patern.
Diachineza se caracterizeaz prin scurtarea puternic a cromozomilor, care ncep s se
despart. La sfritul diachinezei dispare nucleul i membrana nuclear, iar la cei doi poli ai
celulei apar filamentele fusului de diviziune.
2. Metafaza, n care se desvrete formarea fusului de diviziune. Bivalenii se
prind de filamentele fusului la nivelul plcii ecuatoriale, prin centromerii care rmn
ntregi, fiecare centromer fiind orientat ctre un pol al fusului.
3. Anafaza cnd are loc separarea tetradelor bivalenilor n cte doi cromozomi
biocromatidici i deplasarea lor ctre cei doi poli ai celulei. Se realizeaz reducerea la
jumtate a numrului de cromozomi, fenomen care reprezint diferena esenial ntre
prime i a doua diviziune meiotic.
4. Telofaza n care cromozomii biocromatici ajung la polii celulei, se alungesc prin
despiralizare, apar nucleolii i membrana nuclear i se formeaz doi nuclei haploizi.
Urmeaz sau nu citochineza. Astfel se formeaz dou celule haploide (n) care au provenit
dintr-o celul diploid (2n).
II. A doua diviziune meiotic (homeotipic)
63

Este o diviziune tipic ecvaional se realizeaz imediat dup formarea celor dou
celule haploide (n) i la sfritul ei vor rezulta 4 celule haploide (n). Urmeaz interfaza,
cu dublarea cantitii de material genetic n celulele haploide nou formate.
Meioza are un rol deosebit n viaa organismelor pentru c asigur haploidia. Prin
producerea crossing-overului determin o redistribuire a genelor ntre cromozomii
omologi, deci o recombinare a factorilor genetici.

3.8. CILII I FLAGELII


Sunt structuri prezente la numeroase celule animale i vegetale, cu ajutorul crora se
efectueaz micri, datorit structurii lor proteice, microtubulare. Un cil are o lungime de
5-10 m i diametrul de 0,25 m. La microscopul electronic, n seciune transversal, se
observ c cilul este nconjurat de o membran plasmatic, n centrul su cilul conine o
pereche de microtubului i alte 9 perechi de microtubuli sunt dispui circular-periferic.
Cilii suntinserai n citoplasma apical n aa numiii corpusculi bazali, fiind ancorai de
citoscheletul celular. Dei nu sunt componente fundamentale ale celulelor, cilii i flagelii
sunt larg rspndii n lumea animalelor i n cea vegetal. Flagelii sunt similari ca
strutur cu cilii, dar sunt mult mai lungi.
La animale ei se ntlnesc la unele protozoare (parameciul) dar i la metazoare (la
unii spongieri, viermi lai etc.), precum i la gameii brbteti (spermatozoizii). Cilii apar
mai evideni n urmtoarele structuri din organismul animal: n epiteliul mucoasei
tractului respirator (de exemplu n trahee), unde ei deplaseaz mucusul aflat la suprafaa
celulelor, n epiteliul mucoasei oviductelor (trompele uterine), unde ei deplaseaz ovulul
fecundat spre uter, n vederea implantrii. n lumea vegetal, flagelatele (Euglena), algele
verzi unicelulare (Chlamydomonas) i coloniale (Volvox aureus), anumite celule

64

reproductoare (zoospori, zoogamei) de la plante (la pteridofite i gimnosperme) sunt


prevzute cu flageli.

4. ASPECTE STRUCTURALE SPECIFICE CELULEI EUCARIOTE VEGETALE


4.1. PERETELE CELULAR
Dac pereii celulelor vegetale sunt ndeprtai cu ajutorul pectinazelor i celulazelor,
atunci obinem aa numiii protoplati, care pot fi meninui n culturi in vitro. Starea
de protoplast este scurt, cci n cteva ore sunt capabili s regenereze un nou perete
celular.
Originea peretelui celulozopectic: la sfritul telofazei se constituie un nou perete
intercelular n fragmoplast. Fragmoplastul este o mas dens, n principal proteic, situat
ntre cele dou grupe de cromozomi i traversat de filamentele fusului de diviziune. n
zona ecuatorial a fragmoplastului apar numeroase formaiuni granulare mici ce conin
pectine (polizaharide). La microscopul electronic, formaiunile granulare amintite nu sunt
altceva dect vezicule desprinse din dictiozomi adunai n aceast regiune. Veziculele, din
ce n ce mai numeroase, se apropie i fuzioneaz, formndu-se astfel lamela median,
alctuit din substane pectice, iar membranele lor produc plasmalemele celor dou
citoplasme vecine. ntre vezicule se afl profile de reticul endoplasmic, ce formeaz
plasmodesmele, care trec prin punctuaiile ce rmn n lamela median (sau lamela
65

mijlocie). Ulterior se vor forma pereii primari ai celulelor vecine. Unii autori consider
drept perete primar complexul comun format din lamela mijlocie i din cei doi perei
primari produi de citoplasmele celulelor noi, alturate. Noul perete se sudeaz cu pereii
laterali ai celulei iniiale (cea care a intrat n diviziune) i separ astfel celula veche n
dou celule noi.
Constituenii de baz ai peretelui celular, la plantele superioare, sunt:
1) un schelet microfibrilar de celuloz;
2) o matrice amorf de compoziie chimic variabil.
1. Scheletul microfibrilar de celuloz
Celuloza este molecula organic cea mai abundent pe suprafaa globului
pmntesc. Se estimeaz la 50-100 miliarde de tone cantitatea de celuloz elaborat pe
an, reprezentnd ea singur cel puin jumtate din biomasa terestr. Ea rmne polimerul
cel mai puin utilizat de om, fie n stare nativ (textile, hrtie, construcii), fie n stare de
derivai (acetai sau nitrai de celuloz, folosii n industria plasticelor, textilelor
artificiale, vopselelor, adezivilor, explozivilor).
Compoziia chimic a celulozei este extrem de simpl, deoarece la hidroliz se
elibereaz un singur monomer: -glucoza. Modelul de legtur covalent C 1 C4 las
liberi hidroxilii purtai de ceilali carboni ai glucozei. Ei sunt la originea a dou tipuri de
legturi hidrogenice: intracatenare (care dau o anumit rigiditate moleculei) i
intercatenare (care menin mpreun moleculele foarte lungi i dispuse paralel).
Regularitatea cristalin a aranjamentului molecular explic faptul c ea este birefrigent
n lumin polarizat. Microscopia electronic a permis s se demonstreze c lanurile
1-4 glucan se unesc ntre ele pentru a da fascicule numite microfibrile cristaline.
Locul de formare a celulozei se afl n plasmalem unde are loc alungirea catenelor
de 1-4 glucan cu ajutorul enzimei glicozil-transferaz, care transfer glucoz activ
(sub form de nucleotid difosfat-glucoz) la extremitatea catenelor.

66

Texturile celulozice sunt variate. Anumite celule (parenchimurile, celulele


secretoare etc.) au pereii puin structurai mai subiri (perei celulari primari), fr o
textur celulozic foarte bine definit. n general, microfibrilele se dispun n straturi
concentrice i, de la un strat la altul, orientarea lor variaz. n cadrul unui strat
microfibrilele sunt paralele ntre ele. Alte celule (cele de sclerenchim, traheidele) au
pereii foarte groi (perei celulari secundari), n care microfibrilele de celuloz sunt
dispuse n trei straturi distincte: un strat extern (S 1) i un strat intern (S3) subiri, n care
cristalitele (microfibile cristaline) sunt lsate n jos i un strat mijlociu (S 2) gros, n care
cristalitele sunt ridicate n sus.
2. Matricea amorf de compoziie chimic variabil
Unitile matricei sunt molecule cu ramuri laterale, motiv pentru care ele nu pot s
se apropie una de alta pentru a forma microfibrile cristaline.
Matricea prezint o mare diversitate de constituie:
- pectinele sunt polizaharide formate din secvene de acid uronic legate 1-4 (acizi
poligalacturonici), care pe alocuri sunt intercalate cu ramnoz. Ramnoza i acidul
galaturonic pot purta lanuri laterale de galactani i arabinani;
- hemicelulozele sunt polizaharide ce elibereaz la hidroliz hexoze (glucoz, manoz,
galactoz), pentoze (arabinoz, xiloz), derivai metilai (ramnoz), acizi (acid
glucuronic). Xiloglucanii reprezint principala funcie hemicelulozic din pereii primari
de la dicotiledonate. La monocotiledonate, n special la graminee, predomin xilanii
acizi.
- polipeptide cu hidroxiprolin. Se caracterizeaz printr-o secven peptidic i o dubl
glicozilare.
n privina pereilor celulari primari ai plantelor, este cunoscut faptul c ei sunt
alctuii din celuloz, hemicelulozic i substane pectice.
Alte substane prezente:
- glucanul singurul polizaharid din peretele drojdiilor;
67

- caloza polizaharid ce particip la formarea plcilor ciuruite ale vaselor liberiene,


obturnd orificiile n timpul iernii;
- chitina polizaharid cu azot ntlnit la ciuperci i la unele alge;
- agarul polizaharid cu sulf, prezent la unele alge roii marine, din care se extrage agaragarul;
- lignina polifenol ce confer rezisten lemnului (unde particip n proporie de pn la
50%) i sclerenchimului, ocupnd spaiile intermicrofibrilare, substituind hemicelulozele
i substanele pectice.
Dup cum am vzut anterior, pereii celulari cu modificri chimice secundare au un
schelet microfibrilar de celuloz foarte bine organizat, o matrice amorf polizaharidic i
polifenoli ncrustai, care spre lumenul vaselor lemnoase, de exemplu, formeaz
mpreun cu noile pturi celulozice depuse treptat, ngrori inelate, spiralate,
scalariforme, reticulate. Dup elaborarea pereilor lignificai citoplasma degenereaz mai
mult sau mai puin rapid i celulele mor.
Astzi este cunoscut faptul c ligninele rezult din copolimerizarea, n peretele
celular, a alcoolului cumarilic, coniferelic i sinapilic, procesele fiind catalizate de
enzimele cunoscute sub denumirea de peroxidaze.
n cazul suberificrii are loc adcrustarea de lipide (suberin) spre interiorul
celulelor i pe toi pereii lor, n straturi concentrice hidrofobe. Apoi, nucleul i
citoplasma cu toate organitele din ea degenereaz persistnd doar pereii suberificai.
Suberifcarea este, ca i lignificarea, o modificare chimic secundar a pereilor celulari.
Cutinizarea i cerificarea constau n impregnarea i acoperirea pereilor externi ai
celulelor epidermice cu substane de natur lipidic, numite cutin i cear.
Srurile minerale i organice se ncrusteaz n pereii celulari. Oxalatul de calciu
fin cristalin, n floemul coniferelor, fosfatul de calciu n lemnul de la tei, dioxidul de
siliciu n peretele diatomeelor, n pereii celulelor din epiderma gramineelor ori a
ecvisetaceelor (Equisetum sp.- coada calului).
68

Capacitatea de extensie i creterea peretelui celular n suprafa are loc n pereii celulari
primari, subiri ai celulelor tinere i ncepe imediat dup ce celulele au ncetat s se mai
divid i se difereniaz celular.
n condiii obinuite de turgescen, peretele este n permanen ntins datorit
presiunii osmotice exercitat de vacuol, suferind astfel o deformare elastic i o
deformare plastic, ce persist chiar dac tensiunea nceteaz.
Creterea n suprafa se realizeaz prin extensibilitate i intrususcepiune
(intercalare de materiale noi printre cele existente).
Foarte rar cresc n grosime, prin opoziie (adic depunerea de noi pturi celulozice)
pereii celulari primari. Totui, la formarea pereilor celulari ai celulelor ce alctuiesc
esutul mecanic numit colenchim are loc acest fenomen.
Creterea n grosime caracterizeaz pereii secundari i are loc dup ce s-a terminat
creterea n suprafa.
Prin cretere apical are loc nmugurirea drojdiilor, alungirea numeroaselor alge
unicelulare i pluricelulare filamentoase, formarea periorilor absorbani i a perilor
protectori, formarea laticiferelor i a tuburilor polinici.
Punctuaiunile se formeaz nc din telofaz, odat cu formarea plcii celulare (lamela
mijlocie) care este discontinu traversat din loc n loc de profile de reticul endoplasmic,
de filamentele fusului de diviziune, prefigurnd punctuaiunile primare. La nivelul
acestora nu se depun ulterior substanele celulozice i pectice ale pereilor secundari.
n seciune, punctuaiunile sunt vizibil deschise spre cavitatea celulei i aparent
nchise la nivelul peretelui primar, unde la nivelul unor pori din textura lax a
microfibrilelor celulozice trec plasmodesmele.
Punctuaiunile de la dou celule vecine sunt corespondente.
Punctuaiunile sunt de trei categorii: simple, areolate i semiareolate.
Punctuaiunile simple caracterizeaz celulele de parenchim i unele celule
mecanice, cele areolate sunt prezente n pereii vaselor de lemn (traheide i trahee), dar i
69

n cei ai multor fibre mecanice, iar cele semiareolate sunt prezente ntre o traheid i o
celul de parenchim lemnos. Spre aceasta din urm punctuaiunea e simpl, iar cea dinti
este areolat (desen). Toate punctuaiunile sunt tapiate de plasmalem. Plasmalema trece
fr ntrerupere de la o celul la alta.
n fundul fiecrei punctuaiuni peretele primar i lamela mijlocie sunt strbtute de
numeroase canalicule foarte fine, numite plasmodesme, care stabilesc legturi de
continuitate citoplasmatic ntre celulele vecine. Pe acest motiv, plasmodesmele sunt
cunoscute i sub denumirea de puni citoplasmatice.
4.2. VACUOMUL
n celulele vegetale ansamblul vacuolelelor constituie aparatul vacuolar sau vacuomul.
Vacuolele pot reprezenta 80-90 % din volumul celular, caz n care citoplasma apare
redus la o pelicul parietal fin. Toate vacuolele sunt limitate de o membran
lipoproteic simpl numit tonoplast, meninut sub tensiune de ctre proprietile
osmotice ale soluiei interne, numit suc vacuolar.
Plasmoliza i turgescena. Excesul de presiune a sucului vacuolar este numit
presiune osmotic. n condiii normale moleculele de ap din exterior ptrund n cavitatea
vacuolar dilund concentraia soluiei. Vacuola tinde s-i mreasc volumul, dar ea se
afl limitat n extensia sa de ctre peretele celular. Presiunii osmotice vacuolare i se
opune deci o contra-presiune, cea de turgescen. Efectele schimburilor osmotice pot fi
observate foarte uor pe esuturi vii i sunt la originea experienelor de plasmoliz.
Dac o celul este pus ntr-o soluie mai puin concentrat dect sucul vacuolar
(hipotonic), apa ptrunde n celule, n vacuole, i pereii sunt extini la maximum.
Dac, dimpotriv, celula este transferat ntr-un mediu mai concentrat dect sucul
vacuolar (hipertonic), apa iese din celul, peretele se destinde, citoplasma se retract i
vacuola i micoreaz volumul. n micarea sa de retragere vacuola antreneaz
70

citoplasma, care se dezlipete de peretele celular, lng care se afl datorit presiunii
vacuolare. Se spune c n acest caz celula este n stare de plasmoliz. Apare un spaiu
ntre peretele celular i plasmalem, care se umple cu soluia plasmolizant i cu apa care
a prsit vacuola. Deci, vacuola se comport ca un osmometru care are o membran
semipermeabil. Valorile cele mai frecvente de presiuni osmotice sunt cuprinse ntre 2 i
20 de atmosfere. Cazurile extreme sunt reprezentate de plantele care cresc n medii srate
(halofilele), a cror presiune osmotic poate atinge valori mai mari de 100 de atmosfere.
n condiii naturale, celulele sunt hipertonice n raport cu mediul ambiant.
Starea vacuomului este n funcie de tipul celular i de stadiul de difereniere.
Celulele meristematice apicale primare au aparatul vacuolar foarte redus cu vacuole
foarte mici, n timp ce celulele meristemelor secundare au vacuole de dimensiuni mari,
fr ca acestea s deranjeze mitoza. Odat cu trecerea celulelor de la starea meristematic
la cea definitiv, prin difereniere, vacuolele cresc, numrul lor reducndu-se adesea pn
la una central, foarte mare. Cnd celula iese din starea meristematic are vacuole mici,
globulare i filamentoase. Vacuolele acestea mici se hipertrofiaz treptat i fuzioneaz
ntr-o vacuol mare ce mpinge citoplasma la periferie. Dac celulele se dedifereniaz,
vacuolele se fragmenteaz i-i reduc dimensiunile n timpul mitozelor succesive. Prin
diminuarea vacuomului se reduce i talia celulelor redevenite meristematice.
Ziua stomatele se deschid deoarece ntre celulele stomatice, ca urmare a creterii
presiunii osmotice, se ndeprteaz pereii celulari, mrindu-se ostiola.Noaptea tensiunea
vacuolar scade, celulele se apropie i stomata se nchide.
Micrile nictinastice de la multe organe aeriene (nchiderea florilor i replierea
frunzelor seara, deschiderea lor dimineaa) se datoresc tot variaiilor de presiune osmotic
ale celulelor situate n poziie de balama, constituind umflturile motoare att de
caracteristice unor leguminoase.
Sucul vacuolar conine pe lng ap numeroi i variai compui (oze, aminoacizi
acizi organici, polipeptide, proteine, i glicoproteine, mucilagii, polizaharide, ioni
71

minerali Mg2+, K+, Ca2++, Cl-, NO3- etc. ). Aadar coninutul vacuolar este o soluie de
compoziie complex, a crei natur chimic i concentraie sunt foarte variabile n
funcie de specie, tipul celular i starea fiziologic. Compuii ncorporai n vacuole pot fi
grupai n dou categorii. Unii sunt intermediari ai activitii de baz, a metabolismului
primar celular, iar alii sunt rezultatul cilor biosintetice mai specializate, care constituie
metabolismul secundar.
Compui ai metabolismului primar:
- acizii carboxilici: rspunztori de pH-ul coninutului vacuolar, intermediari ai ciclului
Krebs (acizii citric, izocitric, malic, ascorbic, oxalic, malonic).
- glucide: sunt recuperate de ctre plante, deci nu pot fi considerate n mod absolut ca
rezerve nutritive. Sunt reprezentate prin diferite zaharuri printre care se afl
monozaharide, dizaharide i mai rar polizaharide. Monozaharidele cele mai frecvente din
sucul vacuolar sunt glucoza i fructoza care se acumuleaz n special n fructele coapte
(mere pere struguri), n frunzele de ceap etc. Dizaharidele-zaharoza care se gsete n
rdcinile sfeclei de zahr, n tulpinile trestiei de zahr, n fructe etc. Polizaharideleinulina se gsete n rizomii i rdcinile de cicoare, dalie.
- aminoacizi i proteine: care sunt transferate n vacuole dup sinteza de ctre
poliribozomii citoplasmatici. Cantitatea lor este mic n vacuolele celulelor adulte,
exceptnd proteinele vacuolare din unele semine (aleurona din celulele stratului cu
aleuron din cariopsele de gru, din seminele de ricin i in).Cercetrile citochimice
demonstreaz c n vacuole exist multe proteine enzime. Aparatul vacuolar ale plantelor
poate fi comparat cu lizozomii din celulele animale, de aceea vacuolele sunt considerate
ca aparinnd sistemului fitolizozomal. Hidrolazele vacuolare pot fi detectate prin variate
metode. Hidrolazele pot fi: proteolitice, esteraze (fosfataza acid), ribonucleaze,
glicozidaze (zaharaz, inulaz). De asemenea s-a demonstrat existena peroxidazelor n
sucul vacuolar. Locul de sintez a acestor enzime este RER. Veziculele detaate de RE ar
putea deversa coninutul enzimatic, fuzionnd direct cu tonoplastul, adesea implicnd
72

trecerea prin fluxul golgian. Hidrolazele vacuolare intervin n mobilizarea rezervelor


(zaharozei i a inulinei), pentru digestia granulelor proteice (proteazele i esterazele), a
acizilor nucleici (nucleazele). Acest arsenal litic este capabil de a degrada toate
substraturile, toi constituenii celulari. Aadar vacuolele sunt capabile de autofagie ( ce
intervine n timpul diferenierii celulare) asigurarnd eliminarea de regiuni vechi i
reajustarea local a altora.
Compui ai metabolismului secundar:
- pigmenii flavonici sunt semnale atractive eseniale pentru polenizatori. n aceast
categorie intr antocianii i flavonolii, abundeni n vacuolele celulelor epidermice ale
frunzelor, ale petalelor frunzelor. Antocianii dau culorile bleu-violet i rou iar flavonolii
dau culoarea galben.
- alcaloizii, sunt substane cu caracter bazic,dat de prezena azotului, cu proprieti
farmaco-dinamice; se gsesc n celulele frunzelor, tulpinilor n rdcini, fructe i semine
(bulbii de ceap, usturoi).
- glucozizii sunt produi ai glucozei legat de un alcool, fenol, aldehid, etc. Unii
glucozizi se deosebesc dup proprietile de toxicitate. De exemplu, amigdalina din
seminele de migdal, piersic, solanine din ramurile tinere i frunzele i fructele de la
cartof. Taninurile dau astringen fructelor crnoase, sunt inhibitori de enzime, protejeaz
mpotriva agenilor patogeni. Se gsesc i n scoara de stejar, de salcie etc.
- compuii minerali sruri de fosfor, calciu, magneziu. n vacuolele majoritii plantelor
exist cristale oxalat de calciu de form diferit (druze, rafide).
Tonoplastul este o membran elementar lipoproteic mai subire dect
plasmalema i specializat n a controla schimburile moleculare. Are o deosebit
eficacitate n a selecta moleculele i a permite trecerea lor uni sau bidirecional.
Membrana vacuolar are multe proteine care funcioneaz ca nite canale, care faciliteaz
trecerea macromoleculelor.

73

Este capabil de a realiza un transport activ, contra unui gradient de concentraie,


adic de a asigura un travaliu consumator de energie. Tonoplastul izolat i pstreaz
semipermeabilitatea chiar dup moartea citoplasmei care l nsoea. Din acest punct de
vedere tonoplastul se deosebete foarte mult de plasmalem, deoarece plasmalema i
pstreaz semipermeabilitatea doar atta timp ct protoplastul este viu. Unele sruri, de
exemplu sulfocianura de potasiu, au proprietatea de a ptrunde prin plasmalem dar nu
pot ptrunde prin tonoplast.
Se constat astfel trei tipuri de permeabilitate:
a.)

- permeabilitatea total a peretelui celular

b.)

- permeabilitatea selectiv a plasmalemei care d posibilitatea ptrunderii unor

substane n citoplasm unde sunt reinute ca urmare a unei permeabiliti mai reduse a
tonoplastului.
c.)

- permeabilitatea selectiv a tonoplastului care permite unor substane s ptrund

din citoplasm n vacuola central.


Produsele secundare ale metabolismului nu pot fi eliminate de ctre celulele
vegetale n mediul extern i ca atare ele sunt depozitate n interiorul vacuolei. Prin urmare
se poate considera c tonoplastul particip la procesul de excreie. Pe de alt parte n
sucul vacuolar intr din citoplasm produi ai metabolismului primar ca zaharurile i
substanele proteice, foarte preioase pentru celule. Ele se pstreaz acolo sub forma de
substane de rezerv care pot fi descompuse n substane mai simple sub aciunea
hidrolazelor i pot fi utilizate de celule n diverse procese metabolice, atunci cnd este
nevoie.
4.3. PLASTIDOMUL
Cloroplastele, organite celulare care conin pigmeni fotoreceptori, se ntlnesc la
eucariotele fotosintetizante (dinoflagelate, diatomee, alge galben-aurii, galben-verzui,
verzi, roii, brune, muchi, ferigi, gimnosperme i angiosperme).
74

Pigmenii fotoreceptori sunt reprezentai de: clorofile, carotenoizi i ficobiline.


Clorofilele, pigmeni verzi, sunt de mai multe tipuri: clorofila a, prezent la toate
eucariotele fotosintetizante i care se asociaz cu clorofila b la algele verzi i la plantele
superioare, cu clorofila c la dinoflagelate, diatomee, alge galben-aurii, galben-verzui i
brune i cu clorofila d la algele roii. Carotenoizii, pigmeni de culoare galben i oranj,
sunt reprezentai de caroten ( i -caroten) i de xantofile, care nu sunt altceva dect
derivai oxidai ai carotenului (xantofil, lutein, zeaxantin, fucoxantin, flavoxantin
etc). Ficobilinele sunt ficoeritrina (roie) i ficocianina (albastr).
La alge, dimensiunile, numrul, forma i culoarea cloroplastelor (verde, brun, roie)
variaz foarte mult. La algele brune clorofila este asociat i mascat de fucoxantin iar
la algele roii de ficocianin i ficoeritrin. Muli botaniti folosesc termenul de
cromatofor pentru a desemna cloroplastele algelor. Majoritatea acestor cloroplaste
(cromatofori) au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi, n jurul crora se
afl granulele de amidon. Formele de cromatofori la alge sunt foarte variate: cup la
Chlorella i Chlamydomonas, panglic spiralat la Spirogyra, stelai la Zygnema etc.
La plante, cloroplastele sunt organite lenticulare, de culoare verde, cu dimensiunile de
3-10 m lungime i 1-4 m grosime, foarte uor de identificat la microscopul fotonic.
Meyer (1883) i Schimper (1885), care au descoperit aceste organite la microscopul
fotonic, au menionat c ele conin granule de clorofil , care devin grana n limbajul
folosit astzi i conin pigmenii fotoreceptori (clorofila a i b, caroten i xantofil).
La microscopul electronic cloroplastul apare limitat de o anvelop (membran dubl)
care nvelete substana fundamental (stroma). Membrana intern formeaz pliuri
numite criste iar ntre ea i membrana extern se afl un spaiu intermembranar. n strom
se constat prezena unui ansamblu de membrane (lamele) orientate paralel cu axa mare a
organitului, care conin pigmenii i formeaz sacule nchise (tilacoizi). Tilacoizii sunt de
dou feluri: unii discoidali, dispui n teanc ca monedele ntr-un fiic, formnd grana
(tilacoizi granari) iar ceilali etalai n strom, leag granele (tilacoizi intergranari sau
75

stromatici)(un desen i plana). Acest ansamblu membranar tridimensional complex,


delimiteaz o cavitate unic, compartimentul intratilacoidal, i este totalmente
independent de anvelopa plastidei. Numrul de discuri dintr-o grana variaz de la 2 la 60,
dup specie, n medie fiind de 20. La plantele de umbr numrul de grane dintr-un
cloroplast este n general mai mare dect la plantele ce se dezvolt n plin lumin. n
plus, n strom se ntlnesc i granule de amidon, globule osmiofile, ADN plastidial
circular, ribosomi 70S etc. Cloroplastele sunt sediul procesului de fotosintez, proces
fiziologic n urma cruia se produc legturi bogate n energie prin transformarea ADPului n ATP i se formeaz amidon, care ulterior va fi utilizat pentru nutriia organismului
vegetal (nutriia autotrof).
Alte tipuri de plastide sunt:
Leucoplastele, plastide incolore, lipsite de pigmeni, prezente n celulele parenchimatice
din tulpinile subpmntene (bulbi, tuberculi, rizomi), n parenchimul seminelor, n
celulele meristemelor din vrful rdcinilor i tulpinilor. n mod frecvent, n leucoplaste
se acumuleaz ulterior amidon, dar se pot acumula i alte tipuri de
substane de rezerv (proteine sau lipide).
Forma leucoplastelor este adesea sferic, ovoidal sau fusiform, aspectul lor
modificndu-se pe msura acumulrii substanelor de rezerv. Sub aciunea luminii
leucoplastele se transform n cloroplaste, prin diferenierea structurilor lamelare i
acumularea de pigmeni clorofilieni sau n cromoplaste. Leucoplastele sunt delimitate de
o membran dubl n interiorul creia se gsete stroma. Membrana intern formeaz
criste asemntoare celor de la mitocondrii, mai lungi dar mai puin numeroase. Procesul
de sintez a pigmenilor carotenoizi este nsoit de degenerarea ireversibil a plastidelor.
Cromoplastele sunt plastide care conin n exclusivitate sau preponderent pigmeni
carotenoizi, care le confer o culoare roie sau galben. Pigmenii carotenoizi se prezint
sub forma unor granule dispuse n stroma cromoplastelor sub form cristalizat. Sunt
prezente n diferite celule ale plantelor, care cresc att la lumin ct i la ntuneric, fiind
76

localizate n mezofilul i epiderma petalelor florilor, n pericarpul fructelor coapte i mai


rar n rdcini (rdcina tuberizat de morcov), tulpini, frunze.
Sunt considerate ca un rezultat final al procesului de mbtrnire a plastidelor,
avnd un rol pasiv n viaa celulei. n cursul diferenierii cromoplastelor din cloroplaste
are loc dezorganizarea parial sau total a structurilor lamelare interne, iar locul acestora
este luat de granulele de pigmeni carotenoizi. Cromoplastele rezult din leucoplaste sau
din cloroplastele mbtrnite, prin acumularea pigmenilor carotenoizi i distrugerea
clorofilei. Procesul de transformare a cloroplastelor n cromoplaste poate fi urmrit n
timpul dezvoltrii petalelor sau coacerii fructelor (mr, roie, ardei, mcee). n petalele
de Ranunculus, n procesul diferenierii cromoplastelor, clorofila i amidonul dispar
treptat, fiind nlocuite cu pigmeni carotenoizi.
Cloroplastele, leucoplastele i cromoplastele se pot transforma n amiloplaste, oleoplaste
sau proteoplaste.
Amiloplastele (gruncioarele de amidon), se formeaz prin acumularea amidonului n
stroma celorlalte tipuri de plastide, formndu-se granule simple sau compuse.
Proteoplastele se formeaz prin acumularea proteinelor n leucoplastele din celulele
rdcinilor i n cloroplastele din esuturile expuse la lumin.
Oleoplastele prezente n celulele endospermului seminelor plantelor oleaginoase precum
seminele de dovleac, floarea soarelui, in, nuc, ricin.
4.4. SISTEMUL FITOLIZOZOMAL
Lizozomii n celulele vegetale au o rspndire mai limitat, activitile de digestie fiind
legate de sferozomi, care sunt considerai, alturi de vacuolele cu suc vacuolar, ca fiind
fitolizozomi. Acest lucru se datoreaz prezenei la nivelul acestora a unor enzime
hidrolitice.

Sferozomii sunt vezicule delimitat de o membran lipoproteic, avnd

77

diametrul de 1,5-2,5 m, n care sunt depozitate preponderent lipide. Sferozomii sunt


organite citoplasmatice specifice celulelor vegetale.

4.5. GLIOXIZOMII
La plante, pe lng enzimele oxidative caracteristice peroxizomilor, aceste organite
conin i alte enzime, unele dintre ele intervenind n transformarea lipidelor n glucide.
Acetia sunt glioxizomii, numeroi n seminele plantelor oleoginoase n curs de
germinare (ricinul, floarea-soarelui). Datorit ciclului glioxalic, degradarea lipidelor este
nsoit n cursul germinaiei de sintez de glucide. Pentru aceasta glioxiziomii conin
enzimele eseniale ale ciclului glioxalic (izocitrat-liaza i malat-sintetaza).
5. ASPECTE STRUCTURALE SPECIFICE CELULEI EUCARIOTE ANIMALE
5.1. GLICOCALIXUL
n cazul celulelor eucariote animale, la suprafaa extern a plasmalemei, multe din
proteinele membranale i o parte dintre lipide sunt conjugate cu scurte lanuri de
polizaharide, constituind glicoproteine i glicolipide, care sunt proiectate la suprafa
unde constituie un nveli specific numit glicocalix sau glicolem, un fel de ,,hain a
membranei plasmatice.
La celulele libere sau pe suprafeele libere ale celulelor aflate n intereciune fizic
cu celulele vecine, glicocalixul este mai mare, atingnd 50 nm grosime. Cnd celulele
sunt n contact unele cu altele, spaiul intercelular de aproximativ 20-30 nm dintre dou
celule adiacente este format din cele dou glicocalixuri ale celulelor adiacente. Funcia
78

glicocalixului nu e pe deplin elucidat, dar se cunoate c este implicat n fenomenul de


recunoatere celular, n adezivitatea celular, n absorbia unor molecule la suprafaa
celulei. De asemenea glicocalixul asigur i o protecie chimic i mecanic pentru
membrana plasmatic apical i se mai consider ca fiind un depozit de cationi (datorit
sarcinilor sale negative ).
5.2. MATRICEA EXTRACELULAR
Constituit din dou componente majore, una proteic (proteine fibroase i
glicoproteine) i una polizaharidic, matricea extracelular stabilizeaz structura
esuturilor animale asigurnd adezivitatea celular. Se continu printre celulele esutului
animal pn la nivelul glicocalixului. Proteinele din matrice i dau rezisten i
elasticitate, iar polizaharidele permit difuzarea substanelor nutritive, a metaboliilor i
hormonilor, ntre snge i celulele din esuturi. n matricea extracelular se afl i o serie
de celule ca: fibroblastele, polimorfonuclearele i monocitele. Componentele matricei
extracelulare sunt sintetizate i secretate de ctre celulele sale, n special de fibroblaste.
Proteinele fibrilare ale matricei extracelulare sunt reprezentate de colagen i
elastin, iar glicoproteinele de fibronectin, laminin, condronectin i uvomoruluina.
Colagenul este proteina cea mai abundent din corpul uman, reprezentnd
aproximativ 30% din greutatea acestuia. Sinteza colagenului se realizeaz n fibroblaste.
La nivelul RER din fibroblaste se sintetizeaz lanturi polipeptidice care conin urmtorii
aminoacizi principali: glicin, alanin, prolin, hidroxiprolin i hidroxilizin. Acestea
sunt apoi transferate, hidroxilate i glicozilate la nivelul saculelor aparatului Golgi. O
molecul de colagen este constituit din cte 3 lanuri polipeptidice, care se asociaz i
formeaz, iniial, moleculele de procolagen. Acestea sunt secretate la exteriorul
fibroblastului, n matricea extracelular. Aici are loc polimerizarea, de regul a cte 5
molecule de colagen, i se formeaz microfilamente cu diametrul de 30 . Acestea se
79

grupeaz sub form de fibre de colagen, numite i fibre albe. Fibrele albe se grupeaz, la
rndul lor, n mnunchiuri groase cu diametrul de 10-15 m.
Elastina este o protein fibrilar bogat n aminoacizii prolin i glicin. Fibrele de
elastin formeaz o reea tridimensional lax, care ofer o mare elasticitate esuturilor
n componena crora intr (vasele de snge, tegumentul, plmnii).
Fibronectina este o glicoprotein sintetizat de fibroblaste, implicat n legarea
colagenului i a glicozaminoglicanilor (polizaharidele preponderente ale matricei).
Astfel, fibronectina ajut la adeziunea celulelor.
Laminina este o glicoprotein din cadrul membranei bazale. Particip la adeziunea
celulelor epiteliale la membrana bazal.
Condronectina este o glicoprotein sintetizat i secretat de condrocitele din
cartilaje.
Uvomorulina este o glicoprotein sintetizat de celulele embrionare aflate n
stadiul de morul i are rolul de a solidariza ntre ele celulele embrionare.
Polizaharidele matricei extracelulare sunt de un tip special i se numesc
glicozaminoglicani, cel mai bine reprezentat fiind acidul hialuronic.
5.3. JONCIUNILE CELULARE
Celulele epiteliale sunt strns legate unele de altele prin intermediul proteinelor
membranelor plasmatice. Aceste legturi se numesc jonciuni celulare.
Exist trei tipuri de jonciuni celulare: occludente, de ancorare i de comunicare.
Jonciunile occludente sunt localizate aproape de polul apical al celulelor
epiteliale, fiind mai evidente ntre celulele epiteliale care au rol de absorbie sau de
secreie. Ele formeaz un cordon circumferenial complet n jurul fiecrei celule,
constituind o barier care mpiedic ptrunderea substanelor din lumen printre celule.
Jonciunea occludent rezult prin fuzionarea membranelor a dou celule vecine, cu

80

obliterarea spaiului intercelular. Zonele fuzionate sunt ocupate de proteine


intramembranale legate n lan i extinse n linii serpentiforme n jurul celulelor.
Jonciunile de ancorare asigur stabilitatea mecanic a grupurilor de celule prin
legarea structurilor citoscheletului celulelor nvecinate, ct i prin legarea citoscheletului
celular de structurile de suport ale matricei extracelulare. Filamentele citoscheletale ale
celulelor adiacente sunt legate prin proteine intracelulare de proteinele transmembranale
de legtur. Acestea din urm sunt cele care asigur legtura dintre dou celule
nvecinate. Exist mai multe tipuri de jonciuni de ancorare: aderente, contactul focal,
desmosomii, hemidesmosomii. Jonciunile aderente leag reelele filamentelor de actin
a citoscheletelor a dou celule nvecinate prin intermediul unei glicoproteine de aderare
numit caderin. Ele sunt localizate n partea apical a celulelor, sub jonciunile
occludente i , la fel ca i acestea, se extind sub forma unor benzi continue n jurul
celulelor. mpreun, cele dou jonciuni alctuiesc formaiune celular cunoscut n
microscopia optic sub denumirea de bar terminal. Contactul focal leag fasciculele de
filamente de actin ale citoscheletului celular de lanurile de proteine ale matricei
extracelulare, prin intermediul unei proteine transmembranale de legtur numit
integrin. Desmosomii conecteaz reelele de filamente intermediare ale citoscheletului
(tonofilamentele) dintre celulele vecine. n interiorul a dou celule vecine, de
tonofilamente se leag, n fiecare celul, cte o plac intracelular alctuit din proteine
numite desmoplakine. La rndul lor plcile sunt legate ntre ele prin intermediul unor
proteine transmembranale numite desmogleine. Hemidesmosomii sunt jonciuni de
ancorare care conecteaz reeaua de tonofilamente de la polul bazal al celulelor de
matricea extracelular.
Jonciunile de comunicare (Gap junction) faciliteaz comunicarea direct dintre
celule. Sunt relativ rare n cele mai multe celule epiteliale adulte, ns ele se gsesc n
numr mare ntre celulele embrionare, unde au rolul de a mri suprafaa de comunicare
intercelular necesar dezvoltrii i diferenierii celulelor. Aceste jonciuni au o frecven
81

mare la nivelul celulelor muchiului cardiac i n muchii netezi. Sunt reprezentate de


zone circulare asemntoare unor butoni, aflate n membranele laterale ale celulelor.
Fiecare jonciune de comunicare conine sute de pori numii conexoni. Fiecare conexon
este alctuit din cte 6 subuniti proteice care traverseaz membranele a dou celule
nvecinate lsnd n mijloc un tunel de comunicare cu diametrul de 1,5 nm. Aspectul
morfologic al unui conexon este asemntor cu cel al unui mosor pentru ae de cusut.

5.4. DIFERENIERI I SPECIALIZRI STRUCTURALE ALE SUPRAFEEI


CELULARE
Aceste diferenieri i specializri structurale duc la creterea suprafeei celulare.
Microvilii sunt mici prelungiri ale suprafeei celulare, sub forma unor degete de
mnu, aflate de obicei la suprafaa apical a celulelor epiteliale specializate n
absorbie. Se afl, de exemplu, la nivelul epiteliului intestinului subire (marginea n
perie) i a tubilor renali. Forma de deget de mnu a unui microvil este meninut de un
mnunchi central de filamente de actin.
Stereocilii sunt nite microvili mai lungi, imobili. Ei se gsesc la suprefaa
celulelor epiteliale din epididim sau servesc ca peri celulari senzitivi n unele celule ale
canalului cohlear al urechii interne.
Pliurile bazale sunt invaginaii ale membranei plasmatice de la baza celulelor
tubilor renali i a celulelor care delimiteaz ductele multor glande de secreie. Aceste
invaginaii mresc considerabil suprefaa bazal a acestor celule, uurnd transportul
prin membrane a unor fluide i ioni. Energia necesar acestui transport este furnizat de
numeroase mitocondrii care sunt dispuse printre aceste invaginaii.

82

BIBLIOGRAFIE
Acatrinei G., 1975, Biologia celulei vegetale, Editura tiinific i
enciclopedic, Bucureti
Anghel I., 1979, Citologie vegetal, Editura didactic i pedagogic,
Bucureti
Crciun C., 2005, Citologie general, Editura Risoprint, Cluj-Napoca
Crciun C., Florea A., Drago N., Ardelean A., 1999, Introduction to Cell
and molecular biology, Cluj University Press.
Burzo I., Dobrescu A., Delian E., 1997, Curs de biologie celular vegetal,
Centrul editorial poligrafic U.S.A.M.V., Bucureti
Diculescu I., Onicescu D., Benga Gh., Popescu L.M., 1983, Biologie
celular, Editura didactic i pedagogic, Bucureti.
Frsinel N., Verde D., 1994, Biologie celular i molecular, Editura
Mirton, Timioara.
Ionescu-Varo M., Dimitriu Gh., Deliu C., 1981, Biologie celular, Editura
didactic i pedagogic, Bucureti.
Prvu M., 2003, Botanic sistematic I, Editura Gloria, Cluj-Napoca.
Raicu P., Ionescu-Varo M., Canavici G., Moisescu G., 1972, Celula
structur, ultrastructur i funcii, Editura Academiei R.S.
Toma C., Ni M., 1997, Celula vegetal, Editura Universitii Alexandru
Ioan Cuza, Iai.

83

Zarnea G., 1983, Tratat de microbiologie general, vol. I, Editura


Academiei R.S.R.

84