Cuaderno de Trabajo de Biologia Contemporanea

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No.
64
CUADERNO DE TRABAJO DE BIOLOGIA CONTEMPORANEA VI SEMESTRE 2015
SECRETARIA DE EDUCACIN PBLICA
SUBSECRETARIA DE ESDUCACIN MEDIA SUPERIOR
DIRECCIN GENERAL DE EDUCACIN

TECNOLGICA AGROPECUARIA
CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLGICO

AGROPECUARIO No. 64
CUADERNO DE TRABAJO DE BIOLOGA

CONTEMPORANEA 2015
COMPIL: M.C. CSAR VZQUEZ CHACN

Titular del curso de Biologa
1
COMPILO: M.C. CSAR VZQUEZ CHACN
CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

NDICE
INTRODUCCIN ....................................................................................................................................................................... 1
Unidad I Bioqumica ................................................................................................................................................................... 3
1.1. Los bioelementos ................................................................................................................................................................ 3
CLASIFICACIN DE LOS BIOLELEMENTOS ............................................................................................................................... 4
LA IDONEIDAD DEL CARBONO ................................................................................................................................................. 5
1..1.1. LA IMPORTANCIA DE OTROS BIOELEMENTOS .............................................................................................................. 6
1.1.2.
ESTRUCTURA DEL TOMO ...................................................................................................................................... 8
1.1.3.
El enlace qumico de la materia viva ....................................................................................................................... 9
1.2.
BIOMOLECULAS INORGNICAS Y ORGANICAS ......................................................................................................... 23
AGUA Y SALES MINERALES .................................................................................................................................................... 23

SMOSIS Y PRESIN OSMTICA .......................................................................................................................................... 26
La dilisis. .............................................................................................................................................................................. 27
1.2.3.
BIOMOLECULAS ORGNICAS ................................................................................................................................ 29
CARBOHIDRATOS .................................................................................................................................................................. 31
LPIDOS .................................................................................................................................................................................. 34
PROTENAS ............................................................................................................................................................................ 36
MOLCULAS HECHAS DE NUCLETIDOS ............................................................................................................................... 38
UNIDAD 2. ESTRUCTURA ...................................................................................................................................................... 40
2.1. CITOPLASMA ................................................................................................................................................................... 44
2.2. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS ..................................................................................................................................... 53
El transporte vesicular .......................................................................................................................................................... 55
2.3. El nucleo ......................................................................................................................................................................... 66
Unidad 3. PROCESOS VITALES ............................................................................................................................................... 83
3.1. REPRODUCCIN ............................................................................................................................................................. 84
MITOSIS. ................................................................................................................................................................................ 85
Reproduccin sexual ................................................................................................................................................................ 88
REPRODUCCIN ASEXUAL: MECANISMOS. .......................................................................................................................... 89
REPRODUCCIN SEXUAL. ...................................................................................................................................................... 90
TIPOS DE REPRODUCCIN SEXUAL. ...................................................................................................................................... 91
CICLOS DE VIDA: .................................................................................................................................................................... 92
2

MEIOSIS ................................................................................................................................................................................. 94
FASES DE LA MEIOSIS ........................................................................................................................................................... 95
3.2. Transporte ...................................................................................................................................................................... 101
Transporte independiente de protenas ............................................................................................................................. 104
Clasificacin de las protenas transportadoras ................................................................................................................... 105
Bioenergtica del transporte mediado por Poros y Canales ........................................................................................................ 107
PROCESOS QUIMIOSMTICOS............................................................................................................................................ 122
Difusin simple.................................................................................................................................................................... 127
smosis. Transporte de agua a travs de la membrana plasmtica .................................................................................. 129
Transporte activo ................................................................................................................................................................ 131
3.3. El ciclo celular............................................................................................................................................................... 137
Regulacin del ciclo celular ................................................................................................................................................. 139
3.4. NUTRICION .................................................................................................................................................................... 146
EL METABOLISMO: CONCEPTO ........................................................................................................................................... 146
CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN ................................................................................. 148
METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA ......................................................................................................................... 151
LA FOTOSNTESIS:................................................................................................................................................................ 152
QUIMIOSNTESIS ................................................................................................................................................................. 161
LA GLUCOLISIS ..................................................................................................................................................................... 163
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS ........................................................................................................ 167
3.5. Respiracin ................................................................................................................................................................... 171
RESPIRACIN CELULAR ...................................................................................................................................................... 171
VAS ANAERBICAS............................................................................................................................................................. 175
Estructura de las Mitocondrias................................................................................................................................................. 177
CICLO DE KREBS............................................................................................................................................................. 179
HIPTESIS QUIMIOSMTICA .............................................................................................................................................. 181
3.7. Excrecin ........................................................................................................................................................................ 190
Biotransformacin Fase I .................................................................................................................................................... 191
Biotransformacin Fase II ................................................................................................................................................... 192
Unidad 4. Gentica.............................................................................................................................................................. 194
CIDOS NUCLICOS ............................................................................................................................................................ 194
Nucletidos de importancia biolgica ................................................................................................................................ 196
3

Polinucletidos ...................................................................................................................................................................... 197
ADN cido desoxirribonucleico........................................................................................................................................ 198
Factores que estabilizan la doble hlice ............................................................................................................................. 202
ARN cido ribonucleco.................................................................................................................................................... 203
Protenas ............................................................................................................................................................................. 205
Aminocidos esenciales ...................................................................................................................................................... 207
Estructura proteica ............................................................................................................................................................. 210
Desnaturalizacin de las protenas ..................................................................................................................................... 214
4.2. SINTESIS DE PROTEINAS .............................................................................................................................................. 215
4.3.
EL CDIGO GENTICO ............................................................................................................................................ 218
MECANISMO DE LA TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA. ................................................................................. 220

TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA .................................................................................................................. 222
4.4.
REGULACIN DE LA ACCIN DE LOS GENES: HIPTESIS DEL OPERN .................................................................. 224
5.1. BIOTECNOLOGIA ........................................................................................................................................................... 228

TECNOLOGA DEL DNA RECOMBINANTE. ............................................................................................................................ 229
Enzimas de restriccin. ....................................................................................................................................................... 231
Vectores .............................................................................................................................................................................. 234
Clonacin en huspedes eucariticos ...................................................................................................................................... 245
Mtodos de anlisis de las secuencias clonadas. ...................................................................................................................... 248
Aplicaciones de la tecnologa del DNA recombinante. ............................................................................................................... 252
6.2. bioetica......................................................................................................................................................................... 255
Desarrollo histrico de la biotica ............................................................................................................................................ 255
Bibliografa ............................................................................................................................................................................ 259
4

INTRODUCCIN
La sntesis evolutiva moderna significa en general la integracin de la teora de la evolucin de las especies por seleccin natural de
Charles Darwin, la teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente
de variacin y la gentica de poblaciones matemtica. Las figuras importantes en el desarrollo de la sntesis moderna incluyen a
Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril
Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins.
Esencialmente, la sntesis moderna introdujo la conexin entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la evolucin (los genes)
con el mecanismo de la evolucin (la seleccin). Tambin representa la unificacin de varias ramas de la biologa que anteriormente
tenan poco en comn, especialmente la gentica, la citologa, la sistemtica, la botnica y la paleontologa.
George John Romanes acu el trmino neodarwinismo para referirse a la teora de la evolucin escogida por Alfred Russel
Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no
descartaban. El "neodarwinista" ms prominente de la poca tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material
hereditario, que l llamaba plasma germinal, se mantena completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la
mayora de los bilogos consideraba que era una posicin extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del
neolamarckismo, la ortognesis (evolucin "progresiva") y el saltacionismo (evolucin por "saltos" o mutaciones).
Charles Darwin, nacido hace 200 aos, puso al hombre en su lugar al incluirlo en la larga historia de la evolucin de las especies,
desmintiendo la creencia de una creacin divina y fundando la biologa moderna, antes de ser recuperado con fines racistas o
eugenistas.
El cientfico ingls, al igual que otros naturalistas que lo precedieron, encontr en los animales muchas caractersticas comunes y trat
de explicar el origen de las mismas. Quiso comprender, por ejemplo, por qu todos los que tienen pico tienen tambin plumas, o por
qu todos los que tienen miembros tienen tambin vrtebras.
Basndose en la geologa, demostr que las especies evolucionaron a travs de la seleccin natural, que favorece algunos rasgos
(tamao, color, forma...) o comportamientos de los organismos vivos en un medio ambiente dado.
Revelada en 1859 en "El origen de las especies", la teora de Darwin caus escndalo entre quienes crean en la creacin divina de
especies inmutables.
Hoy, la mayora de los cristianos aceptan (exceptuando los llamados creacionistas) el principio cientfico de la evolucin, pero el papel
desempeado por el azar en la aparicin de las variaciones o de nuevas especies sigue siendo para muchos un escollo.
Cuando Darwin dio a conocer hace 150 aos la ley ms importante de la Evolucin, no saba nada de genes y genomas. Hoy, la
biologa molecular todava investiga y ampla su labor con gran inters.
En los tiempos de Darwin, la Biologa se llamaba Historia de la Naturaleza, y los naturalistas no eran experimentadores, sino
observadores. Merodeaban por bosques y campos, sealaban y anotaban datos interesantes. Hoy da, la Biologa tiene lugar
mayoritariamente en los laboratorios. En lugar de animales y plantas, se estudian genes y molculas.
A travs de la tecnologa gentica, los bilogos son capaces de cambiar los fundamentos de la naturaleza. Segn los cientficos, si
Darwin viviera, se deleitara; todo aquello que en su tiempo apenas pudo insinuar, hoy puede ser ampliamente investigado.
En 1900 se "redescubri" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolucin por "saltos". La
escuela biomtrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso vigorosamente a ella, diciendo que la
evidencia emprica indicaba que la variacin era continua en la mayora de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por
William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelaran su
veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos bilogos, aunque todava era muy rudimentario en sus inicios. Su
relevancia en la evolucin todava se debata acaloradamente.
El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcion una conexin muy importante entre la
biologa experimental y la evolucin, y tambin entre la gentica mendeliana, la seleccin natural y le teora cromosmica de la
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herencia. En 1910, Morgan descubri una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averigu
que esta condicin aunque apareca solo en machos se heredaba precisamente como un carcter recesivo mendeliano. En los
aos siguientes, l y sus compaeros desarrollaron la teora de la herencia mendeliana-cromosmica, y publicaron El mecanismo de
la herencia mendeliana en 1915. En esa poca, la mayora de los bilogos aceptaba que los genes situados linealmente en los
cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque segua sin estar claro cmo poda ser esto compatible con la seleccin
natural y la evolucin gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la gentica clsica.
Fueron necesarios casi 100 aos, hasta que en 1953, James Watson y Francis Crick presentaron la estructura molecular del ADN: la
doble hlice. Fue el comienzo de la Biologa Molecular y la Tecnologa Gentica tal y como las conocemos hoy.
Muchos cientficos hablan de una revolucin biolgica. En realidad, no comenz en 1953, sino mucho antes. Esta revolucin empez
hace 150 aos, con Darwin, afirma el bilogo molecular Sean Carroll, y cambi nuestro panorama de la naturaleza. Nos hizo darnos
cuenta de que los seres humanos somos animales desarrollados en una historia de cambios mucho ms vasta. Somos parte de la
Naturaleza, y no estamos por encima de ella.
Una nueva era ha iniciado en este nuevo siglo, y, nuestro planeta ha presentado cambios tan radicales que gracias al conocimiento de
la estructura de los cidos nuclicos, se esclarecieron los mecanismos de transmisin de la informacin gentica de generacin a
generacin, y tambin los mecanismos de expresin de esa informacin, la cual determina las propiedades y funciones de las clulas,
los tejidos, los rganos y los organismos completos.
Conocer a detalle la estructura de varias protenas ha sido muy til en la elucidacin de los mecanismos de las reacciones
enzimticas. Prcticamente todas las reacciones que integran el metabolismo son reacciones enzimticas. El tipo de especie qumica
y los mecanismos de accin que intervienen en el almacenamiento, replicacin y transferencia de la informacin gentica, as como
las reacciones que forman el metabolismo son prcticamente idnticas, desde las bacterias hasta los organismos superiores. No todas
las clulas contienen y expresan la misma informacin, pero las reacciones que s llevan a cabo, utilizan enzimas prcticamente
idnticas. De hecho las diferencias y similitudes entre ellas se han utilizado para establecer la secuencia de aparicin de las especies.
Los virus tienen algunas variantes, por ejemplo; los cromosomas de los retrovirus estn constituidos por molculas de ARN y en
algunos fagos (virus que atacan a las bacterias) tienen ADN de una sola cadena. Los virus no cuentan con un metabolismo que les
permita vivir en forma autnoma, slo se pueden reproducir y expresarse dentro de las clulas que invaden.
Poniendo a un lado argumentaciones no cientficas como los movimientos creacionistas, que niegan la evolucin (tales como la teora
del diseo inteligente); las crticas fundamentadas dentro del ambiente cientfico, plantean que la teora sinttica no explica
satisfactoriamente algunos procesos biolgicos. Fenmenos como el de la transferencia gentica horizontal entre los procariotas
llevan a considerar un replanteamiento de algunas hiptesis o incluso la revisin completa del cuerpo conceptual de la evolucin.
Sin embargo, el consenso de la comunidad cientfica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre puntos especficos, y
la teora misma no ha sido rebatida en el campo de la biologa, siendo comnmente descrita como la "piedra angular de la biologa
moderna".
Un ejemplo ms extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visin llevada por Lynn Margulis, quien va ms all de
su teora de la simbiognesis, para postular la teora de que la simbiosis es la fuente principal de la variacin heredada, mediante la
cual se combinan genomas enteros. Sin embargo, a diferencia de su teora sobre el origen de las clulas eucariotas, la teora de Lynn
Margulis sobre la simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolucin, no goza de popularidad dentro de la
comunidad cientfica por carecer de evidencia contundente a favor (no explicable por las hiptesis vigentes).
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Unidad I Bioqumica
1.1. Los bioelementos
Se han identificado hasta 70 elementos qumicos (casi todos los elementos estables excepto los gases nobles) que en cantidades
variables, a veces infinitesimales, intervienen en la composicin de los organismos; aunque no todos son esenciales para la totalidad
de los seres vivos.
Se llaman elementos biognicos porque a partir de ellos se forman las molculas indispensables para la vida. A estas molculas se
les denomina biomolculas o principios inmediatos.
Todos los bioelementos estn incluidos en la tabla peridica, es decir, no existen elementos especiales o distintos a los que se
encuentran en las molculas que conforman la materia general del universo. No son, por tanto, elementos qumicos exclusivos de los
seres vivos.
Naturalmente la composicin de la Tierra marc un lmite sobre los elementos disponibles para formar la materia viva. Sin embargo,
los bioelementos mayoritarios no coinciden (salvo el oxgeno, O) con los elementos qumicos ms abundantes en la corteza terrestre.
As como vemos en el siguiente esquema, mientras que el oxgeno (O), el silicio (Si), el aluminio (Al) y el hierro (Fe) son los elementos
ms comunes en la composicin del planeta, los bioelementos que se encuentran en mayor proporcin en las molculas biolgicas
son el carbono (C), el hidrgeno (H), el oxgeno (O), el nitrgeno (N), el fsforo (P), y el azufre (S).
Puesto que la vida surgi en el seno de los mares primitivos, muchos de los elementos qumicos esenciales para la vida fueron
seleccionados en funcin de dos parmetros:
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1. Su comportamiento en el medio acuoso, si son solubles o no.
2. La reactividad de los tomos y los tipos de enlaces que pueden establecer para construir las molculas orgnicas.
Las propiedades ms destacables de este grupo de tomos (C, H, O, N, P, S), elementos mayoritarios de las molculas
biolgicas son:
1. Los seis elementos tienen capas electrnicas externas incompletas. De este modo se pueden formar enlaces covalentes
fcilmente y dar lugar a las biomolculas que constituirn las estructuras biolgicas y llevarn a cabo las funciones vitales.
2. Poseen un nmero atmico bajo, por lo que los electrones compartidos en la formacin de los enlaces se hallan prximos al
ncleo y las molculas originadas son estables.
3. Dado que el O y el N son elementos bastante electronegativos, muchas biomolculas son polares y por ello solubles en agua,
requisito imprescindible para que tengan lugar las reacciones biolgicas fundamentales de la actividad vital.
4. Los bioelementos mayoritarios pueden incorporarse fcilmente a los seres vivos desde el medio externo, ya que se encuentran en
molculas (dixido de carbono, CO2, agua, H2O, anin trioxonitrato (V) NO3-, etc) que pueden ser captadas de manera sencilla. Este
hecho asegura el intercambio constante de materia entre los organismos vivos y su medio ambiente.
Estos seis elementos junto con una veintena ms fueron elegidos como esenciales para los organismos vivos. Sus caractersticas
peculiares: tamao, nmero de electrones, etc., los convirtieron entre otras muchas alternativas razonables, en los elementos idneos
para favorecer, por ejemplo, la estabilidad de las estructuras moleculares o mejorar el rendimiento de las reacciones metablicas de
las primitivas clulas.
CLASIFICACIN DE LOS BIOLELEMENTOS

De los ms de 70 elementos descritos que se encuentran presente en los seres vivos, 25 de ellos son esenciales, el resto slo
aparece en determinados grupos. Segn la proporcin en que se encuentran en la materia viva se clasifican en:
ELEMENTOS BIOGNICOS PRIMARIOS O MAYORITARIOS. Forman el 99% de la materia viva. Seis de ellos, carbono
(C), hidrgeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P), y azufre (S), constituyen los ladrillos de las molculas.
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BIOELEMENTOS SECUNDARIOS. Forman parte de todos los organismos vivos aunque se encuentran en una menor
proporcin. Se incluyen en este grupo: magnesio (Mg), calcio (Ca), sodio (Na), potasio (K), y cloro (Cl) y desempean
funciones vitales en los organismos.
OLIGOELEMENTOS O ELEMENTOS VESTIGIALES. Encontrndose en proporciones inferiores al 0,1% (cantidades traza),
estos elementos son imprescindibles, ya que desempean funciones esenciales en diferentes procesos bioqumicos y
fisiolgicos, su carencia puede acarrear graves trastornos o incluso la muerte. Hasta completar los veinticinco son: hierro
(Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu), cinc (Zn), flor (F), yodo (I), boro (B), silicio (Si), vanadio (V), cromo (Cr), cobalto
(Co), selenio (Se), molibdeno (Mo), y estao (Sn).
LA IDONEIDAD DEL CARBONO

Podemos considerar al carbono el bioelemento fundamental de la vida, imprescindible en la formacin de las biomolculas, de hecho
en alguna pelcula, se denomina a los seres terrestres unidades de carbono. Cabe preguntarse por qu fue elegido ste y no el silicio
que es 146 veces ms abundante en la corteza terrestre y presenta propiedades fsicoqumicas semejantes (es un elemento
carbonoide, ambos, C y Si, forman parte del mismo grupo o familia).
El carbono posee nmero atmico 6 y, por ello, su configuracin electrnica es: ls 2 2s2 2p2. En principio slo dispone de dos
electrones desapareados, por lo que tendra valencia II. Sin embargo, desaparea un electrn del orbital 2s2, que pasa a ocupar el 2pz.,
y posee de esta forma un mximo de electrones desapareados (ocupan los orbitales 2s' 2px' 2py,' 2pz'). Con ello adquiere valencia IV,
lo que le permitir formar cuatro enlaces covalentes al aceptar compartir sus cuatro electrones con otros tomos.
Recuerda que al pasar un electrn del orbital 2s2 al 2pz se forman cuatro orbitales hbridos cuya disposicin espacial, dirigidos
hacia los cuatro vrtices de un tetraedro confiere al tomo de carbono la posibilidad de formar enlaces covalentes simples, dobles o
triples con otros tomos de carbono o con tomos de hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, azufre, etc.
Los enlaces C-C permiten construir cadenas ms o menos largas y anillos cclicos, que constituyen los esqueletos para una variedad
inmensa de molculas orgnicas. Adems, a causa de la configuracin tetradrica de sus enlaces, se pueden conseguir molculas
no planas con estructuras tridimensionales diferentes, que son de capital importancia en la funcin biolgica que desempean, como,
por ejemplo, la capacidad de los anticuerpos de unirse especficamente con determinados antgenos.
El silicio, aunque tambin posee valencia IV y puede formar cadenas, establece enlaces Si-Si, que son ms dbiles e inestables que
los enlaces de las cadenas carbonadas; y si bien las uniones con el oxgeno ... 0-Si-0-Si-0... son tremendamente resistentes, hasta tal
punto que estos compuestos, llamados siliconas, resultan prcticamente inertes, esto tampoco interesa desde el punto de vista
biolgico, pues los enlaces deben ser suficientemente enrgicos para construir molculas resistentes, pero suficientemente dbiles
para que puedan romperse en las diferentes reacciones bioqumicas (recordemos que las clulas hetertrofas rompen los
enlaces C-C de ciertas molculas, mediante las reacciones de fermentacin y respiracin, para obtener la energa que se encuentra
almacenada en ellos). Los enlaces -C-H, C=0, -C-N , etc., permiten la aparicin de una variedad de grupos funcionales
(hidrocarburos, alcoholes, aldehdos, cetonas, cidos carboxlicos, aminas.) que presentan caractersticas fsicas y qumicas diferentes
y aumentan enormemente las posibilidades de creacin de nuevas molculas orgnicas por reaccin entre los diferentes grupos; por
ejemplo, la reaccin entre alcoholes y cidos carboxlicos que forma steres.
Otra particularidad que conviene destacar es que el dixido de carbono (CO 2), compuesto de gran importancia biolgica, es
anormalmente estable, soluble en agua y permanece en estado gaseoso, condiciones indispensables para que pueda ser utilizado en
la fotosntesis.
Sin embargo, el compuesto anlogo que se forma con el silicio es la slice (SiO 2), que es slida, insoluble en agua y, por tanto, de
difcil captacin por un sistema biolgico que incorporase silicio en lugar de carbono en las condiciones ambientales de la Tierra
primitiva y con un mecanismo similar al fotosinttico.
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1..1.1. LA IMPORTANCIA DE OTROS BIOELEMENTOS
o
EL HIDRGENO. Es el otro elemento que resulta indispensable para formar la materia orgnica. sta se define como la
materia constituida bsicamente por el C y el H. Por ejemplo, algunos lpidos slo estn constituidos por C e H. El petrleo y
sus derivados (butano, propano, octano, etc.) tambin estn constituidos por C e H. Se les denomina hidrocarburos.
El petrleo es el producto de un proceso de carbonizacin, prdida de oxgenos, a partir de grandes masas de plancton
marino que quedaron encerradas en mares someros fuera del contacto con el aire. El nico electrn que posee el tomo de H
le permite formar un enlace con cualquiera de los otros biolementos primarios. Entre el H y el C se forma un enlace covalente
lo suficientemente fuerte como para ser estable; pero no tanto como para impedir su rotura, y posibilitar as la sntesis de
otras molculas. Las que estn formadas slo por C e H son covalentes apolares (insolubles en agua).
EL OXGENO. Es el bioelemento primario ms electronegativo. Por ello cuando se enlaza con el H atrae hacia as el nico
electrn del hidrgeno originndose polos elctricos. Debido a esto, los radicales OH, -CHO, y COOH son radicales polares.
Si stos sustituyen a algunos hidrgenos de una cadena de C e H, pueden dar lugar a molculas como la glucosa (C6H12O6)
que son solubles en lquidos polares como el agua.
Debido a su electronegatividad el O es idneo para quitar electrones a otros tomos, es decir, para oxidarlos. Como este
proceso comporta la rotura de enlaces y la liberacin de una gran cantidad de energa, la reaccin de los compuestos de C
con el O, la llamada respiracin aerobia, es la forma ms comn de obtener energa.
La oxidacin de los compuestos biolgicos se realiza bsicamente mediante la sustraccin de H de los tomos de C.
Como el O atrae hacia s el electrn del H con ms fuerza que el C, consigue quitrselo. De este modo se forma agua y se
libera una gran cantidad de energa, que aprovechan los seres vivos. Como el tomo de C pasa de compartir por igual un
electrn con el H, a compartir en menor medida electrones con el O, experimenta una prdida de electrones, es decir se
oxida:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O+ energa
EL NITRGENO. Al igual que el C y el azufre (S), presenta una gran facilidad para formar compuestos tanto con el H (NH3)
como con el O (NO3 -), lo cual le permite, en el paso de una forma a la otra, la liberacin de energa. Principalmente se
encuentraformando los grupos amino (-NH2) de los aminocidos (molculas que constituyen las protenas) y las bases
nitrogenadas, que son uno de los componentes de los cidos nucleicos. Es de destacar que, pese a la gran abundancia del
gas N2 en la atmsfera, muy pocos organismos son capaces de aprovecharlo. Prcticamente todo el N es incorporado al
mundo vivo por las algas y las plantas, que lo absorben disuelto en forma de ion nitrato (NO3-).
EL AZUFRE. Bsicamente se encuentra en forma de un radical sulfhidrilo (-SH) en determinados aminocidos. Estos
radicales permiten establecer entre dos aminocidos prximos, unos enlaces covalentes fuertes denominados puentes
disulfuro (-S-S-) que mantienen la estructura de las protenas.
EL FSFORO. Este elemento permite establecer enlaces ricos en energa. Al romperse el enlace que une dos grupos
fosfatos PO3 --PO3- -PO32- , generalmente de una molcula denominada ATP. Se libera al organismo la energa contenida
en dicho enlace, unos 7,3 kcal por mol de grupos fosfatos liberados.
En estos enlaces se almacena la energa liberada en otras reacciones, como las oxidaciones de la respiracin antes citada.
Adems, el fsforo es muy importante porque interviene en la constitucin de los cidos nuclicos (ADN y ARN), de los
fosfolpidos de la membrana plasmtica y de los huesos de los vertebrados, y porque ayuda a mantener a la constante de
acidez del medio interno del organismo.
El calcio, en forma de carbonato (CaCO3), da lugar a los caparazones de moluscos y a los esqueletos de otros muchos
animales y, como ion (Ca2+), acta en muchas reacciones, como los mecanismos de la contraccin muscular, la
permeabilidad de las membranas celulares, la coagulacin de la sangre, etc.
6

El magnesio es un componente de muchas enzimas y del pigmento de la clorofila. Tambin interviene en la sntesis y
degradacin del ATP, en la replicacin del ADN y en su estabilizacin, en la sntesis del ARN, etc.
El sodio, el potasio y el cloro forman parte, como iones, de las sales minerales disueltas en el agua de los organismos.
Intervienen directamente en muchos procesos fisiolgicos, como la transmisin del impulso nervioso, por ser los
responsables de la creacin de los potenciales de membrana. En los vegetales regulan la apertura y cierre de los estomas.
El hierro se encuentra tambin ampliamente distribuido, pero los problemas relacionados con su biodisponibilidad son an
mayores que en el caso del calcio. El hierro en forma hemo (tal como se encuentra en general en los alimentos de origen
animal) se absorbe con relativa facilidad, pero el hierro en forma inorgnica, no. Su absorcin depende de la presencia en la
dieta de otros componentes, que favorecen su captacin, como es el cido ascrbico (reduce el Fe3+ a Fe2+, mas soluble) o
la dificultan, como el cido oxlico. En conjunto, aunque los alimentos vegetales contienen bastante hierro no contienen
nunca demasiado y su baja biodisponibilidad hace que no sean buenas fuentes alimentarias de este mineral.
El flor forma parte del esmalte de los dientes, de los huesos y tambin aparece en la estructura de la piel, las glndulas,
etc. Su carencia est relacionada con la aparicin de caries.
El cobalto es un componente de la vitamina B12, (cianocobalamida), necesaria para la sntesis de la hemoglobina y la

formacin de los eritrocitos. Su carencia origina anemia.
El silicio proporciona resistencia y elasticidad al tejido conjuntivo, cabello, piel, uas, etc. En los cereales forma parte del
tallo (silicatos de calcio), y es muy abundante en el equiseto cola de caballo.
El aluminio acta sobre el sistema nervioso central, aumenta la actividad cerebral y regula el sueo; favorece la osificacin
de los cartlagos durante la etapa fetal e infantil y activa los mecanismos de oxidorreduccin en el metabolismo.
El cromo interviene junto con la insulina en el mantenimiento de la tolerancia normal a la glucosa. Su carencia en el agua
potable incide en el aumento de la diabetes juvenil. Protege de la arteriosclerosis y de las cardiopatas coronarlas.
El litio es un estabilizador del estado de nimo (se utiliza en el tratamiento de algunas psicosis manaco-depresivas), pues
acta sobre los neurotransmisores y la permeabilidad celular. Se ha comprobado que las poblaciones que consumen agua
potable con un contenido de litio de unos 10 g/litro son menos agresivas, y es menor el nmero de ingresos en hospitales
psiquitricos y la frecuencia de comportamientos violentos.
Ya estudiamos que todos los seres vivos, y solo ellos, estn hechos de clulas. En la introduccin a la parte de Biologa, tambin
vimos que las clulas, al igual que los seres inanimados, se componen de tomos y de molculas. Adems, dejamos establecido que
los procesos vitales se rigen por las mismas leyes que todos los procesos naturales, es decir, por las leyes de la fsica y de la qumica.
El estudio de las molculas que componen a los seres vivos incluye dos partes:
1. Una adquisicin de algunas nociones elementales de qumica general tales como:
El tomo (ncleo, electrones).
Los enlaces qumicos (inicos, covalentes polares y covalentes apolares).
Diferencia entre molculas polares y apolares; hidroflicas e hidrofbicas.
La molcula de agua y los puentes de hidrgeno.
Las propiedades del agua significativas para la vida (elevado calor especfico, elevado calor de vaporizacin, elevada tensin
superficial, capilaridad, capacidad para disolver sustancias y su menor densidad en estado slido que en estado lquido)
El concepto de reaccin qumica (reacciones qumicas de oxidoreduccin)
Los conceptos de pH y acidez.
7

2. La comprensin de las propiedades estructurales, funcionales y energticas que hacen que las biomolculas sean
tan importantes.
1.1.2.
ESTRUCTURA DEL TOMO
En la corteza terrestre, la materia est compuesta por tomos (Figura inferior izquierda). El tomo es el lmite de la divisin qumica.
Cuando varios tomos (iguales o distintos) se unen entre s, forman las molculas (Figura inferior derecha). La molcula es la porcin
ms pequea de materia que conserva las propiedades qumicas.
Si los tomos que forman una molcula son iguales entre s las molculas corresponden a un elemento o cuerpo
simple (O2). Si la molcula est formada por tomos distintos, se trata de un cuerpo compuesto (H2O).
La Figura inferior recoge algunos conceptos fundamentales
Los elementos que integran los seres vivos se llaman bioelementos o elementos biogenticos.
Los tomos estn formados por tres tipos de partculas subatmicas: los protones, los neutrones y los electrones. Las partculas
subatmicas se caracterizan bsicamente por su masa y por su carga:
8

Cada tomo est formado por:
un ncleo formado por protones y neutrones. Alberga la casi totalidad de su masa y tiene carga positiva.
una corteza, integrada por electrones de carga elctrica negativa y masa cero.
1.1.3. El enlace qumico de la materia viva

ENLACE QUMICO
En condiciones terrestres, la mayor parte de los elementos rara vez existen como tomos aislados. El estado ms generalizado es el
de tomos enlazados. Por ej.: el oxgeno, el nitrgeno, el hidrgeno y los halgenos, son molculas diatmicas. El azufre amarillo y el
fsforo blanco existen como molculas cuyas frmulas son S8 y P4 respectivamente. El carbono, en forma de diamante y grafito, as
como el fsforo rojo, son macromolculas compuestas por muchos tomos enlazados en una red. La mayora de los elementos
metlicos, tales como el cobre y el potasio, estn formados por innumerables tomos enlazados entre s. Los gases nobles como el
helio y el argn, existen como tomos sin enlazar. A temperaturas superiores a 5000 C, la mayor parte de la materia est en un
estado gaseoso monoatmico.
Cmo se combinan los tomos y cules son las fuerzas que los unen?. Estos interrogantes son fundamentales en el estudio de la
qumica, pues los cambios qumicos son esencialmente una alteracin de los enlaces qumicos. De los tres tipos de fuerzas de
atraccin: gravitacional, magntica y electrosttica, slo la electrosttica es lo suficientemente intensa como para justificar las energas
de enlace observadas. Una de las claves de la comprensin de la fuerza del enlace qumico, fue el descubrimiento de los gases
nobles y de su comportamiento qumico relativamente inerte.
Se sugiri que los tomos interactan cambiando el nmero de electrones de tal forma que adquieren la estructura electrnica de un
gas noble. Con excepcin del helio, que tiene una configuracin 1s2, cada gas noble tiene ocho electrones con una distribucin s2p6 en
su nivel energtico ms elevado. La necesidad de ocho electrones da el nombre de regla del octeto a este concepto. No obstante, hay
muchas excepciones a esta regla (existen elementos que no completan su octeto mientras que otros exceden su octeto) y hasta se
han logrado sintetizar algunos compuestos de los gases nobles.
Los enlaces qumicos resultan de interacciones electrostticas y se los clasifican en tres grandes grupos, enlace inico,
enlace covalente y enlace metlico.
1)
Enlace inico: resulta de las interacciones electrostticas entre iones de cargas opuestas.
2)
Enlace covalente: es el resultado de compartir electrones entre dos tomos.
3) Enlace metlico: cada tomo est unido a varios tomos vecinos por electrones que son relativamente libres de moverse a
travs de la estructura tridimensional.
Smbolos de Lewis: En estas secciones usaremos los smbolos de Lewis para representar los tomos. Estos smbolos estn
formados por las letras que designan al elemento y puntos que representan a los electrones del nivel energtico ms elevado, ya que
son generalmente esos los electrones que intervienen en los enlaces.
Este simbolismo es muy til para los elementos representativos pero tiene muchas dificultades al usarse con los elementos de
transicin. En el enlace de los elementos de transicin generalmente intervienen electrones de otros niveles adems del ltimo
ocupado.
Enlace inico
El enlace inico surge de las interacciones entre iones, que a menudo resulta de la transferencia neta de uno o ms
electrones de un tomo o grupo de tomos a otro.
9

Cuando los tomos reaccionan por transferencia electrnica, el nmero de electrones ganados y perdidos debe coincidir, el
compuesto resultante es neutro. La formacin de un enlace inico es muy frecuente cuando un elemento metlico con una energa de
ionizacin baja, reacciona con un elemento no metlico, de alta afinidad electrnica. Prcticamente, hablaremos de enlaces inicos
cuando en un compuesto existan elementos de alta electronegatividad (no metales del extremo derecho superior de la tabla peridica,
excluyendo los gases nobles) y otros de baja electronegatividad (en general metales del extremo izquierdo), en otras palabras se trata
de elementos cuya diferencia de electronegatividad (EN) es grande, en general, mayor de 1,7.
Pasemos a considerar ahora el tipo de enlace que resulta cuando se forma bromuro de potasio a partir de sus elementos.
Cuando un tomo de potasio K (nmero atmico 19) pierde 1 electrn, se convierte en in potasio, K + , que tiene la misma
configuracin del argn (nmero atmico 18), que es un gas noble. Cuando un tomo de bromo Br (nmero atmico 35), gana 1
electrn se transforma en un in bromuro Br- que tiene la misma configuracin del gas noble Kriptn (nmero atmico 36). Los iones
as formados se atraern por fuerzas electrostticas y el compuesto formado, KBr, se considera unido por un enlace inico.
ENK= 0,9
ENBr= 2,8
EN= 1,9
Las estructuras de Lewis de las sustancias inicas se representan colocando el smbolo del elemento entre corchetes y su carga por
fuera arriba y a la derecha. En el caso de la sustancia citada anteriormente la representacin es:
Propiedades de los compuestos inicos

Los compuestos inicos tienen como propiedad ms representativa su capacidad para conducir la corriente elctrica cuando
estn fundidos: conductores de segunda especie. Los estado slido, no son conductores de la electricidad ya que los iones
solamente vibran en sus posiciones de equilibrio. Los compuestos inicos presentan generalmente puntos de fusin y ebullicin
superiores a 500 C. Esta propiedad es consecuencia de la gran cantidad de energa calrica que se debe suministrar para
contrarrestar la gran intensidad de las fuerzas de atraccin interinicas. Usualmente los compuestos inicos son quebradizos y
cristalinos y estn formados por un sinnmero de iones positivos y negativos; es decir no existen las molculas en las sustancias
inicas slidas.
Enlace inico: sal. El enlace entre los tomos en la sal comn
(cloruro de sodio) es un tpico enlace inico. En el enlace que
se forma, el sodio se transforma en catin (ion de carga
positiva) entregando su electrn de valencia al cloro, que se
convierte en anin (ion de carga negativa). Este intercambio de
electrones se refleja en la diferencia de tamao entre los
tomos y iones (izquierda). Atrados por fuerzas electrostticas
(derecha), los iones se organizan formando una red cristalina
en la que cada uno es fuertemente atrado hacia un grupo de
vecinos prximos de carga opuesta y, en menor medida,
hacia todos los dems iones de carga opuesta a travs de todo
el cristal.
10

Enlace covalente
Un enlace covalente se forma cuando dos tomos comparten uno o ms pares de electrones.
El enlace covalente ocurre cuando la diferencia de electronegatividad de los tomos intervinientes, (EN) es menor a 1,7; esto
ocurre cuando se unen no metales entre s o no metales con hidrgeno.
Los enlaces covalentes pueden clasificarse
a) Enlace covalente propiamente
dicho:
a1) Enlace covalente simple
a2) Enlace covalente mltiple (doble o
triple)
b)Enlace covalente dativo o coordinado
a1) Enlace covalente simple:
a) 2 tomos separados de H, cada uno con su

electrn.
b) Se forma una nube electrnica cuando se
comparten los electrones.
c) Enlace ya formado, la nube electrnica es
altamente densa entre los ncleos
El ejemplo ms simple de este tipo de situacin es la combinacin de dos tomos de H para formar una molcula de H2. Cada tomo
de H necesita un electrn para ser isoelectrnico con el tomo de He, por lo que una transferencia de electrones no puede satisfacer
los requerimientos de ambos tomos. En vez de esto, los dos tomos de hidrgeno comparten mutuamente sus electrones
El par compartido "pertenece" a ambos; se puede considerar que cada tomo de hidrgeno ha ganado un electrn y ha
adquirido la estructura del helio.
Este mecanismo de electrones compartidos constituye un enlace covalente, la presencia del cual se representa en las
estructuras de Lewis mediante un guin, H-H, o un par de puntos, H:H. Una vez que se ha formado el enlace covalente, los dos
electrones enlazantes son atrados por los dos ncleos, en vez de uno, y es por eso que el estado enlazado es ms estable que el no
enlazado.
a2) Enlaces covalentes mltiples:
Para satisfacer la regla del octeto y sus requerimientos de covalencia, es frecuente que dos tomos tengan que compartir ms de un
par de electrones. Esto conduce al concepto de enlaces mltiples. Si los pares compartidos son dos, se obtiene un enlace doble; si
son tres es un enlace triple.
Por ejemplo:
La molcula de oxgeno presenta un enlace doble. Este elemento posee 6 electrones en su ltimo nivel, por
pertenecer al grupo VIA (16), y para lograr los 8 electrones que exige la regla, cada tomo aporta 2 electrones al enlace, de
modo que se comparten 4 electrones, es decir, 2 pares.
11

La molcula de nitrgeno posee un enlace triple. Este elemento posee cinco electrones en su ltimo nivel -recordemos que se
trata de un elemento del grupo
V (15)- y para lograr los ocho electrones que exige la regla, cada tomo aporta a la sociedad tres electrones, de modo que
comparten seis, es decir, tres pares:
En general, dentro de un mismo grupo de la tabla peridica, la capacidad de formacin de enlaces mltiples, manteniendo un
octeto de electrones, disminuye al aumentar el tamao del tomo. Con muy pocas excepciones, tales como el S, slo los tomos del
segundo perodo, por ejemplo, C, N y O, pueden formar enlaces mltiples manteniendo ocho electrones.
El nmero de compuestos en los cuales el azufre forma enlaces mltiples es muy reducido, y esos enlaces son mucho ms
dbiles que los anlogos del oxgeno.
Pasemos a considerar los efectos que pueden resultar en la estructura de las molculas, la mayor o menor tendencia de sus tomos a
la formacin de enlaces mltiples. Comprense los xidos de frmulas empricas CO2 y SiO2. Tanto el C como el Si pueden compartir
cuatro pares de electrones, pero los tomos de C forman enlaces mltiples en el CO2 y los del Si del SiO2 son simples.
Para el CO2 podemos escribir la estructura de Lewis
Lo que corresponde a la frmula molecular CO2 que es idntica a la emprica. Ahora consideremos SiO2. En ausencia de enlaces
mltiples, el Si comparte cuatro pares de electrones
y el oxgeno comparte dos pares de electrones por lo que se satisface:
12

Si empezramos a escribir una frmula estructural que
pudiera satisfacer los dos requerimientos de compartir electrones,
tendramos que escribir hasta el infinito: la estructura no tiene fin.
El dixido de silicio, componente de las rocas y de la arena, es en
efecto una red tridimensional de tomos enlazados en el espacio
denominada macromolcula, en la cual no pueden identificarse
molculas individuales. Por consiguiente "SiO2 " es una frmula
emprica (slo indica la relacin entre las cantidades de los
tomos de Si y O) y no una molecular (en cuyo caso debera
representar una partcula con la cantidad correcta de tomos de
cada elemento).
a) Enlaces covalentes coordinados o dativos
Representacin espacial del SiO2
En las sustancias covalentes considerados previamente, cada tomo que tomaba parte de la formacin de una unin, contribua
al par compartido con un electrn; en ciertas circunstancias, ambos electrones son proporcionados por uno solo de los tomos. La
unin resultante, se denomina covalencia coordinada dativa. Se la indica en las estructuras de las molculas con una flecha que se
origina en el tomo que aporta los dos electrones al enlace. Esto es slo a los efectos didcticos, ya que una vez establecido este
enlace, es indistinguible con un enlace formado por el aporte de un electrn por cada tomo. Por ej.: en el caso de la molcula del SO2
, cada uno de los tomos intervinientes posee 6 electrones externos. Para adquirir la configuracin electrnica del gas noble ms
cercano, el S se une por un enlace covalente doble con uno de los tomos de O. Ambos tomos han logrado el octeto, pero el
segundo tomo de O, an no se ha unido a los anteriores. Lo hace mediante una covalencia dativa del azufre, ya que de otra manera
el S superara los 8 electrones al compartir nuevos pares con el segundo O.
Es importante insistir en que la unin coordinada -as como la distincin entre electrones de tomos diferentes- es slo un
medio para lograr la estructura adecuada, pero una vez establecida la unin es indistinguible de la unin covalente comn y no le
confiere a la molcula propiedades diferenciales respecto de sta.
Estructuras de Lewis de los oxcidos, cuya frmula general HxXyOz
Sea X un no metal, H Hidrgeno, O Oxgeno y x, y, z la cantidad de tomos de cada uno de estos elementos en la frmula
qumica. Un mecanismo conveniente a seguir puede sintetizarse de la siguiente manera:
1)
Colocar el no metal en el centro y rodearlo de tantos oxgenos como indica la frmula. Cada tomo de Hidrgeno se coloca junto
a un Oxgeno.
2) Rodear a cada uno de los tomos intervinientes de sus electrones de valencia (del ltimo nivel).
3) Establecer los enlaces. Es conveniente comenzar por las uniones H-O ya que solamente podrn formar un enlace covalente
simple entre estos tomos; a su vez, estos oxgenos ahora tendrn 7 electrones de valencia, pudiendo establecer solamente
enlaces simples con el tomo central. Por ltimo, formar los enlaces con los oxgenos restantes, si es que los hay, mediante
enlace covalente mltiple o dativos.
13

Ejemplo:
H3PO4
Con los aniones derivados de estas sustancias se trabaja de igual manera, teniendo en cuenta que las cargas negativas se
deben a electrones adicionales que se colocan uno en cada oxgeno. Intente realizar las representaciones de los siguientes aniones:
H2PO4- y HPO4
Enlaces covalentes polares y no polares
Otra manera de clasificar los enlaces covalentes es segn su polaridad.
a) Enlace covalente apolar o no polar:
Entre tomos idnticos o diferentes pero de igual electronegatividad EN=0, los electrones se comparten de igual forma por
ambos. A este tipo de enlace se lo denomina enlace covalente apolar.
Podemos citar los ejemplos del Hidrgeno (visto en enlace covalente simple), oxgeno (enlace covalente doble), Nitrgeno (enlace
covalente triple) o PH3 ( 3 enlaces simples).
b) Enlace covalente polar
En cambio, si los dos tomos enlazados difieren como en el caso del H:Cl, o son idnticos, pero sus vecinos no lo son, como en el
caso de los dos tomos de C en H3C CCl3 , los electrones no se comparten por igual: uno de los tomos (el ms electronegativo)
atrae electrones con ms fuerza que el otro. El tomo que ejerce la mayor atraccin desarrolla una cierta carga negativa; el otro
adquiere una cierta carga positiva. Estas cargas son inferiores a la unidad, -1 o +1 y se llaman cargas parciales, representadas como
+ y -.
As, dado que el cloro es ms electronegativo que el hidrgeno, el cloruro de hidrgeno se representa:
Se dice, entonces, que estos enlaces covalentes son polares, para diferenciarlos de los enlaces Cl Cl
o H H que son no polares. El caso lmite de desigualdad en los
electrones compartidos es el enlace inico en los compuestos CsF,
NaCl o CaF2. Por lo tanto, el enlace covalente no polar y el enlace
inico son casos extremos de la distribucin de un par de electrones
entre dos ncleos. Entre estos dos extremos se encuentran situados los enlaces
covalentes polares.
+ ..
H Cl :
..
Enlace covalente
14

Carcter inico de un enlace segn la diferencia de electronegatividad de sus tomos.
Diferencia
de Carcter
electronegatividad inico
porcentual
0,1
0,5
0,2
1
0,3
2
0,4
4
0,5
6
0,6
9
0,7
12
0,8
15
0,9
19
1,0
22
1,1
26
1,2
30
1,3
34
1,4
39
1,5
43
1,6
47
Diferencia
de Carcter
electronegatividad inico
porcentual
1,7
51
1,8
55
1,9
59
2,0
60
2,1
67
2,2
70
2,3
74
2,4
76
2,5
79
2,6
82
2,7
84
2,8
86
2,9
88
3
89
3,1
91
3,2
93
Debido a la polaridad de los enlaces individuales, la

totalidad de la molcula puede tener centros con cargas positiva y
negativa separados. Dicha molcula constituye entonces un
dipolo. La ilustracin ms simple de una molcula polar es:
El dipolo se simboliza por medio de
donde
la flecha apunta hacia el polo negativo. Las molculas polares
poseen un momento dipolo,, que es el producto de la magnitud
de la carga efectiva q, y la distancia d, entre los centros de cargas
opuestas. = q x d
Orientacin de
molculas
La unidad para es el debye (D) , llamado as en honor
polares:
de Peter Debye, quien fue uno de los primeros investigadores en
este campo. Como consecuencia del momento dipolo, las
(a) sin campo

molculas polares tienden a orientarse en un campo elctrico con elctrico;
los extremos positivos dirigidos hacia el polo negativo del campo,
y los negativos hacia el positivo. La orientacin dista mucho de
ser perfecta debido al desorden que les impone la energa
cintica de las molculas.
(b) con campo

elctrico
Las molculas diatmicas con enlace covalente polar presentan, obviamente, momento dipolar no nulo. En el caso de las molculas
triatmicas, la presencia de enlaces polares no garantiza que la molcula sea polar. Lo mismo ocurrir en molculas con mayor
nmero de tomos.
15

Ejemplificaremos mediante dos molculas triatmicas:
El CO2 presenta enlaces C-O que son polares ya que los tomos tienen distinta electronegatividad; como la molcula es
lineal (el ngulo OCO es 180 ) , los vectores momento dipolar generados por cada enlace resultan opuestos y ,debido a que son de
igual magnitud, el momento dipolar resultante es cero. En cambio, la molcula de H2O es angular (el ngulo HOH es distinto de 180 ),
de modo que la composicin de los dos vectores momento dipolar resulta en un momento dipolar no nulo (en rigor, bastante elevado).
En base al ejemplo anterior resulta clara la necesidad de conocer la geometra molecular para decidir si un compuesto que
presenta enlaces polares ser polar o no. En realidad, debido a que existe la posibilidad de medir experimentalmente el momento
dipolar (o magnitudes derivadas de su presencia), se usa precisamente esa informacin para aportar datos sobre la geometra
molecular. De todos modos, existen teoras que permiten predecir en algunos casos la geometra molecular; las mismas exceden las
pretensiones de este libro.
Excepciones a la Regla del Octeto:
La regla del octeto se aplica sobre todo a elementos del segundo perodo. Sin embargo, en elementos pertenecientes al
tercer perodo en adelante puede producirse una "expansin del octeto". Esto es debido a que pueden ser utilizados en el enlace los
subniveles d.
Ejemplo: PCl5
En esta molcula cada uno de los 5 electrones d del P se une covalentemente a un tomo de Cl. En consecuencia, 10
electrones rodearn al tomo central, pero se cumple el octeto para el cloro.
Propiedades de las sustancias covalentes
El enlace covalente se encuentra en dos tipos de estructuras:
a) Covalente molecular, son compuestos formados por molculas perfectamente diferenciables. Los tomos de estas molculas estn
unidos por enlaces covalentes fuertes, pero las fuerzas entre las molculas son dbiles. Como resultado, las molculas se pueden
separar fcilmente y debido a ello suelen ser gases, lquidos o slidos que subliman o bien de punto de fusin y ebullicin
relativamente bajos. En general no funden a temperaturas superiores a 300C o no hierven a ms de 600C. Estos compuestos no
conducen la corriente elctrica.
16

b) Covalente macromolecular, ejemplificados por el cuarzo (SiO2) y el diamante (C). Consisten en grandes agregados
tridimensionales de tomos enlazados por enlaces covalentes. Debido a la fuerza de estas atracciones suelen ser slidos de
punto de fusin y ebullicin muy elevados. El SiO2 funde a 1700C y su punto de ebullicin es de 2200C, en tanto que el
diamante tiene un punto de fusin de 3500C y de ebullicin de 4200C. Estos, en general, tampoco conducen la corriente
elctrica.
Enlace metlico
En cualquier rama de la ciencia o de la ingeniera, nuestra capacidad para lograr avances va de la mano con nuestra comprensin de
las propiedades fundamentales de los sistemas con los que trabajamos. Examinaremos ahora las propiedades que distinguen a los
metales para relacionar estas propiedades con un modelo de los enlaces metlicos.
Propiedades fsicas de los metales
Los metales comparten ciertas similitudes que nos permiten clasificarlas como metlicas. Una superficie metlica reciente tiene un
lustre caracterstico. Adems, los metales que podemos manipular con las manos desnudas producen una sensacin fra
caracterstica relacionada con su elevada conductividad trmica. Los metales tienen tambin una alta conductividad elctrica; la
corriente elctrica fluye fcilmente a travs de ellos. El flujo de corriente se produce sin que haya desplazamiento de tomos dentro de
la estructura metlica y se debe al flujo de electrones en el interior del metal. La conductividad trmica de un metal es por lo comn
paralela a su conductividad elctrica. Por ejemplo, la plata y el cobre, que poseen las conductividades elctricas ms elevadas,
tambin muestran las conductividades trmicas ms altas. Esta observacin sugiere que los dos tipos de conductividad tienen el
mismo origen en los metales.
Casi todos los metales son maleables, lo que significa que se pueden martillar para formar hojas delgadas, y dctiles, es decir, se
pueden estirar para formar alambres. Estas propiedades indican que los tomos son capaces de deslizarse unos respecto de los
otros. Los slidos inicos o los cristales de la mayora de los compuestos covalentes no muestran este comportamiento. Esta clase de
slidos son tpicamente quebradizos y se fracturan con facilidad.
Casi todos los metales forman estructuras slidas en las que los tomos estn dispuestos como esferas empacadas de manera
compacta. El nmero de electrones de la capa de valencia disponibles para la formacin de enlaces es insuficiente para que un tomo
forme un enlace de par electrnico con cada uno de sus vecinos. Para que cada tomo comparta sus electrones enlazantes con todos
sus vecinos, estos electrones deben ser capaces de moverse de una regin de enlace a otra.
17

Modelo de mar de electrones para los enlaces metlicos
Un modelo muy sencillo que explica alguna de las caractersticas ms importantes de los metales es el
modelo de mar de electrones. En este modelo el metal se representa como un conjunto de cationes metlicos
en un mar de electrones de valencia.
Los electrones deben estar confinados al metal por las atracciones electrostticas hacia los cationes, y estn
distribuidos de manera uniforme en toda la estructura. Sin embargo, los electrones son mviles y ningn
electrn en particular est confinado a un in metlico especfico. Cuando un alambre metlico se conecta a
los bornes de una batera, los electrones fluyen a travs del metal hacia el borne positivo y hacia el metal
desde la batera en el borne negativo. La alta conductividad trmica de los metales tambin se explica por la
movilidad de los electrones, la cul permite transferir fcilmente la energa cintica por todo el slido. La
capacidad de deformacin de los metales (maleabilidad y ductilidad) se puede explicar por el hecho de que los
tomos metlicos se pueden mover sin que se rompan enlaces especficos. El material se adapta sin dificultad
al cambio de posicin de los tomos, producto de la nueva forma del metal, a travs de una redistribucin de
los electrones.
Modelo de mar de electrones
No obstante, el modelo de mar de electrones no explica adecuadamente todas las propiedades. Por ejemplo,
segn el modelo la fuerza de los enlaces entre los tomos metlicos debera aumentar a medida que lo hace
el nmero de electrones de valencia, con el consecuente incremento en el punto de fusin. en cambio, los
metales del grupo 6B (Cr, Mo, W), que estn en el centro de los metales de transicin, tienen los puntos de
fusin ms altos en sus perodos respectivos. Los puntos de fusin a uno y otro lado del centro son ms bajos,
lo que implica que la fuerza de los enlaces metlicos aumenta primero al crecer el nmero de electrones y
luego disminuye. Se observan tendencias similares en otras propiedades fsicas de los metales, como el calor
de fusin, la dureza y el punto de ebullicin.
Para explicar alguna de las propiedades fsicas de los metales, necesitamos un modelo ms refinado que el mar de
electrones para describir los enlaces metlicos. Se obtiene un mejor modelo aplicando los conceptos de la teora de bandas
a los metales.
Modelo de bandas para los metales
En un tomo aislado, los electrones posiblemente se mueven en un campo
elctrico uniforme que tiene su centro en el ncleo. Los electrones ocupan
entonces ciertos niveles de energa definidos siendo los valores de la
energa los mismos para todos los tomos aislados. Sin embargo, cuando los
tomos integran un slido cristalino, los electrones se encuentran en un
campo elctrico que no es uniforme, ya que vara peridicamente a travs de
toda la red. Resulta de ello que los niveles de energa electrnicos ya no
estn ntidamente definidos, sino que son reemplazados por bandas de
niveles muy prximos que pueden ser ocupados por los electrones (Figura
II.8). Dichas bandas, en general, estn separadas por regiones de energa
prohibidas, aunque en algunos casos se puede producir la superposicin
entre bandas.
En un cristal metlico, las bandas ms bajas estn llenas, es decir, todos los
orbitales estn ocupados, pero la banda ms elevada, llamada banda de
conduccin slo est ocupada parcialmente por los electrones "libres". Al
aplicarse al metal un potencial elctrico los electrones de una banda llena no
pueden ser transferidos a otros niveles, ya que en esta banda no existen
niveles vacantes. Los electrones que se encuentran en las proximidades del
borde superior de la banda parcialmente llena pueden pasar a los niveles no
ocupados ligeramente superiores dentro de la misma banda. Pueden
entonces moverse libremente de un tomo (o ion) a otro, hacindose as
posible la conduccin elctrica.
Si las bandas electrnicas del slido estn completamente llenas, la sustancia es un aislador ya que no existen niveles no ocupados
disponibles para los electrones. Este es el caso, por ejemplo, de numerosos slidos no metlicos, como ser carbono (diamante),
silicio, azufre, fsforo, etc., en los cuales cada tomo tiene completo su octeto electrnico formando uniones covalentes con todos sus
vecinos ms cercanos. En principio, un aislador podra convertirse en conductor si uno (o ms) de los electrones de la banda ms
18

elevada pudiera ser expulsado, dejando as un nivel vacante en esta banda; al mismo tiempo, el electrn es llevado a una banda
superior donde se dispone de muchos niveles vacantes. En general, se necesita una gran energa para provocar la transferencia
aludida de un electrn de una banda a otra, pero en algunos pocos casos es suficiente la energa de un fotn de luz visible o de
radiacin ultravioleta. Las sustancias de este tipo, como son el selenio y el germanio, se denominan fotoconductores.
Niveles de energa en (A) un conductor, (B) un aislador.

Los fotoconductores forman parte en realidad de un grupo ms extenso de sustancias conocidas como semiconductores; las mismas
son normalmente aisladores, pero pueden adquirir conductividad elctrica, aunque en mucho menor escala que los metales, bajo
ciertas circunstancias. En aos recientes se ha despertado un considerable inters en sustancias para ser usadas como transitores,
etc., que son conductores debido a la presencia de una pequea cantidad de impurezas.
En los semiconductores, la banda de conduccin cuenta con electrones que
ocasionalmente son promovidos a ella por excitacin de las bandas ms bajas.
La zona prohibida es ms estrecha que en el caso de los aislantes y, por
consiguiente, constituye una barrera menos difcil para dicha promocin. Estas
sustancias exhiben conductividades elctricas bajas. Una elevacin de la
temperatura excita a los electrones a la banda de conduccin. Este
enriquecimiento aumenta la conductividad elctrica en mayor grado que la
disminucin que provoca el aumento de vibracin de los tomos. El resultado
neto es que la conductividad elctrica de los semiconductores aumenta al
elevarse la temperatura.
b) Superconductividad
Como podemos del conductor metlico disminuye su conductividad con la
temperatura (o lo que es lo mismo aumenta su resistencia). Un semiconductor
aumenta su conductividad con la temperatura (disminuye su resistencia). Un
superconductor es una sustancia cuya resistencia es 0 (conductividad ) hasta
cierta temperatura, luego su resistencia se hace alta, por lo tanto disminuye su
conductividad.
FUERZAS INTERMOLECULARES
En las secciones anteriores se estudiaron las fuerzas de atraccin entre tomos. Se
considerarn ahora las fuerzas de atraccin intermoleculares, es decir, las que actan entre
molculas, iones y entre ambos. Estas fuerzas intermoleculares determinan si una sustancia
existir en forma gaseosa, lquida o slida a cierta temperatura y presin.
19

II.- 1.- Fuerzas dipolo-dipolo
Las interacciones dipolo-dipolo permanentes, existen entre las molculas covalentes polares, debido a la atraccin de la zona de
densidad positiva de una molcula y la zona de densidad negativa de otra.
A mayor momento dipolar, mayores fuerzas, las que varan segn 1/d4 siendo d la distancia intermolecular. Por lo tanto, estas fuerzas
son efectivas solo a distancias cortas. En los lquidos, las molculas polares son libres de moverse en relacin con las dems; en
algunas ocasiones adoptan una orientacin que es atractiva y en otras ocasiones una orientacin que es repulsiva. Sin embargo, en
promedio resulta en una interaccin atractiva entre las molculas.
Figura II.11: Las molculas polares se atraen entre s debido a la interaccin de las cargas parciales de sus dipolos elctricos.
II.- 2.- Fuerzas in dipolo
Una fuerza ion - dipolo existe entre un in y la carga parcial de signo opuesto del extremo de una
molcula polar.
Fuerza entre un catin o un anin y un

dipolo.
La energa de interaccin, E, entre un in y un dipolo, depende de la carga del in, Q, y del momento dipolar, , y de la distancia, d,
del centro del in al punto medio del dipolo:
E Q/ d2
Las fuerzas in-dipolo son especialmente importantes en disoluciones de sustancias inicas en lquidos polares. Por ejemplo, en una
disolucin acuosa de NaCl, los iones Na+ y Cl- se rodean de molculas de agua actuando como un aislante elctrico que mantiene a
los iones separados.
Fuerzas de in-dipolo inducido
Un ion puede alterar la densidad electrnica de un tomo o una molcula no polar que se
encuentra en su cercana. La distribucin electrnica del tomo se distorsiona por la atraccin
ejercida, si el in es positivo o por la repulsin ejercida, si el in es negativo, resultando la
formacin de un dipolo inducido.
Fuerzas in - dipolo inducido

La fortaleza de la interaccin tambin depende de la carga del ion y de la polarizabilidad de la molcula. As, cuanto ms esparcida
est la nube electrnica en el volumen molecular mayor ser su polarizabilidad.
20

II.- 4.- Fuerzas dipolo permanente- dipolo inducido
Semejante al caso anterior con la diferencia que la partcula inductora es una

molcula polar en lugar de un ion (Figura II.14). Estas fuerzas son slo ms
importantes que las dipolo instantneo-dipolo inducido (London).
Fuerza in dipolo.
II.- 5.- Fuerzas puente de hidrgeno
El puente de hidrgeno se produce entre un tomo de hidrgeno de un enlace muy polarizado y un par de electrones no compartidos
de un tomo muy electronegativo (F,O,N) de una molcula vecina.
El fluoruro de hidrgeno constituye un ejemplo importante de presencia de puentes de hidrgeno. En este caso, debido a la naturaleza
fuertemente electronegativa del flor, los electrones de la unin pasarn la mayor parte del tiempo sobre el tomo de flor, generando
una alta densidad de carga positiva sobre el hidrgeno y una alta densidad de carga negativa sobre el flor. Esta carga negativa
(prcticamente puntual ya que el tomo de flor es pequeo) atrae al hidrgeno de una molcula vecina compartiendo con l uno de
sus pares libres. De este modo el puente de hidrgeno mantendr unida a las dos molculas; en realidad, ste enlace se extender a
otras molculas vecinas formando finalmente una cadena de molculas como se ve en el esquema siguiente, en la que se ha
simbolizado con ---- al puente de hidrgeno.
F H - - - - -F H - - - - - F H - - - - F H
Se puede mencionar aqu que los puentes de hidrgeno, aunque ms fuertes que las atracciones dipolo-dipolo, son mucho ms
dbiles que los enlaces ordinarios, de modo que se rompen fcilmente cuando la temperatura se eleva, su valor est en el intervalo de
15 a 20 KJ/mol.
Este enlace es responsable de los puntos de fusin y ebullicin inusualmente altos de compuestos tales como el HF, el H 2O y el NH3,
en comparacin con compuestos del hidrgeno con los otros elementos del grupo VII A (17), VI A (16) y V A (15) respectivamente.
Grfico de Temperatura de ebullicin vs. Peso molecular para sustancias con diferentes enlaces.
21

La diferencia de electronegatividad entre el hidrgeno y el carbono (grupo IV A) es pequea y no hay pares de electrones no
compartidos sobre el carbono; por lo tanto, el CH4 no posee enlace de hidrgeno.
Discutiremos ahora cmo la formacin de enlaces de hidrgeno similares explica las propiedades anormales del agua. En este caso,
como hay dos tomos de hidrgeno unidos a cada tomo de oxgeno, y cada uno de stos tiene dos pares de electrones aislados
donde pueden adherirse los puentes de hidrgeno, es posible que cada molcula de agua est rodeada por otras cuatro conectadas
con la molcula central por puentes de hidrgeno. Esta estructura existe, en efecto, en el hielo, donde cada cristal est formado
prcticamente por una molcula grande, ya que cada unidad H2O se encuentra unida a otras cuatro. Despus de la fusin persiste la
misma estructura en gran parte en el agua lquida en la vecindad de 0 C, pero a medida que la temperatura se eleva se produce en
parte la ruptura de los puentes de hidrgeno. No obstante, en el agua lquida, a temperaturas ordinarias, existe an una complejidad
considerable, puesto que en todo momento cada unidad H2O se halla unida por puentes de hidrgeno a otras dos o tres unidades.
Aunque probablemente hay un continuo intercambio entre las molculas del lquido, es evidente que existen en el agua estructuras
que comprenden un gran nmero de molculas, aunque no definido. Como el oxgeno es menos electronegativo que el flor, el vapor
de agua consiste en molculas simples, sin puentes de hidrgeno; eso mismo parece suceder en el amonaco gaseoso.
Fuerzas
London
de
Fuerzas de London (dipolo instantneo-dipolo inducido)

Las fuerzas de London, surgen de la atraccin entre dos dipolos
instantneos. Los dipolos se generan debido a fluctuaciones en la
ubicacin de los electrones en las molculas. Aunque los dipolos
instantneos cambian permanentemente de direccin, permanecen algn
tiempo atrados entre s.
Todos los gases, incluyendo los elementos con molculas no polares como O 2, N2 y F2 , e incluso los gases nobles, que son
monoatmicos, como el Ne y el He, pueden licuarse. Esto implica la existencia de cierta fuerza de atraccin incluso entre estas
molculas no polares. Puesto que estas sustancias tienen puntos de ebullicin muy bajos, las fuerzas de atraccin son algo dbiles y
en general, casi siempre ms dbiles que las fuerzas dipolo-dipolo. A estas fuerzas dbiles se les llama fuerzas de London, y son
importantes solo a distancias extremadamente cortas ya que varian segn 1/d7.
En una molcula de He, los electrones se mueven a cierta distancia del ncleo, en cualquier instante puede darse que la molcula
tenga un momento dipolar creado por las posiciones especficas de los electrones. Este momento dipolar se llama momento
instantneo porque solo dura una fraccin pequesima de segundo; en el siguiente instante los electrones estn en diferentes
posiciones y la molcula tiene un nuevo dipolo instantneo y as sucesivamente. Estos momentos dipolares inducidos hacen que las
molculas no polares se atraigan entre s.
Experimentalmente se ha determinado que algunos gases nobles y molculas no polares, revelan que el punto de ebullicin aumenta
con la polarizabilidad de la nube electrnica, esto puede verse, en el grfico anterior donde se observa que en ausencia de enlace por
puente de hidrgeno, los puntos de ebullicin de sustancias anlogas (CH4, SiH4, GeH4, SnH4) aumentan con regularidad al
aumentar el tamao molecular. Las fuerzas de London tienen lugar an en caso de molculas covalentes polares. La efectividad
creciente de estas fuerzas justifica el incremento de los puntos de ebullicin en la secuencia HCl < HBr < HI y SH2 < H2Se < H2Te.
Tambin esta relacin depende de la forma de la molcula. Esta dependencia queda demostrada al comparar los puntos de ebullicin
y fusin de dos sustancias de igual frmula molecular, C5H12. Una de ellas puede considerarse como una cadena en zigzag y otra
como una esfera. El acercamiento lateral de dos molculas es ms efectivo para el que tiene forma en zigzag, as las fuerzas de
London son ms importantes y, por consiguiente, su punto de ebullicin es 27 C ms alto.
22

1.2. BIOMOLECULAS INORGNICAS Y ORGANICAS
1.2.1.
Las biomolculas inorgnicas.
AGUA Y SALES MINERALES

EL AGUA
El agua, una molcula simple y extraa, puede ser considerada con razn
como el lquido de la vida. Es la sustancia ms abundante en la biosfera, con
un contenido total estimado en unos 1.500 krn3, repartidos entre sus tres
estados: agua lquida en los mares, ocanos, lagos y ros, que constituye el
97 por 100 del total de agua; y el 3 por 100 restante repartido entre el agua
slida de los casquetes polares y los glaciares y el vapor de agua de la
atmsfera. Tambin es el componente mayoritario de los seres vivos, pues
entre el 65 y 95 por 100 del peso de la mayor parte de las formas vivas es
agua.
El agua no fue slo el mero soporte donde surgi la vida, sino que, con toda probabilidad, sus
molculas participaron activamente en las reacciones qumicas que formaron agregados ms
complejos a partir de molculas orgnicas sencillas. A pesar de su gran abundancia, el agua no
es un compuesto qumico corriente y, aunque parece un lquido inerte, manifiesta gran
reaccionabilidad; sus extraordinarias propiedades fsicas y qumicas, que la convierten en una
sustancia diferente a la mayora de los lquidos corrientes, son tambin responsables de su
importancia biolgica. Del mismo modo que la configuracin electrnica del carbono fue
responsable de su idoneidad para formar parte de los compuestos orgnicos y justific su
seleccin como elemento fundamental de la materia viva, las propiedades fisico-qumicas del
agua tambin determinan su funcin biolgica y justifican la importancia del ambiente acuoso
en la aparicin y mantenimiento de la vida sobre la Tierra.
Durante la evolucin de la vida, los organismos se han adaptado al ambiente acuoso y han
desarrollado sistemas que les permiten aprovechar las inusitadas propiedades del agua.
ESTRUCTURA DEL AGUA
La disposicin tetradrica de los orbitales,sp3 del oxgeno determina un ngulo entre los
enlaces H - 0 - H aproximadamente de 104,5; adems, el oxgeno es ms electronegativo que
el hidrgeno, y atrae con ms fuerza a los electrones de cada enlace.
El resultado es que la molcula de agua, aunque tiene una carga total neutra (posee el mismo
nmero de protones y de electrones), presenta una distribucin asimtrica de sus electrones, lo
que la convierte en una molcula polar: alrededor del oxgeno se concentra una densidad de
carga negativa ( -), mientras los ncleos de hidrgeno quedan desnudos, desprovistos
parcialmente de sus electrones y manifiestan, por tanto, una densidad de carga positiva ( +). El marcado carcter dipolar de las
molculas de agua permite que se produzcan interacciones con otras molculas polares o con iones cargados elctricamente. Se
establecen interacciones dipolo-dipolo entre las propias molculas de agua, que pertenecen a un tipo de uniones electrostticas
denominadas enlaces o puentes de hidrgeno: la carga parcial negativa del oxgeno de una molcula ejerce atraccin electrosttica
sobre las cargas parciales positivas de los tomos de hidrgeno de otras molculas adyacentes.
La configuracin electrnica del oxgeno es 1s2 2s2 2p4, de tal forma que entre el orbital 2s y los tres orbitales 2p se pueden
formar cuatro orbitales hbridos sp3 orientados tetradricamente. En la molcula de agua el tomo de oxgeno forma dos
23

enlaces covalentes con dos tomos de hidrgeno, solapndose dos orbitales sp3 del oxgeno con los orbitales 1s de cada
hidrgeno, de manera que en cada enlace se comparten dos electrones (uno de cada tomo)
Aunque son uniones dbiles (aproximadamente 1/20 ms dbiles que los enlaces covalentes), el hecho de que alrededor de cada
molcula de agua se dispongan otras cuatro molculas unidas por puentes de hidrgeno permite que se forme en el agua (lquida o
slida) una estructura de tipo reticular, responsable, en gran parte, de su comportamiento anmalo y de la peculiaridad de sus
propiedades fisicoqumicas.
PROPIEDADES FSICOQUMICAS Y FUNCIONES BIOLGICAS DEL AGUA
ACCIN DISOLVENTE. El agua es el lquido que ms sustancias disuelve, lo que le ha valido el calificativo de disolvente
universal.
Esta propiedad, tal vez la ms importante para la vida, se debe a su capacidad para formar puentes de hidrgeno
con otras sustancias polares (grupos -OH de alcoholes y azcares, grupos NH2 de aminocidos, protenas, cidos
nucleicos, etc.), pues se disuelven cuando interaccionan con las molculas polares del agua.
En el agua tambin se disuelven compuestos inicos, como ciertas sales cristalizadas, pues los iones son atrados
fuertemente por los dipolos del agua, formndose una capa de hidratacin o solvatacin alrededor de cada uno de
ellos que logra debilitar la atraccin electrosttica interinica, hasta llegar al desmoronamiento de la red cristalina
que los mantena en estado slido; la ruptura de los enlaces inicos provoca que los iones pasen de la red a la
disolucin en forma de iones hidratados.
La capacidad disolvente es responsable de dos importantes funciones que el agua posee en los seres vivos:
1. Es el medio donde transcurre la mayora de las reacciones del metabolismo, pues el requisito
indispensable para que dos sustancias reaccionen es que se encuentren disueltas en el mismo medio y puedan
interaccionar.
El protoplasma celular es fundamentalmente acuoso y las actividades metablicas, responsables de la vida celular,
dependen casi todas ellas de las sustancias disueltas o en suspensin que contiene. Muchas de las propiedades de
gran importancia biolgica que presentan las protenas, los cidos nuclicos y otras macromolculas proceden de
sus interacciones con el medio acuoso que las rodea.
2. El aporte de nutrientes y la eliminacin de los productos de desecho se realizan a travs de sistemas de
transporte acuosos (la sangre en los animales y la savia en las plantas) donde se disuelven previamente todas
estas sustancias.
ELEVADA FUERZA DE COHESIN ENTRE LAS MOLCULAS
Los puentes de hidrgeno mantienen a las molculas de agua fuertemente unidas,
formando una estructura compacta que la convierte en un lquido casi incompresible.
Al no poder comprimirse llega a actuar como esqueleto hidrosttico en algunos
animales como, por ejemplo, ciertos gusanos perforadores que son capaces de agujerear
la roca mediante la presin generada por sus lquidos internos; del mismo modo permite
la turgencia en las plantas.
24

ELEVADA FUERZA DE ADHESIN
Esta fuerza est tambin en relacin con los puentes de hidrgeno que se establecen entre las molculas de agua y
otras molculas polares y es responsable, junto con la cohesin, del llamado fenmeno de la capilaridad.
GRAN CALOR ESPECFICO
Se denomina calor especfico a la capacidad de almacenar energa para un aumento determinado de la temperatura:
el agua puede absorber grandes cantidades de calor, mientras que, proporcionalmente, su temperatura slo se eleva
ligeramente. Del mismo modo, su temperatura desciende con ms lentitud que la de otros lquidos a medida que va
liberando energa al enfriarse.
Esta propiedad permite que el protoplasma acuoso sirva de proteccin a las sensibles molculas orgnicas ante los
cambios bruscos de temperatura por actuar como un tampn trmico que mantie ne la temperatura del organismo
relativamente constante a pesar de las variaciones de la temperatura externa.
Tambin gracias a la conductividad trmica del agua, el calor que se desprende en los procesos metablicos no se
acumula en los lugares donde se produce, sino que se difunde en el medio acuoso y se disipa finalmente hacia el
medio externo.
ELEVADO CALOR LATENTE DE VAPORIZACIN
A 20C son precisas 540 caloras para evaporar un gramo de agua, lo que da idea de la energa necesaria, primero,
para romper los puentes de hidrgeno establecidos entre las molculas de agua lquida y, posteriormente, para dotar
a estas molculas de la energa cintica suficiente para abandonar la fase lquida y pasar al estado de vapor.
Cuando se evapora el agua o cualquier otro lquido, disminuye la temperatura, lo que constituye un mtodo eficaz en
los vertebrados para disipar calor por sudoracin; tambin las plantas utilizan el sistema de refrigeracin, sobre
todo algunas, como el tomillo, el romero, etc., adaptadas a ambientes calurosos del verano, que almacenan
esencias voltiles, cuya evaporacin provoca un ligero descenso de la temperatura en su entorno.
AGUA LQUIDA Y AGUA SLIDA
El agua permanece lquida en un amplio margen de temperaturas, entre 0 y 100C, que son los ms adecuados para
los procesos biolgicos. Cuando se enfra se contrae su volumen, como sucede en todos los cuerpos; pero al
alcanzar los 4C cesa la contraccin y su estructura se dilata hasta transformarse en hielo en el punto de
congelacin. Por esto el hielo es menos denso que el agua y flota sobre ella.
Gracias a esta anomala del agua los lagos, ros y mares comienzan a congelarse desde la superficie hacia abajo, y
es esta costra de hielo superficial lo que, paradjicamente, sirve de abrigo a los seres vivos que viven en las aguas,
pues aunque la temperatura ambiental sea extremadamente baja (-50 60C) mientras el agua de la superficie se
transforme en hielo, mantiene constante su temperatura en 0C, y el agua del fondo queda protegida trmicamente
del exterior, pudiendo alcanzar los 4 5C que son suficientes para la supervivencia de ciertas especies. Esta
propiedad tambin explica que los esquimales construyan sus casas de hielo (igls)
USOS BIOQUMICOS DEL AGUA
Los seres vivos se han adaptado para utilizar agua en dos tipos de reacciones fundamentales:
1. En la fotosntesis, donde las enzimas utilizan el agua como fuentes de tomos de hidrgeno. Para que un
cultivo vegetal produzca aproximadamente cinco toneladas de materia seca se necesitan fijar y transformar tres
toneladas de agua.
2. En las reacciones de hidrlisis, donde las enzimas hidrolticas han explotado la capacidad del agua de romper
determinados enlaces para degradar los compuestosorgnicos en otros ms simples, durante los procesos
digestivos.
25

IONIZACIN DEL AGUA Y ESCALA DE pH
Dos molculas polares de agua pueden ionizarse debido a las fuerzas de atraccin por puentes de hidrgeno que se establecen entre
ellas; el proceso es el siguiente: un in hidrgeno (H+) de una molcula se disocia de su tomo de oxgeno, al que se encuentra unido
covalentemente, y pasa a unirse con el tomo de oxgeno de la otra molcula, con el que ya mantena relaciones mediante el
enlace de hidrgeno.
Esta es la causa de que el agua no sea un lquido qumicamente puro, ya que se trata de una solucin inica que siempre
contiene algunos iones H3O+ y OH-. (Por convenio se utiliza el smbolo H+ en lugar de H3O+, aunque no hay que olvidar que en el agua
no existen protones [H+] desnudos, sino hidratados, en forma de iones hidronio [H3O+].) En el agua pura, a 25 C, el producto [H+] [OH-]
= 1 x 10-14 se denomina producto inico del agua y constituye la base para establecer la escala de pH, que sirve para medir la acidez o
alcalinidad de una disolucin acuosa, es decir, su concentracin de Iones H+ u OH-.
La escala de pH fue ideada por Sorensen con el fin de evitar clculos con nmeros engorrosos como 0,0000001 M 1.10-6 M, que
indican la baja concentracin de iones H+ existentes en los sistemas biolgicos. Se define pH como: pH=Log10 [
]= -Log10 [
]. El
agua pura, a 25C, se considera qumicamente neutra y [

]= [
]=10-7M.
Los organismos vivos no soportan variaciones del pH mayores de unas dcimas de unidad, y por ello han desarrollado a lo largo de la
evolucin sistemas de tampn o buffer que mantienen el pH constante mediante mecanismos homeostticos. Las variaciones del
pH afectan en general a la estabilidad de las protenas y, en concreto, influyen decisivamente en la actividad cataltica de los enzimas,
pues estn formados por aminocidos que, en funcin del pH, pueden comportarse como compuestos ionizados o no, y generar
cargas elctricas que modifican profundamente su actividad biolgica.
Los sistemas tampn o buffer, que tienden a impedir la variacin del pH cuando se aaden cantidades moderadas de iones H+ u
OH-, consisten en un par cido-base conjugada que actan como dador y aceptor de protones, respectivamente. Las protenas
poseen gran capacidad tamponadora del pH, pero existen adems otros tampones biolgicos, como son el par carbnico-bicarbonato
(H2CO3 HCO3- +H+ y el par H2PO4 - HPO4 2-+ H+). Cada par conjugado presenta un pH determinado, en el cual la capacidad
tamponadora es mxima. Este valor coincide en los tampones biolgicos con el pH normal de los fluidos corporales, que suele oscilar
alrededor de 7.
SMOSIS Y PRESIN OSMTICA
smosis
las baan.
Si tenemos dos disoluciones acuosas de distinta concentracin separadas por una membrana
semipermeable (slo deja pasar el disolvente pero no el soluto), se define la smosis como un
tipo de difusin pasiva caracterizada por el paso del agua (disolvente) a travs de la membrana
semipermeable desde la solucin ms concentrada a la ms diluida. Y se entiende por presin
osmtica la presin que sera necesaria para detener el flujo de agua a travs de la membrana
semipermeable. La membrana plasmtica de la
clula puede considerarse como una membrana semipermeable, por ello las clulas de los
organismos pluricelulares deben permanecer en equilibrio osmtico con los lquidos tisulares que
26

Cuando la concentracin de solutos de los fluidos extracelulares es igual a la concentracin intracelular, ambas disoluciones son
isosmticas (isotnicas), pero si los lquidos extracelulares aumentan su concentracin, se hacen hiperosmticos (hipertnicos)
respecto a las clulas, y, como consecuencia, las clulas pierden agua, se deshidratan y mueren, sufren el proceso denominado de
plasmlisis.
De modo similar, si los lquidos extracelulares se diluyen, se
hacen hipoosmticos (hipotnicos) respecto a las clulas, el
agua tiende a pasar al protoplasma interior y las clulas se
hinchan, se vuelven turgentes (fenmeno de turgescencia) y
llegan incluso a estallar, si no disponen de una pared celulosa
como los vegetales.
Para demostrar estos dos conceptos (smosis y presin
osmtica) realizamos el siguiente experimento. Disponemos de
un tubo en U y una membrana semipermeable que separa los
dos brazos del tubo. Llenamos el brazo derecho con una
solucin de sacarosa diluida y el izquierdo con una solucin de
sacarosa concentrada; inmediatamente se produce la smosis, y el agua pasa desde el tubo de la derecha (solucin diluida) hacia el
de la izquierda (solucin
concentrada). El resultado consiste en que se alcanza el equilibrio osmtico al igualarse las dos concentraciones, la diluida (derecha)
se ha concentrado y la concentrada (izquierda) se ha diluido. Puede observarse cmo sube el nivel del lquido en el brazo izquierdo,
que ejerce una presin hidrosttica
(Ph= g[h2 -h1),Igual y de signo contrario a la presin osmtica, hasta que, obtenido el equilibrio, las dos presiones
se igualan.
La dilisis.
Si el dimetro de los poros de la membrana semipermeable es suficientemente grande para dejar pasar, adems
del disolvente, molculas de soluto de bajo peso molecular, se produce un fenmeno llamado dilisis, mediante el
cual las pequeas molculas dializables pasan atravesando la membrana desde la solucin ms concentrada a la
ms diluida.
Esta tcnica permite separar en una disolucin los solutos de bajo peso molecular y es el fundamento de la
hemodilisis, que se aplica a los enfermos de insuficiencia renal y consiste en el siguiente proceso: se hace pasar
la sangre por un circuito que contiene una solucin diluida separada mediante una membrana semipermeable; a travs de
ella pasan a la solucin componentes de la sangre de bajo peso molecular (agua, sales, urea, etc.), que, de esta forma,
quede desprovista de sustancias txicas, residuales del metabolismo; pero, antes de introducirla de nuevo en el enfermo hay
que reincorporarse determinados componentes que se haban filtrado y resultan imprescindibles, como agua, sales
minerales, glucosa, aminocidos, etc.
A partir de la dilisis como mtodo para separar en una disolucin los solutos de bajo peso molecular, se puede acelerar el proceso
con la aplicacin de una presin por arriba o haciendo el vaco por abajo de la membrana, tal como se indica en el dibujo. Esta tcnica
de separacin recibe el nombre de Ultrafiltracin.
27
1.2.2.

LAS SALES MINERALES
Adems del agua y los gases atmosfricos, existen otros compuestos minerales, como son las sales inorgnicas. En funcin de su
solubilidad en agua se distinguen dos tipos de sustancias salinas: insolubles y solubles en agua.
1. Insolubles en agua. Forman estructuras slidas que suelen cumplir funciones de proteccin y sostn como, por
ejemplo: Caparazones de carbonato clcico (CaCO3) de crustceos y moluscos o caparazones silceos de
radiolarios y diatomeas.
Esqueleto interno de vertebrados, cuya parte mineral est formada por la asociacin de varios compuestos
minerales (fosfato, cloruro, fluoruro y carbonato de calcio). El fluoruro de calcio, que se encuentra tambin en el
esmalte de los dientes, tiene la dureza del apatito.
Izquierda: las sales minerales
precipitadas forman estructuras slidas
en los seres vivos.
Derecha: Caparazn silceo de una
Diatomea (micrografa eletrnica de barrido)
Determinadas clulas vegetales incorporan sales minerales en su pared de celulosa, como, por ejemplo, las clulas
que se encuentran en los bordes de las hojas de caa (las impregnaciones silceas las transforman en cuchillos
afilados) o las que forman parte de los pelos de la ortiga, que se vuelven frgiles y, al rozarlos se fracturan y
convierten en jeringuillas que inyectan su contenido custico.
Tambin en el citoplasma de algunas clulas se acumulan cristales de oxalato clcico en forma de drusas, prismas,
etc., que constituyen acmulos de productos residuales del metabolismo de la planta; si algunos de estos vegetales
(espinacas, grelos, etc.) se ingieren en exceso en la dieta, pueden contribuir al desarrollo de clculos renales o
biliares.
En los animales tambin existen acmulos de minerales con muy diferentes misiones, como, por ejemplo, los
otolitos del odo interno, que son cristales de carbonato clcico que intervienen en el mantenimiento del equilibrio, o
las partculas de magnetita (xido de hierro) presentes en numerosas especies (paloma mensajera, abejas, delfines,
tortugas, etc.) y que, al parecer, utilizan como brjula interna para orientarse en sus desplazamientos.
2. Solubles en el agua. Se encuentran disociadas en sus iones (cationes y aniones) correspondientes, que son los
responsables de su actividad biolgica.
Los principales cationes (iones de carga positiva) son: sodio (Na+), potasio (K+), magnesio (Mg2+) y amonio
(NH4 +); otros son menos abundantes, como el hierro (Fe2+/Fe3+), zinc (Zn2+), cobre (Cu+/Cu2+), manganeso (Mn2+),
etc.
Entre los aniones (iones de carga negativa) ms abundantes se encuentran los siguientes: cloruro (Cl-), carbonatobicarbonato (CO3 2-/HCO3 -), fosfato-bifosfato (PO43-/HPO4 2-/H2PO4 -), sulfato (SO4 2-), nitrato (NO3-),
Ioduro (I-) y silicato (SiO43-).
Estos iones mantienen un grado de salinidad constante dentro del organismo y ayudan a mantener tambin
constante su pH. Los lquidos biolgicos, a pesar de estar constituidos bsicamente por agua, no varan apenas su
[H3O+1, es decir su pH, por la adicin de cidos o bases. Ello se debe, en parte, a que estos lquidos contienen
28

sales minerales que pueden ionizarse en mayor o menor grado dando lugar a H3O+u a OH- que contrarresten el
efecto de los cidos o a bases aadidos.
Este fenmeno se denomina efecto tampn y a estas disoluciones se las llama disoluciones tampn o
amortiguadores. El medio interno de los organismos presenta unas concentraciones inicas constantes. Una
variacin en dicho equilibrio inico provoca alteraciones en la permeabilidad, excitabilidad y contractilidad de las
clulas. A este respecto son conocidas las soluciones fisiolgicas de Ringer para los anfibios y de Tyrode para los
mamferos, en las que se puede mantener un rgano funcionante, y la solucin nutritiva de Arnon para cultivos
hidropnicos.
Las sustancias minerales asociadas a molculas orgnicas suelen encontrarse junto a protenas, como los
fosfoproteidos; junto a lpidos, como los fosfolpidos; y junto a glcidos, como en el agar-agar.
Las principales funciones de las sustancias minerales en los organismos son:
Formar estructuras esquelticas.

Estabilizar dispersiones coloidales.
Mantener un grado de salinidad en el medio interno.
Constituir soluciones amortiguadores.
Acciones especficas: por ejemplo, el ion ferroso Fe2+ es necesario para sintetizar la hemoglobina, el yodo es imprescindible en la
hormona tiroidea, el ion magnesio Mg2+ es necesario en la clorofila, etc
1.2.3.
BIOMOLECULAS ORGNICAS
REACCIONES QUMICAS RELEVANTES EN BIOLOGA: HIDRLISIS Y CONDENSACIN

Una hidrlisis es la ruptura de una molcula por incorporacin de las partes de la molcula de agua (OH- y H+) en un enlace. La
reaccin inversa, es decir, la formacin de un compuesto ms complejo a partir de compuestos ms simples por liberacin de una
molcula de agua, se llama deshidratacin, o condensacin.
La digestin de los nutrientes que ingerimos en los alimentos ocurre por hidrlisis, mientras que muchas de las sntesis biolgicas
ocurren por deshidratacin; por ejemplo, la sntesis de protenas a partir de aminocidos.
BIOMOLCULAS ORGNICAS
La mayor parte de la masa de cualquier ser vivo es agua, lo que queda en evidencia al comparar el peso fresco de un organismo con
su peso seco (despus de haber sido deshidratado). Pero si extraemos el agua y revisamos la composicin de la materia seca, nos
encontramos con que la mayor parte es materia orgnica. Esta se encuentra representada en las clulas por una gran variedad de
molculas que pueden desempearse formando estructuras (molculas estructurales), sirviendo como combustible o realizando
diversas funciones tales como regulacin de procesos, transporte, accin enzimtica, comunicacin intercelular, etc.
Tal como habamos adelantado, el tomo principal de los compuestos orgnicos es el carbono. Este siempre establece cuatro
enlaces covalentes, de modo que puede formar una gran diversidad de estructuras moleculares. Los compuestos orgnicos ms
sencillos se componen slo de carbono e hidrgeno y se llaman hidrocarburos. No se hallan presentes en las clulas, pero su
estructura (fig. 2.5) es la base de las molculas orgnicas biolgicas.
29

Fig. 2.5: Hidrocarburos representados de diferentes formas.
Los grupos de tomos que estn unidos a una cadena de carbonos e hidrgenos se llaman grupos funcionales. Las molculas
orgnicas reciben diferentes nombres segn el grupo funcional que poseen. Los grupos que vale la pena recuerdar, para efectos del
estudio de la Biologa, son los siguientes:
Hidroxilo (OH)
Carboxilo (COOH)
Amino (NH2)
Fosfato (H3PO4)
Hace que las molculas sean hidrosolubles. Lo encontramos en abundancia en los azcares.
Las molculas que lo poseen se llaman cidos, pues puede liberar un protn. Lo encontramos en los
aminocidos y en los cidos grasos.
Lo hallamos en los aminocidos.
Se encuentra en los fosfolpidos y en los nucletidos. Se representa, para simplificar, del siguiente modo:
P
Ntese la importancia de los elementos oxgeno, nitrgeno y fsforo, como componentes principales de las biomolculas orgnicas,
junto con el carbono y el hidrgeno.
Estudiaremos cuatro grupos de biomolculas orgnicas; los carbohidratos, los lpidos, las protenas y las molculas hechas de
nucletidos. Antes de revisarlas con detalle veamos de qu estn hechas (fig. 2.6).
Fig. 2.6: Las cuatro familias de biomolculas y sus unidades fundamentales.
30

Los carbohidratos, o glcidos, son molculas construidas de azcares simples. Los azcares, a su vez, son molculas que
tienen C, H y O en una proporcin igual a 1: 2: 1. Su frmula es (CH2O)n.
Los lpidos son estructuralmente muy diversos. Un ejemplo muy importante de ellos son los cidos grasos, que son largas
cadenas hidrocarbonadas (hidrfobas) que terminan en un grupo carboxilo.
Las protenas son molculas hechas de aminocidos. Cada aminocido consta de cuatro partes unidas a un carbono central.
Estas son: un grupo amino, un grupo carboxilo, un tomo de H y una cadena lateral (un grupo de tomos) variable.
Los nucletidos estn formados por tres partes: un grupo fosfato, una base nitrogenada y un monosacrido (pentosa). A
este ltimo van unidos los otros dos. Una base nitrogenada es una molcula con forma de anillos, que contiene nitrgeno.
Los nucletidos son las unidades estructurales de los cidos nuclicos.
La deshidratacin o condensacin es la reaccin qumica por la cual se unen entre s los azcares simples para formar otros ms
complejos; los aminocidos, para formar protenas; y los nucletidos, para formar dinucletidos y polinucletidos. Tambin participa en
la unin de los cidos grasos a una molcula de glicerol en la formacin de ciertos lpidos. Recordemos que la reaccin inversa se
llama hidrlisis. Por ella digerimos las protenas, los polisacridos y los lpidos que obtenemos de nuestra dieta.
CARBOHIDRATOS
Los carbohidratos se clasifican (fig. 2.8.a), segn el nmero de unidades de azcar que contienen, en monosacridos, disacridos,
oligosacridos y polisacridos. Los monosacridos, a su vez, se clasifican segn el nmero de tomos de carbono que poseen, en
triosas, pentosas y hexosas (esos son los de mayor inters biolgico).
Fig. 2.7.a: Esquema resumen de la clasificacin de los carbohidratos.
MONOSACRIDOS (fig. 2.8.b)

Triosas
Monosacridos
Pentosas
Carbohidratos
Disacridos
Hexosas
Polisacridos
TRIOSAS, de tres tomos de carbono (C3H6O3). Ejemplos son el gliceraldehdo y la dihidroxiacetona, que son intermediarios
en el metabolismo de los azcares.
PENTOSAS, de cinco tomos de carbono (C5H10O5). Conocidas son la ribosa y la desoxirribosa, que son parte de la
estructura de los nucletidos.
HEXOSAS, de seis tomos de carbono (C6H12O6). Las ms comunes son la glucosa y sus ismeros fructosa y galactosa. Por
contener muchos grupos hidroxilos son muy hidrosolubles. La glucosa merece una atencin especial, ya que es el principal
combustible celular.
31

Fig. 2.7.b: Monosacridos.
32

POLISACRIDOS
Son polmeros de monosacridos. Los ms conocidos son los polisacridos de glucosa, como el almidn, el glucgeno y la celulosa.
Las plantas almacenan glucosa como almidn en sus semillas y en otras estructuras (en el tubrculo de la papa, por ejemplo). El
almidn es menos hidrosoluble que la glucosa, por lo que es ms fcil de almacenar. Nosotros conocemos vulgarmente el almidn
con el nombre de harina. Es la forma saludable, por oposicin a los dulces, de consumir carbohidratos. Ms adelante veremos que los
carbohidratos son la base de una dieta
balanceada.
Los animales almacenan la glucosa como glucgeno, principalmente en el hgado. La glucosa llega al hgado por la sangre desde el
intestino, y en las clulas hepticas se polimeriza gracias a la accin de enzimas especficas. Otras enzimas hidrolizan el glucgeno,
cuando es necesario que la glucosa sea liberada a la circulacin. Tambin las clulas musculares almacenan glucgeno, pero slo
para su consumo.
A diferencia de los dos polisacridos anteriormente mencionados, la celulosa no sirve para almacenamiento sino que cumple un
papel estructural. Los precursores de las fibras de celulosa se sintetizan en el interior de las clulas de las plantas y se depositan por
fuera de la membrana, donde formarn la pared celular.
33

LPIDOS
Los lpidos constituyen un conjunto de sustancias de naturaleza qumica variada que slo tienen en comn el hecho de que, en vez
de disolverse en agua, se disuelven en solventes orgnicos apolares tales como alcohol, ac etona, ter, cloroformo y benceno.
Adems, poseen menor proporcin de oxgeno que los carbohidratos. Desde el punto de vista funcional, tambin son variados. Los
ms conocidos son los que se almacenan bajo la piel, en el tejido adiposo. Las vitaminas A, E y K tambin son lpidos. Veamos estos
y otros ejemplos.
TRIGLICRIDOS (fig. 2.9)
Se forman al unirse, por deshidratacin, tres cidos grasos a una molcula de glicerol. Son conocidos como grasas y aceites.
Tanto en animales como en plantas sirven como formas de almacenar energa, pues los cidos grasos de que estn hechos son,
como la glucosa, combustibles celulares. El fruto del palto (la palta) y las semillas del nogal (las nueces) son ejemplos de rganos de
plantas donde hay aceite almacenado. En los animales, la mayor reserva de grasa se halla bajo la piel, en los adipositos (clulas del
tejido adiposo). Los triglicridos contienen el doble de energa por gramo que los carbohidratos y repelen el agua, por lo que no se
hidratan como ellos. Ambas propiedades le permiten al animal guardar una gran cantidad de energa en una masa y en un volumen
menor que si la almacenara como carbohidratos. La reserva de glucgeno almacenada en un adulto alcanza para un da, mientras
que la de grasa, para un mes.
Fig 2.9: Triglicridos.
En el tejido adiposo, los triglicridos tambin sirven como aislantes trmicos y como amortiguadores contra golpes. Sus cadenas
hidrocarbonadas pueden ser saturadas (sin enlaces dobles), como en el caso de la mayora de los lpidos animales (grasas); o
insaturadas (con enlaces dobles), como en el caso de los lpidos de origen vegetal (aceites). Ms adelante se estudiar la diferencia
entre unos y otros desde el punto de vista nutricional.
FOSFOLPIDOS (fig. 2.10)
Son parecidos a los triglicridos, pero en vez del tercer cido graso enlazado al glicerol, tienen un grupo fosfato unido a un grupo polar
variable. Los dos cidos grasos aportan dos largas colas apolares, mientras que la porcin (glicerol fosfato grupo polar),
constituye una cabeza polar. Las molculas que, como los fosfolpidos, tienen una porcin hidrofbica y una hidroflica, se denominan
antipticas y tienen un comportamiento muy interesante en el agua. Naturalmente, hay atraccin entre el agua y su parte polar, y
repulsin entre el agua y su porcin apolar.
34

Fig. 2.10: Fosfolpidos.
Esto determina que los fosfolpidos, puestos en contacto con el agua, tiendan a formar capas superficiales (en que sus cabezas estn
en contacto con el agua) o partculas que dejan encerradas dentro de s las colas hidrfobas. Pero lo ms significativo desde el punto
de vista biolgico es una tercera posibilidad: la de formar bicapas que dejan en su interior las colas, y en contacto con el agua las
cabezas. Estas bicapas, a su vez, forman esferas que dejan compartimiento interno separado del lquido del recipiente. En virtud de
esta propiedad es que las membranas celulares, tanto la membrana plasmtica como la de los compartimientos intercelulares, estn
bsicamente estructuradas como bicapas lipdicas hechas de fosfolpidos. Este es un ejemplo de lpidos con una funcin estructural y
no energtica.
CAROTENOIDES
Tienen consistencia aceitosa y estn presentes en las plantas como pigmentos rojos, anaranjados y amarillos llamados carotenos.
Estos, como otros pigmentos, son muy importantes para las plantas, pues, adems de ser tiles para la fotosntesis, junto con la
clorofila; confieren a flores y a frutos colores que los hacen atractivos para los animales de los cuales depende la polinizacin y la
dispersin de la semilla. De los carotenos se deriva, por hidrlisis, el retinol o vitamina A, del que se deriva, a su vez, un pigmento
fotosensible de nuestros ojos llamado retinal.
ESTEROIDES (fig. 2.11
El ms conocido es el colesterol. Sus funciones ms conocidas son dos: desempea, junto a los glicolpidos, un papel estructural en
las membranas celulares de los animales, y es la materia prima para la sntesis de otros esteroides que actan como mensajeros
qumicos, como por ejemplo las hormonas sexuales (testosterona, estrgeno y progesterona) y las corticoadrenales (aldosterona,
cortisol, etc.)
35

Fig. 2.11: Colesterol y carotenoides.
PROTENAS
Las protenas constituyen el 50% de la masa seca de los seres vivos y son las responsables de las caractersticas de las clulas. Una
clula difiere de otra por el tipo de protenas que predomina en ella, especialmente en lo que a su funcin se refiere. Por una parte,
son los principales componentes estructurales de las clulas, por lo que el crecimiento, el desarrollo y la reparacin de tejidos requiere
de una gran cantidad de ellas.
Ejemplos de protenas estructurales son el colgeno, la elastina y la queratina. Por otra parte, desempean funciones muy diversas.
Consideremos que prcticamente todas las enzimas son protenas. Nos bastara recordar que las enzimas hacen posible las
reacciones qumicas en los seres vivos; y que este conjunto de reacciones qumicas es el sustento de la vida, para comprender cuan
importantes son las protenas ms all de las funciones estructurales que muchas tienen. Pero, adems, algunas hormonas y
algunos neurotransmisores son de naturaleza proteica, todos los anticuerpos son protenas, as como tambin los transportadores
del plasma sanguneo y las estructuras encargadas del transporte de sustancias a travs de la membrana plasmtica (canales
transportadores y bombas). Tambin en la membrana plasmtica, las estructuras receptoras de seales son protenas. Por ltimo,
casi todos los movimientos que podamos detectar en los seres vivos se deben a la accin de combinaciones de protenas.
Por ejemplo, la actina y la miosina son dos protenas que se asocian formando filamentos contrctiles en las clulas musculares y
la tubulina es la protena de que estn hechos los microtbulos, filamentos responsables del movimiento de los cilios y los flagelos.
En resumidas cuentas, todo lo que podemos observar en los seres vivos es protena o est hecho por protena.
Habindolas revisado desde un punto de vista funcional, procede profundizar en su estructura. Las protenas son polmeros de
aminocidos en que uno est unido al adyacente por un enlace covalente formado por deshidratacin, llamado enlace peptdico (fig.
2.12).
Fig. 2.12: Enlace entre aminocidos.
Hay veinte tipos de aminocidos en las protenas, pero alcanzan para fabricar una enorme variedad de ellas, debido al distinto orden
en que se pueden colocar. Estos aminocidos son: alanina, valina, leucina, isoleucina, prolina, fenilalanina, triptofano y metionina
(aminocidos no polares); glicina, serina, treonina, cistena, tirosina, asparagina y glutamina (polares sin carga); cido asprtico y
cido glutmico (cidos); histidina, lisina y arginina (bsicos).
En las protenas reconocemos los siguientes niveles de organizacin (fig. 2.13):
36

Estructura primaria: Se define estructura primaria como la secuencia lineal de aminocidos, es decir, como el orden en el
que estn colocados los aminocidos en una protena. Este est determinado por la informacin hereditaria y es responsable
de la forma en que la hilera de aminocidos se pliega.
Estructura secundaria: Corresponde a plegamientos en formas helicoidales o laminares que se forman debido a
interacciones entre aminocidos no adyacentes. Si imaginamos que se produce una atraccin entre un aminocido y otro que
se encuentra seis lugares ms all en la secuencia, tal vez resulte obvio que la hilera de aminocidos se va a doblar. As es
como se forman las estructuras que conocemos como estructuras secundarias. Entre las interacciones responsables de ellas
estn los
puentes de hidrgeno. La estructura helicoidal predomina en protenas fibrosas como colgeno, elastina, queratina y seda.
Estas fibras son elsticas, debido a que los puentes de hidrgeno se forman y se destruyen.
Estructura terciaria: Es la forma tridimensional, generalmente globular, de una protena cuya estructura secundaria se ha
plegado sobre s misma, tambin debido a interacciones entre aminocidos no adyacentes. Esta forma tridimensional es
esencial para la funcin de una protena. Si se altera la estructura terciaria (la forma) de un membrana, no aceptar la seal
que le corresponde; si se altera la de una enzima, sta no alcanzar con los reactantes a los que debe hacer reaccionar. La
alteracin de esta conformacin tridimensional, es decir, la prdida de la estructura terciaria, que puede ser por efecto del
calor, se conoce como desnaturalizacin.
Estructura cuaternaria: Siguiendo la lgica de esta secuencia sera tentador pensar que la estructura cuaternaria
corresponde a un plegamiento de una estructura terciaria sobre si misma, pero no es as. Se dice que una protena tiene una
estructura cuaternaria cuando consta de ms de una cadena polipeptdica (subunidad), cada una con su estructura
terciaria. El ejemplo ms conocido es la hemoglobina, que consta de cuatro subunidades globulares.
Fig. 2.13: Comparacin de las estructuras proteicas con las de un cable telefnico.
Para comprender ms fcilmente los niveles de

organizacin estructural de las protenas es til la
comparacin con lo que pasa con el cable telefnico
que va del aparato al auricular. Pensemos en una
secuencia de aminocidos formando un cable. La
forma de espiral de ese cable es comparable con la
estructura secundaria. Ahora bien, a causa de
ciertas tensiones, esta espiral suele plegarse sobre
s, formando un pelotn de espiral. Este es anlogo
a la estructura terciaria.
Cabe mencionar que los genes, al determinar el

orden en que van puestos los aminocidos en una
protena, es decir, su estructura primaria, determina
su forma y, por lo tanto, su funcin. Esto debe resultar evidente si se tiene en cuenta que la forma en que se pliega un polipptido para
llegar a ser una protena con estructura secundaria y terciaria, depende del orden en que estn puestos los aminocidos en l, ya que
dicho plegamiento se debe a las interacciones entre los aminocidos no adyacentes.
37

MOLCULAS HECHAS DE NUCLETIDOS

Un nucletido es, recordemos, una molcula formada por un grupo fosfato y una base nitrogenada unidos, ambos, a una pentosa. En
el caso de los nucletidos ms conocidos, la pentosa puede ser ribosa o desoxirribosa. Las bases nitrogenadas ms conocidas son
adenina, guanina, citosina, timina y uracilo. Los nucletidos se distinguen unos de otros, fundamentalmente, por sus bases
nitrogenadas. Estas se simbolizan, respectivamente, con las letras A, G, C, T y U. Las clulas utilizan los nucletidos para sintetizar
importantes molculas, entre las que destacaremos algunos dinucletidos, los nucletidos con tres fosfatos y los cidos nuclicos.
DINUCLETIDOS
Son, como su nombre lo dice, molculas formadas por dos nucletidos. Los que destacaremos son intermediarios del
metabolismo que desempean
la
funcin
de
transferir
electrones e hidrgenos en las
reacciones metablicas. Sus
formas oxidadas le quitan
electrones e hidrgenos a las
molculas, actuando como
agentes oxidantes. Son el
NAD+, el NADP+ y el FAD. Sus
formas reducidas (que son
NADH, NADPH y FADH2); son
dadores de electrones y de
hidrgenos, vale decir, actan
como agentes reductores
en el metabolismo. Debido a que
algunas enzimas no pueden
hacer su trabajo si ellos no estn
presentes, se dice que son
coenzimas.
Fig. 2.14: Nucletidos y dinucletidos.
DIFOSFATOS Y TRIFOSFATOS DE NUCLETIDOS
El ejemplo ms importante es el del

adenosintrifosfato (ATP). Consta de una pentosa,
una molcula de adenina y tres grupos fosfatos.
Entre el segundo y el tercero hay un tipo muy
especial de enlace qumico, que guarda la energa
liberada por la oxidacin e los combustibles
celulares, para que ella est a disposicin
inmediata de la clula. Se dice que acta como una
moneda energtica porque, si comparamos
energa con dinero, lo almacenado como grasa o
glucgeno equivale a dinero en el banco, mientras
que lo almacenado en ATP, a dinero en el bolsillo:
es menos y ms inestable pero est ms fcilmente
disponible.
38

Fig. 2.15: ATP.
CIDO NUCLEICO (fig. 2.16)
Son polmeros en que el fosfato de un nucletido est

covalentemente unido a la pentosa del adyacente. En la
secuencia en que estn sus nucletidos est la informacin
hereditaria. Los dos cidos nucleicos que existen son el
cido desoxirribonucleico (ADN) y el ribonucleico ARN).
Fig. 2.16: Estructura del ADN.
39

UNIDAD 2. ESTRUCTURA
Introduccin al estudio de la clula
Teora celular
La teora celular se debe a dos cientficos alemanes, el botnico Mathias Schleiden y el zologo Theodor Schwann. En 1838,
Schleiden seal por primera vez que las plantas se componen de clulas. Al ao siguiente, Schwann extendi esta generalizacin a
los animales. La teora celular no tard en imponerse, pues agrup un conjunto de datos que ya gozaban de consenso en la
comunidad cientfica y desde entonces se acepta que la clula es la unidad bsica de todos los organismos vivos.
En el ao 1855, Rudolfh Virchow ampli la teora celular y afirm que las clulas solo surgen por divisin de otras clulas
preexistentes, contradiciendo as la teora (que an entonces tena muchos adeptos), de que las clulas pueden surgir por generacin
espontnea de la materia inanimada.
Durante el siglo XX, la teora celular fue reafirmada y ampliada y es hoy uno de los conceptos unificadores ms importantes de la
biologa. En su formulacin actual, la teora celular enuncia:
1) Los seres vivos estn formados por clulas y productos celulares.
2) Las clulas se originan a partir de otras clulas.
3) Las reacciones qumicas del organismo vivo tienen lugar dentro de clulas.
4) Las clulas contienen la informacin hereditaria de los organismos que integran y esta informacin se transmite de la
clula madre a la clula hija.
Caractersticas de las clulas
Todas aquellas caractersticas que se hacen evidentes en un organismo complejo y nos permiten reconocerlo como un ser vivo, estn
presentes en cada una de las clulas que lo componen.
Las caractersticas de las clulas son:
Tienen una organizacin compleja.

Son sistemas abiertos: intercambian materia y energa con el medio.
Realizan una serie de transformaciones qumicas a las cuales se les da el nombre de metabolismo.
Poseen un programa gentico que gua el desarrollo de sus estructuras y su funcionamiento. Ese programa gentico est
inscripto en la estructura del ADN (cido desoxirribonucleico) y contiene informacin para la sntesis de protenas. Sin
embargo, el ADN no participa en forma directa en la elaboracin de protenas.
40

Para ello, la clula sintetiza una molcula intermediaria, el ARN (cido ribonucleico), donde se transcribe la informacin gentica
almacenada en el ADN. El ARN es el artfice directo de la sntesis de protenas, proceso tambin llamado traduccin. Las
protenas son las ejecutoras del programa. Por lo tanto, la puesta en marcha de un programa gentico requiere:
. Tienen movimiento.
Poseen receptores que les permiten captar seales del medio y responden a ellas.
Se autorregulan.
Se reproducen.
Tamao celular
Las clulas miden tpicamente unos pocos micrmetros (=1mm = 10-6m) de dimetro. Las clulas no sobreviviran con volmenes
mayores. El lmite al tamao celular viene impuesto fundamentalmente por dos necesidades:
1. Que la superficie celular, a travs de la cual se realizan los intercambios con el medio, d abasto para suministrarle a la clula
los nutrientes necesarios y permitirle la eliminacin de sus desechos. Cuanto mayor es el volumen de un cuerpo,
proporcionalmente menor resulta su superficie. Tmese este simple ejemplo: un cubo A de 1 micrmetro de lado tiene una
superficie de 6 micrmetros cuadrados y un volumen de 1 micrmetro cbico. Un cubo B de 2 micrmetros de lado tiene una
superficie de 24 micrmetros cuadrados y un volumen de 8 micrmetros cbicos. Mientras la superficie de B slo cuadruplica la
de A, su volumen es 8 veces mayor. Si la superficie de estos cuerpos tuviera que ser utilizada para realizar intercambios, como
ocurre con las clulas, el cuerpo B sera menos eficiente que A, ya que dispone de una superficie relativamente menor para su
volumen.
2. Que el volumen celular sea lo suficientemente pequeo para que las molculas que participan del metabolismo puedan llegar de
una parte a otra de la clula en un tiempo breve.
41

Unidades de longitud utilizadas en Biologa celular
Tamao celular: se expresa en micrmetros (antes llamados micrones).
Tamao de estructuras subcelulares: se expresa en nanmetros = milimicrones.
Tamao de macromolculas: se expresa en angstroms.
1
1
1
=
micrmetro =
nanmetro =
angstrom
10-10
m
1mm =
1nm =
=
10-6
10-9
m
m
1 A
Microscopios
El poder de resolucin de un instrumento ptico es la capacidad de discriminar o ver separadamente dos puntos. El lmite de
resolucin es la menor distancia que debe separar a dos puntos para que el instrumento los discrimine como puntos separados. Por
lo tanto, la capacidad resolutiva es tanto mayor, cuanto menor sea el lmite. El lmite de resolucin para el ojo humano es 200 mm
(=0,2 mm). Salvo algunas excepciones, las clulas no alcanzan este tamao, por lo que el estudio de las clulas requiere la asistencia
del microscopio.
Existen dos tipos bsicos de microscopio: el microscopio ptico (MO) y el microscopio electrnico (ME). Dados sus pequeos
lmites de resolucin, el poder resolutivo de estos instrumentos (especialmente el del ME) es muy alto y ha permitido el conocimiento
detallado de la clula y sus estructuras.
El MO posibilita la visin de tejidos y clulas, con muy poco detalle de su estructura interna.
Las estructuras subcelulares se observan a travs del ME. Las imgenes fotogrficas adems pueden ser ampliadas, logrndose
aumentos de hasta10.000.000 x. Al ME es posible observar hasta la estructura general de algunas macromolculas aisladas, como el
ADN. Sin embargo, las estructuras moleculares y los tomos, tal como los hemos dibujado hasta ahora, no pueden ser resueltos por
ningn instrumento. Los esquemas que se utilizan son representaciones de modelos tericos.
42

Modelos celulares
Una clula consta de tres elementos fundamentales: un lmite, la membrana celular; un contenido o citoplasma y el material
gentico, el cual se halla en una o ms estructuras llamadas cromosomas. El modelo celular ms sencillo, el de las bacterias,
presenta el cromosoma en contacto directo con el citoplasma, en una zona denominada nucleoide. En todos los dems seres vivos,
los cromosomas estn encerrados en un ncleo limitado por una envoltura nuclear, de manera que el contenido celular queda dividido
en dos zonas: ncleo y citoplasma. A este modelo celular se le dio el nombre de clula eucariota (de eu: verdadero y cario: ncleo).
Al tipo celular de las bacterias, en cambio, se lo llam procariota (anterior al ncleo).
A continuacin describiremos la estructura general de una clula eucariota animal tpica o idealizada.
43

Estructura de una clula animal
2.1. CITOPLASMA
Membrana plasmtica
44

La membrana plasmtica o celular es el lmite exterior de la clula. Al ME electrnico ofrece una imagen, comn con la de otras
membranas, llamada unidad de membrana.
La descripcin de la estructura que sigue no corresponde a una imagen sino a un modelo obtenido de pruebas indirectas.
La membrana plasmtica es una bicapa formada por fosfolpidos, glucolpidos y colesterol, con protenas en la superficie de la
bicapa e intercaladas entre los lpidos. La mayor parte de las protenas son en realidad glucoprotenas, pues llevan unidas cadenas
de oligosacridos que se proyectan desde la membrana hacia el exterior celular. Los glucolpidos solo se ubican en la monocapa
extracelular y sus glcidos, por lo tanto, se exponen en la superficie de la clula. Las cadenas glucdicas de unas y otras molculas
forman en conjunto la capa ms externa de la membrana plasmtica, a la que se llama glucocliz.
El modelo descriptivo de la membrana plasmtica, modelo de mosaico fluido, indica que los componentes de la membrana gozan de
cierta libertad de movimiento en el espesor de la misma.
Dependiendo del tejido, la membrana presenta zonas especializadas en distintas funciones, las diferenciaciones de membrana.
La funcin de la membrana plasmtica es, fundamentalmente, el mantenimiento del medio interno de la clula, por medio del control
de los ingresos y egresos de molculas que se producen a travs de ella. Algunos de estos pasajes son pasivos, pero otros
requieren la intervencin de mecanismos de transporte que implican un gasto energtico celular. Tambin en la membrana se
encuentran estructuras receptoras que le permiten a la clula responder de diversas formas a las seales recibidas. Adems, la
membrana vincula a una clula con sus vecinas y con la sustancia que la rodea, llamada matriz extracelular. Estas relaciones clulaclula y clula-matriz son de suma importancia en la arquitectura de los tejidos.
Citoplasma
45

El citoplasma es la zona que se ubica entre la membrana plasmtica y el ncleo. La parte lquida del citoplasma se denomina citosol
o matriz citoplasmtica. La matriz citoplasmtica es un medio acuoso que contiene iones y molculas pequeas disueltas y tambin
muchos tipos de macromolculas en suspensin; entre ellas, enzimas, que participan en importantes vas metablicas. En algunos
casos, el citosol tiene inclusiones, que son depsitos de distintas sustancias. Por ejemplo, en las clulas del tejido adiposo grandes
gotas de triglicridos se reservan en el citosol.
Sin embargo, el citoplasma est lejos de ser una masa homognea e informe. Por el contrario, el citosol est interrumpido y recorrido
por una serie de estructuras complejas y especializadas: el citoesqueleto, el sistema de endomembranas y los organoides
citoplasmticos.
Citoesqueleto
El citoesqueleto es el armazn de la clula. Est constituido por tres tipos de elementos filamentosos: los microfilamentos, los
microtbulos y los filamentos intermedios.
Los microfilamentos (MF) son los componentes ms delgados del citoesqueleto. Son varillas macizas de 8 nm de dimetro,
constituidas por unidades de una protena globular, la actina G. Las unidades de actina G se unen entre s en una doble hlice
estrecha que forma el microfilamento o actina F.
Los microtbulos (MT) son cilindros huecos de 25 nm de dimetro; tienen subunidades de otra protena globular, la tubulina. En la
pared del microtbulo, las unidades de tubulina se disponen formando 13 hileras llamadas protofilamentos.
46

Tanto los MF como los MT pueden modificar su longitud aadiendo o perdiendo subunidades por ambos extremos, en los procesos
llamados polimerizacin y despolimerizacin, respectivamente. La polimerizacin consume energa.
Microfilamentos y microtbulos presentan dos extremos que se diferencian en la velocidad de polimerizacin y despolimerizacin: en
el extremo ms estos procesos son rpidos, y en el extremo menos, ms lentos. Se dice, por este motivo, que son estructuras
polarizadas.
Los microfilamentos se ubican preferencialmente en la zona perifrica del citoplasma y pueden adoptar diferentes disposiciones en las
clulas: forman haces, redes delgadas y tambin redes complejas, tridimensionales. Cambios en los filamentos de actina provocan
que la consistencia del citosol pase de sol a gel. La forma en que se disponen los filamentos de actina depende en gran medida de su
interaccin con las protenas que se enlazan a actina o protenas ligadoras. Otras protenas reguladoras controlan dichos cambios.
Los MT citoplasmticos de las clulas animales generalmente se disponen en el citoplasma en forma de rayos que irradian
desde el centrosoma o centro celular. Los extremos menos de los MT se orientan hacia el centrosoma, mientras que los
extremos ms estn dirigidos hacia la periferia celular.
El centrosoma es una zona cercana al ncleo que comprende a los centrolos, estructuras pares ubicadas en ngulo recto uno
respecto del otro, y a una matriz que los rodea, la matriz pericentriolar. Esta ltima contiene protenas que dirigen la formacin y el
crecimiento de los microtbulos, por lo cual el centrosoma es considerado un centro organizador de microtbulos (COMT).
Los MT citoplasmticos tambin son estructuras muy dinmicas, con la posibilidad de modificar su longitud y su distribucin dentro de
la clula. Por ejemplo, durante la divisin celular, los microtbulos citoplasmticos se desensamblan y reorganizan por completo,
formando el huso mittico, estructura encargada de repartir los cromosomas entre las clulas hijas.
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Los microfilamentos interaccionan con protenas motoras denominadas miosinas I y miosinas II. En asociacin con miosinas, los
MF participan en el movimiento de organoides, en la migracin celular y forman estructuras contrctiles, como el sarcmero de las
clulas musculares.
Los microtbulos tambin se asocian a sus propias protenas motoras, las quinesinas (o cinesinas) y las dinenas. Las quinesinas
transportan cargas hacia el extremo ms del microtbulo, y las dinenas transportan sus cargas hacia el extremo menos.
Adems de los MT citoplasmticos, inestables y cambiantes, las clulas poseen microtbulos que forman parte de estructuras
estables, como los centrolos, las cilias y los flagelos.
Los filamentos intermedios (FI) tienen un dimetro de 10 nm, intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtbulos. Se
diferencian de MF y MT en que estn constituidos por unidades fibrilares y no globulares, y su polimerizacin ocurre
espontneamente, sin gasto de energa. Tampoco presentan polaridad.
Aunque existen diversas familias de protenas, especficas de distintos tipos celulares, que conforman los FI, todas ellas estn
organizadas siguiendo un patrn comn.
La funcin de los FI es netamente estructural. Adoptan una disposicin transcelular o transversal al eje mayor de la clula,
orientndose en la direccin de las fuerzas que actan sobre ella.
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En conclusin, el citoesqueleto es una estructura dinmica, que cumple con las siguientes funciones: da forma y sostn a la clula, le
confiere resistencia a la traccin, participa en el movimiento de organelas dentro del citoplasma y es el responsable del
desplazamiento celular.
Ribosomas
Estos orgnulos estn formados por dos subunidades, la mayor y la menor, que se ensamblan entre s en presencia de un tipo de
ARN llamado mensajero (ARNm). Cada ARNm es una molcula lineal que porta la informacin para la sntesis de una protena
particular. El ribosoma ya ensamblado se desliza sobre el ARNm, que se sita en un tnel excavado en la subunidad menor, al tiempo
que sintetiza la protena especificada en el ARN. Segn las seales que exhiben las protenas nacientes, el ribosoma persiste en el
citosol, como ribosoma libre, o se adhiere a las membranas del REG y contina all el proceso de sntesis, como ya se mencion. Las
subunidades ribosomales se separan una vez que la sntesis de la protena ha concluido.
Frecuentemente, varios ribosomas, ya sean libres o unidos al REG, aparecen agrupados sobre un mismo ARNm; a estos grupos se
los denomina polisomas o polirribosomas.
Los ribosomas carecen de membrana y cada una de sus subunidades es un complejo formado por ARN ribosomal (ARNr) y
protenas.
Mitocondrias
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Las mitocondrias tienen forma ovoide, de bastn o esfrica. Son organoides de gran tamao (hasta 3 micrmetros de largo). Estn
rodeadas por dos membranas: una externa, lisa y otra interna, con pliegues llamados crestas mitocondriales. Entre ambas
membranas hay un compartimiento, el espacio intermembrana, y por dentro de la membrana interna se encuentra la matriz
mitocondrial. Sobre la membrana interna y en la matriz se ubican una gran cantidad de enzimas que participan en la fase
dependiente de oxgeno de la respiracin celular. La funcin de las mitocondrias es, por lo tanto, la de proveer energa para el
funcionamiento celular. La energa que se libera de los combustibles durante la respiracin celular se almacena temporalmente en una
molcula llamada ATP (sigla del nucletido adenosn trifosfato). La mitocondria es la principal proveedora de ATP de la clula.
Las mitocondrias poseen su propio ADN, as como ribosomas (ms pequeos que los citoplasmticos) y otros tipos de ARN. Parte de
la informacin gentica necesaria para el funcionamiento de las mitocondrias est contenida en su ADN; adems pueden llevar a cabo
la traduccin. Las mitocondrias son autorreplicantes, se originan por divisin de las preexistentes.
Peroxisomas
Los peroxisomas son orgnulos membranosos. Contienen enzimas que participan en procesos oxidativos; algunas de ellas tienden
a formar un cuerpo cristalino. Son, junto con las mitocondrias, los organoides donde se consume el oxgeno que llega a las clulas,
aunque, a diferencia de lo que ocurre en las mitocondrias, las reacciones que transcurren en los peroxisomas no generan ATP.
Especialmente en clulas hepticas, las reacciones oxidativas de los peroxisomas posibilitan la metabolizacin de sustancias txicas,
como el etanol o alcohol etlico. El perxido de hidrgeno (agua oxigenada) se forma como producto de estas reacciones de
detoxificacin. Una enzima caracterstica del peroxisoma es la catalasa, que cataliza la descomposicin del exceso de perxido de
hidrgeno all generado.
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Los peroxisomas no estn relacionados con el sistema de endomembranas; cada peroxisoma se origina por divisin o fisin binaria a
partir de otro preexistente y luego crece por incorporacin de protenas captadas selectivamente desde el citosol y lpidos de
membrana intercambiados con el REL.
Centrolos
Los centrolos se encuentran por pares y forman el centrosoma o centro celular junto con la matriz que los rodea (matriz
pericentriolar). Desde all irradian los microtbulos citoplasmticos. Los mismos centrolos son cilindros huecos cuyas paredes estn
formadas por nueve tripletes de microtbulos. Se duplican antes de la divisin celular y en el transcurso de sta se incorporan al
aparato mittico. Al final de la divisin celular cada clula hija recibe un par de centrolos.
Los centrolos dan origen a las cilias y los flagelos, prolongaciones mviles que estn presentes en algunos tipos celulares.
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Cilias y flagelos
Las cilias y los flagelos son prolongaciones mviles del citoplasma recubiertas por
la membrana plasmtica, que se presentan en algunos tipos celulares.
Las cilias son apndices cortos y numerosos; los flagelos son prolongaciones de
mayor longitud y se presentan uno o unos pocos por clula. En el organismo
humano, las nicas clulas flageladas son los espermatozoides. El flagelo forma
la cola que propulsa al espermatozoide en el semen y dentro del tracto genital
femenino.
Las cilias tambin actan como estructuras locomotoras en organismos
unicelulares o pluricelulares muy simples, como ciertos protozoos o algas, a los
cuales dotan de una locomocin similar al movimiento a remo. Sin embargo,
cuando las clulas ciliadas forman parte de un tejido, las cilias son utilizadas para generar corrientes en el medio que las rodea. El
hombre presenta clulas ciliadas en el epitelio de la va respiratoria; all, el movimiento ciliar produce el desplazamiento hacia el
exterior de la capa de moco donde quedan atrapadas las partculas que ingresan con el aire. En las trompas de Falopio el movimiento
ciliar sirve al fin de atraer el vulo liberado desde el ovario hacia la cavidad abdominal.
La estructura de las cilias y los flagelos, sin embargo, es la misma. Ambos estn rodeados por una prolongacin de la membrana
plasmtica que toma el nombre de axolema. Por dentro se encuentra el axonema, formado por microtbulos, los que se disponen en
nueve dobletes perifricos ms un par de microtbulos centrales (estructura 9+2). Otras protenas asociadas a los microtbulos les
ayudan a mantener esta organizacin caracterstica. De cada doblete perifrico, adems, se proyectan a intervalos regulares dos
brazos formados por la dinena ciliar, protena emparentada con la dinena citoplasmtica ya mencionada, que acta como protena
motora.
En la base de la cilia o el flagelo se ubica el cuerpo basal, formado por nueve tripletes de tbulos. Su estructura se conoce como 9+0
(pues carece de los microtbulos centrales que se encuentran en el axonema). La estructura del cuerpo basal es igual a la del
centrolo. Centrolos y cuerpos basales pueden darse origen unos a otros. Las cilias y flagelos crecen a partir del cuerpo basal.
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2.2. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas es su alto grado de compartimentalizacin.
La presencia de un ncleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que confina el material gentico al interior del ncleo, es slo
un aspecto de la separacin espacial de funciones dentro de la organizacin celular. El citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido
en todas direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas paredes de membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y
la luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de
endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmtico (SVC).
2.3.1. COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:
a) Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante
tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG
ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del
REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas
como riboforinas.
b) Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms tubular y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la
mayora de las clulas, pero alcanza
un notable desarrollo en las clulas
secretoras de hormonas esteroides.
c) Aparato o complejo de Golgi.
Constituido por sacos discoidales
apilados, como mnimo en nmero de
tres, rodeados por pequeas
vesculas. Cada saco presenta una
cara convexa y otra cncava, esta
ltima orientada hacia la superficie
celular. En las clulas animales se
ubica tpicamente entre el ncleo y el
polo secretor de la clula, en tanto en
las clulas vegetales aparece
fragmentado en varios complejos
denominados
dictiosomas
o
golgiosomas.
d) Envoltura nuclear. Doble membrana
que encierra una cavidad, la cisterna
perinuclear, en directa continuidad con
la luz del REG, del cual se considera
una dependencia. Al igual que ste,
presenta ribosomas sobre la cara
citoslica. Durante la divisin celular
se desorganiza y se fragmenta en
cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la envoltura nuclear se reconstituye a partir de aqul.
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Fig. 5.1 - El sistema de endomembranas

Funciones del sistema de endomembranas
El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que

participan en la sntesis de diversos tipos de macromolculas:
protenas y glucoprotenas en el REG, lpidos en el REL y glcidos
complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una
va intracelular para la circulacin de sus productos y una seccin
de empaque para la exportacin de algunos de ellos. Por ltimo,
maneja un sistema de seales que le permite dar a los mismos el
destino final para el cual fueron sintetizados,
ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as
como un estampillado, un sistema de cdigos postales que gua a
las molculas en la direccin correcta.
La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE
hasta el aparato de Golgi; a partir de ste hay dos caminos
posibles: hacia las vesculas de secrecin y desde all a la
membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.
Fig. 5.2 - Vas de trnsito intracelular en el SE

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El transporte vesicular
El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas por membrana que se desprenden como
brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo.
Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:
Fig. 5.3- Transporte vesicular

Qu transportan las vesculas? Cada vescula tiene un continente (la membrana) y un contenido (su naturaleza depender de cul
sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al compartimento
receptor, el contenido de la vescula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana
receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmtica, entonces el contenido es vertido al medio.
Qu mueve a las vesculas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son movidas por elementos del citoesqueleto.
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Fig. 5.4- Vesculas revestidas
Qu causa la brotacin? Las vesculas que participan en el transporte, cualquiera sea el compartimento de origen, son vesculas
revestidas. Se entiende por tales a las vesculas que llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de
enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en que se produce la
gemacin o protrusin de la vescula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la curvatura de la
membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente despus de la brotacin; este paso es necesario,
pues mientras las vesculas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana.
Cmo reconocen las vesculas al compartimento receptor? Las membranas de las cisternas poseen pares de molculas
complementarias: v-SNARE (en la vescula de transporte) y t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusin de una vescula con
una cisterna slo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.
Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor: v-SNARE = vesicle-SNAP receptor, t-SNARE = target-SNAP receptor
Cmo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada compartimento? Las membranas vesiculares incorporadas a un
compartimento receptor forman un nuevo brote (causado por protenas de revestimiento) y se desprenden para regresar al
compartimento de origen, como vesculas de reciclaje. El compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE
que la cisterna receptora. El reciclaje no slo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del
sistema, tambin hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las molculas que le son propias y le
otorgan sus funciones particulares.
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Fig. 5.6- Reciclaje de membrana

Puede la membrana transportada permanecer como componente del compartimento receptor? S. De hecho, ste es el mecanismo
por el cual las cisternas y la membrana plasmtica incorporan nuevos componentes y crecen.
Cmo se corresponden las caras del sistema de endomembranas con las caras de la membrana celular? Como consecuencia del
trnsito vesicular, las molculas de membrana sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la
membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmtica es asimtrica: los componentes lipdicos de ambas
monocapas la citoslica y la extracelular son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientacin definida dentro de la bicapa
y los restos glucdicos de glucolpidos y glucoprotenas slo se orientan hacia el medio extracelular. Dnde se genera esta asimetra?
Se genera en los compartimientos de origen, donde los componentes de membrana adoptan su orientacin definitiva; luego, el
transporte vesicular se limita a mantener dicha orientacin. De esta forma, todo aquello que tiene una posicin luminal en el sistema
de endomembranas, pasa a una ubicacin extracelular en la membrana celular, en tanto que los componentes de la cara citoslica del
sistema se integran a la cara citoslica de la membrana celular.
Fig. 5.7- Asimetra de las membranas. Correspondencia entre el SE y la membrana plasmtica.

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VESCULAS REVESTIDAS
Se conocen hasta el momento dos tipos de vesculas revestidas: las vesculas con revestimiento de clatrina y las vesculas con
revestimiento de coatmero.
El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades constituidas por seis cadenas proteicas enlazadas, los trisqueliones,
que forman alrededor de la vescula un enrejado donde alternan hexgonos y pentgonos, con el aspecto de una cpula geodsica.
Llevan cubierta de clatrina las vesculas que brotan del aparato de Golgi hacia los lisosomas, las vesculas de secrecin regulada y las
formadas por endocitosis.
El revestimiento de coatmero se forma a partir de las COP (por protenas del coatmero). Est presente en las vesculas que viajan
del RE al aparato de Golgi, las que realizan transporte dentro de este complejo, las destinadas a la secrecin continua y en todas las
vesculas recicladoras.
Tanto la cubierta de clatrina como la de coatmero se unen a membrana slo despus de que otra molcula, el ARF (factor de
ribosilacin del ADP) se haya fijado a la misma. El revestimiento promueve la deformacin de la membrana y la gemacin de la
vescula, en tanto que el ARF le seala dnde y cundo hacerlo.
Si la cubierta slo es importante para la gemacin -proceso que es bsicamente el mismo en cada orgnulo- por qu necesita
diversos tipos de cubierta la clula? La razn ms probable es que la cubierta seleccione la carga que ha de empacarse en cada
vescula. En algunos casos, las protenas transportadas se localizan en la membrana, directamente unidas a la cubierta. En otros, la
carga se fija a la cubierta a travs de un intermediario, un receptor, localizado en el espesor de la membrana. El uso de cubiertas
distintas posibilitara el flete de cargas diferentes desde un mismo punto de origen y desde diferentes departamentos.
Fig. 5.8- Participacin de la clatrina y las COP en la seleccin del cargamento

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO
a) Sntesis de lpidos. En las membranas del REL se sitan las enzimas responsables de la sntesis de la mayor parte de los lpidos
celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y esteroides. Los precursores para la sntesis provienen del citosol, hacia el cual se
orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lpidos recin sintetizados quedan incorporados en la monocapa
citoslica del REL. Sin embargo, gracias a la participacin de las flipasas del retculo, se logra el movimiento hacia la monocapa
luminal de los lpidos correspondientes, asegurndose de esta forma la asimetra entre ambas capas, que ser mantenida de aqu en
ms.
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b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio de calcio, el cual frente a la llegada de un estmulo - es liberado
al citosol, donde dispara una respuesta especfica. Esta funcin es particularmente importante en las clulas musculares. All el REL,
que toma el nombre de retculo sarcoplsmico, adopta una conformacin muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso
nervioso desencadenado por la acetil colina en la unin neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contraccin muscular.
Cuando retorna al REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la miorrelajacin.
c) El REL en las clulas hepticas. Est involucrado en dos funciones: detoxificacin y glucogenlisis. La detoxificacin consiste en la
transformacin de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.
La glucogenlisis (degradacin del glucgeno) tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de glucgeno se encuentran en ntima
relacin con el REL. El producto de la glucogenlisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la glucosa 6fosfatasa, enzima de la membranas del retculo. sta cataliza la hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la glucosa atraviese la
membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las clulas musculares, razn por la cual el
glucgeno muscular no contribuye a la mantencin de la glucemia.
FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO RUGOSO O GRANULAR
a) Sntesis de protenas. Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto)
son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas, las protenas nucleares, las citoslicas y las que estn destinadas a
cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su sntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus
compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas integrales de membrana, las de secrecin y las enzimas lisosomales,
terminan su sntesis en el REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos dos ramales? Existen diferentes poblaciones de
ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a determinadas protenas hacia el REG?
Fig. 5.9- Sntesis de protenas en el REG. Hiptesis de la seal.

La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el ao 1971, cuando propusieron su hiptesis de la
seal, ampliamente corroborada despus. Las protenas que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal una
seguidilla de aproximadamente treinta aminocidos cuyos radicales son predominantemente hidrfobos. Este primer fragmento de las
protenas recibe el nombre de pptido seal o pptido gua. No aparece pptido gua en las protenas del citosol, ncleo, mitocondria,
cloroplasto ni peroxisoma. Cuando el pptido gua est presente, es reconocido por la PRS (partcula de reconocimiento de la seal)
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situada en el citosol. La PRS interacta con el pptido seal y detiene la sntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las
membranas del REG. Recordemos que all se ubican las riboforinas (receptores de ribosomas). Tambin hay receptores para la PRS.
Una vez que el ribosoma se adhiere a las membranas reticulares, entonces el pptido gua ingresa en un canal transmembranar, la
PRS se separa y la traduccin se reanuda. A medida que la protena crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la sntesis proteica y la
translocacin a travs de la membrana son simultneas (cotraslacin).
Fig. 5.10- Sntesis de protenas en el REG. Cotraslacin

Las protenas que carecen de pptido seal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no se dirigen hacia el sistema de
endomembranas y su sntesis se completa en el citosol. Muchas de ellas atraviesan otras membranas con posterioridad
(postraslacin) para alcanzar su localizacin definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacdicas, distintas del pptido seal,
que actan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos.
Las protenas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y luminales o solubles. Las
membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos ligadas a ella mediante el pptido seal; en otras, secuencias
de aminocidos internas a la cadena funcionan como pptidos de anclaje, deteniendo la translocacin de la protena por el canal.
Segn la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay protenas de paso nico o protenas multipaso. Las protenas
intrnsecas insertas en la membrana a nivel del REG se retienen como componentes de este organoide o son transportadas en
vesculas, formando parte del envase, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana plasmtica.
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Fig. 5.11 a - Insercin de protenas integrales en la membrana del REG
Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REG
Las protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje. Cuando el pptido seal es escindido de la
cadena (en este corte acta una peptidasa seal ubicada en la cara luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y
se vuelca por completo al lumen. Si las protenas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso como
contenido de las vesculas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las protenas de secrecin y a las hidrolasas lisosomales.
Glicosilacin. La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucdicas a su paso por el mismo. La
presencia en la cadena polipeptdica de la secuencia de aminocidos asparaginax-serina o asparaginaxtreonina (x es otro
aminocido cualquiera), seal de glicosilacin, marca el sitio donde se unir el glcido. Todas las glucoprotenas sintetizadas en el
REG reciben el mismo oligosacrido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacrido.
Fig. 5.12- Glicosilacin nuclear.
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sta se sintetiza sobre un lpido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en bloque a la asparagina de la seal de
glicosilacin (se forma un enlace N-glicosdico). En la sntesis del oligosacrido y su posterior transferencia participan las enzimas
glicosiltransferasas. El glcido se adiciona tantas veces como aparezca en la protena la seal de glicosilacin. Mientras la
glucoprotena an se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven algunas unidades de monosacrido, al tiempo que distintas
glicosiltransferasas aaden otras nuevas. Se produce as la diversidad de cadenas a partir del primer bloque transferido. Un ncleo del
oligosacrido original, no obstante, se conserva hasta el final en todas las glucoprotenas, de all que esta glicosilacin reciba el
nombre de glicosilacin nuclear.
FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi es la estacin distribuidora final del sistema. Las macromolculas sintetizadas en REL y REG llegan a l mediante
transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepcin, donde se encuentra una zona de transicin
con el RE, la red cis. Desde all, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y por ltimo al
compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara cncava. A partir de otra zona de transicin, la red del
trans Golgi, brotan las vesculas que contienen los productos definitivos.
El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por el contrario, se da la forma final a las
molculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:
Glicosilacin terminal. Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de monosacridos, de las glucoprotenas sintetizadas en
el REG. Tambin se adicionan nuevos bloques oligosacridicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado
O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto de aminocido es unin O-glicosdica).
Sntesis de heteropolisacridos. Los heteropolisacridos constituyentes de los glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato
de Golgi y se unen a las protenas provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido hialurnico o el condroitnsulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacridos
de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.
Sntesis de glucolpidos. Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida sintetizada en el REL.
Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio extracelular. La fusin de dichas
vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como resultado la secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas,
hormonas, molculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular.
Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas que siguen esta ruta se exocitan en
forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se incorporan a la
matriz extracelular.
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Fig. 5.13- Secrecin

La secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras especializadas. En estos casos, las vesculas se acumulan en el
polo secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la exocitosis se dispara slo ante seales muy especficas. Por ejemplo, las
clulas b de los islotes de Langerhans (en el pncreas), contiene grnulos de insulina que son exocitados en respuesta a una
elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de la concentracin de calcio citoslico.
Formacin de lisosomas primarios
Los lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es una vescula que brota
del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta
el aparato de Golgi por transporte vesicular. All sufren una glicosilacin terminal de la cual resultan con cadenas glucdicas ricas en
manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los
lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no
las reconocen como tales y las empacan en vesculas de secrecin para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan
hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus clulas carecen de ellas.
Lisosomas y digestin: heterofagia y autofagia
Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar casi todas las molculas orgnicas.
Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas. El producto
de la fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se lleva a cabo en los lisosomas
secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona con el lisosoma primario:
Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por
ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas extraas que luego son digeridas en estos cuerpos.
Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomas tempranos. Los endosomas
tempranos contienen macromolculas que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por
receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.
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Fig. 5.14- Endosoma temprano y tardo

Autofagolisosoma: es el producto de la fusin entre un lisosoma primario y una vacuola autofgica. Algunos organoides
citoplasmticos son englobados en vacuolas, con membranas provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados cuando
estas vacuolas autofgicas se unen con los lisosomas primarios.
La digestin que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de una heterofagia- hidrlisis de sustancias de origen exgenoo de una autofagia degradacin de componentes celulares- da origen a molculas ms sencillas que atraviesan la membrana
lisosomal, es decir son absorbidas por el citosol para su posterior asimilacin.
Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no
digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulndose en el citosol a medida que la clula envejece. Un ejemplo
de cuerpos residuales son los grnulos de lipofuscina que se observan en clulas de larga vida, como las neuronas.
La activacin de las hidrolasas requiere un medio ms cido que el citosol, de pH 5, que se logra por la accin de una bomba de
protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente
a la accin de stas. Ambos hechos protegen normalmente a la clula de una batera enzimtica que podra degradarla. Existen, sin
embargo, algunos procesos patolgicos, como la artritis reumatoidea, que causan la destruccin de las membranas lisosomales, con
la consecuente liberacin de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberacin de las hidrolasas cumple un papel fisiolgico,
permitiendo la reabsorcin de estructuras que ya no son tiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.
64

Fig. 5.15- Autofagia y Heterofagia

PEROXISOMAS
Los peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas ovoideas de aproximadamente 0,5 mm, que al
igual que los lisosomas estn rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica
similitud, pues se originan al igual que las mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de peroxisomas preexistentes.
Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres. Segn el tipo de
enzimas que posean, existen muchos tipos de peroxisomas.
La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de hidrgeno producido en el peroxisoma o el
originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las mitocondrias. La actividad de la catalasa es la nica comn a todos los
tipos de peroxisomas.
En el peroxisoma, se reduce el oxgeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa elimina los electrones de varios sustratos,
como aminocidos o cido rico. En el segundo, la catalasa, convierte el perxido de hidrgeno, formado en el primer paso en agua.
La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los aniones superxido, O 2- (radicales libres). Estos radicales son primero
eliminados con formacin de H2O2 por la superxido dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte al H2O2 en H2O y O2.
La catalasa tambin neutraliza con consumo de H2O2, sustancias txicas, como fenoles, formaldehdo y el etanol de las bebidas
alcohlicas, por eso son ms numerosos en el tejido heptico y renal.
Contiene adems diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables de la b-oxidacin de los cidos
grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energa
trmica en lugar de ATP.
En las clulas vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo de los triacilgliceridos.
Las enzimas de los glioxisomas, transforman los cidos grasos de las semillas en hidratos de carbono por la va del glioxilato.
65

Los glioxisomas, tambin juegan un papel central en la fotorrespiracin (se denomina as dicho proceso por requerir luz y O 2 y liberar
CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes en los das de calor intenso y baja humedad ambiente.
En los glioxisomas, se cataliza la oxidacin del glicocolato a H2O2 y glioxilato con consumo de oxgeno. Luego el H2O2 formado es
descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la cual ingresa al ciclo de Krebs.
2.3. El ncleo
El ncleo es la estructura ms destacada de la clula eucarionte, tanto por su morfologa como por sus funciones. Su tamao es
variable (5 a 10 mm) al igual que su ubicacin siendo en la mayora de los tipos celulares central.
El ncleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN. Ellas son:
1. Almacenar la informacin gentica en el ADN.
2. Recuperar la informacin almacenada en el ADN en la forma de ARN.
3. Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmticas, a travs del producto de la expresin de los genes: las protenas.
En el ncleo se localizan los procesos a travs de lo cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son:
1. La duplicacin del ADN y su ensamblado con protenas (histonas) para formar la cromatina.
2. La transcripcin de los genes a ARN y el procesamiento de stos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al
citoplasma para su traduccin y
3. La regulacin de la expresin gentica.
ESTRUCTURA DEL NCLEO (Fig. 10.1)
El ncleo est rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros
actan como una compuerta selectiva a travs de la cual ciertas protenas ingresan desde el citoplasma, como tambin permiten la
salida de los distintos ARN y sus protenas asociadas.
La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras
que la lmina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno.
El ncleo tambin tiene un nucleoplasma, en el cual estn disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual
provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicacin y transcripcin del ADN.
Los cromosomas aparecen ocupando lugares especficos. Los genes que codifican productos relacionados, aunque estn localizados
en diferentes cromosomas, pueden estar ubicados prximos en el ncleo interfsico. Por ejemplo, los cromosomas humanos 13, 14,
15, 21 y 22 poseen un gran nmero de genes que codifican para ARNr. Dichos cromosomas estn agrupados de tal forma que los
genes de los ARNr estn todos juntos y confinados en el nuclolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr. Esta
separacin fsica asegura que los ARNr puedan ser eficientemente ensamblados dentro de las subunidades ribosomales.
En el ncleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos se encuentran ubicados
centralmente, mientras que los silentes estn confinados prximos a la envoltura nuclear.
Tan pronto como las clulas entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensacin de los
cromosomas, constituyndose en la parte central de los mismos.
66

Fig. 10.1 - Esquema de un ncleo interfsico

LA ENVOLTURA NUCLEAR
La envoltura est formada por dos membranas concntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lmina nuclear.
Fig. 10.2- Microfotografa electrnica de la envoltura nuclear

Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el
citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las protenas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se
continua con el REG.
La membrana interna posee protenas integrales que le son propias, que se unen a la lmina nuclear y a los cromosomas.
La lmina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, est formada por protenas del tipo de los
filamentos intermedios, polmeros de lamina o laminina nuclear. Ellas se unen a las protenas integrales de membrana.
67

La fosforilacin de las laminas provoca el desensamble de la lmina nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la divisin
celular.
La lmina nuclear confiere estabilidad mecnica a la envoltura nuclear. Adems, al interactuar con la cromatina participa en la
determinacin de la organizacin tridimensional del ncleo interfsico.
Si bien la formacin de la lmina no se requiere durante los pasos iniciales, la organizacin de la envoltura es indispensable para el
crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las laminas se incorporan luego que la cisterna perinuclear rodea al ADN y
se inicia el transporte entre el ncleo y el citoplasma. (Fig. 10.3)
La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la divisin celular, cuando la
envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesculas del retculo endoplsmico.
La aparicin de la envoltura nuclear permiti que los eucariontes aislaran los procesos genticos principales, como la autoduplicacin
del ADN o la sntesis de ARN. Adems esto posibilit que el ARNm se modifique dentro del ncleo antes de ser traducido en los
ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN,
simultneamente el extremo 5 se une al ribosoma y comienza la traduccin.
Fig. 10.3 - Mecanismo de formacin y desintegracin de la membrana nuclear

COMPLEJOS DE PORO NUCLEAR
La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales llamadas complejos de poro nuclear (CPN) (Fig. 10.4).
El nmero de CPN es variable, incrementndose a medida que aumenta la actividad celular. En una clula de mamfero hay entre
3000 a 4000 complejos de poro. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran nmero de protenas
de disposicin octamrica. Est formado por:
68

o por ocho unidades proteicas.
Protenas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.

ma
estas fibrillas se ubican nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a travs del poro.
lo largo de
central o abertura.
Fig. 10.4 - Esquema del complejo de poro nuclear

La luz de los CPN suele presentarse obturada por las protenas que circulan a travs del poro, como por las carioportinas (Kap) que
actan como eficientes transportadores en el trfico ncleo/citoplasma.
Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a travs de los cuales las pequeas molculas solubles en agua difunden
(transporte no regulado). Las molculas de mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que requieren energa y
molculas transportadoras.
Se importan dentro del ncleo:
Las protenas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas.
ctores de empalme necesarios en el proceso de maduracin de los ribosomas.

69

Las molculas y macromolculas ensambladas y exportadas desde el ncleo al citoplasma incluyen:
cin que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

Los mecanismos implicados en el transporte a travs del poro son diferentes al transporte de protenas en las membranas de otros
organelos. Por ejemplo, las protenas nucleares son transportadas a travs del poro manteniendo su conformacin plegada, por el
contrario las protenas que no se localizarn en el ncleo se despliegan durante el transporte.
Los complejos de poro nuclear hacen de la envoltura nuclear una barrera selectiva entre el ncleo y el citoplasma. Estos complejos
constituyen la principal va de comunicacin entre el compartimiento nuclear y citoplasmtico de la clula ante el pesado trfico
molecular. Aun cuando las protenas pequeas y otras molculas viajan a travs de los canales perifricos, las protenas de gran
tamao deben poseer una etiqueta para ingresar por el canal central. Estas protenas sintetizadas en el citoplasma contienen la seal
de localizacin nuclear (nuclear signal localization, NSL).
Tampoco los ARN pueden salir de ncleo por s mismos. Ellos salen a travs del complejo de poro con una protena especial que
posee una seal nuclear de exportacin (nuclear export signal, NES). Ambas NSL y NES consisten en una secuencia corta de
aminocidos, muchos de los cuales tienden a estar ubicados centralmente dentro de las protenas.
Observemos en la Fig. 10.4, como las proyecciones filamentosas desde la cara citoslica del complejo pueden enlazar protenas,
conducindolas dentro del poro central. Los filamentos citoslicos, el poro central y la canasta nuclear se proyectan dentro del
compartimiento nuclear. Se cree que la canasta puede ser un rea importante de paso para la preparacin de las ribonucleoprotenas
(RNP) antes de ser exportadas.
Las molculas de mayor tamao requieren de una protena transbordadora o carioportina. La superfamilia de carioportinas esta
integrada por: importinas, exportinas y transportinas.
IMPORTACIN DE PROTENAS (Fig. 10.5)
Las importinas son heterodmeros, formados por dos subunidades, la subunidad-a se une a la NSL de la protena nuclear permitiendo
la unin con la subunidadad-b. Esta unin origina una importina funcional que lleva unida a la protena nuclear a ser transportada.
El complejo importina funcional se pone en contacto con los filamentos citoslicos, donde guiado por las nucleoporinas (Nup), llega al
poro central. La translocacin de complejo importina/carga es regulado por la pequea RanGTPasa, que se une a la subunidad b de la
importina. Esta b-importina es la encargada de interactuar con el poro provocando su dilatacin y posibilitando el ingreso de la
protena nuclear. La translocacin de protenas es un proceso activo. Cuando el complejo penetra al interior del ncleo, las
subunidades de importina se separan y la carga es liberada. La disociacin de las subunidades causa entonces un nuevo cambio en
su forma, dejando al descubierto la NES de cada subunidad. Otras protenas en el poro central reconocen la NES y retornan las
subunidades al citoplasma.
70

Fig. 10.5 - Modelo de mecanismo de importacin a travs del CPN

EXPORTACIN DE ARN
Los ARN maduros se asocian a protenas llamadas
transportinas, las cuales actan como transbordadores
permitiendo el pasaje de ARN al citoplasma. En la fig. 10.6 se
esquematiza como el ARNm es llevado fuera del ncleo. Los
ARNm maduros que presentan la poli A se asocian con varias
protenas, formando una partcula de ribonucleoprotena (RNP).
Estas partculas se mueven linealmente a travs de la canasta
nuclear. Al igual que las importinas, las RNP son recicladas hacia
el ncleo. En el citoplasma, las CRBP ( del ingls, cytoplasmic
RNA-binding proteins) reemplazan a las RNP para guiar a los
ARNs a sus destinos citoslicos correctos.
Fig. 10.6 - Modelo de mecanismo de exportacin de ARNm a

travs del CPN.
CROMOSOMAS Y CROMATINA
71

El ncleo contiene los cromosomas de la clula. Cada cromosoma consiste en una molcula nica de ADN con una cantidad
equivalente de protenas. Colectivamente, el ADN con sus protenas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las
protenas de la cromatina consisten en copias mltiples de cinco clases de histonas.
Estas protenas bsicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente. Por esta razn se unen estrechamente con
los grupos fosfatos (cargados negativamente) del ADN.
La cromatina tambin contiene pequeas cantidades de una amplia variedad de protenas no histnicas y RNP. La mayora de ellas
son factores de transcripcin (por ej., el receptor esteroide), siendo su asociacin con el ADN pasajera. Estos factores regulan que
parte del ADN ser transcripta en ARN.
NIVELES DE ORGANIZACIN DE LA CROMATINA
La observacin a travs del microscopio ptico de un ncleo interfsico, nos permite distinguir dos tipos de cromatina. La
eucromatina o cromatina laxa, de localizacin central, y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del ncleo (Fig.10.7). La
heterocromatina representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva (Fig.
10.8).
La eucromatina se encontrara al menos en dos estados, la eucromatina accesible, que representa alrededor del 10%, donde se
encuentran los genes que se estn transcribiendo y la eucromatina poco accesible, ms condensada (pero menos que la
heterocromatina), donde estn los genes que la clula no est transcribiendo.
Si el ncleo celular se incuba con nucleasas, enzimas que digieren el ADN, las secuencias que primero se digieren son las que portan
los genes expresados por la clula, lo que corrobora el menor grado de condensacin de la eucromatina.
Fig. 10.7 - Microfotografa electrnica del ncleo de un hepatocito. a. eucromatina; b. RER
72

Fig. 10.8 - Microfotografa electrnica del ncleo de un linfocito. a. eucromatina; b. heterocromatina, c. mitocondria
Fig. 10.9 - H1 y formacin de la fibra de 10 nm

73

Cuando el cromosoma en interfase se esparce artificialmente sobre agua, tiene la apariencia de un collar de perlas. Las perlas son los
nucleosomas, las unidades de enrollamiento de la cromatina. (Fig. 10.10b)
Los nucleosomas estn formados por un centro o "core" de histonas. Dicho centro posee dos copias de cada una de las siguientes
histonas: H2A; H2B; H3 y H4
Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas. La unin de las histonas al ADN no
depende de una secuencia particular de nucletidos, sino de la secuencia de aminocidos de la histona. Las histonas son unas de las
molculas ms conservadas durante el transcurso de la evolucin. La histona H4 en el ternero difiere de la H4 de la planta de poroto
en slo 2 residuos de aminocidos de una cadena de 102. Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el
prximo. Cada regin de unin es el ADN espaciador. La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y acta como una banda
de goma, mantenindolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada. Esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el
primer grado del empaquetamiento de la cromatina. (Fig. 10.9)
Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a manera de resorte alrededor de un eje virtual.
Esta estructura es mantenida por la interaccin de las H1 de nucleosomas cercanos. (Fig. 10.10c)
En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas (Fig.
10.10d; Fig. 10.11). Estos bucles se estabilizan gracias a la interaccin con las protenas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear
(scaffold).
Fig. 10.10 - Modelo de empaquetamiento de la cromatina

Cada bucle de cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicacin (Fig. 10.10e). Estos dominios contienen alrededor
de 100.000 pares de bases, extensin de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamao promedio. Algunos genes, sin
74

embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un cromosoma. Cada cromosoma puede tener cien o ms dominios.Durante
la profase, los cromosomas aparecen en forma ms condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensacin en
metafase(Fig. 10.10f). La organizacin de los cromosomas envuelve la fosforilacin de la H1 y otras protenas, lo cual causa el
plegamiento y empaquetamiento an ms compacto de la cromatina. El andamiaje o matriz nuclear se convierte en el centro de la
estructura del cromosoma, y como la compactacin contina, ste se pliega modo de acorden.
Fig. 10.11- Empaquetamiento de la fibra de 30 nm

El grado de condensacin de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debido a la asociacin con la matriz nuclear y a
protenas asociadas como la topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrollamiento del ADN (Fig. 10.11).
La unin entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR (scaffold
associated regions/ matrix attachment regions). Las SAR son regiones de varios cientos de pares de bases ricas en residuos de
adenina y timina, abundantes en la heterocromatina.
Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de importancia funcional. Las bandas oscuras
consisten en cromatina altamente condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina ms laxa.
El examen de la cromatina en bandas claras y oscuras revela que ambos tipos de cromatina estn acomodados en bucles de distintos
tamaos y que a su vez se proyectan desde el andamiaje plegado. El andamiaje est muy plegado en la heterocromatina, y es ms
lineal en las bandas de eucromatina, formando bucles ms amplios. Las histonas de la eucromatina estn fuertemente acetiladas.
Estos cambios afectaran el grado de empaquetamiento de la eucromatina, hacindola ms accesible para la transcripcin de sus
genes.
Las caractersticas de la hetero y eucromatina son:
Tabla 10.1 - Caractersticas de la Cromatina
Tipo de cromatina
Estado fsico
Cambio qumico
Eucromatina
Laxa
Acetilada
Heterocromatina
condensada
Metilada
Tipo de genes
Activos
Silentes
Replicacin
Fase S temprana
Fase S tarda
Los cromosoma en metafase tambin poseen un revestimiento de RNP. Dicho revestimiento deriva de los componentes del nuclolo.
Estos cromosomas se constituyen en el vehculo para dividir el material nucleolar entre las futuras clulas hijas. El empaquetamiento
de la cromatina permite confinar al ADN dentro del ncleo La molcula de ADN de un cromosoma humano contiene 50 x 10 6 pares de
75

nucletidos en el cromosoma ms pequeo (1.7 cm con la molcula extendida) a 250 x 10 6 pares de nucletidos en el ms largo ( 8.5
cm). Midiendo extremo con extremo el total de cromosomas de una clula humana diploide, el ADN se extiende ms de 2 metros. El
empaquetamiento del ADN en forma de cromatina, no solamente le permite entrar dentro de los lmites del ncleo, sino tambin lo
protege del ataque de las nucleasas.
EL CROMOSOMA EUCARIOTA (Fig. 10.12)
Cada cromosoma eucariota consiste en una molcula simple de ADN de alrededor de 150 millones de pares de nucletidos.
La molcula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano
que es circular).
La molcula de ADN de un cromosoma tpico eucariota contiene:
Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y protenas interrumpido por
Muchas secuencias de ADN no codificante.
El ADN no codificante incluye:
Secuencias de aproximadamente 170 nucletidos de ADN satlite, repetidas miles de veces, que corresponden al
centrmero.
Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telmeros.
Mltiples secuencias sealizadoras altamente conservadas, denominadas origen de replicacin (ORI) , necesarias para que
se realice la duplicacin del ADN en un tiempo breve.
Fig. 10.12- Secuencias de un cromosoma eucariota estable en las diferentes etapas del ciclo celular
El centrmero es una constriccin primaria localizada centralmente o hacia los extremos de cada cromosoma.
76

El ADN centromrico como ya mencionamos es altamente repetitivo y se encuentra siempre condensado siendo parte de la
heterocromatina.
Fig. 10.13- Sntesis de telmeros por la telomerasa. a) La telomerasa se une al telomero; b) La telomerasa alarga los extremos de la
cadena 3`; c) La telomerasa avanza; d) La ADN polimerasa sintetiza la cadena retrasada.
Los telmeros son cruciales en la vida de la clula. Ellos son necesarios para la duplicacin completa del cromosoma, los protegen
de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma se fusionen entre s y facilitan la interaccin del cromosoma con la envoltura
nuclear.
Los telmeros de las clulas humanas contienen la secuencia 5'TTAGGG3, que se repite aproximadamente 2000 veces.
5 '... ..TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG..... 3 '
3 '... ..AATCCC AATCCC AATCCC AATCCC A..... 5 '
77

La cadena rica en guanosina corre en direccin 5' a 3', extendindose 12 a 15 nucletidos ms all de la cadena rica en citosina,
formando un apndice en una de las cadena en cada extremo del cromosoma. Este desnivel se mantiene de generacin en
generacin por medio de una enzima especial, la telomerasa, que agrega nuevas unidades al extremo 3' de la cadena rica en
guanosina (Fig. 11.13).
La telomerasa es una ribonucleoprotena, la cual provee un molde de AAUCCC que gua la insercin de la secuencia TTAGGG.
Entonces la telomerasa es una retrotranscriptasa, sintetiza ADN a partir de un molde de ARN.
Las clulas con telomerasa activa pueden compensar el acortamiento de los telmeros durante la duplicacin del ADN.
La telomerasa activa se encuentra solamente en:
Las clulas de la lnea germinal, incluyendo clulas troncales embrionarias
Eucariotas unicelulares
Clulas cancerosas
Los cromosomas se diferencian por la ubicacin del centrmero
Durante la mayor parte de la vida de la clula, los cromosomas son demasiado largos y tenues para ser vistos bajo un microscopio.
Antes de que una clula se divida, cada cromosoma se duplica
(durante la fase S del ciclo celular).
Al inicio de la divisin celular, los cromosomas duplicados se
condensan en estructuras que pueden teirse con facilidad (por ello
denominadas cromosomas), pudindose observar bajo el MO.
Fig. 10.14- Microfotografa electrnica de un cromosoma

metafsico
La condensacin es tal que el cromosoma es aproximadamente

10.000 veces ms corto que la molcula de ADN que contiene (Fig.
10.14). A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen
juntos por el centrmero. Mientras estn juntos, es comn llamar a
cada parte del cromosoma duplicado, cromtida hermana.
Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromtidas

hermanas" es un cromosoma completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrmero y ayuda
a separar las cromtidas hermanas. Es el sitio de unin con los microtbulos del huso, que contienen los motores de dinena que tiran
a los cromosomas en la anafase. Adems proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las protenas que construyen el huso.
La posicin del centrmero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto se puede clasificar a los cromosomas en:
(Fig. 10.15)
Metacntricos: el centrmero en posicin central determina brazos de igual longitud
Submetacntricos: un par de brazos es ms corto que el otro, pues el centrmero se encuentra alejado del centro.
Acrocntricos: el centrmero se halla prximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de los brazos es casi inexistente.
78

Fig. 10.15- Tipos de cromosomas

Los cromosomas acrocntricos poseen una masa de cromatina llamada satlite, en el extremo del brazo corto. El satlite se halla
aislado del resto del cromosoma por la constriccin secundaria. La zona aledaa al satlite de los cromosomas acrocntricos
contribuye a formar el nuclolo (Fig. 10.16)
El ms corto de los dos brazos del cromosoma se llama p; el ms largo es el brazo q.
Fig. 10.16- Partes de un cromosoma mittico.

Todas las especies tienen un nmero caracterstico de pares de cromosomas homlogos llamado nmero diploide (2n). El nmero
diploide del hombre es 46.
El cariotipo es una representacin grfica o fotogrfica de los cromosomas presentes en el ncleo de una sola clula somtica de un
individuo. Cada miembro del par de cromosomas homlogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas clulas
examinamos.
El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homlogos, 22 pares son autosomas y el par restante, cromosomas
sexuales, ambos " X".
79

El cariotipo del hombre contiene los mismos 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales, un cromosoma sexual "X" y un
cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varn, por lo tanto
determina el sexo).
El anlisis del cariotipo involucra la comparacin de cromosomas por su longitud, la ubicacin de los centrmeros y la ubicacin y los
tamaos de las bandas G.
Durante la mitosis, los 23 pares de cromosomas humanos se condensan y son visibles con un microscopio ptico.
Preparacin de un Cariotipo: La preparacin de un cariotipo normalmente involucra bloquear las clulas (glbulos blancos) durante
la mitosis con colchicina y marcar los cromosomas condensados con tincin Giemsa. La tincin marca las regiones de los
cromosomas que son ricos en pares de nucletidos entre A -T produciendo una banda oscura, la banda G. Luego de la tincin, los
cromosomas se fotografan, se recortan y se ordenan de acuerdo a su longitud. Los de igual tamao se aparean segn la ubicacin de
su centrmero.
Una error comn es suponer que cada banda representa un slo gen. En realidad las bandas ms pequeas contienen ms de un
milln de pares de nucletidos y potencialmente cientos de genes. Por ejemplo, el tamao de una banda pequea es igual a toda la
informacin gentica de una bacteria.
El anlisis del cariotipo es una de muchas tcnicas que nos permiten investigar las miles de enfermedades genticas que se pueden
encontrar en los seres humanos.
Fig. 10.17 - Cariotipo femenino normal: Los autosomas se ordenan en grupos por tamao y posicin del centrmero.
80

Fig. 10.18 - Mapa estndar (Idiograma) de patrones de bandeo del cromosoma 2. Los nmeros corresponden a las regiones y bandas.
A la derecha, idiograma del cariotipo humano masculino.
El nuclolo
En el nuclolo tiene lugar la formacin de subunidades ribosmicas, la sntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera
que desempea un importante papel en la regulacin del ciclo celular.
El nuclolo es un aglomerado de fibras de
cromatina de distintos cromosomas. En el
hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan
sectores de cromatina que forman el nuclolo.
Todos estos cromosomas son acrocntricos y
presentan
constricciones
secundarias
denominadas
organizadores
nucleolares
(NOR), donde estn los genes que codifican
ARNr (Fig. 10.19).
Fig. 10.19 - Esquema de nuclolo indicando los

bucles de los 10 cromosomas con los genes
para el ARNr
81

Fig. 10.20 - Microfotografa electrnica del nuclolo. NE, Envoltura nuclear; NO. Organizador nucleolar; PG, Zona granular; PF, Zona
fibrilar.
El nuclolo aparece como una estructura simple carente de componente membranoso, en la que diferenciamos dos regiones:
Una zona fibrilar central, formada por ADNribosmico y ARNr naciente
proceso de ensamblado (Fig.
10.20).
Los nuclolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que
como su nombre lo indica, codifica ARNr. Siendo el ARNr el ms abundante dentro de los tipos de ARN, existen mltiples copias del
gen que lo codifica. El genoma humano presenta alrededor de 200 copias del gen para ARNr. Estos genes que promedian los 10.000
nucletidos se localizan en tndem. Cada gen est separado por ADN espaciador y presenta asociado una molcula de ARN
polimerasa I. De cada enzima parten perpendicularmente los ARNr nacientes, tomando la apariencia caracterstica de un rbol de
navidad. Cada gen produce un transcripto llamado ARNr 45S que ser luego procesado (Fig. 10.21)
El tamao del nuclelo vara entre clulas y en la misma clula segn su actividad, pues si bien la velocidad de transcripcin puede
acelerarse, el ensamblado de las subunidades ribosomales requiere de un tiempo ms o menos constante; es por ello que en los
nuclolos grandes observamos mayor proporcin de componente granular.
82

Fig. 10.21 - Microfotografa electrnica de los genes nucleolares (ADNr) durante la transcripcin. Observe como la longitud de los
transcriptos primarios aumenta a medida que nos alejamos del punto de inicio.
Unidad 3. PROCESOS VITALES

Los organismos animales estn organizados en aparatos o
sistemas de rganos, encargados de realizar las grandes
funciones que un ser vivo requiere para mantenerse y
reproducirse.
Las funciones de relacin y control son las que le permiten

al organismo interactuar con el medio, captar estmulos,
83

responder a ellos y ajustar las respuestas a las condiciones externas e internas. Al mismo tiempo, debe existir una coordinacin de las
funciones de los distintos sistemas, para mantener un equilibrio interno u homeostasis. Los sistemas de relacin y control son:
El sistema tegumentario: es el lmite del cuerpo y el que lo conecta directamente con el medio.
El sistema inmunitario: lleva a cabo las respuestas defensivas del organismo frente a los microorganismos patgenos.
El sistema locomotor: encargado de los movimientos.
El sistema nervioso: coordina los estmulos con las respuestas, tanto en la relacin con el medio externo como entre los
distintos sistemas corporales.
El sistema endcrino: regula funciones metablicas, de crecimiento y reproductivas.
Las funciones de nutricin abarcan el conjunto
de medios por los cuales el organismo se
aprovisiona de materia y energa para la
asimilacin y la realizacin de trabajos
celulares. Las funciones de nutricin
involucran a los siguientes sistemas:
Sistema digestivo: incorpora los
nutrientes.
Sistema circulatorio: transporta los
nutrientes y los desechos metablicos.
Sistema respiratorio: intercambia
gases con el medio. Incorpora oxgeno,
necesario para la oxidacin de los nutrientes y
elimina dixido de carbono, desecho producido
durante la oxidacin.
Sistema excretor: elimina ciertos
desechos del metabolismo.
Por ltimo, el sistema reproductor est especializado en la formacin de gametas y las dems funciones que posibilitan la
perpetuacin de la especie.
3.1. REPRODUCCIN
84

LA DIVISIN CELULAR:
MITOSIS.
La divisin celular constituye el paso previo necesario para la reproduccin de organismos unicelulares y pluricelulares. La divisin
celular representa tan slo una pequea fraccin del ciclo celular, ya
que durante la mayor parte de ste, la clula se encuentra en perodo
de interfase, fase durante la cual tiene lugar la duplicacin del material
hereditario y del resto de elementos celulares
El proceso de divisin implica a su vez dos procesos que estn
secuenciados: la mitosis o reparto equitativo del material hereditario
entre la s clulas hijas, y la citocinesis o reparto ms o menos
equitativo del citoplasma celular.
El ciclo de una clula es anlogo al de un ser vivo,"nace" mediante la
divisin de una clula progenitora, crece, y se reproduce. Todo este
proceso es lo que constituye un ciclo celular completo.
El ciclo celular comprende cuatro perodos denominados G1, S, G2 y
Mitosis.
El perodo G1, llamado primera fase de crecimiento, se inicia con una
clula hija que proviene de la divisin de la clula madre. La clula
aumenta de tamao, se sintetiza nuevo material citoplsmico, sobre
todo protenas y ARN.
El perodo S o de sntesis, en el que tiene lugar la duplicacin del ADN. Cuando acaba este perodo, el ncleo
contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.
85

El perodo G2, o segunda fase de crecimiento, en el cual se sigue sintetizando ARN y protenas; el final de este perodo queda
marcado por la aparicin de cambios en la estructura celular ,que se hacen visibles con el microscopio y que nos indican el principio
de la Mitosis o divisin celular. El perodo de tiempo que transcurre entre dos mitosis, y que comprende los perodos G1, S, y G2, se le
denomina Interfase.
MITOSIS.
La mitosis es el proceso de divisin celular por el cual se conserva la informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa
de esta manera a las sucesivas clulas a que la mitosis va a dar origen.
La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin
del organismo.
El proceso tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, y que para
facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.
PROFASE: En ella se hacen patentes un cierto nmero de

filamentos dobles: los cromosomas. Cada cromosoma
constituido por dos cromtidas, que se mantienen unidas por un
estrangulamiento que es el centrmero.
Cada cromtida corresponde a una larga cadena de ADN. Al
final de la profase ha desaparecido la membrana nuclear y el
nuclolo.
Condensacin de los cromosomas.

Desaparicin del nucleolo.
Formacin del huso mittico.
Existe una fase intermedia entre estas dos denominada:
Prometafase:
Desintegracin de la membrana nuclear.
Penetracin del huso en el rea nuclear.
Formacin de los cinetocoros. En las dos caras de
los centrmeros se desarrollan unas estructuras llamadas
cinetocoros, que quedan unidas a un conjunto de microtbulos
llamados fibras cinetocricas. Estas fibras se irradian en
direccin opuesta desde cada lado del cromosoma,
interaccionan con las fibras del huso mittico, ocasionndose
movimientos agitados en los cromosomas.
86

METAFASE: Se inicia con la aparicin del huso, dnde se

insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse
en el ecuador del huso, formando la placa metafsica o
ecuatorial.
ANAFASE: En ella el centrmero se divide y cada

cromosoma se separa en sus dos cromtidas. Los
centrmeros emigran a lo largo de las fibras del huso
en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su
desplazamiento a una cromtida. La anafase constituye la fase
crucial de la mitosis, porque en ella se realiza la distribucin de
las dos copias de la informacin gentica original.
TELOFASE: Los dos grupos de cromtidas,

comienzan a descondensarse, se reconstruye la
membrana nuclear, alrededor de cada conjunto
cromosmico, lo cual definir los nuevos ncleos hijos. A
continuacin tiene lugar la divisin del citoplasma.
87

CITOCINESIS
La divisin del citoplasma se inicia ya al final de la anafase y contina
a lo largo de la telofase. Se produce de manera distinta en las clulas
animales y
en las vegetales.
En las clulas animales tiene lugar por simple estrangulacin de

la clula a nivel del ecuador del huso. En las clulas vegetales
aparece un sistema: el fragmoplasto. En su plano ecuatorial se
depositan pequeas vesculas que provienen de los dictiosomas
del aparato de Golgi. Posteriormente se depositan el resto de las
capas que forman la pared celular. Es ms, cada clula hija
depositar a su alrededor una nueva pared celular. Las paredes
celulares de las clulas vegetales se estiran y se rompen
permitiendo a las clulas hijas crecer.
LA REPRODUCCIN ASEXUAL Y SEXUAL. CICLOS DE VIDA.

La reproduccin tiene por objetivo la procreacin de nuevos individuos a partir de los existentes. Es un fenmeno por el cual los seres
vivos producen a expensas de su propio cuerpo una clula o un grupo de clulas que mediante un proceso de desarrollo se
transformarn en un nuevo organismo semejante al de origen.
En los seres vivos se dan formas muy diversas de reproduccin. No obstante, se pueden agrupar en dos
modalidades diferentes:
Reproduccin asexual
Reproduccin sexual
La reproduccin asexual. No existen ni fecundacin ni gametos. Se lleva a cabo a partir de clulas somticas ya que del organismo
progenitor se separan determinadas partes de su cuerpo, puede ser tambin una sola clula, que estn destinadas a formar un nuevo
individuo completo.
La reproduccin asexual se presenta preferentemente en los organismos vegetales y en los unicelulares, mientras que en los
animales se da, sobre todo, en los menos evolucionados.
La reproduccin sexual. Se caracteriza por la produccin de clulas especializadas haploides: las clulas sexuales o gametos.
Normalmente estas clulas no pueden desarrollarse por s mismas y dar un nuevo individuo, necesitan unirse para formar una clula
mixta de ncleo diploide, el zigoto o clula huevo. El proceso de fusin de ambos gametos para formar el zigoto recibe el nombre de
fecundacin.
88

La reproduccin sexual es la forma ms extendida e importante de reproduccin. Prcticamente todos los seres vivos, incluso los
organismos unicelulares, tienen reproduccin sexual. La reproduccin sexual est ntimamente relacionada con la evolucin de los
organismos.
REPRODUCCIN ASEXUAL: MECANISMOS.

Reproduccin asexual en organismos unicelulares: Escisin.
Divisin binaria o biparticin: Consiste en la divisin de un organismo en dos, mediante el proceso de divisin celular. Adems de
producirse el reparto equitativo del material gentico, se distribuyen los orgnulos citoplasmticos especializados.
Divisin mltiple: Se forman varias clulas sucesivas del propoplasto originas. El resultado es un conjunto de clulas hijas que son
liberadas al romperse la pared externa de la madre.
Divisin desigual o gemacin: En el cuerpo del progenitor se produce una especie de evaginacin que crece y dentro de la cual se
sita un ncleo resultante de la divisin del ncleo original. Por constriccin en su zona de unin se libera una clula completa, pero
con escaso material citoplasmtico.
89

Reproduccin asexual en organismo pluricelulares.
La reproduccin asexual de este tipo de organismos requiere que sus clulas sean capaces de multiplicarse rpidamente y
diferenciarse en los distintos tipos de clulas
necesarios para la formacin de las distintas partes
de los nuevos individuos. Sus modalidades
principales son:
Gemacin: Se forman yemas sobre el individuo
progenitor que crecen y se desarrollan originando
un nuevo individuo que puede quedar adherido o
separarse del cuerpo del progenitor. En los
vegetales las yemas constan de un pice o yema
Terminal con un tejido de crecimiento, rodeado por
una serie de hojas en cuaya base se originan otras
yemas. Estas yemas pueden originar una planta
nueva si se dan las condiciones favorables para
ello.
Fragmentacin: El individuo se divide en dos o ms fragmentos que por regeneracin dan lugar a uno nuevo.
Esporulacin: Las esporas son clulas destinadas a la reproduccin pero producidas asexualmente o sexualmente mediante meiosis.
Cuando una espora encuentra las condiciones favorables para su desarrollo, rompe la capa protectora, libera la clula que contiene y
empieza a multiplicarse para formar un nuevo individuo.
REPRODUCCIN SEXUAL.
Se caracteriza por la produccin de clulas especializadas haploides: las clulas sexuales o gametos. Normalmente estas clulas no
pueden desarrollarse por s mismas y dar un nuevo individuo, necesitan unirse para formar una clula mixta de ncleo diploide, el
zigoto o clula huevo. El proceso de fusin de ambos gametos para formar el zigoto recibe el nombre de fecundacin.
La reproduccin sexual es la forma ms extendida e importante de reproduccin. Prcticamente todos los seres vivos, incluso los
organismos unicelulares, tienen reproduccin sexual. La reproduccin sexual est ntimamente relacionada con la evolucin de los
organismos.
90

TIPOS DE REPRODUCCIN SEXUAL.

La reproduccin sexual puede llevarse a cabo sin la intervencin de los gametos, como en el caso de la conjugacin y la singamia, o
bien con gametos de forma semejante, isogamia, o de gametos muy diferentes, anisogamia.
CONJUGACIN: Consiste en el intercambio recprocode materiales hereditarios entre dos clulas u organismos que se fusionan
parcialmente como conjugantes. se da en protozoos ciliados como el
Paramecio que poseen dos ncleos: el microncleo y el macroncleo.
En primer lugar se aproximan los individuos y se unen por sus
citosomas, produciendo una comunicacin entre sus citoplasmas,
Desaparecen los macroncleos y los microncleos se dividen mediante
meiosis en cuatro ncleos de los cuales tres se reabsorben. El cuarto
se divide por mitosis formando dos ncleos. Uno de estos ncleos
emigra hacia el otro conjugante y se fusiona con el que qued
estacionario formando un nuevo ncleo o sincarin. A continuacin se
separan y el ncleo formado se separa mediante mitosis en dos: un
microncleo y otro que empieza a crecer y forma un macroncleo.
SINGAMIA: Es caractersticos de los flagelados. No requiere la
produccin de gametos especiales. Dos organismos unicelulares
haploides, de aspecto idntico pero de tipo de apareamiento
complementario se fusionan como si fueran gametos formando un zigoto
diploide. Este zigoto experimenta una meiosis que da lugar a cuatro
descendientes haploides que escapan cuando se rompe la pared del zigoto.
ISOGAMIA: Las especies isogmicas suelen ser algas pluricelulares
simples. Las clulas del talo se convierten en gamentagios que mediante
divisin mltiple producen gametos flagelados idnticos llamados:
isogametos. Estos isogametos son liberados al extrior y se fusionan con otro
procedentes de otro individuo formando un zigoto haploide que sufre
divisin meitica y persiste slo uno de los cuatro ncleos haploides
generados para dar origen a un nuevo individuo.
HETEROGAMIA O ANISOGAMIA: Los gametos se especializan en dos
tipos, uno pequeo y mvil o microgameto, y otro menos mvil, voluminoso y repleto de nutrientes.
PARTENOGNESIS: Es un tipo de reproduccin sexual en el que se desarrolla un individuo a partir de un vulo no fecundado.
Atendiendo a la dotacin cromosmica del vulo, es decir si es haploide o diploide, se pueden distinguir dos tipos:
Haploide: El vulo posee una dotacin haploide debido a la meiosis experimentada durante su formacin. El individuo
formado es haploide. Cuando se desarrollan los vulos haploides dan lugar a individuos de sexo masculino. Sin embrago, estos
vulos pueden ser fecundados dando individuos del sexo femenino (partenognesis facultativa) (Ej: Abejas: vulos no fecundados =
znganos, vulos fecundados = obreras y reina).
Diploide: Es la ms comn y se debe a que al formarse los vulos no se realiza la meiosis, con lo cual tiene una dotacin
cromosmica diploide. Al desarrollarse dan lugar a hembras. Este tipo de partenognesis es obligada pues de ser fecundados daran
lugar a individuos triploides, lo cual es inviable.
91

TIPOS DE REPRODUCCIN
VENTAJAS
REPRODUCCIN ASEXUAL
REPRODUCCIN SEXUAL
Se necesita un solo progenitor.
Aumenta la variabilidad gentica.
A partir de un nico progenitor se originan muchos seres Ayuda al establecimiento en la poblacin de mutaciones
idnticos.
favorables.
INCONVENIENTES
Reducida variabilidad gentica, slo puede variar por mutacin.
Mantiene la diploida en especies diploides.
Se necesitan dos progenitores, generalmente.
Fabricacin de clulas especializadas.
Dificultad de encuentro de los gametos.
Mayor complejidad.
CICLOS DE VIDA:
El ciclo de vida de un organismo son las etapas que atraviesa dicho organismo, desde el momento en que se form su zigoto, hasta
que alcanza su edad adulta y es capaz de
reproducirse sexual o asexualmente.
La mayor parte de los ciclos de vida tienen
dos
generaciones: una haploide y otra diploide.
Dependiendo del lugar dnde ocurra la
meiosis y el grado de desarrollo e
independencia de cada una de estas
generaciones, se pueden distinguir tres
tipos de ciclos de vida:
a.- Ciclo haplonte:
Presente en algas unicelulares. Estos
organismos
presentan
dotacin
cromosmica haploide. La meiosis se
produce inmediatamente despus de la
fecundacin.
b.- Ciclo diplonte:
Presente en algas pluricelulares. Propia de
organismos diploides. La meiosis se produce
formarse los gametos. El cigoto es diploide y
adulto tambin.
al
el
92

c.- Ciclo diplohaplonte: Presente en vegetales, musgos, helechos y plantas con semillas. Presentan ciclo con alternancia de fases o
generaciones. Existen individuos haploides y otros diploides. La meiosis se produce al formarse las esporas. La fase diploide es la
esporoftica, un tipo de individuo produce por meiosis esporas. Estas esporas dan lugar a un adulto haploide llamado gametofito, en el
que se forman los gametos haploides. Tras la fecundacin se produce un cigoto diploide que origina una nueva fase esporoftica.
93

MEIOSIS.
En la mayora de las plantas y animales cuando ciertas clulas se dividen el resultado no es un par de nuevas clulas somticas con
la dotacin cromosmica completa (diploides o 2n) sino que originan clulas con la mitad del nmero cromosmico (haploides o n).
Estas clulas reproductivas son los gametos, y la divisin que los origina es la MEIOSIS.
Cuando un gameto femenino se une al masculino el resultado es un nuevo organismo o ZIGOTO con la dotacin cromosmica
nuevamente diploide. Este tipo de reproduccin que involucra unin de diferentes gametos es la REPRODUCCIN SEXUAL.
La reproduccin sexual ocurre solo en eucariotas. Durante la formacin de los gametos, el nmero de cromosomas se reduce a la
mitad y retornan al nmero completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundacin. Recordemos que (a excepcin de los
gametos) cada clula del cuerpo o SOMTICA de un individuo posee un nmero idntico de cromosomas (46 en el ser humano) los
cuales se presentan de a pares.
Un miembro del par proviene de cada padre. Cada miembro del par se denomina HOMLOGO, as el ser humano tiene 23 pares de
homlogos.
Los procesos esenciales de la meiosis consisten en:
Reduccin del nmero de cromosomas
Segregacin al azar de los cromosomas
Recombinacin gentica por intercambio de segmentos cromosmicos.
Ploida
Ploida es un trmino referido al nmero de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una clula.
Haploide y diploide son trminos referidos al nmero de "juegos" de cromosomas en una clula.
Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor.
Los seres humanos (excepto sus gametos), la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. Diploide se
abrevia como 2n.
Los organismos y las clulas haploides tienen un solo grupo de cromosomas, que se abrevia como n.
Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides.
Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homlogos.
Los alelos en los cromosomas homlogos pueden ser diferentes, en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. En
general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.
La meiosis es un tipo especial de divisin nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo
"gameto".
En la mitosis se mantiene la ploida original de la clula: una clula diploide (2n) origina dos clulas diploides una clula
haploide (n) origina dos clulas haploides
Por otra parte la Meiosis, reduce a la mitad los "juegos" (sets) de cromosomas, por lo tanto al producirse la unin de los
gametos (fecundacin) se restablece la ploida original.
La mayor parte de las clulas del cuerpo humano se dividen por mitosis. Estas clulas se denominan clulas de la lnea
somtica (o clulas vegetativas).
A las clulas que se convierten en gametos se las considera clulas pertenecientes a la lnea germinal.
La gran mayora de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis, estando la meiosis restringida a las
gnadas.
94

FASES DE LA MEIOSIS
En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reduccin) y Meiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas
haploides.
A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional.
En la Meiosis I se reduce el nivel de ploida desde 2n a n mientras que en la Meiosis II se divide el "juego" de
cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (divisin). La mayor diferencia en el proceso ocurre
durante la Meiosis I.
A) MEIOSIS I:
A.1.- PROFASE I
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de los cromosomas homlogos. Pueden reconocerse varios estadios:
LEPTONEMA: (del griego leptos: delgado y nema: filamento) el ncleo aumenta de tamao y los cromosomas comienzan a
visualizarse, sin embargo son diferentes a los de una mitosis ya que son delgados, pese a que ya han duplicado su ADN durante la
fase S de la interfase y poseen 2 cromtidas cada uno.
CIGONEMA: (del griego zygon: pareja) los cromosomas homlogos replicados se alinean mediante el proceso de sinapsis. La
estructura resultante se denomina ttrada, por estar formado por las dos cromtidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total
denominado BIVALENTES.
La sinapsis resulta de la formacin del complejo
sinaptonmico entre los cromosomas homlogos. Est
formado por dos componentes laterales formado por
protenas bsicas como la lisina y arginina y un
componente central que tiene adems ARN. La sinapsis se
realiza a travs de filamentos transversales y la red
longitudinal del componente central.
Tambin aparecen estructuras elipsoidales densas
denominadas ndulos de recombinacin. Funciona a modo
de cierre relmpago entre los homlogos.
PAQUINEMA: (del griego pachys: grueso) los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los
95

homlogos. Lo ms importante es el fenmeno de
entrecruzamiento o crossingover.
Durante el entrecruzamiento un fragmento de una
cromtida puede separarse e intercambiarse por otro
fragmento de su correspondiente homologo. El ndulo de
recombinacin sera el lugar donde se produce el
entrecruzamiento, ya que es un complejo multienzimtico
encargado de reunir las comtidas paternas y maternas y
producir en ellas los cortes y empalmes necesarios. Si
ejemplificamos con letras los alelos de los genes de una
porcin de los cromosomas podemos entender el
entrecruzamiento:
Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos maysculas o todos minsculas), se producen cuatro, lo cual
duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenmeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura
especial llamada quiasma.
DIPLONEMA: (del griego diploos: doble) los cromosomas homlogos se separan, si bien todava permanecen unidos a nivel de los
quiasmas (del griego khiasma: cruz). El complejo sinaptonmico se desintegra. En la mujer este periodo es tan largo que va desde el
7 mes de vida intrauterina hasta la pubertad, como mnimo.
DIACINESIS: la condensacin de los cromosomas se acenta an
ms, el nuclolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se
forma el huso mittico.
A.2.-
METAFASE I
En la Metafase I las ttradas se alinean en el ecuador de la clula. Las
fibras del huso se "pegan" al centrmero de cada par homlogo y los
eventos subsiguientes son similares a la mitosis.
A.3.-ANAFASE I. Durante la Anafase I las ttradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras
del huso. Los centrmeros en la Anafase I permanecen intactos.
96

4.-TELOFASE I
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "clula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de
la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos
animales pueden dividir sus centriolos durante esta fase.
La telofase puede estar ausente en algunas especies. De existir, est seguida
por una interfase denominada intercinesis; a diferencia de la interfase mittica,
no hay duplicacin de material gentico ya que cada cromosoma ya tiene dos
cromtidas. La otra diferencia es que estas cromtidas hermanas ya no son
genticamente idnticas, debido al fenmeno de entrecruzamiento.
B) MEIOSIS II:
B.1.- PROFASE II .
Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se form durante la Telofase I) se disuelve, y
aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II
es muy similar a la mitosis.
B.2.- METAFASE II
La Metafase II es
similar a la de la
mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras
del huso pegndose a las caras opuesta de los centrmero en
la regin del cinetocoro.
B.3.- ANAFASE II
Durante la Anafase II, el centrmero se divide y las
entonces cromtidas, ahora cromosomas, son
segregadas a los polos opuestos de la clula.
B.4.- TELOFASE II.
La Telofase II es idntica a la Telofase de la mitosis.
La citocinesis separa a las clulas
97

CONSECUENCIAS GENTICAS DE LA MEIOSIS.
A. Reduccin del nmero de cromosomas a la mitad: de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman
clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad es la que permite que el fenmeno siguiente de la fecundacin
mantenga el nmero de cromosomas de la especie.
B. Recombinacin de informacin gentica heredada del padre y la madre: el apareamiento de los homlogos y consecuente
crossingover permite que se intercambie la informacin. La consecuencia de este fenmeno es que ningn hijo heredar
un cromosoma ntegro de uno de sus abuelos.
C. Segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos: la separacin de los cromosomas paternos y maternos
recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, por lo que contribuyen al aumento de la diversidad
gentica.
D. En el ser humano, con 23 pares de cromosomas homlogos, la posibilidad de recombinacin es 2 combinaciones.
REPRODUCCIN EN VEGETALES.
RGANOS SEXUALES.
El rgano sexual de las plantas angiospermas es la flor. Esta presenta una envoltura externa formada por hojas de color verde
generalmente, llamados spalos.
Estos recubren a otras ms internas y coloreadas denominadas ptalos En la parte ms interna se encuentran los rganos sexuales
de la flor: estambres y pistilos. En estos rganos es donde
se
producen los gametos masculinos y femeninos. La parte
superior
del pistilo, llamada estigma sirve para la fijacin del gameto
masculino, que posteriormente descender por la parte
estrecha y
alargada (estilo) hasta alcanzar el ovario, lugar en el que se
encuentran los vulos.
Los gametos masculinos son los granos de polen y son
producidos en la parte superior de los estambres llamada
antera.
FORMACIN DE GAMETOS.
Microsporognesis o formacin de los granos de polen: Tiene lugar en las anteras de la flor a partir de clulas diploides llamadas
mcrosporocitos. Estas sufren meiosis dando lugar a clulas haploides o microsporas. Cada microspora se transforma en una clula
binucleada mediante la duplicacin de su ncleo y que ser el grano de polen. Cuando el polen cae en el estigma, uno de sus
ncleos, el llamado generativo vuelve a dividirse en dos formndose dos ncleos espermticos. El otro ncleo es el denominado
ncleo del tubo polnico. El gametofito masculino completo consta de una sola clula con tres ncleos.
98

Megasporognesis o formacin de gametos femeninos: Se lleva a cabo en el ovario de la flor, a partir de los megasporocitos o clulas
madres. Los megastoporocitos son diploides y experimentan meiosis, dando lugar a la formacin de cuatro productos meiticos
haploides. Tres se degeneran, el que queda: la megaspora divide su ncleo tres veces consecutivas por mitosis dando ocho clulas
haploides que constituyen el saco embrionario. Tres se degeneran, en el centro se colocan dos ncleos que se fusionan dando lugar a
un ncleo diploide. De los tres restantes, dos son las sinrgicas y el ltimo la oosfera verdadero gameto femenino.
FECUNDACIN.
La fecundacin comienza cuando el grano de polen llega al pistilo de la flor; este proceso se conoce como:
Polinizacin, y es la transferencia del polen de la antera al estigma femenino. Se produce por diferentes medios o agentes
polinizadores:
Entomfila: mediante insectos
Anemfila: por el viento.
Hidrfila: mediante el agua.
Otros polinizadores incluyen a las aves (ornitfila), murcilagos y humanos (antropgama) Cuando el proceso de polinizacin se ha
completado, el grano de polen llega al estigma y germina formando el tubo polnico que crece a travs del estigma y el estilo
dirigindose a los vulos en el ovario.
La clula generativa del grano de polen se divide en este momento y libera dos gametos masculinos que se mueven hacia abajo por el
tubo polnico.
Una vez que la punta del tubo llega al micrpilo del saco embrionario, el tubo crece hacia el interior del saco embrionario a travs de
una de las sinrgidas que flanquean la
ovoclula, descargando all su contenido:
Un gameto masculino (n) se fusiona con la
ovoclula (n) produciendo el cigoto (2n,
diploide) que desarrollar la prxima
generacin esporoftica, formando un
embrin. El segundo gameto masculino (n)
se fusiona con los dos ncleos polares (n)
localizados en la clula del centro del saco,
produciendo en tejido nutritivo triploide (3n),
el endosperma, de reserva para el
crecimiento y desarrollo del embrin.
99

DESARROLLO VEGETAL: El desarrollo de una planta con semilla implica dos fases separadas por un perodo de latencia ms o
menos largo:
1. El desarrollo que va desde la fecundacin de la oosfera u vulo hasta la maduracin de la semilla.

2. El desarrollo que trascurre desde la germinacin de la semilla hasta la madurez de la planta.
100

3.2. Transporte
DEFINICIN DE TRANSPORTE
Consideraremos transporte al movimiento de molculas a travs de una membrana que separa dos compartimentos diferentes. En
este tema se estudiarn exclusivamente el transporte a travs de membranas de molculas pequeas o de iones inorgnicos. Por
consiguiente, no se estudiar el transporte a travs de membranas de macromolculas tales como protenas o polisacridos, o de
lpidos complejos, aunque en algunos de estos casos se emplean sistemas de transporte anlogos a algunos empleados por solutos
de bajo peso molecular. Tampoco se estudiarn los procesos de traslocacin de grupo, que suponen la modificacin covalente de una
molcula acoplada a su transporte a travs de una membrana. Por ltimo, tampoco se estudiarn los procesos que supongan
alteracin en la continuidad fsica de la membrana, como es el caso de la endocitosis o de la exocitosis.
El objetivo del tema es presentar los principios bsicos del transporte de solutos de bajo peso molecular a travs de membranas y
dar una visin general de los diferentes tipos de mecanismos que permiten este fenmeno.
Teora Bsica
VARIACIN DE ENERGA LIBRE EN EL TRANSPORTE

La magnitud termodinmica de inters en los procesos de transporte de un soluto a travs de una membrana es el denominado
Potencial Electroqumico del soluto. Se define como la variacin de energa libre que ocurre cuando se transporta un mol del soluto a
travs de una membrana manteniendo constantes tanto
las concentraciones del soluto en los compartimentos de
llegada y de salida como el potencial de membrana. Es
pues una magnitud que tiene sentido asumiendo
condiciones de estado estacionario durante el proceso de
transporte.
El potencial electroqumico viene dado por la expresin:
1
Siendo:
R la constante de los gases (8,314 J/.mol);
T, la temperatura absoluta
F, la constante de Faraday (96.480 J/mol.V).
C1 y C2 son las concentraciones de soluto libre en los
compartimentos de salida y llegada, respectivamente.
Z es la carga del soluto, con el signo adecuado.
: diferencia de potencial en voltios entre ambos
compartimentos (Potencial del de llegada menos potencial de
salida)
101

Si G es negativo, el transporte es exergnico, y no requiere aporte de energa externa para llevarse a cabo; si G es positivo, el
transporte es endergnico, y requiere un aporte externo de energa. Es decir, se requiere un proceso exergnico que suministre la
energa necesaria y un mecanismo de acoplamiento que transfiera la energa desde el proceso exergnico al transporte endergnico.
Es importante tener en cuenta lo siguiente:
1. C1 y C2 son concentraciones de soluto libre (ms correctamente habra que hablar de actividades del soluto). Y no tienen que
coincidir necesariamente con las concentraciones de soluto totales, ya que puede ocurrir que el soluto est unido a otras
molculas en uno o en ambos compartimentos; en ese caso la concentracin del soluto TOTAL puede ser mucho mayor que
la del soluto libre. Por ejemplo, el oxgeno en el eritrocito no se encuentra libre, sino unido en su mayor parte a la
hemoglobina; la concentracin de oxgeno libre es muy pequea, pero la cantidad de oxgeno total es elevada.
2. Obviamente, en el caso de que el soluto no est cargado, el segundo trmino de la ecuacin se anula.
3. Es importante tener en cuenta que los dos trminos de la expresin son independientes, y es perfectamente posible que el
primer trmino, correspondiente a las concentraciones, sea positivo, y el segundo negativo, o viceversa. Lo importante, lo
que va a definir si el transporte es exergnico o endergnico, es la suma de ambos.
4. El potencial electroqumico, tal como se ha definido, presupone que tanto las concentraciones como el potencial de membrana
son constantes durante el proceso de transporte. Es un estado estacionario. Esta condicin es, evidentemente, una
simplificacin. De hecho, cuando se trata de solutos cargados, el potencial de membrana cambia rpidamente con el
movimiento de los iones de uno a otro lado de la membrana, de tal forma que en muy poco tiempo las condiciones pueden
ser radicalmente diferentes de las que existan al principio del proceso.
Segn la expresin #1, el potencial electroqumico se expresa en Julios.mol-1. Si se dividen ambos trminos de la expresin por la
constante de Faraday, se puede expresar el potencial electroqumico en voltios:
En el caso de que el soluto transportado sea el H+ , la ecuacin anterior se puede expresar de la siguiente forma:
pH es el pH del compartimento de llegada menos el pH del compartimento de salida (note el signo menos en el trmino de
H+ es el potencial electroqumico del protn o fuerza protonmotriz (pmf, protonmotive force), por analoga a la fuerza
electromotriz. Con este nombre, Peter Mitchell (Premio Nobel en 1978) quiso resaltar la capacidad de producir trabajo de estos
gradientes de iones hidronio, hidrogeniones (o menos correctamente, protones).
102

Valores de la Fuerza Protonmotriz determinados experimentalmente en diversos sistemas
Estos valores no son estrictamente comparables entre s, ya que se han medido empleando diferentes mtodos. Se considera la
energa que se libera cuando entra un hidrogenin en el compartimento estudiado. (Salida: exterior del orgnulo o clula; llegada:
interior)
K= 2,3.R.T/F. A 25 C toma un valor de 59,09 mV/mol; a 37C su valor es de 61,47 mV/mol.
Orgnulos subcelulares
Observe que en el caso de los cloroplastos la fuerza protonmotriz se debe exclusivamente a la diferencia de pH entre el estroma y el
lumen del tilacoide. La membrana del tilacoide no mantiene una diferencia de potencial. En las mitocondrias, sin embargo, la fuerza
protonmotriz tiene componentes tanto de carga como de pH.
CLASIFICACIN DE LOS PROCESOS DE TRANSPORTE
103

El primer criterio que se aplica a la hora de clasificar los procesos de transporte es el termodinmico: El transporte es exergnico o
endergnico?. En el caso de que el transporte sea exergnico, es decir, el soluto se mueva A FAVOR de su potencial electroqumico,
se trata de TRANSPORTE PASIVO. Si, por el contrario, el soluto se transporta EN CONTRA de su potencial electroqumico (transporte
endergnico), se trata de TRANSPORTE ACTIVO.
El segundo criterio se refiere al mecanismo concreto que permite al soluto atravesar la bicapa lipdica. Hay que recordar que en la
inmensa mayora de los casos los solutos son molculas polares o inicas, y para ellas la zona hidrofbica de la bicapa lipdica
supone una barrera insalvable: la permeabilidad de las bicapas lipdicas para las molculas polares del tamao de la glucosa o
mayores, y para los iones, es prcticamente nula. Por consiguiente, tiene que haber un mecanismo que permita a estas molculas e
iones atravesar la bicapa lipdica. Como es de esperar, son diferentes tipos de protenas las que llevan a cabo esta tarea. Tenemos los
siguientes casos:
Transporte independiente de protenas

0 Difusin simple o libre. El soluto es suficientemente soluble en la membrana como para atravesarla sin problemas. Es importante
exclusivamente en el caso del oxgeno, o del nitrgeno para los organismos diazotrofos. De hecho, ambos gases son ms solubles en
medio hidrofbico que en medio acuoso.
Se pensaba que el agua era una molcula suficientemente pequea para poder atravesar la bicapa lipdica, infiltrndose entre las
cadenas desordenadas de los cidos grasos. Sin embargo, el descubrimiento de que prcticamente todos los organismos presentan
unas protenas que permiten el paso del agua a travs de las membranas, las denominadas acuaporinas, hace pensar que la difusin
simple del agua carece de importancia real.
Transporte dependiente de protenas.
1. Difusin facilitada. El soluto se mueve a favor de su potencial electroqumico a travs de la membrana, pero la atraviesa
gracias a la existencia de una protena que facilita esa difusin. Hay dos
posibilidades:
a) La protena se limita a crear un conducto hidroflico por el que el soluto se mueve
libremente. Son los Poros y Canales.
104

b) La protena une al soluto, y lo mueve a travs de la membrana gracias a un cambio conformacional. La protena es un
transportador (carrier) en sentido estricto. Dado que en el caso de la difusin facilitada slo se transporta un tipo de soluto,
recibe la denominacin especial de Uniporte.
Tanto la difusin simple como la difusin facilitada son procesos de Transporte Pasivo, ya que en ambos casos el transporte es
exergnico. El Transporte Activo requiere siempre de la existencia de una protena. Hay varias posibilidades:
2. Transporte activo secundario. (Cotransporte)

El transporte de un soluto en contra de su potencial electroqumico puede ser acoplado por un transportador adecuado al transporte
exergnico de otro soluto. El primero se transporta activamente, aprovechando la energa liberada por el transporte pasivo del
segundo a favor de su potencial electroqumico. El mecanismo es anlogo al del uniporte.
3. Transporte Activo Primario. (Bombas)

El transporte se acopla a una reaccin qumica exergnica (por ejemplo, hidrlisis de ATP) o a la luz, que suministran la energa
necesaria para transportar al soluto en contra de su potencial electroqumico. A este tipo especial de transportadores se les denomina
Bombas.
4. Traslocacin de grupo.
El soluto es transportado y modificado covalentemente de un modo simultneo. Por ejemplo, el sistema de la fosfotransferasa para el
transporte de glucosa por E. coli.
Clasificacin de las protenas transportadoras

Este tema est basado en la clasificacin de las molculas de transporte propuesta en el ao 2002 por el comit de nomenclatura de
la Unin Internacional de Bioqumica y Biologa Molecular.
A cada transportador (usado aqu en sentido amplio, como molcula responsable de un proceso de transporte, sin
presuponer su mecanismo de actuacin) se le asigna un nmero TC, anlogo al conocido EC asignado a las enzimas. Este nmero
105

TC est compuesto por cinco dgitos, (en realidad es de la forma dgito-letra-dgito-dgito-dgito) y corresponde a su lugar en la
clasificacin jerrquica de las molculas transportadoras. Esta jerarqua comprende los siguientes niveles
Clase. Corresponde al mecanismo del proceso de transporte
Subclase. Por el tipo de estructura del transportador, o la fuente de energa utilizada
Familia. Por la estructura primaria del transportador
Tipo. Por la estructura primaria, dentro de una familia
Transportador.
Por ejemplo, la sntesis de ATP en mitocodrias, cloroplastos y eubacterias la realiza la ATPasa F, cuyo nmero TC es 3.A.2.1.1,
que significa:
3: Transportador activo primario
A: La energa la suministra la hidrlisis de un enlace pirofosfato
2: ATPasas traslocadoras de H+ (o Na+) del tipo F, V, o A, formadas por un tallo hidrofbico insertado en la membrana y una
1.1: ATPasas F mitocondriales, de cloroplastos o de eubacterias, sintetizadoras de ATP.
Las principales clases de transportadores son las siguientes:
1. Poros y Canales
2. Transportadores dependientes del potencial electroqumico de los solutos
3. Transporte activo primario (bombas)
4. Translocadores de grupo
Adems se han definido otras 3 clases ms, que no sern tratadas aqu.
Clase 1: poros y canales (porins & channels)
La caracterstica fundamental de este grupo es que NO se requiere un cambio conformacional de las protenas para que se efecte el
transporte. Las protenas crean un conducto hidroflico que atraviesa la membrana, conducto que puede ser atravesado por solutos
polares o inicos. Estas protenas pueden cambiar de conformacin y abrirse o cerrarse, pero una vez abiertos los solutos
transportados atraviesan el canal por un proceso de difusin, como si estuviesen libres en disolucin.
El grado de selectividad de estas molculas es muy variable: hay poros que pueden ser muy poco selectivos, permitiendo el paso
de cualquier soluto suficientemente pequeo para atravesar su interior, mientras que en otros casos permiten el paso slo de un
106

soluto determinado. La diferencia entre poros y canales es, en mi opinin, mas semntica que real, y obedece a razones
fundamentalmente histricas.
En general se denominan canales a las protenas selectivas para iones inorgnicos sometidas a un mecanismo de control en su
apertura y cierre (canal de sodio, canal de cloruro), y poros a las restantes. De hecho, en la clasificacin que estamos comentando no
se consideran los poros y los canales como entidades diferentes entre s. Evidentemente, cualquier protena que permita el libre
movimiento de iones requiere un mecanismo estricto para el control de su cierre y apertura, ya que si no se disiparan rpidamente
los gradientes electroqumicos (de sodio, de hidrogeniones) y el potencial de membrana.
Bioenergtica del transporte mediado por Poros y Canales
El transporte realizado por poros y canales es siempre a favor del potencial electroqumico del soluto transportado, dado que no
disponen de un mecanismo de acoplamiento entre el transporte y una fuente externa de energa que permita realizar transporte
endergnico. Por consiguiente, llevan a cabo exclusivamente procesos de Difusin facilitada. Generalmente esto significa que los
solutos se pueden mover en ambos sentidos con igual facilidad, siempre a favor de su potencial, si el canal se encuentra abierto. Sin
embargo, hay un tipo conocido como canales rectificadores que son puertas de direccin nica. Es decir, que solo permiten el
movimiento del soluto siempre a favor de su potencial electroqumico- en un sentido y no en el otro, aunque se encuentren abiertos.
Se les denomina rectificadores, por analoga a los diodos rectificadores en electrnica, que permite el paso de los electrones en un
sentido y no en el otro.
Se han descrito un nmero muy elevado de estas molculas. Las tres subclases ms importantes dentro de esta categora, que se
diferencian por la estructura del dominio transmembrana, son las siguientes:
1.A Haz de hlices a
1.B Barril
1.C Toxinas formadoras de poros
Algunos ejemplos de poros y canales
Subclase 1.A: dominio transmembrana formado por hlices . 46 familias descritas.
En algunos casos el canal atravesado por los solutos est formado por una nica protena, como en las acuaporinas. En otros casos,
el canal se forma por la asociacin de varias subunidades, como en el canal de potasio de Streptomyces
1.A.1. Canales para cationes controlados por el voltaje. Por ejemplo, el canal de sodio controlado por voltaje de los axones
neuronales. Tiene estructura , 1 y 2. En reposo se encuentra cerrado, y se abre durante 1 milisegundo aproximadamente cuando
el potencial de membrana baja de 60 a 40 mV, permitiendo el paso de unos 6.000 iones Na+ durante ese periodo de tiempo.
1. A.2 Canales rectificadores para potasio. Como pasa en todos los canales, el soluto, en este caso el in K+, se mueve siempre a
favor de su potencial electroqumico. Los canales rectificadores de potasio presentes en las membranas plasmticas de las clulas
animales tienen la peculiaridad de que permiten la entrada de potasio a la clula, pero, aunque estn abiertos y el potencial
electroqumico del potasio favorezca su salida, no permiten la salida de dicho in.
107

1. A.6 Canales de sodio de animales no regulados por voltaje. Algunos actan como mecanoreceptores, interviniendo en el sentido del
tacto. Otros son sensores de pH; los receptores linguales del gusto cido pertenecen a este ltimo tipo. Otro grupo de canales
mecanosensitivos intervienen en la audicin.
1. A.9 Canales para cationes o aniones, controlados por ligandos. Por ejemplo, el canal de cationes regulado por acetilcolina de la
sinapsi
22
cerrado, y se abre cuando se unen dos molculas de acetilcolina en dos sitios especficos del canal, situados en la cara externa de la
membrana de la clula muscular. Permite el paso bidireccional de K + y Na+ a un ritmo de unos 40.000 iones por milisegundo.
Permanece abierto mientras tenga unida la acetilcolina. Es un ejemplo de protena alostrica: la unin del ligando en un sitio induce un
cambio conformacional en otro lugar de la protena, en este caso el dominio transmembrana. Un esquema sencillo del funcionamiento
de este tipo de canales se presenta aqu:
1.A.8 Acuaporinas. transportadores de glicerol y molculas relacionadas. Las acuaporinas son protenas de carcter universal, que
no parecen estar sometidas a regulacin. Son las protenas responsables del movimiento de las molculas de agua a travs de las
membranas. Tienen una funcin ms compleja de lo que pueda aparecer a primera vista, porque deben dejar pasar libremente al
agua, pero no a los iones hidroxilo e hidronio (el "protn") para evitar que se disipe el potencial de
membrana.
1.A.24 Conexinas de clulas animales, que forman los complejos de unin (Gap junctions entre clulas vecinas. No son selectivos, y
permiten el paso de cualquier molcula de hasta 1500 D, cuando estn abiertos. Se cierran cuando aumenta la concentracin de Ca++
intracelular desde 10-7 hasta 10-5 M.
108

Subclase 1.B Dominio transmembrana formado por un barril Hay descritas 35 familias
1.B.1 Porinas bacterianas de diversa especificidad, como es el caso de OmpFde E. coli y otros transportadores de la membrana
externa de las bacterias Gram- Tienen inters porque fueron las primeras protenas integrales de membrana conocidas cuyo dominio
transmembrana es un barril
subunidad forma un canal independiente.
1.B.8 Protena VDAC (Voltaje Dependent Anion Channel) de la membrana mitocondrial externa de S. cerevisiae. Hay otras similares
en mitocondrias de mamferos y en plastos.
Subclase 1.C Toxinas formadoras de poros.
Estas toxinas son protenas secretadas por una clula que forman poros en la membrana de clulas blanco, a las que matan al
permitir el movimiento descontrolado de solutos a travs de su membrana plasmtica. Muchas de estas protenas tienen una gran
importancia como mecanismo de defensa del organismo; por ejemplo, 1.C.40, las conocidas como BPIP (Bactericidal Permeability
Increase Proteins). Las producen los leucocitos neutrfilos. Otro ejemplo, 1.C.39, es la protena C9 del complemento, que mata
bacterias mediante la creacin de poros inespecficos en la membrana tras su activacin. Otras protenas o pptidos bactericidas son
las colicinas producidas por enterobacterias (clase 1.C.1), las magaininas de anfibios (1.C.16), la melitina del veneno de las abejas o
las defensinas de mamferos. En contrapartida, muchas toxinas bacterianas actan formando tambin poros en la membrana de
clulas eucariotas, a las que matan. Por ejemplo, las hemolisinas o las aerolisinas.
De inters entre las toxinas formadoras de poros es tambin el grupo 1.C.2, las ICP o Insecticidal cristal protein. Producidas
por diferentes estirpes Bacillus thuringiensis, forman poros inespecficos tras su activacin por proteolisis. Hay muchos tipos,
109

especficos cada uno de ellos para diferentes tipos de insectos, y se usan como bioinsecticidas. Algunos genes de estas ICP se han
usado para construir plantas transgnicas resistentes a insectos.
La subclase 1.D comprende molculas no sintetizadas en los ribosomas. La gramicidina es el ejemplo ms conocido.
Clase 2. Tansportadores (Carriers).
Son molculas que llevan a cabo procesos de transporte empleando como fuente de energa el potencial electroqumico de al menos
uno de los solutos transportados, y mediante un cambio conformacional del propio transportador, tras la formacin de un complejo
reversible transportador-soluto.
El sitio de unin del soluto se encuentra
alternativamente a un lado y a otro de
la membrana. Este es un ejemplo de
Uniporte
En realidad, el complejo transportador-soluto(s) es simplemente un caso particular de la formacin de complejos protena-ligando(s),
por lo que son de aplicacin todos los conceptos estudiados en el tema correspondiente, particularmente la existencia de un flujo
mximo de soluto (anlogo a la velocidad mxima de una reaccin enzimtica), cuando todas las molculas de transportador tienen
ocupado su sitio de unin. Muestran saturacin respecto a la concentracin de soluto. Del mismo modo que en el caso general
protena-ligando, se puede definir una K50 que corresponde a la concentracin de soluto que permite un flujo mitad del mximo.
Ejemplo terico de flujo (expresado como moles por unidad de tiempo) a travs de una membrana, en
funcin de la concentracin de soluto en el compartimento de salida. La concentracin en el de
llegada se supone 0 (flujo inicial). Se representan los resultados para dos solutos diferentes, que se
diferencian en sus afinidades hacia el transportador. En ambos casos, el flujo mximo, que depende
de la velocidad a la que el transportador cambia de conformacin, se supone igual a 100 moles
soluto transportado/minuto
110

La velocidad especfica de transporte es de uno a dos rdenes de magnitud menor que para los poros y canales, ya que en este caso
el transportador tiene que mover fsicamente al soluto de un lado a otro de la membrana, mientras que en los poros las molculas se
mueven directamente por difusin.
Hay dos tipos fundamentalmente diferentes desde el punto de vista bioenergtico:
Uniporte: Se transporta un nico soluto, a favor siempre de su potencial electroqumico. Se trata de un caso de Difusin
Facilitada
Cotransporte (o Transporte activo secundario): Transporte mecansticamente acoplado de dos (o ms raramente tres)
solutos. Al menos uno de los solutos se transporta a favor de su potencial electroqumico, lo que suministra la energa necesaria para
transportar al segundo soluto en contra de su potencial electroqumico. Si se transportan ambos solutos en el mismo sentido se trata
de Sinporte; si se transportan en sentidos opuestos, Antiporte.
Antiporte:
Los dos solutos se transportan en direcciones
opuestas
Sinporte:
Los dos solutos se transportan en la
misma direccin
En estos esquemas se supone que el transporte del soluto "rojo" es exergnico, mientras que el transporte del soluto "azul" es
endergnico
Es importante destacar el concepto de acoplamiento mecanstico. Evidentemente, el soluto que consume energa libre no se
puede transportar en ausencia del soluto que la proporciona, pero en los cotrasportadores el soluto cuyo transporte est favorecido
termodinmicamente NO se transporta en ausencia del otro; en este caso, no por falta de energa, sino porque el transportador no
funciona. Esta restriccin evita que se disipe intilmente el potencial electroqumico de este soluto.
Se denominan procesos de Transporte activo secundario porque:
a) Uno de los solutos se transporta en contra de su potencial electroqumico, y
b)
Se requiere un proceso de transporte activo primario para que el potencial electroqumico del primer soluto sea
suficientemente elevado para permitir el transporte del segundo.
Los procesos de cotransporte son, con mucho, ms frecuentes que los de uniporte. De hecho, el uniporte parece ser un proceso
excepcional, limitado al transporte de azcares en vertebrados, levaduras y alguna bacteria. Todos los transportadores pertenecen a
111

la subclase 2.A, de la que se han descrito un total de 81 familias. La subclase 2.B corresponde a transportadores no sintetizados en
ribosomas, de los que la valinomicina es un conocido ejemplo.
Ejemplos de transportadores:
El grupo ms importante es
2.A.1, denominado la Principal Superfamilia de facilitadores (MFS, Main Facilitator
Superfamily), con alrededor de mil miembros secuenciados. Se encuentran en todos los grupos de seres vivos. La mayor parte de
Algunos ejemplos
de estos transportadores son los siguientes:
Uniporte de glucosa en animales, para el que hay varias protenas diferentes: GLUT1 (2.A.1.1.28), general, del que existe un modelo
terico de su estructura terciaria ; GLUT2, (2.A.1.1.29); GLUT3, (2.A.1.1.12), que se encuentra en cerebro, y GLUT4. Se diferencian
en los tejidos donde se expresan, en su afinidad hacia la glucosa y en el requerimiento o no de insulina para su presencia en la
membrana citoplsmica:
La concentracin "normal" de glucosa en la sangre

es del orden de 5 mM (lnea vertical magenta). El
flujo de glucosa dependiente de GLUT1 es
prcticamente constante en el rango normal de
concentraciones de glucosa en sangre (en blanco
en
la
figura),
pero
cae
rpidamente
concentraciones de glucosa inferiores a 3 mM. Por

su parte, el flujo dependiente de GLUT2, debido al
elevado valor de su K50, vara linealmente con la
concentracin de glucosa. En el hgado, la glucosa
entra (o sale) en funcin directa de sus
concentraciones intraheptica y sangunea.
Por ltimo, GLUT4 incrementa su presencia en las membranas de los adipocitos y del msculo en presencia de insulina (flecha
en la figura): la insulina aumenta 20 veces la actividad de GLUT4 en la membrana de adipocitos. En ausencia de la hormona el
transporte de glucosa en estos tejidos es bajo.
112

En levaduras y en la bacteria Zymomonas hay tambin sistemas de uniporte para azcares.
2.A.1.2 : Sistemas de antiporte droga-H+, por ejemplo antiporte tetraciclina-H+ en bacterias (y otros sistemas similares especficos para
diferentes antibiticos). Muy importantes como mecanismo de resistencia a antibiticos.
Otros ejemplos son los diferentes sistemas de sinporte aminocidos-Na presentes en animales; o el sistema de sinporte para mltiples
vitaminas dependiente de sodio, tambin de animales, etc. De hecho, la mayor parte de los sistemas de captacin de nutrientes del
exterior celular o de exportacin de compuestos de desecho en eucariotas son sistemas de cotransporte. Tambin son muy frecuentes
en procariotas. En animales el soluto que dona la energa para el transporte desde el exterior al interior celular es el sodio; en plantas,
hongos y en bacterias (excepto en las alcalfilas) este papel lo cumple el H+.
Clase 3. Transporte activo primario (Bombas)
Estos transportadores usan una fuente de energa externa (e independiente del potencial electroqumico) para transportar solutos en
contra de su potencial electroqumico. Se forman complejo bomba-soluto, anlogos a los complejos protena ligando de carcter
general, por lo que este tipo de transporte presenta saturacin y se puede definir un valor de K 50, al igual que para los transportadores
de la clase 2.
Se diferencian de la clase 4 (traslocadores de grupo) en que en algunos casos la bomba puede modificarse covalentemente durante el
proceso de transporte, pero el soluto no sufre ninguna modificacin. El tipo de energa utilizada puede ser qumica, electroqumica o
electromagntica (luz). Las subclases de esta clase se definen, precisamente, por el tipo de energa empleada por la bomba. Las
subclases ms importantes son las siguientes:
3.A Hidrlisis de un enlace pirofosfato (del ATP, de otro nucleosido trifosfato o del pirofosfato inorgnico).
3.D Energa suministrada por una reaccin Redox.
3.E Energa suministrada directamente por la luz
113

Descripcin de las subclases
Subclase 3.A. Las ms importantes son las que emplean como fuente de energa la hidrlisis del ATP, conocidas genricamente como
ATPasas. Son estructuralmente muy diversas, y se han clasificado en varias superfamilias en funcin de su estructura y mecanismo
de actuacin. Las superfamilias ms importantes son las siguientes:
Superfamilia3.A.1 : ATPasas del tipo ABC (ATP Binding Cassette). Con un dominio citoslico para hidrolizar ATP. Sufren cambios
conformacionales durante el trasnporte, pero los transportadores no se fosforilan.
Superfamilia 3.A.2 : ATPasas de los tipos F, V y A. Formadas por un haz de subunidades hidrofbicas trasnmembrana (el tallo) y una
r de la energa liberada
durante el transporte.
Superfamilia 3.A.3: ATPasas de tipo P. Se fosforilan durante el proceso de transporte.
Adems hay diferentes tipos de transportadores implicados en el transporte de protenas y otras macromolculas a travs de
membranas, que no sern tratados aqu.
Descripcin de las superfamilias de la subclase 3.A y ejemplos
Superfamilia 3.A.1
ATPasas del tipo ABC (ATP Binding Cassette). Es un grupo muy antiguo y extraordinariamente diverso de protenas que se
encuentran en arqueas, eubacterias y eucariotas. Sufren cambios conformacionales durante el proceso de transporte, pero no se
fosforilan durante el mismo (a diferencia de las ATPasas de tipo P, familia 3.A.3). Pueden actuar exportando solutos hacia el exterior
del citoplasma, o importando solutos. En el primer caso (exportacin), presentes en todos los organismos, la unidad bsica se
compone de dos dominios funcionales: un dominio transmembrana -muy diverso entre las diferentes bombas- y un dominio
citoplsmico ms conservado (la cassette de unin del ATP, ABC), en donde reside la actividad ATPasa. La protena funcional est
formada por la unin de dos unidades bsicas que pueden ser iguales o distintas (dos dominios transmembrana + 2 ABC) Las
ATPasas ABC de importacin estn restringidas a procariotas, tanto arqueas como eubacterias. Tienen una estructura similar a las
ATPasas de exportacin, pero adems poseen una protena extracelular de unin al sustrato, por lo que tambin se conocen como
sistemas de transporte dependientes de una protena de unin. Las ATPasas de exportacin
suelen tener los dominios
transmembrana y ABC en el mismo polipptido, mientras que en las de importacin se encuentran en polipptidos distintos.
114

Formado por una nica cadena con cuatro dominios, dosIMPORTACION Formado por cuatro subunidades diferentes
transmembrana y dos ABC
asociadas ms una protena de unin del soluto
Existe un nmero muy elevado de estas protenas transportadoras. Algunos ejemplos de inters pueden ser los siguientes:
3.A.1.201.1 Transportador que confiere resistencia a mltiples drogas, de humanos. Este trasportador expulsa el compuesto
potencialmente txico fuera de la clula, antes de que resulte daino y en contra de su gradiente de concentracin. Es una protena de
1280 aas, con los dos dominios transmembrana y los dos ABC en el mismo polipptido. Hay otros transportadores en animales con
estructura similar, incluyendo transportadores de sales biliares, leucotrienos, acil-CoA, etc. En hongos, plantas y procariotas se
encuentran tambin transportadores que realizan funciones similares.
3.A.1.202.1 CFTR Cystic Fibrosis Transmembrane Regulator. Es la protena alterada en la fibrosis cstica. Parece ser que acta, mas
que como una bomba en sentido estricto, como un canal de cloruro regulado por AMPc y dependiente por qu mecanismo? del ATP.
De ser esto cierto, no sera una bomba (moviendo el cloruro en contra de su potencial), sino como un canal, movindose el cloruro a
favor de dicho potencial (Quin ha dicho que la naturaleza est obligada a seguir estrictamente nuestras clasificaciones?). Adems
de su funcin como canal de cloruro, debe regular la actuacin de canales de sodio y potasio y de otros canales de cloruro. Tiene la
estructura tpica de una ATPasa del tipo ABC eucariota, estando formada por un polipptido de 1480 aas. Adems de los dos
dominios transmembrana y ABC, tiene un dominio regulador que se encuentra en la cara citoslica y que es el que une AMPc.
Familias 3.A.1.1, 3.A.1.2, 3.A.1.3, 3.A.1.4 Corresponden a transportadores procariotas de importacin de azcares, aminocidos y
compuestos relacionados. Como ejemplo se muestra la estructura del componente de membrana del transportador ABC de
importacin de la vitamina B12 de E.coli
115

Superfamilia 3.A.2 ATPasas de tipo F, V y A.

Estas ATPasas se caracterizan por ser protenas de gran tamao y tener todas ellas una estructura similar, estando formadas por un
nmero elevado de polipptidos. Tienen dos componentes fundamentales: una "base" hidrofbica, que atraviesa la membrana y que
est formado por un haz de 9 a 13 cadenas polipeptdicas, y una cabeza asociada mediante un "tallo" a la base. Esta cabeza tiene
ilmente de la base. La hidrlisis del ATP ocurre en la cabeza.
Estructura de una ATPasa de tipo F.
El tallo est formado, como mnimo, por la Vista en planta de la cabeza, formada por
La base hidrofbica y la cabeza hexamrica subunidad , que acta como eje asimtrico tres dmeros y la subunidad en el medio
polar se unen por el tallo
de la cabeza
del hexmero
Las ATPasas F (de eubacterias, mitocondrias y cloroplastos) y las ATPasas A (de arqueas) funcionan normalmente en la direccin de
la sntesis de ATP. Es decir, emplean la energa que se libera en el transporte de H+ (o, ms raramente, Na+) a favor de su potencial
electroqumico, para sintetizar ATP. Son bombas funcionando al revs. Cuando se separa la cabeza del tallo, la primera acta
116

simplemente hidrolizando ATP, por lo que se denomin a estas enzimas inicialmente como ATPasas; ms lgico sera denominarlas
ATP sintetasas.
El mecanismo de actuacin de estas enzimas se describir en el tema correspondiente a la fosforilacin oxidativa. Las ATPasas V son
tpicas de eucariotas. Se encuentran en la membrana de orgnulos tales como vacuolas (en vegetales) o lisosomas (en animales).
117

Bombean H+ desde el citosol al orgnulo en cuestin, siendo las responsables del pH cido que tienen vacuolas y lisosomas. Para
este transporte en contra del potencial electroqumico del H+ emplean como fuente de energa la hidrlisis del ATP.
Superfamilia 3.A.3
ATPasas del tipo P. Comprenden un nmero elevado de protenas que se encuentran en arqueas, eubacterias y eucariotas, que en su
inmensa mayora transportan activamente cationes. En todas ellas hay un polipptido responsable tanto del transporte como de la
hidrlisis del ATP y de la fosforilacin especfica; en el caso de eucariotas este polipptido tiene un dominio transmembrana formado
por 10 hlices, y un dominio citoslico en donde se encuentra el sitio de hidrlisis de ATP y fosforilacin. Normalmente tienen otras
subunidades acompaantes, que pueden ser o no imprescindibles para el transporte pero cuya funcin no se conoce con certeza
(estructura del tipo ). Las protenas activas son, en eucariotas, homodmeros de este dmero (estructura en otros
casos).
Se denominan ATPasas de tipo P porque

durante su ciclo cataltico el ATP cede su
fosfato terminal a un resto de asprtico,
formndose un intermediario fosforilado
(Phosphorilated) de la enzima.
Durante el ciclo de transporte la enzima
pasa por dos estados conformacionales.
E1, que est abierto hacia el citosol y es
ms estable en la forma no fosforilada.
E2, es ms estable en la forma fosforilada y
est abierto hacia el compartimento de
salida.
Mecanismo de la bomba de calcio del retculo sarcoplsmico SERCA ATPasa

118

En algn caso la estequiometra del transporte es compleja, moviendo simultneamente dos o ms iones por ciclo cataltico. Algunos
ejemplos importantes son:
3.A.3.1.1 Na+ K+ ATPasa, la bomba de sodio de las membranas citoplsmicas de las clulas animales
Es la responsable de la creacin y mantenimiento del potencial de membrana de las clulas de animales, y de la creacin del
gradiente de iones Na+ cuya entrada al interior de la clula se emplea en los procesos de cotransporte. De hecho, en una clula en
reposo la mayor parte del ATP es empleado precisamente por esta protena. La reaccin que cataliza es la siguiente:
Es decir, saca tres iones Na+ y mete dos iones K+ del citosol por cada ciclo cataltico. En ambos casos estos iones se mueven en
contra de su potencial electroqumico. Es un transporte electrognico: la cara interior de la membrana se vuelve negativa respecto al
exterior.
3.A.3.1.2 H+ K+ ATPasa.. Se encuentra en la membrana apical de las clulas de la mucosa gstrica, siendo la enzima directamente
responsable del pH cido del jugo gstrico. Otras isoformas de la enzima se encuentran en el rin, colon y prstata, en donde
intervienen en el mantenimiento del pH extracelular. Exporta 2 H+ e importa 2 K+ por ciclo cataltico.
Familia 3.A.3.2 Ca++ ATPasas. Exportan calcio desde el citosol hacia el exterior de la clula o hacia compartmentos intracelulares
(Golgi, retculo endoplsmico, vacuolas). La mejor conocida es la bomba de calcio del retculo sarcoplsmico (SERCA ATPasa) del
msculo de mamferos.
119

120

3.A.3.3.1 H+ ATPasa de la membrana plasmtica de plantas y hongos. Es la enzima responsable de la creacin del potencial de
membrana en estos organismos, en los que el in que se emplea en los procesos de cotransporte es el H +, a diferencia de los
animales que empleamos Na+.
Existen adems diferentes ATPasas del tipo P que intervienen en la exportacin de metales txicos, como cobre, plata y plomo. Se
encuentran en eucariotas (incluidos mamferos), eubacterias y arqueas.
Subclase 3.E (dependientes de la luz).
Est formada por bombas que acoplan la energa de los fotones al bombeo de solutos en contra de su potencial electroqumico.
Superfamilia 3.E.1 Este grupo est formado por un nmero muy pequeo de bombas. Son las bacteriorodopsinas y las
halorodopsinas de la arquea Halobacterium, que utilizan directamente la luz para transportar iones H+ o cloruro en contra de su
potencial. Aunque no se han descrito bombas de este tipo en eucariotas (hay un posible ejemplo en bacterias), si se han encontrado
protenas homlogas que actan como sensores de luz en hongos o como canales controlados por la luz (en Chlamydomonas).
La superfamilia 3.E.2 est formada por los centros de reaccin fotosintticos (RC) de eubacterias fotosintticas y cloroplastos. En mi
opinin personal, y aunque en la clasificacin comentada se consideran como bombas, esto no es estrictamente adecuado ya que
estos centros de reaccin no bombean directamente solutos ellos solos, sino que para ello requieren un ciclo complejo en el que
participan otras molculas.
121

PROCESOS QUIMIOSMTICOS.
Cuando una membrana delimita un compartimento cerrado, y se establece por algn mecanismo una diferencia de concentracin de
un soluto o de potencial, si es el caso- a ambos lados de la membrana, el transporte del soluto a favor de su potencial es exergnico,
esto es, libera energa libre. Esta es una situacin de alta energa de transporte anloga a la situacin de alta energa de hidrlisis
que tienen los enlaces pirofosfato que se encuentran en el ATP. En ambos casos cuando el sistema (gradiente de soluto; ATP)
cambia de estado (el soluto se transporta; el ATP se hidroliza) se libera energa que, de existir un mecanismo de acoplamiento
adecuado, se puede aprovechar. Esta similitud est en la base del modelo quimiosmtico de Peter Mitchell, que fue quien por primera
vez desarroll la idea de la posible transduccin de energa entre gradientes de soluto el componente "osmtico"- y reacciones
qumicas.
De hecho, durante mucho tiempo se consider al ATP la moneda energtica de la clula, que transfera energa libre de unas
reacciones a otras. Pues bien, las clulas (todas) tienen dos tipos de moneda energtica, dos tipos de mecanismos de
almacenamiento inmediato y de transduccin de energa: el sistema ATP-ADP y los gradientes de solutos. Podemos extender esta
metfora, diciendo como V. Skulachev que las clulas pueden usar efectivo el ATP- y cheques: los gradientes de solutos. Y
ambos tipos de "dinero" son intercambiables entre s. Por ejemplo, el gradiente de H+ a travs de la membrana plasmtica de
bacterias se puede crear mediante hidrlisis de ATP o mediante reacciones redox, y se puede emplear para sintetizar ATP, para
transportar solutos en contra de su potencial electroqumico o para desplazar una clula bacteriana mediante rotacin de su flagelo.
Hay una libre interconversin entre energa qumica, de transporte o quimiosmtica, y mecnica.
Por otra parte, la dependencia del transporte activo secundario de la creacin de gradientes de solutos mediante el transporte activo
primario da lugar a la creacin de circuitos de entrada y salida de solutos, que pueden ser bastante complicados. A continuacin
veremos algunos ejemplos.
Acidificacin del jugo gstrico
El jugo gstrico de los vertebrados tiene un valor de pH extremadamente bajo; en mamferos, se encuentra entre 1 y 2. Esta elevada
acidez se debe a la excrecin de HCl por parte de clulas existentes en la mucosa gstrica. La exportacin de HCl por estas clulas
es un bonito ejemplo de integracin de diversos sistemas de transporte.
El in Cl-`proviene de la sangre; el H+ proviene del agua; ambos se deben exportar al jugo gstrico en contra de sus potenciales
electroqumicos.
El proceso se muestra a continuacin:
122

1: Anhidrasa carbnica
2: Antiporte electroneutro cloruro-bicarbonato
3: H+K+ ATPasa electroneutra.
4: Sinporte electroneutro cloruro-potasio
En rojo transporte endergnico; en azul, transporte
exergnico
Circuitos quimiosmticos en una clula animal

En una clula animal tpica, la mayor parte del ATP se sintetiza a
partir de ADP y fosfato mediante la fosforilacin oxidativa
mitocondrial. En este proceso los tres centros redox de la cadena
respiratoria mitocondrial bombean hidrogeniones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembranas, desarrollando una fuerza
protonmotriz del orden de - 180 mV. Esa fuerza protonmotriz
permite la sntesis de ATP mediante la ATPsintetasa F. El ATP se
puede emplear, entre otras muchas reacciones, para establecer los
gradientes de sodio y potasio a travs de la membrana plasmtica
de la clula (mediante la bomba de sodio-potasio del tipo P), y para
acidificar los lisosomas mediante una ATPasa V. El gradiente de
sodio se emplea como fuente de energa para el transporte de
solutos a travs de la membrana plasmtica mediante diferentes
procesos de cotransporte. Obviamente esto es un modelo muy
simplificado: hay otras ATPasas de tipo P y de tipo ABC en los
diferentes sistemas de membrana.
123

Definicin de medio interno

Los seres vivos aparecieron y evolucionaron en el mar. El medio acuoso que rodea a las clulas forma parte funcional de ellas. Para
un organismo unicelular, el agua se distribuye en dos medios: uno intracelular y otro exterior. En cambio, las clulas que constituyen el
cuerpo de un animal viven en un mar interior, que son los lquidos corporales. Al conjunto de los lquidos corporales que rodean a las
clulas y estn encerrados dentro de la piel de un animal se les dio el nombre de medio interno.
En el medio interno o lquido extracelular
(LEC) de un animal se encuentran los iones y
nutrientes que necesitan las clulas para
mantener su vida. Las clulas sern capaces
de vivir, crecer y desarrollar sus funciones
especiales en tanto dispongan de las
concentraciones correctas de oxgeno, glucosa,
iones, aminocidos y otros constituyentes en el
medio interno. Los sistemas de nutricin, como
el digestivo, el respiratorio y el excretor, son los
que median los intercambios entre el medio
externo y el medio interno.
Compartimientos de los lquidos corporales

La mayor parte del agua corporal total (ACT), aproximadamente dos tercios, se encuentra en el compartimiento intracelular (LIC =
lquido intracelular). El tercio restante corresponde al
medio interno o lquido extracelular (LEC).
El LEC est dividido en dos compartimientos: el
intravascular (IV) y el intersticial (IT).
El compartimiento intravascular corresponde al interior de
los vasos sanguneos; all circula la sangre, cuya mayor
parte est formada por un lquido llamado plasma. El
plasma representa la cuarta parte del LEC.
El lquido intersticial (IT) es la porcin del LEC que baa
a las clulas y se encuentra fuera de los vasos. ste representa las tres cuartas partes del LEC.
Distribucin
del
ACT
en
los
124

distintos compartimientos
LIC
2/3
LEC
1/3
LIT
3/4
Plasma
1/4
Los lquidos de los diferentes compartimientos estn separados por membranas biolgicas:
la membrana plasmtica separa al LIC del IT y el epitelio que forma la pared de los vasos sanguneos (endotelio)
separa al lquido IT del plasma. Los compartimientos donde se reparten los lquidos corporales presentan diferentes
concentraciones de iones y molculas. Las diferencias entre los compartimientos son mantenidas por la permeabilidad
selectiva de las membranas.
el epitelio que forma la pared de los vasos sanguneos (endotelio) separa al lquido IT del plasma. Los compartimientos
donde se reparten los lquidos corporales presentan diferentes concentraciones de iones y molculas. Las diferencias entre
los compartimientos son mantenidas por la permeabilidad selectiva de las membranas.
Para comprender cmo se generan y mantienen estos desequilibrios en los lquidos corporales, esenciales para el funcionamiento
orgnico, es necesario conocer algunos principios fsico-qumicos que rigen el movimiento de las partculas en solucin y los
mecanismos de transporte de las membranas biolgicas.
Concepto de difusin
Cuando las partculas (molculas o iones) estn en solucin en un medio

lquido o gaseoso se mueven de acuerdo con la energa cintica que
poseen. Los movimientos ocurren al azar, sin seguir ninguna direccin
particular. Cada partcula tiene la misma probabilidad de moverse en
cualquier direccin del espacio.
Si existe una zona del sistema donde la concentracin del soluto es

mayor, entonces es ms probable que las partculas se muevan desde
esa zona hacia otra, que a la inversa, por el simple hecho de que all son
ms. Se registrar entonces un movimiento neto de soluto desde la
zona de mayor a la de menor concentracin. A ese movimiento se lo
125

denomina difusin.
A la diferencia de concentracin de un soluto a lo largo de una distancia se le da el nombre de gradiente de concentracin. Cuando
una partcula difunde (va desde donde est ms hacia donde est menos concentrada) se dice que se mueve a favor de gradiente.
Si transcurre un tiempo, las partculas llegarn a igualar su concentracin en todos

los puntos del sistema; es decir, se anular el gradiente. Las partculas seguirn
con sus movimientos aleatorios despus de que haya desaparecido el gradiente.
Sin embargo, esos movimientos no representarn cambios en las
concentraciones, pues por cada partcula que se mueva desde A hacia B habr
otra que lo haga desde B hacia A. En esa situacin se habr alcanzado un
equilibrio dinmico, sin que se registre movimiento neto de partculas.
La difusin es un fenmeno pasivo y espontneo que se produce en cualquier

medio donde haya partculas disueltas. Cotidianamente somos testigos de procesos de difusin. Podemos observarla, por ejemplo,
cuando el azcar se reparte uniformemente en el agua de una taza, cuando el t colorea el agua en la que sumergimos el saquito o
cuando al destapar un frasco con perfume, las molculas de perfume llegan hasta nuestras fosas nasales. Todos ellos son
movimientos a favor de gradiente. Los movimientos contra gradiente (desde la zona de menor a la de mayor concentracin) en
cambio, no son procesos espontneos ni pasivos; son fenmenos diferentes de la difusin, para los cuales se requiere un aporte de
energa.
La velocidad de difusin es directamente proporcional a la temperatura, a la solubilidad de las partculas en el medio y al

gradiente de concentracin, y es inversamente proporcional a la distancia a recorrer. Si los solutos son iones, la difusin ya no
depender solamente del gradiente qumico, sino tambin de la diferencia de carga o gradiente elctrico. Los aniones se movern
hacia la zona ms positiva y los cationes hacia la zona ms negativa.
Difusin a travs de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica est interpuesta entre el medio intracelular y el lquido intersticial. Ambos compartimientos son soluciones
acuosas con muchos tipos de iones y molculas en solucin.
Los solutos tienden a difundir espontneamente desde un compartimiento al otro siguiendo sus respectivos gradientes
electroqumicos.
126

Cuando un soluto difunde libremente a travs de la membrana, se iguala la
concentracin del mismo en los medios intracelular y extracelular. La direccin
del movimiento depende exclusivamente del gradiente. Por tratarse de un
fenmeno espontneo, este tipo de transporte no implica un gasto energtico
para la clula. Se dice por esto que la difusin es un transporte pasivo.
Cada
soluto
difunde
independientemente de otros, a
favor de su gradiente
Sin embargo, no todos los solutos difunden libremente, pues la membrana se
interpone como una barrera de
permeabilidad
selectiva.
La posibilidad de difusin a travs de la membrana (cuando est establecido
un gradiente a ambos lados de la misma) depende de dos factores:
el tamao de las partculas del soluto, y
la afinidad entre el soluto y los componentes de la membrana.
En lo que respecta al tamao, solo podrn difundir iones o molculas relativamente pequeas, cuyo tamao les permita atravesar los
canales que se forman entre los componentes de la membrana o por el interior de ellos.
En lo relativo a la afinidad por los componentes de membrana, los solutos se comportan de distinta forma, de acuerdo a su carcter
apolar (hidrofbico) o polar (hidroflico). Los primeros se mueven a travs de la bicapa lipdica, mientras que los segundos en
general requieren la presencia de protenas transportadoras.
Difusin simple
Es el pasaje a favor de gradiente a travs de los espacios generados entre los lpidos que forman la bicapa.
La velocidad de difusin simple se ve afectada por la fluidez o libertad de movimiento que tienen los lpidos dentro de la bicapa.
Cuanto ms fluida es la membrana, con mayor velocidad se produce la difusin simple. La fluidez de la bicapa, a su vez, crece con el
grado de insaturacin de los lpidos (ver cap. 2).
Dos compuestos pequeos y apolares que se mueven por difusin simple a travs de la membrana son el oxgeno (O2) y el dixido
de carbono (CO2). El oxigeno se halla dentro de las clulas a baja concentracin, ya que es consumido continuamente en el proceso
de respiracin celular. Eso hace que se mantenga un gradiente con respecto al medio extracelular y el oxgeno ingresa a la clula por
difusin simple. Lo contrario ocurre con el dixido de carbono, que es generado en la respiracin celular. Como su concentracin en
las clulas es mayor, el gradiente lo lleva hacia el medio extracelular.
Otros compuestos hidrofbicos (liposolubles) de mayor tamao, como cidos grasos y esteroides, se mueven a travs de las
bicapas por difusin simple.
Algunas molculas polares sin carga, muy pequeas, como la urea, el etanol o el agua, pueden atravesar la bicapa lipdica, pero lo
hacen en menor grado y ms lentamente que las molculas apolares.
127

Difusin facilitada
Los iones y molculas polares ms grandes tambin pueden difundir a travs de la membrana. Sin embargo, debido a su
naturaleza hidroflica, resultan rechazados por la bicapa lipdica. Este tipo de partculas ingresa a la clula o egresa de ella (segn sus
respectivos gradientes) a travs de protenas de la membrana llamadas protenas transportadoras. Las protenas transportadoras
delimitan espacios rodeados por sus cadenas polares, que permiten a otras molculas polares atravesar la membrana sin tomar
contacto con el espesor hidrfobo de la bicapa.
La difusin a travs de protenas transportadoras se denomina difusin facilitada.
Dos grupos de protenas transportadoras intervienen en la difusin facilitada: los canales y los carriers o permeasas. Los canales son
protenas que ofrecen un canal hidroflico para el pasaje
de iones. Algunos canales estn permanentemente
abiertos, mientras que otros poseen compuertas cuyo
cierre y cuya apertura estn regulados por algn tipo de
seal.
Los carriers o permeasas son protenas con un sitio
especfico donde encaja un determinado tipo de soluto.
La unin del soluto especfico provoca un cambio en la
conformacin del carrier. Este cambio conformacional
arrastra al soluto hacia el lado opuesto de la membrana,
donde es liberado. Despus de liberar el soluto, el
carrier retoma su conformacin inicial.
128

En la membrana plasmtica existen carriers para transportar glucosa, aminocidos, dipptidos, y otras molculas polares.
smosis. Transporte de agua a travs de la membrana plasmtica

La smosis se define como el pasaje de un solvente, a travs de una membrana semipermeable, desde la solucin ms diluida
a la ms concentrada.
Hay situaciones en las cuales la membrana que separa dos compartimientos permite el pasaje del solvente, pero no el del soluto
(membrana semipermeable). Si las soluciones ubicadas a ambos lados de la membrana presentan diferentes concentraciones de
soluto, stos tendern a difundir, pero no podrn hacerlo porque la membrana no es permeable para ellos. Como las partculas
disueltas ejercen atraccin sobre el solvente, es ste el que se mueve de un compartimiento al otro. El solvente se mueve hacia la
solucin ms concentrada, debido a que es la que tiene, relativamente, ms partculas de soluto y por consiguiente ejerce mayor
atraccin.
A la solucin que es ms concentrada con respecto a otra se la llama hiperosmtica; la menos concentrada es la hipoosmtica.
A medida que ocurre la smosis, la solucin diluida se concentra y la concentrada se diluye. La smosis tiende a igualar la
concentracin en ambos medios. Cuando dos medios tienen la misma concentracin son isoosmticos uno respecto del otro. Una
vez igualada la concentracin, se alcanza un equilibrio dinmico: por cada molcula de solvente que pasa hacia un lado de la
membrana, otra lo har hacia el lado opuesto.
La smosis no iguala la cantidad de soluto y solvente en ambos medios, sino que iguala la relacin entre uno y otro, es decir: la
concentracin. En la solucin hiperosmtica se produce un aumento del volumen, mientras que en la hipoosmtica, el volumen
disminuye.
129

La smosis puede detenerse antes de alcanzarse el equilibrio de concentracin, porque alguna otra fuerza se opone a ella. Por
ejemplo, la smosis puede ser limitada porque el compartimiento hacia donde va el solvente no tiene ms capacidad. O puede ser
contrarrestada por el mismo peso de la columna lquida.
Se define a la presin osmtica como la presin necesaria para contrarrestar la smosis. La presin osmtica de una solucin mide,
indirectamente, cun fuerte es la atraccin que la solucin ejerce sobre el solvente.
La presin osmtica de una solucin no depende del tipo de partculas disueltas, sino solamente de la cantidad de las mismas.
Para medir la cantidad de partculas disueltas osmticamente activas en una solucin se utiliza la osmolaridad. En fisiologa la
osmolaridad se mide en miliosmoles (1 mOsm = 10-3 osmoles).
La membrana celular se comporta, para muchas sustancias, como una membrana semipermeable. El movimiento de agua entre el
lquido extracelular y el lquido intracelular se produce por smosis. Por lo tanto, el ingreso de agua a la clula y su egreso siguen los
movimientos de los solutos.
La smosis es un transporte pasivo, que no requiere aporte de energa por parte de la clula. El agua, pequea molcula polar sin
carga, como ya se mencion, puede atravesar la bicapa lipdica.
130

Transporte activo
Las clulas son capaces de transportar solutos en
contra de su gradiente de concentracin (desde la
zona de menor a la de mayor concentracin). Esto les
permite establecer un desequilibrio entre las
concentraciones de algunas sustancias en el lquido
intracelular y el lquido extracelular.
Los transportes contra gradiente requieren:
y
la presencia de una protena transportadora,

una fuente de energa.
A los transportes realizados contra gradiente, por

intermedio de protenas transportadoras y con gasto
de energa se les da el nombre de transporte activo.
Un tipo de transporte activo, llamado transporte
activo primario, es el que est mediado por bombas.
Las bombas son protenas transportadoras
especficas para determinado tipo de soluto. Pueden
captar el soluto de un lado de la membrana, donde se halla a menor concentracin y soltarlo del lado opuesto, donde su concentracin
es mayor. El pasaje del soluto a travs de la bomba se debe a un cambio conformacional de la protena. Para concretar este cambio
conformacional y por ende el transporte de soluto, la bomba depende de la presencia de ATP.
La molcula de ATP es hidrolizada durante el transporte, de manera que libera la energa que tiene almacenada. Esta energa se
utiliza para propulsar el trabajo que implica mover un soluto en contra de su gradiente.
Bomba de sodio y potasio (Na+/K+ ATPasa)

La bomba de sodio (Na+) y potasio (K+) se encuentra en las membranas de las
clulas animales. Es una protena integrada por cuatro subunidades, dos alfa y dos
beta (alfa2-beta2). Las subunidades beta poseen varias cadenas oligosacardicas
hacia la cara extracelular. Las subunidades alfa poseen sitios de unin para el
potasio en su cara extracelular y para el sodio en su cara intracelular.
La bomba transporta ambos cationes en sentido opuesto (antiporte) y contra
sus respectivos gradientes. El Na+ es transportado hacia el medio extracelular y
el K+ es transportado hacia el medio intracelular. El transporte de Na+ y el de K+
estn acoplados, pues no pueden realizarse el uno sin el otro.
El sistema funciona con aporte de energa, proporcionada por la hidrlisis de ATP.
La subunidad alfa posee, en su cara citoslica, un sitio para el ATP y cataliza su
hidrlisis.
Cada ATP que se hidroliza posibilita el transporte de 3 Na+ hacia el espacio extracelular y 2 K+ hacia el citosol.
131

La bomba de Na+ y K+ es la responsable de la desigualdad en la distribucin de estos cationes entre el LIC y el LEC.
La bomba de Na+ y K+ tambin es electrognica: genera una diferencia de voltaje o potencial elctrico a ambos lados de la
membrana. El potencial elctrico se establece cuando las cargas elctricas a uno y otro lado no estn equilibradas. Como la bomba
extrae tres cationes por cada dos que introduce, contribuye a que la membrana plasmtica sea ms negativa en su cara citoslica que
en su cara extracelular.
132

Transporte en masa
La membrana plasmtica puede transportar macromolculas, como

protenas, y tambin partculas de mayor tamao. El transporte de este
tipo de sustancias est mediado por vesculas y se denomina transporte
en masa. La endocitosis y la exocitosis son dos formas del transporte en
masa.
La endocitosis consiste en la incorporacin de grandes molculas que
estn en suspensin en el medio extracelular. En el sitio donde se
produce el ingreso, la membrana se invagina, formando una depresin,
de cuya parte ms profunda se desprende hacia el citosol una vescula
endoctica o endosoma. En el endosoma quedan encerradas las
macromolculas. Posteriormente, el endosoma puede fusionarse con un
lisosoma, lo que posibilita la digestin o hidrlisis de las sustancias
incorporadas.
La exocitosis es un transporte por el cual las clulas pueden exportar
productos que, provenientes del aparato de Golgi, fueron empacados en vesculas de secrecin. Las vesculas de secrecin se
fusionan con la membrana plasmtica y vuelcan su contenido al exterior. As se liberan al medio extracelular hormonas, componentes
de la matriz extracelular, enzimas, anticuerpos y muchas otras sustancias tiles fuera de la clula de origen.
En algunos casos la exocitosis permite la eliminacin de desechos del proceso digestivo ocurrido dentro de los lisosomas.
133

Intercambios a travs de la membrana endotelial
Los dos lquidos corporales que forman el medio interno, el plasma y el lquido intersticial, estn separados por la membrana
endotelial.
El endotelio es la capa de tejido interior en las paredes de los vasos sanguneos. Las arterias y las venas tienen gruesas paredes con
tejido muscular y conectivo por fuera del endotelio. Esto las convierte en estructuras impermeables. Los vasos sanguneos capilares,
en cambio, tienen una pared muy delgada formada solamente por la membrana endotelial. Son permeables, y por eso se constituyen
en la superficie de intercambio entre el plasma y el lquido intersticial.
El endotelio es un epitelio formado por una sola capa de clulas planas, rodeadas por una membrana basal. Las clulas
endoteliales estn unidas mediante uniones estrechas separadas por poros o hendiduras. El dimetro de estas hendiduras es algo
menor que el de un molcula proteica, como la albmina.
Por lo tanto, a travs de las hendiduras el lquido puede filtrarse libremente, junto con la mayor parte de los iones y pequeas
molculas disueltas, a excepcin de las protenas. A medida que la sangre atraviesa el capilar, un nmero enorme de molculas de
agua y de partculas disueltas difunden en ambos sentidos a travs de la pared capilar, proporcionando una mezcla continua entre el
plasma y el lquido intersticial.
Las molculas liposolubles directamente difunden a travs de la membrana plasmtica de las clulas endoteliales.
Algunas macromolculas son transportadas por transcitosis: se endocitan en una de las superficies de la pared endotelial y se
exocitan por la superficie opuesta.
134

Las protenas plasmticas, que se encuentran en suspensin coloidal, generan una presin osmtica que se opone a la fuerza de
filtracin capilar. Esta presin, llamada presin onctica o coloidosmtica evita una prdida significativa de volumen de lquido
desde la sangre al espacio intersticial.
Resumen de los intercambios entre LIV, LIT y LIC
Composicin de los lquidos corporales

En el siguiente grfico se observa la distribucin en cada compartimiento de algunos iones de importancia fisiolgica. Cada in se
representa con un smbolo diferente. Los tamaos de los respectivos smbolos intentan dar idea de la proporcin relativa o
concentracin a que stos se encuentran en los distintos lquidos corporales.
135

Como se puede observar, los iones inorgnicos sodio (Na+), potasio (K+), cloruro (Cl-) y calcio (Ca2+) se hallan a igual concentracin
en el lquido intersticial y en el plasma, ya que filtran libremente por los poros capilares. La principal diferencia entre estos
compartimientos est dada por las protenas plasmticas, cuyo tamao, superior al de los poros del endotelio, hace que sean
retenidas en el plasma.
Cada compartimiento tiene neutralidad elctrica: la suma de los aniones es igual a la de los cationes. La presencia de iones no
difusibles a un lado de la membrana afecta la distribucin de los iones difusibles. Por ejemplo, la carga negativa de las protenas
plasmticas (no difusibles) obstaculiza la difusin de los cationes difusibles (que son atrados) y favorece la de los aniones difusibles
(los cuales resultan repelidos) desde la sangre.
El lquido intracelular contiene proteinatos (aniones de protenas con cargas negativas) y fosfatos. Su concentracin de cloruros es
poco significativa. En lo que respecta al Na+ y al K+, sus proporciones se invierten en relacin al plasma; mientras que el Na+, es el
principal catin extracelular, el K+ es el principal catin intracelular. Esta diferencia es el resultado del continuo accionar de la bomba
de y K+. En cuanto al anin cloruro, se acumula en el LEC pues se moviliza tras el Na+, siguiendo un gradiente elctrico.
La concentracin de Ca2+ es extremadamente baja en el citosol; en cambio es muy alta en el REL y las mitocondrias. Esto obedece
a que en las membranas de estas organelas existen bombas de Ca2+ que lo acumulan contra gradiente, con gasto de ATP.
A pesar de las diferencias en la composicin inica, los lquidos en los tres compartimientos tienen la misma osmolaridad
(concentracin de partculas medida en osmoles / l) igual a 300 miliosmoles /l. Todos los lquidos corporales se encuentran en
equilibrio osmtico.
El trmino tonicidad se usa para describir la osmolaridad de una solucin comparada con el plasma. Si una solucin tiene la misma
osmolaridad que el plasma es isotnica; cuando tiene mayor osmolaridad es hipertnica; si su osmolaridad es menor que la del
plasma, es hipotnica.
136

3.3. El ciclo celular

El ciclo de divisin celular es el mecanismo a travs del cual todos los seres vivos se propagan. En los organismos unicelulares la
divisin celular implica una verdadera reproduccin, ya que por este proceso se producen dos clulas hijas que maduran y se
convierten en dos individuos distintos. En los organismos multicelulares se requieren muchas ms secuencias de divisiones celulares
para crear un nuevo individuo; la divisin celular tambin es necesaria en el cuerpo para reemplazar las clulas perdidas por
desgaste, mal funcionamiento o por muerte celular programada. Es importante sealar que en las clulas somticas, la clulas
producidas son gentica, estructural y funcionalmente idnticas tanto a la clula materna como entre s, a menos que hayan sufrido
mutaciones. Las clulas nuevas heredan un duplicado exacto de la informacin hereditaria (gentica) de la clula materna (madre).
Para que esto se lleve a cabo es necesario que la clula coordine un conjunto complejo de procesos citoplasmticos y nucleares.
En las clulas eucariotas, el problema de dividir exactamente el material gentico es muy complejo por la serie de procesos que deben
ocurrir para lograr este objetivo. La solucin a este problema est dada por un conjunto de pasos llamado ciclo celular, el cual a su vez
se divide en dos estados: mitosis e interfase (figura 1).
Antes de que una clula pueda comenzar la mitosis y dividirse efectivamente debe duplicar su ADN cromosmico, sintetizar mayor
cantidad de histonas y otras protenas asociadas al ADN de los cromosomas, producir una reserva adecuada de organelas para las
dos clulas hijas y ensamblar las estructuras necesarias para que se lleven a cabo la mitosis y la citocinesis. Estos procesos
preparatorios ocurren durante la interfase, que a su vez se divide en tres etapas: G1, S, G2.
Figura 1. Las cuatro fases sucesivas del ciclo de una clula

eucariota tpica. Durante la interfase la clula crece
continuamente; durante la fase M se divide. La replicacin del
ADN se produce nicamente durante la fase S de la interfase.
Etapas de la interfase
El inicio de un nuevo ciclo: fase G1. La fase G1 que sigue a la citocinesis y precede a la fase S es un perodo de actividad
bioqumica intensa. La clula incrementa el material enzimtico, sus organelos se replican, as como otras molculas y estructuras
citoplasmticas tambin aumentan en nmero; en consecuencia, la clula aumenta en tamao. Algunas estructuras son sintetizadas
por la clula; entre estas se encuentran microtbulos, microfilamentos de actina y los ribosomas, los cuales estn compuestos por
subunidades proteicas. Las estructuras membranosas como el aparato de Golgi, los lisosomas, las vacuolas y las vesculas se derivan
del retculo endoplsmico, el cual se renueva y aumenta en tamao por la sntesis de protenas y lpidos. Tambin hay replicacin de
mitocondrias y cloroplastos previamente existentes. Las clulas en G1 pueden detener su progresin en el ciclo y entrar en un estado
de reposo especial, llamado Go (G cero), donde pueden permanecer durante das, semanas o aos antes de volver a proliferar y en
ocasiones nunca ms dividirse, como por ejemplo las fibras musculares esquelticas que no se dividen, pero s renuevan sus
organelas citoplasmticas.
Senescencia celular: fase Go. El estado de Go es de reposo y ausencia de crecimiento, que difiere de todos los estados que
experimenta el ciclo celular. La ausencia de factores de crecimiento apropiados llevan a las clulas a una especie de latencia en el
ciclo celular, en el cual el sistema de control no avanza a travs de G1, ya sea porque es incapaz o porque no lo necesita; adems, si
se suprimen los nutrientes a la clula, sta no podra proseguir con el ciclo. Por ejemplo, en la ausencia de aminocidos la sntesis de
protenas no se llevara a cabo ptimamente y por tanto la clula no continuara con su divisin.
137

El estado de Go depende de la historia de la clula a largo plazo de una manera compleja: en cada tipo celular, cada estado del
desarrollo del animal obedece a unas leyes ligeramente distintas, lo cual refleja las diferencias en su maquinaria de control interno; por
ejemplo, en el cuerpo humano algunas clulas como las neuronas que no continan replicndose sino manteniendo y creando
comunicaciones intercelulares.
El estado de Go no est relacionado con el comportamiento de los telmeros (secuencias de ADN repetitivo especiales por ser los
sellantes en los extremos de los cromosomas). Cuando una clula se divide los telmeros no se replican de la misma forma que el
resto del genoma sino que son sintetizados por una enzima llamada telomerasa, la cual acta con menos precisin, creando una
variacin aleatoria en el nmero de repeticiones de la secuencia telomrica del ADN. El estado Go est muy relacionado con la reduccin progresiva del nmero de estas repeticiones, lo cual sugiere que Go puede estar provocada por la incapacidad de mantener la
longitud de los telmeros, quiz porque estas clulas son deficientes en telomerasas.
Fase S: sntesis
La replicacin del ADN comienza cuando la clula adquiere el tamao suficiente, las protenas necesarias se han sintetizado y se
tiene el ATP necesario. Dado que el ADN lleva la informacin gentica de la clula, antes de la mitosis debe generarse dos juegos o
complementos de ADN idnticas para ser repartidas entre las dos clulas hijas. Durante la interfase el ADN asociado a las histonas
constituye la cromatina, que se encuentra desenrollada en largas y delicadas hebras. El ADN es una doble hlice que durante la
replicacin se abre y cada cadena es utilizada como molde para la produccin de una nueva doble cadena, que queda unida a la
original y que sirve como gua. Por esta razn, la replicacin del ADN se denomina semi-conservativa. Estas dos dobles cadenas de
DNA quedan unidas por el centrmero hasta la mitosis, recibiendo el nombre de cromtides hermanas. El proceso clave de la
replicacin del ADN ocurre durante la fase S (sntesis) del ciclo celular, momento en el cual las histonas (H1, H2a, H2b, H3 y H4) y
otras de las protenas asociadas al ADN son sintetizadas (ADN polimerasas, ligasas, topoisomerasas entre otras).
Fase G2
Durante la fase G2 ocurre la preparacin para la mitosis en la cual se producir reparticin equitativa del material gentico; todos los
organelos y la maquinaria necesaria esencial para la divisin de la clula progenitora en dos clulas hijas idnticas en contenido,
aunque de menor tamao, se adquieren en esta etapa. La cromatina recin duplicada, que est dispersa en el ncleo en forma de cordones filamentosos, comienza a enroscarse lentamente y a condensarse en una forma compacta llamada cromosoma; adems, la
clula realiza una confirmacin completa del ADN duplicado anteriormente. Durante este periodo la clula empieza a ensamblar las
estructuras especiales requeridas para asignar un conjunto completo y equitativo de cromosomas a cada clula hija lo cual se
desarrollar durante la mitosis.
Duracin del ciclo celular
La duracin del ciclo celular presenta variaciones de un tipo de clula a otra y entre las especies (tabla 1). Existen tres tipos o clases
de clulas bsicamente en el organismo:
la primera clase con alta especializacin estructural como las clulas nerviosas, las clulas musculares y los eritrocitos que
maduran y pierden su capacidad de divisin.
La segunda clase, que normalmente no se divide, pero que puede iniciar un ciclo de divisin celular como respuesta a un
estimulo apropiado; ejemplo de ellas, los hepatocitos y linfocitos.
La tercera clase de clulas , con un alto nivel de divisin celular, tales como las clulas epiteliales, entre otras.
En un organismo multicelular es de importancia crtica que los diferentes tipos celulares se dividan a velocidad suficiente como para
producir todas las clulas que sean necesarias para el crecimiento y reemplazo nicamente de la cantidad de clulas que son
eliminadas por el organismo, ya sea por muerte celular programada o por deterioro. Si en este proceso se crea un desbalance, por
ejemplo un aumento exagerado en la divisin de una clula en particular cuando no es necesario, se ocasiona una interrupcin en el
funcionamiento normal del rgano y finalmente del organismo. Este es el curso de los acontecimientos en algunos casos de cncer.
138

Tabla 1. Duracin del ciclo celular.1
Interfase
G1
5 horas
Mitosis
Profase
36 minutos
S
7 horas
Metafase
3 minutos
Mitosis
M
1 hora
G2
3 horas
Anafase
3 minutos
Telofase
18 minutos
Regulacin del ciclo celular

Los procesos bsicos tales como la replicacin del ADN, la mitosis y la citocinesis se ponen en marcha mediante un sistema de
control central del ciclo celular. ste es un dispositivo bioqumico que acta cclicamente, compuesto por un conjunto de protenas
interactivas y dependientes entre s que inducen y coordinan los procesos subordinados bsicos (aquellos procesos que ocupan una
posicin inferior en la jerarqua del control del ciclo celular) que duplican y dividen los contenidos de la clula. Durante un ciclo celular
tpico, el sistema de control est regulado por unos factores de retraso que pueden parar el ciclo en unos puntos de control
determinados. En ellos existen seales de retroalimentacin que pueden retrasar el propio sistema de control, evitando que se
desencadene el proceso siguiente sin que el anterior haya terminado adecuadamente.
Figura 2. Regulacin del ciclo celular. Los procesos bsicos tales como la replicacin del DNA, la mitosis y la citocinesis se ponen
en marcha mediante un sistema de control central del ciclo celular.
Coordinacin de la replicacin y crecimiento de la clula en el ciclo celular:
Los puntos de chequeo o puntos de control
Los puntos de chequeo actan en lugares cruciales del ciclo celular, es decir, entre el final de una etapa y el inicio de la siguiente; uno
de ellos se encuentra en G1, justo antes de entrar en fase S y el otro en G2 antes de la mitosis. En estos puntos de control se
examina el estado nutricional, la masa celular, procesos de crecimiento, estado del ADN, estados de las partculas, entre otros
elementos necesarios para a un ciclo celular tpico normal.
El sistema de control del ciclo celular est basado en dos familias claves de protenas. La primera es la familia de las protenas
cinasas dependientes de ciclinas (kdc), las cuales sufren fosforilacin sobre sus aminocidos (serinas y treoninas). La segunda familia
son las ciclinas (cdc) (llamadas as debido a que aparecen y desaparecen a lo largo del ciclo), las cuales se unen a las kdcs y
controlan sus reacciones de fosforilacin. El ensamblaje cclico entre estos dos compuestos, ciclinas y kdc, su activacin y
desensamblaje son los procesos centrales que dirigen el ciclo celular.
139

Existen dos clases de ciclinas: las ciclinas mitticas, las cuales se unen a las kdcs durante G2, forman el Factor Promotor de la fase
M (FPM), el cual induce a la clula a entrar en mitosis; la segunda clase son las ciclinas G1, las cuales se unen a las kdc durante G1 e
inducen el paso de G1 a fase S.
Factor promotor de la fase M: FPM
Tambin conocido como factor promotor de la maduracin, acta como inductor para mitosis y para el mantenimiento e iniciacin de la
profase. Corresponde al punto de control G2 del ciclo celular. El FPM consta de dos subunidades: una subunidad cataltica llamada
kdc (p34 en los mamferos y cdc2 en levaduras), que lleva a cabo la transferencia de grupos fosfatos del ATP a residuos especficos
de serina y treonina. Otra subunidad reguladora (ciclina) llamada p45 necesaria en la funcin de la cinasa con sustratos apropiados.
Los nombres especficos de estas subunidades varan de una especie a otra (tabla 2)
Activacin
En levaduras la ciclina del FPM, aunque es necesaria, no es suficiente para activar la cdc2; sin embargo, una vez adherida a la ciclina
B durante la interfase, la cdc2 se convierte en sustrato para dos protenas cinasas. La primera cinasa fosforila un residuo tirosina
cerca del lugar cataltico de cdc2, bloqueando su actividad cinasa e impidiendo que acte prematuramente como FPM.
Tabla 2. Diferentes nombres que reciben la protenas de control por especies para el FPM.1 - 3
Factor promotor de mitosis
Especie
Cinasa
Levaduras
Cdc2
Cdc28
Rana
p34
mamferos
Ciclina
Cdc13
CLB1-4
Ciclinas A, B1, B2
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La segunda cinasa fosforila un residuo de treonina en otra regin de la molcula de cdc2; en este momento el FPM continua inactivo.
Este ltimo fosfato permanece mientras el primero es retirado de la tirosina (desfosforilacin) por una fosfatasa, quedando as el
complejo FPM activo. La funcin de la fosfatasa sobre el fosfato unido a la tirosina mantiene la relacin entre la activacin y la
inactivacin del FPM con lo cual controlan el inicio de mitosis.
El FPM activo estimula la activacin de ms FPM, probablemente estimulando la actividad de la fosfatasa y la inhibicin de la primera
cinasa, creando as una retroalimentacin negativa.
Entre otras funciones del FPM est el inducir con la condensacin de la cromatina, el rompimiento de la membrana nuclear y la
reorganizacin del citoesqueleto formando el huso mittico, gracias a su actividad cinasa. Estas funciones se pueden realizar
fosforilando otras cinasas. En la degradacin de la membrana nuclear fosforila los residuos de serinas.
Otra de las molculas que puede fosforilar el FPM directamente es la histona H1, la cual interviene en el empaquetamiento del ADN
en los nucleosomas. El FPM cambia el comportamiento de los microtbulos en mitosis, fosforilando las protenas asociadas a ellos.
Esto promueve la formacin del huso mittico (figura 4).
Inactivacin
El FPM controla el tamao celular, por ejemplo cuando el tamao es inadecuado (muy grande o muy pequeo) se activa la primera
cinasa y se inactiva la fosfatasa, evitando que la clula entre a la fase M.
En ausencia de sntesis de protenas, al final de la interfase se producir una inactivacin del FPM y, por consiguiente, la mitosis no se
dar.
Las ciclinas se caracterizan porque se acumulan de manera continua durante la interfase hasta la transicin metafase-anafase, donde
se destruyen progresivamente. Esto nos demuestra que la destruccin de la ciclina inactiva el FPM y permite tambin la salida de la
clula de la mitosis. Con un umbral bajo de ciclinas se aumentan las posibilidades de inactivacin, lo que explica que la relacin
ciclina-activacin es directamente proporcional. La destruccin de la ciclina se lleva a cabo por una protelisis. Este proceso necesita
una secuencia seal en la cadena polipeptdica de ciclina, que dirige a la molcula a su degradacin (proporcionando un lugar de
unin de la ubiquitina) y que depende de la activacin o inactivacin del FPM; es necesario que haya esa protelisis de la ciclina para
la entrada a la interfase.
141

Control principal en G1: punto de inicio
Corresponde al punto de control principal en ciclo celular. Si la clula supera dicho inicio, tambin superar el punto de control de
entrada a la mitosis una vez ha completado la fase S. Este punto, como el paso por el punto de control G2, depende de una cinasa
dependiente de ciclina. Para que la clula supere este punto se necesitan tres condiciones:
Tamao adecuado de la clula.
Disponibilidad de alimento.
Demandas reproductivas.
Si en algn momento unas de estas falla, el sistema de control se detiene para proporcionar tiempo al crecimiento.
Para el control de estos procesos se ha encontrado una protena, la cdc2, que tiene distintas actividades en los dos puntos de control
importantes y que se asocia con dos diferentes ciclinas. En G2 se asocia con una ciclina para formar el FPM; mientras en G1 se
asocia con la ciclina G1 para formar el complejo cinasa de inicio. Las ciclinas con las cuales se nela cdc2, determinan las protenas
blanco que se van a fosforilar y dirigir la actividad metablica de G1 y no el cdc2.
La ciclina G1 posee tres fenotipos (dependiendo del organismo) que le permiten superar el paso de inicio, aunque con uno o dos de
ellos ya puede lograrlo de manera rpida definitiva e irreversible. El estmulo para la produccin de estas ciclinas es por
retroalimentacin positiva, pues cuando una ciclina G1 se una a la cinasa cdc2, crean un complejo activo que induce la transcripcin
de los genes para formar las otras dos ciclinas y estas a su vez se unen a la cinasa cdc2, activando nuevamente esta va para
incrementar su produccin. Una vez la clula haya pasado del inicio, las ciclinas G1 como las G2 desaparecen de la clula hasta que
no vuelve a sus fases correspondientes. En el punto de inicio tambin actan protenas que se denominan de forma distinta entre las
especies (tabla 3).
En esta fase el tamao celular y la talla determinada es la condicin indispensable para superar el inicio; as pues, las clulas que en
este punto poseen un tamao pequeo tomarn ms tiempo en pasar este control, mientras aquellas que son muy grandes superaran
G1 ms rpido de lo normal.
Los factores ambientales regulan el paso por el inicio, pues una deficiencia en nutrientes y factores de transcripcin reduce la
produccin de ciclinas respecto a su degradacin, lo que disminuye su concentracin. Como consecuencia, la clula no podr
alcanzar el umbral para la unin ciclina-cdc2 y as desencadenar la destruccin de la cinasa de inicio.
La replicacin del DNA requiere de un complejo enzimtico como DNA polimerasas, ligasas, topoisomerasas, etc., para la sntesis de
nucletidos, estructuras proteicas como las histonas, entre otras. Los genes de estas protenas se transcriben en la fase S,
exceptuando a las histonas que permanecen durante todo el ciclo. Aparentemente la activacin de la transcripcin de estas protenas
se debe a la accin de la cinasa de inicio. Sin embargo, no est muy claro su mtodo de accin, pues no se conoce con certeza cmo
acta la cinasa de inicio, si mediante fosforilacin de los componentes reguladores para activar esta maquinaria o en la fase S
desencadena la fabricacin de sta.
Las acciones principales del sistema de control del ciclo celular requieren cierto intervalo de tiempo para completarse. Si un punto de
control desencadena la siguiente fase sin que haya terminado la anterior puede ocasionar en la clula daos fatales para ella y sus
hijas; en la mayora de las clulas estos percances se evitan, ya que estn controlados por una retroalimentacin que detiene a la
clula hasta que no culmine la fase completamente.
Esta retroalimentacin es un dispositivo de seguridad que se utiliza muy poco, pues en cada fase existe el tiempo necesario para que
ocurran todos los procesos; los controles por retroalimentacin del ciclo celular an no han sido especificados.
Control inhibidor de la protena Rb y seales Ckis en Go/G1 y G1/S
Las seales de retroalimentacin reprimen el sistema de control celular hasta que se hayan terminado algunas condiciones
particulares. Los cromosomas que no estn adheridos al huso mittico generan una seal de retroalimentacin que bloquea la
inactivacin del FPM. Otro control por retroalimentacin acta en punto de entrada a la mitosis evitando que las clulas con su ADN
daado entren a mitosis antes reparar su alteracin.
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Tabla 3. Diferentes nombres que reciben la protenas de control por especies antes de sntesis.
Transicin G1/S
Especie
Levaduras
Rana
mamferos
Cinasa
Cdc2
Cdc28
Kdc2 (p33)
Kdc4
Ciclina
Puc 1
CLN1-3
Ciclinas A, C, D1, D2,
D3, E
El retinoblastoma o protena Rb(104) es abundante en el ncleo de las clulas de mamfero, la Rb es sustrato de los complejos kdcciclina D y kdc2-ciclina E. En estado de reposo o al principio de G1 el Rb acta inactivando a la familia de los factores de trascripcin
E2F. El complejo Rb-E2F asegura que la fase S no se inicie, porque genes cuyos productos son esenciales para las fases S y M dependen de la actividad del E2F.
En G1 o Go, la Rb es fosforilada por las cinasas kdc4, 6-ciclina y permite la liberacin de E2F. Por tanto, se libera la represin
mantenida por el complejo E2F-Rb y los genes requeridos para la fase S y M se activan. El Rb fosforilado se asocia principalmente
con la kdc4,6 ciclina D1, 2,3, aunque dentro del ciclo existen complejos Rb-kdc2, ciclinas E. La porcin D1 tiene una estrecha relacin
con la Rb; la produccin excesiva de D1 dispara la entrada temprana de la clula a la fase S; por lo tanto, en determinado momento
D1 puede inactivar la funcin de control de la protena Rb y permitir a la clula el paso a S.
La protena Rb es un camino hacia la inhibicin del crecimiento celular y es el sitio por el cual las seales inhibitorias de crecimiento
mantienen a la clula en G1 o Go. Las seales inhibitorias se denominan ckis. Se han descrito y nombrado tres protenas ckis de
acuerdo con pesos moleculares: p16, p21 y p27. La p16 se liga especficamente con las cinasas kdc4 y kdc6 y no permite la adicin
de la ciclina D importante para la formacin del complejo kdc/ciclina y, adems, bloquea la actividad de la enzima cinasa para la
fosforilacin. Por otra parte, la p21 es un kdc inhibidor universal porque puede ligarse a todos los complejos de cinasas kdc. Sobre la
p27 se tiene poca informacin.
La importancia de las protenas ckis para el control del ciclo celular en vivo es indicada por la demostracin que la p16 es supresora
de tumores inhibiendo las cinasas pendientes de ciclinas durante las fases de G1 y S. Adems, la va cki hacia la protena Rb enfatiza
el hecho de que los tumo-supresores son encontrados en todas las fases, incluyendo ckis, ciclinas D1,2 y Rb, Esta va est
claramente centrada controlar el crecimiento normal celular y es la clave para restringir una clula en fase Go.
p53: inhibidor de la progresin del ciclo celular
El ciclo celular se detiene en respuesta a un ADN alterado, el cual es mediado por la p53 que se acumula en la clula como respuesta
al dao y detiene a la clula en fase G1 regulando la transcripcin de una kdc inhibitoria la p21.
143

La protena p21 acta inhibiendo complejos kdcs/ciclinas por lo que evita la fosforilacin del Rb necesaria para que la clula penetre
en la fase S, bloqueando la progresin del ciclo celular en presencia de un ADN daado permitiendo la reparacin de ste o actuando
directamente frenando la replicacin del ADN, ya que esta protena se une a un antgeno (PCNA) que es una subunidad de la DNA
polimerasa SIGMA(figura 6). Si la reparacin del ADN es satisfactoria, la p53 activar un gen denominado mdm2 cuyo producto se
una e inhibe a la propia p53, levantando as el bloqueo del ciclo celular; por el contrario, si no se logra reparar la lesin del DNA, la
protenas p53 inducir la activacin de genes promotores de la apoptosis como lo son el bax y el IGF-BP3.
Figura 6. Induccin de la p21 por el DNA daado.

Mitosis
Durante la mitosis la cromatina se condensa para formar cromosomas, la membrana nuclear se rompe, el citoesqueleto se organiza
para formar el huso mittico y los cromosomas se mueven a los polos opuestos. La segregacin cromosmica es seguida usualmente
por la divisin celular (citoquinesis).1
Muchos de los detalles de la mitosis varan de unos organismos a otros; sin embargo, la mitosis est dividida convencionalmente en
cuatro etapas -profase, metafase, anafase, telofase-, las cuales tienen como funcin realizar los movimientos necesarios para repartir
equitativamente el material gentico. La ruptura de la envoltura nuclear marca el inicio de la profase. Cada cromosoma est formado
por dos cromtides dispuestas muy juntas longitudinalmente y conectadas por el centrmero. Durante la metafase los pares de
cromtides de mueven dentro del huso y finalmente se dispone en el plano medial de la clula. En la anafase las cromtides
hermanas se separan bruscamente y son conducidas a los polos opuestos del huso, mientras que el alargamiento del huso aumenta
la separacin entre los polos, cada cromtida se transforma en un cromosoma separado. Al iniciarse la telofase, los cromosomas
alcanzaron los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse en dmeros de tubulina y finalmente se vuelven a formar envolturas
nucleares alrededor de los conjuntos de cromosomas.
Profase. La transicin de la fase G2 a la fase M del ciclo celular no es un proceso estrictamente definido, aunque se ha encontrado la
presencia de los genes supresores tumorales LATS1, que invitro, regulan negativamente la proliferacin celular en este punto de
control, modulando la actividad de la CDC2/ciclina A, pero el proceso es mucho ms complejo y al parecer las quinasas p38 y Chk1
guardan una estrecha relacin en el paso de G2 a M. La cromatina, que en la interfase se halla difusa, se condensa lentamente
formando cromosomas definidos, cuyo nmero exacto es caracterstico de cada especie. Cada cromosoma se ha duplicado durante la
fase S precedente y ahora consta de dos cromtides hermanas, cada una de las cuales contiene una secuencia de ADN especfica
conocida como centrmero que permite la unin de las dos cromtides por protenas especficas, necesarias para la correcta
segregacin del cromosoma. Hacia el final de la profase los microtbulos citoplasmticos que forman parte del citoesqueleto
interfsico se despolimerizan y empieza a formarse el huso mittico.
Prometafase. Se inicia con la desintegracin de la envoltura nuclear que se rompe originado vesculas de membrana indiferenciables
de las vesculas de retculo endoplsmico. En este momento los microtbulos del huso entran en la regin nuclear. En cada
144

centrmero maduran complejos proteicos llamados cinetocoros que se unen a los microtbulos del huso, que ejercen una tensin
sobre los cromosomas, los cuales se ven sometidos a movimientos agitados.
Metafase. Los microtbulos del cinetocoro alinean los cromosomas en un plano ecuatorial de la clula. Cada cromosoma se mantiene
en tensin en esta placa metafsica por los cinetocoros apareados y por sus microtbulos asociados, los cuales estn unidos a los
polos opuestos del huso (centrolos).
Anafase. Inicia cuando los cinetocoros apareados se separan, permitiendo que cada cromtida sea arrastrada lentamente hacia un
polo del huso.
Telofase. Los cromosomas hijos separados llegan a los poros y los microtbulos del cinetocoro desaparecen. Los microtbulos
polares se alargan an mas y se vuelve a formar la envoltura nuclear. La cromatina condensada se expande y los nucleolos
reaparecen; la mitosis ha llegado a su fin.
Citocinesis. La citocinesis habitualmente es la divisin del citoplasma, pero no siempre acompaa a la mitosis. Durante la citocinesis el
citoplasma se divide mediante un proceso denominado segmentacin, el cual es normalmente dirigido por el huso mittico, que es una
reorganizacin de los microtbulos del citoesqueleto y es quien determina dnde y cundo ocurre. La particin en dos clulas hijas se
da gracias a movimientos contrctiles producidos por los filamentos de actina y miosina presentes en el momento de la citocinesis.
145

3.4. NUTRICION
EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES
EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la
obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
Fig. 1 Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos catablicos y las claras los anablicos.
ANABOLISMO Y CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la obtencin de sustancias
orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la
sntesis de protenas o la replicacin del ADN.
Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples. Se trata de procesos
destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.
146

TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de una manera
directa. En cambio, si se van a diferenciar en
Fig. 2 Energa de activacin necesaria para que A se transforme
cmo van a obtener las sustancias orgnicas.
en B.
Ciertos organismos las obtienen a partir de
sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O,
NO3-, PO4-3, etc. A estos organismos se les
llama auttrofos.
Otros son incapaces de elaborar los
compuestos orgnicos a partir de compuestos
inorgnicos y deben obtenerlos del medio, son
los organismos hetertrofos.
Los organismos adems de materiales
necesitan tambin energa. Cuando la fuente
de energa es la luz, el organismo recibe el
nombre de fotosinttico. Cuando la energa la
obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto
orgnicas como inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.
LAS ENZIMAS.
CONCEPTO DE CATLISIS
Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y otras molculas orgnicas o inorgnicas que actan catalizando los
procesos qumicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actan facilitando las transformaciones qumicas ya que aumentan
considerablemente la velocidad de las reacciones que catalizan y disminuyen al mismo tiempo la energa de activacin que estas
reacciones requieren.
As, por ejemplo:
I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:
2H2O2 2H2O + O2
es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales se
descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023 molculas).
Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con extraordinaria
rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).
II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa:
Glucosa-6-P + H2O Glucosa + Pi
147

es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder obtener 305,14 kJ/mol
de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa).
Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este proceso necesita una
energa de activacin muchsimo menor.
Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman recuperndose
intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de
nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.
ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS
Es de destacar que las enzimas son especficas. Esto es, una enzima puede actuar sobre un substrato o un grupo de substratos
relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otras enzimas, sin
embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin determinada pero sobre mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas
que hidrolizan los enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad de las enzimas existen en la clula miles de enzimas
diferentes.
La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de la
llave y la cerradura).
CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN

En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los
fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas que
las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las fermentaciones.
Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una parte no
protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente. La conformacin espacial de la parte proteica es la responsable de la
funcin que realiza la enzima. Para ello la sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una
zona que llamaremos centro activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro
activo y el substrato o los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de
los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.
La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa acta
sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.
148

Fig. 3. 1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actuacin de una
enzima.
Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los
cofactores. Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el
Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas
son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte. Suelen, adems, ser las
responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin precisan del NAD+, que es el que capta los
electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que
acta el ATP.
Por ltimo, indicar que las enzimas
se
nombran
aadiendo
la
terminacin asa, bien al nombre del
substrato sobre el que actan
(sacarasa), al tipo de actuacin que
realizan (hidrolasas), o ambos (ADN
polimerasa).
SUSTANCIAS QUE SE PRECISAN
EN
LAS
REACCIONES
ENZIMTICAS
i) Sustancias que actan como
vectores en las reacciones en las
que hay transferencias de
energa.
Estas sustancias actan captando
energa en aquellos procesos
qumicos en los que se produce y cedindola en los que se necesita.
En general, se trata de nucletido o derivados de nucle-tidos As, por ejemplo:
ATP (adenosina-5'-trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P.
ADP (adenosina-5'-difosfato): Adenina-Ribosa-P-P
La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin:
ATP+H2O ADP+ Pi
genera energa (7 kcal/mol). El proceso inverso es capaz de almacenar energa (7 kcal/mol). De
149

esta forma la energa es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los
que se necesita.
ADP+ PiATP+H2O
ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones
Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los ceden a aquellas
que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a otras.
NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Se trata de un dinucletido formado por:
Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.
NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO- del
carbono 2 de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD pero cont
iii) Coenzimas que intervienen
transportadores de grupos acilo.
como
Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y

de la que forma parte el cido pantotnico (otra de
las vitaminas del complejo B2).
FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD
ENZIMTICA
Las enzimas, como sustancias proteicas que son,
van a ver condicionada su actuacin por
determinados factores fsicos y qumicos. Algunos
de estos factores son:
La temperatura. Como toda reaccin qumica, las
reacciones catalizadas enzimticamente siguen la
regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 10C
de aumento de temperatura, la velocidad de la
reaccin se duplica. No obstante, las enzimas tienen una temperatura ptima. En el hombre, y en los animales homeotermos como el
hombre, esta temperatura ptima coincide con la temperatura normal del organismo.
Las enzimas, como protenas que son, se desnaturalizan a elevadas temperaturas.
El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto, tambin influir
sobre la actividad enzimtica.
150

Los inhibidores.
Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su actuacin. Estas sustancias son los
inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte sobre el substrato. Si el inhibidor se une en el
centro activo de la enzima diremos que se trata de una inhibicin competitiva. Si el inhibidor se une en un punto diferente: el centro
regulador, pero con su actuacin modifica el centro activo e impide tambin la unin de la enzima y el substrato, diremos que se trata
de una inhibicin no competitiva. Es frecuente que el inhibidor sea el propio producto de la reaccin enzimtica o el producto final
de una cadena de reacciones. Cuando se trata del producto final, recibe el nombre de retrorregulacin
o feed-back.
Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial activndola.
METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA
151

OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL: LA FOTOSNTESIS
LA FOTOSNTESIS:
La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es
transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias
inorgnicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:
Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica
contenida en el ATP.
Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa servirn
para reducir NADP+.
Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos orgnicos.
Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporacin a las cadenas carbonadas.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las
cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad
es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin
global de la fotosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As:
152

1 Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la obtencin de
sustancias orgnicas y energa.
2 A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la primitiva
atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos hetertrofos aerbicos.
FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy
ha demostrado que slo una parte
energa luminosa, a esta parte se le llama
luminosa; mientras que la sntesis de
orgnicos no necesita la luz de una
directa, es la fase oscura. Es de destacar
oscura, a pesar de su nombre, se realiza
durante el da, pues precisa el ATP y el
se obtienen en la fase luminosa.
complejo. Se
requiere
fase
compuestos
manera
que la fase
tambin
NADPH que
FASE LUMINOSA
Se realiza en los tilacoides. Consiste en
de electrones, desencadenado por
sntesis de ATP y de NADPH+H+.
ESTRUCTURA DE LOS TILACOIDES Los
tienen una estructura
un transporte
fotones, con
tilacoides
de doble capa o membrana unitaria. Integradas en la doble capa lipdica se

encuentran determinadas sustancias de gran importancia en el proceso de la
fotosntesis y en particular los fotosistemas I y II.
Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a las molculas vecinas presentes en
cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila-a denominada
molcula diana.
Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas
longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las molculas del
fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo
determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas.
En particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes
de onda del verde y el amarillo.
En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su
mximo de absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotn
pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo
hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la
153

clorofila a, cuyo mximo de absorcin se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn.
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
La luz va a desencadenar
un
transporte
de
electrones a travs de los
tilacoides con produccin
de NADPH y ATP. Los
electrones
sern
aportados por el agua. En
esta va se pueden
distinguir los siguientes
procesos:
I.
Reduccin del NADP+: Las clorofila-a II y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado
ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la
que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la luz. El aceptor final
de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.
II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por el NADP+
proceden de la
clorofila aII (P680).
Esta molcula va
recuperarlos
sacndolos
del
agua. De esta
manera
podr
iniciar una nueva
cadena
de
electrones. En este
proceso
la
molcula de agua
se
descompone
(lisis) en 2H+, 2e- y
un
tomo
de
oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno
producido durante el da por las plantas se origina en este proceso.
H 2O 2 H+ + 2e- +1/2 O2
154

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora
quimiosmtica): El transporte de electrones a travs
de los fotosistemas produce un bombeo de protones
desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues
los fotosistemas actan como transportadores activos
de protones extrayendo la energa necesaria para ello
del propio transporte de electrones. La lisis del agua
tambin genera protones (H+). Todos estos protones
se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la
membrana es impermeable a estos iones y no pueden
salir. El exceso de protones genera un aumento de la
acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un
gradiente electroqumico, exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo pueden salir a
travs de unas molculas de los tilacoides: las
ATPasa. Las ATPasas actan como canal de
protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las ATPasas la que acta como
energa impulsora para la sntesis de ATP.
IV) Sustancias que se obtienen en la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, y
podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1
NADPH+H+ y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de oxgeno.
B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA
En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP. Mecanismo:
El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los
electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila
aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.
155

Sustancias que se obtienen en la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren
otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los
electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.
C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va a depender
de las necesidades de la clula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que
se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que
capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se
dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por
la planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo
mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+,
la que determinar uno u otro proceso.
LA
FOTOFOSFORILACIN:
DETALLADA
EXPLICACIN
NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en

detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin
con el objetivo de que pueda contribuir a una
mejor comprensin en aquellos alumnos que
estn ms interesados.
A) FOTOFOSFORILACIN
ACCLICA. Al captar un fotn, la clorofila a II
(P680) se excita y aumenta su
poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por
cesin de 2e-, a la plastoquinoma (PQ). Estos
dos electrones son cedidos sucesivamente a
otros transportadores: Citocromo b6 (Cit b6),
citocromo f (Citf) y plastocianina (PC), hasta
llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I.
Se establece en consecuencia una cadena de
electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la
energa de otro fotn y se origina una nueva
cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd),
Reductasa (Rd); en la que el aceptor final es el
NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar
los dos electrones y dos protones del medio.
B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA: El
proceso parte de la excitacin de la molcula
156

diana (clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la
ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e- a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 2e- estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b6),
citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la
fotofosforilacin acclica .
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y
NADPH+H+, metabolitos3 que se van a utilizar en la sntesis de
compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura4 porque en ella no se necesita directamente la luz, sino
nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos
distintos:
Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin5

propiamente dicho.
Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de
los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa ATP
y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.
Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de mayor
rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o Ciclo de
Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.
DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN
1) La ribulosa-5-P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo
por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).
157

2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido-3-fosfoglicrico (PGA). Este
compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra
esquematizarse:
1 (C5) + CO2 2 (C3)
3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ a gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL), la reaccin necesita
tambin ATP.
Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula con cinco
tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres tomos de carbono cada
una (C3).
C5 + C1 2 C3
Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo-3-fosfato
(PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL.
4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto entra en un
complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas, una vez recuperadas,
entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.
158

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS

Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 -), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las
races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.
En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en
forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos
productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosntesis. Esta es la razn por la que la
reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite
de una manera directa la luz.
Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO4 -2) u otras sales y, una vez reducido, es
incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido
por la planta. En l influyen:
La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de
una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad
insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar.
159

Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C de aumento
de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan
el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.
Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente aumentar el
rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.
Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora
el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).6.2)
160

QUIMIOSNTESIS
LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA
La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la
fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin
de sustancias inorgnicas.
Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se han especializado en la oxidacin de
distintos substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:
161

a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero nitrosomonas que obtienen energa en forma de ATP y coenzimas reducidas por
medio de la oxidacin de sales
amoniacales (NH4 +)
presentes en los excrementos
y en la materia orgnica en
descomposicin.
b) Bacterias nitrificantes. Como las
del gnero nitrobacter
que oxidan los nitritos (NO2 -) a
nitratos (NO3_).
Entre las bacterias nitrosificantes y
nitrgeno incorporado en los
es transformado de nuevo en
compuestos inorgnicos que van a
aguas. De aqu podr ser absorbido
plantas, cerrndose as el ciclo del
naturaleza.
las nitrificantes, el
compuestos orgnicos
nitrgeno contenido en
parar a los suelos o las
nuevamente por las
nitrgeno
en
la
c) Bacterias del azufre incoloras.

Estas bacterias oxidan
los sulfuros a azufre y el azufre a
sulfitos o a sulfatos.
d) Bacterias del hierro. Oxidan los
compuestos ferrosos a
frricos. Estos dos ltimos tipos de
bacterias
medran,
sobre todo, en los yacimientos de
azufre y hierro de
origen volcnico y en particular en los
llamados
humeros
negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz
solar.
OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES:
RESPIRACIN CELULAR Y FERMENTACIONES
VAS DEL CATABOLISMO
Los organismos auttrofos fijan la energa solar en forma de
energa qumica contenida en los
compuestos orgnicos, glucosa, en particular.
Esta energa, convenientemente liberada, ser utilizada
posteriormente por las partes de la planta
que no tienen cloroplastos, como suele ser el caso de las races y
tallos no verdes, o por toda la
planta cuando falta la energa solar. Es tambin esta energa la
que permite la vida de los organismos hetertrofos. La
respiracin celular y las fermentaciones son las vas
catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa
contenida en las sustancias orgnicas. Ambas vas, no obstante,
tienen una primera fase comn: la glucolisis.
ECUACIN GLOBAL DE LA RESPIRACIN CELULAR
La respiracin celular considerada en su conjunto puede
resumirse en la siguiente ecuacin global:
C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O
162

LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de cido pirvico
(PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno,
y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.
Consta de las siguientes reacciones:

Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-P).
La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza6 a fructosa-6-fosfato (F-6-P).
Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F-1,6-P).
Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA).
Ambas sustancias son ismeras y se transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95%
de DHA y un 5% PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han consumido
dos molculas de ATP.
5a. El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una fosforilacin en la que interviene
el fosfato inorgnico7 (H-P), formndose cido 1,3-difosfoglicrico
(1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H+.
6a. Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico (3-PGA). Es el primer ATP formado; dos, si
tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este
momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos.
7a. El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva molcula de ATP (dos por
cada molcula de glucosa).
1a.
2a.
3a.
4a.
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS
Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.

Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de sustancias
orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.
163

VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD+, se necesitan otras
vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:
1.
Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado completamente obtenindose
dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados
hacia el oxgeno (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las
mitocondrias.
2. Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes maneras
sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En los eucariotas se
realiza en el hialoplasma.
164

EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)
DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO
En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR)
en otros procesos catablicos atraviesa la membrana de la
mitocondrial va a sufrir un proceso qumico que tiene dos
obtenido en la glucolisis y
mitocondria y en la matriz
vertientes:
a) Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a

correspondiente al primer carbono, el carbono
cido.
b) Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el
un grupo cetona a tener un grupo aldehdo. Este
cido (cido actico) por accin del NAD+. En el
perder el grupo CO2

que tiene la funcin
segundo pasa de tener
grupo se oxidar a grupo
proceso interviene una
sustancia, la coenzima-A
(HS-CoA)
q
ue se unir al cido
actico para dar acetilcoenzima A (ACA).
Como vemos, se van a
formar
2
nuevas
molculas de NADH+H+
por cada molcula de
glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas
de CO2.
EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS

Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se
conoce tambin como ciclo de Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzima-A va a completar
su oxidacin en la matriz mitocondrial.
Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos grasos y
determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs
es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos orgnicos y para la obtencin coenzimas
reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas.
INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que provienen del
catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose
en acetil-CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.
MECANISMO DEL CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es alimentado
continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo
165

integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las
enzimas que participan en l.
Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). En este proceso
se recupera la CoA-SH.
Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO).
Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en -etoglutrico ( - KG) con la formacin de CO2 y
NADH+H+.
Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico ( -KG) formndose CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico
( -KG) se transforma en cido succnico (SUC). Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del
CH3-CO-CoA (ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6
molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el
cido oxalactico (OXA).
Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la formacin de un doble
enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2.
Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).
Oxidacin por el NAD+ del alcohol que se transforma en el cido oxalactico (OXA), completndose el ciclo.
Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien escasa.
Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y FADH2 que sern oxidadas en la cadena
respiratoria.
EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO
166

LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxgeno. Este
transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros compuestos orgnicos,
que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas transportadoras de electrones en su forma
oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se
obtendr agua.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se encuentran
diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos:
Complejo I (NADH deshidrogenasa).

Complejo II (Citocromo b-c1).
Complejo III (Citocromo oxidasa).
Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.
LA CADENA RESPIRATORIA:
MECANISMO
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el
oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los
complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones. La salida de
estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en
los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no
puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la Co-Q (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2
ATP.
Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O.
2H+ + 1/2O2 + 2e- H2O
167

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al oxgeno. De esta
manera, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.
Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y
los procesos de obtencin de energa se interrumpen. En
estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras
clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por
diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaerbicas.
Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios
estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de
energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no
pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste
les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, utilizan
estas vas como mecanismo de emergencia durante los
perodos en los que no disponen de oxgeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente
a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin
incompleta de la cadena carbonada.
Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes
fermentaciones:
a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.
A) FERMENTACIN LCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas
musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de
168

oxgeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio fsico intenso.
En la fermentacin lctica, el cido pirvico es reducido a cido lctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera
y pueden ser degradadas nuevas molculas de la glucosa.
ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN LCTICA
La fermentacin lctica puede resumirse en la siguiente ecuacin global:
C6 H12O6 2 C3 H6O3 ms 2 de ATP
B) FERMENTACIN ALCOHLICA
En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico (etanol). Esta fermentacin la realizan, por ejemplo,
las levaduras del gnero Saccharomyces. Se
trata de un proceso
de gran importancia industrial que,
dependiendo del tipo
de levadura, dar lugar a una gran variedad
de
bebidas
alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la
fabricacin del pan
se le aade a la masa una cierta cantidad de
levadura,
la
fermentacin del almidn de la harina har
que el pan sea ms esponjoso por las
burbujas de CO2 En
este ltimo caso el alcohol producido
desaparece durante
el proceso de coccin. La fermentacin
alcohlica tiene el
mismo objetivo que la fermentacin lctica: la
recuperacin
del
NAD+ en condiciones anaerbicas. En la
fermentacin
alcohlica el ac. pirvico se descarboxila
trasformndose en
acetaldehdo y
este es reducido por el NADH a alcohol etlico.
ECUACIN
ALCOHLICA
GLOBAL
DE
LA
La fermentacin alcohlica puede resumirse

ecuacin global:
FERMENTACIN
en
la
siguiente
C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2 ms 2 de ATP
169

170

3.5. Respiracin
RESPIRACIN CELULAR
El proceso por el cual las clulas degradan las molculas de alimento para obtener energa recibe el nombre de RESPIRACIN
CELULAR.
La respiracin celular es una reaccin exergnica, donde parte de la energa contenida en las molculas de alimento es utilizada por
la clula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energa porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.
Aproximadamente el 40% de la energa libre emitida por la oxidacin de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la
energa de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en formas tiles de energa. La clula es mucho ms
eficiente.
La respiracin celular es una combustin biolgica y puede compararse con la combustin de carbn, bencina, lea. En ambos casos
molculas ricas en energa son degradadas a molculas ms sencillas con la consiguiente liberacin de energa.
Tanto la respiracin como la combustin son reacciones exergnicas.
Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos.
En primer lugar la combustin es un fenmeno incontrolado en el que todos los enlaces qumicos se rompen al mismo tiempo
y liberan la energa en forma sbita; por el contraro la respiracin es la degradacin del alimento con la liberacin paulatina
de energa. Este control est ejercido por enzimas especficas.
En segundo lugar la combustin produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energa qumica en calrica y luminosa.
En cambio la energa liberada durante la respiracin es utilizada fundamentalmente para la formacin de nuevos enlaces
qumicos (ATP).
La respiracin celular puede ser considerada como una serie de reacciones de xido-reduccin en las cuales las molculas
combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energa. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzmas.
La respiracin ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la gluclisis que ocurre en el citoplasma. La segunda
etapa depender de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiracin aerbica (ocurre en
las mitocondrias), y en el segundo caso la respiracin anaerbica o fermentacin (ocurre en el citoplasma).
GLUCLISIS
La gluclisis, lisis o escisin de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima
especfica, hasta formar dos molculas de cido pirvico, con la produccin concomitante de ATP. La ganancia neta es de dos
molculas de ATP, y dos de NADH por cada molcula de glucosa.
Las reacciones de la gluclisis se realizan en el citoplasma, como ya adelantramos y pueden darse en condiciones anaerobias; es
decir en ausencia de oxgeno.
Los primeros cuatro pasos de la gluclisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y convertirla en dos molculas del
compuesto de 3 carbonos gliceraldehdo fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos molculas de ATP a fin de activar la
molcula de glucosa y prepararla para su ruptura.
Paso 1
171

La serie de reacciones glucolticas se inicia con la activacin de la glucosa
Glucosa + ATP
glucosa 6 fosfato + ADP
La reaccin del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfatoy ADP es exergnica.
Parte de la energa liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molcula de
glucosa que entonces se energiza.
Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reaccin de reordenamiento catalizada por una isomerasa, con lo
que se forma fructosa 6-fosfato.
Paso 3
La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, con lo que se genera fructosa 1,6-difosfato;
decir fructosa con fosfatos en las posicio-nes 1 y 6.
es
La enzima que regula esta reaccin es la fosfofructocinasa.

Ntese que hasta ahora se han invertido dos molculas de ATP y no se ha recuperado energa.
La fosfofructocinasa es una enzima alostrica, el ATP es un efector alostrico que la inhibe. La interaccin alostrica entre ellos
es el principal mecanismo regulador de la gluclisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la clula, el ATP
172

inhibe la actividad de la enzima y as cesa la produccin de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la clula la provisin de ATP, la
enzima se desinhibe y se reanuda la degradacin de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la produccin de
ATP.
Paso 4
La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azcares de 3 carbonos,

gliceraldehdo 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona
fosfato es convertida enzimticamente (isomerasa) en gliceraldehdo
fsfato. Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces para tener
en cuenta el destino de una molcula de glucosa.
Debemos recordar que hasta el momento no se ha obtenido ninguna
energa biolgicamente til. En reacciones subsecuentes, la clula
recupera parte de la energa contenida en el PGAL.
Paso 5
Las molculas de PGAL se oxidan es decir, se eliminan tomos de hidrgeno con sus
electrones, y el NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reaccin de la cual la clula
cosecha energa. El producto de esta reaccin es el fosfoglicerato. Este compuesto
reacciona con un fosfato inorgnico (Pi) para formar 1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato
recin incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta energa.
173

Paso 6
El fosfato rico en energa reacciona con el ADP para formar ATP. (en total dos
molculas de ATP por molcula de glucosa). Esa transferencia de energa desde un
compuesto con un fosfato, de alta energa se conoce como fosforfiacin.
Paso 7
El grupo fosfato remanente se transfiere enzimticamente de la posicin 3 a la posicin 2

(cido 2-fosfoglicrico).
a
s
o
8
En este paso se elimina una molcula de agua del compuesto 3 carbono. Este
reordenamiento interno de la molcula concentra energa en la vecindad del grupo
fosfato. El producto es el cido fosfoenolpirvico (PEP).
Paso 9
El cido fosfoenolpirvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molcula de ADP para
formar ATP y cido pirvico. (dos molculas de ATP y cido pirvico por cada molcula de glucosa).
174

RESUMEN DE LA GLUCLISIS
Fig. 9.1 - Resumen de las dos etapas de la gluclisis. En la primera

etapa se utilizan 2 ATP y la segunda produce 4 ATP y 2 NADH. Otros
azcares, adems de la glucosa, como la manosa, galactosa y las
pentosas, as como el glucgeno y el almidn, pueden ingresar en la
gluclisis una vez convertidos en glucosa 6-fosfato.
ECUACIN DE LA GLUCLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+
+ 2 H+ + 2 H2O
2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH
VAS ANAERBICAS
El cido pirvico puede tomar por una de varias vas. Dos son anaerbicas (sin oxgeno) y se denomina FERMENTACIN
ALCOHLICA y FERMENTACIN LCTICA.
A la falta de oxgeno, el cido pirvico puede convertirse en etanol (alcohol etlico) o cido lctico segn el tipo de clula. Por ejemplo,
las clulas de las levaduras pueden crecer con oxgeno o sin l. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma
anaerobia, las clulas de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol. Cuando el azcar se
agota las levaduras dejan de fermentar y en este punto la concentracin de alcohol est entre un 12 y un 17 % segn sea la variedad
de la uva y la poca en que fue cosechada.
La formacin de alcohol a partir del azcar se llama fermentacin.
Fermentacin alcohlica
175

El cido pirvico formado en la gluclisis se convierte anaerbicamente en etanol. En el primer caso se libera dixido de carbono, y en
el segundo se oxida el NADH y se reduce a acetaldehdo.
Otras clulas, como por ejemplo los glbulos rojos, las clulas musculares y algunos microorganismos transforman el cido Pirvico
en cido lctico.
En el caso de las clulas musculares, la fermentacin lctica, se produce como resultado de ejercicios extenuantes durante los cuales
el aporte de oxgeno no alcanza a cubrir las necesidades del metabolismo celular. La acumulacin del cido lctico en estas clulas
produce la sensacin de cansancio muscular que muchas veces acompaa a esos ejercicios.
Fermentacin lctica
En esta reaccin el NADH se oxida y el cido pirvico se reduce transformndose en cido lctico.
La fermentacin sea sta alcohlica o lctica ocurre en el citoplasma.

ESQUEMA BIOQUMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIN
A) Alcohlica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+
B) Lctica : 2 cido pirvico + 2 NADH 2 cido lctico + 2 NAD+
La finalidad de la fermentacin es regenerar el NAD+ permitiendo que la gluclisis contine y produzca una provisin pequea pero
vital de ATP para el organismo.
RESPIRACIN AERBICA
176

En presencia de oxgeno, la etapa siguiente de la degradacin de la glucosa es la respiracin, es decir la oxidacin escalonada del
cido pirvico a dixido de carbono y agua.
La respiracin aerbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa (estos dos
ltimos procesos transcurren acopladamente).
En las clulas eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan acabo en estructuras
respiratorias de la membrana plasmtica.
Estructura de las Mitocondrias
Las mitocondrias estn rodeadas por dos membranas, una externa que es lisa y una interna que se pliega hacia adentro formando
crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en torno a las crestas, existe una solucin densa (matriz o estroma) que contiene
enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras molculas que intervienen en la respiracin.
La membrana externa es permeable para la mayora de las molculas pequeas, pero la interna slo permite el paso de ciertas
molculas como el cido pirvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva de la membrana interna, tiene una
importancia crtica porque capacita a las mitocondrias para destinar la energa de la respiracin para la produccin de ATP.
La mayora de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actan en el transporte de
electrones se encuentran en las membranas de las crestas.
Las membranas internas de las crestas estn formadas por un
80 % de protenas y un 20 % de lpidos.
En las mitocondrias, el cido pirvico proveniente de la
gluclisis, se oxida a dixido de carbono y agua, completndose
as la degradacin de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera, en la mitocondria.
Las mitocondrias son consideradas organoides semiautnomos,
porque presentan los dos cidos nucleicos (del tipo procarionte)
Fig. 9.2 - Esquema de la ultraestructura de una mitocondria. (a) Esquema tridimensional, (b) Esquema de un corte al M.E.T. (c) Cresta
mitocondrial (detalle).
177

Fig.9.3- Microfotografa electrnica de una mitocondria. Se observan las invaginaciones de la membrana interna que forman las
caractersticas crestas, que identifican esta organela
Como puede apreciase en la fig. 9.2 (c), las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por partculas en forma de hongo, que tienen
un tallo ms fino que las unen a la membrana. Estas estructuras son las llamadas partculas F1 y representan una porcin de la
ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidacin y la fosforilacin. Las partculas F1 se encuentran en la
membrana interna, del lado relacionado con la matriz; le confieren una asimetra caracterstica relacionada con la funcin de la
ATPasa (este punto se ver ms detalladamente al referirnos a la hiptesis quimiosmtica).
Para concluir, es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el transporte de
electrones y la fosforilacin oxidativa se producen a nivel de las crestas mitocondriales.
Ingreso al CICLO DE KREBS
El cido pirvico sale del citoplasma, donde se produce mediante gluclisis y atraviesa las membranas externa e interna de las
mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el cido pirvico, de 3 carbonos, se oxida. Los tomos de carbono y oxgeno del
grupo carboxilo se eliminan como dixido de carbono (descarboxilacin oxidativa) y queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta
reaccin exergnica, el hidrgeno del carboxilo reduce a una molcula de NAD+ a NADH.
Ahora la molcula original de glucosa se ha oxidado a dos molculas de CO2, y dos grupos acetilos y, adems se formaron 4
molculas de NADH (2 en la gluclisis y 2 en la oxidacin del cido pirvico).
178

Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil CoA).
Esta reaccin es el eslabn entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs tambin conocido como ciclo del cido ctrico es la va comn final de oxidacin del cido pirvico, cidos grasos y
las cadenas de carbono de los aminocidos.
La primera reaccin del ciclo ocurre cuando la coenzima A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al compuesto de 4 carbonos
(cido oxalactico) para producir un compuesto de 6 carbonos (cido ctrico).
El cido ctrico inicia una serie de pasos durante los cuales la molcula original se reordena y contina oxidndose, en consecuencia
se reducen otras molculas: de NAD+ a NADH y de FAD+ a FADH2. Adems ocurren dos carboxilaciones y como resultado de esta
serie de reacciones vuelve a obtenerse una molcula inicial de 4 carbonos el cido oxalactico.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalactico a oxalactico, donde dos tomos de carbono se adicionan como
acetilo y dos tomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2.
179

Fig. 9.4- Esquema simplificado del Ciclo de Krebs
Dado que por cada molcula de glucosa inicial se haban obtenido dos de cido pirvico y, por lo tanto dos de acetil CoA, deben
cumplirse dos vueltas del ciclo de Krebs por cada molcula de glucosa. En consecuencia los productos obtenidos de este proceso son
el doble del esquema que se detalla a continuacin.
Cuadro 9.1 - BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIN
PROCESO
SUSTRATO
GLUCLISIS
Glucosa
PRODUCTOS
2 cido pirvico
2 ATP
2 NADH
2 Acetil CoA
ENTRADA AL CICLO DE
2 cido pirvico
KREBS
2 CO2
2 NADH
4 CO2
2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
CICLO DE KREBS
2 Acetil CoA
6 NADH
2 FADH2
6 CO2
2 ATP
Glucosa
2 GTP
10 NADH
2 FADH2
Observando el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energa directamente bajo la
forma de ATP (slo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas
(NADH y FADH2), y es a travs de la oxidacin posterior que se obtendr la energa para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA
En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reaccin,
los tomos de hidrgeno (o electrones equivalentes), son conducidos a travs de la cadena respiratoria por un grupo de
transportadores de electrones, llamados citocromos. Los citocromos experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones (reacciones
en las cuales los electrones son transferidos de un dador de electrones a un aceptor).
En consecuencia, en esta etapa final de la respiracin, estos electrones de alto nivel energtico descienden paso a paso hasta el bajo
nivel energtico del oxgeno (ltimo aceptor de la cadena), formndose de esta manera agua.
180

Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el H+ y el electrn conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto aceptor, slo se
transportan electrones, y los H+ quedan en solucin.
FOSFORILACIN OXIDATIVA
El flujo de electrones est ntimamente acoplado al proceso de fosforilacin, y no ocurre a menos que tambin pueda verificarse este
ltimo. Esto, en un sentido, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formacin de
fosfatos ricos en energa. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilacin, no habra formacin de ATP y la energa de
los electrones se degradara en forma de calor.
Puesto que la fosforilacin del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la oxidacin de los componentes de la cadena de
transporte de electrones, este proceso recibe el nombre de fosforilacin oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen cadas importantes en la cantidad de energa potencial que
retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energa libre en cada uno de estos tres pasos,
formndose ATP.
Fig.9.5- Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilacin oxidativa asociada
HIPTESIS QUIMIOSMTICA
Durante mucho tiempo se intent explicar la naturaleza del enlace entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilacin. En 1961,
Mitchell propuso la hiptesis quimiosmtica, que es la que actualmente se acepta en general.
Esta hiptesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales encontradas en distintos laboratorios, lo que le vali a Mitchell el
premio Nobel en 1978.
181

La misma propone que el transporte de electrones y la sntesis de ATP estn acoplados por un gradiente protnico a travs de la
membrana mitocondrial.
Segn este modelo, el transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno a travs de los
transportadores de electrones, da por resultado el bombeo de protones a travs de la membrana mitocondrial interna hacia el espacio
entre las membranas mitocondriales interna y externa.
Este proceso genera un potencial de membrana a travs de la membrana mitocondrial interna, ya que el medio que ocupa el espacio
intermembranoso se carga positivamente.
La diferencia en concentracin de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energa potencial, resultado en
parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga elctrica de los lados de la membrana. Cuando los protones pueden
fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protnico, se libera energa utilizable en la sntesis de ATP a partir de ADP y
Pi.
Los protones regresan a la matriz a travs de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos estn dados
por un gran complejo enzimtico, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos protenas: F0 y F1.
Las partculas F0 estn incluidas en la membrana mitocondrial interna y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se presume que
poseen un conducto o poro interior que permite el paso de los protones. Las partculas F1 (que ya habamos mencionado, al describir
la estructura mitocondrial) son protenas globulares grandes consistentes en nueve subunidades polipeptdicas unidas a las partculas
F0 en el lado de la membrana que linda con la matriz. Se comprob que propulsa la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme
los protones descienden a lo largo del gradiente de energa, dicha energa utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente
protnico que existe a travs de la membrana mitocondrial interna acopla la fosforilacin con la oxidacin.
Fig. 9.6 - Esquema comparativo de la quimismosis en la mitocondria y el cloroplasto. Observe el bombeo de protones desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana (sombreado). El ATP se forma del lado de la membrana que mira a la matriz, por la difusin de
los H+ a travs del complejo ATPsintetasa. En el cloroplasto, a travs de la membrana tilacoidal se bombean protones desde el
estroma al compartimiento tilacoidal (sombreado). Como los H+ atraviesan la membrana a travs de la ATPsintetasa, la fosforilacin
del ADP tiene lugar del lado de la membrana que mira al estroma.
182

Cuadro 9.2 - RESUMEN DE LA GLUCLISIS Y DE LA RESPIRACIN
En el citoplasma:
2 ATP
2 ATP
Gluclisis
En las mitocondrias:
2 NADH
6 ATP
6 ATP*
De la gluclisis:
1 NADH
3 ATP (x 2)
6 ATP
De la respiracin
1 ATP
cido pirvico
CoA:
acetil 3 NADH
Ciclo de Krebs:
Rendimiento total de ATP
24 ATP
9 ATP (x 2)
1 FADH2
2 ATP
36 a 38 ATP
* en algunas clulas el costo energtico de transportar los electrones desde el NADH formado
en la gluclisis a travs de la membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de
estos 2 NADH a slo 4 ATP
Fig. 9.7 - Resumen de la Gluclisis y de la Respiracin. La glucosa se degrada a cido pirvico, en el citoplasma con un rendimiento
de 2 molculas de ATP y la reduccin (flechas entrecortadas) de dos molculas de NAD+ a NADH. El cido pirvico se oxida a acetil
CoA y se reduce una molcula de NAD+, esta reaccin y la siguiente ocurren 2 veces por cada molcula de glucosa (pasaje de e - con
lnea entera). En el ciclo de Krebs, el grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones NAD + y FAD se reducen. El NADH y FADH2
transfieren sus electrones a la serie de transportadores de la cadena de transporte de electrones. Al circular los electrones hacia
niveles energticos menores se liberan cantidades relativamente grandes de energa libre . Esta liberacin transporta protones a
travs de la membrana mitocondrial interna estableciendo el gradiente de protones que propulsa la sntesis de ATP a partir del ADP.
183

OTRAS VAS CATABLICAS

S la mayora de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. cmo obtienen energa a partir de las grasas o
protenas?. La respuesta est en que el ciclo de Krebs es un gran nudo del metabolismo energtico. Otras sustancias alimenticias son
degradadas y convertidas en molculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y cidos grasos. Estos ltimos son fraccionados en fragmentos de dos
carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs como acetil CoA.
Las protenas se degradan a aminocidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos se
convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros
desechos nitrogenados
.
Fig.9.8- Vas principales del catabolismo y anabolismo en la clula, Se observan las tres etapas, la primera tiene lugar en el lumen del
tubo digestivo, la segunsa en el citosol y la ltima en las mitocondrias.
RESUMEN
En el afn de analizar detenidamente cada paso de las reacciones metablicas de fotosntesis y respiracin, perdemos la nocin de
estos procesos globalmente.
En la fotosntesis, la energa lumnica se convierte en qumica y se fija carbono en compuestos orgnicos.
Los fotosintetizadores o auttrofos elaboran hidratos de carbono a partir de CO2 y agua y liberan O2 a la atmsfera. Son estos
organismos los que mantienen estables las concentraciones de CO2, y O2 atmosfricos.
184

En la respiracin aerbica los compuestos orgnicos son degradados a CO2 y H2O con la concomitante produccin de energa
qumica bajo la forma de ATP.
FOTOSNTESIS
En la primera etapa o etapa lumnica, la energa del sol es captada por la clorofila y otros pigmentos accesorios, provocando una serie
de reacciones de xido--reduccin que propulsan la sntesis de ATP; la reduccin de la coenzima NADP a NADPH y la oxidacin de
molculas de H2O liberando O2 al medio. En la siguiente etapa o ciclo de Calvin el NADPH y el ATP (productos de la anterior etapa) se
utilizan para reducir al CO2 que el vegeta1 toma del medio, a carbono orgnico. Si falta alguno de estos sustratos, el proceso se
detiene.
Son necesarias 6 vueltas al c1clo para formar una molcula de glucosa partir de 2 molculas de PGAL.
Este compuesto tambin se puede utilizar como material inicial para elaborar otros compuestos orgnicos que la clula necesita.
RESPIRACIN
La oxidacin de la glucosa es una fuente principal de energa en la mayora de las clulas.
La primera fase de este proceso es la gluclisis, en la cual la molcula de glucosa (6C), se escinde en dos molculas de cido pirvico
(3C). Este paso produce un rendimiento neto de 2 molculas de ATP y dos molculas de NADH.
La segunda fase de la degradacin de la glucosa es la respiracin aerbica que ocurre en tres etapas: ciclo de Krebs, transporte de
electrones y fosforilacin oxidativa.
En ausencia deO2 el cido pirvico de la gluclisis se convierte en etanol o cido lctico mediante fermentacin. En el curso de la
respiracin las molculas de cido pirvico se fraccionan en grupos acetilos; los cuales ingresan al ciclo de Krebs. En este ciclo los
grupos acetilos se oxidan por completo a CO2, se reducen cuatro aceptores de electrones (tres NAD+ y Un FAD) y se forma GTP.
La etapa final de la respiracin es el transporte de electrones y la fosforilacin oxdativa (se dan acopladamente). En este paso
intervienen una cadena de transportadores de electrones que transportan los electrones de alta energa aceptados por el NADH y el
FADH2 viajando cuesta abajo hacia el oxgeno.
En tres puntos de su descenso por toda la cadena transportadora, se liberan grandes cantidades de energa que propulsan el bombeo
de protones haca el espacio intermembranoso de la mitocondria. Esto crea un gradiente electroqumico a travs de la membrana
interna. Cuando los protones atraviesan el complejo ATP sintetasa hacia la matriz, la energa liberada se utiliza para sintetizar
molculas de ATP. Este mecanismo por el cual se cumple la fosforilacin oxidativa se conoce como hiptesis quimiosmtica.
185

Fig.9.9- Resumen del metabolismo de los glcidos en clulas eucariotas
186

3.6. IRRITABILIDAD
Clulas excitables
En todas las clulas existe una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana. En clulas no excitables existe igualmente un
potencial negativo en el interior, pero suele suponer menos diferencia, y es bastante estable.
Las clulas excitables son aquellas cuya funcin se basa en el cambio de potencial. Estas clulas son capaces de generar potenciales
de accin, es decir, cambios de potencial en su membrana. Hablamos en el caso contrario de potencial de reposo. stas son las
clulas nerviosas, musculares y ciertos tipos de clulas secretoras. En este tema hablaremos sobre todo de clulas nerviosas, y la
sinapsis neuromuscular.
Potencial de accin
Un tejido excitable para que abandone el potencial de reposo y su potencial pase a ser de accin necesita recibir un estmulo. Para
mayor regulacin, el potencial de accin se produce si el estmulo tiene cierta intensidad (valor umbral). Si no tenemos esa
intensidad, hay un ligero cambio de potencial, pero no un potencial de accin Los tipos de estmulos que pueden recibir los tejidos
excitables son:
Qumicos. Se trata de molculas ligando que regulan el canal inico neuronal, modificando la permeabilidad de la membrana
a algunos iones. La mayora de estas sustancias son neurotransmisores, aunque en el msculo liso tambin hay hormonas
capaces de modificar el potencial
Elctricos. Requieren un flujo inico entre clulas mediante canales. Tambin se puede dar de forma exgena mediante
electrodos, desfibriladores, etc
Mecnicos. Los receptores se denominan mecanoreceptores. Detectan presiones, cambios espaciales, fricciones, etc
Los potenciales de accin son requeridos para la transmisin del impulso nervioso independientemente del tipo de entrada.
Potencial de accin neuronal
Un cambio de potencial se debe a un cambio de permeabilidad inica, es decir, en la regin del axn en la que el potencial es
inverso al habitual, se ha debido producir una corriente inica de cargas positivas. Suele ser un cambio brusco y transitorio (la
duracin es de milisegundos, o incluso inferior). Implica una retroalimentacin positiva muy breve.
El sodio es el in encargado de la electrognesis del potencial. El sodio se encuentra en el intersticio en contra de gradiente y cuando
se abren los canales inicos se produce la entrada masiva de sodio, cambiando la proporcin de cargas entre el citosol y el
intersticio.
El potencial de accin es un potencial de membrana de una clula excitable que podemos dividir en cuatro etapas:
1. Fase de reposo. Existe un potencial debido a gradientes, etc En reposo el interior es ms negativo que el exterior.
2. Fase de despolarizacin. Comienza a entrar sodio por canales regulados por neurotransmisor hasta llegar a un potencial
ms positivo en el interior que en el exterior. El sodio entra por gradiente electroqumico.
3. Fase de repolarizacin. Los canales de sodio se cierran con muchsima rapidez hasta llegar a tener el interior negativo
frente al exterior.
4. Fase de hiperpolarizacin. Se trata de un estado en el que el interior es ms negativo de lo que debera hasta llegar a la
repolarizacin definitiva.
187

Dentro de estas 4 etapas distinguimos los siguientes puntos:

A) Estimulo umbral. Se trata de un estimulo que alcanza un valor umbral. Si el estmulo alcanza un potencial umbral,
se desencadena el potencial de accin. Hasta que llega al valor umbral, el estimulo crea un ligero potencial, pero
cuando llega a cierto valor de electropositividad, se desencadena el potencial de accin de manera muy rpida,
dndose el siguiente paso.
B) Potencial invertido. La clula llega a invertir sus cargas. En algunos casos la clula se despolariza a 0, pero lo
normal es que llegue a ser un electropositiva. El sodio es el in responsable de ese cambio de potencial. El potencial
invertido suele estar por debajo de +61 mV (ENa) pero suele ser positivo.
C) Postpotenciales. El potencial de la membrana se acerca al potencial de equilibrio del potasio.
Cuando termina el potencial de membrana se regresa al estado de VR de -90 mV. Primero el estmulo hace que se alcance un
potencial umbral, que es un valor concreto distinto en cada neurona, y se trata del potencial que requieran los canales inicos para
su apertura.
Los canales inicos necesitan un valor de voltaje concreto para su apertura, lo que se conoce como valor umbral, si no se alcanza, se
da el llamado potencial electrotnico sinrgico, que se extingue antes de generar un potencial de accin.
La entrada del propio sodio al llegar al valor umbral, produce que vaya entrando cada vez ms sodio mediante un sistema de
retroalimentacin positiva hasta llegar a la fase de despolarizacin. Una vez llegado un momento se inactiva el poro de entrada de
sodio impidiendo completamente la entrada de sodio.
Los canales de sodio tienen dos compuertas: una de activacin y una de inactivacin.
El poro activo tiene las dos compuertas abiertas.
En estado de reposo la compuerta exterior esta cerrada
En estado inactivacin la compuerta interior se cierra, tras dejar entrar sodio.
188

Para que se produzca la despolarizacin es preciso que salgan cargas positivas. Esto se consigue gracias a canales de potasio
regulados por voltaje que no estn abiertos en reposo. En la fase de repolarizacin comienza a salir sodio debido a la Na+-K+ATPasa y a salir potasio por gradiente debido a los canales de potasio, es decir, se produce la salida masiva de cargas positivas.
Cuando se cierran los canales de potasio regulados por voltaje se reestablecen las condiciones iniciales de potencial, en torno a los 90 mV. Cuando comienza el potencial de accin en el canal de sodio se abre la compuerta de activacin de forma muy rpida y causa
que el sodio difunda a muchsima velocidad, la compuerta de inactivacin se cierra al llegar a cierto potencial (+35 mV), y se cierra de
manera ms lenta de forma que el valor de potencial asciende aun ms en torno al ENa.
Los canales de potasio se activan lentamente al llegar a un potencial de +35 mV (el mismo al que se cierran los canales de sodio) y se
cierran al llegar a los -90 mV. El cierre lento provoca la fase de hiperpolarizacin, con potenciales ms negativos de los habituales.
Esto se ha estudiado por dos mtodos:
Pinzamiento de parche de membrana. Permite apreciar las corrientes inicas y la conductancia al in sodio y la
conductancia al in potasio.
Bloqueantes de canales. Los canales inicos se pueden bloquear por determinadas sustancias. Si bloqueamos el canal de
potasio con tetraetilamonio nos muestra una grfica de la conductancia de sodio.
Si bloqueamos el canal de sodio con tetrodotoxina (localizada en rganos de algunos peces) o bien anestsicos locales como la
provocana podemos medir la conductancia del potasio.
La tetrodotoxina es un poderoso agente neurotxico localizado en los rganos del fugu, un pez muy apreciado en la gastronoma
japonesa que contiene esta neurotoxina que paraliza los msculos hasta que el afectado muere por asfixia.
No existe antdoto para la tetrodotoxina, solo se brinda apoyo respiratorio hasta que cesen sus efectos.
La recuperacin de la neurona tras el potencial de accin supone la reactivacin de los canales de voltaje, y el restablecimiento inico
mediante la Na+-K+-ATPasa.
En el potencial de accin hablamos de periodos refractarios como aquellos momentos en los que en cierta porcin de la membrana
no puede darse una nueva despolarizacin. Si una neurona esta despolarizada no puede despolarizarse ms, y hablamos que es
refractaria a otro estimulo, es decir, no responde a el.
Hablamos de periodo refractario absoluto y relativo:
Absoluto. Ningn estimulo puede llegar a desencadenar el potencial de accin.
Relativo. Es ms difcil llegar al potencial de accin, y se requiere un estmulo con mayor valor umbral que el que
normalmente se necesitara.
El periodo refractario absoluto se debe a todo el tiempo que los canales de sodio estn abiertos y algunos empiezan a inactivarse,
pero es absoluto, debido a que todos los canales de sodio tienen que inactivarse y luego cerrarse para que vuelva a producirse un
nuevo potencial de accin. As garantizamos la intensidad del potencial de accin de una membrana, pero si llega un nuevo estimulo
cuando los canales de sodio estn cerrados para restablecer la normalidad, no se desencadenar un nuevo potencial.
El periodo refractario relativo ofrece dificultad a la aparicin de un potencial de accin debido a que pueden quedar canales de
sodio activos sin que se haya establecido del todo el periodo de reposo. Aunque existe poca diferencia, es ms difcil establecer un
potencial de accin debido a que quedan canales de sodio que an permanecen en ciclo. El periodo refractario relativo finaliza al
llegar a la fase de hiperpolarizacin.
189

3.7. Excrecin
La concentracin de un txico distribuido se puede disminuir por excrecin. Todas las secrecionescorporales pueden excretar
compuestos qumicos, pero las tres principales vas son la orina, lasheces y el aire exhalado. La excrecin de xenobiticos utiliza los
mismos mecanismos que tiene elorganismo para excretar los desechos metablicos endgenos.
Orina
Los riones son los rganos ms importantes en la excrecin ya que directamente remueven lassubstancias txicas de la sangre.
Para que una substancia sea eliminada por la orina es necesarioque sea soluble en agua. Los compuestos liposolubles se tienen que
biotransformar en hidrosolublespara poder ser excretados por esta va.La excrecin est fuertemente influenciada por las propiedades
fsicoqumicas del excretando, las bases dbiles pueden excretarse en la orina debido al pH de la orina, aunque los riones
tambinpueden excretar activamente aniones y cationes orgnicos.
Heces
Las heces son otra ruta importante de excrecin. Consisten de la ingesta no absorbida, secreciones biliares, secreciones intestinales y
microflora. Cualquier dosis oral que no se absorbe se elimina conlas heces y no existe la absorcin 100%. La flora microbiana puede
bioacumular compuestos y comoparte de ella es eliminada en las heces, esto contribuye a la excrecin de txicos. Hay tambin
unapequea contribucin de la difusin pasiva de algunos compuestos de la sangre al intestino.
Bilis
La bilis contribuye a la excrecin de los metabolitos formados en el hgado. Las substancias conpeso molecular mayor a 350 se
excretan ms fcilmente por esta va. Algunos iones metlicos,cidos orgnicos, bases orgnicas y compuestos neutros se pueden
transferir a la bilis por medio detransporte activo. Una vez formada la bilis pasa al intestino para ser excretada con las heces.
Lamicroflora intestinal biotransforma algunos compuestos que van en la bilis y los metabolitosresultantes pueden ser reabsorbidos y
llevados de nuevo al hgado. Este fenmeno, como semencion anteriormente, se conoce como el ciclo enteroheptico y es la causa
de que se incrementela permanencia del txico en el organismo.
Aire exhalado
As como los compuestos pueden ser inhalados tambin pueden ser exhalados. Para que esto ocurrael compuesto debe de ser un
gas a temperatura corporal. Los lquidos voltiles estn en equilibriocon su fase vapor en los alvolos. La transferencia de la sangre a
los pulmones tiene lugar pordifusin pasiva y es inversamente proporcional a su velocidad de absorcin. La baja solubilidad ensangre
permite una excrecin rpida y est limitada por la perfusin (flujo de sangre), mientras quepara los compuestos con una alta
solubilidad en sangre su excrecin est limitada por la ventilacin.
Otros mecanismos
Las secreciones corporales, como la leche, el sudor y la saliva constituyen vas menores de excrecin de txicos. La leche constituye
una va importante en el caso de transporte de txicos de la madre lactante al hijo y del ganado lechero al hombre. El pH ligeramente
menor de la leche, con respecto al plasma, facilita la excrecin de algunos compuestos bsicos pero tambin se pueden excretar
algunos compuestos liposolubles y iones similares al calcio. En el sudor y en la saliva se pueden excretar compuestos liposolubles no
disociados que en el caso del sudor, pueden causar dermatitis y en caso de la saliva se vuelven a deglutir y empieza de nuevo el ciclo
de absorcin, distribucin, metabolismo y excrecin. Los xenobiticos presentes en el SNC se pueden remover va el flujo de salida
del Lquido Cerebro-Espinal (LCE) y tambin se cuenta con mecanismos de transporte activo para remover compuestos ionizados del
LCE.
190

Metabolismo
Anteriormente se mencion que, para reducir la posibilidad de que una substancia produzca una respuesta txica, se debe de
disminuir la cantidad de substancia que llega en forma activa al tejido blanco, as como disminuir el tiempo de permanencia de sta en
su sitio de accin.
Lo anterior se logra disminuyendo la difusibilidad del txico e incrementando la velocidad de excrecin, ambos fenmenos se
producen cuando se incrementa la polaridad del xenobitico.
Los lpidos se difunden ms rpidamente, as que al transformar el xenobitico en un compuesto ms polar se reduce la velocidad de
difusin, se aumenta su solubilidad en agua, y esto facilita la excrecin en orina. Por ejemplo; la destoxificacin del benceno, que tiene
una solubilidad de 1 g en1500 ml de agua, consiste en su oxidacin a fenol, que es 100 veces ms soluble en agua, y la posterior
sulfatacin del fenol produciendo un compuesto que tiene una solubilidad en agua de 1gen 3 ml. El resultado de estas dos reacciones
es la produccin de un compuesto que es 500 vecesms soluble en el agua que el xenobitico original y que, por lo tanto se excreta
mucho ms fcilmente en orina.
Al conjunto de caminos metablicos por medio de los cuales los tejidos incrementan la polaridad de un txico se le denomina
biotransformacin. Podemos decir que la biotransformacin de un txico consiste fundamentalmente en convertir un xenobitico no
polar en un compuesto soluble en agua. Este es el mecanismo ms comn que usan los organismos para eliminar los txicos
ambientales.
Al igual que la absorcin y distribucin, dos procesos de transferencia, la biotransformacin tambin se lleva a cabo utilizando los
mecanismos existentes en los tejidos. Se usa la misma maquinaria bioqumica con la que se metabolizan los compuestos endgenos
deestructura qumica similar.
En algunos casos, la biotransformacin resulta en la produccin de un metabolito que es ms txico que el compuesto original, al
proceso se le denomina bioactivacin . Si estos metabolitos se acumulan y vencen las defensas del organismo entonces pueden
producir un dao que se manifieste en una respuesta txica.
El estudio de las reacciones que constituyen la biotransformacin es de gran importancia, porquenos permiten entender los
mecanismos por medio de los cuales los tejidos se defienden de lostxicos que logran penetrar y tambin cmo es que en algunas
ocasiones sucede lo contrario y dehecho se incrementa la toxicidad en el interior del cuerpo. Estas reacciones se agrupan en
dosconjuntos a los cuales se le denominan Biotransformacin Fase I y Biotransformacin FaseII.
.La Fase I biotransforma los xenobiticos convirtindolos en substratos de las enzimas de la Fase II, al mismo tiempo que los hacen
ms hidrfilos. La Fase II son reacciones de conjugacin en las cuales un metabolito con enlaces de alta energa sede un grupo
funcional polar al xenobitico, o subproducto de transformacin por la Fase I. En el ejemplo de la destoxificacin del benceno, la
oxidacin a fenol es una reaccin de la Fase I y la sulfatacin del fenol es una reaccin de la Fase II.
Biotransformacin Fase I
La Fase I es un conjunto de reacciones de oxidacin que preparan a los txicos para que puedan transformarse por las reacciones de
la Fase II (Figura 2.3.4.A). Esto lo logran transformando los grupos funcionales del xenobitico en sitios que pueden llevar a cabo
reacciones de la Fase II, o bien introducen grupos nuevos que le dan esta caracterstica.
191

Para hacer este trabajo las clulas cuentan con dos sistemas de enzimas, que tienen la funcin de introducir en el substrato un tomo
de oxgeno proveniente del oxgeno molecular (oxigenasas de funcin mixta). Estos dos sistemas son las amino-oxigenasas y los
Citocromos P-450. Ambos sistemas se encuentran localizados en el retculo endoplsmico.
Las amino-monoxigenasas oxidan aminas y compuestos sulfurados.
Los Citocromos P-450 estn formados por dos protenas diferentes, una tiene funcin de reductasa y la otra es una hemoprotena con
actividad de oxigenasa. La oxigenasa es una protena, que en estado reducido y monoxicarbonada, presenta un pico de absorcin a
450 nm. Que es lo que le da el nombre a esta familia de enzimas).
El mecanismo de la reaccin de la oxidacin del xenobitico catalizada por citocromo P-450, en trminos generales es como sigue: (A)
el xenobitico entra a su sitio activo que se encuentra en la oxigenasa, (B) la reductasa transfiere un electrn al hierro hemtico
reducindolo del nivel (III) a(II), (C) la reduccin abre el sitio activo del O2, (D) el O2 entra a su sitio activo y oxida al xenobitico que
est en la superficie de la enzima transfirindole uno de los tomos de oxgeno.
Existen varios Citocromos P-450 que se diferencian en su especificidad, por ejemplo, el P-450 IIE oxida al etanol y el P-450 IA oxida al
alfa-benzo-pireno.
Si la concentracin de oxgeno en la clula es muy baja, entonces la reaccin catalizada por el Citocromo P-450 es una reduccin en
la que el NADPH acta como donador de iones hidruro. Las reacciones de reduccin ms comunes son la transformacin de
nitroderivados aromticos a aminas, la azoreduccin de aminas primarias y la deshalogenacin reductiva. La reduccin puede dar
lugar a la formacin de un radical libre ms txico que el xenobitico original, capaz de producir daos en el ADN. Esta
biotransformacin es entonces una bioactivacin.
Las peroxidasas catalizan reacciones entre los xenobiticos y los perxidos endgenos, permitiendo, al mismo tiempo, que la clula
oxide al xenobitico y se deshaga de estos compuestos endgenos altamente txicos. El producto de esta reaccin es un alcohol que
puede ser destoxificado por una alcohol deshidrogenasa.
Biotransformacin Fase II
La Biotransformacin Fase II, tal como se mencion anteriormente, consiste en reacciones de conjugacin, catalizadas por un
conjunto de enzimas, la mayora de ellas localizadas en el citosol. Las reacciones consisten en agregar un grupo polar de tamao
relativamente grande a los productos de las reacciones de la Fase I o a los xenobiticos originales que contienen los grupos
funcionales apropiados para ser substratos de las reacciones de conjugacin. Los donadores de los grupos polares tienen que ser
compuestos de alta energa, ya que las reacciones de conjugacin no son termodinmicamente favorables.
El resultado que se logra con estas reacciones es un gran incremento de la solubilidad en agua del xenobitico.
Glucuronidacin
La reaccin consiste en agregar un grupo glucuronil en un grupo hidroxilo, amino o sulfhidrilo del txico. La enzima que cataliza la
reaccin es la UDP glucuronil transferasa y el donador del grupo polar es el cido UDP glucurnico. La enzima se encuentra
localizada en el retculo endoplsmico, a diferencia de las otras enzimas de la Fase II que se localizan en el citosol. Los compuestos
glucuronidados son muy solubles en agua y aparecen en la orina y en la bilis. Existe un nmero muy grande de xenobiticos que son
substrato de esta enzima.
Sulfatacin
La reaccin consiste en la transferencia de un grupo sulfato de PAPS (3-fosfoadenosil-5-fosfosulfato) a un grupo hidroxilo o amino en
el xenobitico. La reaccin es catalizada por sulfotransferasas, enzimas solubles localizadas en el citosol. El producto de la reaccin
es un sulfato orgnico ionizado, muy soluble en agua que se excreta en la orina.
192

Aminoacidacin
La reaccin consiste en la formacin de una unin peptdica entre el grupo amino de un aminocido, normalmente glicina, y un
carboxilo en el xenobitico. Obviamente para que esta reaccin se pueda dar es indispensable que el xenobitico tenga un grupo
carboxilo. Estos conjugados son eliminados en la orina debido a que el sistema de transporte del rin reconoce al aminocido.
Glutationizacin
La glutationizacin consiste en la adicin de glutatin (GSH), a travs de su grupo sulfhidrilo (nucleoflico), con un carbn electroflico
del xenobitico. La reaccin es catalizada por la glutatin-S-transferasa y el glutatin mismo es el cofactor de alta energa. El glutatin
es un tripptido, Glu-Gli-Cis. El compuesto que se forma se rompe en el rin produciendo el Cis-derivado, que se acetila para
producir un conjugado del cido mercaptrico, el cual se excreta en la orina. Esta reaccin es importante en la destoxificacin de
epxidos y perxidos. La glutatin-S-transferasa se encuentra en clulas de muy diversos tejidos. Si esta reaccin disminuye
significativamente el nivel celular de glutatin, el organismo puede sufrir daos considerables debido a la peroxidacin de lpidos o por
otros tipos de agresin qumica.
Metilacin
.
La metilacin juega un papel menor en la biotransformacin de xenobiticos, excepto en la destoxificacin de arsnico. Los
compuestos inorgnicos de arsnico se transforman en metabolitos monometilados y dimetilados que son menos txicos. La reaccin
consiste en la transferencia de un grupo metilo a un hidroxilo, amino o sulfhidrilo, es catalizada por las metiltransferasas y el
compuesto donador de grupos metilo es la SAM (S-adenosil-metionina). La metilacin es importante en la transformacin de
compuestos endgenos y forma parte en la biosntesis de varios aminocidos y esteroides, as como en la metilacin del ADN.
Las reacciones de la Fase I activan grupos funcionales, la metilacin los enmascara impidiendo que participen en reacciones de la
fase II, por lo tanto, si se metilan los xenobiticos se disminuye la tasade eliminacin del compuesto. Como se puede ver, varias de las
reacciones de la Fase II requieren de los mismos grupos funcionales, as que los compuestos que pueden ser modificados por ms de
una enzima entran en reacciones que son mutuamente competitivas.
193

Unidad 4. Gentica
4.1. cidos nuclicos
CIDOS NUCLICOS
INTRODUCCIN
Todas las clulas contienen la informacin necesaria para realizar distintas reacciones qumicas mediante las cuales las clulas
crecen, obtienen energa y sintetizan sus componentes. Est informacin est almacenada en el material gentico, el cual puede
copiarse con exactitud para transmitir dicha informacin a las clulas hijas. Sin embargo estas instrucciones pueden ser modificadas
levemente, es por eso que hay variaciones individuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su misma especie (distinto
color de ojos, piel, etc.). De este modo, podemos decir que el material gentico es lo suficientemente maleable como para hacer
posible la evolucin.
La informacin gentica o genoma, est contenida en unas molculas llamadas cidos nucleicos. Existen dos tipos de cidos
nucleicos: ADN y ARN. El ADN guarda la informacin gentica en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para que se
exprese la informacin contenida en el ADN; en los virus podemos encontrar tanto ADN como ARN conteniendo la informacin (uno u
otro nunca ambos).
COMPOSICIN QUMICA Y ESTRUCTURA DE LOS CIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos resultan de la polimerizacin de monmeros complejos denominados nucletidos.
Un nucletido est formado por la unin de un grupo fosfato al carbono 5 de una pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al
carbono 1 una base nitrogenada.
Fig. 2.36 - Estructura del nucleotido monofosfato de adenosina (AMP)

Las bases nitrogenadas son molculas cclicas y en la composicin de dichos anillos participa, adems del carbono, el nitrgeno.
Estos compuestos pueden estar formados por uno o dos anillos. Aquellas bases formadas por dos anillos se denominan bases pricas
(derivadas de la purina). Dentro de este grupo encontramos: Adenina (A), y Guanina (G).
194

Si poseen un solo ciclo, se denominan bases pirimidnicas (derivadas de la pirimidina), como por ejemplo la Timina (T), Citosina (C),
Uracilo (U).
Estos derivados de la purina y la pirimidina son las bases que se encuentran con mayor frecuencia en los cidos nucleicos.
Fig. 2.37- Bases pricas y pirimdicas
Fig. 2.38 - Bases menos frecuentes

Existen otras bases nitrogenadas que son menos frecuentes, algunas de ellas estn metiladas. En eucariontes estas bases metiladas
participan del control de la expresin gentica.
195

Nucletidos de importancia biolgica

ATP (adenosin trifosfato): Es el portador primario de energa de la clula. Esta molcula tiene un papel clave para el metabolismo de
la energa. La mayora de las reacciones metablicas que requieren energa estn acopladas a la hidrlisis de ATP.
Fig. 2.39 - ATP (Adenosin trifosfato)
Fig. 2.40 - Estructura del AMPC

Este nucletido posee tres grupos fosfatos unidos entre s. Estos
grupos fosfatos dado el pH celular se encuentran desprotonados, de
manera que poseen cargas negativas. Como estas cargas estn muy
cerca se repelen fuertemente. Para mantenerlos juntos, se
establecen uniones de alta energa entre los fosfatos, por lo tanto,
cuando la molcula se hidroliza la energa se libera. Del mismo modo
para sintetizar una molcula de ATP se requiere energa.
AMP cclico: Es una de las molculas encargadas de transmitir una

seal qumica que llega a la superficie celular al interior de la clula.
segundo mensajero)
NAD+ y NADP+: (nicotinamida adenina dinucletido y nicotinamida adenina dinucletido fosfato). Son coenzimas que intervienen en
las reacciones de oxido-reduccin, son molculas que transportan electrones y protones. Intervienen en procesos como la respiracin
y la fotosntesis.
196

Fig. 2.41 - Estructura del NAD+, La nicotinamida acepta hidrogeniones, proceso denominado reduccin
FAD+: Tambin es un transportador de electrones y protones. Interviene en la respiracin celular.
Coenzima A: Es una molcula que transporta grupos acetilos, interviene en la respiracin celular, en la sntesis de cidos grasos y
otros procesos metablicos.
Polinucletidos
Existen dos clases de nucletidos, los ribonucletidos en cuya composicin encontramos la pentosa ribosa y los
desoxirribonucletidos, en donde participa la desoxirribosa.
Los nucletidos pueden unirse entre s, mediante enlaces covalentes, para formar polmeros, es decir los cidos nucleicos, el ADN y el
ARN.
Dichas uniones covalentes se denominan uniones fosfodister. El grupo fosfato de un nucletido se une con el hidroxilo del carbono
5 de otro nucletido, de este modo en la cadena quedan dos extremos libres, de un lado el carbono 5 de la pentosa unido al fosfato y
del otro el carbono 3 de la pentosa.
197

Fig. 2.42 - Estructura de un polirribonucletido
ADN cido desoxirribonucleico

Los cidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, sin embargo no fue hasta mucho despus que se conoci su funcin. A
principio de siglo los cientficos que queran explicar como se transmita y se almacenaba la informacin gentica se enfrentaron a un
problema, era el ADN o las protenas de los cromosomas los que portaban la informacin gentica.
198

Se saba que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monmeros, frente a los 20 aminocidos que se encuentran formando parte de
las protenas, de manera que se pensaba que era demasiado sencillo como para guardar la informacin, por lo cual se le asignaba
una funcin estructural.
La evidencia que ha servido para esclarecer la funcin del ADN, ha procedido, por un lado, del hecho que la cantidad de ADN de una
especie es constante, sin importar la edad, sexo, factores nutricionales o ambientales.
Por otra parte, la cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relacin directa con la complejidad del organismo, as como tambin se
observa que las gametas de los individuos con reproduccin sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier de sus clulas
somticas.
Sin embargo esto por si solo no confirm la funcin del ADN. Por ello se llevaron a cabo una serie de experimentos que lo
demostraron en forma concluyente.
En 1928, Griffith experiment con distintas cepas de bacterias, una de ellas era la forma llamada lisa (L), rodeada de una cpsula de
polisacridos y causante de neumona en los ratones. En contraste las cepas rugosas, no contena el polisacrido y no era virulenta.
Griffith experiment con ratones. A unos inyectndoles cepas lisas muertas por calor, a otras cepas rugosas vivas y a otros una
mezcla de cepa R viva con cepa L muertas por calor, en este ltimo caso los ratones moran de neumona, es decir que las clulas
rugosas se haban transformado en cepas virulentas. En 1944 se demostr que ese principio transformador era el ADN y no las
protenas.
199

Fig. 2.43 - Experimento de Griffith
Otra serie de experimentos realizados en 1952 por Hershey y Chase, demostraron en forma indiscutible que el ADN es el material
gentico. Trabajaron con virus llamados bacteriofagos; los bacteriofagos, estn formados por ADN y protenas, las protenas forman
una cubierta y en su interior se aloja el ADN. Se cultivaron virus en un medio que contena fsforo radiactivo, de manera que al
sintetizar su ADN, la molcula quedaba marcada radiactivamente. Otros virus se hicieron crecer en medio con azufre radiactivo,
quedando marcadas radiactivamente las protenas. Los virus tienen un mecanismo de accin muy particular, ya que no ingresan a la
clula que infectan sino que solo inyectan su material gentico. Luego se pusieron en contacto los virus que posean las protenas
radiactivas con un cultivo de bacterias y lo mismo se hizo con los virus que tenan el ADN marcado.
Fig. 2.44 - Experimento de Hershey y Chase

200

Si la informacin gentica estaba contenida en el ADN la marca radiactiva deba estar en el interior de las bacterias de este ltimo
grupo, por el contrario si eran las protenas las que cumplan dicha funcin la marca radiactiva estara adentro de las bacterias del
primer grupo. El resultado del experimento confirm que el ADN era la molcula que buscaban, ya que se encontraba la marca
radioactiva en el interior de las bacterias que se pusieron en contacto con ADN marcado.
Una vez establecida su funcin faltaba determinar su estructura, como era posible que esa estructura repetitiva almacenara las
distintas instrucciones.
En 1953 Watson y Crick propusieron el modelo de doble hlice, para esto se valieron de los patrones obtenidos por difraccin de
rayos X de fibras de ADN, y de los postulados enunciados por Chargaff que estableci que la cantidad de adenina de una molcula de
ADN era igual a la cantidad de timina de la misma molcula y que la cantidad de guanina era igual a la cantidad de citosina, es decir
que el contenido de purinas era igual al de pirimidinas.
Fig. 2.45 - Pares de bases del ADN: La formacin especfica de enlaces de hidrgeno entre G y C y entre A y T genera los pares de
bases complementarias
El modelo de la doble hlice establece que las bases nitrogenadas de las cadenas se enfrentan y establecen entre ellas uniones del
tipo puente de hidrgeno. Este enfrentamiento se realiza siempre entre una base prica con una pirimdica, lo que permite el
mantenimiento de la distancia entre las dos hebras. La Adenina se une con la timina formando dos puentes de hidrgeno y la citosina
con la guanina a travs de tres puentes de hidrgeno. Las hebras son antiparalelas, pues una de ellas tiene sentido 5
201

El modelo de Watson y Crick, describe a la molcula del ADN como una doble hlice, enrollada sobre un eje, como si fuera una
escalera de caracol y cada diez pares de nucletidos alcanza para dar un giro completo.
Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble.
Factores que estabilizan la doble hlice

Los puentes de hidrgeno entre las bases tienen un papel muy importante para estabilizar la doble hlice, si bien individualmente son
dbiles hay un nmero extremadamente grande a lo largo de la cadena.
Las interacciones hidrofbicas entre las bases tambin contribuyen con la estructura.
Los grupos fosfatos que se encuentran en el exterior de la doble hlice pueden reaccionar con el agua aportando mayor estabilidad.
Fig. 2.46 - Una corta seccin de la doble hlice de ADN
202

Fig. 2.47 - (a) Modelo de la doble hlice de ADN, (b) Representacin abreviada de un segmento de ADN
Funciones biolgicas
El ADN es el portador de la informacin gentica y a travs de ella puede controlar, en forma indirecta, todas las funciones celulares.
Debemos recordar aqu que las enzimas son protenas que catalizan todas las funciones biolgicas y se sintetizan en las clulas de
acuerdo a la informacin gentica. Vale decir que a la informacin gentica la podemos comparar con un recetario, donde estn las
recetas de todas las protenas del organismo.
Encontramos ADN en el ncleo de las clulas animales y vegetales, en los organismos procariontes, en organoides como los
cloropastos y mitocondrias, como as tambin en algunos virus, a los que llamamos ADN - virus.
ARN cido ribonucleco

El cido ribonucleco se forma por la polimerizacin de ribonucletidos. Estos a su vez se forman por la unin de:
a) un grupo fosfato. b) ribosa, una aldopentosa cclica y c) una base nitogenda unida al carbono 1 de la ribosa, que puede ser
citocina, guanina, adenina y uracilo. Esta ltima es una base similar a la timina.
En general los ribonucletidos se unen entre s, formando una cadena simple, excepto en algunos virus, donde se encuentran
formando cadenas dobles.
La cadena simple de ARN puede plegarse y presentar regiones con bases apareadas, de este modo se forman estructuras
secundarias del ARN, que tienen muchas veces importancia funcional, como por ejemplo en los ARNt (ARN de transferencia).
Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera en la sntesis de las protenas. Ellos son: El
ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt).
203

ARN MENSAJERO (ARNm)
Fig. 2.48 - Esquema de una ARNm bacteriano

Consiste en una molcula lineal de nucletidos (monocatenaria), cuya secuencia de bases es complementaria a una porcin de la
secuencia de bases del ADN. El ARNm dicta con exactitud la secuencia de aminocidos en una cadena polipeptdica en particular.
Las instrucciones residen en tripletes de bases a las que llamamos codones. Son los ARN ms largos y pueden tener entre 1000 y
10000 nucletidos
En los eucariontes los ARNm derivan de molculas precursoras de mayor tamao que se conocen en conjunto como ARN
heterogneo nuclear (hnARN), el cual presenta secuencias internas no presentes en ARN citoplasmticos.
ARN RIBOSOMAL (ARNr)
Este tipo de ARN una vez transcripto, pasa al nuclolo donde se une a protenas. De esta manera se forman las subunidades de los
ribosomas. Aproximadamente dos terceras partes de los ribosomas corresponde a sus ARNr.
204

Fig. 2.49 - Diagrama de un ribosoma procarionte
ARN DE TRANSFERENCIA (ARNt)
Este es el ms pequeo de todos, tiene aproximadamente 75 nucletidos en su cadena, adems se pliega adquiriendo lo que se
conoce con forma de hoja de trbol plegada. El ARNt se encarga de transportar los aminocidos libres del citoplasma al lugar de
sntesis proteica. En su estructura presenta un triplete de bases complementario de un codn determinado, lo que permitir al ARNt
reconocerlo con exactitud y dejar el aminocido en el sitio correcto. A este triplete lo llamamos anticodn.
Fig. 2.50- Molcula de ARNt

ARN PEQUEO NUCLEAR (ARNpn o snRNA)
En eucariontes encontramos un grupo de seis ARN que estn en el ncleo, el ARN pequeo nuclear, estos desempean cierto papel
en la maduracin del ARNm.
RIBOZIMAS
Son ARN que tienen funcin cataltica, participan activamente en la maduracin de los ARNm.
Funcin de los ARN
Un gen est compuesto, como hemos visto, por una secuencia lineal de nucletidos en el ADN, dicha secuencia determina el orden de
los aminocido en las protenas. Sin embargo el ADN no proporciona directamente de inmediato la informacin para el ordenamiento
de los aminocidos y su polimerizacin, sino que lo hace a travs de otras molculas, los ARN. Todo el proceso que se lleva a cabo
para la sntesis de protenas se ver detalladamente en otro captulo.
Protenas
Las protenas son las macromolculas ms abundantes en las clulas animales y constituyen alrededor del 50% de su peso seco.
Dentro de las clulas se las encuentra en formas muy variadas: como constituyente de las membranas biolgicas, como catalizadores
de reacciones metablicas (enzimas), interactuando con los cidos nucleicos (histonas) o con neurotransmisores y hormonas
205

(receptores), etc. Prcticamente, no existe proceso biolgico en el que no participe por lo menos una protena. Se las considera como
el grupo de compuestos que mayor cantidad de funciones desempean en los seres vivos.
Estas molculas son polmeros de aminocidos unidos por enlaces peptdicos.
Las protenas pueden ser simples o conjugadas. Las simples slo estn formadas por aminocidos. Las conjugadas contienen
adems de la o las cadenas polipptidicas, grupos no proteicos, denominados grupos prosteicos, por ejemplo la hemoglogina o las
lipoprotenas.
Para entender los aspectos estructurales y las caractersticas qumicas de las protenas, es fundamental analizar primero la de sus
monmeros.
AMINOCIDOS
Como su nombre lo indica, cada aminocido est formado por un grupo amino y un grupo cido carboxlico , unidos a un tomo de
carbono central o carbono a, el que adems tiene unido siempre un tomo de hidrgeno y una cadena lateral de caractersticas
variables.
Por poseer un grupo amino y un grupo carboxilo, los
aminocidos son anfoltos, dependiendo del pH del medio su
comportamiento como cidos o bases.
Fig. 2.51 - Frmula general de un aminocido

El carbono central es asimtrico ya que est compartiendo electrones con cuatro grupos diferentes, por eso los aminocidos, con
excepcin de la glicina, presentan actividad ptica, es decir, tienen ismeros D y L. Solamente las formas L forman parte de las
protenas.
Como muestra la frmula, el carbono central se encuentra unido a un grupo variable o resto (R). Es en dichos grupos R, donde las
molculas de los veinte aminocidos [1] que forman parte de las protenas se diferencian unas de otras. En la glicina, el ms simple de
los cidos, el grupo R se compone de un nico tomo de hidrgeno. En otros aminocidos el grupo R es ms complejo, conteniendo
carbono e hidrgeno, as como oxgeno, nitrgeno y azufre.
De acuerdo con la naturaleza del R podemos clasificar a los aminocidos en polares (con y sin carga) y aminocidos no polares.
206

Fig. 2.53 - Estructura qumica de los veinte aminocidos clasificados en cidos, bsicos, neutros polares y neutros no polares. Las
estructuras que se encuentran debajo de los grupos amino y carboxilo son las cadenas laterales R
Aminocidos esenciales
La sntesis proteica requiere de un constante aporte de aminocidos. Los organismos hetertrofos sintetizan gran parte de estos
aminocidos a partir de esqueletos carbonados. Los que requieren ser incorporados por la ingesta, no pudiendo ser sintetizados, se
denominan aminocidos esenciales, y son producidos por plantas y bacterias (Tabla 2.4).
Tabla 2.4 - Aminocidos no esenciales y

esenciales para el hombre
No esenciales
Esenciales
Glutamato
Isoleucina
Glutamina
Leucina
Prolina
Lisina
Aspartato
Fenilalanina
Asparagina
Metionina
Alanina
Treonina
Glicina
Triptofano
Serina
Valina
Tirosina
Histidina
Arginina ( slo en
Cistena
lactantes)
207

AMINOCIDOS Y NEUROTRANSMISORES
El impulso nervioso pasa de una clula a otra en el proceso conocido como transmisin sinptica. La transmisin sinptica esta
mediada qumicamente por molculas pequeas llamadas neurotransmisores
Se conocen muchos neurotransmisores distintos. Diferentes tipos de neuronas sintetizan distintos neurotransmisores. Por ejemplo el
sistema nervioso simptico utiliza la adrenalina y la noradrenalina (catecolaminas), el sistema nervioso parasimptico utiliza
acetilcolina. Algunos neurotransmisores derivan qumicamente de los aminocidos.
La adrenalina y noradrenalina se sintetizan a partir de la tirosina, este paso ocurre en el citosol de las neuronas adrenrgicas y clulas
adrenales y los neurotransmisores se almacenan en vesculas. El GABA otro neurotransmisor, se sintetiza a partir del cido glutmico,
la histamina a partir de la histidina, la serotonina a partir del triptfano. Cada uno de estos neurotransmisores es sintetizado por
neuronas especificas.
Fig. 2.54 - Formacin de un enlace peptdico

ENLACES PEPTDICOS, OLIGOPEPTIDOS Y POLIPEPTIDOS
Cuando una clula viva sintetiza protenas, el grupo carboxilo de un aminocido reacciona con el grupo amino de otro, formando un
enlace peptdico, el producto de esta unin es un dipptido. El grupo carboxilo libre del dipptido reacciona de modo similar con el
grupo amino de un tercer aminocido, y as sucesivamente hasta formar una larga cadena.
Los oligopptidos contienen un nmero indefinido pero pequeo de aminocidos, mientras que los pptidos y polipptidos constan
de un nmero mayor. Se consideran polipptidos a los polmeros de aminocidos de un peso superior a 6000 Daltons.
Muchas molculas de importancia biolgica con accin hormonal e incluso gran parte de los neurotransmisores son oligopptidos y
pptidos, como se observa en los ejemplos citados en las tablas 2.5. y 2.6.
Los polipptidos naturales de 50 o ms residuos son considerados protenas. Una protena puede estar formada por una sola cadena
o por varias de ellas unidas por enlaces moleculares dbiles. Cada protena se forma siguiendo las instrucciones contenidas en el
ADN, el material gentico de la clula. Estas instrucciones son las que determinan cules de los veinte aminocidos se incorporan a la
protena, y en que orden relativo o secuencia lo hacen. Los grupos R de los diferentes aminocidos establecen la forma final de la
protena y sus propiedades qumicas. A partir de las veinte subunidades pueden formarse una gran variedad de protenas.
208

Tabla 2.5 - Pptidos con funcin hormonal
Nombre
N
de rgano productor rgano blanco
Funcin
aminocidos
Contraccin del
tero, glndula mculo liso uterino
Oxitocina
9
Hipotlamo
mamaria.
y eyeccin de
leche
Vasopresina
Antidiurtica
y
9
Hipotlamo
Rin, vasos.
(ADH)
vasopresora
Hormona
del
Accin
191
Hipfisis
Crecimiento
crecimiento (GH)
generalizada
Promueve
la
sntesis de los
Hormona
Testculos
y
200
Hipfisis
esteroides
luteinizante (LH)
ovarios
andrgenos
y
estrgenos, etc.
Crecimiento
de
Hormona Folculo
Testculos
y tubos seminferos
200
Hipfisis
estimulante (FSH)
ovarios
y
desarrollo
folicular.
Estimula
la
Prolactina (PRL) 191
Hipfisis
Glndula mamaria
secrecin de leche
Hormona
Estimula
la
adrenocorticotrofa 39
Hipfisis
Corteza adrenal secrecin
de
(ACTH)
corticoesteroides
Estimula
Tirotropina (TSH) 220
Hipfisis
Tiroides
secrecin
de
tiroxina
Paratohormona
Huesos, rin e
84
Paratiroides
Regulan
la
(PTH)
intestino.
calcemia
Calcitonina (CT) 32
Paratiroides
Huesos y rin
Tejidos insulinoInsulina
51
Pncreas
dependientes.
Regulan
la
glucemia
Accin
Glucagn
29
Pncreas
generalizada
Tabla 2.6 - Algunos Pptidos con funcin neurotransmisora
Nombre
N de a. Efecto
Sustancia P
11
Dolor
Angiotensina II
8
Ansiedad
Encefalinas (ENK)
4
Control del dolor
Colecistoquinina(CCK)
8
Regulacin del apetito
Beta-endorfina
31
Placer y analgesia
209

Estructura proteica
ESTRUCTURA PRIMARIA
Es la secuencia ordenada y nica de los aminocidos en la cadena polipeptdica, la cual est determinada genticamente.
La estructura primaria es fundamental para la forma tridimensional que tendr la protena. Cualquier modificacin en la secuencia de
aminocidos podra ocasionar un cambio en la estructura tridimensional y afectar la funcin biolgica de la protena.
Fig. 2.55 - Estructura primaria de las dos cadenas polipeptdicas que componen la insulina. La estructura primaria es la secuencia
lineal de aminocidos, cada uno de los cuales est representado en el diagrama por un valo. La letra en el interior de los valos son
los smbolos que indican el nombre de los aminocidos. La insulina es una protena muy pequea.
Debido a la posibilidad de combinar los aminocidos en cualquier orden y cantidad es fcil comprender su versatilidad funcional.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
A medida que la cadena de aminocidos se va ensamblando, empiezan a tener lugar interacciones entre los diversos aminocidos de
la cadena. Pueden formarse puentes de hidrgeno entre el hidrgeno del amino de un aminocido y el oxgeno del carboxilo de otro. A
causa de estas uniones la cadena polipeptdica se pliega, adoptando dos posibles configuraciones espaciales que constituyen lo que
se conoce como estructura secundaria de una protena. Estas dos configuraciones son las llamadas a-hlice y b-hoja plegada. Estas
conformaciones no son las nicas que pueden adoptar las protenas ya que en realidad cada protena adopta una forma caracterstica
que depende de la secuencia lineal. Sin embargo las configuraciones antes mencionadas son las ms frecuentes.
La a-hlice es un tipo de espiral cilndrico estabilizado por puentes de hidrgeno intracatenario, mientras que la b-hoja plegada est
formada por cadenas polipeptdicas paralelas, mantenidas por puentes de hidrgeno intercatenarios.
210

Fig. 2.56 - Esquema de una protena presentando regiones con estructura secundaria en a-Hlice, en Hoja b-Plegada y regiones con
enroscamientos aleatorios.
Existen porciones de la cadena polipeptdica que no tienen estructura secundaria bien definida, y suelen denominarse
enroscamientos aleatorios o ad random
La proporciones de los distintos tipos de estructuras secundaria varan de una protena a otra, sin embargo podemos decir que en la
mayora de las protenas las formas a y b suelen constituir entre el 60 y el 70 % del polipptido y un 30% conforman enroscamientos
aleatorios
Diversas secciones consecutivas de estructuras secundarias con frecuencia constituyen una estructura estrechamente asociada, esto
es reconocido como otro nivel de estructura proteica que se denomina estructura supersecundaria. Existen varios ejemplos: el tipo b a
b donde encontramos dos secuencias de b-plegada conectadas por una secuencia a.
DOMINIOS
Se reconocen como agrupamientos aproximadamente esfricos con unos 50 a 150 aminocidos que se forman por compactamiento
local de la cadena polipeptdica. Una protena de ms de 200 aminocidos en general contiene dos o tres dominios. Es difcil
diferenciar la estructura supersecundaria del dominio, el dominio podra ser slo una estructura supersecundaria o varias de ellas
combinadas para dar un cmulo compacto. El concepto de dominio es de utilidad ya que muchas protenas distintas tienen dominios
similares, de modo que parece ser que los dominios son unidades estructurales fundamentales, por ejemplo muchas protenas
distintas se enlazan con el NAD+ por medio de un dominio llamado pliegue de mononucletido.
ESTRUCTURA TERCIARIA
Debido a la interaccin de los grupos R,
la cadena polipeptdica se pliega
determinando una intrincada estructura
tridimensional.
En muchas protenas la estructura
terciaria le brinda a la protena una
forma globular, como por ejemplo en
las enzimas, que son protenas con
funcin cataltica.
Otras protenas tienen estructura
terciaria fibrosa y suelen tener largas
hlices o extensas hojas plegadas.
Estas protenas fibrosas suelen tener
funcin estructural como el colgeno.
Fig. 2.57 - Tipos de enlace que

estabilizan la estructura terciaria de una
protena
El funcionamiento de las protenas
depende del plegamiento de sus molculas que da lugar a configuraciones especficas y forma centros que pueden reconocer a la
molcula con la cual la protena se asocia o reacciona durante el metabolismo
211

Fig. 2.58- Estructura de la molcula de hemoglobina (estructura cuaternaria) . Formada por dos cadenas de a-hemoglobina y dos
cadenas de b-hemoglobina. Cada cadena transporta una molcula de oxgeno
ESTRUCTURA CUATERNARIA
Muchas protenas presentan este tipo de estructura, que es el grado mximo de organizacin proteica y consiste en dos o ms
cadenas polipeptdicas unidas generalmente mediante enlaces dbiles.
Estas protenas se denominan oligomricas o multimricas y se las designa segn el nmero de cadenas polipeptdicas que
intervienen en la estructura cuaternaria. Por ejemplo, una protena formada por cuatro subunidades es un tetrmero, como es el caso
de la hemoglobina.
Cada una de las subunidades protecas, tienen su propia estructura terciaria.
FUNCIONES BIOLGICAS DE LAS PROTENAS
Las protenas dirigen la totalidad de los procesos celulares, incluso su propia sntesis. Las funciones de mayor importancia de las
protenas en los seres vivos son:
Funcin estructural, como el colgeno, la tubulina de los microtbulos, las de las cpsides virales, etc. (Tabla 2.7).
Las molculas de colgeno son ejemplos tpicos de las protenas simples fibrosas. Son la clase de protenas ms abundantes de
nuestro cuerpo, son componentes de la matriz extracelular del tejido conectivo, de modo que las podemos encontrar en tendones,
ligamentos, membrana basal, etc.
212

Aunque existen distintos tipos de colgeno que se diferencian en las secuencias de aminocidos y en las proporciones con que se
encuentran los mismos, podemos hacer una generalizacin acerca de su estructura. El colgeno es una protena fibrosa que posee
una estructura de orden superior. Esta formado por unidades compuestas por tres cadenas polipeptdicas de aproximadamente 1000
aminocidos cada una. Un tercio de esos aminocidos est constituido por la glicina, prolina e lisina hidroxiladas, constituyendo una
estructura rgida. El procolgeno, su unidad precursora, es secretado por el fibroblasto a la matriz extracelular junto a dos enzimas.
Estas enzimas catalizan la separacin de los extremos de la molcula de procolgeno para producir la triple hlice de tropocolgeno.
Las molculas de tropocolgena se asocian espontneamente formando microfibrillas. Las microfibrillas se empaquetan unas junto a
otras para formar fibras de colgeno maduro.
Otro ejemplo de protenas simples fibrosas lo constituyen las queratinas, que dan proteccin externa (piel, uas, cabello, cuernos,
etc.). Son producidas por las clulas epidrmicas. En su estructura secundaria es en gran parte a-hlice, en el caso particular de las
queratinas del cabello encontramos en su estructura primaria un gran nmero de cistenas ( en el R contienen grupos SH) lo que
permite la formacin de puentes disulfuro, que son uniones covalentes que se dan entre dos grupos SH y que estabilizan la estructura
proteica. El calor o el tratamiento con determinados productos qumicos pueden reducir los puentes disulfuro, o bien formar puentes
nuevos, estirando u ondulando el cabello.
Tabla 2.7 - Algunas Protenas Fibrosas y sus Funciones
Protena
Origen
Funcin
F-actina
Intracelular, todas las clulas.
Formacin de microfilamentos en el
citoesqueleto, movimiento contrctil.
Colgeno
Matriz extracelular, huesos, piel, Resistencia a la tensin.
vasos sanguneos.
Desmina
Clulas musculares.
Estructuras que sirven de armazn dentro
de la clula.
Elastina
Vasos sanguneos, ligamentos. Elasticidad.
Fibrona
Seda
Fuerza sin flexibilidad.
Queratina
Piel, cabello, etc. Intracelular.
Estructuras protectoras, resistencia a la
tensin de los epitelios.
Lamina
Lamina nuclear.
Estructural.
(Laminina
nuclear)
Esclerotina
Exoesqueleto de los artrpodos. Rigidez
Espectrina
Membrana de los eritrocitos.
Se enlaza con la F-actina, lo que permite
que la membrana sea flexible.
Funcin Reguladora: como las ciclinas que controlan el ciclo celular y los factores de transcripcin que regulan la expresin de los
genes.
Funcin Motora: actina y miosina del msculo.
Funcin de Transporte: Globulinas en general, hemoglobima, mioglobina y las lipoprotenas son algunos ejemplos.
213

Fig. 2.59 - Grupo Hemo, presente en la hemoglobina y la mioglobina.

La hemoglobina y la mioglobina son protenas globulares conjugadas, es decir que en su estructura encontramos a parte del
polipptido un grupo no proteico que en este caso corresponde al grupo Hemo.
La mioglobina consta de una sola cadena polipeptdica asociada a un grupo hemo que es el responsable de la unin del oxgeno, en
tanto que la hemoglobina est formada por cuatro cadenas polipeptdicas cada una con su correspondiente grupo hemo. Por lo tanto
la hemoglobina presenta estructura cuaternaria lo que le permite variar su afinidad por l oxigeno, la cual se ve afectada por el pH
sanguneo, la temperatura y la concentracin de 2,3 DGP (2,3- difosfoglicerato).
Funcin de Reserva: La ovoalbmina, componente principal de la clara de huevo o la gliadina del trigo.
Funcin de Receptores: como las protenas receptoras de membrana.
Funcin Enzimtica: La enzimas catalizan todas las reacciones metablicas. Dada su importancia biolgica, este tema ser tratado
con ms detalle en el prximo captulo.
Funcin de Defensa: Los anticuerpos son protenas simples globulares y son sintetizadas por las clulas plasmticas ( linfocitos B
activados), son tambin conocidas como inmunoglobulinas o gamaglobulinas. Estas protenas presentan gran diversidad ya que cada
anticuerpo es especfico para un determinado antgeno. Sin embargo, podemos mencionar que en general estn compuestas por
cuatro cadenas polipeptdicas dos contienen 220 aminocidos (cadenas livianas) y las otras ms largas con 440 aminocidos cada
una (cadenas pesadas).
Funcin de mensajeros qumicos: La mayor parte de las hormonas son protenas o glucoprotenas. Tambin ciertos aminocidos,
derivados de aminocidos y oligopptidos son neurotransmisores en el sistema nervioso.
Desnaturalizacin de las protenas

Se denomina as a la prdida de la estructura tridimensional de las protenas. Es decir su estructura secundaria, terciaria o cuaternaria
si la tuviera. Son agentes desnaturalizantes el calor, cidos y bases fuertes, radiaciones, etc.
La desnaturalizacin no afecta la estructura primaria, estabilizada por enlaces covalentes.
En condiciones extremas de pH y temperaturas se pueden llegar a romper los enlaces peptdicos de manera que se rompe la
estructura primaria, este proceso se denomina hidrlisis.
214

La desnaturalizacin proteica es til desde el punto de vista clnico ya que con frecuencia es utilizada en distintos procedimientos. Un
ejemplo lo constituye la esterilizacin de elementos quirrgicos, en donde el calor destruye las protenas de los microorganismos, lo
mismo que algunos desinfectantes como el alcohol.
En la naturaleza se han encontrado aproximadamente 150 aminocidos, pero slo 20 de ellos estn presentes en las
protenas.
4.2. SINTESIS DE PROTEINAS
TRASCRIPCIN Y TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA
CONCEPTO MOLECULAR DEL GEN. ESTRUCTURA DE LOS GENES EN EUCARIOTAS
Concepto molecular de gen: La mayora de los genes son fragmentos de la molcula de ADN que determinan la sntesis de una
protena, otros realizan funciones reguladoras.
Estructura de los genes en eucariotas: La estructura de los genes en eucariotas es compleja. La secuencia de nucletidos que
constituye un gen, y los propios genes entre s, no se disponen linealmente en los cromosomas sino espaciados por fragmentos de
ADN que no poseen informacin que pueda ser transcrita. En todo gen, adems, distinguiremos las siguientes regiones:
La regin promotora o promotor (P)

La regin codificadora (C)
La regin terminadora o terminador (T)
D) La regin promotora es una porcin del ADN situada al principio del gen y que, sin codificar ningn aminocido,
sirve para que las enzimas que realizan la transcripcin reconozcan el principio del gen.
E) La regin codificadora es la parte del gen que contiene la informacin para la sntesis de la protena. En la regin
codificadora van a existir fragmentos de ADN que no contienen informacin: los intrones, y fragmentos que s que
contienen informacin: los exones. Considerando la hebra 5'->3', el principio de esta regin viene marcado por la
secuencia de bases nitrogenadas ATG y el final por una de estas tres tripletas: TAA, TAG, TGA; tripletas que se
denominan de paro, sin sentido o secuencias stop.
215

F) La regin terminadora. Marca el final del gen.
TRANSCRIPCIN DE LA INFORMACIN DEL ADN
El ADN se encuentra en el ncleo celular y la sntesis de protenas tiene
lugar en el citoplasma, en el hialoplasma concretamente.
Es por esto que la informacin contenida en la estructura primaria del ADN
debe transcribirse a una molcula de ARN denominada ARN mensajero
(ARNm). Tambin se
sintetizan en el ncleo el ARNr y el ARNt, necesarios para la sntesis
proteica.
Los procesos de sntesis de ARN a partir del ADN constituyen la
transcripcin de la informacin gentica.
MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIN EN EUCARIOTAS

Destaquemos, en primer lugar, que para cada gen, slo una de las cadenas, de las dos que posee el ADN, se transcribe. El
mecanismo se realiza de la siguiente manera:
1.
I
niciacin: Una ARNpolimerasa comienza la
sntesis del precursor
del ARN a partir de unas
seales de iniciacin
"secuencias
de
consenso " que se
encuentran en el ADN.
216

2. Alargamiento: La sntesis de la cadena contina en

direccin 5' 3'. Despus de 30 nucletidos se le aade al
una cabeza (caperuza o lder) de metil-GTP en el extremo
cabeza parece tener una funcin protectora para que las
exonucleasas que destruyen los ARN no lo ataquen. Una
esto ha ocurrido, contina la sntesis del ARN en direccin
3. Finalizacin: Una vez que la enzima (ARN polimerasa) llega a

regin terminadora del gen, finaliza la sntesis del ARN.
Entonces, una poliA-polimerasa aade una serie de
nucletidos con adenina, la cola poliA, y el ARN, llamado
ARNm precursor, se libera.
ARN
5'. Esta
enzimas
vez que
5 3.
la
ahora
4. Maduracin: El ARNm precursor contiene tanto exones como intrones. Se trata, por lo tanto, de un ARNm no apto para
que la informacin que contiene sea traducida y se sintetice la correspondiente molcula proteica. En el proceso de
maduracin un sistema enzimtico reconoce, corta y retira los intrones y las ARN-ligasas unen los exones, formndose
el ARNm maduro.
Todo esto se ha producido en el ncleo

celular. El ARNm maduro, que a partir
de ahora ser simplemente el ARNm o,
tambin, el transcrito, pasar al
hialoplasma donde su informacin
servir para la sntesis de una protena
concreta. Esto es, la informacin que se
encuentra en forma de una cadena de
nucletidos se traducir a una cadena
de aminocidos.
217

LA TRANSCRIPCIN EN PROCARIOTAS:
DIFERENCIAS CON EUCARIOTAS
1a. En los procariotas el ARNm no tiene ni

caperuza ni cola.
2a. Tampoco tiene intrones y por lo tanto no
requiere de un mecanismo de maduracin.
3a. Al mismo tiempo que el ARNm se
transcribe se est ya traduciendo.
4a. Los genes son policistrnicos, esto es,
un ARNm contienen informacin para varias
protenas.
4.3. EL CDIGO GENTICO

El ARNm tiene una estructura primaria complementaria de una de las cadenas del ADN. Esta disposicin de las bases nitrogenadas
en el ARNm es la que codifica la secuencia de aminocidos de la protena.
CRICK demostr que los aminocidos en las
protenas van a estar codificados por secuencias de
tres bases nitrogenadas consecutivas de las
cadenas de ARNm, a partir de la secuencia de
iniciacin AUG, complementaria de la secuencia de
iniciacin TAC del ADN. Cada una de estas
secuencias de tres bases se llaman tripletas o
codones.
Debe de tenerse en cuenta que, al haber en las
protenas 20 aminocidos distintos, una o dos
bases no seran suficientes para codificarlos. Al
tener los cidos nucleicos cuatro bases diferentes
(la adenina, la guanina, la citosina y el uracilo), que
representaremos por A, G, C y U respectivamente, existirn 64 codones o combinaciones de tres bases y como solamente hay 20
aminocidos distintos, se deduce, que varias tripletas codificarn un mismo aminocido.
Este cdigo, que relaciona la secuencia de bases del ARN con la secuencia de aminocidos en las protenas, recibe el nombre de
cdigo gentico.
218

CARACTERSTICAS DEL CDIGO GENTICO
1 El cdigo gentico es universal. Todos los seres vivos lo emplean; con ciertas excepciones, por ejemplo, el de las
mitocondrias, que tiene algunas diferencias.
2 Se trata de un cdigo degenerado pues el nmero de tripletas (64) es superior al de aminocidos existentes en las prote nas
(20).
3 Existen tres tripletas que no codifican ningn aminocido, son las tripletas " sin sentido", de "paro" o " stop". Estas tripletas
marcan el final de la regin a traducir, esto es, el final de la molcula proteica.
4 La secuencia AUG codifica el principio de la regin que se va a traducir y al mismo tiempo sirve para codificar al aminocido
metionina. Por lo tanto, todas las protenas comienzan por la metionina. Ahora bien, posteriormente, esta metionina que
ocupa la posicin inicial puede ser eliminada.
EL CDIGO GENTICO
EL CDIGO GENTICO (orden alfabtico)
219

MECANISMO DE LA TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA.

Consiste en la sntesis de una protena a partir de la informacin contenida en el ARNm. Se trata de un proceso que se produce en el
hialoplasma. Consta de las siguientes fases:
Activacin de los aminocidos: La formacin del

enlace peptdico es un proceso endergnico. Para que
pueda realizarse, los aminocidos (aa) deben de ser
activados, activacin que se realiza por medio del GTP
segn la siguiente ecuacin:
aa + GTPaa-GMP + PPi
Los aminocidos activados se unen a una molcula de ARNt (ARN de

transferencia).
Estos polinucletidos poseen en su estructura una secuencia de tres
bases, el anticodn, complementaria de los correspondientes
codones o tripletas del ARNm. Cada aminocido se une, por lo tanto,
a un ARNt especfico, que ser aquel que lleve el anticodn
correspondiente.
220

Iniciacin: La subunidad pequea del ribosoma se une a la regin lder del

ARNm y el ARNm se desplaza hasta que al llegar al codn AUG, que codifica
el principio de la protena. Se les une el complejo formado por el ARNtmetionina. La unin se produce entre el codn del ARNm y el anticodn del
ARNt que transporta el aminocido. Por ltimo, se une la subunidad mayor a
la menor completndose el ribosoma.
Elongacin. Consta de los siguientes pasos:

a) El complejo ARNt-aminocido 2 (ARNt-aa2) se sita enfrente del
codn correspondiente. La regin del ribosoma en la que se
une se le llama reginaminoacil (A).
b) Se forma el enlace peptdico y la metionina se une al segundo
aminocido (aa2).
c) El ARNm se traslada como la cinta de una mquina de escribir y el
complejo ARNt2-aa2-met queda situado en la regin peptidil
del ribosoma y la posicin aminoacil queda libre para la
entrada del complejo ARNt-aa3. El ARNt de la metionina se
libera.
De esta manera se van a ir aadiendo el resto de los aminocidos que constituyen la protena hasta llegar al codn de finalizacin.
1 . Finalizacin: Cuando el ribosoma llega al codn de

finalizacin, uno de los codones sin sentido: UAA, UAG, UGA, la
protena se libera y las subunidades del ribosoma se disocian y se
separan del ARNm.
221

La estructura terciaria y cuaternaria de las protenas se va
adquiriendo segn estas se van sintetizando
Es de destacar, que varios ribosomas, de 4 a 6, a veces incluso

100, pueden estar traduciendo al mismo tiempo una cadena de
ARNm. La funcin de los ribosomas no se conoce con exactitud,
pero, podra ser, la de recibir las instrucciones genticas y
traducirlas a protenas. Para ello es necesario que se unan al
ARNm, procesen la informacin, incorporen los aminocidos y los
unan entre s mediante enlaces peptdicos.
TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA

1.Iniciacin
Unin del ARNt que transporta la metionina. La unin
se
produce entre el codn del ARNm y el anticodn del ARNt.
222

2. Elongacin
Unin del complejo ARNt-Gln (Glutamina) a la regin
aminoacil (A) del ribosoma.
Formacin del enlace peptdico entre el grupo carboxilo de

la metionina (Met) y el grupo amino del segundo
aminocido: la glutamina
(Gln). El ARNt de la metionina se libera.
El ARNm se traslada hacia el codn siguiente, el 31. El complejo

ARNt-Gln-Met queda situado en la regin peptidil (P) del ribosoma y
la posicin aminoacil (A) queda libre, entrando el complejo ARNtCys del siguiente aminocido (cistena).
Formacin del enlace peptdico entre el grupo carboxilo del dipptido

(Met-Gln) y el grupo amino de la cistena (Cys). Liberacin del ARNt de la
glutamina.
223

Desplazamiento del ARNm a la siguiente posicin y entrada del

complejo ARNt-Leu, correspondiente al cuarto aminocido: leucina.
El proceso contina as hasta llegar al codn de finalizacin (UAG).
3. Finalizacin
El ribosoma llega al codn de finalizacin, uno de los codones sin
sentido. El pptido se encuentra ya totalmente sintetizado.
La cadena polipeptdica se libera y las subunidades del

ribosoma se disocian y se separan del ARNm.
4.4.
REGULACIN DE LA ACCIN DE LOS GENES: HIPTESIS DEL OPERN
224

Todas las clulas de un organismo pluricelular, excepto los

gametos, poseen la misma informacin gentica. Ahora bien,
no todos los genes se encuentran activos durante el ciclo
celular. Muchos genes no actan nunca y otros actan slo en
determinados momentos, pudiendo permanecer durante largos
periodos de tiempo inactivos. Para poder comprender el
mecanismo de accin de los genes veamos a continuacin
estos dos modelos de regulacin:
I) Regulacin de la actuacin del opern LAC en la bacteria

Escherichia coli
La -galactosidasa es una enzima que rompe el enlace Oglicosdico entre la galactosa y la glucosa en la lactosa. Si
no hay lactosa en el medio, E. coli apenas dispone de unas
pocas molculas de enzima, una o dos solamente. Sin
embargo, si aadimos lactosa al medio donde se encuentra la
bacteria, al cabo de unos pocos minutos los niveles de
galactosidasa suben hasta alcanzar las 5000 molculas por
clula, aproximadamente.
Aparecen adems otras dos enzimas: una permeasa que facilita
la absorcin de la lactosa a travs de la membrana plasmtica de
la clula y una transacetilasa, necesaria tambin para el
metabolismo de la lactosa.
225

Jacob y Monod interpretaron estos resultados planteando la

hiptesis del opern. Segn esta hiptesis la actividad de varios
genes que codifican enzimas relacionadas entre s, genes
estructurales, sera desencadenada por la accin de un gen
operador , contiguo a los genes estructurales en la molcula de
ADN. El conjunto formado por los genes estructurales y el gen
operador recibe el nombre de opern.
Si el gen operador se encuentra libre, los genes estructurales se

transcriben. A su vez,el gen operador estara controlado por un
gen regulador, que puede estar situado lejos del opern. Este
gen va a sintetizar un ARNm que servir para la sntesis de una
protena: el represor. Si el represor se encuentra activo se unir
al gen operador inhibindolo, con lo que los genes estructurales
no se transcribirn.
El opern LAC en E. coli constara de tres genes estructurales

que codificaran respectivamente: la -galactosidasa (gen z), la permeasa (gen y) y la transacetilasa (gen a). Si no hay lactosa en el
medio, el gen regulador se traducira en una protena, el represor, con dos centros activos.
Por uno de ellos sera capaz de unirse al gen operador inhibiendo la sntesis de los ARNm codificados por los genes estructurales z, y,
a. Por el otro centro activo podra unirse a la lactosa cuando la hubiese. La lactosa cambiara la
estructura del represor inactivndolo e impidiendo que ste pudiese unirse al gen operador. De esta manera los genes
estructurales se transcribiran producindose la sntesis de las tres enzimas que metabolizan la lactosa en E. coli.
II) Los operones reprimibles.
226

Como es el caso de la regulacin de los genes responsables de los
procesos de sntesis. Supongamos que la clula necesita producir
una determinada cantidad de una sustancia A y que no interesa que
haya un exceso de A ni que sta falte. Supongamos tambin que
para sintetizar A se necesitan tres enzimas: a, b y c. En estos
casos, la protena que acta como represor del gen operador se
encuentra normalmente en estado inactivo, permitiendo que los
genes a, b y c se transcriban y que A se sintetice.
Cuando A alcanza unos niveles elevados, se une al represor,
activndolo. El represor activo se une al operador y los genes
estructurales a, b y c no se transcriben. Esto hace descender la
cantidad de A, con lo que el represor vuelve
a estar inactivo, los genes estructurales vuelven a traducirse y
vuelve a sintetizarse A. De esta manera la clula mantiene unas
determinadas cantidades de A.
Como se ve, se trata de un mecanismo que funciona como un termostato, manteniendo unos niveles adecuados de una
determinada sustancia, en este caso A, necesaria para la clula.
227

UNIDAD 5. TECNOLOGA
5.1. BIOTECNOLOGIA
Definicin de Biotecnologa
La biotecnologa no es, en s misma, una ciencia; es un enfoque multidisciplinario que involucra varias disciplinas y ciencias (biologa,
bioqumica, gentica, virologa, agronoma, ingeniera, qumica, medicina y veterinaria entre otras).
La Biotecnologa puede definirse de muchas formas, pero quizs la ms exacta y til es la realizada por la OCDE Organizacin para la
Cooperacin y el Desarrollo Econmico: Un conjunto de tcnicas que modifican organismos vivos (o parte de los mismos),
transforman sustancias de origen orgnico o utilizan procesos biolgicos para producir un nuevo conocimiento, o desarrollar productos
y servicios.
Otra definicin de la Comisin del Codex Alimentarius (CAC 2001a) (adaptada del Protocolo de Cartagena sobre Seguridad de la
Biotecnologa), se define a la biotecnologa moderna como la aplicacin de tcnicas in vitro de cido nuclico, incluido el cido
desoxirribonucleico (ADN) recombinante y la inyeccin directa de cido nuclico en clulas u orgnulos, o la fusin de clulas ms all
de la familia taxonmica, que superan las barreras fisiolgicas naturales de reproduccin o recombinacin y que no son tcnicas
utilizadas en la reproduccin y seleccin tradicionales.
La principal diferencia entre esta actividad biotecnolgica primitiva y la biotecnologa moderna radica en que nuestros antepasados
utilizaban la observacin para identificar qu variedades de levaduras eran ms productivas o mejoraban la calidad del producto final.
A raz del descubrimiento de la estructura del ADN en la dcada de los 50 por Watson y Crick comienza a desarrollarse la tecnologa
que permite identificar los genes responsables de las caractersticas de los diferentes organismos vivos y de sus procesos celulares,
permitiendo as seleccionar e incluso disear la levadura, ser vivo o molcula ms indicada en funcin de la caracterstica o proceso
deseado.
La historia de la biotecnologa puede dividirse en cuatro perodos.
A. El primero corresponde a la era anterior a Pasteur y sus comienzos se confunden con los de la humanidad. En esta poca,
la biotecnologa se refiere a las prcticas empricas de seleccin de plantas y animales y sus cruzas, y a la fermentacin
como un proceso para preservar y enriquecer el contenido protenico de los alimentos. Este perodo se extiende hasta la
segunda mitad del siglo XIX y se caracteriza como la aplicacin artesanal de una experiencia resultante de la prctica diaria.
Era tecnologa sin ciencia subyacente en su acepcin moderna.
B. La segunda era biotecnolgica comienza con la identificacin, por Pasteur, de los microorganismos como causa de la
fermentacin y el siguiente descubrimiento por parte de Buchner de la capacidad de las enzimas, extradas de las levaduras,
de convertir azcares en alcohol. Estos desarrollos dieron un gran impulso a la aplicacin de las tcnicas de fermentacin en
la industria alimenticia y al desarrollo industrial de productos como las levaduras, los cidos ctricos y lcticos y, finalmente, al
desarrollo de una industria qumica para la produccin de acetona, "butanol" y glicerol, mediante el uso de bacterias.
C. La tercera poca en la historia de la biotecnologa se caracteriza por desarrollos en cierto sentido opuestos, ya que por un
lado la expansin vertiginosa de la industria petroqumica tiende a desplazar los procesos biotecnolgicos de la fermentacin,
pero por otro, el descubrimiento de la penicilina por Fleming en 1928, sentara las bases para la produccin en gran
escala de antibiticos, a partir de la dcada de los aos cuarenta. Un segundo desarrollo importante de esa poca es el
comienzo, en la dcada de los aos treinta, de la aplicacin de variedades hbridas en la zona maicera de los Estados
Unidos ("corn belt"), con espectaculares incrementos en la produccin por hectrea, inicindose as el camino hacia la
"revolucin verde" que alcanzara su apogeo 30 aos ms tarde.
D. La cuarta era de la biotecnologa es la actual. Se inicia con el descubrimiento de la doble estructura axial del cido
"deoxi-ribonucleico" (ADN) por Crick y Watson en 1953, seguido por los procesos que permiten la inmovilizacin de las
228

enzimas, los primeros experimentos de ingeniera gentica realizados por Cohen y Boyer en 1973 y aplicacin en 1975 de la
tcnica del "hibridoma" para la produccin de anticuerpos "monoclonales", gracias a los trabajos de Milstein y Kohler.
Estos han sido los acontecimientos fundamentales que han dado origen al auge de la biotecnologa a partir de los aos ochenta. Su
aplicacin rpida en reas tan diversas como la agricultura, la industria alimenticia, la farmacutica, los procesos de diagnstico y
tratamiento mdico, la industria qumica, la minera y la informtica, justifica las expectativas generadas en torno de estas tecnologas.
En todos estos casos, la innovacin biotecnolgica surgi en el sector productivo; en cambio, los desarrollos de la nueva biotecnologa
se originan en los centros de investigacin, generalmente localizados en el seno de las universidades.
Clasificaciones
Las nuevas biotecnologas pueden agruparse en cuatro categoras bsicas:
Tcnicas para el cultivo de clulas y tejidos.
Procesos biotecnolgicos, fundamentalmente de fermentacin, y que incluyen la tcnica de inmovilizacin de enzimas.
Tcnicas que aplican la microbiologa a la seleccin y cultivo de clulas y microorganismos.
Tcnicas para la manipulacin, modificacin y transferencia de materiales genticos (ingeniera gentica).
Aunque los cuatro grupos se complementan entre s, existe una diferencia fundamental entre los tres primeros y el cuarto. Los
primeros se basan en el conocimiento de las caractersticas y comportamiento de los microorganismos y en el uso deliberado de
estas caractersticas (de cada organismo en particular), para el logro de objetivos especficos o en el logro de nuevos productos o
procesos. La enorme potencialidad del ltimo grupo se deriva de la capacidad de manipular las caractersticas estructurales y
funcionales de los organismos y de aplicacin prctica de esta capacidad para superar ciertos lmites naturales en el desarrollo de
nuevos productos o procesos.
Desde un punto algo diferente, es posible agrupar las tecnologas que forman parte de la biotecnologa en los seis grupos siguientes:
Cultivos de tejidos y clulas para: la rpida micropropagacin "in vitro" de plantas, la obtencin de cultivos sanos, el mejoramiento
gentico por cruza amplia, la preservacin e intercambio de "germoplasma", la "biosntesis" de "metabolitos" secundarios de inters
econmico y la investigacin bsica.
El uso de enzimas o fermentacin microbiana, para la conservacin de materia primas definidas como sustratos en determinados
productos, la recuperacin de estos productos, su separacin de los caldos de fermentacin y su purificacin final.
Tecnologa del "hibridoma", que se refiere a la produccin, a partir de "clones", de anticuerpos de accin muy especfica que
reciben el nombre de anticuerpos "monoclonales".
Ingeniera de protenas, que implica la modificacin de la estructura de las protenas para mejorar su funcionamiento o para la
produccin de protenas totalmente nuevas. Ingeniera gentica o tecnologa del "ADN", que consiste en la introduccin de un "ADN"
hbrido, que contiene los genes de inters para determinados propsitos, para capacitar a ciertos organismos en la elaboracin de
productos especficos, ya sean estos enzimas, hormonas o cualquier otro tipo de protena u organismo.
Bioinformtica, que se refiere a la tcnica basada en la utilizacin de protenas en aparatos electrnicos, particularmente sensores
biolgicos y "bioships"; es decir, "microchips" biolgicos, capaces de lgica y memoria.
TECNOLOGA DEL DNA RECOMBINANTE.
Generalidades de la tecnologa del DNA recombinante.
229

El trmino DNA recombinante hace referencia a la creacin de nuevas combinaciones de segmentos o de molculas de DNA que no
se encuentran juntas de manera natural. Aunque el proceso gentico de la recombinacin produce DNA recombinante, este trmino
se reserva a las molculas de DNA producidas por la unin de segmentos que provienen de diferentes fuentes biolgicas.
La tecnologa del DNA recombinante utiliza tcnicas que provienen de la bioqumica de los cidos nucleicos unidas a metodologas
genricas desarrolladas originalmente para la investigacin de bacterias y de virus. La utilizacin del DNA recombinante es una
herramienta poderosa para el aislamiento de poblaciones puras de secuencias especficas de DNA a partir de una poblacin de
secuencias mezcladas. Los procedimientos
bsicos incluyen una serie de pasos:
1 Los fragmentos de DNA se generan utilizando unas enzimas denominadas endonucleasas de restriccin,
que reconocen y cortan las molculas de DNA por secuencias nucleotdicas especficas.
2 Los fragmentos producidos mediante la digestin con enzimas de restriccin se unen a otras molculas
de DNA que sirven de vectores. Los vectores pueden replicarse autnomamente en una clula husped y
facilitan la manipulacin de la molcula de DNA recombinante recin creada.
3 La molcula de DNA recombinante, formada por un vector que lleva un segmento de DNA insertado, se
transfiere a una clula husped. Dentro de esta clula, la molcula de DNA recombinante se replica,
produciendo docenas de copias idnticas conocidas como clones.
4 Al replicarse las clulas husped, las clulas descendientes heredan el DNA recombinante, crendose
una poblacin de clulas idnticas, que llevan todas la secuencia clonada.
5 Los segmentos de DNA clonados pueden recuperarse de las clulas husped, purificarse y analizarse.
6 Potencialmente, el DNA clonado puede transcribirse, su mRNA puede traducirse, y el producto gnico
puede aislarse y examinarse.
Fabricacin del DNA recombinante.
230

El desarrollo de las tcnicas de DNA recombinante ofrece nuevas oportunidades para la investigacin, ya que simplifica la obtencin
de grandes cantidades de DNA que codifican genes especficos, y facilita las investigaciones de la organizacin, estructura y
expresin gnicas.
Esta metodologa tambin ha dado un impulso al desarrollo de la naciente industria biotecnolgica, que est suministrando un nmero
creciente de productos al mercado. El DNA recombinante produce grandes cantidades de copias de segmentos de DNA especficos,
incluyendo genes.
Enzimas de restriccin.
La piedra angular de la tecnologa del DNA recombinante es un tipo de enzimas denominadas endonucleasas de restriccin. Estas
enzimas, aisladas en bacterias, reciben este nombre debido a que limitan o previenen las infecciones vricas degradando el cido
nucleico invasor. Las enzimas de restriccin reconocen una secuencia especfica de nucletidos (denominada sitio de restriccin) de
una molcula de DNA de doble cadena, y cortan el DNA por esa secuencia. El premio Nobel de 1978 se otorg a Werner Arber,
Hamilton Smith y Daniel Nathans por su investigacin sobre las enzimas de restriccin. Hasta la fecha, se han aislado y caracterizado
casi 200 tipos de enzimas de restriccin diferentes.
La enzima de restriccin EcoRI reconoce y se une a la secuencia palindrmica GAATTC. El corte del DNA en este sitio produce colas
de cadena sencilla complementarias. Las colas de cadena sencilla resultantes pueden unirse con colas complementarias de otros
fragmentos de DNA para formar molculas de DNA recombinante.
Las enzimas de restriccin se denominan segn el organismo en el que se descubrieron, utilizando un sistema alfanumrico. La
enzima EcoRI proviene de Escherichia coli; HindIII se descubri en Hemophilus influenzae. Hay dos tipos de enzimas de restriccin:
1
Las enzimas de Tipo I cortan las dos cadenas del DNA en una posicin aleatoria a cierta distancia del sitio de restriccin. No
se utilizan normalmente en la investigacin de DNA recombinante ya que el sitio de corte no es preciso.
Las enzimas de Tipo II reconocen una secuencia especfica y cortan las dos cadenas de la molcula de DNA con absoluta
precisin dentro de la secuencia reconocida. Se usan ampliamente en investigacin de DNA recombinante puesto que cortan
en sitios especficos. Las secuencias reconocidas por las enzimas de Tipo II son simtricas (palindrmicas), es decir, la
secuencia de una de las cadenas leda en direccin 5' 3' es la misma que la secuencia de la cadena complementaria leda
tambin en direccin 5' 3'. La enzima EcoRI corta las cadenas de manera escalonada dentro del sitio de reconocimiento,
dejando extremos de cadena sencilla. Estas colas, que tienen secuencias nucleotdicas idnticas, son pegajosas
(cohesivas), ya que pueden unirse a colas complementarias de otros fragmentos de DNA mediante puentes de hidrgeno. Si
molculas de DNA de diferente origen comparten los mismos sitios de reconocimiento palindrmicos, ambas tendrn colas
complementarias de cadena sencilla cuando se traten con una endonucleasa de restriccin. Si estos fragmentos se ponen
juntos bajo determinadas condiciones, los fragmentos de DNA de distinto origen pueden formar molculas recombinantes
estableciendo puentes de hidrgeno entre los extremos cohesivos. Luego se utiliza la enzima DNA ligasa para unir
covalentemente los esqueletos azcar-fosfato de los dos fragmentos, producindose as una molcula de DNA recombinante.
231

Para formar molculas de DNA recombinante, se corta DNA de distintas fuentes con EcoRI y se mezcla para que
se unan formando molculas recombinantes. Despus
se utiliza la enzima DNA ligasa para unirlos covalentemente en molculas de DNA recombinante.
232

233

Algunas enzimas de restriccin comunes, con sus sitios de reconocimiento y de corte, el patrn de corte y la fuente de
origen.
Otras enzimas de restriccin de Tipo II, como SmaI, cortan el DNA formando fragmentos romos. Los fragmentos de DNA con extremos
romos (cuando los enlaces rotos coinciden) tambin pueden unirse y formar molculas recombinantes, pero primero deben
modificarse. La enzima desoxinucleotidil transferasa terminal se
utiliza para crear extremos de cadena sencilla mediante la adicin de colas de nucletidos. Si a uno de los DNA se le aade una
cola de poli-dA, y al otro DNA se le aade una cola de poli-dT, se forman colas complementarias, y los fragmentos pueden unirse
mediante puentes de hidrgeno. Entonces, por ligacin, pueden formarse molculas recombinantes.
Las molculas de DNA recombinante pueden formarse a partir DNA cortado con enzimas que dejan extremos romos. En este mtodo
se utiliza la enzima desoxinucleotidil transferasa terminal para crear colas complementarias mediante la adicin de fragmentos de polidA y de poli-dT.
Estas colas sirven para unir el DNA de diferentes fuentes y para crear molculas de DNA recombinante, que son unidas
covalentemente por tratamiento con la DNA ligasa.
Vectores
Despus de unirse a un vector o vehculo de clonacin, un segmento de DNA puede llegar a entrar en una clula husped y replicarse
o clonarse. Los vectores son, esencialmente, molculas de DNA transportadoras. Para servir de vector, una molcula de DNA debe
tener unas determinadas caractersticas:
Debe poder replicarse independientemente junto con el segmento de DNA que transporta.
Debe contener algunos sitios de corte para enzimas de restriccin, presentes slo una vez en el vector.
Estos sitios de restriccin se cortan con una enzima de restriccin y se utilizan para insertar segmentos de
DNA cortados con la misma enzima.
Debe tener algn marcador de seleccin (normalmente genes de resistencia a antibiticos o genes de
enzimas que la clula husped no tiene) para poder distinguir las clulas husped que transportan el vector
de las que no lo contienen.
El vector de la clula husped debe ser fcil de recuperar.
234

Actualmente se utilizan tres tipos principales de vectores: los plsmidos, los bacterifagos y los csmidos.
1
Plsmidos.
Los plsmidos son molculas de DNA de doble cadena extracromosmicas de origen natural que tienen un origen
de replicacin (ori+) y que se replican autnomamente en las clulas bacterianas. Para poder utilizarlos en ingeniera
gentica, se han modificado o diseado muchos plsmidos de manera que contengan un nmero limitado de sitios
de restriccin y genes de resistencia a antibitico s especficos.
El vector pBR322 fue uno de los primeros plsmidos diseados que se utiliz en DNA recombinante. Este plsmido
tiene un origen de replicacin (ori+), dos genes de seleccin (resistencia a los antibiticos ampicilina y tetraciclina), y
algunos sitios de restriccin nicos.
Mapa de restriccin del

plsmido pBR322, que
muestra
las
localizaciones de los
sitios de las enzimas de
restriccin que cortan el
plsmido por un solo
sitio. Estos sitios pueden
utilizarse para insertar
los fragmentos de DNA a
clonar. Tambin se
muestran
las
localizaciones de los
genes de resistencia a
antibiticos.
Dentro del gen de resistencia a tetraciclina hay sitios de restriccin nicos para las enzimas BamHI, SphI, SalI, XmaIII y NruI, y dentro
del gen de resistencia a ampicilina hay sitios de restriccin nicos para las enzimas RruI, PvuI y PstI. Si se introduce pBR322 en una
clula bacteriana sin plsmidos y sensible a antibiticos, la clula se convertir en resistente a la tetraciclina y a la ampicilina. Si se
inserta un fragmento de DNA en los sitios de restriccin RruI, PvuI, o PstI, se inactivar el gen de resistencia a ampicilina, pero el gen
de resistencia a tetraciclina seguir activo. Si este plsmido recombinante se transfiere a una clula bacteriana que no contenga
plsmidos, las clulas que contengan el plsmido recombinante podrn identificarse, ya que sern resistentes a tetraciclina y
sensibles a ampicilina.
Con el paso del tiempo se han desarrollado vectores plasmdicos ms sofisticados, que ofrecen diversas caractersticas tiles. Uno de
estos plsmidos, que deriva de pBR322, es el pUC18, que tiene las siguientes caractersticas:
1. El plsmido tiene la mitad de tamao que pBR322, lo que permite insertar fragmentos de DNA ms largos.
235

2. pUC18 se replica produciendo unas 500 copias por clula, lo que significa unas 5 10 veces ms que las que produce
pBR322.
3. Tiene un gran nmero de sitios de restriccin nicos, agrupados en una regin denominada sitio de clonacin mltiple
(poliylinker).
4. El plsmido contiene un fragmento de un gen bacteriano denominado lacZ, y el sitio de clonacin mltiple est insertado
dentro de ste fragmento del gen. El gen lacZ normal codifica la -galactosidasa, enzima que corta molculas de azcar.
Cuando pUC18 se introduce en una clula husped bacteriana que tiene el gen lacZ mutante, se produce -galactosidasa
funcional. La presencia de galactosidasa funcional en una colonia bacteriana puede detectarse mediante un ensayo
colorimtrico. Las clulas bacterianas que contienen pUC18 forman colonias de color azul cuando crecen en un medio que
contiene una sustancia denominada X-gal. Si hay DNA insertado en el sitio de clonacin mltiple, se interrumpe el gen lacZ y
se forman colonias blancas. Las colonias blancas, resistentes a ampicilina, contienen plsmidos con DNA insertado.
El plsmido pUC18 ofrece

varias ventajas como vector
de clonacin. Debido a su
pequeo tamao, puede
aceptar fragmentos de DNA
relativamente grandes; se
replica hasta un alto nmero
de copias, y tiene un gran
nmero de sitios de
restriccin en el sitio de
clonacin
mltiple,
localizado dentro del gen
lacZ. Las bacterias que
contienen pUC18 producen
colonias de color azul si
crecen en un medio que
contenga X-gal. El DNA
insertado en el sitio de
clonacin
mltiple
interrumpe el gen lacZ,
resultando en colonias blancas, lo que permite la identificacin directa de las colonias que tienen insertos de DNA
clonados.
Bacterifagos lambda (fago ) y M13.
Lambda es un bacterifago muy utilizado en experimentos de DNA recombinante. Se han identificado y cartografiado todos los genes
de lambda, y se conoce toda la secuencia nucleotdica de su genoma. El tercio central de su cromosoma es prescindible, y puede
reemplazarse por DNA exgeno sin afectar la capacidad del fago para infectar clulas y formar calvas. Se han desarrollado ms de
100 vectores basados en el fago lambda, eliminando diversas porciones del grupo gnico central.
Para clonar utilizando el fago lambda, se corta el DNA del fago con una enzima de restriccin (por ejemplo, EcoRI), lo que produce un
brazo izquierdo, un brazo derecho y una regin central. Se aslan los brazos y se ligan (utilizando la DNA ligasa) a un segmento de
DNA obtenido tras cortar DNA genmico con la misma enzima de restriccin (en este ejemplo, con EcoRI).
Las molculas recombinantes resultantes pueden introducirse en clulas husped bacterianas por transfeccin. Primero, se
permeabilizan las clulas husped mediante un tratamiento qumico, y se mezclan con las molculas ligadas. Los vectores que
contienen el inserto entran en las clulas husped, donde dirigen la sntesis de fagos infectivos, llevando cada uno de ellos el inserto
236

de DNA. Como alternativa, se mezcla el DNA de lambda que contiene el inserto con los componentes proteicos del fago; de esta
mezcla se forman partculas fgicas infectivas. Los fagos pueden amplificarse hacindolos crecer en placas sembradas con bacterias,
donde se formarn calvas, o bien infectando clulas en un medio lquido y recogiendo las clulas lisadas.
Pasos en la clonacin utilizando el fago

lambda como vector
. Se extrae el DNA de una preparacin de

fago lambda y se elimina el grupo central
de genes por tratamiento con una enzima
de restriccin. El DNA a clonar se corta
con la misma enzima y se liga entre los
brazos del cromosoma de lambda. Luego
se
empaqueta
el
cromosoma
recombinante dentro de las protenas del

fago para formar un virus recombinante.
Este
virus
puede
infectar
clulas
bacterianas y replicar su cromosoma,

incluido el inserto de DNA.
237

Tambin
se
utilizan
otros
bacterifagos como vectores, entre
los que destaca el fago de cadena
sencilla M13. Cuando M13 infecta a
una clula bacteriana, la cadena
sencilla (cadena +) se replica y
produce una molcula de doble
cadena
denominada
forma
replicativa (RF). Las molculas RF
pueden considerarse similares a los
plsmidos, pudindose insertar DNA
exgeno en sitios de restriccin
nicos presentes en el DNA del
fago. Cuando se reinsertan en
clulas bacterianas, las molculas
RF se replican y producen cadenas
sencillas (+), en las que hay una
cadena del DNA insertado. La clula
hace salir los clones de DNA de
cadena sencilla que produce M13,
que pueden recuperarse y utilizarse directamente para su secuenciacin, o como molde para alteraciones mutacionales de la
secuencia clonada.
Los csmidos y los vectores transbordadores
Los csmidos son vectores hbridos construidos utilizando partes del cromosoma del fago lambda y de DNA plasmdico. Los csmidos
contienen la secuencia cos del fago lambda, necesaria para el empaquetamiento del DNA del fago dentro de su cubierta proteica, y
secuencias plasmdicas de replicacin y de genes de resistencia a antibiticos, que permiten identificar las clulas husped que los
contienen. El DNA de los csmidos que contiene insertos de DNA se empaqueta en la cpside proteica de lambda para formar
partculas fgicas infectivas. Una vez el csmido entra en la clula husped, se replica como un plsmido. Puesto que la mayora del
genoma de
lambda se ha delecionado, los csmidos pueden transportar insertos de DNA mucho ms grandes que los que lambda puede llevar.
Los csmidos pueden transportar casi 50kb de DNA insertado, mientras que los vectores fgicos pueden acomodar insertos de DNA
de unas 15kb y los plsmidos generalmente estn limitados a insertos de 5-10kb.
238

El csmido pJBS contiene un origen
de replicacin bacteriano (ori), un solo
sitio cos, un gen de resistencia a
ampicilina (ampR, para seleccionar las
colonias que han incorporado el
csmido), y una regin que contiene
cuatro sitios de restriccin para la
clonacin (BamHI, EcoRI, ClaI y
Hindlll). Puesto que el vector es
pequeo (5,4kb de longitud), puede
aceptar segmentos de DNA exgeno
de 33 a 46kb de longitud. El sitio cos
permite que el csmido que contenga
un inserto grande se empaquete con
protenas de cubierta vrica de lambda
como si fuesen cromosomas vricos.
Las cubiertas vricas que contienen un
csmido pueden utilizarse para
infectar clulas husped adecuadas, y
el vector, que transporta el inserto de
DNA, se transferir a la clula
husped. Una vez dentro, la secuencia
ori permite que el csmido se
replique como un plsmido bacteriano.
Existen otros vectores hbridos, construidos con orgenes de replicacin provenientes de distintas fuentes (por ejemplo, plsmidos y
virus animales como SV40), que pueden replicarse en ms de un tipo de clula husped. Generalmente, estos vectores
transbordadores contienen marcadores genticos que permiten su seleccin en los dos sistemas husped, y pueden utilizarse para
transportar insertos de DNA entre E.coli y otras clulas husped, como levadura, y viceversa. A menudo, estos vectores se emplean
para investigar la expresin gnica.
239

Pasos en la clonacin utilizando csmidos como vectores.
Cromosomas artificiales bacterianos.

Para cartografiar y analizar genomas eucariticos complejos, se ha desarrollado un vector multiuso denominado cromosoma artificial
bacteriano (BAC) basado en el factor F de bacterias. El factor F es un plsmido que se replica independientemente y que est
implicado en la transferencia de informacin gentica durante la conjugacin bacteriana. Puesto que los factores F pueden transportar
fragmentos del cromosoma bacteriano de hasta 1Mb, han sido diseados para que funcionen como vectores de DNA eucaritico. Los
vectores BAC tienen los genes de replicacin y de nmero de copias del factor F, e incorporan un marcador de resistencia a un
antibitico y sitios de restriccinpara insertar el DNA exgeno que se desee donar. Adems, el sitio de donacin est flanqueado por
regiones promotoras que pueden utilizarse para generar molculas de RNA y expresar as el gen donado, o para utilizadas como
sonda para paseo cromosmico, y para secuenciar el DNA del inserto clonado.
240

Cromosoma artificial bacteriano (BAC). El sitio de clonacin mltiple tiene

diversos sitios de restriccin nicos para la insercin de DNA exgeno. Las
flechas marcadas como T7 y Sp6 son regiones promotoras que permiten la
expresin de los genes clonados entre estas regiones.
Transformacin del DNA.

Uno de los mecanismos por el cual el DNA puede movilizarse entre las bacterias es la transformacin, descubierta por Fred Griffith en
1928. La transformacin consiste en la captacin por parte de una clula receptora de una molcula o fragmento de DNA desnudo y la
incorporacin de esta molcula al cromosoma del receptor en una forma heredable. En la transformacin natural, el DNA procede de
una bacteria donadora. Es un proceso aleatorio, y puede transferirse cualquier porcin del genoma entre bacterias.
Cuando las bacterias se lisan, liberan unas cantidades considerables de DNA al medio que las rodea. Estos fragmentos liberados
pueden ser relativamente grandes y contener diversos genes. Si un fragmento establece contacto con una clula competente, es
decir, una clula capaz de captar DNA y ser transformada, dicho fragmento
puede unirse a la clula y ser transportado a su interior. La frecuencia de transformacin de las clulas muy competentes cuando se
utiliza un exceso de DNA es de alrededor de 10-3 para la mayora de los gneros. Es decir, aproximadamente una clula de cada mil
toma e integra el gen. La competencia es un fenmeno muy complejo y depende de diversas condiciones. Es preciso que las
bacterias se encuentren en una determinada fase de crecimiento, por ejemplo,
S.pneumoniae se vuelve competente durante la fase exponencial, cuando la
poblacin alcanza las 107 108 clulas/mL. Cuando una poblacin se vuelve
competente, las bacterias del tipo de los neumococos segregan una pequea protena
denominada factor de competencia que estimula la produccin de 8 a 9 nuevas
protenas necesarias para el proceso de transformacin.
La transformacin natural slo se ha descubierto hasta la fecha en ciertos gneros de
bacterias
grampositivas
y
gramnegativas:
Streptococcus,
Bacillus,
Thermoactinomyces, Neisseria, Moraxella, Acinetobacter, Azotobacter y
Pseudomonas, aunque otros gneros tambin puede que sean capaces de
experimentar transformacin.
La transferencia de genes mediante este proceso ocurre en medios terrestres y
marinos, y puede constituir una importante ruta de intercambio gentico en la
naturaleza.
Transformacin natural con fragmentos de DNA.
241

La transformacin en Haemophilus influenzae, una bacteria gramnegativa, difiere de la de S.pneumoniae en diversos aspectos.
Haemophilus no produce un factor de competencia para estimular el desarrollo de competencia, y slo capta el DNA procedente de
especies estrechamente relacionadas. El DNA bicatenario forma complejos con protenas y es captado por vesculas de membrana.
La especificidad de la transformacin de Haemophilus se debe a una secuencia especial de pares de bases (5'-AAGTGCGGTCA-3')
que se repite unas 1.400 veces en el DNA de H.influenzae. El DNA debe contener esta secuencia para que una clula competente se
una a l.
Transformacin artificial con plsmidos.
La transformacin artificial se lleva a cabo en el laboratorio mediante diversas tcnicas, entre

ellas el tratamiento de las clulas con cloruro clcico, que aumenta la permeabilidad de sus
membranas al DNA. Este enfoque tiene xito incluso con especies que no son competentes de
forma natural, como E.coli. Para aumentar la frecuencia de transformacin se utilizan
concentraciones relativamente ms altas de DNA, superiores a las que estn presentes en
condiciones normales en la naturaleza. Cuando se utilizan para la transformacin fragmentos
lineales de DNA, suele hacerse que E.coli pierda la actividad de una o ms exonucleasas con el
fin de proteger los fragmentos transformantes. Resulta ms sencillo transformar bacterias con
DNA de plsmido, ya que los plsmidos no se degradan con tanta facilidad como los
fragmentos lineales y son capaces de replicarse dentro del husped. ste es un mtodo
habitual para introducir DNA recombinante en las clulas bacterianas. Puede introducirse DNA
de cualquier fuente en las bacterias insertndolo en un plsmido antes de la transformacin.
Transduccin.
Los virus bacterianos o bacterifagos participan en otra modalidad de transferencia gnica bacteriana. Estos virus tienen estructuras
relativamente sencillas en las que el material gentico del virus est incluido dentro de una cubierta externa, compuesta
principalmente o exclusivamente de protenas. La cubierta protege el genoma y lo transmite entre clulas husped.
Despus de infectar la clula husped, un bacterifago a menudo toma el control y obliga al husped a fabricar numerosas copias del
virus. Finalmente la bacteria husped estalla o se lisa y libera los nuevos fagos. Este ciclo reproductor se denomina ciclo ltico porque
concluye con la lisis del husped. Consta de cuatro fases:
A. En la primera, la partcula viral se fija a un sitio receptor especfico de la superficie bacteriana.
B. En la segunda, el material gentico del virus que con frecuencia es DNA bicatenario, penetra entonces en la clula. Tras la
adsorcin y la penetracin, el cromosoma viral obliga a la bacteria a fabricar cidos nucleicos y protenas del virus.
C. La tercera fase comienza tras la sntesis de los componentes virales. Se ensamblan fagos a partir de estos componentes. El
proceso de ensamblaje puede ser complejo, pero en todos los casos el cido nucleico se introduce (se empaqueta) en la
cpside proteica viral.
242

D. Finalmente, los virus maduros son liberados al medio mediante la lisis de la clula husped.
Los virus bacterianos que se reproducen mediante un ciclo ltico a menudo se denominan bacterifagos virulentos porque destruyen la
clula husped. Muchos fagos DNA, como el fago lambda, tambin son capaces de establecer una relacin diferente con su husped.
Tras la adsorcin y la penetracin, el genoma viral no toma el control de su husped ni lo destruye, al tiempo que produce nuevos
fagos. En cambio, el genoma permanece en el interior de la clula husped y se reproduce junto con el cromosoma bacteriano. Se
origina un clon de clulas infectadas que puede crecer durante un largo perodo con apariencia totalmente normal. Cada una de estas
clulas infectadas es capaz de producir fagos y lisarse bajo las condiciones ambientales apropiadas. Esta relacin entre el fago y el
husped se denomina lisogenia.
La forma latente del genoma viral que permanece en el interior de la clula husped sin destruirla se denomina profago y suele estar
integrado en el
genoma bacteriano. En ocasiones, la produccin de fagos se activa en un cultivo de bacterias lisgenas mediante la exposicin a
radiacin UV u otros factores. Las clulas lisgenas son destruidas y se liberan nuevos fagos. Este fenmeno se denomina
induccin.
Por lo tanto, la transduccin natural es la transferencia de genes bacterianos por medio de virus. Se produce la incorporacin de
genes bacterianos al interior de la cpside de un fago a consecuencia de errores cometidos durante el ciclo vital del virus. El virus que
contiene estos genes los inyecta a continuacin en otra bacteria, completando de esta forma la transferencia. La transduccin es el
mecanismo ms frecuente de intercambio y recombinacin gnica en las bacterias.
Se distinguen dos tipos muy diferentes de transduccin:
1
Generalizada. Ocurre durante el ciclo ltico de fagos virulentos y atemperados, y es capaz de transferir cualquier parte del
genoma bacteriano. Durante la fase de ensamblaje, cuando los cromosomas virales son empaquetados en el interior de
cpsides proteicas pueden quedar encapsidados fragmentos del cromosoma bacteriano parcialmente degradado. Puesto que
la cpside slo puede contener una cantidad limitada de DNA, el DNA del virus no se incorpora a la cpside, y slo queda
incluido en ella el DNA bacteriano. La cantidad de DNA bacteriano transportada depende principalmente del tamao de la
cpside.
Especializada. En ella la partcula transductora transporta slo porciones especficas del genoma bacteriano. La
transduccin especializada es posible a consecuencia de un error durante el ciclo vital lisognico. Cuando se induce a un
fago a abandonar el cromosoma de la clula husped, en ocasiones la escisin se realiza de forma incorrecta. El genoma del
fago resultante contiene porciones del cromosoma bacteriano (aproximadamente, entre el 5 y el 10 % del DNA bacteriano)
adyacentes al sitio de integracin. El genoma del fago originado en la transduccin suele ser defectuoso y carece de alguna
parte de su sitio de fijacin. La partcula transductora inyecta los genes virales a otra bacteria, aunque el fago defectuoso no
es capaz de reproducirse sin ayuda. Los genes bacterianos pueden quedar incorporados de forma estable en las condiciones
adecuadas. El ejemplo mejor estudiado de transduccin especializada es el fago lambda.
Clonacin de DNA en Escherichia coli.

Para replicar el DNA clonado se pueden utilizar distintos tipos de clula husped. Uno de los huspedes ms utilizados es la cepa
de laboratorio K12 de E.coli. sta y otras cepas de E.coli se utilizan como husped ya que estn bien caracterizadas
genticamente y pueden aceptar un amplio espectro de vectores, incluyendo los plsmidos, los fagos y los csmidos.
Para crear molculas de DNA recombinante se precisan varios pasos. Si se utiliza un plsmido como vector, el
procedimiento es el siguiente:
1 El DNA que se va a clonar se asla y se trata con una enzima de restriccin para crear fragmentos que acaben en
secuencias especficas.
243

2 Estos fragmentos se ligan a molculas de plsmido que han sido cortadas con la misma enzima de restriccin, obtenindose
un vector
recombinante.
3 El vector recombinante se transfiere a clulas husped bacterianas, generalmente por transformacin, un proceso en el que
las molculas de DNA cruzan la membrana de la clula husped transfirindose a su interior.
4 La clula husped se hace crecer en una placa de cultivo, donde formar colonias. Puesto que las clulas de cada una de las
colonias provienen de una sola clula inicial, todas las clulas de la colonia, y los plsmidos que contienen, son genticamente
idnticas, o clones. Se rastrean las colonias para identificar las que han incorporado el plsmido recombinante.
La cepa de E.coli husped carece de enzimas de restriccin y es recA- (carece del gen que codifica la protena RecA, una
ATPasa necesaria para
los procesos de recombinacin gentica), con objeto de reducir las posibilidades de que el DNA recombinante sufra
recombinacin con el cromosoma de la clula husped. Bacillus subtilis y la levadura Saccharomyces cerevisiae tambin pueden
actuar de huspedes. Como se volver a mencionar a lo largo de este documento, los vectores plasmdicos penetran en las
clulas de E.coli mediante un proceso de transformacin inducido por cloruro clcico o mediante electroporacin a 3-24 kV /cm,
que es eficaz en bacterias tanto grampositivas como gramnegativas.
Resumen de los pasos seguidos en la clonacin de un vector plasmdico.

Los vectores plasmdicos se aslan y se cortan con una enzima de restriccin. El DNA a clonar se corta con la misma enzima de
restriccin, produciendo una coleccin de fragmentos. Estos fragmentos se reparten entre los vectores y se transfieren a huspedes
bacterianos para su replicacin. Las clulas bacterianas que contienen plsmidos pueden identificarse por crecimiento en un medio
selectivo, y pueden aislarse. El DNA clonado puede recuperarse del husped bacteriano para nuevos anlisis.
Se utilizan varios mtodos para seleccionar las colonias que contienen plsmidos con el inserto de DNA. Este proceso se denomina
rastreo (o cribado). Para vectores como pBR322, el rastreo es un proceso que consiste en dos etapas:
1a. Por ejemplo, si el DNA que se desea clonar se inserta dentro del gen de resistencia a tetraciclina, este gen se inactivar.
Despus de transformar clulas husped con el plsmido recombinante, stas se hacen crecer en placas de cultivo que
contienen el antibitico ampicilina. Todas las clulas que hayan incorporado un plsmido (con o sin inserto) crecern y
formarn colonias, mientras que las clulas que no lo hayan incorporado morirn ya que son sensibles a la ampicilina.
2a. En el segundo paso, se identifican las colonias que contienen plsmidos con el inserto de DNA. En este paso, se transfieren
las colonias de la placa que contiene ampicilina a una placa que contiene tetraciclina mediante un procedimiento denominado
rplica. Las colonias que contienen el plsmido con el inserto no crecern en la placa con tetraciclina, debido a que el
inserto ha inactivado el gen de resistencia a tetraciclina. Entonces, el patrn de colonias de la placa con tetraciclina se
compara con el de la placa con ampicilina, y se identifican las colonias de la placa con ampicilina que no han crecido en la
244

placa con tetraciclina. Las clulas de estas colonias contienen vectores con el inserto de DNA, y se transfieren a un medio de
crecimiento para nuevos anlisis.
Clonacin en huspedes eucariticos

Hemos descrito la utilizacin de E.coli como husped para la clonacin. Tambin pueden utilizarse otras especies de bacterias como
huspedes, como B.subtilis y Streptomyces. Estos sistemas husped bacterianos y sus vectores son parecidos a los descritos para
E.coli. Sin embargo, para estudiar la expresin y regulacin de los genes eucariticos, a menudo es conveniente e incluso necesario
utilizar huspedes eucariticos. Se han desarrollado varios sistemas de clonacin utilizando huspedes eucariticos.
Vectores de levadura.
Aunque la levadura es un organismo eucaritico, puede manipularse y crecer de manera parecida a las clulas bacterianas. Adems,
la gentica de las levaduras se ha investigado exhaustivamente, lo que ha proporcionado un gran catlogo de mutaciones y unos
mapas genticos altamente detallados de sus cromosomas. En levadura hay un plsmido de origen natural, denominado plsmido 2
micras (o plsmido 2), que se ha utilizado para construir varios vectores de clonacin para levadura. Combinando secuencias de
plsmidos bacterianos con secuencias del plsmido 2 micras, se pueden producir vectores con muchas propiedades tiles.
Cromosomas artificiales de levadura.

Un segundo tipo de vector de levadura es el cromosoma artificial de levadura (YAC, del ingls yeast artificial chromosome). De tipo
lineal, un YAC contiene telmeros de levadura en cada extremo, un origen de replicacin (denominado secuencia de replicacin
autnoma o ARS), y un centrmero de levadura que permite la distribucin del YAC replicado a las clulas hija durante la divisin
celular. El YAC tambin contiene un marcador de seleccin en cada brazo (TRP1 y URA3), y un grupo de sitios de restriccin nicos
para insertar DNA.
245

Clonacin en un cromosoma artificial de levadura (YAC). El
cromosoma contiene secuencias telomricas (TEL) provenientes
de un protozoo ciliado, Tetrahymena, un centr mero (CEN), y un
origen de replicacin (ARS).
Estos elementos dan al vector de clonacin las propiedades de un
cromosoma. TRPI y URA3 son genes de levadura que son
marcadores de seleccin para los brazos izquierdo y derecho del
cromosoma,
respectivamente. Cerca del centrmero hay una regin que
contiene varios sitios de restriccin. Si se corta esta regin con
una enzima de restriccin se rompe el cromosoma en dos brazos.
El DNA a clonar se trata con la misma enzima, produciendo una
coleccin de fragmentos.
Los brazos y los fragmentos pueden ligarse juntos, y el
cromosoma artificial puede insertarse en clulas husped de
levadura. Como los cromosomas de levadura son grandes, el
cromosoma artificial puede aceptar insertos de hasta varios
millones de pares de bases.
En los YAC pueden insertarse segmentos de DNA de ms de 1
megabase de longitud (1 Mb). La capacidad de clonar grandes
trozos de DNA en estos vectores los ha convertido en herramientas importantes para construir mapas fsicos de genomas
eucariticos, incluyendo el genoma humano. Muchas de las investigaciones del Proyecto Genoma Humano han dependido de la
utilizacin de vectores YAC.
Aunque la clonacin en levaduras es uno de los sistemas actuales de husped eucaritico ms avanzado, tambin se estn
desarrollando otros huspedes fngicos. Adems, otros sistemas husped eucariticos, entre los que se incluyen cultivos tisulares de
clulas de plantas y de mamferos, son muy prometedores.
Construccin de bibliotecas de DNA

Puesto que cada segmento de DNA clonado es relativamente pequeo, deben construirse muchos clones diferentes para incluir todas
las pequeas porciones del genoma de un organismo. El conjunto clonado de todas las secuencias genmicas de un slo individuo se
denomina biblioteca. Las bibliotecas clonadas pueden provenir del genoma completo de un individuo, del DNA de un solo
cromosoma, o del conjunto de genes transcripcionalmente activos en un nico tipo celular.
Bibliotecas genmicas.
Las bibliotecas genmicas (o genotecas) suelen construirse utilizando vectores fgicos, que pueden contener grandes fragmentos
cromosmicos. Para preparar una biblioteca en el fago lambda, se corta el DNA de lambda con una enzima de restriccin para
eliminar el grupo gnico central, tal y como se ha comentado anteriormente. El DNA genmico que se desea clonar se corta con la
misma enzima, y se purifican los fragmentos cortados de tamao ptimo para el empaquetamiento (de 15 a 17kb) mediante una
electroforesis en gel o por centrifugacin. Estos fragmentos de DNA se ligan con los brazos del cromosoma de lambda para formar la
biblioteca.
246

Mutagnesis dirigida.
Los avances en las tcnicas de sntesis de DNA han acelerado los progresos experimentados en el estudio de las funciones de las
protenas y de la expresin gnica. Una de las formas ms efectiva de estudiar la relacin entre la estructura y la funcin proteicas
consiste en alterar una porcin determinada de la protena y observar los cambios funcionales que se producen. Hasta hace unos
aos, esto se realizaba mediante la modificacin qumica de aminocidos individuales o mediante induccin de mutaciones en el gen
que codifica la protena objeto de estudio. Sin embargo, la modificacin qumica de una protena no siempre es especifica, ya que
pueden verse alterados varios aminocidos y no slo el que se desea alterar; por otro lado, hasta hace unos aos no siempre era
posible producir la mutacin adecuada
en la localizacin del gen que se deseaba.
Estas dificultades han sido superadas en los ltimos aos gracias a la tcnica de la mutagnesis dirigida; en ella se sintetiza un
oligonucletido de unas 20 bases que contiene el cambio de secuencia deseado. Posteriormente se permite que dicho oligonucletido
alterado con la mutacin objeto de estudio hibride con una copia monocatenaria del gen salvaje original completo; posteriormente se
amplifica el complejo mediante PCR (Reaccin en Cadena de Polimerasa), con lo que la polimerasa extiende el olignucletido y copia
el resto del gen diana para producir una nueva copia del gen con la mutacin deseada. Si unimos el gen a un fago de DNA
monocatenario como es el caso del fago M13, puede introducirse el gen mutado en una bacteria husped y clonarse, con lo que
obtendremos grandes cantidades de una protena mutante para el estudio de su funcin.
247

Bibliotecas cromosmicas.
Una biblioteca construida a partir de una fraccin genmica, como un cromosoma, puede ser muy valiosa para seleccionar genes
especficos y para examinar la organizacin del cromosoma. Por ejemplo, se aisl por microdiseccin por lser un pequeo segmento
del cromosoma X de Drosophila correspondiente a una regin de unas 50 bandas politnicas. Se extrajo el DNA de este fragmento
cromosmico, se cort con una endonucleasa de restriccin, y se clon en un vector lambda. Esta regin del cromosoma contiene los
genes white, zeste y Notch, as como el sitio original de un elemento transponible que puede transponer un segmento cromosmico a
ms de un centenar de otros loci. Aunque puede ser tcnicamente difcil, este procedimiento produce una biblioteca que contiene slo
los genes que nos interesan y sus secuencias adyacentes.
Bibliotecas de cDNA.
Se puede construir una biblioteca que represente los genes que se estn transcribiendo en una clula eucaritica en un momento
dado, utilizando el mRNA aislado de esa clula. Casi todas las molculas de mRNA eucaritico tienen una cola de poli-A en su
extremo 3'. Primero, se hibrida la poblacin de molculas de mRNA que tienen colas de poli-A 3' con oligo-dT (DNA corto de cadena
sencilla formado slo por desoxitimidina).
La secuencia de oligo-dT hibrida con la cola de poli-A, y sirve de cebador para la sntesis de una cadena complementaria de DNA
utilizando la enzima retrotranscriptasa. Esta enzima es una DNA polimerasa dependiente de RNA que copia un molde de RNA de
cadena sencilla en un DNA de cadena sencilla. El resultado es un dplex RNA DNA de doble cadena. La cadena de RNA se elimina
tratndola con la enzima ribonucleasa H. Entonces, la cadena sencilla de DNA se utiliza como molde para sintetizar la cadena
complementaria de DNA, utilizando la DNA polimerasa I.
El extremo 3' de la cadena sencilla de DNA se dobla sobre s mismo formando una horquilla (un lazo), por lo que puede servir de
cebador para sintetizar la segunda cadena. El resultado es un DNA dplex con las cadenas unidas por un extremo. La horquilla puede
abrirse utilizando la enzima nucleasa S1 obtenindose una molcula de DNA de doble cadena (denominada DNA complementario o
cDNA), cuya secuencia nudeotdica deriva de una molcula de RNA.
Si se aade un trozo corto de DNA con sitios de restriccin en cada uno de sus extremos, el cDNA puede clonarse. Este sitio de
clonacin puede cortarse con la enzima de restriccin adecuada, produciendo extremos cohesivos, lo que permite que el cDNA se
inserte en el sitio de restriccin de un vector plasmdico o fgico.
Una biblioteca de cDNA es diferente a una biblioteca genmica ya que representa slo un subconjunto de todos los genes del
genoma, no contienen las secuencias promotoras adyacentes al gen y tampoco contienen los intrones, ya que stos han sido
eliminados del pre-mRNA durante la maduracin del mismo.
Mtodos de anlisis de las secuencias clonadas.
La identificacin y recuperacin de secuencias de DNA clonadas especficas es una herramienta poderosa para analizar la estructura
y la funcin de los genes. Las tcnicas que se describen en las prximas secciones se utilizan para responder a preguntas
experimentales de la organizacin y de la expresin de las secuencias clonadas.
Mapas de restriccin.
Un mapa de restriccin es la recopilacin del nmero, del orden y de la distancia entre los sitios de corte de enzimas de restriccin en
un segmento clonado de DNA.
Los mapas de restriccin proporcionan informacin que puede utilizarse para subclonar fragmentos de un gen, o bien para comparar
la organizacin de un gen y de su cDNA con el fin de identificar los exones y los intrones en la copia genmica del gen.
Secuenciacin de DNA.
248

En cierto sentido, la caracterizacin definitiva de un segmento de DNA clonado es la determinacin de su secuencia de nucletidos.
La capacidad de secuenciar DNA clonado ha permitido grandes avances en el conocimiento de la estructura gnica y de los
mecanismos de regulacin. Aunque desde la dcada de los 40 hay tcnicas que permiten determinar la composicin de bases del
DNA, fue en la dcada de los 60 cuando se desarrollaron los mtodos para determinar la secuencia de los nucletidos. En 1965,
Robert Holley determin la secuencia de una molcula de tRNA que contena 74 nucletidos. Se necesit un ao de esfuerzo para
realizar este trabajo. En la dcada de los 70 se desarrollaron mtodos ms eficientes de secuenciacin y, actualmente, en un
laboratorio de Biologa Molecular, es posible secuenciar ms de
1.000 bases en una semana.
Un mtodo de secuenciacin de DNA diseado por Alan Maxam y Walter Gilbert utiliza productos qumicos para cortar el DNA. Este
mtodo se utiliz para determinar la secuencia de bases de los 4.362 nucletidos del plsmido pBR322. El segundo mtodo, que es el
que generalmente se utiliza, lo desarrollaron Frederick Sanger y sus colaboradores. El mtodo de Sanger se basa en la elongacin 5'
3' de las molculas de DNA por la DNA polimerasa. Ambas estrategias generan un conjunto de molculas de DNA de cadena
sencilla de diferentes longitudes. Para determinar la secuencia de los nucletidos en un segmento de DNA, ambos mtodos utilizan
una serie de cuatro reacciones, realizadas en tubos
separados. Estas secuencias, cuya diferencia en tamao es de un solo nucletido, se separan por electroforesis en gel en cuatro
carriles adyacentes. El resultado es una serie de bandas que forman un patrn parecido a una escalera. La secuencia puede leerse
directamente del patrn de bandas de los cuatro carriles. Los secuenciadores automticos de DNA utilizan colorantes fluorescentes en
vez de sondas radioactivas. Se utilizan cuatro colorantes, produciendo un patrn de picos de colores que, al leerlos, proporcionan la
secuencia de DNA.
249

La secuenciacin de DNA proporciona informacin de la organizacin de los genes y de los sucesos mutacionales que alteran a los
genes y a los productos gnicos, confirmando la conclusin de que los genes y las protenas son molculas colineares. La
secuenciacin tambin se ha utilizado para examinar la organizacin de las regiones reguladoras que flanquean los genes
procariticos y eucariticos, y para deducir la secuencia de aminocidos de las protenas. El gen de la fibrosis qustica (CF), una
enfermedad gentica humana autosmica recesiva, se identific clonando y secuenciando el DNA de una regin del brazo largo del
cromosoma 7.
Transferencia de DNA a eucariotas.
Tanto las clulas animales como las vegetales pueden incorporar DNA del medio ambiente, proceso denominado transfeccin.
Adems, los vectores, incluyendo los YAC, pueden utilizarse para transferir DNA a clulas eucariticas.
Clulas vegetales.
En los ltimos aos, se ha conseguido clonar utilizando plantas superiores como husped y plsmidos bacterianos. La bacteria
infecciosa Agrobacterium tumifaciens, presente en el suelo, produce tumores (denominados agalla de la corona) en muchas especies
de plantas. La infeccin de las clulas normales por esta bacteria las transforma en clulas tumorales, y en las plantas dicotiledneas
del tipo de la uva y las plantas decorativas se desarrollan tumoraciones en forma de agallas. Normalmente, el tumor se localiza cerca
de la unin de la raz con el tallo de la planta. El tumor se origina debido a que los genes de la bacteria se insertan en el genoma de
las clulas de la planta. Slo son patgenas las cepas de A.tumefaciens que contienen un plsmido conjugativo de gran tamao,
denominado plsmido Ti.
250

Utilizacin del vector plasmdico Ti para

producir plantas transgnicas. A la izquierda,
formacin de un vector de
clonacin y su utilizacin en la transformacin.
A la derecha, una planta del tabaco, Nicotiana
tabacum,
convertida en bioluminiscente mediante
transfeccin con un vector plasmdico Ti
especial que contiene el gen que codifica la
luciferasa de la lucirnaga. Cuando se riega la
planta con una solucin de luciferina, el
sustrato de la enzima luciferasa, la planta emite
luz.
Clulas de mamfero.
Las clulas de mamfero pueden incorporar DNA por distintos mtodos, como:
Electroporacin.
Si se mezcla un conjunto de clulas con una preparacin de DNA y a continuacin se las expone brevemente a pulsos (de
aproximadamente 250 a 4.000 V/cm para las clulas de mamfero), las clulas captan el DNA a travs de poros temporales creados
en su membrana plasmtica. Algunas de estas clulas sufrirn el proceso de transformacin.
Coprecipitacin con fosfato clcico y endocitosis.

Microproyectiles.
Una de las tcnicas ms eficaces consiste en disparar microproyectiles revestidos con DNA al interior de clulas vegetales y animales.
La pistola de genes, desarrollada inicialmente en la Universidad de Cornell (Nueva York), opera de forma similar a una pistola. Una
rfaga de aire comprimido dispara al interior de las clulas una salva de microproyectiles metlicos revestidos de DNA. Este
dispositivo se ha utilizado para transformar maz y producir plantas de maz frtil que contienen genes forneos. Otras pistolas utilizan
descargas elctricas o gas a alta presin para propulsar los proyectiles revestidos de DNA. Estas pistolas se han utilizado para
transformar microorganismos (levaduras, el moho Aspergillus y el alga Chlamydomonas), clulas de mamfero y diversas clulas
vegetales (maz, algodn, tabaco, cebolla y chopo).
251

Encapsulacin del DNA en membranas artificiales (liposomas) seguido de su fusin con membranas celulares.
Retrovirus.
Los virus se utilizan cada vez con mayor frecuencia para insertar los genes deseados en clulas eucariotas. Por ejemplo, pueden
insertarse genes en un retrovirus, que a continuacin infecta la clula diana e integra una copia de DNA de su genoma RNA en el
cromosoma de la clula husped. Los adenovirus tambin pueden transferir genes a clulas animales. Los baculovirus recombinantes
infectan las clulas de insectos y promueven la produccin de numerosas protenas.
Aplicaciones de la tecnologa del DNA recombinante.
La ingeniera gentica y la biotecnologa estn contribuyendo y contribuirn an mucho ms en el futuro a la medicina, la industria y la
agricultura, adems de al campo de la investigacin bsica.
Aplicaciones en investigacin y medicina.
Es evidente que la produccin de protenas de utilidad mdica como la somatostatina, la insulina, la hormona del crecimiento humana
y los interferones, es de gran importancia prctica. Por ejemplo, en el pasado, la hormona del crecimiento humana para el tratamiento
del enanismo hipofisario se extraa de hipfisis obtenidas durante las autopsias y estaba disponible slo en cantidades limitadas. La
interleucina-2 (una protena que ayuda a regular la respuesta inmunitaria) y el factor VIII de la coagulacin se han clonado con xito, y
sin duda en el futuro se producirn otros importantes pptidos y protenas. Un avance especialmente interesante es el uso de maz y
soja transgnicos para producir anticuerpos monoclonales para uso mdico. Tambin puede ser posible utilizar plantas desarrolladas
mediante ingeniera gentica para producir vacunas orales.
Algunos pptidos y protenas humanas sintetizadas medinte ingeniera gentica.
Pptido o protena
Uso potencial
1-antitripsina
Tratamiento del enfisema
-, -, -interferones
Agentes antivirales, antitumorales
y antiinflamatorios
Factor VIII de la coagulacin
Tratamiento de la hemofilia
Calcitonina
Tratamiento de la osteomalacia
Factor de crecimiento epidrmico
Tratamiento de las heridas
Eritropoyetina
Tratamiento de la anemia
Hormona del crecimiento
Promocin del crecimiento
Insulina
Tratamiento de la diabetes
Interleucinas 1, 2 y 3
Tratamiento de trastornosinmunitarios y tumores
Factor estimulante de colonias de macrfagos
Tratamiento contra el cncer
Relaxina
Auxiliar al parto
Albmina srica
Suplemento del plasma
Somatostatina
Tratamiento de la acromegalia
Estreptoquinasa
Anticoagulante
Activador del plasmingeno tisular
Anticoagulante
Factor de necrosis tumoral
Tratamiento contra el cncer
Los ratones manipulados mediante ingeniera gentica pueden producir anticuerpos monoclonales humanos. Tambin se estn
desarrollando vacunas sintticas (por ejemplo, vacunas contra el paludismo y la rabia) mediante tcnicas recombinantes. Ya se
encuentra disponible tambin una vacuna recombinante contra la hepatitis B.
Podra estudiarse cualquier individuo para detectar la presencia de genes mutantes con sondas y tcnicas de hibridacin (incluso
antes del nacimiento si se utilizaran en conjuncin con la amniocentesis). Puede ser posible aplicar a sujetos enfermos un tipo de
ciruga gentica denominada terapia gnica de clulas somticas. Por ejemplo, sera posible retirar las clulas de un sujeto con una
252

enfermedad gentica, cultivarlas y transformarlas con DNA clonado que contuviera una copia normal del gen o los genes defectuosos.
Estas clulas podran entonces volver a introducirse en el paciente; si se establecieran, la expresin de los genes normales podra
curar al sujeto. Recientemente un paciente con una enfermedad inmunodeficiente, que careca de la enzima adenosina desaminasa,
responsable de la destruccin de los subproductos
txicos del metabolismo ha recibido este tipo de tratamiento. Se extrajeron algunos de los linfocitos del paciente, se les introdujo el
gen que codifica la adenosina desaminasa utilizando un retrovirus modificado y se volvieron a introducir en el paciente.
Puede ser posible utilizar un retrovirus defectivo u otro virus para insertar directamente los genes adecuados en clulas husped,
quiz incluso en rganos o tejidos especficamente preseleccionados. Las toxinas de fusin proporcionan un tercer ejemplo de
aplicaciones de ingeniera gentica potencialmente importantes. Las primeras toxinas desarrolladas han sido protenas recombinantes
en las que se han combinado los dominios cataltico y de traslocacin de membrana de la toxina diftrica con protenas que se unen
especficamente a los receptores de superficie de la clula diana.
El ganado parece estar destinado a desempear un papel importante en la biotecnologa de orientacin mdica mediante el uso de un
enfoque que en ocasiones ha recibido el nombre de ganadera molecular. Los embriones de cerdo en los que se inyectan genes que
codifican la hemoglobina humana se convierten en cerdos transgnicos que sintetizar hemoglobina humana. Los planes actuales
consisten en purificar la hemoglobina y utilizarla como sustitutivo de la sangre. Un solo cerdo podra aportar 20 unidades de sangre
humana al ao. Tcnicas relativamente similares a sta han producido cabras transgnicas cuya leche contiene hasta 3 g/L de
activador tisular del plasmingeno humano. El activador tisular del plasmingeno (TPA) disuelve los cogulos sanguneos y se utiliza
en el tratamiento de los pacientes con cardiopatas.
Terapia gnica.
Los mtodos de aislamiento y clonacin de genes especficos desarrollados originalmente como una herramienta de investigacin se
estn utilizando actualmente para tratar enfermedades genticas mediante transferencia de alelos normales humanos en un proceso
denominado terapia gnica. Durante dcadas se han utilizado algunos productos genticos, como la insulina, para tratamientos
teraputicos. La terapia gnica lleva este proceso un paso ms adelante, y persigue modificar el genoma de las clulas somticas
transfiriendo copias normales de genes para que produzcan cantidades adecuadas del producto gnico normal, cuya accin corregira
la enfermedad gentica. La expedicin de estos genes estructurales y de sus secuencias reguladoras se consigue utilizando vectores
o sistemas de transferencia de genes.
Pueden utilizarse diversos mtodos para transferir genes y sus secuencias reguladoras a clulas humanas. Estos mtodos incluyen la
utilizacin de vectores vricos, las transferencias asistidas qumicamente que fomentan la transferencia de genes por las membranas
celulares, y la fusin de clulas con vesculas artificiales que contienen secuencias clonadas de DNA.
Actualmente, el mtodo ms comn de transferencia de genes utiliza el virus de la leucemia murina de Maloney como vector para
transportar los genes a transferir. Se eliminan los genes gag, pol y env del virus, y se inserta el gen humano clonado. La construccin
resultante se empaqueta en las protenas de la cubierta del virus; el vector retrovrico puede infectar clulas, pero no puede replicarse
debido a los genes vricos que le faltan. El vector se mezcla con una suspensin de clulas diana, y entra en la clula por medio de un
receptor de la superficie celular. Una vez en el citoplasma, el genoma vrico que transporta el gen humano clonado se integra en uno
de los cromosomas de la clula diana.
Aplicaciones industriales.
Entre las aplicaciones industriales de la tecnologa del DNA recombinante se encuentra: la fabricacin de productos proteicos
utilizando bacterias, hongos y clulas de mamferos cultivadas como verdaderas factoras; la mejora de cepas para bioprocesos ya
existentes; y el desarrollo de nuevas cepas para bioprocesos adicionales. Como se ha mencionado anteriormente, la industria
farmacutica ya est produciendo diversos polipptidos de importancia mdica mediante esta tecnologa. Adems, existe inters en
sintetizar con bacterias recombinantes enzimas caras e importantes desde el punto de vista industrial. Se han desarrollado bacterias
que metabolizan petrleo y otros materiales txicos. Estas bacterias pueden construirse ensamblando los genes catablicos
necesarios en un nico plsmido y a continuacin transformando
el microorganismo adecuado. Tambin existen muchas aplicaciones potenciales en las industrias qumica y alimentaria.
253

Aplicaciones en agricultura.
Tambin es posible evitar los mtodos tradicionales de mejora gentica y transferir directamente las caractersticas deseables a
animales y plantas importantes desde el punto de vista de la agricultura. Estas tcnicas tienen la capacidad de aumentar las tasas de
crecimiento y la produccin global de protenas de los animales de granja. El gen que codifica la hormona del crecimiento ya ha sido
transferido de ratas a ratones, y los mtodos de fertilizacin in vitro e implantacin de embriones han alcanzado un nivel de desarrollo
relativamente alto.
Recientemente, se ha utilizado la hormona del crecimiento bovina para aumentar la produccin de leche al menos un 10%. Es posible
que tambin puedan mejorarse la resistencia a la enfermedad y la tolerancia a condiciones ambientales extremas de los animales de
granja.
Los intentos de conferir a las plantas resistencia a las condiciones ambientales adversas han tenido ms xito. Por ejemplo, se
aislaron de Salmonella los genes responsables de la detoxificacin de los herbicidas basados en el glifosato, y se introdujeron en
clulas de la planta del tabaco utilizando el plsmido Ti. Las plantas regeneradas a partir de las clulas recombinantes eran
resistentes al herbicida. Tambin se han desarrollado variedades de algodn y de maz frtil transgnico resistentes a los herbicidas.
Este hecho tiene una importancia considerable, ya que numerosas plantas sufren efectos adversos al ser tratadas con herbicidas. Las
plantas de cultivo resistentes no sufriran ningn efecto derivado de los agentes qumicos empleados para el control de las malas
hierbas, y las cosechas probablemente seran mucho mayores.
Se estn explorando muchas otras aplicaciones en agricultura. Un buen ejemplo lo constituye una cepa alterada de Pseudomonas
syringae que protege a las plantas de los daos por congelacin porque no puede producir la protena que induce la formacin de
cristales de hielo. Se est invirtiendo un gran esfuerzo en la proteccin de las plantas frente a plagas sin el uso de pesticidas qumicos
y se est estudiando una cepa de Pseudomonas fluorescens que contiene el gen que codifica la toxina de Bacillus thuringiensis. Esta
toxina destruye muchas plagas de insectos, como la mariposa de la col y el gusano barrenador del maz.
254

6.2. bioetica
Desarrollo histrico de la biotica
A mediados del s. XX se suceden una serie de acontecimientos que, vistos con la perspectiva del tiempo, parecen abocar
inevitablemente al desarrollo de una nueva disciplina, la biotica, cuya vertiente clnica ha tenido importantes repercusiones en la
sanidad.
El primer aldabonazo brutal a la conciencia moral de Occidente fueron las teoras eugensicas nacidas del conocimiento de la
herencia, la reproduccin, la zoologa, la psiquiatra, etc. y de sus mtodos de entonces. Fueron conocimientos que, siendo limitados
es decir lgicos e histricos, se supusieron absolutos y se aplicaron como verdaderos. Ello trajo como consecuencia el genocidio y,
entre otras cosas, los experimentos de los mdicos nazis en los campos de concentracin. Los acontecimientos polticos y sociales de
la Europa de hace muy poco tiempo desembocaron en la II Guerra Mundial con el resultado de 60 millones de muertos.
Las atrocidades cometidas por mdicos y enfermeras y reveladas en el juicio de Nuremberg supusieron la denominada prdida de la
inocencia de la Medicina y dieron lugar al primer cdigo que regulaba la investigacin en seres humanos, uno de los temas
destacados desde entonces en la tica o biotica sanitaria.
A continuacin se resumen algunos de los acontecimientos que se produjeron en el S. XX y tuvieron alguna repercusin en el
desarrollo de la biotica:
Redaccin del Cdigo de Nremberg (Alemania, 1948) como conclusin de los procesos judiciales contra los mdicos nazis.
Ser el primer protocolo de la historia sobre tica de la investigacin en humanos. Insiste en el consentimiento voluntario
de los sujetos de experimentacin.
El caso Salgo Tribunal Supremo (EEUU, 1957). Se utiliza el trmino consentimiento informado por primera vez para hablar
del derecho de los pacientes a recibir informacin sobre los procedimientos mdicos a los que van a someterse y decidir libre
y voluntariamente si lo desean o no.
A partir de los 60 y 70 todo se desencadena: catstrofe de la talidomina (1961), el caso Tuskegee (Macon. Alabama. New
York Times 1972, el caso Karen Ann Quinlan (1976), el Informe Belmont 1978, La Carta de derechos de los pacientes de la
Asociacin America de Hospitales 1973, etc.
En 1971 Van Rensselaer Potter utiliz el trmino biotica al reflexionar sobre la biologa medioambiental. Un ao despus
un experto en fisiologa fetal pone en marcha el Kennedy Institute y ya en 1969 Callahan y otros haban empezado a
promover uno de los centros ms prestigiosos en biotica: el Hastings Center.
Se publica el Informe Belmont (1978), fruto del trabajo realizado por la National Commission por encargo del Congreso
norteamericano para elaborar una gua acerca de los criterios ticos que deban guiar la investigacin con seres humanos.
Este documento es considerado la carta de identidad de esta nueva disciplina, los principios contenidos en ella se harn
extensivos a toda la biotica.
El momento de la eclosin de este movimiento se produce en los aos 80: todos los temas se abordan, se buscan mtodos,
se expande los comits, las universidades han incorporado la disciplina, las editoriales mdicas publican sobre biotica, las
religiones se pronuncian sobre temas de biotica. Temas como el aborto, la reproduccin asistida, la eutanasia, el suicidio
asistido, la investigacin en humanos, los cuidados paliativos, el abordaje del SIDA, el genoma, los trasplantes, etc. ocupan
la atencin y son motivo de debate. Y son tratados porque hablar de tica es hablar de lo que puede ser de otra manera.
Por qu surge la biotica

Clsicamente el surgimiento y desarrollo de la biotica se atribuye a tres razones o causas:
Los avances cientfico-tcnicos, el cambio del modelo asistencial y el cambio en la relacin
mdico-paciente.
Los cambios fueron tan profundos que obligaron a preguntarse si las respuestas moralmente aceptables hasta el siglo XX seguan
siendo vlidas.
255

Avance cientfico-tcnico de la Medicina en el s XX
Durante la primera mitad del s. XX la Medicina experiment un autntico auge tecnolgico
que ampliara la capacidad de intervenir sobre el ser humano:
Progresos tecnolgicos en la prctica de la reanimacin y soporte vital, el tratamiento del dolor en los enfermos terminales,
las nuevas terapias oncolgicas, etc.
Medicamentos como los antibiticos, los psicofrmacos, los inmunosupresores, los antispticos, los antilgicos y
anestsicos y las tcnicas quirrgicas que variaron radicalmente la prctica clnica.
Tcnicas de transplantes de rganos, con lo que han supuesto de mejora de calidad de vida de muchos pacientes, pero
tambin de redefinicin del concepto de muerte, de aumento del costo de la asistencia sanitaria, de polmica sobre las
posibilidades de transexualidad, etc.
Desarrollo de tcnicas de reproduccin humana asistida: la inseminacin artificial, la donacin de semen; la fecundacin in
vitro y la implantacin de embriones; las tcnicas de diagnstico prenatal y el aborto eugensico; la congelacin de
embriones sobrantes, etc.
En los inicios del S XXI lejos de limitarse la complejidad se incrementa con las nuevas posibilidades tanto teraputicas como
eugensicas y farmacolgicas que brinda la gentica.
Estos progresos tuvieron adems importantes repercusiones ticas:
Cambios conceptuales. El aumento de las posibilidades de actuacin redefini conceptos como salud y enfermedad, vida y
muerte humanas, sexualidad o reproduccin. Se plantean decisiones mucho ms complejas y difciles que antes sobre la
salud y la propia asistencia sanitaria y surgen polmicas asociadas.
Replanteamientos sobre el deber. Durante siglos se consider que en Medicina se haba de hacer lo que se saba y se
poda hacer: el saber y el poder. El gran desarrollo cientfico tecnolgico y, sobre todo, sus consecuencias reales y las
posibles, aadieron un nuevo elemento a la reflexin: el deber. Se trata de dilucidar continuamente si se debe hacer todo lo
que se sabe y todo lo que se puede.
Cambio en las premisas de la relacin. La ampliacin de las posibilidades (diagnsticas, pronsticas, teraputicas o de
cuidados) mltiples y eficaces obliga a los profesionales sanitarios a una continua actualizacin de los conocimientos pero
tambin a ofrecerlas a los pacientes hacindoles partcipes de las decisiones que se hacen ms complejas. La relacin
clnica basada en la confianza en el saber del mdico y la obediencia ciega, cambia radicalmente como se ver ms
adelante.
Cambio en la relacin mdico-paciente En este relato sobre los orgenes de la biotica, se seala un elemento interesante
y muy perturbador del modelo clsico: la reivindicacin del derecho de las personas a desarrollar su propia idea de la vida
buena, de felicidad (Aristteles), de deber (Kant). El siglo XX conllev la profundizacin en la idea madre de libertad y en su
hija real la autonoma. La autonoma puede ser definida como un valor que implica poder ejercer el derecho a decidir por y
sobre uno mismo, es decir poder actuar como seres autnomos.
Cambio del modelo asistencial: cambios institucionales y polticos. Un segundo elemento para el surgimiento de la biotica
clnica o asistencial son los cambios en los modelos de asistencia sanitaria. En Espaa esto ocurre a partir de los aos 60
con el lento camino de una medicina de pago y de beneficencia hacia un sistema asistencial pblico y de aseguradoras
mdicas. Como en otros pases esto acaba produciendo una profunda modificacin de las relaciones asistenciales.
El desarrollo econmico gener un estado favorecedor del bienestar en Europa y en todo el llamado mundo desarrollado. Las
corrientes de pensamiento del socialismo democrtico que plantean un sistema en el cual se integran sociedad liberal y estado social
dan lugar al Estado Social de Derecho que recoge, entre otras muchas europeas, la Constitucin Espaola. Su objetivo es profundizar
en los derechos humanos llamados de segunda generacin o positivos, hijos de las revoluciones socialistas: el derecho a la asistencia
sanitaria, a la educacin, etc. Son los derechos econmicos, sociales y culturales. Estos requieren de un Estado que los promueva y
desarrolle legislando y ejecutndolos. Estableciendo, por ejemplo, un sistema sanitario y un sistema educativo que haga efectivos
esos derechos para todos y cada uno los
ciudadanos.
256

A partir de los 70 se inicia una recesin econmica que cuestiona el modelo new deal, pero para entonces en Europa la organizacin
del modelo sanitario ya est instaurada y en marcha. Las relaciones sanitario-paciente tienen otro escenario: el pago de honorarios o
la asistencia de beneficencia son formas de asistencia minoritarias. Los sanitarios trabajan en los sistemas pblicos de salud y los
pacientes acuden a l como un derecho sufragado con los impuestos de todos los ciudadanos.
Qu es la biotica?
Etimolgicamente el trmino biotica sirve para designar las costumbres (thos, costumbre) que tienen que ver con la vida (bos, vida)
o el cuidado de la vida. Desde un sentido ms cientfico puede entenderse el trmino biotica, como la parte de la tica que analiza las
cuestiones de valor implicadas en los conflictos y problemas que se generan alrededor de las ciencias de la vida, hoy tan acuciantes.
En definitiva la biotica es tica aplicada.
La tica es una disciplina tan antigua como la propia cultura. De hecho, la filosofa, la tica como una parte de ella, la retrica, la
esttica, la poltica son conocimientos clsicos. La tica no es un saber terico que exige la demostracin, sino un saber prctico que
se rige por la argumentacin y requiere de prudencia.
Los seres humanos necesitan comprender la vida porque vivir es actuar y, desde una perspectiva tica, actuar es hacer, tomar
decisiones sobre lo bueno, lo conveniente, lo til y sus contrarios. Son decisiones que llevan a la accin o la omisin y cuyas
consecuencias tendrn efectos sobre la vida propia y la de los dems, para mejorarlas o para empeorarlas.
Decisiones que se toman siempre en condiciones de incertidumbre variable. De esto trata la tica aplicada, de juicios ticos:
jerarquizacin de valores, aplicacin de principios, anlisis de posibles consecuencias, etc. Son juicios diferentes de los estticos, de
los matemticos o de los juicios clnicos y son tan habituales que cada da de la vida humana transcurre en una sucesin de juicios
que dan forma al comportamiento.
Los sistemas morales existentes en la sociedad regulan la conducta del ser humano de una manera muy superior a la percibida. De
hecho las normas son interiorizadas en gran medida a travs del proceso de socializacin, se asumen sin reflexionar apenas, casi
como algo natural.
Cuando surgen los conflictos bien personales, bien sociales, es cuando se plantea la reflexin tica. En realidad, el conflicto moral es
el motor de la reflexin tica, porque la pregunta de la tica no es qu debo hacer sino porqu lo debo hacer, es decir la bsqueda
de la racionalidad de las acciones humanas.
La biotica pretende, como tica aplicada o prctica que es, poner a punto mtodos de anlisis y procedimientos de resolucin de los
problemas que se plantean en estos mbitos. A lo largo de estos aos, la biotica ha ido adquiriendo un importante contenido o
cuerpo doctrinal, de hecho puede decirse que en este momento es una de las ramas ms desarrolladas de la tica.
La biotica clnica es tica aplicada a un determinado mbito de la vida y de las relaciones humanas: la asistencia sanitaria. Por eso,
sigue tratando de fundamentar y afinar procedimientos que permitan a las personas que integran esas relaciones "justificar" lo que en
ellas se dice y se hace.
Caractersticas bsicas de la biotica actual
La biotica actual intenta responder a las necesidades actuales, es decir, al volumen y gravedad de problemas que se presentan,
cumpliendo unos requisitos bsicos. Estos son los siguientes:
Se trata de una tica civil, es decir, no una tica religiosa. En las sociedades actuales conviven creyentes, agnsticos, ateos y dentro
de cada uno de estos grupos hay una gran variabilidad. Esto implica que, en funcin del derecho a la libertad de conciencia, se asume
que los acuerdos comunes que propician la convivencia han de ser civiles, estrictamente seculares. En trminos concretos en el
campo especfico de la biotica esto significa tambin que, aun teniendo todas las personas derecho de escrupuloso respeto de su
libertad de conciencia, las instituciones sociales estn obligadas a establecer unos mnimos morales exigibles a todos. Esto no podr
fijarse de acuerdo con los mandatos de las morales religiosas sino desde criterios estrictamente civiles. Por lo tanto, la biotica ha de
ser una tica civil.
257

Adems debe ser una tica pluralista, es decir, que acepte la diversidad de enfoques y posturas e intente conjugarlos en una unidad
superior. Si al tomar una decisin moral hubiera que tenerse en cuenta los intereses de la humanidad entera, no hay duda de que los
intereses particulares de las personas concretas se anularan entre s y quedara solo el inters comn, es decir, el bien comn. De
ah que el pluralismo no tenga porque ser un obstculo para la construccin de la tica sino ms bien su condicin de posibilidad.
Es tambin una tica autnoma. Se llaman ticas heternomas a aquellos sistemas morales en el que las normas le vienen impuestos
al individuo desde fuera. Las ticas autnomas, por el contrario, consideran que el criterio de moralidad no puede ser otro que el
propio ser humano.
Tambin ha de ser una tica racional. La razn no tiene capacidad de establecer sistemas completos y autosuficientes (ni siquiera la
razn matemtica) y esto muestra que la racionalidad humana tiene que ser siempre de carcter abierto, deliberativo y responsable.
Por ltimo, la biotica aspira a ser universal y por tanto, ir ms all de los puros convencionalismos morales. Una cosa es que la razn
humana no sea absoluta y otra que no pueda establecer criterios universales y tenga que quedarse en el puro convencionalismo. Esos
criterios universales son por supuesto abiertos y estarn siempre sometidos a procesos de continua revisin. Un ejemplo evidente es
la Declaracin Universal de los Derechos Humanos.
De qu trata la biotica?
Los temas que trata la biotica en la actualidad pueden agruparse en torno a siete mdulos
fundamentales:
Historia
Fundamentacin. Modos de razonamiento tico, fundamentos filosficos para establecer juicios de valor.
Metodologa. Procedimientos que permitan la toma de decisiones. Adems se crean estructuras como son los comits
nacionales de tica, los comits ad hoc sobre temas especficos ticos relacionados con la ciencia, comits asistenciales de
tica, los comits ticos de investigacin clnica, tambin son parte del contenido metodolgico o del establecimiento de
mtodos que permitan resolver conflictos.
Relaciones asistenciales, cuestiones de buena prctica, de las relaciones de equipo interdisciplinario, del consentimiento
informado, de la participacin y el peso de la familia en la toma de decisiones, de la confidencialidad, del secreto profesional,
la objecin de conciencia, distribucin y gestin de recursos sanitarios, etc.
Principio de la vida, temas que para muchos son casi el exponente ms evidente, ms publicitado por decirlo as de la
biotica: el control demogrfico de la natalidad, el diagnstico prenatal, el aborto, las nuevas tcnicas de reproduccin
asistida, la gentica que bien podra ser en s mismo un mdulo, la ingeniera gentica, la clonacin, etc.
Final de la vida. La eutanasia, el suicidio mdicamente asistido, la limitacin de esfuerzo teraputico, la obstinacin
teraputica, el trasplante de rganos, la planificacin de las cuidados antes del final de la vida, las voluntades anticipadas,
etc.
Investigacin: la experimentacin con seres humanos (no solamente farmacolgica sino quirrgica y de otro tipo) y la
experimentacin animal (cuestiones relativas al trato con los animales o bienestar animal).
258

Bibliografa
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http://www.biorom.uma.es/contenido/JCorzo/
259

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SECRETARIA DE EDUCACIN PBLICA

SUBSECRETARIA DE ESDUCACIN MEDIA SUPERIOR

DIRECCIN GENERAL DE EDUCACIN

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLGICO

CUADERNO DE TRABAJO DE BIOLOGA

COMPIL: M.C. CSAR VZQUEZ CHACN

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

ESTRUCTURA DEL TOMO ...................................................................................................................................... 8

El enlace qumico de la materia viva ....................................................................................................................... 9

BIOMOLECULAS INORGNICAS Y ORGANICAS ......................................................................................................... 23

AGUA Y SALES MINERALES .................................................................................................................................................... 23

BIOMOLECULAS ORGNICAS ................................................................................................................................ 29

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CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

EL CDIGO GENTICO ............................................................................................................................................ 218

MECANISMO DE LA TRADUCCIN DE LA INFORMACIN GENTICA. ................................................................................. 220

REGULACIN DE LA ACCIN DE LOS GENES: HIPTESIS DEL OPERN .................................................................. 224

5.1. BIOTECNOLOGIA ........................................................................................................................................................... 228

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CLASIFICACIN DE LOS BIOLELEMENTOS

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

LA IDONEIDAD DEL CARBONO

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

El cobalto es un componente de la vitamina B12, (cianocobalamida), necesaria para la sntesis de la hemoglobina y la

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

ESTRUCTURA DEL TOMO

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

1.1.3. El enlace qumico de la materia viva

Enlace covalente: es el resultado de compartir electrones entre dos tomos.

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Propiedades de los compuestos inicos

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

a) 2 tomos separados de H, cada uno con su

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y el oxgeno comparte dos pares de electrones por lo que se satisface:

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

a) Enlaces covalentes coordinados o dativos

Representacin espacial del SiO2

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CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Debido a la polaridad de los enlaces individuales, la

(a) sin campo

(b) con campo

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Modelo de mar de electrones

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Niveles de energa en (A) un conductor, (B) un aislador.

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Fuerza entre un catin o un anin y un

Fuerzas in - dipolo inducido

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Semejante al caso anterior con la diferencia que la partcula inductora es una

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Fuerzas de London (dipolo instantneo-dipolo inducido)

CENTRO DE BACHILLERATO TECNOLOGICO AGROPECUARIO No. 64

Las biomolculas inorgnicas.

AGUA Y SALES MINERALES