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EVALUACIN Y UTILIZACIN POTENCIAL DE LAS MACROALGAS

MARINAS DEL CARIBE Y EL PACFICO DE COLOMBIA: ESTADO


ACTUAL DE SU CONOCIMIENTO
5LFDUGROYDUH]/HyQ1
&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR
$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO

RESUMEN

EVALUATION AND POTENTIAL


USES OF THE MARINE
&RQHOQGHUHVFDWDU\DSOLFDUHQXQIXWXURORV MACROALGAE FROM COLOMBIAN
avances en el conocimiento adquirido sobre las
CARIBEAN AND PACIFIC
PDFURDOJDV PDULQDV GHO &DULEH \ HO 3DFtFR
SEAS: ACTUAL STATE OF
de Colombia, se realiz una revisin de las
KNOWLEDGEMENT
publicaciones y trabajos de grado que se han
realizado acerca de la composicin qumica y
utilizacin de las algas marinas colombianas. A
partir de dicha revisin se obtuvo una cantidad
apreciable de informacin que se presenta y
analiza en el presente artculo. Esta informacin
FRQUPD TXH ODV PDFURDOJDV PDULQDV SRVHHQ
todo un potencial que hasta ahora no ha sido
aprovechado y que las condiciones ecolgicas y
bioqumicas de las especies evaluadas permiten
tener la certeza de una utilizacin futura bastante
promisoria.
Palabras clave: caracterizacin, composicin
qumica, macroalgas marinas, Colombia.

ABSTRACT
With the purpose of rescuing and, in a future,
applying the advances in the acquired knowledge
on the marine macro-algae of the Colombian
&DULEEHDQ DQG 3DFLF 6HDV D UHYLVLRQ RI WKH
publications and degree works that have been
done on the chemical composition and use of
the Colombian marine algae was carried out.
With basis on this revision an appreciable
quantity of information was obtained that is
presented and analyzed in this article. This
LQIRUPDWLRQ FRQUPV WKDW WKH PDULQH PDFUR
algae possess a potential that has not been taken
advantage of until now and that the ecological
and biochemical conditions of the evaluated
species, allow certainty of a quite promissory
future use.
Key words: characterization, chemical
composition, marine macro-algae, Colombia.

)XQGDFLyQ0DJXDUp0DQL]DOHV &DOGDV &RORPELD(PDLODOYDUH]BOHRQ#KRWPDLOFRP


8QLYHUVLGDG1DFLRQDOGH&RORPELD6HGH%RJRWi'&&RORPELD

3RQWLFLD8QLYHUVLGDG-DYHULDQD%RJRWi'&&RORPELD(PDLODOEDWUHVSDODFLRV#MDYHULDQDHGXFo


5HFLELGR2FWXEUHGH$FHSWDGR-XQLRGH
%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO

INTRODUCCIN
La gran mayora de los trabajos que se han
realizado en Colombia sobre la biologa y
composicin qumica de las algas marinas se
han efectuado en la Costa Caribe, ya que las
condiciones ptimas de muestreo que se dan en
ella, as como la presencia de diversos ecosistemas
como los arrecifes de coral, las praderas de
fanergamas, los manglares, las costas rocosas,
permiten una amplia gama de formas de vida
que incluye a las algas. Las corrientes que la
baan con aguas clidas provenientes de alta
mar, la presencia de zonas de surgencia en los
departamentos de la Guajira y Magdalena, las
aguas ms tranquilas y claras al menos en la zona
costera, entre otras caractersticas, permiten
mantener las condiciones favorables para este
grupo de plantas acuticas.
Por lo general, las algas marinas son mucho
ms ricas en minerales y carbohidratos que
en protenas y grasas, sin embargo, sus
polisacridos usualmente no son digeridos
por los humanos. No obstante, las personas
que consumen regularmente algas marinas
estn ms capacitadas para digerir tales
polisacridos que los consumidores ocasionales,
SRVLEOHPHQWHSRUFDPELRVHQODRUDLQWHVWLQDO
El alto contenido de celulosa de las algas
causa irritacin intestinal y nuseas cuando se
consume en proporciones de ms de 10 g/da.
Sin embargo, las algas tienen mayor cantidad
de vitaminas que la carne de ganado vacuno, a
excepcin de la vitamina B12. La concentracin
de yodo es muy variable en las algas, pero en
general es mayor en las pardas, seguidas de las
rojas y verdes, respectivamente; tambin en
las pardas el contenido de potasio es mayor.
Con frecuencia un alto porcentaje de las
protenas encontradas en las algas es digerible;
su proporcin vara entre un 4 y un 25% del
peso seco; muchas especies contienen una
alta cantidad de aminocidos libres que son
responsables del sabor dulce que presentan.
Dicho contenido de protenas y aminocidos
vara segn la poca del ao, el hbitat, la edad,


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

las condiciones de luz, nutrientes, salinidad y la


parte de la planta que se examine; en cuanto a
protenas y carbohidratos, el poder nutricional
de las algas se compara con el de la avena
(3,4,28,91).
Las vitaminas que se encuentran en un alga
pueden ser producidas por bacterias del talo
o por la misma planta. Los gneros Porphyra,
Ulva y Alaria contienen tanta vitamina C como
el limn; en los aceites extrados de algas, hay
altas concentraciones de vitaminas A y D;
como alimento las algas presentan llamativos
colores, variedad de sabores y texturas y son
un excelente recurso de muchos nutrientes.
Los principales compuestos de los aceites
extrados de algas son: cido palmtico,
esterico, mirstico y oleico. Las algas tambin
son utilizadas como fertilizantes, pues son
ricas en nitrgeno y potasio, aunque deben ser
suplementadas con fsforo; adems, pueden
eliminar de las cosechas, malezas y esporas de
hongos. Regulan tambin el crecimiento de los
cultivos y su maduracin debido a las auxinas,
citoquininas y giberelinas que poseen, y son una
buena fuente de elementos traza (3,4,28,91).
Antiguamente, en Fenicia se usaba Rytipholaea
tinctore para fabricar prpura de tiro; en Roma,
Plocamium coccineum, para cosmticos y aceites
que suavizaban la piel; Laminaria sp., para los
mangos de cuchillos; Conferva bombycina, en la
fabricacin de algodn y papel con aspecto de
estopa, todava en uso. Los gneros Laurencia,
Ceramium y Gigartina fueron utilizados como
vermfugos y en tratamientos de enfermedades
del pecho, y Halydris silicuosa se usaba
carbonizado en tratamientos contra la obesidad
(1,91).
Los primeros estudios sobre las algas de
Colombia se deben al material recolectado por
expediciones extranjeras como la realizada
por la Allan Hancock Expedition en 1939 (9).
En esta expedicin se encontr que para las
costas colombianas existan agrupaciones
de gran tamao de 6DUJDVVXP OLSHQGXOD en

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

aguas someras en el Cabo de la Vela entre 9


y 24 m de profundidad y que existan incluso
especmenes a ms de 30 km de la costa; en
la misma localidad, el alga verde comestible
Caulerpa prolifera se hall a unos 24 m de
profundidad y a este mismo nivel tambin se
encontr Codium isthmocladum; en Baha Honda
(Guajira), fueron caractersticas las colchas de
Sargassum cerca de algas coralinceas y en
asociaciones caractersticas con Halymenia,
Chrysymenia y otras algas rojas (145).
Despus de desarrollarse una amplia y
ambiciosa serie de investigaciones taxonmicas
y ecolgicas, el nmero de algas conocidas en
las costas de Colombia asciende a 605 especies,
en el Caribe 472 (120 verdes, 62 pardas y 290
URMDV \HQHO3DFtFR YHUGHVSDUGDV\
84 rojas (32,33). Recientemente una exhaustiva
evaluacin de la diversidad disponible en el
Caribe colombiano, tanto en las zonas costeras
FRPRHQODV]RQDVRFHiQLFDVSHUPLWHFRQUPDU
565 especies (16 verde-azuladas, 165 verdes, 70
pardas y 314 rojas) (58).

RESULTADOS
Universidad Nacional de Colombia, Sede
Bogot
Los Departamentos de Qumica y de Farmacia
presentaron un proyecto en el cual se propuso
profundizar en el aprovechamiento de las algas
marinas del Caribe colombiano. El desarrollo de
dicho proyecto se realiz a travs de un grupo
considerable de trabajos de tesis que se llevaron a
cabo en las dcadas de los aos 70 y 80 en la Sede
de Bogot (14). Posteriormente, dicho proyecto
fue complementado con las actualizaciones
al proyecto original (15,16,110,113). Las
contribuciones incluyen temas variados como:
Bioacumulacin.
La
presencia
de
contaminantes y la bioacumulacin de metales
(Cu y Zn) fue evaluada en la Baha de Cartagena
(93,111,112,138).

Composicin qumica. La extraccin y


caracterizacin de las algas incluy compuestos
variados como el acido algnico (20,50),
minerales (40,137,153), polisacridos (13,103),
agar, agaroides y muclagos (95,140), nitrgeno
y aminocidos totales (109,146), alfa y beta
carotenos (139), alginatos (65), cidos algnicos
(43,46), aminocidos y protenas (35,52,80,107),
manitol (79), nutrientes (133), cido l-ascrbico
y cido l-dehidroascrbico (64), carragenina
(47,48), pigmentos carotenoides (50,144),
esteroles libres (71) y relaciones C/N (50).
Ecologa. Las observaciones ecolgicas en
algas marinas incluyeron diversas reas del
Caribe colombiano como Punta San Jos, Golfo
de Morrosquillo, Costa Caribe colombiana (94),
Parques Nacionales Naturales Tayrona (78,86)
y el archipilago del Rosario (52).
Extraccin de agar. La capacidad o actividad
antimicrobiana se evalu a travs de diversos
estudios utilizando extractos de algunas algas
marinas colombianas (16,18,44,67,68,96,131).
Fertilizantes. Se comprob que la adicin de
las harinas y los extractos de algas pueden ser
usados en distintos tipos de suelo debido a que
es diferente la disponibilidad de sustancias
activas en cada uno de ellos, especialmente en
aquellos pobres en materia orgnica y con alta
FDSDFLGDGGHMDFLyQGHIyVIRUR  
Taxonoma. En asocio con la Justus Liebig
Universitat de Giessen (Alemania) se realizaron
los trabajos sobre algas verdes y pardas del
Caribe (141,142).
Universidad del Magdalena, Sede Santa
Marta
Los proyectos han incluido investigaciones
bsicas (taxonoma, ecologa) y estudios
aplicados
(cultivo,
procesos
agrcolas,
bioacumulacin y descontaminacin), teniendo
como base la Facultad de Ingeniera Pesquera
y la Facultad Agronmica en su sede de Santa
Marta (Mag.).



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO

Acuicultura. Se han realizado varios esfuerzos


para evaluar la posible utilizacin industrial de
las algas as como de los cultivos que pudieran
suplir la cantidad necesaria de materia prima,
XWLOL]DQGR OD URGyWD *UDWHORXSLD OLFLQD
(24,25,26,27,28,34).

(76). El desarrollo de dicho proyecto no pudo


concretarse con la amplitud esperada, aunque
se han realizado varios informes:

Arribazones. Descripcin del fenmeno


y aprovechamiento de las arribazones
estacionales en las playas de las Islas de San
Andrs y Providencia (24,33).

Composicin qumica. Se ha evaluado la


calidad del agar (74,77,151) y junto con pastos
marinos se evalu su utilizacin como fuente
comercial de agar y suplemento alimenticio de
animales (152).

Bioacumulacin. Se realiz la evaluacin de


contaminantes y su bioacumulacin (Cu, Pb,
Zn) en la regin de Santa Marta (8).
Ecologa. Se han discutido los probables
condicionantes de la distribucin de las algas
HQHO&DULEHFRORPELDQR\ODLQXHQFLDGHODV
FRQGLFLRQHV VLFRTXtPLFDV HQ ORV VXVWUDWRV
que ocupan (26,29,30).
Fertilizacin de cultivos agrcolas. Se evalu
la utilizacin de algas marinas como fuente
de abono en cultivos de arroz (81,86,89),
rbano, pepino cohombro y cebolla de hoja
(23), la metodologa para la preparacin de
sus extractos y harinas (90), as como los
rendimientos de las adiciones combinadas con
urea (97), sulfato de amonio (101) y en suelos
afectados por sales (38).
Taxonoma. Evaluaciones del estado actual del
conocimiento de las macroalgas marinas de
Colombia (31), as como de su taxonoma (33, 56,
57). En asocio con la Justus Liebig Universitat
de Giessen (Alemania) se hizo el inventario de
DOJDVGHO3DFtFR  
Universidad de Los Andes, Bogot
En el proyecto inicial se propuso una
investigacin sobre algunos gneros de las
algas marinas del Caribe, teniendo como base
el Centro de Investigaciones Microbiolgicas
de la Universidad de los Andes, Sede de
Bogot, y el Botanisch Institut de la Justus
Liebig Universitat de Giessen (Alemania)


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

Extraccin de agar. Se ha evaluado la capacidad


o actividad antifungicida (75).

Universidad de Bogot Jorge Tadeo Lozano,


Sede Caribe
Sus proyectos han estado asociados a las
actividades acadmicas de la Facultad de
Biologa Marina (antes de Ciencias del Mar),
en sus sedes de Cartagena (Bol.) 1970-1999 y
Santa Marta (Mag.) 1999-2004. El 100% de las
investigaciones son tesis de grado profesional.
Acuicultura. Algunas caractersticas de los
ecosistemas y las especies han sido evaluadas,
con el objeto de considerar su cultivo potencial,
debido al contenido de sustancias tiles para
la industria en la regin de Santa Marta (Mag.)
(61) y de Cartagena (Bol.) (73).
Aprovechamiento de las arribazones. Se
estudi el aprovechamiento integral de las
DUULED]RQHV HVSHFtFDV \ DVRFLDGDV HQ ODV
playas de Cartagena (Bol.) (18, 104).
Bioacumulacin. Asociada especialmente
con algas verdes (Enteromorpha sp. y Caulerpa
sertularioides) de la Baha de Cartagena (130).
Composicin qumica. Se ha evaluado la
actividad biolgica y la ecologa qumica de
extractos orgnicos crudos (58,59), as como el
efecto del extracto metanlico en el ciclo celular
de la lnea HT29 (100).
Taxonoma y ecologa. En este aspecto las
evaluaciones han incluido inventarios en el
Caribe colombiano (2), Cartagena y alrededores

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

(10,22), el Parque Nacional Natural Corales


del Rosario y de San Bernardo (41,71), cayos
de Albuquerque y Courtown (55). As como
observaciones ecolgicas sobre los perodos de
reproduccin de algunas especies (69), el efecto
GH H[FOXVLyQ GH KHUEtYRURV   HO HSLWLVPR
y epizoismo (42) y sobre el gnero Sargassum
(37).

la accin antimicrobiana de los extractos


alcohlicos de algunas macroalgas (86).
Composicin qumica. Se ha evaluado
la composicin qumica general (84), los
polisacridos (13) y los esteroles libres (84) de
algunas algas pardas y rojas.
Universidad de Amrica, Bogot

3RQWLFLD8QLYHUVLGDG-DYHULDQD6HGH
Bogot
El grupo de investigacin del Laboratorio de
Microbiologa Especial (Facultad de Ciencias)
ha procesado dos algas rojas (Gracilaria cylindrica
y G. mammillaris), provenientes del rea del
aeropuerto de Santa Marta (Mag.), y se evalu
su productividad y su accin microbiolgica
(147,150). Recientemente se ha evaluado una
tercera especie (Gracilaria verrucosa), proveniente
de la Baha de Fraydomingo (Playa de Punta de
Piedra, Atl.)
Extraccin de agar. Se ha obtenido un agar que
SUHVHQWDXQJUDGRGHJHOLFDFLyQPX\FHUFDQR
al industrial utilizado para microbiologa y
se comprob su accin microbiolgica en el
crecimiento de 12 diferentes especies bacterianas
(36,149), 30 diferentes especies bacterianas (62,
146) y 28 diferentes especies de bacterias (60) .
Tambin se ha obtenido un agar que presenta un
JUDGRGHJHOLFDFLyQPX\FHUFDQRDOLQGXVWULDO
utilizado para microbiologa y se comprob
la actividad mictica mediante su accin en el
crecimiento de 5 diferentes especies de hongos
y 1 de bacteria (62).
Universidad de Antioquia, Medelln
El grupo de investigacin del Laboratorio de
Productos Naturales (Facultad de Ciencias
Farmacuticas) ha trabajado especialmente en
algas pardas y rojas, provenientes del Caribe
colombiano.
Extraccin de agar. Se ha evaluado un agar y la
accin antimittica de los extractos metanlicos
de algunas macroalgas (67). Se ha evaluado

La Facultad de Ingeniera Qumica a travs


de dos tesis profesionales ha apoyado los
proyectos desarrollados por la Universidad
Nacional de Colombia-Sede Bogot en 1973 y
SRU OD 3RQWLFLD 8QLYHUVLGDG -DYHULDQD6HGH
Bogot en el 2004.
Extraccin de agar. Se evaluaron diferentes
mtodos de extraccin de agar a partir de algas
rojas pertenecientes al gnero Gracilaria, y se
caracterizaron sus componentes (45).
Ingeniera qumica. Se realiz un estudio de
factibilidad para el montaje de una planta de
cido algnico (19).
Universidad del Valle, Sede Cali
Sus proyectos han estado asociados a las
actividades acadmicas de la Facultad de
Ciencias y de su Departamento de Biologa en
sus sedes de Cali y Buenaventura (Valle). Sus
proyectos de tesis profesionales as como los
trabajos investigativos de sus profesores le han
permitido importantes aportes al conocimiento
GHODVDOJDVGHO3DFtFRFRORPELDQR
Bioacumulacin. Se realiz especialmente
en la baha de Buenaventura con el alga roja
Bostrychia calliptera (54,105,106,134,135) y la
verde Rizoclonium riparium (98,99), indicadoras
de contaminacin (82), bioensayos (53, 54, 92),
HFLHQFLDGHODIXQFLyQOWUDGRUD  
Biologa y taxonoma. Se han realizado
inventarios de las algas asociadas al
ecosistema de manglar (47,48,108,121), a los



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO

arrecifes coralinos (103) y a los acantilados


rocosos (132). Tambin estudios biolgicos
(11,12,70,114,115,123) y qumicos (114) en
dichas especies.

bioacumulacin, fertilizacin
agrcolas e ingeniera qumica.

de

cultivos

Como puede observarse, existe un potencial


muy grande en las algas colombianas, tanto en
Composicin qumica. Se han evaluado las costas del Mar Caribe como en las del Ocano
las carrageninas en Catenella impudica y los 3DFtFR OR FXDO VHUYLUi SDUD OD UHDOL]DFLyQ GH
muchos proyectos biotecnolgicos tendientes a
polisacridos en Catenella caespitosa (122,116).
la utilizacin y al aprovechamiento sustentable.
Ecologa y cultivo. Crecimiento, distribucin Estos proyectos bien podran abrir una nueva
y repoblamiento (39,125), biomasa y la OtQHD LQGXVWULDO TXH EHQHFLH D OD SREODFLyQ
IRWRVtLQWHVLV   VLRORJtD \ humana y a las actividades agropecuarias, y
ecologa (126), fotosntesis comparativa (127), podran igualmente sustituir progresivamente
modelos de produccin primaria de algas las importaciones de los subproductos que de
HStWDV   HFRVLRORJtD GH DOJDV URMDV las algas se hacen en Colombia.
estuarinas (124), patrones de distribucin
  IDFWRUHV DPELHQWDOHV TXH LQXHQFLDQ OD
distribucin de la biomasa (11,20,129).
AGRADECIMIENTOS

CONCLUSIONES
La revisin de toda la informacin existente
sobre las algas marinas de Colombia y su
aprovechamiento potencial, permiti evaluar
el grado de conocimiento y los avances
alcanzados en diferentes especies de algas
verdes, pardas y rojas. Los temas analizados en
los diferentes trabajos incluyen aspectos bsicos
para lograr el conocimiento de su biologa,
taxonoma, ecologa y composicin qumica,
as como de los aspectos aplicados y orientados
a su aprovechamiento sustentable: acuicultura,
extraccin de compuestos, aprovechamiento
de las arribazones, extraccin de agar como
JHOLFDQWH HQ FXOWLYRV PLFURELROyJLFR


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

La presente contribucin fue especialmente


preparada para la iniciacin y posterior
realizacin de los proyectos Potencial de
las macroalgas colombianas UNC / ZERIColombia y Obtencin de agar bacteriolgico
a partir de algas rojas del Caribe colombiano
PUJ 1373 / FBDR 1571. Se agradecen todos
los comentarios y sugerencias de los colegas
\ HVSHFLDOLVWDV HQ FRORJtD TXH KDQ WHQLGR OD
RSRUWXQLGDG GH VXJHULU PRGLFDFLRQHV HQ
EHQHFLRGHODYHUVLyQQDOGHHVWHDSRUWHPX\
especialmente a los doctores Germn Antonio
Bula Meyer (q.e.p.d.) de la Universidad del
Magdalena (Santa Marta, Colombia) y Csar
Acleto Osorio del Museo de Historia Natural
de la Universidad de San Marcos (Lima, Per).

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

REFERENCIAS


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Bostrichia calipteraHQ3XQWD6ROGDGR %DKtDGH%XHQDYHQWXUD &RVWD3DFtFDFRORPELDQD
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'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



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HG 0HP6HP1DO&LHQF\7HFQROGHO0DU&&281,9$//(&DOL &RORPELD RFWQRY
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%HMDUDQR$&$SRUWHGHELRPDVD\GHWULWXVGHODVPDFURDOJDVEHQWyQLFDVDOHFRVLVWHPD
PDQJODUHVWXDULR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



%RQLOOD+5ROGiQ-((VWXGLRGHOFRQWHQLGRGHiFLGRDOJtQLFRHQWUHVHVSHFLHVGHDOJDVSDUGDV
SHUWHQHFLHQWHVDODFRVWDDWOiQWLFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



%UDYR13ULHWR*6LVWHPiWLFDGHODVPDFURDOJDVHQODEDKtDGH&DUWDJHQD>7HVLV3URIHVLRQDO@
)DFGH%LRORJtD0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



%UD\*5&RKHQ)-,QXHQFLDGHODDSOLFDFLyQGHOSURGXFWRQDWXUDODOJDPDULQDHQFXOWLYRV
KRUWtFRODV UiEDQRSHSLQRFRKRPEUR\FHEROODGHKRMD >7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH,QJ
$JURQyPLFD8QLY7HFQROGHO0DJGDOHQD



%XOD*$$SURYHFKDPLHQWRGHODVPDFURDOJDVGH6DQ$QGUpV\3URYLGHQFLD,Q%RUUHUR-0
6DGHFKD0( HGV 0HP6HP'HVDUUROOR\3ODQLFDFLyQ$PELHQWDOGHODV,VODVGH6DQ$QGUpV
\3URYLGHQFLD6DQ$QGUpV,VODV &RORPELD ),30$0LQ$JULFXOWXUD



%XOD*$&XOWLYRV\XWLOL]DFLyQFRPHUFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDV8705HY,QJ3HVTXHUD
  



%XOD*$7D[RQRPLFDQGHFRORJLFVWXGLHVRIDVXEWLGDOVDQGSODLQPDFURDOJDOFRPPXQLW\LQWKH
&RORPELDQ&DULEEHDQ>7KHVLV3K'@&ROO0DU6FL8QLY'HODZDUH



%XOD*$/DVPDFURDOJDVEpQWLFDVPDULQDVFRPRUHFXUVRSRWHQFLDOHFRQyPLFRHQ&RORPELD
5HY$FDG&RORPE&LHQFD  



%XOD*$&XOWLYRH[SHULPHQWDOHQHOPDUGHODOJDEpQWLFD*UDWHORXSLDOLFLQD,QGH2OLYHLUD
(&.DXWVN\1 HGV :RUNVKRS&XOWLYDWLRQRI6HDZHHGVLQ/DWLQ$PHULFD6DR6HEDVWLDR
63 %UD]LO$SULOES



%XOD*$$OWDVWHPSHUDWXUDVHVWDFLyQDOHVGHODJXDFRPRFRQGLFLyQGLVWXUEDGRUDGHODV
PDFURDOJDVGHO3DUTXH1DFLRQDO7D\URQD&DULEHFRORPELDQR$Q,QVW,QYHVW0DU3XQWD%HWtQ
F



%XOD*$(VWiQODVDOJDVPDULQDVWURSLFDOHVGHORVSODQRVDUHQRVRVSURIXQGRV
VLROyJLFDPHQWHUHVWULQJLGDVDpVWRVKiELWDWFRQWLQXRVDOWDOXGDUUHFLIDO",Q9HODQGLD6 HG 
0HP9,,,6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO0DU\&RQJU&HQWU$PHU\GHO&DULEHGH&LHQFLDV
GHO0DU&&26DQWD0DUWD 0DJ &RORPELDRFWQRYS7RPR,



%XOD*$(VWDGRDFWXDOGHOFRQRFLPLHQWRGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGH&RORPELD,Q(VFREDU
--&DQWHUD-5 HGV 0HP7DOOHUGH([SHUWRVVREUHHO(VWDGRGHO&RQRFLPLHQWR\/LQHDPLHQWRV
SDUDXQD(VWUDWHJLD1DFLRQDOGH%LRGLYHUVLGDGHQORV(FRVLVWHPDV0DULQRV\&RVWHURV&&2


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

(1%&2/&,(1&,$60LQFD 0DJ &RORPELDDJRVWRS




%XOD*$(VWDGRDFWXDOGHODWD[RQRPtDGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGH&RORPELD8%-7/%RO
(FRWUySLFD



%XOD*$/DVPDFURDOJDVPDULQDVHQODDJURQRPtD\HOXVRSRWHQFLDOGHOSargassum RWDQWH
HQODSURGXFFLyQGHIHUWLOL]DQWHVHQHO$UFKLSLpODJRGH6DQ$QGUpV\3URYLGHQFLD&RORPELD
,17523,&$



%XOD*$'H1HZEDOO6&XOWLYRH[SHULPHQWDOHQHOPDUGHODOJDEpQWLFD*UDWHORXSLDOLFLQD
&U\SWRQHPLDOHV5KRGRSK\WD ,QI)LQDO6DQWD0DUWD 0DJ 3UR\870&2/&,(1&,$6




&DEH]DV+'HWHUPLQDFLyQGHDPLQRiFLGRV\HYDOXDFLyQin vitroGHODFDOLGDGGHSURWHtQDGH
DOJXQDVHVSHFLHVGHODFRVWD*XDMLUDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



&DOGHUyQ'/9LOODORERV$3'HWHUPLQDFLyQGHODSURGXFWLYLGDGGHODJDUEDFWHULROyJLFRREWHQLGRD
SDUWLUGHDOJDV Gracilaria mammillaris FRQGLIHUHQWHVHVSHFLHVEDFWHULDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@
)DFGH&LHQFLDV'SWRGH0LFURELRO(VSHFLDO3RQWLFLD8QLY-DYHULDQD



&DPDFKR20(OJpQHURSargassum $JDUGK 3KDHRSK\WD)XFDOHV GHO3DUTXH1DFLRQDO


1DWXUDO7D\URQD&DULEHFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF%LRO0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH
7DGHR/R]DQR



&DQFKDQR((IHFWRVGHODDSOLFDFLyQGHKDULQDGHDOJDVPDULQDV *UDWHORSLDOLFLQD en suelos


DIHFWDGRVSRUVDOHV,QI7pFQLFR6DQWD0DUWD 0DJ 8QLY7HFQROGHO0DJGDOHQD,1&80




&iUGHQDV/6(VWXGLRSUHOLPLQDUVREUHHOFUHFLPLHQWR\UHSREODPLHQWRGHGRVHVSHFLHVGH
PDFURDOJDVURMDVCatenella impudica y Bostrichia calipteraHQFRQGLFLRQHVQDWXUDOHVHQ3XQWD
6ROGDGR %DKtDGH%XHQDYHQWXUD FRVWDSDFtFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



&HGHxR&&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRGHPLQHUDOHVHQDOJXQDVHVSHFLHVGHDOJDVFRORPELDQDV
>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



&HOLV$/DVDOJDVFRUDOLQiFHDVGHO3DUTXH1DFLRQDO1DWXUDO&RUDOHVGHO5RVDULR>7HVLV3URIHVLRQDO@
)DF%LRO0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



&HOLV$OYDUH]5%XOD*$(SLWLVPR\HSL]RLVPRGHDOJDVFRUDOLQiFHDVHQHO$UFKLSLpODJRGHO
5RVDULR&DULEHFRORPELDQR&DULE-6FL  



&KiYH]61([WUDFFLyQ\SXULFDFLyQGHiFLGRVDOJtQLFRVHQFXDWURHVSHFLHVGHDOJDV
FRORPELDQDV\IDFWLELOLGDGGHDSURYHFKDPLHQWRGHORVUHVLGXRVHQHOFDPSRDJURSHFXDULR
>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



&KiYH]0&(VWXGLRSUHOLPLQDUGHVHSDUDFLyQGHODVVXEVWDQFLDVFRQDFWLYLGDGDQWLPLFURELDQD
SUHVHQWHVHQH[WUDFWRVOLROL]DGRVGHCaulerpa mexicana>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV
'SWRGH)DUPDFLD8QLY1DOGH&RORPELD



&RHOOR6)([WUDFFLyQGHDJDUDSDUWLUGHDOJDVURMDVSHUWHQHFLHQWHVDOJpQHURGracilaria a nivel
GHODERUDWRULR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH,QJ4XtPLFD)XQGDFLyQ8QLYGH$PpULFD



&ROPHQDUHV$-3HxD(-)ORUDDOJROyJLFDHQOD%DKtDGH%XHQDYHQWXUDFRVWD3DFtFDFRORPELD
QD8QUHFXUVRSRWHQFLDODSURYHFKDEOH0HP,&RQJU1DOVREUHOD%LRGLYHUVLGDG81,9$//(
,(300$%,23$&),&2,3*5'LF6DQWLDJRGH&DOL 9DOOH S



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO



&RUUHD0$'LVWULEXFLyQ\FRPSRVLFLyQGHODRUDDOJDODVRFLDGDDOHFRVLVWHPDGHPDQJODUGHOD
FRVWD3DFtFDFRORPELDQD)DFXOWDGGH&LHQFLDV8QLYHUVLGDGGHO9DOOHD



&RUUHD0$'LVWULEXFLyQ\FRPSRVLFLyQGHODRUDDOJDODVRFLDGDDOHFRVLVWHPDGHPDQJODUGHOD
FRVWD3DFtFDFRORPELDQD,QI7pFQLFR6DQWDIpGH%RJRWi'&3UR\3'5HY ) 
)DVH,&RQVHUYDFLyQ\0DQHMRSDUDHO8VR0~OWLSOH\HO'HVDUUROORGHORV0DQJODUHVGH&RORPELD
0,1$0%,(17(2,07E



&RUUHD'([WUDFFLyQ\FDUDFWHUL]DFLyQGHFDUUDJHQLQDHQODHypnea muciformes>7HVLV
3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



&UX]255DPtUH]*+'LVWULEXFLyQGHSLJPHQWRVFDURWHQRLGHVHQDOJXQDVDOJDVPDULQDVGHO
OLWRUDODWOiQWLFRFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DO
GH&RORPELD



&XHUYR$&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRDXWRHFROyJLFRGHOJpQHURSargassum HQODUHJLyQGH6DQWD
0DUWD&DULEHFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH%LRORJtD8QLY1DOGH
&RORPELDD



&XHUYR$/LVWDSUHOLPLQDUGHODVDOJDVGHODVLVODVGHO5RVDULR ,QIRUPH)DXQtVWLFR\
)ORUtVWLFRGHODV,VODVGHO5RVDULRHQODFRVWDQRUWHGH&RORPELD $Q,QVW,QY0DU3XQWDGH
%HWtQE



'tD]-&(IHFWRGHODUDGLDFLyQXOWUDYLROHWDHQODWDVDGHELRDFXPXODFLyQGHFREUHPHUFXULR\
plomo por Bostrychia calliptera>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



'tD]-&3HxD(-%HQtWH]5(IHFWRGHODUDGLDFLyQXOWUDYLROHWDHQHOSURFHVRGHUHPRFLyQ
de metales pesados por parte de Bostrychia calliptera,Q0HP5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR
&RORPELDQRGH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD &RORPELDQRYS



'tD]*&RPXQLGDGHVPDFURDOJDOHVGHORVDWRORQHV$OEXTXHUTXH\&RXUWRZQ\UHODFLyQFRQHO
DUUHFLIH>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF%LRO0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



'tD]*'tD]0&%LRGLYHUVLGDGGHODRUDPDFURDOJDOGHO&DULEHFRORPELDQR8QHQIRTXH
UHJLRQDO,Q5HV~PHQHVGH3RQHQFLDV;,,6HP1DOGHO0DU&&281&,19(0$56DQWD
0DUWD 0DJ &RORPELDDEULODS



'tD]*'tD]0&'LYHUVLW\RIEHQWKLFPDULQHDOJDHRIWKH&RORPELD$WODQWLF%LRWD&RORPELDQD
E  



'tD]0&(QVD\RVGHDFWLYLGDGELROyJLFD\HFRORJtDTXtPLFDGHH[WUDFWRVRUJiQLFRVFUXGRV
GHDOJXQDVPDFURDOJDVGHO&DULEHFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF%LRO0DULQD8QLYGH
%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



'tD]0&%XOD*$=HD6(0DUWtQH]$5XHGD-+XUWDGR$(QVD\RVGHDFWLYLGDGELROyJLFD\
HFRORJtDTXtPLFDGHH[WUDFWRVRUJiQLFRVFUXGRVGHDOJXQDVPDFURDOJDVGHO&DULEHFRORPELDQR
,Q5HV~PHQHVGH3RQHQFLDV;,,6HP1DOGHO0DU&&281&,19(0$56DQWD0DUWD 0DJ 
&RORPELDDEULOS



'XOFH0)0RQWLOOD($(YDOXDFLyQGHODSURGXFWLYLGDGGHDJDUQXWULWLYRSUHSDUDGRFRQDJDU
REWHQLGRGHGracilaria verrucosa, FRQGLIHUHQWHVHVSHFLHVEDFWHULDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF
GH&LHQFLDV'SWRGH0LFURELRO(VSHFLDO3RQWLFLD8QLY-DYHULDQD



'XUiQ$$OJXQRVDVSHFWRVHFROyJLFRVGHGracilaria cornea-$JDUGK *UDFLODULDFHDH


*LJDUWLQDOHV5KRGRSK\WD >7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH%LRORJtD0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH
7DGHR/R]DQR



(VWXSLxiQ=/ySH]032EWHQFLyQGHDJDUPLFURELROyJLFRDSDUWLUGHGracilaria verrucosa:


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

(QVD\RVGHSURGXFWLYLGDGHQFRQGLIHUHQWHVHVSHFLHVGHFiQGLGDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV'SWRGH0LFURELRO(VSHFLDO3RQWLFLD8QLY-DYHULDQD


)LHUUR-2WiORUD0*'HWHUPLQDFLyQGHODSURGXFWLYLGDGGHODJDUEDFWHULROyJLFRREWHQLGRD
SDUWLUGHDOJDVURMDV Gracilaria cylindrica FRQGLIHUHQWHVHVSHFLHVEDFWHULDQDV(Q0HP
5HV~PHQHV9,,&RQJU1DOGH$&(%$&9DOOHGXSDU &HVDU DEULO



)RQVHFD$$(VWXGLRGHOFRQWHQLGRGHiFLGRODVFyUELFR\iFLGROGHKLGURDVFyUELFRHQDOJXQDV
HVSHFLHVGHDOJDVPDULQDVGHODFRVWDDWOiQWLFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



)RUHUR,9DUJDV'$(YDOXDFLyQGHDOJLQDWRVSURSLHGDGHV\UHQGLPLHQWRHQFXDWURHVSHFLHVGH
DOJDVPDULQDVGHO$WOiQWLFRFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD
8QLY1DOGH&RORPELD



*DOHDQR($LVODPLHQWRSXULFDFLyQ\FDUDFWHUL]DFLyQTXtPLFDGHODVVXVWDQFLDVUHVSRQVDEOHV
GHODDFWLYLGDGDQWLPLWyWLFDGHORVH[WUDFWRVPHWDQyOLFRVGHODVPDFURDOJDVPDULQDVDigenia
simplex y Galaxaura obtusa>7HVLV06F@)DFGH&LHQFLDV)DUPDFpXWLFDV8QLYGH$QWLRTXLD




*DUFtD*)RQVHFD*(VWXGLRVGHODDFWLYLGDGDQWLPLFURELDQD\GHODHVWDELOLGDGGHH[WUDFWRV
REWHQLGRVGHDOJXQDVDOJDVPDULQDVFRORPELDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
)DUPDFLD8QLY1DOGH&RORPELDD



*DUFtD*)RQVHFD*(VWXGLRVGHODDFWLYLGDGDQWLPLFURELDQD\GHODHVWDELOLGDGGHH[WUDFWRV
REWHQLGRVGHDOJXQDVDOJDVPDULQDVFRORPELDQDV5HY&RORPEGH&LHQF4XtPLFDV
)DUPDFpXWLFDVE



*DYLULD62EVHUYDFLyQGHORVSHUtRGRVGHUHSURGXFFLyQGHDOJXQDVHVSHFLHVGHDOJDV
FRORPELDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH%LRORJtD0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR




*yPH]6%ODQFR0&7DVDVGHFUHFLPLHQWRHQGRVHVSHFLHVGHDOJDVURMDVGHLPSRUWDQFLD
FRPHUFLDOHQODEDKtDGH%XHQDYHQWXUD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH




*yPH]<4XLxyQH]0(,GHQWLFDFLyQGHDOJXQRVHVWHUROHVOLEUHVHQFLQFRHVSHFLHVGHDOJDV
PDULQDVSHUWHQHFLHQWHVDOOLWRUDODWOiQWLFRFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV
'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



*RQ]iOH]$05RMDV-(VWUXFWXUD\FRPSRVLFLyQGHODFRPXQLGDGPDFURDOJDOHQHOVLVWHPD
DUUHFLIDOFRUDOLQRGHO$UFKLSLpODJRGH6DQ%HUQDUGR&DULEHFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF
GH%LRO0DU8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



*UDMDOHV$3RYHGD/($EXQGDQFLDHVWDGRVUHSURGXFWLYRV\DOJXQRVSDUiPHWURVTXtPLFRV
GHODVPDFURDOJDVGracilaria mammilaris y 6ROLHULDOLIRUPLVHQ&DUWDJHQDGH,QGLDV&DULEH
FRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH%LRORJtD0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR




*URVH('HWHUPLQDFLyQGHODFDOLGDGGHODJDUREWHQLGRGHDOJDVURGRItFHDVHQODUHJLyQ
QRURHVWHGH&RORPELD%RJRWi &RORPELD 3UR\8'/$&,0



*URVH($FWLYLGDGDQWLIXQJLFLGDGHH[WUDFWRVFUXGRVGHDOJDVURMDVPDULQDV%RJRWi
&RORPELD 3UR\8'/$&,0



*URVH(6FKQHWWHU53RVVLEOHLQGXVWULDOXVHRI&RORPELDQPDULQHDOJDH%RJRWi &RORPELD 
3UR\8'/$&,0%,-/8



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO



*URVH(9LYHV0'HWHUPLQDFLyQGHODFDOLGDGGHODJDUREWHQLGRGHDOJDVURGRItFHDVHQOD
UHJLyQQRURHVWHGH&RORPELD%RJRWi &RORPELD 3UR\8'/$&,0



*XLOORW*0iUTXH]*(VWXGLRVHQODYHJHWDFLyQEpQWLFDPDULQDGHO3DUTXH1DFLRQDO7D\URQD
FRVWD&DULEHFRORPELDQD,5HODFLRQHVYHJHWDFLyQ]RQDFLyQVXVWUDWR$Q,QVW,QY0DU3XQWD
GH%HWtQ



/DYHUGH&YLOD(&RQWHQLGRGHPDQLWROGHDOJXQDVHVSHFLHVGHDOJDVGHODFRVWDDWOiQWLFD
FRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD




/RERJXHUUHUR2-LPpQH]-&RQWULEXFLyQDOHVWXGLREURPDWROyJLFR\DQiOLVLVin vitro de la
FDOLGDGGHODSURWHtQDGHGLH]  HVSHFLHVGHDOJDVGHOOLWRUDO$WOiQWLFRFRORPELDQR>7HVLV
3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



/ySH]'0HGLQD(1(YDOXDFLyQHFRQyPLFDGHODDSOLFDFLyQGHODOJDPDULQD\UHVSXHVWDVREUH
ODFDOLGDGPROLQHUDGHODUUR] Oryza sativa 2U\VLFD,5&,&$>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF
GH,QJ$JURQyPLFD8QLY7HFQROGHO0DJGDOHQD



/R]DQR<3HxD(-%HQtWH]5$OJDVLQGLFDGRUDVGHFRQWDPLQDFLyQGHPHWDOHVSHVDGRVHQOD
%DKtDGH%XHQDYHQWXUD3DFtFRFRORPELDQR,Q0HP5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR&RORPELDQR
GH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD &RORPELDQRYS



0DUWtQH]$&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRTXtPLFRGHODVDOJDVFRORPELDQDVGrateloupia doryophora
5KRGRSK\WD \Sargassum cymosum 3KDHRSK\WD ,QI)LQDO3UR\8'$&2/&,(1&,$6




0DUWtQH]$(VWHUROHVOLEUHVGHODOJDSDUGDPDULQDSargassum cymosum6DUJDVVDFHDH9LWDO




0DUWtQH]$$ULDV/$5XHGD-/'tD]0&%XOD*$(VWXGLRGHODDFWLYLGDGDQWLPLFURELDQDGH
ORVH[WUDFWRVDOFRKyOLFRVGHDOJXQDVPDFURDOJDVGHO&DULEHFRORPELDQR9LWDH  




0iUTXH]*(VWXGLRVHFROyJLFRVHQODSURGXFFLyQPDULQDGHDOJDV\FRPXQLGDGHVEpQWLFDV
YHJHWDOHVGHODUHJLyQGH6DQWD0DUWD&RORPELD>7HVLV06F@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
%LRORJtD8QLY1DOGH&RORPELD



0DUTXLQH]+,&RPSRUWDPLHQWRHLQWHUDFFLyQGHORVSDUiPHWURVVLFRTXtPLFRV\ODV
SREODFLRQHVDOJROyJLFDVHQORVOWURVOHQWRVHQDUHQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV
8QLYGHO9DOOH



0HQGR]D$(ODOJDPDULQD*UDWHORSLDOLFLQD &U\SWRQHPLDOHV5RGRSK\WD FRPRIXHQWHGH


DERQRHQHOFXOWLYRGHDUUR] Oryza sativa /  8705HY,QJHQLHUtD3HVTXHUD  




0HQGR]D$(VWXGLRFRPSDUDWLYRGHWUHVVLVWHPDVGHDSOLFDFLyQGHODOJDPDULQD Gratelopia
OLFLQD FRQXQIHUWLOL]DQWHQLWURJHQDGRGXUDQWHHOFXOWLYRGHDUUR]Oryza sativa. 8705HY
,QJHQLHUtD3HVTXHUD  



0HQGR]D$3URFHVDPLHQWR\HODERUDFLyQGHODOJDPDULQDSDUDVXXWLOL]DFLyQHQODDJULFXOWXUD
,Q6WHHU5 HG 0HP9,6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO0DU&&28%-7/%RJRWi'(
&RORPELD GLFS



0LFKDQHN*6HDZHHGUHVRXUFHVRIWKHRFHDQ)$2)LVKHULHV7HFKQLFDO3DSHUV



0RQWR\D:'HWHUPLQDFLyQGHODFRQFHQWUDFLyQOHWDOPHGLDSDUDRhizoclonium riparium %RWK 


+DUYH\VRPHWLGDDFRQFHQWUDFLRQHVOHWDOHVGHSORPRPHUFXULR\FREUH>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD

GH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH


0RUD06RVD0(VWXGLRGHODELRDFXPXODFLyQGHORVPHWDOHVWUD]DFREUH\]LQFHQODVDOJDV
GHOJpQHURCaulerpaGHOD%DKtDGH&DUWDJHQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWR
4XtPLFD8QLY1DFLRQDOGH&RORPELD



0RUDOHV-(QJHO/2EVHUYDFLRQHVHFROyJLFDVHQDOJDVPDULQDVGH3XQWD6DQ-RVp*ROIRGH
0RUURVTXLOORFRVWD&DULEHFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH%LRORJtD
8QLY1DOGH&RORPELD



0RVTXHUD57UXMLOOR)=DPEUDQRGH&DMLDR)(VWXGLRGHDJDUyWDVGHOOLWRUDO$WOiQWLFR\
DQiOLVLVGHORVH[WUDFWRV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH
&RORPELD



1~xH]($UWHDJD0&DVWUR0,QYHVWLJDFLyQGHODDFWLYLGDGDQWLPLFURELDQDGHH[WUDFWRVGH
DOJXQDVDOJDVPDULQDVFRORPELDQDV5HY&RORPEGH&LHQF4XtPLFDV)DUPDFpXWLFDV
  



1RULHJD/'DYLG-5HVSXHVWDVGHODUUR] Oryzaa sativa L. DDSOLFDFLRQHVHQPDFHWDVGHODOJD


*UDWHORSLDOLFLQD: \~UHD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH,QJ$JURQyPLFD8QLY7HFQROGHO
0DJGDOHQD



2VSLQD1(YDOXDFLyQGHODFRQWDPLQDFLyQSRUPHWDOHVSHVDGRV PHUFXULRSORPR\FREUH 
HQDJXDVGHODEDKtDGH%XHQDYHQWXUDSDUDODLGHQWLFDFLyQGHPDFURDOJDVEpQWLFDVFRPR
RUJDQLVPRVELRLQGLFDGRUHV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



2VSLQD13HxD(-%HQtWH]5(IHFWRGHODVDOLQLGDGHQODFDSDFLGDGGHELRDFXPXODFLyQ
GHSORPRHQHODOJDYHUGHRizoclonium riparium &ORURSK\FHDH&DGRSKRUDOHV ,Q0HP
5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR&RORPELDQRGH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD &RORPELDQRY
S



2VSLQD63(YDOXDFLyQGHOHIHFWRGHOH[WUDFWRPHWDQyOLFRGHWUHVPDFURDOJDVPDULQDVHQHO
FLFORFHOXODUGHODOtQHD+7>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF%LRO0DULQD8QLYGH%RJRWi-RUJH
7DGHR/R]DQR



2UWD2*XWLpUUH]GH3LxHUHV,*XWLpUUH]&(IHFWRVFRPSDUDWLYRVGHDOJDPDULQD Grateloupia
OLFLQD: YVVXOIDWRGHDPRQLRHQVXHORVGHODJUDQMDH[SHULPHQWDOGHOD8QLYHUVLGDG
7HFQROyJLFDGHO0DJGDOHQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH,QJ$JURQyPLFD8QLY7HFQROGHO
0DJGDOHQD



2UR]FR&$3DWURQHVGHGLVWULEXFLyQGHODVSULQFLSDOHVHVSHFLHVGHPDFURDOJDVDVRFLDGDVD
PocilloporaVSHQHODUUHFLIHGH3OD\D%ODQFDDUUHFLIDOHVGH*RUJRQLOOD,VOD*RUJRQD3DFtFR
FRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



2UWt]-2*DUFtD9-&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRGHORVSROLVDFiULGRVGHDOJXQDVHVSHFLHVGHDOJDV
PDULQDVSHUWHQHFLHQWHVDOOLWRUDO$WOiQWLFRFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV
'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



2UWt] 9 OYDUH] 5 2EVHUYDFLRQHV VREUH DUULED]RQHV GH PDFURDOJDV HQ OD 3OD\D GH 0DUEHOOD
&DUWDJHQD&RORPELD&DULE-6FL  



2YLHGR$0$FXPXODFLyQGHPHUFXULRFREUH\SORPRSRUHODOJDURMDBostrychia calliptera
5KRGRPHODFHDH \VXHIHFWRVREUHODHFLHQFLDIRWRVLQWpWLFDGHODHVSHFLH>7HVLV3URIHVLRQDO@
)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



2YLHGR$03HxD(-%HQtWH]53DWURQHVGHELRDFXPXODFLyQGHPHWDOHVSHVDGRVSRUHO



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO

DOJDURMDBostrychia callyptera 5KRGRPHODFHDH&HUDPLDOHV \VXXVRSRWHQFLDOSDUDOD


ELRUHPHGLDFLyQGHHFRVLVWHPDVFRVWHURV,Q0HP5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR&RORPELDQRGH
%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD QRYS


3iH]%1(YDOXDFLyQELROyJLFDGHODFDOLGDGSURWpLFDGHFXDWURHVSHFLHVGHDOJDVPDULQDVGHOD
FRVWD$WOiQWLFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH%LRORJtD8QLY1DO
GH&RORPELD



3DODFLRV0/3HxD(-0DFURDOJDVPDULQDVEpQWLFDVDVRFLDGDVDOPDQJODUGHODFRVWD3DFtFD
FRORPELDQD,Q6WHHU5 HG 0HP9,6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO0DU&&28%-7/
%RJRWi &RORPELD GLFS



3DQL]]R/3URJUDPDGHLQYHVWLJDFLyQELROyJLFDTXtPLFD\IDUPDFROyJLFDGHDOJDVPDULQDV
FRORPELDQDV,Q0HP6HP/DW$PHUGHOD4XtPLFDGHORV3URGXFWRV1DWXUDOHV81&2($
%RJRWi &RORPELD MXQLR-XOLRDS



3DQL]]R/(YDOXDFLyQGHOFRQWHQLGRGHQLWUyJHQR\GHDPLQRiFLGRVWRWDOHVHQDOJDVGH
HVSHFLHVSHUWHQHFLHQWHVDODUHJLyQGHO0DJGDOHQD&RORPELD5HY$FDG&RORPE&LHQF
E  



3DQL]]R/(VWXGLRSUHOLPLQDUGHODDFXPXODFLyQGHFREUH\]LQFHQDOJDVEpQWLFDVGHOD%DKtD
GH&DUWDJHQD>7HVLV06F@,QJ$PELHQWDO@8QLY1DFLRQDOGH&RORPELD



3DQL]]R/0RUD&6RVVD0%LRDFXPXODFLyQGHPHWDOHV &X\=Q HQCaulerpa sertularioides


GHOD%DKtDGH&DUWDJHQD,Q9HODQGLD6 HG 0HP9,,,6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO
0DU&&28%-7/%RJRWi &RORPELD RFWQRYS7RPR,



3DQL]]R/6FKQHWWHU5&DEH]DV+9DUJDV&0RUDOHV-,QYHVWLJDFLyQELROyJLFDTXtPLFD\
IDUPDFROyJLFDGHDOJDVPDULQDVFRORPELDQDV%RJRWi3UR\81&&2/&,(1&,$6




3HxD(-$OJXQRVDVSHFWRVELROyJLFRV\TXtPLFRVGHODOJDCatenella impudica 0RQWDJQH 


-$JDUGK 5KRGRSK\FHDH HQODEDKtDGH%XHQDYHQWXUDFRVWD3DFtFDFRORPELDQD>7HVLV
3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



3HxD(-3K\VLRORJLFDOHFRORJ\RIHSLSK\WLFPDFURDOJDHDVVRFLDWHGZLWKPDQJURYHSURSURRWV
>7KHVLV3K'@8QLYRI6RXWK&DUROLQD



3HxD(-%HQtWH]5&DUUDJHHQHDQSDWWHUQVLQCatenella impudica 0RQWDJQH -$JDUGK


5KRGRSK\FHDH IURPWKH3DFLFFRDVWRI&RORPELD,Q6WHHU5 HG 3URF,,/DWLQR$PHULFDQ
3K\FRORJLFDO&RQJUHVV/LPD 3HU~ S



3HxD(-=LQJPDUN56SDWLDODQGWHPSRUDOYDULDELOLW\LQELRPDVVDQGSKRWRV\QWKHVLVRIWUHH
GRPLQDQWUHGDOJDHLQDPDQJURYHFRPPXQLW\LQWKHVRXWK3DFLFFRDVW&RORPELD6$-RI
3K\FRORJ\



3HxD(-=LQJPDUN50RGHOLQJWKHGDLO\DQGDQQXDOSURGXFWLRQRIHSLSK\WLFPDFURDOJDH
JURZLQJRQPDQJURYHVURRWV3K\FRORJLD  



3HxD(-=LQJPDUN5&RPSDULVRQRIUDWHVRISKRWRV\QWKHVLVRIHSLSK\WLFPDFURDOJDHRQ
PDQJURYHVXQGHUHPHUJHQWDQGVXEPHUJLQJFRQGLWLRQV $EVWUDFWVDWWKH6L[WK,QWHUQDO
3K\FRORJLFDO&RQJU/HLGHQ7KH1HWKHUODQGV$XJXVW 3K\FRORJLDE
  6XSO



3HxD(-=LQJPDUN56SDWLDODQGWHPSRUDOG\QDPLFVRISLJPHQWVDQGELRPDVVRIDOJDORUD
DVVRFLDWHGZLWKPDQJURYHKDELWDWV3K\FRORJLD  



3HxD(-3DODFLRV0/0HMtD$(VWXGLRWRVRFLROyJLFRGHXQD]RQDLQWHUPDUHDOHQODEDKtDGH


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD



0iODJDFRVWD3DFtFDFRORPELDQD5HY$VRF&RORPEGH&LHQF%LRO  
3HxD(-%HQtWH]5&ROPHQDUHV$-(YDOXDFLyQSUHOLPLQDUGHSROLVDFiULGRVHQHODOJDURMD
Catenella caespitosa *LJDUWLQDOHV HQHO3DFtFRFRORPELDQR,Q6WHHU5 HG 0HP9,,
6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO0DU&&2&9&&DOL &RORPELD RFWQRYS




3HxD(-&ROPHQDUHVGH9pOH]$-&DQWHUD-5%LRORJtDSREODFLRQDOGHODOJDURMDCatenella
impudica *LJDUWLQDOHV HQOD%DKtDGH%XHQDYHQWXUDFRVWD3DFtFDFRORPELDQD,Q9HODQGLD
6 HG 0HP9,,,6HP1DOGH&LHQF\7HFQROGHO0DU&&26DQWD0DUWD 0DJ &RORPELD
RFWS7RPR,,



3HxD(-5DPRV*%ROtYDU*(FRSK\VLRORJ\RIVRPHUHGHVWXDULQHDOJDHLQWKH3DFLFFRDVWRI
&RORPELD6$%RWiQLFD0DULQDD



3HxD(-&iUGHQDV(%ROtYDU**URZWKDQGGLVWULEXWLRQRIWZRDOJDHLQDWURSLFDOHVWXDU\LQ
WKH3DFLFFRDVWRI&RORPELD6$8%-7/%RO(FRWUySLFDE



3HxD(-5RGUtJXH])%HMDUDQR$3K\VLRORJLFDOHFRORJ\RIDTXDWLFSODQWV$SRWHQWLDOPDULQH
UHVRXUFHLQWKHVRXWKZHVWHUQUHJLRQRI&RORPELD6$81(6&20DULQH5HSRUWV




3HxD(-=LQJPDUN51LHWFK&&RPSDUDWLYHSKRWRV\QWKHVLVRIWZRVSHFLHVRILQWHUWLGDO
HSLSK\WLFPDFURDOJDHRQPDULQHURRWVGXULQJVXPHUVLRQDQGHPHUVLRQ-RI3K\FRORJ\




3HxD(-=LQJPDUN5:HWKH\'0RGHOLQJSULPDU\SURGXFWLYLW\RIHSLSK\WLF-([S0DU%LRO
(FRO



3RUWLOOD-)DFWRUHVDPELHQWDOHVTXHLQXHQFLDQODGLVWULEXFLyQGHODELRPDVDDOJDODVRFLDGD
DOPDQJODUGHODEDKtDGH%XHQDYHQWXUD 3DFtFRFRORPELDQR >7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



3ULHWR$(VWXGLRGHODFDOLGDGGHODVDJXDVGHOD%DKtDGH&DUWDJHQD\VXUHODFLyQFRQOD
YDULDFLyQHVWDFLRQDOGHQXWULHQWHVHQEnteromorphaVS *PHOLQ \Caulerpa sertularioides
+RPH >7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH%LRO0DLQD8QLYGH%RJRWi-RUJH7DGHR/R]DQR



3ULHWR1$9iVTXH]0((VWXGLRSUHOLPLQDUGHVHSDUDFLyQGHVXVWDQFLDVFRQSURSLHGDGHV
DQWLPLFURELDQDVSUHVHQWHVHQORVH[WUDFWRVOLROL]DGRVGHEnteromorphaVS>7HVLV3URIHVLRQDO@
)DFGH&LHQFLDV'SWRGH)DUPDFLD8QLY1DOGH&RORPELD



3XJOLVL*$OJDV\ODSDV(VWXGLRGHODHVWUXFWXUDGHODFRPXQLGDGGHOD]RQDLQWHUQDGHXQ
DFDQWLODGRURFRVR,VOD3DOPDFRVWD3DFtFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV
8QLYGHO9DOOH



5LDxR126DUPLHQWR/*(YDOXDFLyQGHDOJXQRVQXWULHQWHVHQYDULDVHVSHFLHVGHDOJDV
PDULQDVSHUWHQHFLHQWHVDOD*XDMLUDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



5tRV-)(IHFWRGHOS+HQODELRDFXPXODFLyQGHPHWDOHVSHVDGRVSDUDBostrychia calliptera
5KRGRPHODFHDH&HUDPLDOHV >7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV8QLYGHO9DOOH



5tRV-)3HxD(-%HQtWH]5(IHFWRGHOS+HQODVWDVDVGHELRDFXPXODFLyQGHPHWDOHVSHVDGRV
HQODPDFURDOJDBostrychia calliptera 5KRGRPHODFHDH&HUDPLDOHV ,Q0HP5HV~PHQHV,,,
&RQJUHVR&RORPELDQRGH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD QRYS



5tRV9*0HQGR]D$(VWXGLRSUHOLPLQDUGHODIHUWLOL]DFLyQFRQDOJDVPDULQDV Grateloupia
OLFLQD: HQHOFXOWLYRGHDUUR]ULHJR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH,QJ$JURQyPLFD8QLY
7HFQROGHO0DJGDOHQD



5LFDUGROYDUH]/HyQ&ODXGLD0DUFHOD3DUGR3DUGR$OED$OLFLD7UHVSDODFLRV5DQJHO



5RGUtJXH]3(VWXGLRVGHOFRQWHQLGRGHHOHPHQWRVPLQHUDOHVHQDOJXQDVDOJDVPDULQDV
FRORPELDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD




5XDOHV0(YDOXDFLRQHVGHORVQLYHOHVGHFRQFHQWUDFLyQGHORVPHWDOHVSHVDGRVFDGPLRFREUH
KLHUUR\]LQFHQDOJXQDVHVSHFLHVDOJDVEpQWLFDVGHO&DULEHFRORPELDQR>7HVLV3URIHVLRQDO@)DF
GH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



6DQDEULD$6LOYD0,(VWXGLRGHOFRQWHQLGRGHDOID\EHWDFDURWHQRVHQVHLVHVSHFLHVGH
DOJDVPDULQDVGHODFRVWDDWOiQWLFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH
)DUPDFLD8QLY1DOGH&RORPELD



6FKOHQNHU&7UXMLOOR(&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRGHOFRQWHQLGRGHDJDUDJDURLGHV\PXFtODJRV
GHDOJXQDVHVSHFLHVGHDOJDVURMDVGHODFRVWDDWOiQWLFDFRORPELDQD>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



6FKQHWWHU50DULQHDOJDHQGHU.DULELFKHQ.XVWHQYRQ.ROXPELHQ,3KDHRSK\FHDH
%LEOLRWKHFD3K\ORORJLFD



6FKQHWWHU50DULQHDOJDHQGHU.DULELFKHQ.XVWHQYRQ.ROXPELHQ,,&KORURSK\FHDH
%LEOLRWKHFD3K\ORORJLFD



6FKQHWWHU5%XOD*$0DULQHDOJDHQGHU3D]LNNXVWHQYRQ.ROXPELHQ,,&KORURSK\FHDH
3KHRSK\FHDH5KRGRSK\FHDH%LEOLRWKHFD3K\ORORJLFD



6LOYD0,6DQDEULD$(VWXGLRGHOFRQWHQLGRGHDOID\EHWDFDURWHQRVHQVHLVHVSHFLHVGHDOJDV
PDULQDVGHODFRVWDDWOiQWLFDFRORPELDQD5HY&RORPEGH4XtPLFD\)DUPDFLD



 7D\ORU :05 7KH PDULQH DOJDH RI )ORULGD ZLWK VSHFLDO UHIHUHQFH WR 'U\ 7RUWXJDV 1HZ <RUN
86$ %LEOLRWKHFD3K\FRORJLFD-&UDPHUS



7RUUHQHJUD5',ULDUWH7&RQWULEXFLyQDOHVWXGLRGHODGHWHUPLQDFLyQGHQLWUyJHQR\GHORV
DPLQRiFLGRVWRWDOHVHQHVSHFLHVGHDOJDVPDULQDVFRORPELDQDV>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH
&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH&RORPELD



7UHVSDODFLRV$$0HUFDGR00OYDUH]5(VWXGLRSUHOLPLQDUSDUDODREWHQFLyQGHODJDU
EDFWHULROyJLFRDSDUWLUGHDOJDVURMDVGHO&DULEHFRORPELDQR%RJRWi3UR\38-)%'5




7UHVSDODFLRV $$ OYDUH] 5 0HUFDGR 00 4XHYHGR %( +XHUWDV 0* )LHUUR - 2WiORUD *
'HWHUPLQDFLyQGHODSURGXFWLYLGDGGHDJDUEDFWHULROyJLFRREWHQLGRGHGracilaria cylindricaFRQ
GLIHUHQWHV HVSHFLHV EDFWHULDQDV ,Q 0HP 5HV~PHQHV ,,, &RQJUHVR &RORPELDQR GH %RWiQLFD
3RSD\iQ &RORPELD QRYDS



7UHVSDODFLRV$$OYDUH]50HUFDGR004XHYHGR%(+XHUWDV0*9LOODORERV$3&DOGHUyQ'/
3URGXFWLYLGDGGHDJDUEDFWHULROyJLFRREWHQLGRGHGracilaria mammilarisFRQGLIHUHQWHVHVSHFLHV
EDFWHULDQDV,Q0HP5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR&RORPELDQRGH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD 
QRYES



7UHVSDODFLRV$$OYDUH]50HUFDGR004XHYHGR%(+XHUWDV0*&RHOOR6)([WUDFFLyQGHDJDU
DJDUDSDUWLUGHDOJDVURMDVGHO&DULEHFRORPELDQR,Q0HP5HV~PHQHV,,,&RQJUHVR&RORPELDQR
GH%RWiQLFD3RSD\iQ &RORPELD QRYFS



8GOD$OJDVURGRItFHDV\SDVWRPDULQRGHODFRVWD&DULEHGH&RORPELDFRPRSRVLEOHIXHQWH
FRPHUFLDOGHDJDU\VXSOHPHQWRDOLPHQWLFLRGHDQLPDOHV,QI)LQDO6DQWDIpGH%RJRWi3UR\
8QLYHUVLGDGGH/RV$QGHV&2/&,(1&,$6


%LRVDOXG9ROXPHQ(QHUR'LFLHPEUHSiJV

(YDOXDFLyQ\XWLOL]DFLyQSRWHQFLDOGHODVPDFURDOJDVPDULQDVGHOFDULEH\HOSDFtFRGH&RORPELD



8GOD'HWHUPLQDFLyQGHODFDOLGDGGHODJDUREWHQLGRGHDOJDVURGRItFHDVUHFROHFWDGDVHQOD
UHJLyQQRUHVWHGHODFRVWD&DULEHFRORPELDQD,QI)LQDO6DQWDIpGH%RJRWi3UR\8QLYHUVLGDG
GH/RV$QGHV&2/&,(1&,$6



9DORLV/(YDOXDFLyQGHODUHWHQFLyQGHDOJXQRVHOHPHQWRVPLQHUDOHVH[LVWHQWHVHQXQDHVSHFLH
GHDOJD&KORURSK\FHDHGHOOLWRUDO$WOiQWLFRFXDQGRHVVXPLQLVWUDGDHQGLHWDVSDUDDQLPDOHV
GHH[SHULPHQWDFLyQ>7HVLV3URIHVLRQDO@)DFGH&LHQFLDV'SWRGH4XtPLFD8QLY1DOGH
&RORPELD



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