Fisiologa vestibular

Dra. Francisca Fernndez

Definicin de equilibrio: La funcin de equilibrio puede ser definida como
la funcin que rige las relaciones del animal con el mundo fsico y le
permite asegurar todos sus movimientos en forma eficaz. Con una
representacin mental consciente o inconsciente del cuerpo y del lugar
que ocupa en el medio circundante, as como un repertorio de
respuestas motoras que permitan una estrategia inmediata y adaptada a
una situacin determinada.
Este objetivo implica una plurimodalidad sensorial, cuyos orgenes principales
son:
a. Visuales, para ayudar a que la persona se ubique en el entorno y para
que conozca su velocidad relativa.
b. Vestibulares, para que se informe sobre las aceleraciones lineales y
angulares y sobre la posicin de la cabeza y de su inclinacin con
relacin al eje de gravedad
c. Propioceptivos, fundamentalmente con las aferencias de los msculos
de la bipedestacin y los msculos profundos del cuello, para conocer
en todo momento la disposicin de los diferentes segmentos del cuerpo
con respecto a los dems
Estas informaciones sensoriales convergen hacia un verdadero centro de
orientacin y de integracin representado por los ncleos vestibulares
centrales. Posteriormente se desarrollan reacciones motoras que pasan por
dos efectores principales: El circuito de la oculomotricidad conjugado y el
circuito de la motricidad somtica.
Paralelamente, estos datos tambin son integrados en el rea talamo-cortical,
donde se produce una toma de conciencia de la posicin en el espacio. Otra
conexin se hace en los centros neurovegetativos, lo que explica por ejemplo
los vmitos que se producen durante el vrtigo.
El cerebelo ajusta los diferentes reflejos vestbulo-oculares (RVO) y Vestibuloespinales, siendo el verdadero regulador de la ganancia del sistema.

 Recepcin y transferencia de la informacin sensorial

Los elementos implicados en la recepcin y transferencia de la informacin
sensorial son:
1. Los dos laberintos posteriores seos membranosos y sus
lquidos labernticos, que constituyen los dos rganos vestibulares
perifricos.
2. Los dos nervios vestibulares (VIII par craneal).

El sistema vestibular perifrico esta formado por 3 conductos semicirculares

y el vestbulo (utrculo y sculo). Los conductos semicirculares(CSC) se
encuentran orientados en los tres planos del espacio:
a. El CSC lateral u horizontal o externo, situado en el plano
oblicuo de adelante hacia atrs y de arriba hacia abajo, el cual
forma con el plano de Francfort un ngulo de 30
aproximadamente abierto hacia delante.
b. El CSC anterior o superior, situado en un plano vertical casi
perpendicular al eje del peasco, oblicuo de afuera hacia
adentro y de adelante hacia atrs, el cual forma con el plano
sagital un ngulo de 37 abierto hacia delante. Este plano es
perpendicular al plano del conducto externo.
c. El CSC posterior, situado en un plano vertical casi paralelo al
eje del peasco y que forma con el plano sagital un ngulo
abierto hacia atrs de 53. Este plano es perpendicular al
plano del conducto externo.

Los tres conductos, cuya luz es de aproximadamente 1 mm, desembocan

en el vestbulo por un orificio dilatado (ampolla) y por un orificio simple. Los
conductos anterior y posterior poseen una rama sea comn.
En la base, perpendicularmente a la luz de cada conducto, se encuentra la
cresta ampular que ocupa un tercio del dimetro de las ampollas. La parte
superficial de las crestas est formada por clulas de sostn y clulas
sensoriales. Estas ltimas emiten cilios que se insinan en una estructura
gelatinosa constituida por protenas: la cpula, la cual se extiende desde la
superficie de la cresta hasta la cima de la ampolla.

Las clulas sensoriales se dividen en clulas tipo I y tipo II. Las clulas de
tipo I se encuentran en el centro de las crestas y presentan una conexin
nerviosa en forma de cliz, en tanto que las clulas de tipo II se hallan en la
periferia y presentan una conexin nerviosa en botn. Estas, se clasifican
en clices, botones o dimorfas (cliz + botn). Esta clasificacin permite
dividir la cresta en tres regiones:
a. Central, regin de aferencia para fibras de gran dimetro (
10 % de las fibras marcadas) que terminan en clices simples
o complejos;
b. Intermedia, donde se encuentran unidades dimrficas
relacionadas con fibras medianas (70 %);
c. Perifrica, regin de aferencia para fibras finas (20 %) que
terminan en botones.

Ewald realizo la exposicin quirrgica de la membrana laberntica de los

conductos semicirculares de la paloma. Aplic a cada conducto presiones
positivas y negativas y produjo corrientes endolinfticas hacia y desde las
ampollas. De este modo, formul las que hoy se conocen como leyes de
Ewald:
a. Las manifestaciones tnicas (fase lenta del nistagmo y
desviaciones segmentarias y axiales) son dirigidas en el sentido
de la corriente endolinftica;
b. En los conductos horizontales, la excitacin dirigida a las ampollas
es superior a la excitacin derivada de ellas. En los conductos
verticales ocurre lo contrario.

A partir de las leyes de Ewald se puede deducir que existe una polarizacin de
los CSC. Esta polarizacin es determinada por la organizacin ciliada de las
clulas sensoriales. El eje morfolgico de polaridad pasa por el estereocilio
ms corto y por el cinocilio. La orientacin del flujo endolinftico con respecto a
este eje de polarizacin determina el grado de actividad obtenido a nivel de las
aferencias vestibulares.
La inclinacin de los estereocilios hacia el cinocilio induce un aumento de la
descarga de las fibras aferentes y por lo tanto una excitacin(despolarizacin),
e inversamente. Los cinocilios se hallan del lado utricular en las crestas de los
conductos horizontales e inversamente en las crestas de los conductos
superior y posterior.
Debido a la configuracin y las dimensiones de los conductos, la endolinfa
puede desplazarse slo en una direccin a lo largo de la cavidad cilndrica y
cuando se aplica una aceleracin angular a la cabeza, el conjunto endolinfacpula se comporta como una masa homognea porque la cpula posee el
mismo peso especfico que la endolinda en la cual se halla sumergida. Existe
una relacin estrecha entre el desplazamiento de la cabeza y el
desplazamiento de la cpula. Las aceleraciones y las desaceleraciones crean
un movimiento diferencial entre el continente y el contenido. Si el conjunto
cabeza y endolinfa gira a igual velocidad, las clulas sensoriales no son

estimuladas. Cuando la cpula se desva vuelve a la posicin de reposo segn

un movimiento exponencial, a la manera de un pndulo.
En el utrculo y sculo se encuentra el epitelio sensorial o mcula que est
formado por clulas sensoriales ciliadas cuya actividad de aferencias
vestibulares, morfologa y polarizacin morfolgica y funcional son anlogas a
las de las crestas ampollares. Sin embargo, cada mcula est recubierta por
una membrana otoltica constituida por una sustancia gelatinosa de
naturaleza proteica que contiene cristales de carbonato de calcio: los otolitos.
La activacin de los receptores otolticos se efecta por el deslizamiento de la
membrana otoconial sobre la mcula, lo que ocasiona fuerzas de cizallamiento
en la constitucin ciliar. Si el estmulo es orientado en el eje de los cinocilios,
hay excitacin.

Cada mcula est separada en dos zonas de igual superficie por una lnea: la
estriola. A ambos lados de la estriola, las clulas sensoriales se orientan de
manera tal que sus cinocilios presenten polaridad opuesta, es decir, de frente
en el utrculo y hacia atrs en el sculo. Tal ordenamiento de las clulas
ciliadas maculares produce respuestas inversas en cada mitad de la mcula
frente a un estmulo determinado. Estos estmulos son principalmente
aceleraciones horizontales para los receptores utriculares y aceleraciones
verticales para los receptores saculares. Sin embargo, como la estriola es
curva y las clulas sensoriales se orientan segn ngulos diferentes, las
mculas poseen una sensibilidad multidireccional

 Transduccin mecanoelctrica
Las clulas sensoriales vestibulares son mecanorreceptores. Su actividad
consiste en transformar un desplazamiento mecnico inicial en una seal
elctrica interpretable por el SNC, de esta forma:
a. El estmulo ocasiona el desplazamiento de una estructura anexa
acoplada a la clula receptora por intermedio de la constitucin
ciliar;
b. La deformacin mecnica del estereocilios ocasiona la aparicin
de una corriente de entrada que se traduce en una seal
elctrica: el potencial de receptor;
c. El potencial de receptor induce una despolarizacin basolateral de
la clula ciliada que es el origen de la liberacin de
neurotransmisores y del potencial generador de potenciales de
accin transmitidos al SNC por las fibras aferentes.

La corriente de entrada corresponde a la entrada de K+, produciendo una

despolarizacin de la clula. La despolarizacin de la clula induce la apertura
de los canales de Ca2+.La entrada de Ca2+ hace que las vesculas sinpticas
liberen los neurotransmisores. Siendo el neurotransmisor del sistema vestibular
perifrico es el glutamato.
Fibras vestibulares
Existen 23.000 clulas ciliadas entre las tres crestas ampulares y 4.000 clulas
ciliadas entre las dos mculas. Al igual que las clulas ciliadas cocleares, se ha
demostrado que pueden regenerarse despus de ser destruidas (en estudios
realizados con gentamicina).
Va Aferente Vestibular
El nervio vestibular consta de 25.000 neuronas bipolares aprox., cuyos cuerpos

se encuentran en el ganglio scarpa. Existen dos tipos de fibras nerviosas en el

nervio vestibular. Las fibras tipo I y tipo II, que llevan informacin de las CC tipo
I y tipo II respectivamente. Las fibras aferentes pueden agruparse
funcionalmente en base a la regularidad de sus descargas basales.
Las fibras regulares muestran una baja variabilidad entre los intervalos de
descarga basales, mientras que las irregulares tienen una alta variabilidad de
descargas basales y frecuentemente solo estn presentes cuando existe
estimulacin por movimiento. Las fibras regulares tnicas serian mas sensibles
a los movimientos. En cambio las irregulares a la posicin de la cabezaLos
nervios vestibulares hacen sinapsis con la segunda neurona que se encuentra
en los nucleos vestibulares.
El nervio vestibular superior reciben seales de: CSC lateral y superior,
utrculo y sculo (minoritariamente). En cambio, el nervio vestibular inferior del
CSC posterior y sculo (mayoritariamente)
Cada nucleo vestibular corresponde a un complejo sistema formado por 4
nucleos principales , nucleos pequeos y grupos celulares.
Nucleos principales: Superior, inferior, lateral y medial
Nucleos pequeos y grupos celulares:
Nucleo intersticial(centro premotor en la organizacin de movimientos
sacudidas verticales), ncleo parasolitario, ncleo supravestibular y grupos
celulares: X, Y, Z, L, F y grupo G.: inclinacin de la cabeza
Reflejo vestibulo oculomotor
Los canales semicirculares de un lado dispuestos simtricamente con los del
otro lado. Al girar la cabeza en un lado los estereocilios se inclinan hacia el
quinocilio, y en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro
lado se inclinan en la direccin contraria del quinocilio y disminuye la descarga
del nervio vestibular. Este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de
la cabeza, y produce movimientos compensatorios de los ojos.
El RVO sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto en la
retina. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la cabeza, los
ncleos vestibulares envan seales mediante el fasciculo longitunal medial a
los ncleos que controlan el movimiento de los ojos, de manera que los ojos
giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir
mirando al mismo punto. Estos nucleos que controlan el movimiento de los ojos
corresponden al III,IV y VI par craneano.

Las pruebas caloricas consisten en estimular un conducto semicircular

especifico, generando esta respuesta vestibulo oculomotor que se presentara
clinicamente como nistagmo. El nistagmo es un movimiento en sacudida de los
ojos, que se puede producir por la estimulacin de los canales semicirculares
del laberinto.
Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce
el nistagmo, que en realidad es una manifestacin del reflejo vestbulo-ocular.
Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos giran en sentido contrario para
seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo de la
rbita y no pueden girar ms, vuelven con un movimiento rpido al centro de la
rbita. Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar
lentamente de nuevo. Cuando llegan otra vez al extremo de la rbita vuelven al
centro con otro movimiento rpido y as sucesivamente.
El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento,
alternndose con movimientos rpidos de recuperacin en la direccin
contraria.
En cambio cuando la cabeza est inmvil y el espacio se esta moviendo, los
los canales semicirculares no intervienen, sino la corteza visual. Es decir,
cuando la mirada sigue a los objetos en movimiento ocurre el nistagmo
optocintico.

 Reflejos posturales tnicos

Los reflejos posturales tnicos son un conjunto de reflejos cuya funcin es
mantener la posicin erecta de la cabeza y del cuerpo con respecto a la
vertical. Los reflejos posturales tnicos utilizan informacin del aparato
vestibular, que indica la posicin de la cabeza en el espacio (reflejos
vestibulares), e informacin de los receptores en los msculos del cuello, que
indican si el cuello est flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos
tnicos actan sobre la posicin del cuello (reflejo vestibulocervical y
cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y
cervicoespinal).
La funcin fisiolgica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es
mantener la posicin de la cabeza.
El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la cada cuando el sujeto est sobre
una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal
cuando la posicin de la cabeza se mueve por flexin del cuello.
Integracin y destinacin del mensaje en el SNC
La mayor parte de las neuronas que llegan a los ncleos vestibulares se dirigen
al cerebelo. En cambio la mayora de las fibras que salen de los ncleos van a
la mdula espinal.
Vas aferentes
El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. El vestibulocerebelo,
espinocerebelo y cerebrocerebelo. El vestbulocerebelo corresponde
anatmicamente al ndulo-flculo. Colabora con los ncleos vestibulares en las
funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular.
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen sntomas parecidos a
las lesiones de los ncleos vestibulares en el lado cotralateral. La razn de esto
es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los ncleos
vestibulares ipsilaterales, la lesin del vestibulocerebelo produce hiperactividad
vestibular ipsilateral, que equivale a una lesin de los ncleos vestibulares
contralaterales.
Vas eferentes
Las fibras eferentes en cambios se dirigen principalmente a la medula espinal
mediante el tracto vestbulo espinal lateral. En este caso, el 90% de sus fibras
provienen del ncleo vestibular lateral, son ipsilaterales y de dirigen al asta
anterior de la mdula espinal. Son fibras excitatorias de la musculatura estriada
extensora.