CSPA: ABSORCIN DE AGUA Y

ASCENSO POR EL XILEMA

Liz Patricia Moreno Fonseca IA, MSc, PhD

Profesora Asociada
Facultad de Agronoma
Universidad Nacional de Colombia

Hay una estratificacin del

suelo en cuanto a contenido
de agua: tipo de raz

Funciones de la raz
Soporte o anclaje
Fotosntesis
Prod hormonas (ABA, citoquininas,
giberelinas, flovonoides. met amonio,
Absorcin de agua y minerales.

Races como censores del estrs

hdrico

Pueden funcionar como censores primarios del

estrs hdrico (?) (Tardieu et al, 1991)
Disminucin produccin de citoquininas, aumento del ABA
Cambio en el metabolismo del N
Generacin de seales bioqumicas que enva a la partea area: disminucin
del crecimiento, de la conductancia estomatal, de la tasa de fotosntesis
Demostrado con el split root system
Otros estudios (Day et al, 1991) no hay seales de la raz

El tipo de raz determina

la absorcin de agua y minerales
Epidermis: contacto directo con el suelo (agua y
nutrientes).

Pelos radicales: aparecen cuando la epidermis se

diferencia. Via de la mayora agua y minerales
Clulas especializadas de la epidermis.
Aumentan superficie contacto con suelo.
20-2500 por cm2.

La extensin de la raz afecta el

volumen de suelo disponible como
fuente de agua y nutrientes.

Endodermis
Capa ubicada despus del cortex de la raz.
La regin madura tiene la banda de caspar, una capa externa de tejido protector
(endondermis) que contiene materiales hidrofbicos y es relativamente impermeable al
agua (suberina y lignina).
Disminuye la permeabilidad: barrera apoplastica
Presente en casi todas las races.
S e forma durante la ontogenia
temprana de la clula como una parte
de la pared primaria.
Vara en ancho y a menudo es mas
angosta que la pared en la que ocurre.

En la regin suberizada el agua se transporta a travs de la endodermis va

simplasto o en races maduras a travs de las grietas que se forman durante
el crecimiento secundario.
Lamela suberizada en la exodermis que contribuye a la regulacin de la
toma de agua.

Crecimiento secundario
Actividad del cambium.
Incremento dimetro de
raz.
Perdida tejido primario:
epidermis y cortex
(endodermo)
Desarrollo de una capa
externa suberizada.
Vas: lenticelas, grietas,
espacios y heridas en la
corteza
M o d i f i c a c i n d e v a s :
variacin dependiente de
edad y estado de
desarrollo

Zonas de absorcin de la raz

Extremo terminal: no tiene conexin directa con el sistema vascular y probablemente no
participa en la absorcin. Es el sitio de percepcin de estmulos gravitacionales.
Regin meristemtica: tiene resistencia alta al
movimiento del agua, no hay xilema diferenciado.
Zona de elongacin: parece no ser muy activa en la
toma de agua (radiomarcaje, P, I Sr).
Regin de diferenciacin: presencia de pelos
radicales, suberizacin. Plantas desarrolladas hay
grietas.

La regin no suberizada de la raz es mas permeable al

agua

Las races suberizadas pueden ser los lugares de mayor absorcin de agua.
Si se retiran las races no suberizadas la acumulacin de agua contina a la tasa normal.
Kramer, 1983

Las micorrizas incrementan la

absorcin de agua y la
tolerancia al estrs
Micorrizas arbusculares en trigo.
Las hifas se extienden en el suelo e
incrementan la superficie de
absorcin.

Braz. J. Plant Physiol. vol.20 no.1 Londrina Jan./Mar. 2008

Densidad de las races

Depende del medio ambiente y genotipo.
Competencia entre vertederos: etapa de
desarrollo.
Relacionado con la eficiencia en toma de agua pero
no parece determinante bajo disponibilidad de
agua.
Trigo: retira el 60% y no hay reduccin en tasas
de transpiracin, an en suelos con poco agua.

Las plantas producen ms races de las

necesarias?
Seleccin natural probablemente favoreci plantas con sistemas radiculares largos
y densos porque dan mayor probabilidad de sobrevivencia bajo estrs hdrico.
Muerte de races: disminucin de respiracin cuando estas no son necesarias.

La longitud de la raz
L o n g i t u d : v o l u m e n d e s u e l o
disponible como fuente de agua y
nutrientes.

Plantas freatofitas

Sus races viajan de 5 a 10 m de

profundidad (hasta 35 m) hasta
alcanzar el agua del nivel fretico
(manzano 18 aos).

Factores medioambientales afectan

el crecimiento de las races

Textura y estructura
del suelo.
Humedad.
Aireacin.
Temperatura del suelo.
Manejo

Absorcin de agua por la raz

A lo largo de gradientes de potencial entre el
substrato y la raz.

Tasa de transporte del agua determinado por

diferencias de potencial hdrico
El transporte a travs de raz es muy complejo.
Se puede simplificar tratando la totalidad de la va multicelular, desde los
pelos radiculares hasta el xilema, como una sola membrana con una
conductividad hidrulica.

Lraz =

Jv
w

Jv= tasa del flujo de agua

w = diferencia de w a travs de la raz

La conductividad hidrulica (L) vara con la tasa de flujo y de acuerdo a la va

en la cual se determina el gradiente de w.
Las diferencias de presin dirigen el transporte mas que las diferencias en
potencial osmtico bajo condiciones de alta transpiracin.

Mecanismos de absorcin: pasiva y osmtica

En condiciones secas y con alta

transpiracin no se desarrolla una
presin positiva en el xilema.
Movimiento del agua por diferencias
de presin.
Funcionan en forma paralela?
F u n c i o n a n b a j o c o n d i c i o n e s
diferentes de disponibilidad de agua.
Herbceas: 0,05-0,19 Mpa
Tomate: 0.6 Mpa
Uva: 0.2-0.3 MPa

La acumulacin de solutos en el xilema

puede generar una presin de raz
La presin de raz es una presin hidrosttica
positiva en el xilema.
Disminucin del s y el w por solutos en la
estela.
A bsorcin de agua que causa una presin
hidrosttica positiva en el xilema.
Se da en plantas bien irrigadas, bajo alta humedad
y poca transpiracin.

La planta puede hacer ajuste osmtico y disminuir

el potencial hdrico para tomar agua
A nivel celular el ajuste osmtico
se define como la acumulacin neta
de solutos en una clula en
respuesta a la disminucin en el w
del medio ambiente celular.
C omo una consecuencia de la
acumulacin neta el s de la clula
disminuye lo que atrae agua a la
clula e incrementa el t.
E l ajuste osmtico est bajo
control gentico.
Los valore asumidos para el s
pueden cambiar por ajuste
osmtico.

El potencial de agua de las

clulas depende del ajuste
osmtico

Las plantas que desarrollan presin de raz

frecuentemente presentan exudacin de lquidos por
las hojas: gutacin
Exudacin de savia a travs de los
hidtodos, localizados cerca al
extremo terminal de las traqueas
alrededor de los mrgenes de las
hojas.

Gotas que en las puntas de las plantas

en la maana.
Plantas herbceas.
Otros exudados: floema o conductos
especiales (caucho) tambin
relacionados con el estatus hdrico.

El agua se mueve en las races va apoplasto,

simplasto y transmembranal (acuaporinas)

El agua es
transportada a
travs de
traqueidas y vasos
Transporte mas largo:
el xilema.
Va simple y de baja
resistencia.
Transporta el agua de
las races a las hojas:
presin hidrosttica
negativa que se genera
por la transpiracin.

EL XILEMA: CARACTERISTICAS

Torus: traqueidas
Coniferas

5 mm long
30 m

cm long
20-700 m
Algunas gimnospermas

Traqueidas: clulas elongadas, huecas y muertas con paredes muy lignificadas. Presentes en todas
las plantas vasculares.
Elementos del vaso: cortos y anchos tienen paredes perforadas en cada extremo. Estn
organizados extremo con extremo para formar el vaso.
Vasos: consisten en grupos de dos o mas elementos del vaso, son clulas muertas y estn
conectadas a otros vasos y a las traqueidas a travs orificios o poros. En la mayora de
angiospermas, ausentes en la mayora de gimnospermas.

El xilema permite el movimiento horizontal y vertical

del agua

Los miembros del vaso, las traqueidas y las fibras maduras son clulas no vivas.
Las paredes de los extremos de los vasos se desintegran y se forma un solo tubo.

Dicotiledoneas

Ases vasculares en mas de un anillo o dispersos.

Monocotiledoneas

Ases vasculares rodean la mdula.

Disposicin del xilema

vara en las plantas

Las clulas conductoras del xilema permiten el

transporte de agua bajo tensin
La presin de raz es muy baja y
desaparece cuando la tasa de
transpiracin es alta, no es la
responsable del ascenso del agua a
los rboles altos.
El extremo del rbol genera una gran
tensin (P-).
Cohesin-tensin o teora de la savia
ascendente.
Ha sido controvertida por mas de un
siglo y contina el debate
(Zimmerman et al).
Las columnas de agua en el xilema pueden sostener las grandes tensiones
necesarias para halar el agua a los rboles mas altos?

Transpiracin: Teora cohesin - tensin

Evaporacin (la fuerza conductora)

El potencial hdrico bajo del aire causa

evaporacin a partir de las paredes celulares
Esto baja el potencial hdrico en las
Paredes de las clulas y en el citoplasma

Cohesin (en el xilema)

La cohesin mantiene la columna de agua

junta en los elementos del xilema
Las burbujas de aire bloquean el
movimiento de agua al siguiente elemento
(cavitacin)

Toma de agua (desde el suelo)

El bajo potencial hdrico en las clulas de la

raz permite la toma de agua del suelo
Aumento de la superficie de absorcin por
produccin de mas races
Movimiento de agua a travs de la endodermis
por osmosis

El ascenso del agua en las plantas

Teora de la cohesin: mejor explicacin de cmo sube el agua al extremo superior
de las plantas.

Estado de tensin dentro de las columnas de agua en el xilema (Dixon y Joly, 1895;
Dixon, 1895, 1897, 1914).
Cohesin de las molculas de agua y adhesin a las paredes hidroflicas del xilema.
Continuidad de la columna de agua, lateral y verticalmente en los elementos
conductores del xilema.

Limitaciones de la
teora de la cohesin
S i s t e m a p o t e n c i a l m e n t e d e g r a n
inestabilidad y vulnerabilidad.
1. La fuerza tensl del agua es inadecuada
bajo las altas tensiones necesarias para
elevar el agua al extremo superior de las
plantas.

2. Evidencia insuficiente para la existencia de una columna continua de agua

(no es estable y cavita fcilmente).
Parece improbable que haya canales de tensin en presencia de burbujas de
aire, lo que es muy comn en la zona templada cuando los rboles se congelas
y descongelan.

1. La fuerza tensl del agua es inadecuada bajo las altas

tensiones necesarias para elevar el agua al extremo
superior de las plantas?
Fuerza tensl: resistencia al estrs por estiramiento
medida como la mayor cantidad de peso por unidad de
rea en la direccin del estiramiento que una sustancia
puede soportar sin romperse.
Nobel (1974): el agua tiene una fuerza tnsil alta

85% de los puentes de H permanecen intactos en el agua

lquida a 0 C.
80% de los puentes de H permanecen intactos en el agua a
25 C.
La mxima fuerza de tensin soportada por el agua es de
18.000 bares (18 atm).
Permite que el agua suba en las plantas a grandes tensiones,
donde probablemente nunca excede las 100 atmsferas.
El agua atrapada en un capilar puede exceder las 200 atm
sin fracturarse.

1. La fuerza tensl del agua es inadecuada bajo las altas tensiones

necesarias para elevar el agua al extremo superior de las plantas?
Scholander et al (1955): por centrifugacin en tubos de vidrio observaron
valores de tensin de 10 a 20 atm sin que se produjera cavitacin.
Scholander et al (1965): en algunos rboles las medidas concuerdan con la
teora de la cohesin, la P fue mas negativa en el extremo superior.
Briggs (1950) por centrifugacin: 220 atmsferas sin romperse.
Wei et al, 1999. En maz la presin del xilema responde rpida y notablemente
a cambios en la transpiracin lo que concuerda con la teora de la cohesintensin.

Otros autores han demostrado que el agua tiene una fuerza tensl baja.
Medidas de presin en plantas no mostraron tensin de cohesin en ningn
momento.
Los valores de presin hidrosttica en plantas transpirando fueron mayores en
la parte superior que en la inferior, contrario a lo encontrado si la corriente de
transpiracin estuviera bajo tensin (Zimmermann group).

2. Son las columnas de agua en

el xilema estables bajo
tensin?
Las medidas con pruebas de presin son
errneas cuando las paredes del xilema son
pinchadas con un capilar de vidrio
probablemente debido a la cavitacin.

Cuando la tensin del agua se incrementa hay una tendencia a aumentar el aire
que se mueve a travs de los poros microscpicos de la pared del xilema.
El aire se expandir puesto que los gases no tienen fuerzas de resistencia tensl.
Este fenmeno de la formacin de burbujas de aire es denominado cavitacin o
embolismo y es semejante al embolismo en los vasos sanguneos.

Argumentos en contra
de la teora de la
cohesin
Por muchas dcadas la teora de la
cohesin fue aceptada y durante
1960 y 1995 no se realizaron
experimentos relacionados con esta.
Con el desarrollo de las pruebas de
presin se hicieron medidas que
contradicen esta teora:
Las tensiones necesariamente altas en el xilema no estn presentes (2 bars
y no mas de 20 bars).
El gradiente de tensin dependiente de la altura no est presente.
Las medidas de tensin con la cmara de presin, que verifican la teora de
la cohesin, entran en conflictos con las pruebas de presin en el xilema.

Teora alternativa de la presin de compensacin (Canny, 1996)

El xilema tiene clulas de parnquima vivas.
La presin de compensacin es proporcionada por la presin del parnquima del xilema y
las clulas radiales que presionan en los espacios fluidos cerrados de los elementos de la
traquea y los comprimen.

La fuerza, como en la teora de la cohesin

viene de la evaporacin y de la curva del
menisco en la pared de las clulas de la
hoja.
Pero esta tensin es mantenida por la
compresin causada alrededor de los
elementos de la traquea.
El gradiente gravitacional de tensin en el
tallo de un rbol es compensado
incrementando la presin de los tejidos del
parnquima del xilema con la altura y as
desaparece la necesidad de un gradiente de
tensin para sostener la columna de agua.

Teora de la presin de compensacin es puesta en duda (Comstock,

1999)
La alteracin de la presin del xilema debida a la existencia de una presin de
tejido viola los principios de las relaciones planta-agua.
La presin de tejido y la presin de pared se combinan para crear la presin
de turgor. Pero estos no son los nicos componentes del potencial hdrico del
agua.
La teora de Canny no encaja dentro de los conceptos clsicos de las relaciones
planta-agua.
La presin de tejido puede ser comn pero pequea pues est causada por una o
dos capas de clulas con paredes delgadas.
Canny postula un sistema bomba-vlvula, el cual es esencial para su modelo, pero
ningn mecanismo viable ha sido identificado.
El xilema en el modelo de Canny es un volumen contenido que puede ser
presurizado por los tejidos que lo rodean y las caractersticas del flujo estn
dadas por una bomba de agua en la raz y un sistema de regulacin por vlvula en
una va situado en la hoja.

Ruptura de la continuidad de la columna de agua

y detiene su transporte.
Fenmeno comn en las plantas.
Las burbujas de aire no pueden expandirse a
travs del xilema por los orificios de las paredes
de las traqueas y vasos solapados debido a su
superficie de tensin.

Cavitacin
L as burbujas de aire
pueden ser eliminadas en
la noche cuando se genera
presin positiva.
M u c h a s p l a n t a s
presentan crecimiento
secundario y renuevan el
xilema cada ao.

ultrasonido

Con un equipo adecuado (detectores ultrasnicos)

se puede escuchar la ruptura de la columna de
agua. Este sonido es evidencia de que las columnas
estn bajo tensin

Figura 1. Relacin entre la prdida de conductividad hidrulica a causa del embolismo (%) y la presin (-potencial hdrico)
en el xilema (curvas de vulnerabilidad al embolismo) del labirnago (Phillyrea latifolia) y la encina (Quercus ilex). Se
pueden observar las diferencias notables tanto entre especies (mayor vulnerabilidad en Q. ilex) como entre tejidos (las ramas
son ms resistentes). Las imgenes insertadas corresponden a cortes transversales del xilema de los tejidos respectivos (1:
races de Q. ilex; 2: ramas de Q. ilex; 3: races de P. latifolia; 4: ramas de P. latifolia). Todas las imgenes estn a la misma
escala; el segmento en la esquina inferior izquierda de la fotografa 4 tiene una longitud de 100 micrmetros. J. Martnez-

Vilalta, J. Piol, 2004

Xylem Cavitation in the Leaf of Prunus

laurocerasus and Its Impact on Leaf
Hydraulics
Andrea Nardini, Melvin T. Tyree*, and Sebastiano Salleo

Correlacin del estrs hdrico con

cambios en la conductividad hidraulica de
tallos, nervadura central y hojas de P.
laurocerasus.
Figure 2. Vulnerability curves for loss of conduction
(PLC) in stem, midrib, and whole leaf during
dehydration of Prunus laurocerasus shoots. A, Shows
K per unit leaf area versus CL. Stem segments were
current-year and typically had scares from three
excised leaves and were measured by the vacuum
chamber method; hence, the pressure

gradient was not as well defined as in conventional
stem segments without leaf scares (milligrams m22
s21 MPa21). Therefore, conductance values were
computed with the same units as midribs and

whole leaves. B, Shows PLC versus CL. Error bars
are SEs of the mean; n 5 5 to 8.

Medicin de conductividad hidraulica por un mtodo de cmara de vaco.

Cavitacin detectada acsticamente

Figure 1 Indirect measurement of cavitation in experiments using a collar pressure chamber in a

walnut tree. The collar pressure chamber provides a way to generate external pressure on a portion of
a branch. This external PM a pressure of 3 MPa was applied. For walnut, the vessels are completely
cavited at this pressure and no more sap flow occurrs. No sap flow was observed through the
pressured branch on the third day, indicated that the discountinuity of the water column caused by
cavitation was permanent (Ameglio et al. 1994) Plant physiology on line. pressure, applied for 2 min.
intervals in these experiments, is transmitted within the conducting system, and it can induce different
degrees of cavitation. During the first day, a pressure of 1 to 2MPa was applied without any effect on
the sap flow. On the second day, higher pressure were applied and no changes in sap flow were
observed below pressures of 2.4 MPa. For pressures between 2.4 and 2.6 MPa, some cavitation was
induced, as shown by the reduction of the sap flow, as compared with the control branches. Around 4

Cambios drsticos en la presin

hidrosttica del xilema pueden
ocasionar que las plantas presenten
fluctuaciones diarias en el dimetro
medibles (Nobel, 1974)

Cuando la tasa de transpiracin es alta la tensin alta en el

xilema es transmitida a toda la planta. Esta disminucin de la
presin hidrosttica puede causar que todo el rbol se contraiga
durante el da.
En la noche la presin hidrosttica se vuelve positiva y el
dimetro del rbol incrementa aproximadamente un 1%.
La medida del dimetro puede ser usada para determinar el
momento de regar.

El agua en el continuo suelo-planta-atmsfera se

mueve por un gradiente de potencial