Fisiologia Humana

SOLUCIONANDO O PROBLEMA

Espasmos infantis
Aos quatro meses de idade, Ben podia rolar, sustentar sua cabea
e alcanar as coisas. Aos sete meses, ele estava quase paralisado e
permanecia indiferente em seu cercado. Ele tinha perdido suas habilidades to gradualmente que era difcil lembrar quando cada uma
tinha sido perdida, mas sua me podia lembrar exatamente quando
tudo comeou. Um dia ela estava se preparando para aliment-lo,
quando ouviu um choro que vinha da cadeirinha onde Ben estava
sentado. Quando ela olhou, a cabea de Ben caiu sobre o trax,
voltou-se para trs e ento se moveu rapidamente para frente, chocando-se com a mesa da sua cadeirinha. A me de Ben o apanhou
em seus braos e podia sentir que ele ainda convulsionava contra
seu ombro. Esta foi a primeira de muitas convulses que aconteceram com frequncia e durao crescentes.

III

305

320

322

326

327

att Nagle est paralisado do pescoo para baixo,

respira com ajuda de um respirador, sentado imvel na sua cadeira de rodas, com uma pequena
caixa no topo da sua cabea. Mas esta no era uma caixa
qualquer: era parte de uma interface computador-crebro
(BCI) com 96 eletrodos de registro implantados no crebro
de Matt. Na tela do computador colocada em frente a Matt
estava um cursor que se movia pela tela quando Matt pensava onde ele queria ir. No final de um ano do experimento
revolucionrio em 2005, Matt abria emal, jogava jogos, e
abria e fechava uma mo robtica usando apenas seus pensamentos. Esta histria pode soar como fico cientfica, mas
a BrarrGatc" BCI e o experimento so reais. Os cientistas que
desenvolveram o BrainGate usaram o que ns sabemos sobre
o crebro humano para aproveitar seus sinais eltricos e criar
ligaes sem fio com mquinas externas. Neste captulo, vamos estudar a estrutura e a organizao do nosso principal
centro integrador, o sistema nervoso central.

PROPRIEDADES EMERGENTES DAS

REDES NEURAIS
Os neurnios no sistema nervoso conectam-se formando
circuitos que tm funes especficas. Os circuitos mais
complexos so os do encfalo, nos quais bilhes de neurnios so conectados em redes intrincadas que convergem e
divergem, criando um nmero infinito de vias possveis. A
sinalizao dentro dessas vias produzem o pensamento, a
linguagem, o sentimento, o aprendizado e a memria - os
comportamentos complexos que nos torna humanos . Alguns neurocientistas tm proposto que a unidade funcionai do sistema nervoso mudou do neurnio individual para
redes neuras, porque mesmo a funo mais bsica requer
circuitos de neurnios.

297

Como as combinaes de neurnios interligados por

cadeias ou redes possuem coletivamente propriedades emergentes no encontradas em um nico neurnio? Ainda no
temos uma resposta para esta pergunta. Alguns cientistas
buscam responder a isso procurando comparar o sistema
nervoso com os circuitos integrados dos computadores.
Programas de computador tm tentado imitar os processos do pensamento humano. Este campo de estudo, chamado de inteligncia artificial, tem criado alguns programas
interessantes, como o "psiquiatra" programado para responder a uma determinada queixa com comentrios e sugestes
apropriados. No entanto, no estamos perto de criar um encfalo to complexo como o humano, ou mesmo um to
complexo como o Hal, o computador do filme clssico 2001:
Uma Odisseia no Espao.
Provavelmente uma razo para os computadores ainda
no poderem simular precisamente a funo enceflica que
esses computadores no possuem plasticidade, a habilidade
de mudar as conexes dos circuitos em resposta a estmulos
sensoriais e experincias anteriores [ ~ p. 282]. Ainda que
alguns programas de computador possam mudar suas respostas sob condies especiais, eles no se aproximam da
plasticidade das redes do encfalo humano, o qual facilmente se reestrutura como resultado de estmulos sensoriais, da
aprendizagem, da emoo e da criatividade. Alm disso, agora sabemos que o encfalo pode acrescentar novas conexes
quando as clulas-tronco neurais se diferenciam. Os computadores no podem adicionar novos circuitos a si mesmos.
Como neurnios interligados simplesmente podem
criar comportamentos afetivos, os quais so relacionados
com sentimento e emoo, e comportamentos cogntivos
(cognoscere, saber), relacionados com o pensamento? Em suas
pesquisas sobre os princpios organizacionais que determinam esses comportamentos, os cientistas buscam pistas nos
sistemas nervosos animais mais simples.

EVOLUAO DO SISTEMA NERVOSO

Todos os animais tm capacidade de detectar e responder
a mudanas no seu meio. Mesmo organismos unicelulares
como o Paramcio tm a capacidade de realizar tarefas bsicas da vida: achar comida, evitar tornar-se comida, encontrar um companheiro. Contudo, estes organismos unicelulares no possuem um encfalo evidente ou centro integrador,
apenas o potencial de membrana em repouso que existe nas
clulas vivas.
Os primeiros animais multicelulares a desenvolverem
neurnios foram os membros do filo das Cnidrias, a guaviva e a anmona marinha. Seus sistemas nervosos so uma
rede nervosa composta de neurnios sensoriais, intemeur nios e neurnios motores que inervam msculos e glndulas (Fig. 9-1a e ) . Estes animais respondem a estmulos com
comportamentos complexos, ainda que sem sinais de entrada provenientes de um centro controlador identificvel. Se
voc v uma gua-viva nadando ou uma anmona marinha
com um pedao de camaro na boca, difcil de imaginar
como uma rede difusa de neurnios pode criar tais movimentos coordenados complexos. Contudo, os mesmos prin-

298

Dee Unglaub Silverthorn

Ca) Rede nervosa da gua-viva.

Reder-(t~i~~

nervosa ~

Cc) O sistema nervoso da minhoca tem um encfalo

simples e gnglios ao longo do cordo nervoso.

(b) O sistema nervoso do verme chato

tem um encfalo primitivo.

A;)
Encfalo primitivo - - ---iqn:\
Cordo nervoso

Esfago

I
""::J'7(::
-:

-::::;><:(}~~:~~

Encfalo -,-"::: "'"":;;5'1

primitivo
Boca

Gnglio _ J
5ubfaringeal

Cd) O prosencfalo do peixe pequeno

Ce) O prosencfalo do ganso maior.

Cordo nervoso
ventral com gnglio

(1) O prosencfal0 humano predomina no encfalo.

comparado com o restante do encfalo.

--:!~f::~:::~~ ~~

Prosencfalo

Prosencfalo
Cerebelo ~

Prosencfalo

FIGURA 9-'

Evoluo do sistema nervoso.

cpios bsicos que voc aprendeu no Captulo 8 se aplicam

para a gua-viva e os humanos. Sinais eltricos em forma
de potenciais de ao e sinais qumicos passando atravs de
sinapses so os mesmos para todos os animais. E- somente
no nmero e na organizao dos neurnios que uma espcie
difere da outra.
REVISANDO CONCEITOS

1. Relacione cada um dos seguintes termos com o(s) tipo(s)

de neurnio:

(a)
(b)
(c)
(d)
(e)

Neurnio aferente
Sinal eferente
Centro integrador
Sinal de entrada
Sinal de sada

1. Interneurnio
2. Neurnio motor
3. Neurnio sensorial

Resposta: p. 331

Nos vermes chatos primitivos, observamos o incio do

sistema nervoso como o conhecemos nos animais superiores, embora nos vermes chatos a distino entre o sistema
nervoso central e o sistema nervoso perifrico no seja clara.
Vermes chatos tm um encfalo rudimentar constitudo de
um agrupamento de corpos de neurnios concentrados na
regio da cabea (ceflica). Dois grandes nervos denominados cordes nervosos saem do encfalo primitivo e se dirigem
para uma rede nervosa que inerva as regies distais do corpo
dos vermes chatos (Fig. 9-lb).
Os vermes segmentados, ou aneldeos, como as minhocas, tm um sistema nervoso central mais avanado (Fig.
9-lc). Os agrupamentos de corpos celulares no so mais

restritos regio da cabea, como nos vermes chatos, mas

tambm se encontram em pares fundidos, chamados de gnglios [ ~ p. 253], ao longo do cordo nervoso. Como cada
segmento do verme contm um gnglio, os reflexos simples
podem ser integrados dentro de um segmento sem sinais de
entrada do encfalo. Reflexos que no requerem integrao
no encfalo tambm ocorrem em animais superiores e so
chamados de reflexos espinais nos seres humanos e em outros vertebrados.
Os aneldeos e os invertebrados superiores tm reflexos
complexos controlados por redes neurais. Os pesquisadores
usam a sanguessuga (um tipo de aneldeo) e a Aplisia, um
tipo de molusco sem concha, para estudar as redes neurais
e a formao das sinapses, pois os neurnios nestas espcies
so 10 vezes maiores do que os do encfalo humano e porque as redes possuem nmeros idnticos de neurnios em
cada animal. A funo neural destes invertebrados fornece
um modelo simples que pode ser aplicado para redes mais
complexas de vertebrados.
Os corpos dos neurnios aglomerados no encfalo persistem nos filos mais avanados e tornam-se cada vez mais
complexos. Uma vantagem do encfalo ceflico que na
maioria dos animais a cabea a parte do corpo que primeiro estabelece contato com o ambiente quando o animal
se move. Por essa razo, medida que o encfalo evoluiu,
ele tornou-se associado a receptores ceflicos especializados,
como os olhos para a viso e os quimiorreceptores para o
olfato e o paladar.

Fisiologia Humana

Nos artrpodes superiores, como os insetos, regies especficas do encfalo esto associadas com funes particulares. Encfalos mais complexos esto associados com comportamentos complexos, como a capacidade dos insetos sociais,
como formigas e abelhas, de organizar-se em colnias, dividir o trabalho e comunicar-se entre si. O polvo (um molusco
cefalpode) tem o desenvolvimento enceflico mais sofisticado entre os invertebrados, bem como o comportamento
mais sofisticado.
Na evoluo do encfalo dos vertebrados, a mudana
mais drstica observada na regio do prosencfalo (crebro
anterior), o qual inclui o telencfalo (crebro). Nos peixes,
o prosencfalo uma pequena salincia destinada principalmente ao processamento de informaes olfatrias sobre
odores do ambiente (Fig. 9-1d). Em pssaros e roedores, parte do prosencfalo aumenta formando o crebro com uma
superfcie lisa (Fig. 9-1e). Nos humanos, o crebro a parte
mais desenvolvida e caracterstica do encfalo, com sulcos e
dobras profundos (Fig. 9-1f). Acima de tudo, o que nos faz
humanos. Todas as evidncias indicam que ele a parte do
encfalo que permite o raciocnio e a cognio.
A outra estrutura enceflica cuja evoluo evidente nos
vertebrados o cerebelo, a regio do rombencfalo dedicada a
coordenar os movimentos e o equilbrio. Pssaros (Fig. 9-1e)
e humanos (Fig. 9-1f) tm uma estrutura cerebelar bem desenvolvida. O cerebelo, assim como o crebro, facilmente
identificado nestes filos devido a suas dobras e sulcos.
Neste captulo, comeamos com uma viso geral anatmica e funcional do sistema nervoso central. Ento, veremos como as redes neurais geram as funes enceflicas
superiores do pensamento e das emoes.

.-

BIOTECNOLOGIA
A

IDENTIFICANDO NEURONIOS EM UMA

REDE
Um dos desafios que os neurofisiologistas e neuroanatomistas enfrentam identificar as redes neuronais que controlam funes especficas - uma tarefa que pode ser comparada a desenredar uma massa de linha de fios do tamanho
de uma bola de praia. Em 1971, K. Kristensson e colaboradores introduziram o uso da peroxidase de raiz forte (Horseradish peroxidase, HRP), uma enzima que age na presena
de seu substrato produzindo um produto visvel (colorido
ou fluorescente). Quando injetada no lquido extracelular
prximo dos terminais do axnio, a HRP introduzida no
neurnio por endocitose. As vesiculas que contm HRP so
ento transportadas por um transporte axonal retrgrado
rpido para o corpo celular e os dendritos [ ~ p. 252].
Quando a reao enzima-substrato se completa, o neurnio torna-se visvel, permitindo ao pesquisador traar todo
o seu trajeto, do alvo at sua origem. Atualmente, com a
ajuda de anticorpos fluorescentes, os cientistas podem at
dizer quais canais inicos, neurotran smissores e receptores
os neurnios usam.

299

Crista neural

Placa neural

(a) 20 dia embrionrio (vista dorsal)

, -__ Abertura anterior
"""....
do tubo neural

A crista neural
torna-se o sistema
nervoso perifrico

Superfcie
dorsal do corpo

~~~1{

o
o tubo neural
torna-se o SNC

f-~Y'-

Abertura posterior
(I do tubo neural

(b) 23 dia embrionrio (vista dorsal)

FIGURA 9-2 Desenvolvimento do sistema nervoso

humano. (a) No 20 dia embrionrio (vista dorsal), as
clulas da placa neural (roxo) migram em direo linha mdia. As clulas da crista neural migram com as
c lulas da placa neural. (b) No 23 dia de desenvolvimento embrionrio, a formao do tubo neural est
quase completa.

ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO

CENTRAL
O sistema nervoso central (SNC) dos vertebrados consiste
em encfalo e medula espinal. Como voc aprendeu em sees prvias, o encfalo aumenta em complexidade e grau de
especializao medida que sobe na rvore filogentica desde peixes a humanos. No entanto, se observarmos o sistema
nervoso dos vertebrados durante o desenvolvimento, surge
um padro anatmico bsico. Em todos os vertebrados, o
SNC consiste em camadas de tecido nervoso circundando
uma cavidade central revestida por um epitlio e preenchida
com um lquido.

o sistema nervoso central se desenvolve a partir

de um tubo oco
Muito precocemente no embrio, as clulas que formaro o
sistema nervoso se dispem em uma regio achatada chamada de placa neural. Com o desenvolvimento (aproximada-

300

Dee Unglaub Silverthorn

Rombencfalo

~::::=;;z~;:Telencfalo

Bulbo

" '-

Cerebelo

/,.-.." ,r-'\-- Mesencfalo

e ponte

Diencfalo

r\-

Mesencfalo -'\. "t#~-<'

Cerebelo

Prosencfalo

Prosencfalo

Mesenc falo

Ponte

Diencfalo -1-/

Rombencfalo

Telencfal0 -1-/

Medula

Medula

espinal

espinal
Telencfalo

Bulbo

-tf-

Diencfalo -j'f-- - -

Lmen do tubo neural

,I

Medula
espinal

:::::::dJ'O lho Mesencfalo Bulbo

(b) Na 6a semana, o tubo neural se diferenciou nas

(a) Um embrio humano de quatro

semanas mostrando a
extremidade anterior do tubo
neural, a qual se especializou em
trs regies do encfalo.

regies do encfalo presentes no nascimento. A cavidade

central Qmen) mostrada na seco transversal originar
os ventrculos do encfalo. (ver Fig. 9-5)

(c) Na 11 &semana do desenvolvimento embrionrio,

o crescimento do telencfalo (crebro)

notavelmente mais rpido do que o das outras
divises do encfalo.
Dorsal (superior)

Telencfalo -f--6';-:'.+

d-i'"

(crebro)

'-..-:J-..r........

Rostral

rD-.B~

:;~~~~~~hJ- Cerebelo

"""~

Ventral
(inferior)

Ponte

'----f---- Bulbo

Nervos Li-c~~~_ _ ...,

cranianos

..\':,\-_ + __

Medula espinal

Ventral

Dorsal

(anterior) ~---lrl-\-+-' (posterior)

Caudal
(d) No nascimento, o telencfalo encobre a maior parte das
outras regies do encfalo. Seu crescimento rpido dentro
dos limites rgidos do crnio fora o desenvolvimento de
uma superfcie convoluta e com sulcos.

FIGURA 9-3

(e) As direes "dorsal" e "ventral" so diferentes no encfalo

devido flexo do tubo neural durante o desenvolvimento.

o tubo neural se especializa nas sete principais regies do

sistema nervoso.
mente no 20 dia do desenvolvimento humano), as clulas
da borda da placa neural migram para a linha mdia (Fig.
9-2a e ) . Aproximadamente no 23 dia do desenvolvimento
humano, as clulas da placa neural se fundem formando o
tubo neural (Fig. 9-2b). As clulas da crista neural originadas
das bordas laterais da placa neural agora situam-se na superfcie dorsal do tubo neural.
O lmen do tubo neural permanecer oco e se torna
a cavidade central do SNC. As clulas de revestimento do
tubo neural se diferenciam no epitlio chamado de epndima
[ ~ p. 2S3] ou permanecem como clulas-tronco neurais indiferenciadas. As clulas das camadas externas do tubo neural
se tornam os neurnios e a glia do SNC. As clulas da crista

neural se tornam neurnios sensoriais e motores do sistema

nervoso perifrico.
Na 4' semana do desenvolvimento humano, a poro
anterior do tubo neural comea a se especializar nas regies
do encfalo (Fig. 9-3a e ). Trs divises so distinguidas: o
prosencfalo, o mesencfalo e o rombencfalo. O tubo
posterior ao rombencfalo originar a medula espinal. Neste
estgio, a poro do prosencfalo que originar o telencfalo
no muito maior do que as outras regies do encfalo.
Com o desenvolvimento, o crescimento do telencfalo ultrapassa o de outras regies (Fig. 9-3b). Na 6' semana, o SNC j formou as sete maiores divises presentes no
nascimento. Seis destas regies constituem o encfalo - (1)

Fisiologia Humana
telencfalo, (2) diencfalo, (3) mesencfalo, (4) e (5) cerebelo e ponte, (6) bulbo - e a stima a medula espinal. O
telencfalo e o diencfalo desenvolvem-se a partir do prosen cfalo. O cerebelo, a ponte e o bulbo so divises do
rombencfalo.
Na 6' semana, a cavidade central (lmen) do tubo neural comea a se alargar constituindo os ventrculos (ventre)
do encfalo. H dois ventrculos laterais (o primeiro e o segundo) e dois ventrculos descendentes (o terceiro e o quarto).
A cavidade central do tubo neural torna-se tambm o canal
central da medula espinal.
Na 11 semana, o telencfalo est visivelmente expandido (Fig. 9-3c), e ao nascimento a estrutura maior e mais
evidente do encfalo humano (Fig. 9-3d). O telencfalo completamente desenvolvido circunda o diencfalo, o mesencfalo e a ponte, restando somente o cerebelo e o bulbo visveis
abaixo dele. Por causa da flexo (dobramento) do tubo neural
no incio do desenvolvimento (ver Fig. 9-3b), alguns termos
direcionais tm diferentes significados quando aplicados ao
encfalo (Fig. 9-3e).

o sistema nervoso central dividido em

substncia cinzenta e substncia branca
O sistema nervoso central, assim como o sistema nervoso
perifrico, composto de neurnios e clulas gliais de sustentao. Como vimos no Captulo 8, os interneur nos so
neurnios completamente contidos dentro do SNC. Neurnios sensoriais (aferentes) e neurnios eferentes ligam interneurnios a receptores perifricos e a rgos efetores, respectivamente.
Quando observados macroscopicamente, os tecidos do
SNC so divididos em substncia cinzenta e substncia branca (Fig. 9-4c e ). A substncia cinzenta consiste em corpos,
dendritos e terminais axncos de neurnios amielinicos. Os
corpos celulares esto reunidos de forma organizada tanto
no encfalo como na medula espinal. Eles formam camadas
em algumas partes do encfalo, e em outras partes formam
grupos de neurnios que tm funes similares. Agrupamentos de corpos celulares no encfalo e na medula espinal so
conhecidos como ncleos, em geral sendo identificados com
nomes especficos, como o ncleo geniculado lateral, onde a
informao visual processada.
A substncia branca composta principalmente de
ax nios mielinizados e contm muito poucos corpos celulares. Sua cor plida devida s bainhas de mielina que envolvem os neurnios. Os feixes de axnos que conectam
diferentes regies do SNC so chamados de tratos. Os tratos
no sistema nervoso central so equivalentes aos nervos no
sistema nervoso perifrico.
A consistncia do encfalo e da medula espinal macia
e gelatinosa. Embora os neurnios individuais e as clulas
gliais tenham um citoesqueleto interno extremamente organizado, que mantm a forma e a orientao das clulas, o
tecido neural tem uma matriz extracelular mnima e precisa
contar com um suporte externo para se proteger de traumas .
Este suporte se d na forma de uma cobertura externa de
osso, trs camadas de membrana de tecido conectivo e lqudo entre as membranas.

301

REVISANDO CONCEITOS

2. Cite o nome dos quatro tipos de clulas gliais do 5NC e

descreva a funo de cada uma . [ ~ p. 253)
Resposta: p. 331

e O tecido conectivo sustentam o

sistema nervoso central

OS OSSOS

Nos vertebrados, o encfalo est protegido pelos ossos do crnio (Fig. 9-4a), e a medula espinal se estende ao longo do canal
da coluna vertebral. A segmentao do corpo, que uma caracterstica de alguns invertebrados, pode ainda aparecer nas
vrtebras, as quais esto empilhadas umas sobre as outras e
separadas por discos de tecido conectivo. Os nervos do sistema
nervoso perifrico entram e saem da medula espinal passando
atravs de forames localizados entre as vrtebras (Fig. 9-4c).
Trs camadas de membrana, coletivamente denominadas meninges (meninx, membrana), situam-se entre os ossos
e os tecidos do sistema nervoso central. Estas membranas
ajudam a estabilizar o tecido neural e a proteg-lo do impacto contra os ossos. A partir do osso at o tecido nervoso, as
membranas so (1) a dura-m ter, (2) a aracnoide-mter e (3)
a pia-mter (Fig. 9-4b, c).
A membrana interna, a pia-mter (pius, devotado + mater, me), uma fina membrana que adere superfcie do encfalo e da medula espinal. As artrias que fornecem sangue
para o encfalo esto associadas com esta camada. A camada
intermediaria, a aracnoide-mter (arachnoides, teia de aranha) frouxamente aderida membrana interna, deixando
um espao subaracnideo entre as duas camadas. A dura-mter (durare, durar) a mais espessa das trs membranas (pense
em durvel) e est associada a veias que drenam sangue do
encfalo por meio de vasos ou cavidades chamadas de seios.
O componente protetor final do SNC o lquido extracelular, o qual ajuda a acolchoar o delicado tecido neural.
O crnio tem um volume interno de 1,4 L, sendo cerca
de 1 L ocupado por clulas. O restante do volume dividido em dois compartimentos extracelulares distintos: o
sangue (100 a 150 mL) e os lquidos cerebrospinal (LCE) e
intersticial (250 a 300 mL) . O LCE e o lquido intersticial
juntos formam o meio extracelular dos neurnios . O lquido intersticial encontra-se no interior da pia-mter; aLCE
encontra-se nos ventrculos e no espao entre a pia-mter e
a aracnoide-mater. Os lquidos cerebrospinal e intersticial
comunicam-se entre si por junes permeveis da membrana piai e pela camada de clulas ependimrias que revestem os ventrculos.
REVISANDO CONCEITOS

3. O que um gnglio? Qual a estrutura equivalente no

5NC?
4. Os nervos perifricos so equivalentes a qual estrutura do
5NC?
Respostas: p. 331

O encfalo flutua no lquido cerebrospinal

o lquido cerebrospinal, ou LCE, uma soluo salina que

continuamente secretada pelos plexos corioideos, uma regio especializada das paredes dos ventrculos (Fig. 9-5b e ).

302

Dee Unglaub Silverthorn

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

VISTA SECCIONADA DO SNC

- .
Crnio

Dura-mter

Hemisfrios "",-i-f
cerebrais

~~;;;::::.- Seio venoso

:i--- Aracnoide-mter

i-r--r-: Pia-mter

Cerebelo
Espao
subdural

Nervos espinais
cervicais

- Encfalo

Espao
subaracn6ideo

(b) Camadas menngeas do encfalo que amortecem e protegem

o delicado tecido neural.

QUESTO DA FIGURA

JJ

A partir do crnio, denomine as

meninges que formam os limites
do seio venoso e dos espaos
subdural e subaracn6ideo.

Canal central
Nervos espinais ---I
torcicos

Substncia cinzenta - -7.'"

Substncia branca ---:

Nervo f-_J espinal

'--7 Vrtebras

seccionadas

Nervos espinais _ _-I

lombares

Medula
espinal

--~~~~~

Corpo da
vrtebra

Meninges

t-- -

Gnglio
autonmico

Nervos espinais
sacrais
' - - Nervo
espinal

Nervo ----'''v-

coccigeo
(a) Vista posterior.

FIGURA 9-4

(c) Vista posterior da medula espinal e da vrtebra.

Fisiologia Humana

303

o plexo corioideo muito similar ao tecido do rim e consiste

6. Se os vasos sanguneos localizados entre as meninges

em capilares e um epitlio de transporte [ ~ p. 154] derivado

do epndima. As clulas do plexo corioideo bombeiam seletivamente sdio e outros solutos do plasma para dentro dos
ventrculos, criando um gradiente osmtico que puxa gua
junto com os solutos (Fig. 9-5c).
O LCE flui dos ventrculos para dentro do espao subaracnoideo entre a pia-mter e a aracnoide-m ter, circundando todo o encfalo e a medula espinal (Fig. 9-5b). O LCE circula ao redor do tecido neural, sendo finalmente reabsorvido
de volta para o sangue por estruturas especiais chamadas de
granulaes ou vilosidades da aracnoide-mter (Fig. 9-5d).
A taxa de fluxo do LCE no SNC suficiente para renovar o
lquido cerca de trs vezes ao dia.
O LCE tem duas funes: proteo fsica e proteo
qumica. O encfalo e a medula espinal flutuam na camada
delgada de lquido entre as membranas. A flutuabilidade do
LCE reduz o peso do encfalo em cerca de 30 vezes. Menos
peso implica menos presso sobre os vasos sanguneos e os
nervos conectados ao SNC.
O LCE tambm promove proteo por amortecimento.
Quando ocorre um choque na cabea, o LCE comprimido
antes que o encfalo bata no crnio. Entretanto, a gua minimamente compressvel, o que ajuda o LCE a acolchoar o
encfalo. Para um exemplo do poder de proteo do LCE agite um bloco de queijo tofu' (represen tan do o encfalo) em
uma jarra vazia. Depois agite outro bloco de tofu numa jarra
completamente cheia de gua para ver como o LCE protege
o encfalo.
Alm da proteo fsica aos delicados tecidos do SNC, o
LCE cria um meio extracelular regulado rigidamente para os
neurnios. O plexo corioideo seletivo para as substncias
que ele transporta para os ventrculos, o que resulta em uma
composio do LCE diferente do plasma. As concentraes
de K+, Ca 2 +, HC0 3 - e glicose so mais baixas no LCE, e a
concentrao de H+ mais alta. Somente a concentrao do
Na + no LCE similar do sangue. Alm disso, o LCE normalmente contm muito pouca protena e nenhuma clula
sangumea.
O LCE troca solutos com o lquido intersticial do SNC
e fornece uma rota pela qual os resduos podem ser removidos. Clinicamente, uma amostra do LCE considerado
um indicador do meio qumico do encfalo. Esta amostra
obtida por um procedimento chamado de puno lombar,
no qual geralmente o lquido retirado do espao subaracnoideo entre as vrtebras na extremidade inferior da medula
espinal. A presena de protenas ou clulas sanguneas no
LCE sugere uma infeco.

romperem devido a um t rauma no crnio, o que pode

REVISANDO CONCEITOS
5. Se a concentrao de H+ no LCE mais alta do que no

sangue, o que pode se dizer sobre o pH do LCE ?

*N. de T. Queijo tofu um queijo feito base de soja presente na culnria japonesa.

acontecer?

7. O LCE mais parecido com o plasma ou com o lquido

intersticial? Explique sua resposta.
Respostas: p. 33 1

A barreira hematenceflica protege o encfalo

de substncias nocivas do sangue
A camada final de proteo do encfalo uma barreira funcionai entre o lquido intersticial e o sangue. Essa barreira
necessria para isolar o principal centro controlador do corpo de substncias potencialmente nocivas do sangue e de
patgenos circulantes, como as bactrias. Para obter esta proteo, a maior parte dos 640 km de capilares do encfalo cria
uma barrera hematenceflica funcional (Fig. 9-6 e ) . Embora no seja uma barreira literal, a grande seletividade da
permeabilidade dos capilares do encfalo protege o encfalo
de toxinas e flutuaes hormonais, de ons e de substncias
neuroatvas, como neurotransmissores circulantes.
Por que os capilares do encfalo so muito menos permeveis do que outros capilares? Na maioria dos capilares,
junes clula-clula permeveis e poros permitem trocas
de solutos entre o plasma e o lquido intersticial [ ~ p. 72].
Nos capilares do encfalo, entretanto, as clulas endoteliais
formam junes de ocluso umas com as outras, as quais evitam o movimento de solutos entre as clulas. Aparentemente, a formao das junes de ocluso induzida por sinais
parcrinos provenientes de astrcitos adjacentes cujos ps
envolvem os capilares. Portanto, o prprio tecido enceflico que cria a barreira hematenceflica.
A permeabilidade seletiva da barreira hematenceflica
pode ser atribuda a suas propriedades de transporte. O endotlio capilar usa transportadores de membrana e canais
especficos para transportar os nutrientes e outras substncias teis do sangue para o lquido intersticial do encfalo.
Outros transportadores de membrana levam os resduos do
lquido intersticial para o plasma. Qualquer molcula solvel em gua que no transportada por estes carreadores
no pode atravessar a barreira hematenceflica.
Uma ilustrao interessante de como a barreira hematenceflica funciona visto na doena de Parkinson - um distrbio neurolgico no qual os nveis do neurotransmissor
dopamina no encfalo so muito baixos porque os neurnios dopaminrgicos esto danificados ou mortos. A dopamina administrada por via oral ou por injeo ineficaz,
pois ela no atravessa a barreira hematenceflica. O precursor da dopamina i-dopa, entretanto, transportado atravs
das clulas da barreira hematenceflica por um transportador de aminocidos [ ~ p. 147]. Quando os neurnios tm
acesso i-dopa no lquido intersticial, eles a metabolizam em
dopamina, permitindo que a deficincia seja tratada.
Embora a barreira hematenceflica exclua muitas substncias solveis em gua, pequenas molculas lipossolveis podem difundir-se atravs da membrana das clulas

304

Dee Unglaub Silverthorn

VENTRlcULOS DO ENCFALO
Crebro

F~- Ventrculos laterais ~"1~;ji~~~~~:

~~~,~(;r- Terceiro ventrculo - -tT--\':- :-++-'-c
(a) Os ventrculos laterais consistem
no primeiro ventrculo e segundo
ventrculo. O terceiro e o quarto ventrculo
estendem-se atravs do tronco enceflico
e unem -se ao canal central da medula espinal.
Compare a vista frontal com a seco transversal

da Fig. 9-3b.

Quarto ventrculo - - -

'------ -

Cerebelo - - -- --'

- - - - -- - Canal central - - - -- ---== "1-.;

' - - - - -- Medula espinal - - - - - - - -+..y
Vista
lateral

Vista
frontal

Lquido
cerebrospi nal

CIRCULAAo DO LIQUIDO CEREBROSPINAL

Osso do
crnio
Dura-m ter

Vilosi dades

-:::;~;~~~i~~~~~~~~a;ra:c(noi d eas

Revestimento
endotelial

Plexo corio ideo do - y

-1-

terceiro ventrculo

Sangue no
seio venoso
Movimento
do lquido
Granu lao
aracnidea
Dura-mter
(camada
intern a)

Pia-rnter -ffio"
Aracnoide- -mter

H-.-\
Pia-m ter

Aracnoide- '--Espao
-mter
subaracnideo

Espao
subdural

(d) O lquido cerebrospinal reabsorvido de volta

para o sangue pelas projees d igitiformes da
aracnoide-mter, chamadas de vilosidades.

lb) O liquido cerebrospinal

secretado nos ventrculos e

flui por todo o espao

aracnoideo onde acolchoa o
sistema nervoso central.
'---

ffi--- -

Plexo corioideo do
quarto ventrculo

Medula espinal

_ _ Canal central
~+o+-+

Capilar

~p~
0
J~brC'u'as
~ ft
ependimrias

,. fjl.CL-r
/

,'J
. ' - - - - --'----- - ,

I""''g-u-a-'1 fons, vitaminas,

Lq uido
cerebrospinal no
terceiro ventrcu lo

nutrientes

(c) O plexo corioideo transporta ons e

nutrientes do sangue para o lquido
cerebrospinal.

FIGURA 9-S

:"-';:;.J-- - Espao
subaracnideo
-

If--

Aracnoide-mter

Dura-mter

QUESTES DA FIGURA
1. Os mdicos podem coletar uma amostra
do LCE quando suspeitam de uma infec o
no encfalo. Qual o local menos arriscado
e mais fcil de inserir uma agulha atravs

das meninges (Ver Fig. 9-5b)?

2. O aqueduto do mesencfalo (aqueduto
de Slvio) uma passagem estreita entre
o 3 e o 4 ventrculos. O que acontece ao
fluxo do LCE se o aqu eduto for bloqueado
por um tumor ou uma infeco, uma
condio conhecida por estenose
aquedutal [stenos, estreito]? Em um estudo
de "imageamento" trid imensional do
encfalo, como voc esperaria d istinguir
uma estenose aquedutal de um bloqueio
do fluxo do LCE no espao subaracnideo
prximo do lobo frontal?

30S

Fisiologia Humana

P do
astrcito

,--------'1.-

'-/ Ir'l---+- Juno

de ocluso

Astrcito

Os ps dos astrcitos
secretam substncias
parcrinas que
promovem a formao
das junes de ocluso.

0~--'=--- Lmina
basal
'---- Lmen do

7"'~+--- Junes de ocluso

(a)

evitam o movimento de
solutos entre as clulas
endoteliais.

capilar

(b)

FIGURA 9-6

Barreira hematenceflica. O movimento de material atravs da ba rreira hematenceflica regu lado para proteger os ne urnios de
substncias do sangue potencialmente nocivas.

[~

p . 139]. Esta uma das raz es porque alguns anti-histamnicos do sonos, e outros, no. Os primeiros anti-histamnicos eram aminas lipossolveis que facilmente atravessavam a barreira hematenceflica e agiam nos centros
enceflicos que controlam a viglia. Os novos frmacos so
menos lipossolveis e por isso no tm o mesmo efeito sedativo.
Poucas reas do encfalo no tm uma barreira hematen ceflica funcional, e seus capilares tm um endotlio
permevel como a maioria dos capilares do resto do corpo .
Nestas reas do encfalo, a funo dos neurnios adjacentes
depende de alguma forma do contato direto com o sangue.
Por exemplo, o h ip otlam o libera neurohorm nios que
precisam passar para os capilares d o sistema porta hipotlamo-hipfise para serem distribudos para a adeno-hipfise
[ ~ p. 232]. Outra regio que no tem barreira hematenceflica o centro do vmito no bulbo. Estes neurnios
monitoram a presena no sangue de substncias estranhas
possivelmente txicas, como os medicamentos. Se detectam
algum perigo, eles in iciam o reflexo do vmito. O vmito
remove o contedo do sistema digestrio e elimina toxinas
in geridas.

o tecido neural tem necessidades metablicas

especiais
Uma propriedade nica do sistema nervoso central seu
metabolismo especializado. Os neurnios precisam de um
suprimento constante de oxignio e glicose para produzir o
ATP usado para o transporte ativo de ons e neurotransmissores. O oxignio passa livremente atravs da barreira hematen ceflica, e os transportadores de membrana transportam
a glicose do plasma para o lquido intersticial do encfalo.
Nveis muito baixos d e cada substrato podem ter resultado
devastador na funo do encfalo.

SOLUCIONANDO O PROBLEMA

Ben foi diagnosticado como portador de espasmos infantis, uma

forma de epilepsia caracterizada pelo incio de convulses nas quais
a cabea cai aos quatro a sete meses de idade, e por uma interrupo ou deteriorao do desenvolvimento menta l. Ben comeou
um ms de tratamento com injees de adrenocorticotrofina (ACTH)
[ ~ p. 229J para controlar as convulses. Os cientistas no tm certeza por que este hormnio to eficiente para controlar este tipo
de convulso, mas sabe-se que dentre seus efeitos est o aumento
da fo rmao de mielina, o aumento da integridade da barreira hematenceflica e o aumento da ligao do neurotransm issor GABA
nas sinapses. Como se esperava, as convulses de Ben desapareceram completamente antes de um ms de tratamento e seu desenvolvimento comeou a retornar ao nvel normal.

Questo 1:
Como uma barreira hematenceflica permevel pode
levar a uma cascata de potenciais de ao que desencadeiam uma convulso?
Questo 2:
O GABA abre canais da cr na clula ps-sinptica. O
que isso causa no potencial de membrana da clula?
O GABA torna mais ou menos provvel que a clula dispare potenciais de ao?
Questo 3:
Por que importante limitar a durao do tratamento
com ACTH, particularmente em pacientes muito jovens?
[~p.

235}

297

II

320

322

326

327

306

Dee Unglaub Silverthorn

Por causa de sua alta d emanda d e oxign io, o encfalo

recebe cerca de 15% do sangue bombeado pelo corao. 5e o
fluxo sanguneo para o encfalo interrompido, ocorre dano
no encfalo depois de apenas poucos minutos sem oxignio.
Os neurnios so igualmente sensveis falta de glicose.
Em circunstncias normais, a nica fonte de energia
para os neurnios a glicose (Em situaes de jejum prolongado, o encfalo pode metabolizar cetonas produzidas
pela degradao de lipdeos [ ~ p. 115)) . Algumas estimativas revelam que o encfalo responsvel por aproximadamente metade do consumo de glicose do corpo. Consequentemente, o corpo usa vrias vias homeostticas para
assegurar que a concentrao de glicose no sangue permanea adequada para atender demanda do encfalo. Se a
homeostase falhar, uma hpoglicema progressiva (baixo
nvel de glicose no sangue) leva confuso, inconscincia
e, por fim , morte.
Agora que voc tem uma ampla viso geral do sistema
nervoso central, iremos examinar a estrutura e a funo da
medula espinal e do encfalo com mais detalhes.
REVISANDO CONCEITOS
8. A fosforilao oxidativa ocorre em qual organela?

9. Cite duas rotas metablicas para o meta bolismo aerbio

da glicose. O que acontece com o NADH prod uzido nestas
vias?
10. No final dos anos de 1800, o cient ista Paul Ehrlich injeto u
corante azul na circulao sangufnea de ani mais. Ele observou que todos os tecidos ficaram azuis, exceto o encfalo. Ele no conhecia a barreira hematencef lica e ti rou

fOCO CLINICO

..
lU

A HIPOGLICEMIA E O ENCEFALO

lU

Os ne ur nios so exigentes em relao sua nutrio.

~ Na maio ria das circunstncias, a nica biomolcula que
Q os neu rnios usam pa ra obter energ ia a glicose. Surpreendentemente, isto pode representa r um problema para
pacientes d iabticos, cujo problema excesso de glicose
no sangu e. Em face da hiperglicemia (elevao da glicose
no sangue) sustentada, as clulas da barreira hematencef lica regulam para baixo [ ~ p. 431 seus transportadores
de glicose. Ento, se o nvel de glicose no sangue destes pacientes diminuir para abaixo do normal devido ao
excesso de insulina ou os neurnios do encfalo podem
no ser capazes de captar glicose suficientemente rpido
para manter sua atividade eltrica . Os astrcitos vizinhos
possuem pequenas quantidades de gl icognio que pode
ser convert ido um gl icose, cogn io se esgotam, a funo
ne uronal comea a fa lhar. O individuo pode apresentar
confuso, irritabilidade e fala incompreensivel e, a no
ser que os neurn ios recebam glicose ra pidamente, eles
podem sofrer danos permanentes. Em casos extremos, a
hipog licemia pode causar coma o u at mesmo a morte.
1Il

uma concluso diferente sobre seu resultado. Que outra

explicao Ehrlich teria proposto ?
11 . Em um experimento subsequente, um aluno de Ehrlich
injetou o corante no LCE de alg uns animais. O que voc
acha que ele observou sobre a colorao do encfalo e de
Respostas: p. 331
outros tecidos do corpo?

MEDULA ESPINAL
A medula espinal a principal via para o fluxo de informaes em ambos os sentidos entre o encfalo e a pele, as
articulaes e os msculos do corpo. Alm disso, a medula
espinal contm redes neurais responsveis pela locomoo.
Se a medula espinal seccionada, h perda da sensibilidade
da pele e dos msculos, bem como paralisia, a perda da capacidade de controlar voluntariamente os msculos.
A medula espinal dividida em quatro regies (cervical,
tor cica, lombar e sacral), denominadas de acordo com as vrtebras adjacentes (ver Fig. 9-4a e ). Cada regio subdividida
em segmentos, e de cada segmento surge um par bilateral
de nervos espinais. Pouco antes do nervo espinal unir-se
medula espinal, ele se divide em dois ramos chamados de
razes (Fig. 9-7a e ) . A raiz dorsal de cada nervo espinal
especializada em conduzir informaes sensoriais de entrada. O gnglio da raiz dorsal, uma dilatao encontrada na
raiz dorsal antes dela entrar na medula (Fig. 9-7b), contm
os corpos celulares dos neurnios sensoriais. A raiz ventral
carrega informaes provenientes do SNC para os msculos
e as glndulas.
Em uma seco transversal, a medula espinal tem um
centro de substncia cinzenta, em forma de borboleta ou da
letra H, rodeado de substncia branca. As fibras sensoriais
da raiz dorsal fazem sinapse com interneur nos dos cornos
dorsais da substncia cinzenta. Os corpos celulares do corno
dorsal esto o rgan izad os em dois ncleos distintos, um para
informaes somticas e outro para informaes viscerais
(Fig. 9-7b) .
Os cornos ventrais da substncia cinzenta contm corpos celulares de neurnios motores que conduzem sinais
eferentes para msculos e glndulas. Os cornos ventrais esto organizados em ncleos somticos motores e autonmicos. As fibras eferentes deixam a medula espinal pela raiz
ventral.
A substncia branca da medula espinal o equivalente
biolgico a cabos de fibra ptica que as companhias telefnicas usam para conduzir nossos sistemas de comunicao.
A substncia branca pode ser dividida em diversas colunas
compostas de tratos de axnos que transferem informaes
para cima e para baixo na medula. Os tratos ascendentes
conduzem informaes sensoriais para o encfalo. Eles ocupam as pores dorsal e lateral externa da medula espinal
(Fig. 9-7c) . Os tratos descendentes conduzem principalmente sinais eferentes (motores) do encfalo para a medula.
Eles ocupam as pores ventral e lateral interna da substncia branca. Os tratos propriospinais (proprius, dele mesmo)
so aqueles que permanecem dentro da medula.
A medula espinal pode funcionar como um centro integrador autossuficiente para reflexos espinais simples, com

Fisiologia Humana

Substncia
branca
Substncia
cinzenta
Raiz dorsal: --7"i~"'"
leva
informaes
sensoriais
(aferentes)
para o SNC

307

Informao sensorial
vai para o encfalo

___-,t---...
,,
,,
,

(a) Um segmento da medula espinal,

vista ventral , mostrando seus pares de nervos.

'---- Raiz ventral:

leva informaes
motoras (eferentes)
para msculos
e glndulas

Medula

Ncleos sensoriais viscerais

espinal

~--- N c l eo s

sensoriais
~~so mt i c os

Gnglio da - - o

Informao
sensorial

ICornol

.
".
raiz dorsal _ _--1r-.;./dorsal:::;:~

Corno
lateral

:'-+ -

Ncleos
Interneurnio

eferentes
autonmicos

Raiz ----=-.:;;;~
ventral

'------- Ncleos motores

somticos
(b) A substncia cinzenta consiste em ncleos sensoriais e motores.

Um reflexo espinal
gera uma resposta sem
sinais de entrada
rovenientes do encfalo.

Para o
encfalo

: -, "~o -.

;:t ...

A medula espinal um centro integrador.

Em um reflexo espina l, a informao sensorial entra na

medula espinal e tem efeito sem coma ndos do encfalo.
Porm, informaes sensoriais sobre o estmulo podem
ser enviadas para o e ncfalo.

""":c=::'

FIGURA 9-8

Comandos
para msculos
e glndulas

:;..LEGENDA

A partir do
encfalo

Os tratos ascendentes
levam informaes
sensoriais para o encfalo.
Os tratos descendentes
levam comandos para os
neurnios motores.

informa es q uan do elas passam atravs deles. Os reflexos

tm um papel crucial na coordenao dos movimentos, o
q ue ser discutido com mais detalhes no Captulo 13.
REVISANDO CONCEITOS

12. Quais as diferenas entre cornos, razes, tratos e colunas

da medula espinal?
13. Se a raiz dorsal da medula espinal for seccionada, que
funes sero interrompidas?
Respostas: p. 332

ENCFALO
(c) A substncia branca na medula espinal consiste em axnios que
carregam informaes para o encfalo ou a partir dele.

FIGURA 9-7

A medula espinal contm os corpos ce-

lulares de neurnios eferentes e tratos de axnios que

vo e vm do encfalo.
sinais passando de um neurnio sensorial atravs d a substn cia cinzenta para um neurnio eferente (Fig. 9-8 e ). Alm
disso, os in t erneur n io s espinais podem direcionar in forma es sensoriais para o encfalo por tratos ascendentes ou
conduzir comandos do encfalo para os neurnios motores.
Em muitos casos, os interneurnios tam bm modificam as

H milhares de anos, Aristteles declarou q ue o corao era a

sede da alma. En tretan t o, a maioria das pessoas hoje concorda que o encfalo um rgo que d espcie humana seus
atributos nicos. O desafio que os cientistas enfrentam hoje
entender como circuitos formados por milhes de neurn ios resultam em comportamentos complexos, como falar,
escrever uma sinfonia ou criar mundos imaginrios para um
jo go interativo de computador. A funo do encfalo pode
ser a principal propriedade emergente [ ~ p. 8]. A questo
q ue permanece se teremos capacidade de decifrar como as
emoes, como felicidade e amor, surgem a partir de sinais
q um icos e eltricos que passam ao longo de circuitos d e

.
neuroruos.

308

Dee Unglaub Silverthorn

VISTA LATERAL DO SNC

ANATOMIA DO ENC':FALO

--J-------.:~~--- Lobo frontal

~~~~,---- Crebro

\
.........,..... Lobo occipital

: - " \ - - Medula
espinal
Lobo - '';-- parietal

Osso

Vrtebras

- - - Cerebelo

r~p a ri et a l

Osso
temporal

G.

(b) Vista lateral do encfalo

~~;~;~~~j~:::~~=

Occipital

Lobo frontal
:-~..--:'~---:;'- c-r-- Giro do cngulo
- -'----';,- -

Lobo parietal

...-'- - --'--"=r-- Corpo caloso

:;o"'----

(a)

---1l-

Tlamo

-iI-- Lobo occipital

::--'
Lobo temporal

f---

---=

Cerebelo

Ponte

Bulbo -

-'

(c) Vista mediossagital do encfalo

Tlamo
Tratos -7.-ascendentes ~:::::;:?""!~
para o crebro '<
seccionados
Ponte

Nervos

cranianos

(d) Vista lateral do

tronco enceflico

FIGURA 9-9

..r-

--- -- ---

-- ---

Trato ptico
'----- Mesencfal0

---

(e) Crnio

Fisiologia Humana

309

FUNES DO ENCFALO

REGIO

FUNO

Crebro (Lobos Frontal e , Parletal e ,

Occipital . e Iernporale)
Crtex cerebral
(ver Fig. 9-15)
Campos sensoriais

Percepo

reas motoras

Movimentos dos msculos

esquelticos

reas associativas

Integrao da informao
e controle de movimentos
voluntrios

Ncleos da base
(ver Fig. 9-11)

Movimentos

Sistema lmbico
(ver Fig. 9-13)
Amgdala

Emoo e memria

Hipocampo

Aprend izado e memria

Diencfalo (Ver Fig. 9-10)

Tlamo

Hipotlamo

Centro integrador e estao

retransmissora de informaes
sensoriais e motoras
Homeostase e regulao
de comportamentos
(ver Tabela 9-2)

Hipfise

Secreo de hormnios

Glndula pineal

Secreo de melatonina

Cerebelo

Coordenao dos movimentos

Tronco enceflico
Mesencfalo
Ponte

Bulbo

Formao reticular
(ver Fig. 9-19)

E possvel estudar o encfalo em muitos nveis de organizao. As vises mais reducionistas consideram os neurnios individualmente e o que ocorre com eles em resposta
a estmulos qumicos e eltricos. Um estudo mais integrado
considera grupos de neurnios e como eles interagem com
outros em circuitos, ou redes. A abordagem mais complicada
comea com um comportamento ou resposta fisiolgica e
avana em sentido inverso para dissecar os circuitos neurais
que originaram o comportamento ou resposta.
Por sculos, os estudos da funo do encfalo ficaram
restritos s descries anatmicas. Entretanto, quando estudamos o encfalo vemos que no h uma relao 1:1 ordenada entre estrutura e funo. O encfalo adulto humano
tem uma massa de aproximadamente 1.400 g e contm um
nmero estimado de 10 12 neurnios. Quando voc considera
que cada um desses milhes de neurnios pode receber at
200.000 sinapses, o nmero de possveis conexes neuronais
incrvel. Para complicar ainda mais, essas sinapses no fixas e esto constantemente mudando.
O princpio bsico a ser lembrado sobre o encfalo
que uma funo, mesmo que aparentemente simples como
dobrar seus dedos, envolver mltiplas regies do encfalo
(bem como da medula espinal). Inversamente, uma regio
do encfalo pode estar envolvida em vrias funes ao mesmo tempo. Em outras palavras, entender o encfalo no
simples e direto.
A Figura 9-9 apresenta um resumo anatmico para
acompanhar a descrio das principais regies do encfalo,
da mais primitiva para a mais complexa. Das seis principais
regies do encfalo presentes ao nascimento (ver Fig. 9-3b),
somente o bulbo, o cerebelo e os hemisfrios cerebrais (crebro) esto visveis quando o encfalo intacto visto de perfil.
(ver Fig. 9-3e). As outras trs divises (diencfalo, mesencfalo e ponte) so cobertas pelos hemisfrios cerebrais.

o tronco enceflico a transio entre a medula

Movimento dos olhos

espinal e o diencfalo

Estao retransmissora
entre o crebro e o cerebelo;
coordenao da respirao

o tronco enceflico a mais antiga e mais primitiva regio

Controle de funes
involuntrias
Vignia, sono, tnus
muscular, modulao da dor

do encfalo e consiste em estruturas que derivam do mesencfalo e do rombencfalo embrionrios. O tronco enceflico
pode ser dividido em substncia branca e substncia cinzenta, sendo que em alguns aspectos sua anatomia similar
da medula espinal. Alguns tratos ascendentes da medula
espinal passam atravs do tronco enceflico, ao passo que
outros tratos ascendentes fazem sinapse neste ponto. Tratos
descendentes provenientes de centros superiores do encfalo
tambm passam atravs do tronco enceflico no seu caminho para a medula espinal.
Pares de nervos perifricos partem do tronco enceflico, similar aos nervos espinais ao longo da medula espinal
(Fig. 9-9d). Onze dos 12 nervos cranianos (nmeros II-XII)
originam-se ao longo do tronco enceflico. (O primeiro nervo craniano, o nervo olfatrio (I), entra no prosencfalo.)

310

Dee Unglaub Silverthorn

Os nervos cranianos
NUMERO

NOME

TIPO

FUNO

Olfatrio

Sensorial

Informao olfatria do nariz (cheiro)

II

ptico

Sensorial

Informao visua l a partir dos olhos

II I

Oculomotor

Motor

Movimento dos olhos, constrio da pupila, forma da lente (cristal ino)

IV

Troclear

Motor

Movimento dos olhos

Trigmeo

Misto

Informao sensorial da face, boca; sinais motores para a mastigao

VI

Abducente

Motor

Movimento dos olhos

VII

Facial

Misto

Sensorial gustatrio; sinais eferentes para glndu las sa livares e lacrimais, expresso facial

VII I

Vestibu lococlear

Sensorial

Aud io e equilbrio

IX

Glossofaringeo

Misto

Sensibilidade da cavidade ora l, baro e quimiorreceptores dos vasos

sanguneos; eferncia para a deglutio, secreo das glndulas sa livares partidas

Vago

Misto

Sensibilidade e eferncia para mu itos rgos internos, msculos e

glndu las

XI

Acessrio espina l

Motor

Msculos da cavidade ora l, a lguns mscu los do pescoo e do ombro

XII

Hipoglosso

Motor

Msculos da lngua

Os nervos cran ian os levam informaes sensoriais e motoras

para a cabea e o pescoo (Tabela 9-1. ). Os nervos so descritos de acordo com sua co n stituio, se tm fibras sensoriais,
fibras eferentes, ou ambas (n ervos mistos). Por exemplo, o
nervo craniano X, o nervo vago (vagus, errante), um nervo
misto que leva fibras m otoras e sensoriais para muitos rgos
internos. Um componente importante do exame neurolgico clnico testar as funes con troladas por estes nervos.
Localizados em todo o tronco enceflico esto grupos
discretos de corpos de clulas nervosas (ncleos) . Muitos destes ncleos esto associados com a forma o reticular, uma
coleo difusa de neurnios que se estendem ao lon go de
todo o tronco enceflico. O nome reticular significa "rede"
e originado dos cruzamentos de ax nos que se ramificam
profusamente para cima para divises superiores do encfalo e para baixo em direo medula espinal. Os ncleos
do tronco enceflico esto envolvidos em muitos processos
bsicos, incluindo sono e viglia, tnus muscular e reflexos
de estiramento, coordenao da respirao, regulao da
presso sangunea e modulao da dor.
REVISANDO CONCEITOS

14. So constitudos de substncia branca ou cinzenta:

(a) Tratos ascenden tes
(b) Formao reticular
(c) Tratos descendentes
15. Usando a informao da Tabela 9-1 , descreva os tipos de
atividades que voc poderia pedir para um paciente executar se desejasse testa r a fu no de cada nervo craniano.

16. Na terminologia anatmica direcional, o crebro, o qual

est localizado perto do topo do crnio, considerado
em relao ao tronco encef lico.
Respostas: p. 331

O tronco enceflico consiste em bulbo, ponte

e mesencfalo
Com ean do na medula espinal e dirigindo-se para o topo
do crnio, o tronco enceflico inclui o bulbo, a ponte e o
mesencfalo (Fig. 9-9d). Alguns especialistas incluem o cerebelo como parte do tronco enceflico. O quarto ventrculo,
em forma de losango, percorre o interior do tronco enceflico e conecta-se com o canal central da medula espinal (ver
Fig. 9-Sa).
O bulbo, tambm chamado de medula oblonga, a
transio da medula espinal para o encfalo (Fig. 9-9d). Sua
substncia branca inclui tratos somatossensorais ascendentes (soma, corpo), que levam informaes sensoriais para
o encfalo, e o trato corticospinal descendente, que conduz
informaes do crebro para a medula espinal.
Cerca de 90% das fibras dos tratos corticospinais atravessam a linha mdia para o lado oposto do corpo na regio
do bulbo chamada de pirmide. Como resultado deste cruzamento, cada lado do encfalo con trola o lado oposto do
corpo. A substncia cinzenta do bulbo inclui os ncleos que
controlam muitas funes involuntrias, como presso sangunea, respirao, deglutio e vmito.

311

Fisiologia Humana
A ponte (adjetivo pontino) uma protuberncia bulbosa
na superfcie ventral do tronco enceflico, acima do bulbo
e abaixo do mesencfalo. Por causa da sua funo primria,
que a de atuar como estao retransmissora de informaes
transferidas entre o cerebelo e o crebro, a ponte muitas vezes
agrupada com o cerebelo. A ponte tambm coordena o controle da respirao juntamente com os centros do bulbo.
A terceira regio do tronco enceflico, o mesenc falo
(mesas, meio), uma rea relativamente pequena que se encontra entre o diencfalo e as pores inferiores do tronco
enceflico. A funo primria do mesencfalo controlar o
movimento dos olhos, mas ele tambm transmite sinais para
os reflexos auditivos e visuais.

,,

,,

,,

,,

,,

Corpo ca,oso

o cerebelo coordena os movimentos

o cerebelo a segunda maior regio do encfalo (Fig. 9-9a-

c). Est localizado sobre a base do crnio logo acima da nuca.

O nome cerebelo (adjetivo cerebelar) significa "pequeno crebro", e, de fato, a maioria das clulas nervosas do encfalo esto no cerebelo. A funo especializada do cerebelo
processar informaes sensoriais e coordenar a execuo
dos movimentos. As informaes sensoriais que chegam no
cerebelo vm de receptores somticos da periferia do corpo e
de receptores do equilbrio localizados na orelha interna. O
cerebelo tambm recebe informaes motoras de neurnios
do crebro. A funo cerebelar descrita com mais detalhes
no Captulo 13.

o diencfalo contm centros homeostticos

O diencfalo, ou "entre-encfalo", localiza-se entre o tronco enceflico e o crebro (hemisfrios cerebrais). Ele composto de duas partes principais, o tlamo e o hipotlamo,
e duas estruturas endcrinas, as glndulas hipfise e pineal
(Fig. 9-10 e ).
A maior parte do diencfalo ocupada por muitos ncleos pequenos que formam o tlamo (tlamo, quarto de
dormir; adjetivo talmico). O tlamo recebe fibras sensoriais
do trato ptico, das orelhas e da medula espinal, bem como
informao motora do cerebelo. Ele envia fibras para o crebro, onde a informao processada. O tlamo muitas vezes
descrito como uma estao de retransmisso, pois a maioria das informaes sensoriais provenientes das partes inferiores do SNC passa atravs dele. Como a medula espinal, o
tlamo pode modificar as informaes que passam atravs
dele, tornando-se um centro integrador, bem como uma estao de retransmisso.
O hipotlamo encontra-se abaixo do tlamo. Embora
o hipotlamo ocupe menos de 1% do volume total do encfalo, ele o centro da homeostase e contm centros que
controlam vrios comportamentos motivados, como fome e
sede. Comandos do hipotlamo tambm influenciam vrias
funes da diviso autnoma do sistema nervoso, bem como
vrias funes endcrinas (Tabela 9-2 e ). O hipotlamo recebe informaes de mltiplas origens, incluindo o crebro, a
formao reticular e vrios receptores sensoriais. Comandos
do hipotlamo vo primeiro para o tlamo e finalmente para
mltiplas vias efetoras.

Tlamo

Hipotlamo

--------...

Adeno-

-s-

Glndula
pineal

4 - Neuro-hipfise

-hipfise

Diencfalo. O diencfalo localiza-se entre o tronco enceflico e o crebro. Ele consiste em tlamo, hipotlamo, glndula pinea l e glndula hipfise.
FIGURA 9-10

Duas importantes estruturas endcrinas esto localizadas no diencfalo: a glndula hipfise e a glndula pineal.
Voc aprendeu sobre a funo endcrina da glndula hipfise no Captulo 7 [ ~ p. 228]. A neuro-hipfise (hipfise posterior) uma proje o do hipotlamo para baixo e
secreta neuro-hormnios que so sintetizados em ncleos
hipotalmicos. A adeno-hipfise (h ipfise anterior) uma
verdadeira glndula endcrina. Seus hormnios so regulados por neuro-homnios hipotalmicos secretados no
sistema porta hipotlamo-hipfise. A glndula pineal, a qual
secreta o hormnio melatonna, tambm foi mencionada
no Captulo 7 [ ~ p. 239] e discutida posteriormente neste captulo.
REVISANDO CONCEITOS

17. Comeando a partir da medula espinal. cite as subdivises

do tronco enceflico?
18. Quais so as quatro estruturas primrias do diencfalo?
Respostas: p. 332

o crebro o local das funes superiores

do encfalo
Como foi comentado, o crebro a maior e mais evidente
parte do encfalo humano e preenche a maior parte da ca-

312

Dee Unglaub Silverthorn

vidade craniana. Ele composto de dois hemisfrios conectados principalmente pelo corpo caloso (Figs. 9-9c e 9-10),
uma estrutura distinta formada por axnios que cruzam de
um lado para o outro do encfalo. Esta conexo assegura que
os dois hemisfrios se comuniquem e cooperem um com o
outro. Cada hemisfrio cerebral dividido em quatro lobos,
denominados pelos ossos do crnio on de cada um est localizado: frontal, parietal, temporal e occipital (Fig. 9-9b, c, e).
A superfcie do crebro humano e de outros primatas tem
aspecto enrugado semelhante a uma noz, com reentrncias
chamadas de sulcos dividindo circunvolues, chamadas de
giros (gyrus, aro ou crculo). Durante o desenvolvimento, o
crebro cresce mais rpido do que o crnio que o cerca, fazendo com q ue o tecido se dobre sobre si mesm o para se
ajustar a um volume m enor. O grau de dobra mento est diretamente relacionado com o n vel de processamento que o
encfalo capaz. Mamferos m enos dese nvolvidos, como os
roedores, tm o encfalo com uma superfc ie relativamente lisa. Por outro lad o, o encfalo humano to convoluto
que, se fosse inflado o suficiente para ficar com a superfcie
lisa, ele seria trs vezes maior e precisari a de uma cabea do
tamanho de uma bola de praia.

Funes do hipotlamo
1. Ativa o sistema nervoso simptico
Controla a li be rao de catecolaminas da medula
da supra rrena l (como na re ao de luta ou fuga)
Ajuda a manter a concentrao de glicose agindo
no pncreas endcrina
2. Mantm a temperatu ra do corpo

Estimula os t remores e a sudorese

3. Controla a osmolaridade do corpo

Estimula a sede e o comportamento de beber

Estimula a secreo de vasopressina [ ~ p. 229 ]
4. Controla a funo reprodutiva

Regula a secreo de ocitocina (para contrao uterina e ejeo do leite)

Controla os hormnios trficos da adeno-hipfise
FSH e LH [ ~ p.233 1
5. Controla a ingesto a limentar

Estimu la o centro da saciedade

Estimu la o centro da fome
QUESTO DA
FIGURA

6. Interage com o sistema Iimbico influenciando os com-

portamentos e as emoes

Esta seco do encfalo uma

seco atravs do plano,
_

7. Influencia o centro de controle cardiovascular no bul-

(a) Coronal
(b) Lateral
(e) Frontal
(d) Transversal
(e) Sagital

8. Secreta hormn ios t rficos que controlam a li be rao

bo
de hormnios da g lndula adeno-hipfise

o crebro tem regies distintas de substncia

branca e substncia cinzenta

Ncleos
da base

..--- - Corpo
caloso

H:,-.;;"",- Ventrculo
lateral

Tratos de
substncia branca
Ponta do
vent rculo lateral

FIGURA 9-"

Substncia cinzenta
do crtex cerebral

Substncia cinzenta do crebro. O crtex

cerebral e os ncleos da base so duas das trs regies
de substncia cinzenta do crebro. A terceira regio,
o sistema lmbico, detalhada na Figura 9-13. A vista
fro nt a l mostrada aqui similar vista seccional obtida
por modernas tcnicas de d iagnstico por ima ge m.

A substncia cinzenta cerebral pode ser dividida em t rs

principais regies: o crtex cerebral, os ncleos da base e o
sistema lmbico. O crtex cereb ra l (crtex, casca; adjetivo
cortical, plural crtices) a camada externa do crebro, com
apenas poucos milm etros de espessura (Fig. 9-11 e ). Os
n eurnios do crtex cerebral so anatomicamente o rganizados em distintas colunas verticais e camadas horizon tais

(Fig. 9-12 e ). E den tro destas cam adas que n ossas funes
enceflicas superio res originam -se.
A segun da regio de substncia cinzen ta cereb ral consiste n os ncleos ou gnglios da base' (Fig. 9-11), os quais esto envolvidos n o con trole dos m ovimentos. Os gnglios da
base tambm so denominados ncleos da base. Os neuroanatomistas preferem reservar o termo gnglios para grupos de
corpos celulares n ervosos fora do SNC, m as o termo gnglios
da base com umen te usado em cenrios c1inicos.
A terceira regio do crebro o sistema lmbico (limbus,
borda), o qual circunda o tronco enceflico (Fig. 9-13 e ). O
sistema lmbico representa provavelmente a regio mais primitiva do crebro. Ele age como uma ligao entre as funes
* N. de T. Ncleos da base segundo a n mina anatmica.

Fisiologia Humana

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313

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branca

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Subs-

--

_ _ _ __ _ _ __.L - -___

(a) Camadas de clulas dentro da substncia cinzenta

FIGURA 9-12

Os corpos celulares do crtex cerebral formam camadas distintas.

cognitivas superiores, como o raciocnio, e as respostas emocionais mais primitivas, como o medo. As principais reas do
sistema lmbico so a amigdaloide e o giro do cngulo, os
quais esto relacionados emoo e memria, e o hipocampo, o qual est associado com o aprendizado e a memria.
A substncia branca do crebro encontrada principalmente na sua parte interna (Fig. 9-11). Feixes de fibras
permitem que diferentes regies do crtex se comuniquem
entre si e transfiram informaes de um hemisfrio ao outro,
principalmente atravs do corpo caloso. De acordo com algumas estimativas, o corpo caloso pode ter at 200 milhes
de axnios passando atravs dele! As informaes entram e

,-----

- O giro do cngulo
tem um papel
na emoo
Tlamo

o hipocampo est
envolvido na
aprendizagem
e na memria

F - H -

A amgdala est
envolvida na emoo
e na memria

FIGURA 9-13

O sistema lmbico inclui a amigdala. o

hipocampo e o giro do cingulo, Anatom icamente, o sistema lmb ico parte da substncia cinzenta do crebro.
O t lamo no parte do sistema lmbico e est representado na figura com o propsito de orientao.

saem do crebro atravs dos tratos que passam pelo tlamo

(com exceo da informao olfatria, a qual vai diretamente dos receptores olfatrios para o crebro).
REVISANDO CONCEITOS

19. Cite a localizao anatmica no encfalo onde os neurnios de um lado do corpo cruzam para o lado oposto.
20. Denomine as divises do encfalo em ordem anatmica,
Respostas: p. 332
iniciando a partir da medula espina l.

FUNES DO ENCFALO
Em uma viso simplista, o encfalo um processador de informaes muito semelhante a um computador. Ele recebe
informaes sensoriais dos meios interno e externo, integra
e processa a informao e, se apropriado, gera uma resposta (Fig. 9-14a e ) . Esta a via reflexa bsica introduzida no
Captulo 6 [ ~ p. 198]. O que torna o encfalo mais complicado do que esta via reflexa simples, entretanto, a sua
habilidade de gerar informaes e respostas na ausncia de
estmulo externo. Simular este estmulo intrnseco requer um
diagrama mais complexo do que a via simples ilustrada na
Figura 9-14a.
Larry Swanson, da Universidade da Califrnia do Sul,
apresentou uma forma de simular as funes do encfalo
em seu livro Brain Architecture: Understanding the Basic Plan
(Oxford University Press, 2003). Ele descreve trs sistemas
que influenciam as respostas do sistema motor do corpo: (1)
o sstema sensorial, o qual monitora os meios interno e externo e inicia respostas reflexas; (2) o sistema cognitivo, que
reside no crtex cerebral e capaz de iniciar respostas voluntrias, e (3) o sistema comportamental, o qual tambm
reside no encfalo e controla os ciclos sono-viglia e outros
comportamentos intrnsecos. Informaes sobre as respostas
fisiolgicas e comportamentais geradas pelo sistema motor
retroalimentam o sistema sensorial, o qual, por sua vez, se
comunica com os sistemas cognitivo e comportamental (Fig.
9-14b).
Na maioria dos sistemas fisiolgicos de rgos do corpo
que voc estudar neste livro, vias reflexas simples, iniciadas
pelo sistema sensorial e executadas por sinais motores, so
adequadas para explicar os mecanismos de controle home-

314

Dee Unglaub Silverthorn

e ). A informao que passa por uma via em geral processa-

Entrada
sensorial

Sistema
sensorial
(reflexo)

Retroalimentao

Sistema
cognitivo
(voluntrio)

.>
SNC

Via
eferente

Sistema

motor

Resposta
fisiolgica ou
omportamental

lal

Reflexo
neural simples

(b) O estado comportamental e a cognio

influenciam as respostas do encfalo.

FIGURA 9-14 As vias reflexas no encfalo podem ser

simples ou complexas.

asttico. Entretanto, os sistemas cognitivo e comportamental permanecem sendo fonte potencial de influncia. Em sua
forma mais simples, esta influncia pode ser um comportamento voluntrio, como prender a respirao, que supera
funes automticas. lnteraes mais sutis e complicadas
incluem o efeito das emoes na fisiologia normal, como as
palpitaes cardacas induzidas por estresse e o papel dos ritmos circadianos na fadiga de viagem ("jet lag") e na inverso
de turno de trabalho.
Nas sees seguintes, daremos uma olhada rpida nos
sistemas sensorial e motor no encfalo. Os receptores e as
vias do sistema sensorial so tema do Captulo 10, e o controle neural do sistema motor discutido nos Captulos 11
e 13. Este captulo conclui com a discusso sobre alguns aspectos dos sistemas comportamental e cognitivo, como ritmos circadianos, ciclos sono-viglia, emoo, aprendizagem

ememona.

o crtex cerebral organizado em reas

funcionais

o crtex cerebral atua como centro integrador para a informao sensorial e como uma regio de tomada de decises
para muitos tipos de respostas motoras. Se examinarmos o
crtex do ponto de vista funcional, ele pode ser dividido em
trs especializaes: (1) reas sensoriais (tambm chamadas
de campos sensoriais), as quais recebem estmulos sensoriais
e os traduzem em percepo (conscincia); (2) reas motoras, as quais comandam os movimentos dos msculos esquelticos e (3) reas de associao (crtices de associao),
as quais integram informaes de reas motoras e sensoriais
e podem comandar comportamentos voluntrios (Fig. 9-1S

da em mais de uma dessas reas.

As reas funcionais do crtex cerebral no necessariamente correspondem aos lobos anatmicos do encfalo.
Por uma razo, a especializao funcional no simtrica
no crtex cerebral: cada lobo tem funes especiais no
compartilhadas com o lobo correspondente do lado oposto. Esta lateralizao cerebral da funo muitas vezes
referida como dominncia hemisfrica, mais popularmente conhecida como dominncia cerebral direito-esquerdo
(Fig. 9-16 e ). A capacidade verbal e a linguagem tendem
a estar concentradas no lado esquerdo do crebro, e as habilidades espaciais no lado direito. O hemisfrio esquerdo
o hemisfrio dominante para as pessoas destras e parece
que o hemisfrio direito dominante para muitas pessoas
canhotas.
Porm, at estas generalizaes esto sujeitas a mudanas. As conexes neurais no crebro, assim como em outras
partes do sistema nervoso, exibem um certo grau de plasticidade. Por exemplo, se uma pessoa perde um dedo, as regies do crtex motor e do sensorial previamente destinadas
a controlar o dedo no ficam inativas. Em vez disso, regies
adjacentes do crtex estendem seus campos funcionais e assumem a parte do crtex que no mais usada pelo dedo
ausente. Similarmente, habilidades normalmente associadas
com um lado do crtex cerebral podem ser desenvolvidas
pelo outro hemisfrio, como quando uma pessoa destra com
a mo direita quebrada aprende a escrever com a mo esquerda.
Muito do que sabemos sobre as reas funcionais do
crtex cerebral proveniente de estudos com pacientes que
tinham defeitos neurolgicos herdados ou sofreram danos
em acidentes ou guerras. Em alguns casos, leses cirrgicas
realizadas para tratar alguma condio clnica, como a epilepsia incontrolvel, revelaram relaes funcionais em reas
particulares do encfalo. Tcnicas de diagnstico por imagem, como a tomografia por emisso de psitrons (PET) e imagens por ressonncia magntica funcional (IRMf), so formas
no invasivas de observar o encfalo humano funcionando
(Fig. 9-17 e ) .

A informao sensorial integrada na medula

espinal e no encfalo

sistema sensorial monitora os meios interno e externo

e envia informaes para os centros de integrao neural,
os quais, por sua vez, iniciam respostas apropriadas. Na sua
forma mais simples, esta via o reflexo clssico, ilustrado na
Figura 9-14a. Os reflexos mais simples podem ser integrados
na medula espinal, sem os sinais de entrada provenientes
dos centros superiores do encfalo (ver Fig. 9-S). Entretanto,
mesmo reflexos espinais simples geralmente enviam informaes sensoriais para o encfalo, gerando a percepo do
estmulo. Funes enceflicas relacionadas com a percepo
so as mais difceis de estudar porque requerem comunicao entre o sujeito e o investigador. O sujeito deve ser capaz
de informar ao investigador o que ele ou ela est vendo,
ouvindo ou sentindo.

Fisiologia Humana

..1

LOBO fRONTAL.

L..

Crtex motor primrio

Movimentos
dos msculos
esquelticos

315

LOBO PARIETAL
Crtex sensorial somtico primrio

rea de associao
motora (crtex pr-motor)

reas de associao sensorial

Informao sensorial
da pele, do sistema

muscutoesquettico,
das vsceras e dos
botes gustatrios

Coordena
informaes
provenientes
de outras
reas de
associao,
controla alguns

comportamentos

LOBO OCCIPITAL

rea de
associao
visual

rea pr- - ----I<N

-frontal de
associao

Viso

Crtex
visual

Gosto ---@rtex gustatrio

Odor

~rtex olfatrio

-----./

Crtex
8uditi\fo

rea de associao
auditiva I
I

Audio
LOBO TEMPORAL

e FIGURA 9-15 o crtex cerebral especializado em reas funcionais. O

crtex cerebral contm reas sensoriais para percepo, reas motoras
que coordenam os movimentos e reas de associao que integram informaes.
Informaes sensoriais do corpo percorrem vias ascendentes at o encfalo. Informaes sobre a posio e o movimento das articulaes e dos msculos vo para o cerebelo,
bem como para o crtex cerebral, permitindo ao cerebelo
participar da coordenao automtica inconsciente dos movimentos. A maioria das informaes sensoriais continua at
o crtex cerebral, onde cinco reas sensoriais processam as
informaes.
O crtex sensorial somtico primrio (tambm chamado de crtex somatossensorial) no lobo parietal o ponto
final das vias vindas da pele, do sistema musculoesqueltico
e das vsceras (ver Fig. 9-15). As vias somatossensoriais conduzem informaes sobre tato, temperatura, dor, coceira e
posio do corpo. Danos nestas partes do encfalo levam
reduo da sensibilidade da pele no lado oposto do corpo,
porque as fibras sensoriais cruzam para o lado oposto da linha mdia quando ascendem atravs da medula espinal ou
do bulbo.
Os sentidos especiais da viso, da audio, da gustao e
da olfao (odor) possuem diferentes regies do encfalo dedicadas a processar seus estmulos sensoriais (ver Fig. 9-15).
O crtex visual, localizado no lobo occipital, recebe informaes dos olhos. O crtex auditivo, localizado no lobo
temporal, recebe informaes das orelhas. O crtex olfatrio, uma pequena regio do lobo temporal, recebe aferncias
dos quimiorreceptores do nariz. O crtex gustatrio, mais
profundamente no hemisfrio perto da borda do lobo frontal, recebe informaes sensoriais dos botes gustatrios. Os

sentidos especiais e o somtico so descritos em detalhes no

prximo captulo.

A informao sensorial processada

gerando a percepo
Logo que as informaes sensoriais alcanam as reas corticais apropriadas, o processamento das informaes iniciado. As vias neurais se estendem das reas sensoriais para as
reas de associao apropriadas, as quais integram estmulos
somticos, visuais, auditivos e outros estmulos em percepo,
a interpretao cerebral dos estmulos sensoriais.
Frequentemente, o estmulo percebido muito diferente do estmulo verdadeiro. Por exemplo, fotorreceptores
dos olhos recebem ondas de luz de diferentes frequncias,
mas ns percebemos as ondas de energia diferente como
cores diferentes. Similarmente, o encfalo traduz as ondas
de presso batendo na orelha como som e interpreta a ligao de substncias qumicas a quimiorreceptores como
gosto ou odor.
Um aspecto interessante da percepo a forma como
nosso crebro insere uma informao que falta para criar uma
figura completa, ou traduzir um desenho bidimensional em
uma forma tridimensional (Fig. 9-18 e ). Assim, algumas vezes, percebemos o que o nosso encfalo espera perceber. Nossa
traduo perceptual do estmulo sensorial permite que a informao influencie e seja usada no controle motor voluntrio ou nas funes cognitivas complexas como a linguagem.

316

Dee Ungl aub Silverthorn

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...

FIGURA 9-16

Lateralizao cerebral. A d istribuio das rea s fu ncionais no s dois hem isfr ios cereb ra is
no simtrica .

"

Mo ESQU ERDA

MO DIREITA

Crtex

Crtex
pr-frontal

pr-frontal

QUESTES

DA FIGURA

Centro ---f-,,f..

O que a pessoa v se um acidente

vascu lar cerebral destruir toda a
funo do crtex visual direito?

da fala

Qual a funo do corpo caloso?

o-b"-' - 7

ot+ f----- Anlise

pelo tato

P" -l--

Crtex auditivo-e-i(orelha direita)

Centro interpretat ivo

geral (linguagem
e clculo
matemtico)

,...('- f-7< L--

----llo---"'-.

Crtex auditivo
(o relha esq uerda)

Visualizao
e anlise

espacial

Crtex visual ------~~~~~~

.....- - 17"'-- - - - - -

(campo visual
d ireito)

HEMISFRIO
ESQUERDO

Crtex visu al
(cam po visual
esquerdo)

HEMISFRIO
DIREITO

o sistema motor controla os sinais de sada

(eferncia) do sistema nervoso central

o componente motor do sistema nervoso est associado di-

QUESTO

DA FIGURA

Na im agem acima, a rea do crebro ativada ao

ver palavras localiza-se no lobo

e a rea
do crebro ativada durante a criao de palavras
localiza-se no lobo
.

FIGURA 9-17

Tomografia por emisso de psitrons

(PET scan) do encfalo funcionando.

viso eferen te, mostrada na Figura 8-1 [ ~ p. 248]. A resposta

motora pode ser dividida em trs principais tipos: (1) movimento dos msculos esquelticos, controlado pela diviso motora somtica; (2) sinais neuroendcrinos, neuro-horm nos
secretados na corrente sangunea por neurnios localizados
principalmente no hipotlamo e na medula da suprarrenal;
e (3) respostas viscerais, a a o dos msculos liso e cardaco
ou das glndulas excrinas e endcrinas. As respostas viscerais
so controladas pela diviso neurovegetativa ou autnoma do
sistema nervoso.
As in form aes sobre o movimen to do s mscu los esqueltico s so processadas em vrias regies do SNC. Vias
estmulo-resposta simples, como o reflexo patelar, so processadas na medula espinal ou no tron co enceflico. Embora
esses reflexos no exijam integrao no crtex cerebral, eles
podem ser modificados ou superados por sinais provenientes
do sistema cognitivo.
Os movimentos voluntrios so iniciados pelo sistema
cognitivo e originados no crtex m otor primrio e na rea
motora d e associao no lobo frontal do crebro (ver Fig.

Fisiologia Humana

(b)

(a)

FIGURA 9-18

Percepo. O encfalo tem a habilidade

de interpretar informaes sensoriais para criar a percepo (a) de formas ou (b) de objetos tridimensionais.

9-15). Estas regies recebem sinais provenientes de reas sensoriais, bem como do cerebelo e dos ncleos da base. Lon gos
neurnios eferentes chamados de clulas piramidais projetam
ax nos das reas motoras atravs do tronco enceflico at a
medula espinal. Outras vias vo do crtex para os ncleos da
base e regies inferiores do encfalo. Vias motoras descendentes cruzam para o lado oposto do corpo, por conseguinte, danos nas reas motoras se manifestam como paralisia ou perda
da funo no lado oposto do corpo. Uma discusso detalhada
da coordenao do movimento do corpo pode ser encontrada
no Captulo 13.
Respostas neuroendcrinas e viscerais so coordenadas
principalmente no hipotlamo e no bulbo. O tronco enceflico contm os centros de controle de muitas funes automticas vitais, como respirao, presso sangunea. Ele rece-

317

be informaes sensoriais do corpo e retransmite comandos

motores para msculos e glndulas perifricos.
O hipotlamo contm centros de regulao da temperatura, do comportamento alimentar, do controle da osmolaridade do corpo, entre outros. A resposta estimulao
destes centros pode ser um reflexo neural ou hormonal ou
uma resposta comportamental. O estresse, a reproduo e
o crescimento tambm so mediados pelo hipotlamo por
meio de vrios hormnios. Voc aprender sobre esses reflexos nos ltimos captulos onde sero discutidos os vrios
sistemas do corpo.
Os estmulos sensoriais no so os nicos fatores determinantes das respostas motoras do encfalo. O sistema
comportamental pode modular vias reflexas e o sistema cognitivo exerce ambos os controles, voluntrio e involuntrio,
sobre as funes motoras.

o sistema comportamental modula

respostas motoras

o sistema comportamental um importante modulador do

processamento cognitivo e sensorial. Muitos neurnios do
sistema comportamental so encontrados em regies enceflicas fora do crtex cerebral, incluindo partes da formao
reticular no tronco enceflico, o h ipotlamo e o sistema lmbico.
Os neurnios conhecidos coletivamente como sstemas
modulatrios dfusos se originam na formao reticular no
tronco enceflico e projetam seus axnios para grandes reas
do encfalo (Fig. 9-19 ., Tabela 9-3 . ). Existem quatro sistemas modulatrios que geralmente so classificados de acor-

Sistema modulatrio difuso

SISTEMA
(NEUROMODULADOR)

LOCAL DE ORIGEM DOS

N EURNIO S

ESTRUTURAS QUE OS
NEURNIOS IN ERVA M

FUNES MODULADAS PELO

SISTEMA

Norad renrg ico (noradrena lina)

Loeus ceruleus da ponte

Crtex cerebra l, t lamo,

hipotlamo, bu lbo olfatrio,
cerebelo, mesencfa lo, medu la espinal

Ateno, a lerta, ciclos sonoviglia, aprendizado, memria, ansiedade, dor e humor

Serotoninrgico (serotonina)

Ncleos da rafe na linha

mdia do tronco encefl ico

Ncleos inferio res se projetam para a medu la espina l

Dor, loco moo

Ncleos superiores se projetam para a maior parte do

encfalo

Ciclo sono-viglia, comporta-

Dopam inrgico (dopamina)

Substncia negra no mesencfalo

Tegmento ventra l do mesencfa lo

Crtex
Crtex e parte do sistema
lmbico

mentos emociona is e humor,

tais como comportamen to
ag ressivo e depresso

Controle motor
Cen tros de "recompensa" associados a comportamentos

de adio
Colinrgico (acetilcolina)

Base do crebro; ponte e mesencfa lo

Cerebelo, hipocampo,
t lamo

Ciclos sono-vigl ia, alerta,

aprend izado. memria, in-

formao sensoria l passando

atravs do t lamo

318

Dee Unglaub Silverthorn

Tlamo

do com os neurotransmissores que secretam: noradrenrgicos

(n oradren aln a), serotoninrgicos (seroton in a), dopamin rgicos
(dopam in a) e colinrgicos (acetilcolin a). Os sistemas modulatrios difusos regulam as funes do encfalo por influenciar
a ateno, a motivao, a viglia, a memria, o controle motor, o humor e a homeostase metablica.

o sistema ativador reticular influencia

Hipotlamo -

o estado de alerta

--'

Cerebelo

Locus ceruJeus -

--'

(a) e Noradrenalina

Para os -;t::;.~
ncleos

da base

Ncleos """'::::s:~l
da rafe
(b) e Serotonina

Crtex pr-frontal

-I
~::ti

;:::;;;;;;~~r'7""''' ' ' ' ;--1;,",,",-'--c

Para os
ncleos
da base

~~~ Substncia
negra

rea tegmental ventral

'\

(c) e Do pa mina

Giro do

cngulo

'-'

Uma funo do sistema comportamental controlar os nveis de conscincia e os ciclos de sono-viglia. Conscincia
o estado de alerta do corpo ou a conscincia de si e do meio.
Evidncias experimentais mostram que o sistema ativador
reticular, uma coleo difusa de neurn ios na formao reticular, tem um papel essencial na manuteno do alerta do "encfalo consciente". Se as conexes entre a formao reticular e
o crtex cerebral so interrom pidas cirurgicamente, o animal
fica em coma por longos perodos de tem po. Outra evidncia
da importncia da formao reticular n o estado de alerta vem
de estudos que mostram que os an estsicos gerais deprimem
a transmisso sinptica nesta regio do encfalo. Presumivelmente, o bloqueio das vias ascenden tes entre a formao reticular e o crtex cerebral cria um estado de inconscincia.
Fisiologicamente, o que distingue o estado de viglia dos
vrios estgios do sono? Uma forma de definir os estados de
alerta o padro de atividade eltrica criada por neurnios
corticais. A medio da atividade do encfalo registrada
por um procedimento denominado eletro encefalografia .
Os eletrodos so colocados na superfcie do couro cabeludo
e detectam as despolarizaes dos neurnios corticais na regio logo abaixo dos eletrodos.
Em estados de viglia, muitos neurnios esto disparando, mas no em um padro coordenado. Presumivelmente, a
dessincronizao da atividade eltrica nos estados de viglia
produzida por sinais ascendentes originados na formao reticular. Um eletroencefu lograma, ou EEG, do estado de vigliaalerta (olhos abertos) mostra um padro rpido e irregular, sem
predomnio de ondas. Nos estados de viglia-repouso (olh os
fechados), sono ou coma, a atividade eltrica dos neurnios
sincroniza em ondas com um padro caracterstico (Fig. 9-20

e ). A medida que o estado de alerta da pessoa diminui, a frequnca das ondas diminui. Quanto m ais sincrnica a atividade dos neurnios corticais, maior a amplitude das ondas. Consequentemente, o estado de viglia-repouso caracterizado por
ondas de baixa amplitude e alta frequncia e o sono profundo
m arcado por ondas de alta amplitude e baixa frequncia. A
cessao completa das ondas do encfalo um dos critrios
clnicos para determinar a morte do in divduo.

e
Frnice -

(d) e Acetilcolina

../
Ncleos
pontinos

---J

FIGURA 919

Os sistemas modulatrios difusos modulam funes enceflicas. Os neurn ios conhecidos

coletivamente como sistemas modulatrios d ifusos se
o riginam na fo rmao reticular do tronco encef lico e
projetam seus axnios pa ra grandes reas do encfalo .
Os q uatro sistemas so denominados por seus neu rotransm issores.

319

Fisiologia Humana

Ondas alfa

Vigma,
olhos fechados

Estgio 1

Estgio 1

Estgio 2

Estgio 2 -

Estgio 3

Estgio 3

Sono d e ondas
lentas: ondas
Estgio 4
d elta

Estgio 4

REM

Viglia ~

- -Tempo -

-.

(a)

(b)

QUESTES DA FIGURA
Qual padro de EEG tem a maior

frequncia? Qual o de maior amplitude?

Tempo de sono (11)

LEGENDA
AmPlitudeI

Frequncia

Eletroencefalogramas (EEGs) e o ciclo do sono. Os registras

da atividade eltrica do encfa lo durante perodos de viglia-repouso e de
sono mostram padres caractersticos.
FIGURA 920

Por que dormimos?

Nos humanos, nosso principal perodo de repouso marcado por um comportamento conhecido como sono, definido
como um estado facilmente reversvel de inatividade caracterizado pela falta de interao com o meio externo. Por que
ns precisamos dormir um dos mistrios no resolvido da
neurofisiologia. Algumas explicaes que tm sido propostas
incluem a necessidade de conservar energia, fugir de predadores, permitir ao corpo se recompor e processar a memria. A
maioria dos mamferos e pssaros apresenta os mesmos estgios do sono humano, revelando que o sono uma propriedade muito antiga do encfalo dos vertebrados.
At 1960, o sono era visto como um estado passivo que
resultava da falta de estmulos para o encfalo. Experimentos mostraram, ento, que a atividade neural nos tratos ascendentes do tronco enceflico para o crtex cerebral necessria para o sono. Em outros estudos, foi mostrado que
durante o sono, o encfalo consome tanto oxignio como
quando acordado e, algumas vezes, at mais. Por isso, o sono
agora considerado um estado ativo.
O sono dividido em quatro estgios, cada um deles marcado por eventos identificveis e previsveis, associados com
mudanas somticas e padres no EEG caractersticos (Fig.
9-20a). As duas principais fases do sono so o sono d e ondas
lentas (tambm chamado de sono profundo ou son o n o
REM, estgio 4) e o son o REM (movimen to rpido d os olhos)
(estgio 1). O sono de ondas lentas identificado no EEG pela
presena de ondas delta, ondas de grande amplitude, baixa frequncia e de longa durao que percorrem o crtex cerebral.
Durante esta fase do ciclo do sono, as pessoas ajustam a posio do corpo sem comando consciente do encfalo para isso.
Em contraste, o sono REM marcado por um padro de
EEG semelhante ao da pessoa acordada, com ondas de baixa
amplitude e alta frequncia. Durante o sono REM, a ativida-

de do encfalo inibe os neurnios motores que se dirigem

para os msculos esquelticos, paralisando-os. Exceo a este
padro so os msculos que movimentam os olhos e os que
controlam a respirao. O controle das funes homeostticas deprimido durante o sono REM e a temperatura do
corpo diminui, aproximando-se da temperatura ambiente.
O sono REM o perodo durante o qual a maioria dos
sonhos ocorre. Os olhos movem-se atrs das plpebras fechadas, como se acompanhassem a ao do sonho. As pessoas
so mais propensas a acordar espontaneamente nos perodos
de sono REM.
As oito horas de sono tpicas consistem na repetio dos
ciclos, como mostra a Figura 9-20b. Na prmera hora, a pessoa
vai da viglia para o sono profundo (estgio 4; primeira rea
azul na Figura 9-20b). Depois, ocorrem ciclos entre o sono
profundo e o sono REM (estgio 1), com estgios transitrios
(estgios 2 a 3) entre eles. Perto do final das oito horas do
perodo de sono, a pessoa permanece a maior parte tempo no
estgio 2 e no sono REM, at fina lmente despertar.
Se o sono um processo neurologicamente atvo, o que
nos deixa com sono? A possibilidade de um fator indutor
do sono foi proposta inicialmente em 1913, quando cientistas observaram q ue o lquido cerebrospinal de ces privados
de sono poderia induzir o sono em animais n ormais. Desde
en to, diversos tipos de fatores in dutores do sono tm sido
identificados. Curiosamen te, muitos deles tambm so substncias que aumentam a resposta imun itria, como interleucina-l, interferon, serotonina e fator de n ecrose tumoral.
Como resultado destes achados, alguns investigadores tm
sugerido que uma resposta para o enigma da razo biolgica
do sono que ns precisamos dormir para aumentar nossa
resposta imunitria. Independente de esta ser ou no a razo
para dormirmos, a ligao entre o sistema im un itrio e a induo do sono pode ajudar a explicar por que ns tendemos
a dormir mais quando estamos doentes.

320

Dee Unglaub Silverthorn

CONCEITOS EMERGENTES

ADENOSINA E A "SACUDIDA DO CAF"

A cafena e as outras metilxantinas, teabramina e teafifina
(encont radas no chocolate e no ch) so provave lmente
os psicoativos ma is amplamente consum idos e conhecidos desde os tem pos antigos por seus efeitos estimulantes . Pesquisas moleculares tm revelado que as metilxantinas so antagon istas do rece ptor para a adenosina, uma
molcu la composta pela base nitrogenada adenina mais
o acar ri bose [ ~ p. 34]. A adenosina atua como um
importante neuromod ulador no sistema nervoso central.
Quatro subti pos de recepto r de aden osina foram identificados e so todos protenas de membra na de pen den tes
de AM Pc aco plados protena G. A descoberta de q ue o
efeito estimula nte da cafeina se origina do bloq ueio dos
receptores ade nosina tem levado os cientistas a investigar
o papel da adenosina no ciclo sono-vigl ia . Evidncias sugerem que a adenosina se acumula no lquido extrace lular
durante as horas de viglia, diminu indo progressivamente
a atividade dos neu rn ios que promovem a vi gilia . Out ros
papis para a adenosina no encfalo incluem seu possvel
envolvimento no sistema ad io/recompensa e no dese nvolvimento da depresso.

Distrbios d o so no so relativamente com u ns, o que

pode ser d eduzido pela varied ade d e agen tes in d u t ores do
so no disponveis nas farmcias. Os distrbios d o sono mais
com u ns so a insnia (d ificuldade d e iniciar o sono o u permanecer adormecid o o su ficien te para d espertar d escansad o), a ap neia d o so n o e o son am bu lismo. A apneia do sono
(apnoos, sem respirao) uma con dio na qual a pessoa
acorda quando os msculos das vias areas relaxam a ponto
d e o bstrurem a respirao n ormal.
O sonambulismo (somnus, d ormir + ambulare, cam in h ar)
um distrbio do comportamento d o sono q ue por muitos
anos se pensou que representasse a ao d os son h os. En tretanto, a maoria dos sonhos ocorre durante o sono REM
(estgio 1), ao passo que o so nam bu lismo ocorre durante o
so no profundo (estgio 4). Durante os episdios d e sonambulismo, que podem durar d e 30 segun dos a 30 minutos, os
o lh os d a pessoa esto abertos e registrando o ambiente. Ela
tem habilidade para desviar de objetos, pode su bir escadas e,
em alguns casos, h relatos d e que a pessoa execu t a tarefas
como preparar comida ou vestir roupas. A pessoa em geral
tem pouca o u nenhuma lembrana consciente do episdio
d e son am b ulism o quando acorda. O son am b ulismo mais
comum em crianas, e a frequncia d o s episdios diminui
com a idade. Exist e tambm um com ponen te gen tico,
quando a tendncia ao sonambulismo ocorre em famlias.
Para saber mais sob re os diferentes tipos d e distrbios do
sono, veja o site do U.S. National lnstitutes ofHealth do Na-

tional Center fo r Sleep Disorder Research (www.nhlbi.nih.gov/

about/ncsdr) .

REVISANDO CONCEITOS
21 . Durante o sono, os neurnios retransmissores do tlamo
reduzem as informaes que chegam ao crebro, alterando seus potenciais de membrana . Estes neur nios mais
provavelmente foram despolarizados ou hiperpolarizados?
Explique seu raciocnio.
Resposta : p. 332

As funes fisiolgicas apresentam

ritmos circadianos
To dos os o rga n ismos (in clusive as plantas) tm um pad ro
dirio alternado de repouso e de atividade. Os ritmos d o ciclo son o -viglia, ass im como muitos outros ciclos biolgicos,
geralmente seguem um cicl o claro-escuro de 24 horas, sen do
d enominados ritmos d rcadianos [ ~ p. 204]. Quando um organismo colocado em con d i es de claro ou escuro constantes, estas atividades rtmicas persistem, aparentemente
d eterminadas por um relgio interno.
Nos mamferos, o "relgio" consiste em uma rede d e
neurnios lo calizad os no ncleo supraquiasmtico d o hipotlamo. Uma interpretao muito simples de experimentos recentes sob re as bases moleculares do relgio que o
ciclo do relgio o resultado de uma complexa ala de retroalimentao na qual gen es especficos so ativados e d eterminam a sn tese de protenas. As protenas se acumulam,
desativam os genes e d epois elas mesmas so degradadas. Na
ausncia d as protenas, os gen es voltam a ser atvados, e o ciclo inicia n ovamente. O relgio tem atividade intrnseca que
sincron izada com o meio externo via informao sensorial
sob re os ciclos d e luz recebida pelos olhos.
Os ritmos ci rcad ianos n os humanos podem ser encon trados n a maioria d as fu nes fisiolgicas e em geral corres-

SOLUCIONANDO O PROBLEMA

Cerca de seis meses depois de comear o tratamento co m ACTH,

as convulses "cabea caida" de Sen retornaram e seu desenvolvimento voltou a diminuir mais uma vez. Um EEG realizado logo aps
a convulso no mostrou padres errticos de on das especficos
das convulses infantis, mas mostro u atividade anormal no crtex
direito. O neurologista pediu uma tomografia por emisso de p sitro ns (PET) para determinar o foco da atividade convulsiva de Seno
Sen recebeu uma injeo de gl icose ma rcada radiativa mente. Ele foi ento colocado no centro da mquina de PET, alinhado com os detectores de rad iao, os quais geraram um mapa
do seu encfa lo, mostrando reas de alta e baixa rad iatividade.
Aquelas partes de seu encfalo que estavam mais ativas absorveram mais glicose e emitiram mais radiao quando a rad iatividade
comeou a deca ir.

Questo 4:
Qual a razo para usar glicose marcada com radiatividade
(e no outro nutriente) para o escaneamento por Pro

297

30S

II

322

326

327

Fisiologia Humana

pondem s fases dos nossos ciclos sono-viglia. Por exemplo,

a temperatura do corpo e a secreo de cortisol ciciam em
um padro dirio [;:? Fig. 6-29, p. 205]. A secreo de melatonina pela glndula pineal tambm est fortemente associada ao ciclo claro-escuro e parece retroalimentar o ncleo
supraquiamtico para modular o ciclo do relgio.

A emoo e a motivao envolvem vias

neurais complexas
A emoo e a motivao so dois aspectos das fu nes do encfalo que provavelmen te representam uma sobreposio do
sistema comportamental e do sistema cognitivo. As vias envolvidas so complexas e formam circuitos fechados que levam
informaes interconectando vrias partes do encfalo, incluindo hipotlamo, sistema lmbico e crtex cerebral. Ainda
no en tendemos os mecanismos neurais determinantes, sendo
esta uma grande e ativa rea de pesquisa das neurocincias.
As emoes so difceis de definir. Sabemos o que elas
so e podemos denomin-las, mas em muitos aspectos elas
resistem descrio. Um a caracterstica da emoo que
ela difcil de ser ligada ou desligada voluntariamente. As
emoes mais com umen te descritas, as quais surgem de diferen tes partes do encfalo, so raiva, agressividade, excitao
sexual, medo, prazer, con ten tamen to e felicidade.
O sistema lmbico, particularmente a regio co n hecida
como corpo am igdaloide, o cen tro da emoo no encfalo
humano. Cientistas tm estudado o papel desta regio do
encfalo por meio de experimentos realizados em animais
e h umanos. Quando o corpo amigdaloide estim ulado artificialmente em h umanos, o que pode ser feito durante uma
cirurgia de epilepsia, os pacien tes relatam sentir medo e ansiedade. Leses experimentais que destroem o corpo amigdaloide de animais tornam estes animais domesticveis e hipersexuados. Assim, os neurobilogos acreditam que o corpo
amigdaloide o centro d e instintos bsicos, como o medo e
a agressividade.
As vias das emoes so complexas (Fig. 9-21 e ). Os estmulos sensoriais que chegam ao crtex cerebral so elaborados no encfalo para criar uma representao (percepo)
do m undo. Depois, a informao in tegrada por reas de
associao e passada para o sistema lmbico. Uma retroalimentao d o sistema lmbico para o crtex cerebral gera a
conscincia da emoo, ao passo que vias descendentes para
o hipotlamo e para o tronco enceflico iniciam os com portamentos volun trios e as respostas inconscientes mediadas
pelo s sistemas au tnom o (neurovegetat vo), endcrino,
imunitrio e motor somtico.
O resultado f sico das emoes pode ser to drstico
quaanto o m artelar do corao de uma reao de luta ou
fuga, ou insidioso como o desenvolvimento de batimen tos
cardacos irregulares. As conexes en tre a mente e o corpo
so difceis de serem estudadas e levaremos muitos anos de
pesquisa para en ten d-la.
A m otivao definida como os sinais in ternos que
determinam comportamen tos volu ntrios. Alguns destes
co mportamentos, como comer, beber, fazer sexo, esto relacionados com a sobrevivncia. Outros, como a curiosidade e

321

Estmulos
sensoriais

A integrao
ocorre dentro
de reas das

associao
do crtex
cerebral

informao integrada

Retroalimentao gera a
conscincia da emoo

9
Hipotlamo e
tronco enceflico

LEGENDA

::J Interneuronio

iniciam

espcstas
auton- l-micas

R
t
espcs as

~cri/

~anto voluntrias

como inconscientes)

FIGURA 9-21 Ligao entre as emoes e as funes

fisiolgicas. A associao entre estresse e aumento da
suscetibilidade s infec es vira is um exemplo de resposta imun itria associada s emoes.

fazer sexo (novamen te), esto associados s emoes. Algu ns

estados motivacionais so con hecidos como impulso e geralmente tm trs propriedades em com um : (1) aumen ta m o
estado de alerta do SNC, (2) com portamen to orien tado para
um obj etivo e (3) so capazes de coordenar com portamen tos
distintos para alcanar esse ob jetivo.
Os com porta men tos motivados muitas vezes trabalham
em paralelo com respostas autonmicas e endcrinas, como
os comportamen tos originados no hipotlamo . Por exemplo, se voc come pipoca salgada, a osmolaridade de seu corpo aumenta. Este estm ulo atua no centro da sede do hipotlamo, motivando voc a procurar alguma coisa para beber.
O aumento da osmolaridade tambm atua no cen tro endcrino do hipotlamo, liberando um hormnio que au menta
a reteno de gua pelos rins. Dessa maneira, um estm ulo
provoca tanto um co mportamento motivado como u ma resposta endcrina ho meosttica.

322

Dee Unglaub Silverthorn

Alguns comportamen tos motivados podem ser ativados

por estmulos internos que podem no ser bvios mesmo
para a pessoa na qual est ocorrendo. Comer, curiosidade e
sexo so trs exemplos de comportamentos com estmulos
com plexos relacionados a seu comeo. Voc pode comer, por
exemplo, porque est com fome ou porque a comida est com
uma boa aparncia ou porque no quer ferir os sentimentos
de algum. Muitos comportamentos motivados param quando a pessoa alcana certo nvel de satisfao, ou saciedade,
mas tambm podem continuar apesar de sentir-se saciado.
Prazer um estado motivacional que tm sido intensamente estudado devido a suas relaes com comportamentos
de adio, como o uso de drogas. Estudos em animais tm
mostrado que o prazer um estado fisiolgico que acompanhado pelo aumento da atividade do neurotransmissor
dopamina em certas partes do encfalo. Drogas que so aditivas, como a cocana e a nicotina, atuam aumentando os
efeitos da dopamina e com isso aumentando a sensao de
prazer percebida pelo encfalo. Como resultado, o uso destas
drogas rapidamente se torna um comportamento aprendido.
Interessantemente, nem todos os comportamentos de adio so prazerosos. Por exemplo, h vrios comportamentos
com pulsivos que envolvem autornutlao, como arrancar o
cabelo com a raiz. Felizmente, muitos comportamentos podem ser modulados pela motivao.

Humores so estados emocionais de longa

durao
Os humores so similares s emoes, mas so sentimentos
subjetivos relativamente estveis, com durao mais longa,
relacionados com a sensao de bem-estar da pessoa. Os humores so difceis de definir em um nvel neurobolgco, mas
evidncias obtidas ao estudar e tratar distrbios de humor indicam que o que se pensava ser puramente de origem psicolgica
realmente uma funo do SNC. Depresso e outros distrbios
do humor resultam de uma liberao ou recepo anormal de
um neurotransmissor em diferentes regies do encfalo.
Estima-se que os distrbios do humor so a quarta
maior causa de doenas no mundo hoje. A depresso um
transtorno do humor que afeta aproximadamente 10% da
populao dos Estados Un idos a cada ano. Ela caracterizada por distrbios do sono e do apetite, alterao do humor
e da libido, que podem afetar seriamente a habilidade das
pessoas no desempenho na escola, no trabalho ou nas relaes pessoais. Muitos no compreendem que a depresso
no um sinal de fraqueza mental ou moral e que ela pode
ser tratada com sucesso com medicamentos e psicoterapia.
(Para informaes detalhadas sobre depresso, acesse www.
nlm.nih.gov/medlineplus/depression.html. )
O tratamento medicamentoso tem mudado nos ltimos anos, mas todas as principais categorias de antidepressivos alteram algum aspecto da transmisso sinptica. Os
mais antigos antidepressivos tricidicos, como a amitriptilina, bloqueiam a recaptao na noradrenalina no neurnio
pr-sinptico, aumentando com isso a vida ativa do neurotransmissor. Os antidepressivos conhecidos como inibidores seletivos da recaptao da serotonina, ou SSRI, diminuem
a velocidade de remoo da serotonina (e possivelmente

tambm da noradrenalina) da sinapse. Como resultado da

inibio da recaptao, a serotonina permanece mais tempo
que o usual na fenda sinptica, aumentando a atividade dependente de serotonina no neurnio ps-sinptico. Outros
antidepressivos alteram os nveis cerebrais de dopamina. A
eficcia dessas diferentes classes de antidepressivos sugere
que a noradrenalina, a serotonina e a dopamina esto envolvidas, nas vias enceflicas do humor e da emoo.
E interessante que os pacientes precisam tomar antidepressivos por algumas semanas antes de experimentar seu
efeito completo. Isto sugere que as mudanas que ocorrem
no encfalo so modulaes de longo prazo de vias, ao invs
de simplesmente aumento das respostas sinpticas rpidas.
As causas da depresso maior so complexas e provavelmente
envolvem uma combinao de fatores genticos, os sistemas
modulatrios difusos serotoninrgico e noradrenrgico, fatores trficos como o fator neurotrfico derivado do encfalo
(BDNF), e do estresse. Estudos para descobrir as bases biolgicas dos distrbios do funcionamento do encfalo so os
maiores focos de pesquisas em neurocincias da atualidade.
Algumas pesquisas sobre o funcionamento do encfalo tm se mostrado um tanto controversas, particularmente
em relao sexualidade e a quanto o comportamento em
geral geneticamente determinado nos humanos. No iremos analisar de modo aprofundado nenhum destes assuntos, pois so complexos e requerem longas explicaes. Em
vez disso, veremos brevemente alguns dos modelos recentes
propostos para explicar os mecanismos bsicos das funes
cognitivas superiores.

o aprendizado e a memria modificam as

conexes sinpticas no encfalo
Por muitos anos, a motivao, o aprendizado e a memria
(todo s aspectos do estado cognitivo) foram considerados
campos da psicologia e no da biologia. Neurobilogos, em
dcadas passadas, estiveram mais interessados nas redes e aspectos celulares do funcionamento neuronal. Recentemente,

SOLUCIONANDO O PROBLEMA

A interrupo no desenvolvimento de Ben uma caracterstica n ica da convu lso infantil. As pores anormais do encfalo emitem
potenciais de ao contn uos durante as frequentes convulses e
acabam modifi ca ndo as interconexes dos neurnios do encfalo .
A poro danificada do encfalo prejudica a poro normal de tal
forma que in iciar a med icao ou ci ru rgia devem ser real izadas to
logo seja possvel. Se a interveno no comear logo, o encfa lo
pode ser danificado permanenteme nte e a recuperao do desenvolvimento nunca ocorrer.
Questo 5:
A habilidade do encfalo de mudar suas conexes sinpticas como resultado da atividade neuronal chamada
de
.

297

305

320

II1II

326

327

Fisiologia Humana
entretanto, os dois campos tm se sobreposto cada vez mais.
Os cientistas descobriram que as bases da funo cognitiva
parecem ser explicveis em termos de eventos celulares que
influenciam a plasticidade - eventos como a potenciao de
longa durao [ ~ p. 285]. A habilidade das conexes neuronais de mudar com a experincia fundamental para os dois
processos cognitivos, aprendizado e memria.

o aprendizado a aquisio do conhecimento

Como voc sabe quando aprendeu alguma coisa? O aprendizado pode ser demonstrado por mudanas de comportamento, mas as mudanas de comportamento no so necessrias para que a aprendizagem acontea. O aprendizado pode
ser internalizado e nem sempre resulta em comportamento
aparente enquanto a aprendizagem estiver acontecendo. Algum que observa voc lendo seu livro poderia dizer se voc
est ou no aprendendo alguma coisa?
O aprendizado pode ser classificado em dois tipos principais: associativo e no associativo. O aprendizado associativo ocorre quando dois estmulos so associados um com o
outro, como o experimento clssico de Pavlov no qual ele,
simultaneamente, oferece comida aos ces e toca uma campainha. Depois de um tempo, os ces associam o som da
campainha com a comida e comeam a salivar em antecipao comida se a campainha for tocada. Outra forma de
aprendizado associativo ocorre quando o animal associa o
estmulo com um determinado comportamento. Um exemplo poderia ser o comportamento de um camundongo que
leva um choque cada vez que toca uma certa parte de sua
gaiola. Eles logo associam essa parte da gaiola com uma experincia desagradvel e evitam esta rea.
O aprendizado no associativo uma mudana de comportamento que acontece depois da exposio repetida a um
nico estmulo. Este tipo de aprendizagem inclui habituao e
sensibilizao, dois comportamentos adaptativos que nos permitem filtrar e ignorar estmulos de fundo e responder com
mais sensibilidade aos estmulos potencialmente nocivos. Na
habituao, o animal mostra uma diminuio da resposta
a um estmulo irrelevante que repetido muitas vezes. Por
exemplo, um rudo intenso repentino pode assust-lo, mas
se o rudo repetido novamente muitas vezes, o seu encfalo
comea a ignor-lo. Respostas habituadas permitem ignorar
estmulos que avaliamos e consideramos insignificantes.
A sensibilizao o oposto da habituao, e os dois
comportamentos combinados ajudam a aumentar as chances
de sobrevivncia do organismo. No aprendizado da sensibilizao, a exposio a um estmulo nocivo ou intenso causa um aumento da resposta na exposio subsequente. Por
exemplo, pessoas que ficam doentes quando comem certa
comida podem perder a vontade de comer esta comida novamente. A sensibilizao adaptativa porque ela nos ajuda a
evitar estmulos potencialmente nocivos.

A memria a habilidade de reter e evocar

informaes
A memria a habilidade de reter e evocar informaes. Temos vrios tipos de memria: de curta durao e de longa

323

durao, reflexiva e declarativa. O processamento de diferentes tipos de memria parece acontecer por diferentes vias.
Com tcnicas de imagem no invasivas, como a ressonncia
magntica e a tomografia por emisso de p strons, os pesquisadores tm sido capazes de rastrear a atividade do encfalo medida que indivduos aprendem a realizar tarefas.
A memria armazenada por todo o crtex cerebral em
vias conhecidas como vias da memria. Alguns componentes da memria so armazenados no crtex sensorial, onde
so processados. Por exemplo, imagens so armazenadas no
crtex visual e sons no crtex auditivo.
Aprender uma tarefa ou recordar uma tarefa j aprendida pode envolver mltiplos circuitos enceflicos que trabalham em paralelo. Este processamento paralelo ajuda a recuperar
a informao no caso de um dos circuitos sofrer dano.
,
E assim que memrias especficas so generalizadas, permitindo que novas informaes sejam comparadas s informaes armazenadas. Por exemplo, uma pessoa que nunca viu
uma bola de vlei ir reconhec-la como bola, pois ela tem
as mesmas caractersticas gerais de todas as outras bolas que
a pessoa viu.
Nos seres humanos, o hipocampo parece ser uma estrutura importante no aprendizado e na memria. Por exemplo, um paciente que tem parte do hipocampo destrudo,
para tratar um certo tipo de epilepsia, tambm apresenta
problemas para lembrar informaes novas. Quando lhe
dada uma lista de palavras para repetir, ele lembra as palavras, contanto que sua ateno permanea focada na tarefa.
Se ele se distrai, entretanto, a memria das palavras desaparece e ele tem de aprender a lista novamente. As informaes
armazenadas na memria de longa durao antes da cirurgia
no so afetadas. Esta incapacidade de lembrar da cirurgia
recm-adquiridas um dficit conhecido como amnsia antergrada (amnesia, esquecimento).
A memria tem mltiplos nveis de armazenamento, e
nosso banco de memrias est constantemente mudando
(Fig. 9-22 e ). Quando um estmulo chega ao SNC, ele primeiro vai para a memria de curta durao, uma rea de
armazenamento limitado que pode reter somente cerca de
7 a 12 partes da informao de cada vez. As informaes na
memria de curta durao desaparecem, a no ser que um
esforo, como a repetio, seja feito para armazen-la em
uma forma mais permanente.
A memria de trabalho uma forma especial de memria de curta durao processada nos lobos pr-frontais. Esta
regio do crtex cerebral est envolvida na manuteno de
registros de partes de informaes suficientemente grandes
para serem usadas em uma tarefa que acontece depois que a
informao foi adquirida. A memria de trabalho nesta regio associada memria de longa durao armazenada, de
forma que a informao recm-adquirida pode ser integrada
com a informao armazenada e influenci-la. Por exemplo,
suponha que voc esteja tentando atravessar uma rua movimentada. Voc olha para a esquerda e v que no h carros
vindo por algumas quadras. Voc ento olha para a direita
e v que no h carros vindo tambm desta direo. A memria de trabalho armazenou a informao que a rua para a
esquerda est vazia, e ento usando o conhecimento armaze-

324

Dee Unglaub Silverthorn

'Informao
de entrada

Memria de
longa durao

Sada

FIGURA 9-22

Processamento da memria. A informao nova vai para a memria de curta durao, mas
perdida a menos que seja processada e armazenada
como memria de longa durao.

nado sobre segurana, voc capaz de concluir que no h

trafego em nenhuma dreo e seguro atravessar a rua.
Nas pessoas com dano nos lobos pr-frontais do crebro,
estas tarefas tornam-se mais difceis, pois elas so incapazes
de recordar se a rua est vazia no lado esquerdo enquanto
avaliam o trfego do lado direito. A memria de trabalho permite-nos coletar uma srie de fatos da memria de curta durao e da memria de longa durao e conect-los em uma
ordem lgica para solucionar problemas ou planejar a es.
A memria de longa d u ra o uma rea de armazenamento capaz de reter uma grande quantidade de informaes.
O processamento da informao que converte memria de
curta durao em memria de longa durao conhecido
como consolidao (Fig. 9-22). A consolidao pode demorar perodos de tempo variveis, de segundos at minutos. As
informaes passam por muitos nveis intermedirios de memria durante a consolidao e em cada um destes estgios a
informao pode ser localizada e evocada.
Os cientistas estudaram a consolidao da memria de
curta durao na memria de longa durao e descobriram
que este processo envolve mudanas nas conexes sinpticas
dos circuitos envolvidos na aprendizagem. Em alguns casos,
formam-se sinapses novas; em outros, a eficcia da transmisso sinptica alterada tanto pela potenciao de longa durao quanto pela depresso de longa du rao. Estas mudanas
so evidncias da plasticidade e mostram que o crebro n o
tem conexes permanen tes predeterminadas.
A memria de longa durao tem sido dividida em dois
tipos, os quais so consolidados e armazenados usando diferentes vias neuronais (Tabela 9-4 e ). A m emria n o d eclarativa ou refl exiva (implcita), a qual automtica e no
requer processo consciente pa ra criar nem para evocar, envolve o corpo amigdaloide e o cerebelo. As informaes armazenadas na memria no declarativa so adquiridas lentamen te
por meio da repetio. Habilidades motoras esto includas
nesta categoria, assim como procedimentos e hbitos.

Por exemplo, voc no precisa pensar sobre colocar um

ponto no final de cada sentena ou sobre como pegar um garfo. A memria no declarativa tambm tem sido chamada de
memria de procedimentos", pois em geral diz respeito a como
fazer as coisas. As memrias no declarativas podem ser adquiridas tanto pelo processo de aprendizado associativo como
pelo no associativo, e estas memrias so armazenadas.
A memria d ecla rativa (explcita), por outro lado, requer ateno consciente para ser evocada. Sua criao geralmente depende do uso de habilidades cognitivas superiores,
como inferncia, comparao e avaliao. As vias neuronais
envolvidas neste tipo de memria esto nos lobos temporais. A memria declarativa trata do conhecimento sobre ns
mesmos e sobre o mundo ao nosso redor que pode ser relatado ou descrito verbalmente.
Algumas vezes as informaes podem ser transferidas
da memria declarativa para a memria no declarativa. O
lanador do tim e de futebol americano u m bom exemplo .
Quando ele aprendeu a lan ar a bola quando era um menino, teve de prestar m uita ateno p ara segurar a bola e
coordenar os msculos para lan-la com preciso. At este
ponto da aprendizagem de lanar a bola, o processo ocorreu
na memria declarativa e exigiu esforo consciente quando
o menino analisava seus movimentos.
Com a repetio, entretanto, a mecnica de lanar a bola
foi transferida para a memria no declarativa: tornou-se um
reflexo que pode ser executado sem pensamento consciente. Esta transferncia permite ao lanador usar sua mente
consciente para analisar a trajetria e o tempo do seu passe
enquanto a mecnica do passe se tornou automtica. Atletas
frequentemente se referem a esta automaticidade dos movimentos corporais aprendidos como memria muscular.
A memria uma coisa individual. Processamos informaes com base nas nossas experincias e percepo do
mundo. Como as pessoas tm experincias muito diferentes
ao longo de suas vidas, duas pessoas no processaro uma

Tipos de memria de longa

durao
MEMRIA NO
DECLARATIVA (IMPLICITA)

MEMRIA DECLARATIVA
(EXPLICITA)

Evocar automtico e no
requer ateno consciente

Evocar requer ateno consciente

Adquirida lentamente
pela repetio

Depende de habilidades cogn itivas superiores, como infern-

cia, comparao e avaliao

Inclui habilidades motoras,
procedimentos e hb itos

Memrias que podem ser relatadas verbalmente

Mem ria de procedimentos pode ser demo nstrada

*N. de T. A memria de procedimentos um tipo de memria no declacativa, assim como a memria muscular;

Fisiologia Humana

determinada informao da mesma maneira. Se voc perguntar a um grupo de pessoas sobre o que aconteceu durante
um evento particular, como uma palestra ou um acidente
automobilstico, no haver duas descries idnticas. Cada
pessoa ir processar o evento de acordo com suas prprias
percepes e experincias. O processamento experiencial
importante para lembrar quando estudamos em grupo, porque improvvel que todos os membros do grupo aprendam
e recordem a informao da mesma maneira.
A perda de memria e a incapacidade de processar e armazenar novas memrias so condies clnicas devastadoras. Nas pessoas mais novas, problemas de memria so geralmente associados com traumas do encfalo por acidentes.
Em pessoas mais velhas, acidentes vasculares cerebrais e demncia (demens, fora da mente) progressiva so as principais
causas da perda de memria. A doena de Alzheimer uma
doena neurodegenerativa progressiva com dficit cognitivo
responsvel por metade dos casos de demncia associada
velhice. Estima-se que ela afeta cerca de S,1 milhes de norteamericanos, com um nmero que tende a aumentar na gerao Baby Boom", A doena Alzheimer caracterizada pela
perda de memria que progride at um ponto onde o paciente no reconhece os membros da famlia. Com o passar
do tempo, at a personalidade muda e, nos estgios finais,
outras funes cognitivas falham e os pacientes no podem
se comunicar com os seus cuidadores .
O diagnstico da doena de Alzheimer feito geralmente
pelo declnio do desempenho do paciente nos exames mentais. O nico diagnstico definitivo o ps-morte, quando
o tecido enceflico pode ser examinado, sendo observados
degenerao neuronal, placas extracelulares constitudas de
protena l3-amiloide e emaranhados intracelulares da tau, uma
protena normalmente associada com os microtbulos. Embora a presena de placas e agregados seja o diagnstico, a
causa da doena de Alzheimer no est clara. H um componente gentico conhecido e outras teorias incluem o estresse
oxidativo e a inflamao crnica. Atualmente no h preveno comprovada ou tratamento, embora os frmacos que so
agonistas da acetilcolina ou inibidores da acetilcolinesterase
reduzam a progresso da doena. A previso de que existiro
14 milhes de pessoas com Alzheimer no ano 20S0 coloca
esta doena na vanguarda das pesquisas neurobiolgicas .

A linguagem o comportamento cognitivo

mais elaborado
Uma das caractersticas de um sistema nervoso desenvolvido
a habildade de um membro de uma espcie de trocar informaes complexas com outros membros da mesma espcie. Apesar de ser encontrada predominantemente em pssaros e mamferos, esta habilidade tambm existe em certos
insetos que propagam informaes surpreendentemente de-

325

talhadas por meio de sons (grilos), toque e viso (abelhas) e

odor (formigas). Nos seres humanos, a troca de informaes
complexas acontece primariamente pela linguagem falada e
escrita. Como a linguagem considerada o comportamento cognitivo mais elaborado, ela tem recebido considervel
ateno dos neurobilogos.
A habilidade da linguagem requer a entrada de informaes sensoriais (principalmente da audio e da viso),
processamento em vrios centros do crtex cerebral e a coordenao de sinais motores para a vocalizao e a escrita. Na
maioria das pessoas, os centros para a habilidade da linguagem esto localizados no hemisfrio esquerdo do crebro.
At 70% das pessoas que so canhotas (crebro direito dominante) ou ambidestras usam seu crebro esquerdo para falar.
A capacidade de comunicao atravs da fala tem sido dividida em dois processos: a combinao de diferentes sons para
formar palavras (vocalizao) e a combinao de palavras em
sentenas gramaticamente corretas e com significado.
A integrao da linguagem falada no crebro humano
envolve duas regies do crtex cerebral: a rea de Wemcke
no lobo temporal, e a rea de Broca, no lobo frontal, perto
do crtex motor (Fig. 9-23 e ). A maior parte do que sabemos sobre estas reas vem de estudos de pessoas com leses
no crebro (pois animais no humanos no so capazes de
falar). At mesmo os primatas, que se comunicam em nvel
similar ao de uma criana pequena por meio de linguagem
de sinais e outros meios visuais, no tm habilidade fsica
para vocalizar os sons da linguagem humana.
Sinais de entrada nas reas da linguagem vm tanto do
crtex visual (leitura) como do crtex auditivo (audio).
Sinais sensoriais dos dois crtices vo primeiro rea de
Wernicke depois para a rea de Broca. Depois da integrao
e do processamento, sinais da rea de Broca para o crtex
motor iniciam uma ao falada ou escrita. Se ocorrer dano
rea de Wernicke, a pessoa no tem habilidade de entender
qualquer informao falada ou visual. A fala da prpria pessoa, como resultado, absurda, pois ela no tem conscincia dos seus prprios erros. Esta condio conhecida como
afasa receptva (a-, no + phatos, fala) porque a pessoa no
tem habilidade para entender os estmulos sensoriais.
Por outro lado, pessoas com danos na rea de Broca entendem a linguagem falada e escrita, mas no so capazes
de falar e escrever na sintaxe normal. Suas respostas para as
perguntas consistem em palavras apropriadas agrupadas em
ordem aleatria. Estes pacientes podem ter dificuldade para
lidar com sua inaptido, pois esto conscientes de seus enganos, mas so incapazes de corrigi-los. Danos na rea de Broca
causam a afasa expressiva.
Formas mecnicas de afasia ocorrem como resultado do
dano ao crtex motor. Pacientes com este tipo de dano so
incapazes fisicamente de formar sons que constituem as palavras ou de coordenar os msculos do seu brao e mo para

escrever.
*N. de T. A gerao Baby boom, tambm chamada de gerao ps-guerra,
assim conhecida por ter ocorrido um grande nmero de nascimentos
logo aps a II Guerra Mundial, o que representou, em um primeiro momento, o rejuvenescimento populacional (maior nmero de indivduos
na idade infantil). Com o passar dos anos, este efeito aumentou muito o
nmero de pessoas daquela gerao que agora esto em franco processo
de envelhecimento .

A personalidade a combinao da experincia

com a herana
Um dos aspectos mais difceis do funcionamento do encfalo para converter o campo abstrato da psicologia em cir-

326

Dee Unglaub Silverthorn

Crtex - --7f-motor
Area de

Broca

Area de

- r ---'-,- -'-j

-t'-,------'-- - - -r -

~
L~~~;
~--..L,--'--'~r
.;;,,;-

__:-~

Wernicke

Vendo
palavras ~

visual

(a) Falando uma palavra escrita

medlineplus/schizophrenia.html.

Ainda temos m uito a aprender sobre o reparo de da nos

n o SNC. Uma das maiores tragdias da vida a m udana

Crtex ---7"'<--'--=:=.,.-~
motor
Area de -,{-,--

---,-

Broca

- ~~...

:....:--;:::/

funcionam mal, gerando depresso, esquizofrenia e out ros

t ran stornos de personalidade. Os psiquiatras por muitos
anos tentaram tratar estes transtornos como se ocorressem
somente devido a eventos da vida da pessoa, mas agora sabemos que h um compon en te gentico em muitos destes
transtornos.
A esquizofren ia (schizein, separar + phren, a mente)
um exemplo de distrbio cerebral que tem tanto bases genticas quanto ambientais. Na populao norteamericana
como um todo, o risco do desenvolvimento de esquizofrenia
de cerca de 1%. En tretan to, se u m dos pais tem esquizofrenia, o risco aumenta para 10%, indicando que as pessoas
podem herdar a suscetibilidade para desenvolver este distrbio. A causa da esquizofrenia no atualmente conhecida.
En tretanto, assim como m uitas outras condies que envolvem alterao do estado mental, a esquizofrenia pode ser
tratada com m edicamentos que influenciam a liberao de
n eurotransmissores e a atividade n o encfalo. Para aprender
m ais sobre diagnstico e tratamento da esquizofrenia, veja
o webste do National Institutes of Health www.nlm.nih.gov/

oC:
SOLUCIONANDO O PROBLEMA

Ouvindo :_+
palavras

Crtex
auditivo

rea de

Wemicke

(b) Falando uma palavra ouvida

FIGURA 9-23 Processamento ce rebral da ling ua ge m

falada e visual. Pessoas com da no na re a de Wernicke
no reco nhe ce m a com un icao fala da o u escrit a. Aq ueles com danos na rea de Broca e ntendem, mas so incapazes de responder apropriadamente.

cuitos fsicos da neurobiologia a combinao de atributos

que chamamos de personalidade. O que que nos faz indivduos? Os pais de m ais de u m a criana contaro a voc que
seus filhos eram d iferen tes desde o n ascimen to, e at mesmo
no tero. Se todos temos a m esm a est rutura enceflica, o que
nos torna diferen tes?
Esta questo fascina muitas pessoas. A resposta que est
surgindo de pesquisas n a rea da n eu robiologia, que somos uma combinao das nossas experincias com as caractersticas genticas que h erdam os. Um fator complicador
a "experin cia" duran te o desenvolvim en to, uma vez que
os cientistas esto mostrando que a exposio do embrio a
hormnios ainda no tero pode alterar as vias no encfalo.
O que aprendemos ou experimentamos e que armazenamos na memria cria um padro nico de conexes
neuronais no nosso encfalo. Algumas vezes, estes circuitos

A tomografia por emisso de psitrons (PET scan) revelou duas

manchas, ou loei (plural de locus), anormais no hemisfrio direito
de Sen, uma no lobo parietal e outra sobreposta a uma poro
do crtex motor primrio. Como as reas que desencadeava m as
convulses de Ben estavam localizadas no mesmo hemisfrio e
estavam no crtex, ele se tornou cand idato hemisferectomia, remoo do crtex do hemisfrio afetad o. Os cirurgies removeram
80% do crtex cerebral direito, poupa ndo reas cruciais para a viso, a audio e o processamento sensorial. Normalmente, o crtex motor ta mbm poderia ser poupad o, mas no caso de Sen um
ponto disparador das convulses se sobrepunha a esta regio.

Questo 6:
Em quais lobos esto localizados os centros da viso. da
audio e do processamento sensorial?
Questo 7:
Quais habilidades de Ben poderiam ser perdidas se seu
hemisfrio esquerdo tivesse sido removido?
Questo B:
Levando em conta que a cirurgia ocorreu no crtex do
hemisfrio direito, qual parte do crebro os cirurgies
evitam retirar?
Questo 9:
Por que os cirurgies tomaram cuidado para poupar o
ventriculo lateral direito de Ben?

297

30S

320

322

II

327

Fisiologia Humana

de personalidade que algumas vezes a companha o trauma

cran ia n o . Danos fsicos em circuitos delicados do encfalo
no so m en te podem alterar a inteligncia e a memria armazen ad a, mas tambm podem criar uma nova personalidade.
A pessoa depois da leso pode no parecer ser a mesma de
antes da leso . Em bora a mudana possa no ser perceptvel

327

para a pessoa afetada, isto pode ser devastador para a famo

lia e os amigos da vtima . A medida que aprendemos mais
sobre co mo os neurnios se ligam uns ao s o u tros, talvez tenhamos habilidade para encontrar um meio de restaurar as
redes neurais danificadas e impedir o s efeitos duradores d os
traumas na cabea e dos distrbios cereb rais .

SOLUCIONANDO O PROBLEMA: CONCLUsAo

Espasmos infantis
Ben permanece u livre das convulses desde a cirurgia e comeo u a a presentar desenvolvime nto normal e m todas as reas,
exceto na sua ca pacida de motora . Ele pe rma nece u um pouco debilitado e menos coordena do no lado esque rdo, o la do
o posto da ci rurgia (contra/ateran, mas depois de um te mpo a
fraqueza deve diminuir com o auxlio da fisiotera pia. A recuperao de Be n um teste munho da inacreditve l plasticidade do encfalo.
Inde pe nde nte me nte dos dan os fsicos ca usa dos no e ncfa lo , v rios e pi lpticos apresenta m at raso no desenvo lvimento q ue se o ri gina de as pectos sociais de se us distrbios.
Cria nas pequenas com convulses fre q uentes mu itas vezes t m d ificuldade de socia liza o com se us pares, devido
su perproteo dos pa is, perda de dias escolares e receio
de pessoas que no e ntende m a e pilepsia . Seus pro blemas

QUESTO

FATOS

INTEGRAO E ANLISE

Como uma barreira hematencefl ica

permevel pode leva r a uma cascata
de potenciais de ao que desenca-

Neurotransmissores e outras substn-

Mo lcu las carregadas negativamente

cias qumicas circulam livremente no

sangue e normalmente so separados

e neurotransmissores entrando no

deiam uma convu lso?

podem-se este nder at a vida ad ulta, q ua ndo os e pilpticos

podem te r dificul dade para e nco ntrar em prego ou dirig ir, se
suas convu lses n o estiverem controladas. Existem inme ros exemplos de a dul tos qu e t m sucesso na cirurgia para
a e pile psia, mas a inda so incapazes de se inse ri r com pleta me nte na socieda de por ca usa da sua fa lta de ha bilida de
social e para o t ra ba lho. N o surpresa que a taxa de depresso seja mu ito ma is a lta nos e pilpticos. Pa ra a prender
ma is so bre e pi lepsia, a cesse o site da Epilepsy Foundation
(www. epilepsyfoudation.org).
Para testa r seu con heci men to, compare sua s respostas
com as informaes sintetizadas na ta be la a seg ui r.
Este problema foi escri to por Susan E. Jo hn so n enquanto
era estudante na Universidade do Texas e m Austin onde estudava Cincias Bio mdicas.

O que o GABA faz ao potencia l de

membrana das clulas? O GABA

do tecido enceflico pela barreira hematenceflica.

O GABA abre canais de CI - .

encfa lo podem despo larizar neurn ios e desencadear potenciais de

aao.
CI - entrando no neurnio hiperpolariza a clula e torna menos provvel

que e la dispare potenciais de ao.

torna mais ou menos provvel que a

clula dispare potenciais de ao?

3

Por que importante limitar a durao do tratamento com ACTH?

ACTH exgeno atua em uma a la

curta de retroalimentao negativa,
d iminuindo a libe ra o do CRH do
hipotlamo e a produo do ACTH
pela adeno-hipfise. Ver Figura 7-15,
p. 231.

Supresso de longo prazo da secreo de hormn ios endgenos pelo

ACTH pode causar a atrofia de neurnios que secretam CRH e ACTH, resultando em uma deficincia de cortiso l
por toda a vida.

Qua l a razo para usar glicose marcada com radiatividade (e no outro

nutriente) para o escaneamento por
PET?

A g licose a principal fonte de energ ia para o encfa lo.

O uso de gl icose est ma is correlacionado com a atividade do encfa lo

do que qua lquer outro nutriente
do corpo. reas com uso de glicose
anormalmente a lto so sugestivas de
clulas hiperativas.

A habilidade do encfa lo de mudar

suas conexes sinpticas como resu ltado da atividade neuronal chamadade
_

Mudanas nas conexes sinpticas

como resu ltado da at ividade neuronal so um exemplo de p lasticidade.

N/A"

328

Dee Unglaub Silverthorn

SOLUCIONANDO O PROBLEMA: CONCLUsAo (CONTINUAAO)

QUESTO

FATOS

INTEGRAO E ANLISE

Em quais lobos esto localizados os

centros da viso, da audio e do

A viso processada no lobo occipital, a audio, no lobo temporal,

e as informaes sensoriais, no lobo
parietal.

N/A

processamento sensorial?

Quais habilidades de Ben poderiam

ser perdidas se seu hemisfrio esquerdo tivesse sido removido?

Na maioria das pessoas, o hemisfrio

esquerdo contm a rea de Wernicke
e a rea de Broca, dois centros vitais
da fala. O hemisfrio esquerdo controla as funes motoras e sensoriais
do lado direito.

Pacientes que sofrem a hemisferectomia esquerda tm dificuldade com a

fala (palavras abstratas, gramtica e
fontica). Eles apresentam perda das
funes motoras e sensoriais do lado
direito.

Levando em conta que a cirurgia

ocorreu no crtex do hemisfrio direito, qual parte do crebro os cirurgies evitaram retirar?

o crebro consiste em substncia cin-

Os cirurgies evitam retirar a substncia cinzenta, os ncleos internos e

Por que os cirurgies tomaram cuida-

As paredes dos ventriculos contm o

plexo corioideo, o qual secreta o LCE.
O LCE tem um papel vital de proteo por acolchoar o encfalo.

do para poupar o ventriculo lateral

direito de Ben?

zenta no crtex e em ncleos internos, substncia branca e ventrculos.

os ventrculos.
A proteo do LCE particularmente
importante aps a remoo de partes
do tecido enceflico, pois o potencial
dano devido a traumas na cabea
muito maior.

* N/A, no aplicvel.

297

305

320

322

326

III

RESUMO DO CApTULO
o encfalo o prindpal centro controlador do corpo (como voc aprender nos prximos captulos), e as respostas homeostticas em muitos
sistemas de rgos so projetadas para manter as funes do encfalo. A
habilidade do encfalo de criar pensamentos complexos e emoes na
ausncia de estmulos externos uma das suas propriedades emergentes.

Propriedades emergentes das redes neurais

1. As redes neurais criam comportamentos afetivo e cognitivo.
(p. 29 7)

2. O encfalo exibe plasticidade, a habilidade de mudar suas conexes com o resultado da experincia. (p . 29 7)

Evoluo do sistema nervoso

3. O sistema nervoso desenvolveu-se a partir de uma rede simples
de neurnios at encfalos complexos. (p. 297; Fig. 9-1)
4. O crebro responsvel pelo pensamento e a emoo. (p. 299)

Anatomia do sistema nervoso central

s. o sistema nervoso central consiste em cam adas de clulas ao redor de uma cavidade cen tral preenchida por um liquido e se desenvolve a partir do tubo neural do embrio. (p. 299; Fig. 9-2)
6. A substncia cinzenta do SNC consiste em corpos de neurnios
am elncos, dendritos e terminais axnicos. Os corpos celulares
tanto formam camadas em algumas partes do encfalo como formam grupos de clulas conhecidos com o ncleos (p. 301 )

7. Os axnios mielinizados formam a substncia branca do SNC

e feixes ch amados de tratos. (p. 301 )
8. O encfalo e a medula espinal esto envolvidos pelas meninges
e pelos ossos do crnio e vrtebras. As meninges so a pia-mter, a aracnoide-mter e a dura-mter. (p. 301; Fig. 9-4)
9. O plexo corioideo secreta o lquido cerebrospinal (LCE) no
interior dos ventrculos do encfalo. O LCE acolchoa o tecido e
cria um meio quimicamente controlado. (p . 303; Fig. 9-5)
10. Junes de ocluso nos capilares do encfalo criam uma barreira
hematenceflica que evita que substncias possivelmente perigosas do sangue entrem no lquido intersticial. (p. 303; Fig. 9-6)
11. O combustvel normal dos neurnios a glicose, por isso o corpo regula rigorosamente a concentrao de glicose no sangue.
(p.306)

A medula espinal
12. Cada segmento da medula espinal est associado com um par
de nervos espinais. (p. 307)
13. As razes dorsais dos nervos espinais trazem as informaes
sensoriais. Os gnglios das razes dorsais contm corpos celulares de neurnios sensoriais. (p . 307; Fig. 9-7)
14. As razes ventrais carregam informaes do sistema nervoso
para os msculos e as glndulas. (p. 307)
15. Os tratos ascendentes de substncia branca transportam informaes sensoriais para o encfalo, e os tratos descendentes

Fisiologia Humana

329

transportam sinais eferentes a partir do encfalo. Tratos propriospinais permanecem dentro da medula espinal. (p. 307)

crtex olfatrio recebem informaes sobre viso, som, gosto e

odor, respectivamente. (p . 315-311)

16. Reflexos espinais so integrados na medula espinal. (p . 307;

Fig. 9-8)

35. As reas de associao integram informaes sensoriais gerando a percepo. A percepo a interpretao do estmulo sensorial pelo crebro. (p . 315)

o encfalo
17.

o encfalo tem seis divises principais: crebro, diencfalo, mesencfalo, cerebelo, ponte e bulbo. (p. 309; Fig. 9-9)

18. O tronco enceflico dividido em bulbo, ponte e mesencfalo.

Os nervos cranianos II at XII se originam aqui. (p. 309; Tabela
9-1 )
19. A formao reticular uma coleo difusa de neurnios que
tem um papel em muitos processos bsicos. (p . 310)
20. O bulbo contm tratos somatossensoriais e corticospinais que
con duzem informaes entre o crebro e a medula espinal. Muitos tratos cruzam a linha mdia na regio da pirmide do bulbo. O bulbo co n tm os centros de co n trole de muitas fun es
involuntrias. (p . 310)
21. A ponte atua como uma estao de retransmisso de informaes entre o cerebelo e o crebro. (p. 311)
22. O mesencfalo controla o movimento dos olhos e retransmite
sinais para os reflexos auditivos e visuais. (p. 311)
23. O cerebelo processa informaes sensoriais e coordena a execuo dos movimentos. (p. 311)
24. O diencfalo composto de tlamo e hipotlamo. O tlamo retransmite e modifica informaes sensoriais e motoras que vo
e vm do crtex cerebral. (p . 311; Fig. 9-10)
25. O hipotlamo contm centros para co m p ortam en tos motivados e tem um papel-chave na homeostasia pelo seu controle
sobre as fun es endcrinas e neurovegetativas (auton m icas).
(p. 311; Tabela 9-2)
26. A glndula hipfise e a glndula pineal so glndulas endcrinas localizadas no diencfalo. (p . 311)
27. O crebro composto de dois hemisfrios conectados pelo corpo caloso. Cada hemisfrio cerebral est dividido em lobos:
frontal, parietal, temporal e occipital. (p . 312)
28. A substncia cinzenta cerebral inclui o crtex cerebral, os ncleos da base e o sistema lmbico. (p . 312; Fig. 9-11)
29. Os ncleos da base ajudam a co n trolar os movimentos. (p.
312)
30. O sistema lmbico atua co m o ligao entre as funes cognitivas e as respostas emocionais. Ele inclui a amgdala (corpo
amigdaloide) e o giro do cngulo, associados emoo e memria, e o hpocampo, associado com o aprendizado e a memria. (p. 312; Fig. 9-13)

Funes do encfalo
31. Trs sistemas enceflicos influenciam as respostas motoras: o
sistema sensorial, o sistema cognitivo e o sistema comportamental. (p . 313; Fig. 9-14)

36. Respostas motoras incluem movimentos dos msculos esquelticos, secreo neuroendcrina e respostas viscerais. (p. 316)
3 7. As reas motoras comandam os movimentos dos msculos esquelticos. Cada hemisfrio cerebral co n tm um crtex motor
primrio e uma rea de associao motora. (p . 31 7)
38. O sistema comportamental co n trola os estados de alerta e modula os sistemas sensorial e cognitivo. (p . 31 7)
39. Os sistemas modulatrios difusos da formao reticular influenciam a ateno, a motivao, a viglia, a memria, o controle motor, o humor e a homeostase metablica. (p. 31 7; Fig. 9-19,
Tabela 9-3)
40. O sistema ativador reticular mantm o encfalo consciente
ou ciente de si e do meio. A atividade eltrica no encfalo varia
com o nvel de alerta e pode ser registrada pelo eletroencefalograma. (p. 318; Fig. 9-20)
41. Os ritmos circadianos so controlados por um relgio interno localizado no ncleo supraquiasmtico do hiptlamo. (p. 320)
42. O sono um estado de inatividade facilmente reversvel com estgios caractersticos. As duas principais fases do sono so o sono
REM (movimento rpido dos olhos) e o sono de ondas lentas
(sono no REM). A razo fisiolgica do sono incerta. (p . 319)
43. O sistema lmbico o cen tro da emoo no encfalo humano.
Eventos emocionais influenciam funes fisiolgicas. (p. 321;
Fig. 9-21)
44. A motivao se origina de sinais internos que determinam os
comportamentos voluntrios relacionados com a sobrevivncia
ou com as emoes. O impulso motivacional cria comportamentos orientados por objelivos. (p. 321)
45. O humor um estado emocional de longa durao. Muitos
transtornos de humor podem ser tratados alterando a neurotransmisso no encfalo. (p. 322)
46. O aprendizado a aquisio do conhecimento sobre o mundo
ao nosso redor. O aprendizado associativo ocorre quando dois
estmulos esto associados entre si. O aprendizado no associativo inclui com portam en tos de imitao, como o aprendizado de um idioma. (p. 323)
4 7. Na habituao, o animal mostra uma diminuio da resposta a
um estmulo que repetido muitas vezes. Na sensibilizao, a
exposio a um estmulo nocivo ou intenso gera uma resposta
aumentada na exposio subsequente. (p . 323)
48. A memria tem mltiplos nveis de armazenamento e co n stantemente modificada. A informao armazenada inicialmente na memria de curta durao, mas desaparece se no
for co n so lidada na memria de longa durao. (p . 323; Fig.
9-22)

32. As funes enceflicas superiores, co mo o raciocnio, originamse no crtex cerebral. O crtex cerebral co n tm trs especializaes funcionais: reas sensoriais, reas motoras e reas de
associao. (p. 314; Fig. 9-15)

49. A memria de longa durao inclui a memria no declarativa, a qual no requer processo co n scien te para sua criao ou
evocao, e a memria declarativa, a qual usa habilidades cognitivas de alto nvel para sua formao e requer ateno co n sciente para sua evocao. (p. 324; Tabela 9-4)

33. Cada hemisfrio do crebro desenvolveu funes no compartilhadas com o outro hemisfrio, uma especializao conhecida
como lateralizao cerebral. (p. 314; Fig. 9-16)

50. A consolidao da memria de curta durao na memria de

longa durao parece envolver mudanas nas conexes sinpticas dos circuitos envolvidos na aprendizagem. (p. 324)

34. As reas sensoriais recebem informaes dos receptores sensoriais. O crtex sensorial somtico primrio processa informaes sobre o tato, a temperatura e outras sensaes somticas.
O crtex visual, o crtex auditivo, o crtex gustatrio e o

51. A linguagem considerada o comportamento cognitivo mais

elaborado. A integrao da linguagem falada no crebro humano envolve o processamento de informaes na rea de
Wemicke e na rea de Broca. (p. 325; Fig. 9-23)