Pasamos ahora a otra secuencia de reacciones en las que se acopla el flujo de electrones

a la sntesis de ATP: la fosforilacin impulsada por la luz. La captacin de energa solar

por organismos fotosintticos y su conversin en la energa qumica de compuestos
orgnicos reducidos en la energa qumica de compuestos orgnicos reducidos es la
fuente fundamental de casi toda la energa biolgica. Los organismos fotosintticos y los
heterotrficos viven en un estado estacionario equilibrado en la biosfera. Los organismos
fotosintticos atrapan la energa solar formando ATP y NADPH, que utilizan como fuentes
de energa solar para fabricar glcidos y otros componentes orgnicos a partir de CO 2 y
H2O; de forma simultnea desprenden O2 a la atmosfera. Los hetertrofos aerbicos
utilizan el O2 as formado para degradar los productos orgnicos ricos en energa de la
fotosntesis a CO2 y H2O generando ATP. El CO2 vuelve a la atmsfera para ser utilizado
de nuevo por los organismos fotosintticos. De este modo la energa solar proporciona la
fuerza motriz para la ciclacin continua de CO2 y O2 a travs de la biosfera y proporciona
los sustratos reducidos de los que dependen los organismos no fotosintticos.
La fotosntesis se da en una diversidad de bacterias y eucariotas unicelulares (algas), as
como en plantas vasculares. Aunque los procesos en estos organismos difieren en los
detalles, la base de los mecanismos es notablemente similar y una gran parte de nuestro
conocimiento sobre la fotosntesis en plantas vasculares proviene del estudio de
organismos ms simples. La ecuacin global de la fotosntesis en las plantas vasculares
describe una reaccin de oxidacin-reduccin en la que el H2O cede electrones para
reduccin del CO2 a glcido (CH2O).

A diferencia del NADH (el principal dador de electrones de la fosforilacin oxidativa), el

H2O es un dador elctrico pobre, su potencial de reduccin estndar es de 0.816 V ,
comparado con -0.320 V para el NADH. La fotofosforilacin difiere de la fosforilacin
oxidativa en que necesita al aporte de energa en forma de luz para crear un buen dador
electrnico. En las fotofosforilacin los electrones fluyen a travs de una serie de
transportadores ligados a membrana entre los que se encuentran los citocromos,
quinonas y protenas ferro-fulfuradas, al tiempo que se bombean protones a travs de la
membrana para crear un potencial electroqumico. La transferencia de electrones y el

bombeo de protones estn catalizados por complejos de membrana homlogos en

estructura y funcin al complejo III de las mitocondrias. El potencial electroqumico que
producen es la fuerza motriz para la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi, catalizada por
un complejo ATP sintasa ligado a la membrana muy similar al que funciona en la
fosforilacin oxidativa.
La fotosntesis en plantas abarca dos procesos: las reacciones dependientes de la luz, o
reacciones luminosas que solo tienen lugar cuando se iluminan las plantas, y las
reacciones de asimilacin de carbono (o reacciones de fijacin de carbono), tambin
llamadas inadecuadamente reacciones oscuras, que son impulsadas por productos de las
reacciones luminosas. En las reacciones luminosas la energa luminosa es absorbida por
la clorofila y otros pigmentos de las clulas fotosintticas, conservndose en forma de
ATP y NADPH; simultneamente se elimina el O2. En las reacciones de asimilacin de
carbono, se utilizan el ATP y el NADPH para reducir el CO2 formando triosas fosfato,
almidn y glucosa, y otros productos derivados de los mismos. En este captulo nos
ocuparemos solamente de las reacciones dependientes de la luz que conducen a la
sntesis de ATP y NADPH. La reduccin del CO2 se describe en el captulo 20.
La fotosntesis en plantas tiene lugar en los cloroplastos
En las clulas eucariotas fotosintticas tanto las reacciones dependientes de la luz como
las de fijacin de carbono tienen lugar en los cloroplastos, orgnulos intracelulares
limitaos por una membrana que son variables en forma y tienen generalmente unos pocos
micrmetros rodeados de dos membranas, una membrana externa que es permeable a
pequeas molculas e iones y una membrana interna que contiene el compartimento
interno. Este compartimento contiene muchas vesculas o sacos aplanados y rodeados de
membrana llamados tilacoides, que estn normalmente ordenados en forma de pilas con
llamadas grana. Los pigmentos fotosintticos y complejos enzimticos que llevan a cabo
las reacciones luminosas y la sntesis de ATP estn incrustados en las membranas de los
tilacoides (comnmente llamados lamelas). El estroma (la fase acuosa contenida en la
membrana interna) contiene la mayora de los enzimas requeridos para las reacciones de
asimilacin de carbono.
La luz produce un flujo en electrones en los cloroplastos
En 1973, Robert Hill descubri que cuando se iluminan extractos de hoja que contienen
cloroplastos (1) se desprende O2 y (2) se reduce un aceptor de electrones no biolgico
aadido al medio, segn la reaccin de Hill:

Donde A es el aceptor de electrones artificial o reactivo de Hill. Un reactivo de Hill, el

colorante 2,6-diclotofenolindofenol, es azul en su forma oxidada, (A) siendo incoloro en su
forma reducida (AH2), lo que hace ms fcil seguir la reaccin. Cuando se iluminaba el
extracto de hojas suplementado con el colorante, el azul se volva incoloro al tiempo que
se desprenda O2. En la obscuridad ni se desprenda O2 ni se reduca el colorante. sta
fue la primera prueba de que la energa luminosa absorbida hace que fluyan electrones
desde el H2O a un aceptor electrnico. Adems, Hill descubri que no se requera CO 2
para esta reaccin ni ste se reduca en estas condiciones a una forma estable; poda
disociarse el desprendimiento de O2 de la reduccin del CO2. Varios aos ms tarde

Severo Ochoa descubri que el NADP+ es el aceptor electrnico biolgico en los

cloroplastos, segn la ecuacin.

Para comprender este proceso fotoqumico hemos de considerar en primer lugar los
efectos de la absorcin de la luz sobre la estructura molecular.

Resumen.
Las reacciones luminosas de la fotosntesis son las que dependen directamente de la
absorcin de la luz; la fotoqumica resultante toma electrones del H2O y los conduce a
travs de transportadores unidos a membrana, produciendo NADPH y ATP.
Las reacciones de asimilacin de carbono de la fotosntesis reducen el CO2 con
electrones del NADPH y energa del ATP.