Repblica Bolivariana de Venezuela.

Ministerio del Poder Popular para la Educacin.

Universidad Nacional Experimental de los Llanos Centrales Rmulo Gallegos.
Ciencias de la Salud, Medicina.
San Juan de los Morros, Estado Gurico.
Histologa y Embriologa.

Estudiantes:
Yehisson Aponte, C.I. V- 25071336.
Grisvely Avilan, C.I. V- 24387607.
Liseth Cuartn, C.I. V- 17852023.
Dannys Daz, C.I. V- 25071341.
Mara Guzmn, C.I. V- 25618845.
Jonathan Jimnez, C.I. V- 23603888.
Valerie Leal, C.I. V- 24343010.
Adriano Lima, Pasaporte N 085717.
Henry Nieves, C.I. V- 22952950.
Eliana Ojeda, C.I. V- 24329480.
Hedianmy Orellana, C.I. V- 24614269.
Nailliw Salas, C.I. V- 24807595.
Adrian Tang, C.I. V- 19325180.
Scarleth Valdez, C.I. V- 25520744.
Lariangelis Vivas, C.I. V- 25760997.
Seccin: 22.

San Juan de los Morros, 21 de julio de 2014.

INTRODUCCIN

En el siguiente trabajo se va a mencionar y describir lo que es la prognesis, lo cual se refiere

a la obtencin de la madurez sexual por parte de un organismo que an est en su etapa juvenil
dando como resultado secundario el no experimentar las etapas posteriores del desarrollo, tambin
se describirn los mecanismos de la prognesis.

Otro tema a tratar, es la gametognesis, que es la formacin de gametos por medio de la

meiosis a partir de clulas germinales, donde el nmero de cromosomas se reduce de diploide
(doble) a haploide (nico). En el caso de los hombres el proceso tiene como fin producir
espermatozoides, se le denomina espermatognesis y se realiza en los testculos. En el caso de las
mujeres, el resultado son ovocitos, se le denomina ovognesis y se lleva a cabo en los ovarios. En el
trabajo se enfocar en hacer una descripcin completa de como ocurren estos procesos que llevan a
la formacin de los gametos de los que depende la fecundacin y por ello de gran importancia para
la reproduccin, explicando sus etapas o fases (proliferacin, crecimiento y maduracin), su inicio a
partir de clulas sexuales no diferenciadas y diploides (espermatogonias y ovogonias) que aparecen
en una etapa temprana del desarrollo embrionario, origen, localizacin, las estructuras que se forman
y tienen lugar para completar estos procesos, duracin y cronologa, la primera y la segunda divisin
meitica que ocurre para ambos procesos y como se completa o bloquea la misma, los factores
inhibidores y estimulantes, las acciones hormonales que empiezan a ocurrir desde la pubertad y lo
que ocurre en caso de realizarse o no la fecundacin.

CONTENIDO

PROGNESIS

En biologa del desarrollo, es un mecanismo que est asociado con la pedomorfosis.

Prognesis se refiere a la obtencin de la madurez sexual por parte de un organismo que an est
en su etapa larvaria o juvenil, y que tiene como resultado secundario el no experimentar las etapas
posteriores del desarrollo. Los organismos que son progensicos nunca alcanzan la forma adulta
experimentada por sus antepasados.

Mecanismos de prognesis

A veces es inducida por las condiciones ambientales que inhiben la realizacin de la

metamorfosis, como la baja temperatura o la falta de yodo disponible que conduce a una baja
actividad de la glndula tiroides. La forma larval puede madurar sexualmente, aparearse, y producir
descendencia completamente viable. Si las condiciones ambientales mejoran, este tipo particular de
prognesis a veces puede ser revertido, con la metamorfosis de las larvas de completar y alcanzar la
madurez normal.

OVOGNESIS

Es

la gametognesis femenina,

es

decir,

es

el

desarrollo

diferenciacin

del gametocito femenino u ovocito mediante una divisin meitica. En este proceso se produce a
partir de una clula diploide: una clula haploide funcional (el ovocito), y tres clulas haploides no
funcionales (los cuerpos polares). La ovognesis es el proceso de formacin de los vulos o
gametos femeninos que tiene lugar en los ovarios de las hembras.

Las gnadas o los rganos sexuales primarios, son ovarios en la mujer. Las gnadas
funcionan como glndulas mixtas en la medida en que producen hormonas y gametos. Los rganos
sexuales secundarios son aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en
el cuidado y transporte de gametos. Las caractersticas sexuales secundarias son rasgos que se
consideran de atraccin sexual.

Los ovarios son dos rganos con forma de almendra, de 4 a 5 centmetros de dimetro,
situados en la parte superior de la cavidad plvica, en una depresin de la pared lateral del
abdomen, sostenidos por varios ligamentos. En la regin externa de cada ovario hay masas
diminutas de clulas llamadas folculos primarios; cada uno de stos contiene un huevo inmaduro.
No menos de 20 folculos comienzan a desarrollarse al principio del ciclo ovrico de 28 das; sin
embargo, por lo general slo un folculo alcanza su desarrollo completo y los dems se degeneran.
La principal funcin de los ovarios, es pues la ovognesis, que es el desarrollo y desprendimiento de
un vulo o gameto femenino haploide. Adems, los ovarios elaboran varias hormonas esteroidales
en diferentes estadios del ciclo menstrual: los estrgenos y la progesterona.

Etapas

Los ovocitos, como veremos a continuacin se desarrollan por etapas. Un ovocito es un vulo
en desarrollo. La diferenciacin de un ovocito es un vulo maduro supone una serie de cambios que
se producen coordinados con las etapas de la meiosis, mediante la cual las clulas germinales
experimentan dos divisiones extraordinariamente especializadas. Los ovocitos han desarrollado
mecanismos concretos para detener la meiosis, se mantienen en la profase I durante un perodo
largo de tiempo mientras crecen en tamao y en muchos casos se paran de nuevo en la metafase II,
esperando la fecundacin, en el caso de las hembras humanas.

Los detalles del desarrollo del ovocito (ovognesis) varan segn la especie. Sin embargo, las
etapas principales son muy parecidas entre s.

Las clulas germinales primordiales aparecen en una fase temprana del desarrollo
embrionario, aproximadamente a finales de la tercera semana. Estas clulas provienen del
mesnquima extraembrionario que rodea al alantoides. A partir de ah, sobreviven, proliferan y
emigran hacia las crestas genitales (futuras gnadas), a travs del intestino posterior. Al introducirse
en las gnadas se convierten en ovogonias, que proliferan mediante sucesivas mitosis hasta
diferenciarse en ovocitos primarios, hasta aproximadamente el 4 - 5 mes del desarrollo
embrionario. Se formarn pues, millones de ovogonias (aproximadamente unos 7 millones). Como ya
veremos, este nmero descender durante esa misma etapa de desarrollo y durante la etapa frtil de
la persona.

Ese paso hasta ovocito primario se produce aproximadamente entre el 4 y el 7 mes. Este
ovocito primario empieza la primera divisin meitica: el ADN se replica de manera que cada
cromosoma est formado por dos cromtidas hermanas, los cromosomas homlogos se aparean a
lo largo de su eje longitudinal y se producen los entrecruzamientos entre cromtidas no hermanas de
cada par de cromosomas. La clula se para en la profase de la divisin meitica I durante un perodo
de tiempo que vara desde algunos das hasta varios aos, segn la especie. Durante este largo
perodo (o en algunos casos, al llegar a la madurez sexual), los ovocitos primarios, que han
aumentado su tamao hasta unos 30 micrmetros, aproximadamente, comienzan a estar envueltos
por las llamadas clulas foliculares, que son planas y se organizan en monocapa. Hablamos
entonces de la estructura conocida como folculo primordial (ovocito primario + clulas foliculares).
Con la ayuda de estas clulas foliculares, los ovocitos primarios sintetizan la zona pelcida. Tambin
son sintetizados por parte de los ovocitos, los grnulos corticales.

Estos folculos primarios, que recordemos que estn detenidos en profase I, sern
estimulados durante los ciclos menstruales mediante hormonas, con los que se producirn los
cambios a los que nos referamos antes (zona pelcida, grnulos corticales). Adems, se producir
la reanudacin de la meiosis I, y concluida. Aproximadamente en cada ciclo menstrual reanudarn
sus procesos de maduracin entre 5 y 12 folculos primordiales.

Para reanudar la meiosis I, a partir de la subfase diplotene (profase I), los cromosomas
vuelven a condensarse, se rompe la envoltura nuclear (estos cambios marcan el inicio de la
maduracin) y en la anafase I los cromosomas homlogos replicados segregan en dos ncleos hijos,

cada uno de los cuales contiene la mitad del nmero inicial de cromosomas. Al finalizar la meiosis I,
el citoplasma se divide asimtricamente en dos, dando lugar a dos clulas de tamao muy diferente:
una es un pequeo corpsculo polar y la otra es un gran ovocito secundario, el precursor del vulo.
En esta etapa, cada cromosoma est formado por dos cromtidas hermanas. Estas cromtidas no se
separan hasta la divisin meitica II, al distribuirse en dos clulas, como se ha descrito
anteriormente. Despus de esta separacin cromosmica final en la anafase II, el citoplasma del
gran ovocito secundario se vuelve a dividir asimtricamente produciendo el vulo y un segundo
corpsculo polar, ambos con una dotacin haploide de cromosomas. A causa de estas dos
divisiones asimtricas de su citoplasma, los vulos mantienen su gran tamao a pesar de
experimentar dos divisiones meiticas. Los dos corpsculos polares son pequeos y finalmente
degeneran. Pero en la mayora de los vertebrados la ovognesis se desarrolla hasta la metafase de
la meiosis II, momento en el que se detiene hasta la fecundacin por parte de un espermatozoide. En
la ovulacin el ovocito secundario se desprende del ovario y experimenta una rpida maduracin que
lo transforma en un ovocito apto para la fecundacin. Si se produce la fecundacin, el ovocito es
estimulado para que finalice la meiosis. Si se produce la fecundacin se formar el cigoto, y se irn
dividiendo las clulas y desarrollando las diferentes estructuras hasta formar el nuevo individuo.

Si por el contrario no se produce la fecundacin, el ovocito secundario, que no ha llegado a

madurar hasta el grado de vulo es degradado en un perodo de 1 2 das.

Primera y segunda divisin meitica

En los animales, incluidos los humanos, el vulo es el gameto femenino (clula sexual
femenina), una clula haploide producida por el ovario portadora del material gentico y capaz de
ser fecundada por un espermatozoide, formndose entonces un cigoto.

Los vulos son clulas haploides formadas en los ovarios por la subdivisin por meiosis de
un ovocito primario en dos ovocitos secundarios, y stos en un vulo y dos "cuerpos polares". Este
proceso, llamado ovognesis, se manifiesta exteriormente tambin a travs del proceso peridico de
la ovulacin.

La primera de las dos divisiones meiticas que reduce el nmero de cromosomas se

inicia durante el desarrollo embrionario y queda interrumpida durante la profase. Se reanuda a partir
de la pubertad, cuando en cada ciclo madura un ovocito y el folculo que lo envuelve, completndose
la primera divisin que produce un ovocito secundario e inicindose la segunda. La segunda
divisin meitica que genera el vulo maduro queda a su vez interrumpida, y no se completa
hasta que no ocurre la fecundacin, si es que sta llega a producirse. Luego de completar la meiosis
de las ovogonias, adems de un ovocito se habrn formado dos cuerpos polares, el primero siendo
la clula hermana del ovocito secundario, y el segundo la del vulo.

Mientras los cuerpos polares son clulas relativamente pequeos, los vulos son las clulas
haploides ms voluminosas del cuerpo humano. La membrana plasmtica de un ovocito se llama
ovolema y tiene un papel importante en el proceso de la fecundacin.

Cronologa

El nmero de posibles gametos femeninos va oscilando durante un perodo de tiempo de

aproximadamente 50 aos.

Desde el 2 mes hasta aproximadamente el 7 mes, se produce una fase proliferativa en la

que debido a las numerosas mitosis, el nmero de ovogonias aumenta hasta los 7 millones
aproximadamente. A partir del 7 mes hasta el momento del nacimiento, aproximadamente se
produce un descenso muy rpido del nmero de ovogonias, hasta alcanzar cifras de alrededor de 2
millones.

A partir del momento del nacimiento y hasta el inicio de la pubertad, es decir, del inicio del
perodo frtil, se producir un descenso, pero no tan elevado, del nmero de ovogonias, hasta
situarse las cifras en miles.

Durante todo el perodo frtil vamos a encontrar alrededor de 400 500 ovocitos primarios,
que a razn de entre 5 y 12 van a ir madurando en ciclos de 28 das (ciclos menstruales), siendo

nicamente uno el que llegue a ovocito secundario y sea ovulado (expulsado del ovario) para poder
producirse el fenmeno de la fecundacin. Estos perodos menstruales se producen hasta los 45
50 aos aproximadamente, edad en la que se produce la menopausia, y comienza por tanto, un
perodo de infertilidad propio de la edad. En este momento el nmero de ovocitos primarios es nulo;
esta etapa va acompaada de una disminucin del nivel de hormonas sexuales (estrgenos).

Folculos ovricos

Cuando el ovocito primario estaba detenido en diplotene (profase I), se rodea de una capa de
clulas aplanadas, llamadas clulas foliculares, formando la estructura de folculo primordial. En el
ovario en formacin encontraremos millones de folculos primordiales, que irn degenerando durante
el desarrollo.

Cuando vayan a diferenciarse, crecern y se formarn tanto la zona pelcida como los
grnulos corticales. Las clulas foliculares adoptarn una forma cbica, dando lugar a la estructura
denominada folculo primario.

En las siguientes etapas del crecimiento van a ir aumentando el nmero de capas de clulas
foliculares cbicas, tambin llamadas clulas de la granulosa. La zona pelcida tambin aumentar
su tamao.

Este crecimiento proseguir, el tiempo que empiezan a aparecer huecos que van llenndose
de lquido folicular, lo que producir el aumento del volumen, as como que el ovocito se coloque
excntricamente respecto a la totalidad del folculo. Una vez formado este antro folicular, hablamos
de folculo secundario.

Alrededor de la lmina basal, que es la estructura que delimita el final de las clulas
foliculares, vemos una serie de clulas del ovario:

Clulas de la teca interna: est en contacto con la lmina basal o membrana de Sladjansky, y
son clulas con forma ms cbica.

Clulas de la teca externa: son clulas ms aplanadas.

Cuando el folculo secundario crece y est preparado para ser expulsado del ovario, hablamos
de folculo maduro, tambin llamado folculo terciario o de De Graaf.

Este folculo maduro est preparado para sufrir los procesos de ovulacin. Conforme el
folculo que va a ser expulsado va creciendo se va aproximando a la pared del ovario. Esto producir
un abultamiento en la superficie de la gnada. En determinado momento, esta pared se romper y se
liberar el ovocito secundario al exterior del ovario, es decir, a la trompa de Falopio. Este ovocito
secundario saldr rodeado de una serie de estructuras:

Zona pelcida.

Una o dos capas de clulas foliculares, que recibirn el nombre de corona radiada, que
tambin reciben el nombre de clulas del cmulo oforo, ya que esta estructura hace
referencia a las clulas de la granulosa que rodean ms ntimamente al ovocito secundario
cuando ha sido desplazado por el antro folicular.

Una vez se produzca la ovulacin, el resto del folculo (lo que permanece en el ovario) formar
el cuerpo lteo, tambin llamado cuerpo amarillo, que una vez que aumente de tamao y sea
vascularizado, se encargar de producir progesterona, que junto con los estrgenos hace que la
mucosa uterina (endometrio) alcance la fase ltea como preparacin para la implantacin del
embrin.

La relacin entre el desarrollo del ovocito y del folculo es bastante evidente. Las clulas
foliculares, que se disponen como una capa de clulas epiteliales alrededor del ovocito, estn
conectadas a este ovocito mediante uniones de tipo GAP, que permiten el intercambio de molculas
pequeas pero no de macromolculas. Estas clulas no pueden proporcionar macromolculas al
ovocito a travs de estas uniones, pero pueden colaborar suministrando los precursores, de menor
tamao, a partir de los cuales se sintetizan. Adems, a menudo las clulas foliculares secretan
macromolculas que contribuyen a la formacin de las cubiertas del ovocito o son incorporadas por
el ovocito en crecimiento mediante endocitosis o actan como receptores de la superficie celular del
ovocito. Estas uniones GAP estn formadas por la conexina 43 (Cx43), aunque tambin forman
uniones las conexinas 37 (Cx37). Las mutaciones en Cx37 bloquean el desarrollo de las clulas de la
granulosa (del folculo) y del ovocito, causando esterilidad.

Puesto que el crecimiento del folculo (clulas foliculares) y del ovocito est relacionado, la
regulacin de estas clulas entre s es recproca. A travs de esas uniones GAP se pueden
intercambiar nutrientes, molculas reguladoras, etc. Por ejemplo, la entrada en meiosis, o la
detencin del proceso est inducida por las clulas foliculares. Esta regulacin est llevada a cabo
por protenas CdK (Kinasas Dependientes de Ciclina), que son a su vez activadas por protenas Cdc
(Fosfatasas). Estas protenas forman parte de lo que se conoce como Factor de Promocin de la
Maduracin (MFP), que tambin es el que se encarga de controlar la mitosis.

La regulacin que hace el ovocito sobre el folculo consiste en inducir su crecimiento.

Factores inhibidores y estimulantes

Las clulas foliculares secretan un factor inhibidor de la meiosis que es el responsable de

mantener el primer bloqueo de la meiosis en la fase de diplotene. La liberacin de la inhibicin
meitica poco antes de la ovulacin se asocia con el pico de hormona luteinizante y la consiguiente
separacin de las conexiones efectuadas por uniones nexo.

A medida que se configura el folculo primario, aparece una membrana prominente,

translucida y acelular entre el ovocito primario y las clulas foliculares que lo envuelven, llamada
zona pelcida.

Definiciones actuales consideran que un ovocito con ms de una capa de clulas granulosas
es un folculo secundario. Una membrana basal llamada membrana granulosa rodea las clulas
epiteliales de la granulosa del folculo secundario. Un grupo adicional de cubiertas celulares
derivadas del tejido conjuntivo ovrico (estroma) comienza a formarse alrededor del folculo en
desarrollo una vez que las clulas de la granulosa en torno a l han alcanzado un grosor de dos o
tres capas. Denominada inicialmente teca folicular, est cubierta se diferencia ms tarde en dos
capas: una teca interna muy vascularizada y glandular y una capsula externa ms parecida al tejido
conjuntivo, llamada teca externa. Las primeras clulas de la teca parecen secretar un factor de
angiognesis, que estimula la proliferacin de los vasos sanguneos en dicha capa.

El desarrollo inicial del folculo se produce sin una influencia hormonal significativa, pero
segn se acerca la pubertad, la maduracin folicular ulterior requiere la accin de la gonadotropina
hipofisaria hormona foliculoestimulante (FSH) sobre las clulas de la granulosa, que ya expresa
receptores para la FSH. Las clulas de la granulosa estimuladas producen pequeas cantidades de
estrgenos. La seal ms clara del desarrollo posterior de algunos folculos es la presencia de un
antro, que es una cavidad llena de un lquido llamado lquido folicular.

Las clulas que rodean el ovocito se denominan clulas cumulares, y las que estn situadas
entre el antro folicular y la membrana granulosa se denominan clulas granulosas parietales.

El aumento de tamao del folculo se debe en gran medida a la proliferacin de las clulas de
la granulosa. El estmulo responsable de esta proliferacin es una protena sealizadora que se
produce en esta misma zona, la activina.

En respuesta al estmulo de las hormonas hipofisarias, los folculos secundarios fabrican

cantidades importantes de hormonas esteroideas. Las clulas de la teca interna poseen receptores

para LH, tambin secretada por la adenohipfisis. La teca interna produce andrgenos
(testosterona), que atraviesan la membrana granulosa hasta llegar a las clulas de la granulosa. La
influencia de la FSH induce en estas clulas la sntesis de la enzima aromatasa que convierte los
andrgenos procedentes de la teca en estrgenos (17-estradiol). El estradiol estimula la formacin
de receptores de LH en las clulas de la granulosa. Mediante este mecanismo, las clulas foliculares
son capaces de responder al gran pico de LH que precede inmediatamente a la ovulacin.

Por efecto de mltiples influencias hormonales, el folculo aumenta de tamao con rapidez y
presiona contra la superficie del ovario. En este momento se denomina folculo terciario (de De
Graaf).

El vulo, ahora un ovocito secundario, se localiza en un pequeo montculo de clulas que se

llama cmulo ovfero. Factores liberados por el ovocito, atraviesan las uniones nexo hacia las clulas
del cmulo circundante, estimulando a estas a secretar cido hialurnico hacia el espacio
intercelular. Este espacio aumenta de tamao, expandiendo el cmulo ovfero. En paralelo, el
dimetro del folculo aumenta desde unos 6 mm al principio de la segunda semana hasta casi 2 cm
en la ovulacin.

El folculo terciario protruye en la superficie del ovario como una ampolla. Las clulas
foliculares secretan grandes cantidades de estradiol, que prepara a muchos otros componentes del
aparato reproductor femenino para el transporte de los gametos. El folculo ahora est listo para la
ovulacin y espera el estmulo del pico preovulatorio de FSH y LH, liberadas por la hipfisis.

Control hormonal del ciclo menstrual

Tanto los procesos de maduracin (del ovocito y del folculo), como el fenmeno de la
ovulacin, estn regulados por hormonas. En la pubertad comienzan los ciclos menstruales
regulares de la mujer. Estos ciclos sexuales son regulados por el hipotlamo. La hormona liberadora
de gonadotropina (GnRH) producida por el hipotlamo, acta sobre las clulas del lbulo anterior de
la hipfisis (adenohipfisis), las cuales a su vez secretan las gonadotropinas. Estas hormonas, la

hormona estimulante del folculo (FSH) y la hormona luteinizante (LH), estimulan y regulan los
cambios cclicos en el ovario (maduracin del folculo y del ovocito, y la ovulacin).

Cuando se produce la secrecin de esas hormonas al torrente sanguneo por parte de la

adenohipfisis, van a actuar sobre el ovario. Van a provocar en esta gnada que comience la
maduracin de entre 5 y 12 folculos. Simultneamente, el ovario, en respuesta a esta induccin
hormonal va a comenzar a producir estrgenos (7 beta estradiol), que a su vez va a provocar una
proliferacin de la capa superficial de la mucosa uterina, es decir, del endometrio.

Hay que recordar que el endometrio, que es la capa vascularizada que se desprende con la
menstruacin, y que se regenera cada ciclo menstrual, realiza un ciclo:

Fase folicular o proliferativa, en la que se produce una regeneracin de las capas del
endometrio, con el objetivo de poder albergar el embrin, para que este pueda implantarse.

Fase ltea o secretora, en la que se mantiene el endometrio formado, a la espera de que se

produzca la fecundacin y posteriormente la implantacin.

Fase menstrual, en la que se produce la degradacin de esa matriz vascularizada, debido al

descenso de hormonas ovricas; se producir tambin su expulsin por la vagina.

Si el embrin se implanta, hecho que ocurre hacia el sexto da, podra anidar en esa matriz
vascularizada y desarrollarse.

Si recordamos cuando hablbamos del cuerpo lteo, decamos que eran los restos del
folculo,

que

se encargara

de

secretar progesterona. Esta

estructura

va

a funcionar

aproximadamente unos 12 13 das. Si no se produce una seal que indique que se ha producido la

implantacin, este cuerpo lteo degenera y deja de producir progesterona, hecho que a su vez
produce que se desprenda el endometrio. Al degradarse este cuerpo lteo se forma en el ovario el
corpus albicans, que es una especie de cicatriz.

En el caso de que si se produzca la implantacin, la gonadotropina corinica humana (hCG),

una hormona secretada por el trofoblasto del embrin en desarrollo, impide la degeneracin del
cuerpo lteo. Este ltimo sigue creciendo y forma el cuerpo lteo del embarazo (cuerpo lteo
gravdico). Hacia el final del tercer mes esta estructura puede alcanzar de una tercera parte a la
mitad del volumen total del ovario. Las clulas lutenicas amarillentas continan secretando
progesterona hasta el final del cuarto mes y despus sufren una regresin lenta a medida que la
secrecin de progesterona a cargo del componente trofoblstico (corinico) de la placenta se adecua
a las necesidades del embarazo.

ESPERMATOGNESIS

La espermatognesis es el aumento o crecimiento, maduracin, transformacin y la liberacin

del empaquetamiento del ADN de los espermatozoides en la pubertad. Tambin es el mecanismo
encargado de la produccin de espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso
se produce en las gnadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el hipotlamo, y la
maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La espermatognesis tiene una
duracin aproximada de 62 a 75 das en la especie humana, y consta de tres fases o
etapas: mitosis oespermatocitognesis, meiosis y espermiognesis o espermiohistognesis. A veces
incluye aterognesis y retrognesis.

El proceso de espermatognesis se desarrolla en los tbulos seminferos, que se encuentran

en los testculos.

Las gnadas masculinas o testculos estn divididos en varias zonas llamadas lbulos, en las
que encontramos muchos de estos tbulos seminferos en los que se forman los espermatozoides.
Su formacin comienza en la zona ms exterior del tbulo y conforme va madurando y por tanto,

ganando funcionalidad va acercndose al centro del tbulo, donde una vez constituido el
espermatozoide viajar por el mismo, hacia el epiddimo, donde sern retenidos hasta ser utilizados.

Los tbulos seminferos estn rodeados en su totalidad por una membrana basal, y muy
prximas a estas membranas basales estarn las espermatogonias, que se dividirn por mitosis ya
desde la vida fetal. En el hombre, la produccin de espermatozoides, y por tanto, el nmero de
mitosis que realizan las espermatogonias tambin, aumentarn desde la pubertad. Estas
espermatogonias son clulas madre a partir de las cuales obtenemos el resto de clulas sexuales.
Situadas entre las espermatogonias y los espermatocitos primarios, que son el siguiente paso de la
maduracin hacia la formacin de espermatozoides, estn las clulas de Sertoli, que sirven de
sustrato a las clulas que estn inmersas en un proceso de diferenciacin.

En el exterior de los tbulos seminferos, es decir, entre ellos, encontramos a las clulas de
Leydig, que son clulas productoras de testosterona, y que por tanto, desde la pubertad aumentarn
su secrecin hormonal para favorecer la maduracin de los espermatozoides.

Las clulas de Sertoli, que son clulas somticas que sirven de soporte a los espermatozoides
en formacin, tienen gran importancia durante todo el proceso. Esto queda patente por las funciones
que desempean:

Aportan nutrientes a estas clulas en diferenciacin.

Segregan hormonas para el correcto funcionamiento de la espermatognesis:

Estimulan las clulas de Leydig.

Inhiben las hormonas mllerianas mediante la sntesis de hormonas antimllerianas.

Entre otras funciones.

Forman la barrera hemato espermtica. Esta estructura est formada por una serie de
uniones de clulas de Sertoli entre s, de carcter estrecho que impiden la entrada de clulas
sanguneas, pero s que pase el oxgeno.

Una caracterstica de tipo prctica de estas clulas de Sertoli es que es bastante difcil su
delimitacin pese a que son de tamao considerable.

Etapas

La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los

tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran espermatocitognesis
y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza cuando las clulas indiferenciadas
de los tbulos seminferos de los testculos se multiplican. Para que la espermatognesis se lleve a
cabo de forma sincronizada, se establecen entre las clulas puentes de citoplasma que permiten que
todas las clulas que se localizan en el mismo corte transversal del tbulo seminfero se desarrollen
a la vez y las seales de diferenciacin no afecten a clulas diferentes.

Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de las espermatogonias, a partir de las
cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis
correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a travs de
repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la reserva celular.
Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo redondo u oval de cromatina condensada,
en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y una vacuola nuclear. La produccin de
espermatogonias de tipo A marca el inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son
diploides.

Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares:

Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una reduccin
drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas representan las clulas

madre del sistema y que su divisin mittica produce ms clulas de tipo Ad y algunas de tipo
Ap.

Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del mismo tipo o a
espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas hijas unidas entre s por puentes
citoplasmticos, mientras que las segundas se originan por maduracin de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo ms clulas de su tipo;

estas clulas, maduraran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo espermatocitos
primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar que las espermatogonias de este
tipo, se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce an qu causa que este tipo
de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciacin celular, antes que el de auto-renovacin;
tampoco es conocido qu estimula a estas clulas para entrar en divisin meitica en vez de divisin
mittica.

La espermatognesis o gametognesis masculina es un proceso que se da cuando el

individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este proceso
est regulado principalmente por la sobre expresin de la protena BMP8b la cual es necesaria para
la iniciacin y el mantenimiento de las clulas madre de la lnea germinal. Esta protena es
sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza cuando se da una sobre expresin de
BMP8b. Los tubos seminferos que hasta el momento se encontraban cerrados, se abren en esta
etapa.

En general el proceso de espermatognesis dura alrededor de dos meses y consta

bsicamente de 4 etapas:

La primera se llama fase de proliferacin. En esta se da la multiplicacin de las clulas

germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias (2n).

La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan de tamao y

se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al compartimiento adluminal
del tbulo seminfero antes de comenzar la primera divisin meitica mientras siguen siendo
diploides.

La tercera fase se conoce como la fase de maduracin. Cada espermatocito sufre su primera
divisin meitica lo cual da como resultado dos espermatocitos de segundo orden (n).
Posteriormente estos sufren la segunda divisin meitica a partir de la cual surgen dos
espermtides (n).

Finalmente, se da la ltima etapa que se conoce como la espermiognesis en las que las
espermtides se vuelven espermatozoides. Para que esto ocurra se da un proceso de
diferenciacin en el que por un lado el ncleo se va hacia uno de los polos celulares y por el
otro lado el centrosoma da lugar por medio de una divisin a dos centriolos. Uno de estos
centriolos que se sita cerca al ncleo forma la placa basal mientras que el otro, que se sita
ms lejos del ncleo, da lugar al filamento axial.

Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes
ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin estn unidas
por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con anterioridad que regula el proceso de
divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez
mediante diferentes iones o molculas; dichas uniones citoplasmticas solo se rompern una vez los
espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminfero. As, es en estas clulas donde
sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden;
estos espermatocitos secundarios, son entonces ms pequeos, y progresan con rapidez a la
segunda divisin meitica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro
espermtides (gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides
(gametos)).

Espermiognesis

Los

gametos

as

producidos

siguen

el

proceso

de

maduracin

conocido

como

espermiognesis, donde en dicha fase las espermtides se convierten en espermatozoides; para

ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la clula se alarga, queda en la cabeza del
espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de este tipo de clulas y finalmente se
forma el flagelo que permite el movimiento.

Por tanto, se trata de la ltima fase de la espermatognesis, en la que tiene lugar la

maduracin de las espermtides hasta adquirir las estructuras morfolgicas del espermatozoide.
Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren simultneamente:

Condensacin del ncleo: Se hace pequeo, denso y con forma aplastada. El ADN se
compacta en esta etapa por la accin de unas protenas denominadas protaminas.

Formacin del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y aparece rodeado por dos
membranas, una externa y otra interna. El acrosoma es un lisosoma especializado que
contiene principalmente hialuronidasa. Esta enzima se encarga de degradar el cido
hialurnico que aparece como miembro integrante de las clulas de la granulosa, permitiendo
por tanto eliminar las capas celulares por disgregacin de las mismas que rodean al ovocito.
Esta enzima es de vital importancia en ICSIs en los que es necesario acceder al ovocito a
travs de las capas de la granulosa para inyectar intracitoplasmticamente el proncleo
masculino.

La capa de clulas de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser eliminada
con hialuronidasa (proceso de decumulacin). Con ello se puede determinar el estado de
maduracin en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez presenta una capa
pelcida que lo rodea cmo podemos saber entonces tras la decumulacin si se encuentra maduro
para ser fecundado o no?

Podemos saber si el ovocito es maduro o no en funcin de si presenta corpsculo polar. Si es

maduro la ovogonia ha completado metafase II, lo que implica la formacin del corpsculo polar y del
ovocito maduro; en cambio si el corpsculo polar no aparece es porque la ovogonia se encuentra
todava parada en metafase II y por tanto el ovocito todava es inmaduro y no se puede fecundar.
Posteriormente se produce la atresia (degradacin del corpsculo polar).

Formacin del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal y constituye un cilindro de 9
microtbulos dobles que rodea dos nicos centrales (estructura 9+2). Durante la rotacin del
ncleo se dispone en la base de la cabeza. El flagelo completo consta de cuello, pieza media,
pieza principal y pieza final. Los centriolos del espermatozoide cumplen un papel esencial en
la fecundacin. Esto se debe a que el ovocito carece de centriolos. Por tanto, cuando tiene
lugar la fecundacin, en primer lugar el cigoto presenta un proncleo masculino paterno y un
proncleo femenino materno. Posteriormente ambos proncleos se fusionan y se genera una
clula diploide que se divide inmediatamente. Para que esta divisin pueda tener lugar es
necesario un posicionamiento de los cromosomas tanto materno como paterno de forma
ordenada en lo que se denomina la placa metafsica. Este posicionamiento solamente puede
tener lugar si estn presentes los centriolos y adems funcionan correctamente. Cuando los
centriolos no son capaces de polimerizar los microtbulos, o estos son inestables se generan
alteraciones cromosmicas estructurales, dando lugar a aneuploidas.

Reduccin del citoplasma: El citoplasma de la espermtide es fagocitado por las clulas de

Sertoli o se abandona en el interior de los tbulos. Puede permanecer unido al
espermatozoide cierto tiempo. Adems dichas clulas de Sertoli forman la barrera
hematotesticular (no deja pasar ningn tipo de clula inmunognica).

As, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la
cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y lleva en su parte
anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las envolturas del vulo. En el
cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo, que se origina a partir de
los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la motilidad que le permite al
espermatozoide nadar hasta el vulo para fecundarlo.

El examen de los distintos cortes de los tbulos de un testculo normal demuestra que
alrededor de la mitad de las clulas espermatognicas se encuentra en estadio de espermtide
tarda.

Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de la

espermatognesis. Durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos suelen encontrarse
desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos, forman la barrera hematotesticular.
El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica, con un ncleo prominente y
cromatina dispersa.

La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una
lmina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos fusiformes. Se forman
uniones ntimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas germinales en desarrollo. Se
sabe que para la produccin y maduracin de las clulas espermatognicas es esencial que existan
concentraciones elevadas de hormonas andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del
mesotelio reticular. Las clulas de Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que
transporta la testosterona y la dihidrotestosterona hacia la luz del tbulo seminfero. Dichas
hormonas son tambin necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la
produccin de esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona
estimulante del folculo (FSH).

Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las espermatogonias

estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos primarios. Estos tardan 24 das
en completar la primera meiosis y dar lugar a los espermatocitos secundarios, los cuales tardarn
horas en convertirse en espermtides. Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha
comentado anteriormente, tardando otros 24 das para ese proceso. La diferenciacin de
espermtide a espermatozoide ocurre dentro de los testculos. Una vez que salen del testculo, se
quedan en el epiddimo para madurar y activar su movilidad. Cuando esta fase ha terminado, los
espermatozoides se acumulan en el conducto eferente, donde van a ser almacenados hasta la
eyaculacin. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de espermatogonias hasta
espermatozoides.

Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el epiddimo del
testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la acrosoma, un estilo de casco en el
espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema (capa), que la protege del pH de la vagina. Esta
capa (glicolema), se pierde en la diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para
lograr entrar en l con la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est
formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte
energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial rodeado por una
vaina fibrosa, que permite la movilidad.

Accin Hormonal

Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que acta
en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas responsables son:

Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es secretada en el

testculo por las clulas de Leydig o intersticiales. Esta hormona tambin es secretada por la
mdula de la corteza suprarrenal pero en menores cantidades en comparacin al testculo,
tambin se secreta en las mujeres pero en mnimas cantidades.

FSH u hormona foliculoestimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de
Sertoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios en desarrollo.

LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de Leydig o
intersticiales para que secreten testosterona.

Inhibina: secretada por las clulas de Sertoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis inhibiendo la
secrecin de FSH y con ello deteniendo la espermatognesis.

IMPORTANCIA DE LA GAMETOGNESIS

Es la formacin de gametos por medio de la meiosis a partir de clulas germinales, en el

proceso el material gentico de cada clula se reduce a la mitad. As, el nmero de cromosomas que
existe en las clulas germinales se reduce de diploide (2n) a haploide (n). Es muy importante para la
fecundacin ya que en la gametognesis se da la formacin de los gametos que participan en esta,
dando como resultado producir espermatozoides en el hombre (espermatognesis) y vulos en la
mujer (ovognesis). De esta manera se puede dar la reproduccin y la formacin luego de un
individuo constituido con el nmero total de cromosomas, donde una mitad es aportada por la parte
paterna y otra por la parte materna.

CONCLUSIONES
En el siguiente trabajo, se concluye que la prognesis es un mecanismo asociado con
cambios fenotpicos y genotpicos, donde un individuo adulto de una especie mantiene
caractersticas juveniles una vez que ha alcanzado la madurez sexual.

Tambin, que la gametognesis es un proceso de proliferacin, crecimiento y diferenciacin

que conduce a la formacin de los gametos femeninos (ovocitos) y a los gametos masculinos
(espermatozoides) y es importante para el proceso de reproduccin.

En el proceso denominado ovognesis donde los gonocitos primordiales, que aparecen junto
a la vescula alantoidea en la tercera semana del desarrollo, dan origen a las ovogonias y estos a los
ovocitos tipo I. Estos permanecen en el ovario desde la vida intrauterina hasta que, 24 a 48 horas
antes de la ovulacin, dan origen al ovocito de tipo II y al primer corpsculo polar. Si con
posterioridad hay fecundacin, el ovocito de tipo II da origen al vulo y al segundo corpsculo polar.
En este proceso participan hormonas, como la hormona estimulante del folculo (FSH) y la hormona
luteinizante (LH), que estimulan y regulan los cambios cclicos en el ovario (maduracin del folculo y
del ovocito, y la ovulacin), simultneamente el ovario va a comenzar a producir estrgenos.

En la espermatognesis se distinguen las siguientes etapas: etapa embrionaria, en la que los

gonocitos primordiales, que aparecen en la tercera semana del desarrollo, evolucionan a
espermatogonias y stas, en los tres meses siguientes, alcanzan el futuro testculo; etapa fetal e
infantil, en la que las espermatogonias, localizadas en el tbulo seminfero, permanecen quiescentes,
y etapa adulta, en la que desde la pubertad y con periodicidad, las espermatogonias proliferan,
crecen y se diferencian para dar lugar a los espermatozoides, pasando antes por los espermatocitos
primarios, los espermatocitos secundarios y las espermtides que al madurar van a adquirir las
estructuras morfolgicas del espermatozoide (espermiognesis). En la regulacin de este proceso
las hormonas responsables son: la testosterona, la FSH u hormona foliculoestimulante, la
LH u hormona luteinizante y la Inhibina.

BIBLIOGRAFAS

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ANEXOS